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Revista de la Facultad de Medicina
Veterinaria y de Zootecnia
ISSN: 0120-2952
Universidad Nacional de Colombia Sede
Bogotá
Colombia
Góngora, A; Hernández, A
EL POSPARTO EN LA VACA
Revista de la Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, vol. 54, núm. I, 2007, pp.
25-42
Universidad Nacional de Colombia Sede Bogotá
Bogotá, Colombia
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=407642324006
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ELPOSPARTO EN LA VACA
Góngora, Al, Hernández A2
Grupo de Investigación en Reproducción y Genética Animal (Girga).Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad de los Llanos;
Facultad de Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Universidad Nacional de Colombia,Departamento de Ciencias para la Salud Animal
RESUMENEl posparto es un periodo crítico del ciclo reproductivo del bovino. Para que se reasuma la fun-ción reproductiva después del parto, es necesario que haya involución uterina, cese la inhibiciónde la función del hipotálamo y la hipófisis para que se restablezcan el patrón de secreción de lahormona luteinizante y la ovulación.En el presente artículo se discuten sucintamente los aspectos más relevantes que influyen en larestauración de la función reproductiva, a saber: el amamantamiento y cercanía del ternero a lamadre, presencia del toro en el hato, la nutrición, las reservas energéticas de la madre y el efectodel suministro de algunas hormonas.
Palabras clave: Posparto, anestro, bovino
POST-PARTUM IN THE CATTLE
ABSTRACTThe postpartum is a critical period during the reproductive life of a cow. In a general approach,the retum to reproductive function after parturition, depends on uterine involution and cessationofthe inhibition ofhypothalamic and hypophyseal functions. In the present revision, known rele-van! factors aspects which influence postpartum reproductive physiology, are briefly discussed,inc\uding suckling, nutrition and energy status ofthe cow, contact with the calf and presence of abull, and the effect oftime ofthe year at parturition, as well as the use ofhormonal therapies.
Key words: Post-partum, anestrus, bovine.
El posparto es un periodo crítico del cicloreproductivo del bovino. Para que se reinicienlos ciclos estrales debe ocurrir una serie deeventos morfológicos y fisiológicos como laremodelación e involución uterina y la norma-lización de la función del eje hipotálamo-hi-pófisis-ovarios. Durante la gestación no existeel patrón de secreción de la hormona luteini-
zante (LH) propio de la ovulación, el cual debepresentarse después del parto para que hayaretorno a la ciclicidad ovárica (1).
Los factores reportados en la literaturacomo determinantes del comportamiento re-productivo en el posparto son: el genotipo, elestado nutricional, el amamantamiento, la pre-sencia del ternero al lado de la madre y las con-diciones patológicas.
INTRODUCCIÓN
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En ganado cebú (Bos indicus), la baja efi-ciencia reproductiva se atribuye al prolongadoanestro posparto (2) el cual, bajo las condicio-nes de pastoreo extensivo y baja calidad de losforrajes como se observa con frecuencia enexplotaciones ganaderas de las regiones deltrópico seco y húmedo colombiano, puede du-rar entre 8 y 10 meses, cuando ocurre el deste-te (3). De acuerdo con Lamming y Darshwood(4), si a los 44 días después del parto, las vacasno han ovulado, se considera que están en unacondición de anestro posparto prolongado.Debe anotarse que no hay un día determinadopara la ocurrencia de la primera ovulaciónposparto que pueda aplicarse genéricamente alas hembras bovinas, pues los diferentes auto-res reportan duraciones diferentes para elmencionado evento, y sus datos se originan ensituaciones que no son comparables entre sí,como son el amamantamiento y el estado nu-tricional (5). Sin embargo, los datos obtenidosacerca de la duración del lapso parto-primeraovulación no coinciden, y abarcan un lapsoentre 19 y 86 días, de acuerdo con las condi-ciones de manutención de las vacas (tabla 1).
De acuerdo con lo anterior, la situación enColombia en este contexto necesita de estu-dios in situ que permitan la aplicación de co-rrectivos de diversa índole, así como de inves-tigaciones para determinar cuándo debeocurrir la primera ovulación posparto en losdiferentes genotipos y condiciones climáticas,en los cuales los animales estén mantenidos encondiciones óptimas de bienestar.
El anestro posparto es el estado de inactivi-dad ovárica que se caracteriza por pasividadsexual sin manifestación de celo (6, 7), yau-sencia de ovulación, acompañada por concen-traciones séricas de progesterona (P 4) meno-res de 0,5 ng/ml (8). Aunque se conocenalgunos factores que intervienen en el anestroposparto, algunos autores consideran que esta
condición se mantiene como la mayor limitan-te de la eficiencia reproductiva en ganado Bostaurus/Bos indicus de los países tropicales (9).
Fisiología reproductiva en la etapadel posparto
Una vez sucedido el parto normal, el úterodebe regresar a su condición de no gestante, yaque la preñez ha dejado cambios en su morfo-logía. El número de receptores para GnRH yestradiol en la adenohipófisis aumenta durantelos primeros 15 días posparto, posiblementesensibilizando la glándula para que se restaureel patrón de secreción de la LB, cuyo conteni-do en la adenohipófisis llega a ser normal ha-cia el día 30 posparto (10). Transcurrido esteperiodo, el patrón de secreción de LB se nor-maliza, y se restablece la ovulación.
Los cambios endocrinos relativos al retor-no a la ciclicidad ovárica durante el pospartoson similares a los que suceden en la pubertad,pues implican la normalización de los patro-nes de secreción de la LB, que consisten en laaparición de picos de secreción más frecuen-tes y de mayor amplitud. La emergencia de lasondas de crecimiento folicular ocurre rápida-mente después del parto (11); tales ondas secaracterizan por un rápido aumento de los ni-veles séricos de FSB, seguido por la emergen-cia de la primera onda de crecimiento de fo-lículos, entre los días 2 a 7 del posparto (12).Sin embargo, los folículos dominantes (FD)no alcanzan la maduración terminal debido ala ausencia de un patrón apropiado de secre-ción de LB, y finalmente se atrofian (13).
La ovulación del FD de la primera ondaocurre cuando hay un patrón de secreción deLB adecuado (aproximadamente 1 pulso/hora), lo que permite su crecimiento y el au-mento de producción de E2, la ocurrencia delpico preovulatorio de LB, y finalmente la ovu-lación. Para que ocurra con seguridad esteevento, deberán producirse ciertos cambioslocales en el flujo sanguíneo dentro del ovario,
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los que están relacionados con la biosíntesisde las prostaglandinas (PGs), de los esteroi-des, la angiotensina 11(Ang I1), la endoteli-na-I (ET-1) Y el péptido natriurético atrial,que conjuntamente modulan el tono vascular(14, 15).
El primer ciclo estral posparto de una vacaes generalmente irregular, se caracteriza por-que puede ocurrir una ovulación sin que el ani-mal presente signos de estro, porque puede ha-ber lisis temprana del cuerpo lútea y menoresconcentraciones séricas de progesterona (P4)(16, 17, 18). Velásquez et al. (19), en vacas dela raza Sanmartinera sometidas a amamanta-miento continuo, observaron la presencia deciclos estrales de poca duración. Breuel et al.(20) sugieren que la P4, producto de la primeraovulación posparto, es de vital importancia enla transición del anestro a la actividad CÍclicanormal. Se observó baja fertilidad subsiguien-te a un ciclo estral de menor duración, la quetendría su origen en la regresión prematura delcuerpo lútea, un oocito defectuoso, alteracióndel microambiente del oviducto o del útero,que no favorecería el desarrollo del embrión(20). Graves et al. (21), 1968 reportaron bajafertilidad después de la primera ovulación es-pontánea posparto, así como sucede en formainducida por el destete (22, 23).
Efecto de la nutrición pre y pospartosobre la función reproductiva posparto
Hay estrecha relación entre la nutrición y eldesempeño reproductivo posparto. Un indica-dor aceptado del estado nutricional de las va-cas, la condición corporal (ee),refleja las re-
servas de grasa corporal necesarias para el me-tabolismo basal, el crecimiento y la lactación(28). La baja ee de la madre cuando se apro-xima el parto tiene un mayor efecto negativoque la pérdida de ee en el posparto (29).
Se ha demostrado que la ee inmediata-mente anterioral parto influencia la lactancia,la salud y la fertilidad en vacas de alta produc-ción láctea (30, 31, 32, 33, 34). Igualmente,aquellas vacas que llegan al parto con bajopeso corporal tienen un mayor intervalo par-to-primer estro y parto-ovulación (35). Portanto, una pobre nutrición o el inadecuadoconsumo de nutrientes para suplir las deman-das metabólicas, son causas importantes deanestro prolongado (36,11). La restricción nu-tricional en vacas para producción de carne enel último tercio de la gestación se asoció con laausencia de folículo s ováricos en crecimientode un tamaño 5 mmen elposparto (37, 38). Envacas de las mismas características, con res-tricción de energía pre y posparto, se reportóausencia de foJículos 8 mm. Los folículosováricos persistieron por un tiempo prolonga-do, posiblemente por la ausencia de un folícu-lo dominante (FD) (37).
Una ee muy alta inmediatamente antes delparto, especialmente en ganadolechero, puedellevar a la presentación de distocias o enferme-dades metabólicas, a una menor producción deleche y a la ocurrencia de fallas reproductivas(39). Es poco probable que bajo las condicionesde pastoreo continuo en que se mantiene el ga-nado cebú o de doble propósito en el trópico,ocurra un exceso de ee al parto (40).
Tabla 1. Duración del lapso transcurrido entre el parto y la primera ovulación, en vacas bajo diferentes condiciones
Condición de la vaca Duración lausu parte-ovulaciún Referencias
Vacas lecheras en ordeño 19·22 días (24,25,26)
Vacas en pastoreo 43 días (17)
Vacas en amamantamiento 20·86 días (27,16)
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Se ha visto que la ovulación resultante delcrecimiento del FD de la primera onda de cre-cimiento folicular acune en el 74% de vacasHolstein con buena alimentación (41),42% envacas Holstein de alta producción (42), Y sola-mente 11% de vacas para carne en amamanta-miento (16). Es evidente que en muchas regio-nes de Colombia las vacas llegan con unapobre CC al parto, producto de la gran varia-ción en la oferta de nutrientes, la cual se veafectada por la disponibilidad de forraje, quedepende del régimen de lluvias propio paracada región.
Hay divergencias de opinión en cuanto alefecto de la nutrición posparto sobre la dura-ción del anestro. Algunos investigadores nohan observado efecto (43, 44). Para otros, lasconsecuencias son irrefutables (45, 28). Estacontroversia podría explicarse por las interac-ciones entre la nutrición pre y posparto con elbalance energético, la CC, la producción de le-che y el amamantamiento, además de otrosfactores ambientales (9).
En ganado lechero se ha reportado un efec-to significativo del balance energético en lasprimeras semanas después del parto, sobre ellapso que transcurre entre el parto y la primeraovulación (46, 47), pero hay investigadoresque no hallaron relación alguna (48,49). Can-field el al. (50), y Canfield y Butler (51), ob-servaron que la primera ovulación ocurría en-tre los 10 y 14 días posparto, solamentedespués de haber alcanzado el punto máximodel balance energético negativo.
Se cree que el estado nutricional tiene in-fluencia directa sobre el sistema nervioso cen-tral, mediante señales que ejercen allí ciertospéptidos producidos en el cerebro y en órga-nos periféricos, como la leptina y el neuropép-tido Y (NPY) (52). Se han identificado nuevasmoléculas conocidas como adipocinas entrelas que se destacan la leptina, la adiponectina y
la resistina, que podrían participar en la infor-mación que debe recibir el sistema nervioso enel contexto planteado (53, 54).
La leptina es un péptido de 16 Kd produci-do principalmente por el tejido graso, y tienegran influencia en la secreción de LH vía hipo-talámica. El NPY es su principal mediador enel cerebro. Cuando se presentan deficienciasenergéticas agudas, la secreción y síntesis deleptina disminuye. Consecuentemente, en elencéfalo se incrementa la función del NPY yse estimula el apetito (35, 55). Una continuapérdida de peso lleva finalmente a la disminu-ción en la síntesis y secreción de leptina debi-do a la pérdida de tejido graso. Se reconoce laparticipación de la leptina no solamente du-rante el posparto y la pubertad (55), sino tam-bién durante la implantación embrionaria en elratón (56). Sin embargo, se considera que noes la única molécula involucrada en este com-plejo proceso. Actualmente se está investigan-do acerca de la función de la leptina en la re-producción, y recientemente se reportó que laacción de esta molécula sobre la secreción deGnRh y de las gonadotropinas en bovinos bienalimentados estaba restringido (57). Es impor-tante tener en cuenta que los niveles sanguí-neos de leptína pueden variar de acuerdo conel estado nutricional de los animales, como fuereportado en perros (58). Así mismo, debe te-nerse en cuenta que se hallaron diferencias enlos niveles de varios metabolitos, incluida laleptina, en un estudio comparativo entre vacaspara carne y vacas lecheras (59).
La resistina es un polipéptido de 114 ami-noácidos producido probablemente por lospreadipocitos (60), el cual circula como un ho-modímero unido por puentes disulfuro (61,54). Se cree que su función es aumentar la re-sistencia a la insulina en los tejidos periféri-cos, y que esta hormona estimula la secreciónde la resistina. Los andrógenos modulan la ac-tivación del gen de la resistina (62). Aunque laresistina podría participar en el control de la
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reproducción, aún no se sabe nada al respecto.La adiponectina es una proteína de 30 Kd queposee un dominio de colágeno, un dominioglobular y una estructura similar a la familiadel factor de necrosis tumoral (TNF) (63). Elefecto de la adiponectina es aumentar la sensi-bilidad de los tejidos periféricos a la insulina;en ratones diabéticos reduce transitoriamentelos niveles de glucosa, suprimiendo su pro-ducción (64).
Hay conocimiento incipiente acerca deotras moléculas que podrían participar en la fi-siología del posparto, como la somatotropina(SI) y el factor de crecimiento similar a la in-sulina tipo 1 (IGF -1). Después del parto, yconforme avanza la lactancia, las concentra-ciones de SI se incrementan, mientras las deIGF-I disminuyen por varias semanas (65). EllGF-1 se ha asociado con la disminución delos niveles de insulina y glucosa (66, 67), sinque hasta el momento se conozcan exacta-mente los mecanismos de estas interrelacio-nes. La restricción nutricional preparto resultaen aumento de las concentraciones séricas deGB y disminución en las de IGF-l después delparto, por lo que estos cambios afectarían laregulación de estas hormonas en el eje hipotá-lamo-hipófisis en forma similar a lo que ocu-rre cuando se presenta un balance energéticonegativo (68).
El crecimiento folicular y la esteroidogéne-sis podrían estar relacionados con una mayorsecreción de LH e IGF -1, aunque independien-temente de la contribución de cada una de estasmoléculas todavía no se ha podido establecercon claridad por qué se restablece el patrón desecreción de la LB, y las concentraciones san-guíneas de IGF-l aumentan cuando hay mejo-res condiciones de nutrición (69). Algunos in-vestigadores afirman que el balance energéticonegativo controla parcialmente la secreción ysíntesis de IGF-I en el posparto (70).
Efecto del amamantamiento y vínculode la vaca con el ternero sobrela reproducción después del parto
Durante mucho tiempo se pensó que elamamantamiento era la principal causa delcese de ciclicidad ovárica conocida comoanestro lactacional, no solamente en el bovi-no, sino en la mayoría de las especies anima-les, dado que la disminución en la duración eintensidad del amamantamiento reduce la du-ración del anestro posparto en vacas para pro-ducción de carne (71). Sin embargo, en los úl-timos 13 años han surgido evidencias quedemuestran que la comunicación somato- sen-sorial dentro de la ubre y el pezón no es nece-saria para suprimir la secreción de LB (35). Lasucción producida por la cría al amamantarseno es el único factor que bloquea el reinicio dela actividad ovárica (73, 13), ya que aun remo-viendo la glándula mamaria, si el ternero per-manece todo el tiempo con la madre, ésta semantiene en anestro y, por ende, el efecto desucción per se no explica el bloqueo lactacio-nal (72).
En resumen, el vínculo de la vaca con elternero a través de estímulos olfativos, visua-les, auditivo s y del contacto, además de la inte-racción física con la región inguinal de la ma-dre (topeteo, manipulación oral del flanco o elamamantamiento), serían los responsables delos cambios neurales que crean el estado ano-vulatorio (73).
Efectos raciales y época del partosobre la fisiología del posparto
En las razas puras Bos indicus, los efectosnegativos del amamantamiento y subnutriciónen el posparto se ven más acentuados que enlas razas puras Bos taurus. Sin embargo, estacondición mejora en los animales cruzados,los cuales presentan un intervalo posparto me-nor(74, 75). El ganadoBos taurus de países dela zona templada tienen menor intervalo entre
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partos, comparado con la raza cebú (76). El ta-maño de la vaca y su potencial lechero, carac-terísticas influenciadas genéticamente, tam-bién tienen efectos sobre la duración delintervalo posparto.
En los países tropicales el clima, especial-mente en lo relacionado con las temporadasde poca o mucha pluviosidad, tiene efecto so-bre el desempeño posparto. Oliveira (77) enun estudio en ganado Nellore, observ6 quelas vacas que paren en la época seca (de pocapluviosidad) tienen un intervalo entre partosde 19,9 meses comparados con 14,5 meses deaquellas que lo hacen en la época lluviosa.Por el contrario, en novillas Fulani Blancas,los intervalos entre partos fueron de 15,3 Y18meses para las vacas que parieron en las épo-cas seca y lluviosa respectivamente. Posible-mente, las vacas que paren al final de la épocaseca tendrían mejores oportunidades nutri-cionales para suplir sus necesidades nutricio-nales para mantenimiento, lactación y creci-miento (78, 79, 80). En contraste con losanteriores estudios, hay alta incidencia departos en ganado Cebú en el trópico asiáticoal comienzo de las lluvias que dan inicio a latemporada del "monsón" (80). Aunque no seconocen en Colombia estudios que relacio-nen la duración del anestro con la época delparto, es posible que en algunas regiones(verbigracia en los Llanos Orientales), estarelación tenga gran importancia por cuanto laocurrencia de partos se presenta especial-mente en la época de baja pluviosidad (di-ciembre a marzo).
Injerencia de la presencia del machoen la fisiología del posparto
La presencia del macho podría estimularla acti vidad sexual de las hembras (81), po-siblemente debido a señales químicas pro-venientes de las feromonas secretadas por elmacho y olfateadas por las hembras (82). Envarios estudios se encontró que la presencia
del toro redujo el intervalo parto-reinicio dela actividad ovárica en vacas primíparas (83,84,85) Ymultíparas (86,87,88). Sin embar-go, en otro trabajo solamente se encontró unefecto positivo antes del día 60 posparto, sinhallar influencia, en este contexto, de la pre-sencia de toros o vacas tratadas con andróge-nos (86).
En el año 2004 se estudió el efecto de lapresencia del macho en 90 vacas Angus desdela primera a la sexta semana después del partosobre la involución uterina, las concentracio-nes plasmáticas de P4, el tamaño de los folícu-los más desarrollados, número de folículosmayores de 5,0 mm, la presencia de fluidos enellumen uterino y de tejido luteal. No se en-contraron diferencias en el grado de involu-ción uterina, tamaño de folículo s grandes, nú-mero de folículo s mayores de 5,0 mm ypresencia de fluidos, aunque se observaron di-ferencias en la presencia (o ausencia) de tejidoluteal y las concentraciones totales de P4. Fueevidente que un mayor número de vacas queestuvieron acompañadas por machos reinicia-ron los ciclos estrales normales más prontoque las vacas control (89). No se encontróefecto de la presencia del macho sobre la dura-ción del estro, el número total de montas reci-bidis y la intensidad del estro en vacas Angusdurante el posparto. Sin embargo, la formacomo se distribuyeron las montas a través de laduración del estro, se afectó por la presenciadel toro (90).
Hasta el momento no se sabe cómo opera lapresencia del macho, aunque se sugiere queestán involucrados varios mecanismos, posi-blemente por efecto de las feromonas, que ac-tuarían a través de vías sensoriales ligadas alsistema neuroendocrino durante el posparto,disminuyendo los efectos negativos del víncu-lo madre-ternero o estimulando directamentela secreción de GnRH (91).
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Estrategias para reducir el anestroposparto
Se han planteado cuatro estrategias para re-ducir los efectos de un prolongado anestro: 1)restricción del amamantamiento, 2) mejora-miento de los esquemas de alimentación y nu-trición, 3) uso de tratamientos con hormonas,o 4) la combinación de las estrategias anterio-res. Bajo las condiciones de las principales re-giones ganaderas de Colombia (Costa Atlánti-ca, Llanos Orientales, altiplanos) es posiblehacer uso de las estrategias aludidas; sin em-bargo, su éxito dependerá de la relación cos-to-beneficio.
1. Manejo del amamantamiento
En vacas Cebú en amamantamiento conti-nuo, la aparición del primer estro pospartoocurre el día 169, mientras las vacas que ama-mantan únicamente 2 horas en la mañana y dosen la tarde, ocurre el día 140, y las que lo hacenúnicamente por dos horas en la mañana, exhi-ben signos de estro el día 110 (92).
Escobar et al. (93), en México, reportan be-neficios de la restricción del amamantamientoal detectar la presencia de un cuerpo lúteo a los59,9 días posparto en vacas cebú sin amaman-tamiento; en vacas con amamantamiento tra-dicional, la presencia del cuerpo lúteo ocurre alos 101 días. En vacas Angus x Hereford sinamamantamiento y sin contacto con sus crías,la primera ovulación posparto ocurrió a los14,3 días. En las vacas que no amamantaban,pero tuvieron contacto visual, táctil y olfativocon sus terneros, dicha ovulación ocurrió a los22,5 días y en las que amamantaron libremen-te se presentó a los 35,4 días (94).
En Colombia, en vacas Brahman sin con-tacto con un ternero, mediante estudios de ul-trasonido y análisis hormonales, se determinóque la primera ovulación posparto ocurrió alos 34,8 13 días y en las que amamantaban a
los 63,9 15,5 días (95). El destete temporal de72 horas por 3 veces con intervalo de 20 días apartir del día 75 posparto, redujo significativa-mente el anestro posparto en vacas cebú. En lamisma raza, el destete temporal por 4 días in-dujo la presentación del celo y la ovulación enel 50% de las vacas (96).
En un estudio realizado bajo las condicio-nes del trópico húmedo colombiano, en vacascebú sometidas a amamantamiento, el anestroposparto se caracterizó por un retardo prolon-gado del desarrollo de los FD y de la primeraovulación, lo que contrastó con la presencia deun FD entre la primera y segunda semanasposparto en vacas sin amamantamiento (3).Galina et al. (97) analizaron los diferentes mé-todos de amamantamiento sobre la reduccióndel anestro posparto en ganado de doble pro-pósito en México, entre ellos, amamantamien-to una vez al día, dos veces al día o toda la no-che, destete parcial por 24, 48, 72 ó 96 horas,amamantamiento a las 6-8 horas después delordeño y el destete a los 3 ó 5 meses. Se encon-tró una gran variabilidad en los resultados, loscuales dependían de la raza del animal, la in-fraestructura de la finca, la época del año y elsistema de separación del ternero.
Aunque todavía no se conocen los meca-nismos por los que el amamantamiento afectala reproducción posparto, en opinión de Mal-ven (98) y Myers et al. (99) una causa es la in-hibición de la liberación de LH ocasionada poracción de opio ides endógenos como la encefa-lina y la ¡3-endorfina (100).
La información analizada en este artículoreporta efectos benéficos del amamantamien-to sobre la fisiología posparto, a pesar de esto,aún existen estudios contradictorios, lo quepuede ser reflejo de las diferentes condicionesen que se realizan y la variación de los méto-dos utilizados para medir las variables, au-mentando así la controversia sobre el tema. En
"la tabla 2 se presentan otros estudios a favor yen contra de los efectos del amamantamiento.
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Tabla 2. Efectos de la interrupción del amamantamiento sobre diferentes variables reproductivas posparto
Referencia Tratamiento Características evaluadas
(101) Amamantamiento 1 ó 2 veces al día vs. No efecto intervalo entre partos, días abiertos,continuo. servi cios/concenci ón
(761 Destete 2,7 meses vs. 9 meses t Tasa de preñez de 21 a 96%
(721 Amamantamiento retrasado 8 horas después ! Intervalo parto-primer estro (80·90% VS. 60·70%del ordeño VS. continuo a los 80·100 días posparto
(1021 Amamantamiento 1 ó 2 veces al día VS. Mayor vacas en estro (74% vs.42%1continuo
(1031 Amamantamiento 1 vez al día VS. continuo No efecto intervalo parto- preñez (83 días VS. 78 días)
(1041 Restricción amamantamiento 60 días VS. t Tasa de preñezDestete 180 días t Servicios/concepción
!Menor vacas en anestro (89%, 1.9, 5% VS. 77%,1.6, 18%
(1051 Destete del ternero por 96 horas VS. !Menor intervalo parto-primer servicio 1151,2±8Aamamantamiento continuo. días VS. 186,8 ± 7,3 días; P < 0,051
2. Manejo nutrlcional
Una de las estrategias más útiles y econó-micas que podrían ser utilizadas para dismi-nuir el anestro posparto es el manejo de la CC.Martinez y Castillo (106), obtuvieron tasas depreñez de 0,3 y 11% en vacas con CC de 1,2 Y3 respectivamente (escala 1-9), comparadacon 85% para vacas con CC entre 7-9. Weaver(107) propuso que la CC deseable al parto esde 3 en la escala de 1 a 5, mientras que Ri-chards el al. (108) encontraron que una CC de5 (escala 1-9) en el momento del parto es unpunto crítico que puede afectar el comporta-miento reproductivo posparto. Basurto et al.(104) obtuvieron, en vacas de doble propósito,una mayor tasa de preñez después del primerservicio en vacas con una CC mayor de 2,5 enel momento del parto (escala 1-5). Igualmen-te, en vacas Gyr, Moore y Campos da Rocha(109) reportaron una reducción del intervaloparto-concepción de 160 a 116 días en vacascon altos niveles de energía en los nutrientesofrecidos durante el posparto.
Se han usado suplementos alimenticioscon alto contenido de grasa para estimular eldesarrollo folicular y mejorar el desempeñoreproductivo posparto. Se cree que el suple-mento de grasas a la ración alimenticia incre-menta el número de folículos de tamaño me-diano y mejora las tasas de fertilidadposparto. La anterior propuesta se basa en lacapacidad que posee el rumen de hidrolizarlos triglicéridos y fosfolípidos que contienenácidos grasos poliinsaturados. Las grasas deorigen animal o vegetal contienen ácidos gra-sos como el palmítico (C16:1), el oleico(C18:1), ellinoleico (C18:2) (el más abun-dante en las plantas), y ellinolénico (C18:3)que son metabolizados a glicerol y posterior-mente a ácido propiónico (75). En vacas paracarne, la adición de grasa a la dieta aumentóla secreción de la hormona del crecimiento(GH). Se observó el mismo efecto en vacaslecheras de alta producción durante la lactan-cia temprana, lo que coincidió con el aumen-to del IGF-I en el líquido folicular, mas no enlas concentraciones periféricas (75).
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Se reconoce el efecto benéfico de otros su-plementos en vacas de primer parto lactantes,alimentadas con una dieta que contenía 5% deharina de pescado y otro grupo con 8,7% deharina de maíz, 25 días antes de la época de in-seminación, y que continuó por 90 días más.Las tasas de concepción al primer serviciofueron mayores en las alimentadas con harinade pescado (75,6% VS. 61,5% PO,14), aunquelas concentraciones de P4 después de la lA fue-ron similares entre grupos (11O).
El suministro de torta de algodón en pro-porción de 0,9- 2,2 kg/animal/día es quizásuno de los mejores suplementos, puesto queprovee una mezcla de energía, proteína, fibra ygrasa, desde luego, se deben considerar losefectos tóxicos del gosipol, que se presentancon mayor frecuencia en ganado lechero.Cuando se utilizaron dietas que contenían másdel 45% de harina de semilla de algodón por14 semanas, se observó un aumento de la fra-gilidad de los glóbulos rojos. Parece que ésteno es el caso en ganado para carne manejadobajo condiciones normales (75).
El suplemento alimenticio con semilla dealgodón a vacas de razas para carne durante 30días en el posparto, antes de la época de inse-minación, aumentó el número de hembras conciclicidad reproductiva por encima de 18%; larespuesta fue más evidente cuando las condi-ciones ambientales provocaron mayor pérdidade CC (35). Rekwot et al. (111) alimentaronvacas lecheras con 600 g/día de semilla de al-godón en el posparto; con ello se obtuvo unreinicio más temprano de los ciclos estralesfrente a las vacas control (136 8 días VS. 107 5dias, P 0,05).
El uso de productos derivados del cultivode la palma, ya sea en forma de aceites o tortade palmiste, sería una buena alternativa paraColombia, puesto que en las regiones oriental,occidental, central y norte se viene incremen-tanda dicho cultivo, el cual alcanza ya una ex-tensión de 243.037 ha de las que 157.328 se
encuentran en producción, con lo que el paísocupa el quinto sitio como productor a nivelmundial (112). Igualmente, existe un númeroimportante de subproductos agrícolas quepueden ser fácilmente utilizados de forma es-tratégica en ciertas épocas de la vida reproduc-tiva de las vacas; entre ellos la harina de arroz,la torta de algodón, la torta de soya y la harinade pescado.
3. Empleo de hormonas
Se usa la aplicación de diferentes hormo-nas como GnRH, PMSG, FSH o implantes conprogestágenos y estrógeno s para inducir la ac-tividad ovárica posparto tanto en ganado Bostaurus, Cebú y en el búfalo de agua (113,114,115, 116, 117, 118). Sin embargo, los resulta-dos varían ampliamente. Estos tratamientoshormonales se han organizado bajo la denomi-nación de protocolos de inseminación a tiem-po fijo (IATF), dada la posibilidad de sincroni-zar el desarrollo folicular y la ovulación,permitiendo el uso más eficiente de la insemi-nación artificial, evitando el dispendioso tra-bajo de detectar las vacas en celo.
Los progestágenos más usados son el ace-tato de melengestrol (MGA), el norgestomet ola progesterona liberada en forma lenta en dis-positivos de aplicación intravaginal, con unaeficacia en la inducción de los ciclos estralesen vacas anéstricas entre °a 66% (119). La va-riabilidad de los resultados depende de la du-ración de la exposición, tipo de animal, siste-ma de producción y de cuándo se aplica eltratamiento (118). Se ha demostrado que la P4
liberada a partir de los dispositivos intravagi-nales o de los implantes subcutáneos mantieneconcentraciones subluteales de P4 que favore-cen la frecuencia pulsátil de la LH, permitien-do el crecimiento folicular y previniendo laatresia del folículo dominante (120, 121).Bajo este mismo ambiente, el FD es capaz decrecer, madurar y ser liberado en una ovula-
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ción, aun estando lavaca en anestro (122). A lavez la P4 liberada por estos dispositivos pre-viene la formación de un CL de corta vida, fa-voreciendo el desarrollo de un CL normal, elcual permitiría el desarrollo y mantenimientode la preñez (12).
Otros tratamientos se basan en la combina-ción de varias hormonas; entre ellas están:progesteronalprogestágenos de liberaciónlenta asociados con benzoato de estradiol o lacombinación de GnRH/PG F2/Gn RH conoci-do como Ovsynch. El primero ha presentadomejores tasas de preñez en vacas Cebú anéstri-cas amamantando, por lo que se ha populariza-do su uso en países tropicales. Así mismo, laintroducción de otra hormona como la eCG almomento del retiro del implante, ha contribui-do a mejorar los resultados (123).
Con el tratamiento de vacas anéstricas conp 4 Ybenzoato de estradiol se observó que el90% de las vacas iniciaron su estro y ovala-ron, y se obtuvo una tasa de preñez de 45% alprimer servicio (5). Este resultado se consi-deró bajo respecto a las compañeras cíclicasque fue de 55-60%. Sin embargo, las restan-tes vacas que no concibieron iniciaron sucomportamiento estral entre los 18 y los 28días después del tratamiento (124, 125). Loanterior sugiere que los beneficios del trata-miento no solo pueden ser valorados por elnúmero de vacas preñadas al primer servicio,sino por la inducción de la regularización delos ciclos estrales. La combinación de trata-mientos hormonales con el retiro temporaldel ternero ha contribuido a mejorar las tasasde preñez. Barreiros el al. (126) obtuvieronun incremento del 22% en las tasas de preñezen vacas Cebú después de separar el terneroal momento del retiro del CIDR al día 8, yrealizar lATF 54 horas después.
Se ha observado que el éxito de estos pro-gramas depende de variables como el estadofisiológico, el amamantamiento, la condicióncorporal y el grado de mansedumbre de los
animales. Por tanto, cada uno de estos aspec-tos debe ser revisado cuando se intente organi-zar un programa de inseminación a tiempofijo. Bó el al. (127), analizaron la informaciónde 6857 inseminaciones a tiempo fijo en vacascon cría, vacas no lactantes, novillas cruzadasBos indicus yBos taurus; encontraron una tasade preñez general de 54,9%, con un mínimo de28,7% (vacas con cría con CC de 2,5) y un má-ximo de 75% (novillas con CC de 3,0). Estopone de manifiesto la importancia de la CC enel éxito o fracaso de estos tratamientos. Huboalta correlación entre el porcentaje de preñez yla CC (R2:0,9), lo que fue determinante pararealizar la inseminación a tiempo fijo. Se ob-servó un menor porcentaje de preñez en las va-cas cruzadas con Bos indicus frente a las Bostaurus, lo que fue atribuido al grado de manse-dumbre.
CONCLUSIONES
La fisiología del posparto puede conside-rarse como un retorno al ciclo estral, precedi-do de un periodo de acomodación endocrino-lógica similar al que ocurre en el periodopre-puberal, Esto es, que una vez cesa la inhi-bición de la secreción pulsátil de GnRH y LH,el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios se resta-blece para que la secreción de la LH vuelva alpatrón típico que antecede a la ovulación. Si-multáneamente debe ocurrir la involución ute-rina. Una forma aceptada para detectar el ini-cio de los ciclos estrales normales después delparto, es la determinación de niveles séricosde progesterona por encima de 0,5 ng/ml; sinembargo, puede haber secreción de progeste-rona insuficiente antes de la iniciación de lafunción ovárica normal. Evidentemente, hayvariaciones importantes en la duración dellapso que transcurre entre el parto y la primeraovulación posparto, por lo que se hace necesa-rio establecerla para los diferentes geno tiposbovinos.
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Se reconoce el efecto benéfico de otros su-plementos en vacas de primer palio lactantes,alimentadas con una dieta que contenía 5% deharina de pescado y otro grupo con 8,7% deharina de maíz, 25 días antes de la época de in-seminación, y que continuó por 90 días más.Las tasas de concepción al primer serviciofueron mayores en las alimentadas con harinade pescado (75,6% vs. 61,5% PO,14), aunquelas concentraciones de P4 después de la lA fue-ron similares entre grupos (110).
El suministro de torta de algodón en pro-porción de 0,9- 2,2 kg/animal/día es quizásuno de los mejores suplementos, puesto queprovee una mezcla de energía, proteína, fibra ygrasa, desde luego, se deben considerar losefectos tóxicos del gosipol, que se presentancon mayor frecuencia en ganado lechero.Cuando se utilizaron dietas que contenían másdel 45% de harina de semilla de algodón por14 semanas, se observó un aumento de la fra-gilidad de los glóbulos rojos. Parece que ésteno es el caso en ganado para carne manejadobajo condiciones normales (75).
El suplemento alimenticio con semilla dealgodón a vacas de razas para carne durante 30días en el posparto, antes de la época de inse-minación, aumentó el número de hembras conciclicidad reproductiva por encima de 18%; larespuesta fue más evidente cuando las condi-ciones ambientales provocaron mayor pérdidade CC (35). Rekwot et al. (111) alimentaronvacas lecheras con 600 g/día de semilla de al-godón en el posparto; con ello se obtuvo unreinicio más temprano de los ciclos estralesfrente alas vacas control (136 8díasvs.107 5dias, P 0,05).
El uso de productos derivados del cultivode la palma, ya sea en forma de aceites o tortade palmiste, sería una buena alternativa paraColombia, puesto que en las regiones oriental,occidental, central y norte se viene incremen-tanda dicho cultivo, el cual alcanza ya una ex-tensión de 243.037 ha de las que 157.328 se
encuentran en producción, con lo que el paísocupa el quinto sitio como productor a nivelmundial (112). Igualmente, existe un númeroimportante de subproductos agrícolas quepueden ser fácilmente utilizados de forma es-tratégica en ciertas épocas de la vida reproduc-tiva de las vacas; entre ellos la harina de arroz,la torta de algodón, la torta de soya y la harinade pescado.
3. Empleo de hormonas
Se usa la aplicación de diferentes hormo-nas como GnRH, PMSG, FSH o implantes conprogestágenos y estrógenos para inducir la ac-tividad ovárica posparto tanto en ganado Bostaurus, Cebú y en el búfalo de agua (113, 114,115,116,117,118). Sin embargo, los resulta-dos varían ampliamente. Estos tratamientoshormonales se han organizado bajo la denomi-nación de protocolos de inseminación a tiem-po fijo (IATF), dada la posibilidad de sincroni-zar el desarrollo folicular y la ovulación,permitiendo el uso más eficiente de la insemi-nación artificial, evitando el dispendioso tra-bajo de detectar las vacas en celo.
Los progestágenos más usados son el ace-tato de melengestrol (MGA), el norgestomet ola progesterona liberada en forma lenta en dis-positivos de aplicación intravaginal, con unaeficacia en la inducción de los ciclos estralesen vacas anéstricas entre Oa 66% (119). La va-riabilidad de los resultados depende de la du-ración de la exposición, tipo de animal, siste-ma de producción y de cuándo se aplica eltratamiento (118). Se ha demostrado que la P4
liberada a partir de los dispositivos intravagi-nales o de los implantes subcutáneos mantieneconcentraciones subluteales de P4 que favore-cen la frecuencia pulsátil de la LH, permitien-do el crecimiento folicular y previniendo laatresia del folículo dominante (120, 121).Bajo este mismo ambiente, el FD es capaz decrecer, madurar y ser liberado en una ovula-
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ción, aun estando la vaca en anestro (122). A lavez la P4 liberada por estos dispositivos pre-viene la formación de un CL de corta vida, fa-voreciendo el desarrollo de un CL normal, elcual permitiría el desarrollo y mantenimientode la preñez (12).
Otros tratamientos se basan en la combina-ción de varias hormonas; entre ellas están:progesterona/progestágenos de liberaciónlenta asociados con benzoato de estradiol o lacombinación de OnRHIPO F2/0n RH conoci-do como Ovsynch. El primero ha presentadomejores tasas de preñez en vacas Cebú anéstri-cas amamantando, por lo que se ha populariza-do su uso en países tropicales. Así mismo, laintroducción de otra hormona como la eCO almomento del retiro del implante, ha contribui-do a mejorar los resultados (123).
Con el tratamiento de vacas anéstricas conP4 Ybenzoato de estradiol se observó que el90% de las vacas iniciaron su estro y ovala-ron, y se obtuvo una tasa de preñez de 45% alprimer servicio (5). Este resultado se consi-deró bajo respecto a las compañeras cíclicasque fue de 55-60%. Sin embargo, las restan-tes vacas que no concibieron iniciaron sucomportamiento estral entre los 18 y los 28días después del tratamiento (124, 125). Loanterior sugiere que los beneficios del trata-miento no solo pueden ser valorados por elnúmero de vacas preñadas al primer servicio,sino por la inducción de la regularización delos ciclos estrales. La combinación de trata-mientos hormonales con el retiro temporaldel ternero ha contribuido a mejorar las tasasde preñez. Barreiros et al. (126) obtuvieronun incremento del 22% en las tasas de preñezen vacas Cebú después de separar el terneroal momento del retiro del CIDR al día 8, yrealizar IATF 54 horas después.
Se ha observado que el éxito de estos pro-gramas depende de variables como el estadofisiológico, el amamantamiento, la condicióncorporal y el grado de mansedumbre de los
animales. Por tanto, cada uno de estos aspec-tos debe ser revisado cuando se intente organi-zar un programa de inseminación a tiempofijo. Bó et al. (127), analizaron la informaciónde 6857 inseminaciones a tiempo fijo en vacascon cría, vacas no lactantes, novillas cruzadasBos indicus y Bos taurus; encontraron una tasade preñez general de 54,9%, con un mínimo de28,7% (vacas con cría con CC de 2,5) yun má-ximo de 75% (novillas con CC de 3,0). Estopone de manifiesto la importancia de la CC enel éxito o fracaso de estos tratamientos. Huboalta correlación entre el porcentaje de preñez yla CC (R2:0,9), lo que fue determinante pararealizar la inseminación a tiempo fijo. Se ob-servó un menor porcentaje de preñez en las va-cas cruzadas con Bos indicus frente a las Bostaurus, lo que fue atribuido al grado de manse-dumbre.
CONCLUSIONES
La fisiología del posparto puede conside-rarse como un retorno al ciclo estral, precedi-do de un periodo de acomodación endocrino-lógica similar al que ocurre en el periodopre-puberal, Esto es, que una vez cesa la inhi-bición de la secreción pulsátil de OnRH y LH,el eje hipotálamo-hipófisis-ovarios se resta-blece para que la secreción de la LH vuelva alpatrón típico que antecede a la ovulación. Si-multáneamente debe ocurrir la involución ute-rina. Una forma aceptada para detectar el ini-cio de los ciclos estrales normales después delparto, es la determinación de niveles séricosde progesterona por encima de 0,5 ng/ml; sinembargo, puede haber secreción de progeste-rona insuficiente antes de la iniciación de lafunción ovárica normal. Evidentemente, hayvariaciones importantes en la duración dellapso que transcurre entre el parto y la primeraovulación posparto, por lo que se hace necesa-rio establecerla para los diferentes geno tiposbovinos.
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El prolongado anestro posparto es un pro-blema de la ganadería colombiana, especial-mente en los sistemas de cría, lo que conllevapérdidas económicas. Una nutrición adecuadade los animales contribuiría a acelerar el iniciode la pubertad, otro limitante crítico de los sis-temas productivos en Colombia, y a la vez dis-minuir los prolongados anestro en el posparto.
En la actualidad, en varios países del mun-do se llevan a cabo estudios para conocer endetalle las complicadas relaciones entre la nu-trición y la reproducción, y para facilitar el di-seño de estrategias que permitan hacer máseficientes los sistemas de producción bovinaen el trópico. Así mismo, cada vez más se en-cuentran relaciones entre moléculas que antesno se conocían y los fenómenos clave en la fi-siología reproductiva. Particularmente, en re-lación con la función del eje hipotálamo-hipó-fisis-ovario en sus relaciones con los cambiosclimáticos.
Lo esencial es descartar fallas en los esque-mas de alimentación y sanidad de los anima-les, antes y después del parto. El bienestar delos animales en su interacción con el entornoes un requisito sine qua non para que hayacondiciones adecuadas que permitan una fun-ción reproductiva normal, pues se sabe que elestrés ocasionado por múltiples factores, in-fluye negativamente en la regularización delos patrones de secreción de la LH. Por otrolado, es deseable mantener un macho que nosea extraño a las hembras, cerca de ellas. Es re-comendable que se hagan análisis de ordeneconómico, con base en estudios comparati-vos en las explotaciones ganaderas, en rela-ción con la duración del amamantamiento y suefecto en la reiniciación de la ovulación du-rante el posparto. Las estrategias reproducti-vas planteadas deben valorarse según el bene-ficio económico frente al costo que acarrea suimplementación.
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