lantenne et la regulation de lénergie excitonique dans lantenne

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  • Lantenne et la regulation de lnergie excitonique dans lantenne
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  • Structure protique d une molcule de lantenne
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  • La protine de lantenne agit comme un portemanteau pour les molcules de chlorophylles et carotnoides
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  • Reprsentation schmatique des antennes des photosystmes I et II Antennes extrieures Antenne intrieur Chl a et b Chl a
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  • Modle entonnoir du transfer de lnergie excitonique Dans ce modle la difference nergtique entre lantenne extrieur et le centre ractionnel est relativement grande. Cest--dire que la route dun exciton dans lantenne est determine et mono directionnelle
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  • Random walk dun exciton dans lantenne du photosystme II Dans le modle random walk la difference nergtique entre lantenne extrieur et le centre ractionnel nest pas profonde. Cest--dire que la route dun exciton dans lantenne est indetermine et rversible
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  • La consquence de la diffrence entre les antennes des photosystmes I et II: Le photosystme I est 3-4 fois plus vite que le photosystme II!
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  • Le destin dun exciton dans lantenne du photosystme II une sparation des charges stables mis comme chaleur mis comme fluorescence migration vers un autre photosystme II (connectivity) migration vers un photosystme I Destin potentil de lnergie excitonique
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  • Tous les centres sont ouverts: toutes les molcules Q A sont oxides les sparations des charges90% chaleur 8% fluorescence 2% QAQA Pour les deux extrmes: tous les centres sont ouverts ou ferms, la contribution de connectivity est 0
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  • Tous les centres sont ferms: toutes les molcules Q A sont rduites les sparations des charges 0% chaleur90% fluorescence10% QA-QA-
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  • les sparations des charges 0% chaleur90% fluorescence10% les sparations des charges90% chaleur 8% fluorescence 2% 20 s 2 ms 20 ms 200 ms 10 4
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  • La courbe de linduction de la fluorescence Nous avons dmontr que la courbe dinduction de la fluorescence est une reprsentation de la rduction initiale de la chane de transport des lectrons et pas seulement une reprsentation de la rduction de Q A. Cest--dire que pour une rduction totale de Q A une rduction totale de la chane de transport des lectrons est ncessaire.
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  • MV Effect de MV (methylviologne) sur la courbe de linduction de fluorescence Methylviologne (MV) est un accepteur dlectrons qui fonctionne en comptition avec ferredoxine. En prsence de MV la phase IP de la courbe de linduction de fluorescence est supprime MV
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  • La relation entre lintensit de la lumire et la frquence de labsorption des photons Si une plante comme le petit pois (cultiv dans une serre) est expose au soleil (environ 2200 mol m -2 s -1 ) les photosystmes II absorbent environ un photon chaque 300 s et dans une chambre sombre (environ 20 mol m - 2 s -1 ) chaque 30 ms. change de plastoquinone: 1-2 ms Roxydation de PQH 2 : 20 ms
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  • La consquence dune diminution de lintensit de la lumire est que le temps entre les photons absorbs devient plus grand. Par exemple une certaine intensit de lumire, le temps entre deux photons absorbs devient plus long que le temps ncessaire pour lchange de Q B et ltape J disparat La courbe de linduction de fluorescence rend visible les limitations biochimiques de la chane de transport des lectrons
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  • Spillover (transfert de lnergie entre les photosystmes II et I) Parce que le photosystme I est plus vite que le photosystme II, le photosystme II risque de perdre beaucoup dnergie par spillover La plante, quelle mthode a-t-elle develope pour limiter ce problme?
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  • Les photosystmes II Les photosystmes I grana stroma lamellae La sparation physique entre les photosystmes I et II: pas de spillover
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  • La diffrence fondamentale entre les plantes et les animaux R Walker 1992
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  • Pour une plante le mot cl est: quilibre Lquilibre entre les photosystmes I et II Lquilibre entre lactivit des photosystmes et lactivit du cycle Calvin-Benson Lquilibre entre lnergie photonique absorbe et utilise
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  • Les spectres de labsorption des photosystmes I et II Le spectre dabsorption du photosystme I a une queue dans le rouge lointaine, presque inexistante dans le spectre dabsorption du photosystme II Qualit spectrale de la lumire: dans lombre la lumire est enrichi de la lumire rouge lointaine. Cest--dire que dans lombre le photosystme I absorbe relativement plus de photons que le photosystme II
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  • Pool de plastoquinone rduit Le bilan entre lactivit de kinase et de phosphatase a le but de maintenir ltat redox du pool de plastoquinone un niveau raisonnable et en mme temps dquilibrer labsorption des photons par les photosystmes II et I. Pool de plastoquinone oxyd
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  • Inhibiteur de phosphatase PQH 2 li cytochrome b- f est le signal pour lactivation de kinase Le photosystme II est plus actif que le photosystme I: Le pool de plastoquinone devient rduit et la kinase est active Le photosystme I est plus actif que le photosystme II: Le pool de plastoquinone devient oxyd et la kinase est inactive
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  • *la ferredoxine est responsable pour la rduction de la thioredoxine A des intensits basses de la lumire, il y a de la phosphorylation car la kinase est active A des intensits levs de la lumire, il ny a pas de la phosphorylation car la kinase est inactive par la thioredoxine* (qui coupe un pont disulfure)
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  • - kinase+kinase Rochaix et collaborateurs (Genve) ont tudi des plantes de Arabidopsis dans lesquelles la kinase tait supprime. 1 h 160 / 1 h 240 mol m -2 s -1 Il ny avait pas beaucoup de diffrence entre le mutant et le control. Seulement avec un protocole dillumination o on change lintensit de la lumire chaque heure il y a un effet. Cest--dire que la capacit des plantes de sadapter rapidement est diminue dans le mutant. On peut postuler par exemple que les plantes sans kinase ont plus de problmes dentretien de leur quilibre.
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  • Entretien dun quilibre entre lnergie photonique absorbe et utilise: dissipation de lnergie non-utilise
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  • - Un niveau dADP lev: beaucoup dactivit dATP- synthase et un lumen relativement alcaline - Un niveau dADP bas (la concentration du substrat est limite): activit de lATP-synthase limit, un lumen relativement acide protons Cest--dire que le pH du lumen est un indicateur de lutilisation de ATP relative lactivit de la chane de transport dlectrons
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  • Lappareil photosynthtique utilise les protons dans le lumen aussi pour la stimulation de la dissipation dnergie excitonique dans lantenne des photosystmes I et II comme chaleur - Il y a un effet direct: les protons peuvent sassocier avec les polypeptides antennaires et stimuler la dissipation comme chaleur. - Il y a un effet indirect: une d-poxidase associ avec la membrane thylacodale est active par un lumen acide.
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  • d-poxydase
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  • = niveau de fluorescence plus bas Effet indirect Effet direct Le cycle de xanthophylle fonctionne comme une mmoire. Aprs la formation de la zeaxanthine, les chloroplastes peuvent ragir plus vite des augmentations de lintensit de la lumire.
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  • Quelques minutes de lumires forte La d-poxidase est inactive par DTT: diminution de la stimulation dmission comme chaleur et la fluorescence reste un niveau lev La d-poxidase est active: stimulation dmission comme chaleur et le niveau de la fluorescence devient basse Competition entre les destins des excitons absorbs: plus de chaleur, moins de fluorescence
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  • Beaucoup des plantes ont un systme photosynthtique dynamique avec des rgulations diffrentes niveaux. Nous avons discut des changes effectus en quelques minutes: cest- -dire des adaptations dans lantenne du photosystme II Quand les nouvelles conditions persistent pendant quelques jours la plante peux changer aussi la dimension de lantenne, la quantit de photosystme II ou cytochrome b6/f, etc.