METABOLISMO DE LIPIDOSLos lpidos son molculas con grandes diferencias estructurales de unas a otras. Tienen caractersticas comunes de insolubilidad en agua. Tienen 2 funciones preferentes: Componentes esenciales de membrana (fosfolpidos). Depsito de energa ms importante de la clula (triglicridos). Los triacilgliceroles son los principales sustratos energticos, almacenados en el citosol de las clulas del tejido adiposo. El hgado es muy importante en el metabolismo de lpidos y sntesis de cidos grasos. Cuando sobra energa sintetiza lpidos. Los cidos grasos suelen tener un nmero par de tomos de C. Se diferencian en la longitud de la cadena y el nmero de insaturaciones.Digestin de triglicridosLos TAG son la principal forma de reserva de lpidos en los animales y vegetales, y la oxidacin de los cidos grasos que los conforman permiten generar ATP. Su hidrlisis, catalizada por lipasas, rinde 3 cidos grasos (AG) y glicerol, segn la reaccin general:

El glicerol se metaboliza como una triosa por Va glicoltica, previa transformacin en dihidrixicetona 3P (D3P). Los cidos grasos son degradados por 2 oxidacin. En una clula animal, las etapas previas a este proceso son la activacin del cido graso y su pasaje a la matriz mitocondrial.Para ser oxidados los AG se deben activar y en eucariotas pasar del citosol a la mitocondria En la reaccin de activacin de los AG, que se resume abajo, se consumen dos enlaces de alta energa: un ATP rinde AMP + 2Pi

Como la activacin de los AG es un proceso citoplasmtico y su oxidacin es en la matriz mitocondrial, son transportados mediante un proceso en el que participan la protena translocasa (acil-carnitina translocasa) y la carnitina segn se resume en el esquema que aparece abajo. El AG activado (Acil-CoA) se une a la carnitina formando la ACIL-CARNITINA.

oxidacin Los C de los AG se denominan con letras griegas a partir del grupo carboxilo segn se representa abajo. Como se ver, el C que se oxida es el , de ah el nombre de la va.CH3 CH2 CH2 COOH En la primera reaccin de la 2 oxidacin el AG activado es oxidado por una deshidrogenasa dependiente de FAD, que forma parte de la cadena respiratoria, de manera que como consecuencia de esta reaccin se forman 2 ATP. En la segunda reaccin ocurre una hidratacin y en el C 2 queda una funcin alcohol. En la reaccin siguiente otra deshidrogenada, dependiente de NAD, lo oxida. El NADH.H se oxida en la cadena respiratoria, de manera que en esta reaccin se forman 3 ATP. El ingreso de una HS-CoA produce una ruptura de la molcula en dos: una acetil-CoA (de 2 C) y el cido grasoCoA (con 2 C menos que el inicial), que vuelve a ser oxidado en su C 2 en otra vuelta, es decir, el AG con 2C menos vuelve a la ronda nuevamente. Los productos obtenidos despus de una vuelta de la 2-oxidacin son:a) Una molcula de acetil CoA.b) Una molcula del cido grasoCoA con 2 C menos que la molcula inicial.c) Un NADH.H y un FADH2 (de Cadena respiratoria), por lo se forman 5 ATP.

Resumen de las reacciones de la 2 oxidacin que ocurren en la matriz mitocondrial. El FADH2 y el NADH.H que actan como coenzimas de las deshidrogenadas se reoxidan en la Cadena respiratoria.La oxidacin de cidos grasos impares produce acetil-CoA y propionil-CoA Los cidos grasos de nmero impar de C se metabolizan igual que los de nmero par, es deciren la misma secuencia de reacciones la oxidacin. Sin embargo en la ltima vuelta quedan 5 C,que por ruptura genera una molcula de 2 C (acetil-CoA) y otra de 3 C (propionil-CoA). En el hgado de mamferos la propionil-CoA se carboxila y da succinil CoA, un intermediario del Ciclo Krebs que puede dar malato, que a su vez por glucognesis puede generar glucosa. La sntesis de glucosa por esta va es clave en los rumiantes.

A partir de AG no se puede sintetizar glucosaLa acetilCoA no es fuente de oxalacetato, porque si bien aporta 2 C al Ciclo de Krebs, en las reacciones de decarboxilacin del Ciclo salen 2 C como CO2. Este concepto importa porque explica por qu los cidos grasos no son glucognicos. Slo semillas de oleaginosas durante la germinacin pueden sintetizar glcidos a partir de AG mediante una estrategiaBiosntesis de cidos grasos La sntesis de cidos grasos comienza con la transformacin de acetil-CoA en un compuesto de 3 carbonos, la malonil-CoA. Esta reaccin ocurre cuando hay alta relacin celular de ATP/ADP, dado que la enzima que la cataliza es activada alostrciamente por ATP e inhibida por ADP.