tugas akhir biomolekuler - kelompok 1

Upload: muhammad-yusuf-arya-ramadhan

Post on 05-Jul-2018

233 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    1/12

    MANFAAT MINYAK MIKROBIAL (MI CROBIAL OIL )  SEBAGAI SUMBER

    ASAM LEMAK TAK JENUH MAJEMUK (POLYUNSATURATED FATTY

    ACIDS / PUFA)

    Dicky Irawan (NPM: 1406563922) dan Muhammad Yusuf Arya Ramadhan

    (NPM: 1406533421)

    Kelompok 01 –  Program Studi Teknologi Bioproses, Departemen Teknik Kimia,

    Fakultas Teknik, Universitas Indonesia, Depok, 16424, Indonesia.

    ABSTRAK

    Asam lemak tak jenuh majemuk (PUFA) adalah asam lemak yang mengandung

    lebih dari satu ikatan ganda dalam rantai utama mereka. Asam lemak ini memiliki 2atau lebih ikatan ganda cis yang paling sering dipisahkan satu sama lain oleh

    sekelompok metilen tunggal. Asam lemak ini disebut asam lemak esensial karena

    tubuh manusia tidak dapat memproduksinya sendiri. Beberapa bentuk asam lemak tak

     jenuh ganda dapat diperoleh dari makanan nabati, dan bentuk lain hanya bisa

    diperoleh dari sumber hewani.

    Kata Kunci: Asam Lemak, Polyunsaturated Fatty Acids (PUFA), Mikroorganisme,

    Minyak Mikrobial, Single Cell Oil, Saccharomyces Sp.

    Pendahuluan

    Selama tahun 1980 dan awal 1990-

    an, terjadi peningkatan minat dalam

    meneliti PUFA dalam bidang industry

    nutrisi dan makanan terutama untuk

     bayi yang baru lahir. Bukti klinis yang

     jelas menunjukkan bahwa asam

    docosahexaenoic dan asam arakidonat

     penting sebagai asam lemak yang

     berbentuk sebagian besar seperti asam

    lemak yang ditemukan dalam jaringan

    otak dan juga hadir dalam susu ibu tapi

    tidak terdapat didalam susu sapi dan

    formula yang sering digunakan sebagai

     pengganti air susu ibu. Kedua asam

    lemak ini terlibat dalam

     pengembangan saraf dan fungsi retina

    sehingga bermanfaat bagi bayi untuk

    meningkatkan memori dan

     penglihatan. Masalahnya adalah

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    2/12

    sulitnya untuk memenuhi kebutuhan

    PUFA ini melalui makanan sehari-

    hari.

    Meskipun DHA telah lama dikenal

    sebagai asam lemak utama minyak

    ikan, DHA selalu ditemukan bersama

    dengan asam eicosapentaenoic yang

    mempengaruhi penyerapan DHA pada

     bayi sehingga menimbulkan kontra

    indikasi. Selain itu, masih ada

    keraguan tentang penggunaan minyak

    ikan sebagai suplemen karena

    kehadiran polutan dari lingkungan,

    seperti dioxin, PCBs dan logam berat

    termasuk senyawa merkuri yang

    diambil oleh ikan dan terkonsentrasi di

    hati dan organ-organ lainnya . Yang

     paling menyolok adalah di Amerika

    Serikat yang memiliki suatu larangan

    untuk memberikan minyak ikan bayi

    dan anak-anak untuk alasan tersebut.

    Dewasa ini setidaknya ada tiga

     proses fermentasi yang menggunakan

    mikroorganisme yang berbeda untuk

     produksi DHA. Untuk produksi ARA,

     berbagai strain M. alpina digunakan

    dalam proses terpisah di Eropa, Cina

    dan Jepang. Dalam proses SCO, semua

    mikroorganisme yang digunakan

    memiliki kandungan yang sangat

    tinggi dari asam lemak yang

    diinginkan.Misalnya Crypthecodinium

    cohnii, yang digunakan dalam proses

    Martek, menghasilkan minyak

    triasilgliserol di mana DHA bisa

    mencapai antara 40% dan 50% dari

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    3/12

    total asam lemak. Minyak ini memiliki

    karakteristik yang unik dan tidak

    seperti minyak yang diperoleh dari

    tanaman atau hewan di mana selalu

    ada berbagai baik asam lemak jenuh

    dan tak jenuh. Sehiingga kebutuhan

    suplai untuk PUFA tunggal hanya

    dapat dipenuhi oleh minyak mikroba.

    Ada juga minat yang besar dalam

    menggunakan bahan ini sebagai

    suplemen diet untuk orang dewasa,

    dan terutama dalam penggunaan

    minyak kaya DHA, untuk membantu

    mencegah masalah jantung koroner.

    Dalam semua kasus, kebutuhan untuk

    minyak DHA dapat dipenuhi dengan

    menggunakan proses SCO. Rincian

    mengenai berbagai proses SCO

    sebagaimana diuraikan dalam Tabel 1

    dapat menjelaskan kepada pembaca

    mengenai informasi terkait proses

    tersebut.

    Asam Lemak Tak Jenuh Majemuk

    Asam lemak tak jenuh majemuk

    (PUFA) adalah asam lemak yang

    mengandung lebih dari satu ikatan

    ganda dalam rantai utama mereka.

    Kelas ini mencakup banyak senyawa

     penting, seperti asam lemak esensial

    dan yang memberikan minyak properti

    karakteristik mereka.

    Asam lemak ini memiliki 2 atau

    lebih ikatan ganda cis yang paling

    sering dipisahkan satu sama lain oleh

    sekelompok metilen tunggal.

    Beberapa asam lemak polyenoic

    langka mungkin juga ikatan ganda

    trans.

    Sebuah grafik grafis dari oksidasi

    asam lemak tak jenuh ganda dapat

    ditemukan di situs web BioCarta.

    C-C = C-C-C = C methylene-sela

    ganda obligasi Beberapa asam lemak

    tak jenuh ganda lainnya menjalani

    migrasi salah satu ikatan ganda mereka

    yang tidak lagi methylene-terputus dan

    dikenal sebagai asam lemak

    terkonjugasi.

    C-C = C-C = C-C- terkonjugasi

    ganda obligasi Beberapa asam lemak

    yang tidak biasa tidak memiliki

    struktur yang teratur dengan kelompok

    metilen antara dua ikatan ganda tetapi

     poliena polimetilena-sela.

    C = C-C-C-C-C = C polimetilena-

    sela ikatan ganda asam lemak Langka

    memiliki ikatan ganda allenic.

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    4/12

    C = C = C allenic ikatan ganda

    Sangat asam lemak langka memiliki

    ikatan ganda cumulenic.

    Asam lemak penting dapat

    dikelompokkan menjadi 3 seri dengan

    fitur struktural umum: CH3(CH2)

    XCH=R. x = 4 untuk (n-6), x = 1 untuk

    (n-3), dan x = 7 untuk (n-9).

    Beberapa asam lemak langka

    memiliki fitur struktural lainnya. Di

    dalam table 2 terdapat contoh asam

    lemak polienik yang umum ditemui.

    Struktur dan Fungsi Asam Lemak

    Tidak Jenuh

    Asam lemak tidak lain adalah asam

    alkanoat atau asam karboksilat dengan

    rumus kimia R-COOH atau R-CO2H.Contoh yang cukup sederhana

    misalnya adalah H-COOH yang adalah

    asam format, H3C-COOH yang adalah

    asam asetat, H5C2-COOH yang adalah

    asam propionat, H7C3-COOH yang

    adalah asam butirat dan seterusnya

    mengikuti gugus alkil yang

    mempunyai ikatan valensi tunggal,

    sehingga membentuk rumus bangun

    alkana. Asam lemak alami memilikirantai dengan jumlah atom karbon

    genap dari 4 hingga 28. Asam lemak

    merupakan turunan dari trigliserida

    atau fosfolipid.

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    5/12

    Asam lemak merupakan asam

    lemah, dan dalam air terdisosiasi

    sebagian. Umumnya berfase cair atau

     padat pada suhu ruang (27° Celsius).

    Semakin panjang rantai C

     penyusunnya, semakin mudah

    membeku dan juga semakin sukar

    larut.

    Asam lemak tidak jenuh adalah

    suatu senyawa golongan asam

    karboksilat yang mempunyai rantai

    alifatik panjang tidak jenuh, yaitu

    mengandung ikatan rangkap pada

    rantai karbon-nya. Ikatan ganda pada

    asam lemak tak jenuh mudah bereaksi

    dengan oksigen (mudah teroksidasi).

    Karena itu, dikenal istilah bilangan

    oksidasi bagi asam lemak. Keberadaan

    ikatan ganda pada asam lemak tak

     jenuh menjadikannya memiliki dua

     bentuk konfigurasi, yaitu cis dan trans.

    1.  Konfigurasi cis

    Konfigurasi cis  berarti atom

    hydrogen  berada pada sisi yan sama

    dengan atom karbon ikatan rangkap.

    Kekakuan ikatan rangkap

    membekukan konformasinya. Akibat

     polarisasi atom H, asam lemak cis

    memiliki rantai yang melengkung dan

    mencegah bebeasnya asam lemak

    untuk berkonformasi. Ikatan rangkap

    konfigurasi cis  memiliki fleksibilitas

    yang rendah.

    2. 

    Konfigurasi trans 

    Konfigurasi trans  berarti atom

    hydrogen berada dalam sisi yang

     berseberangan pada atom karbon

     berikatan rangkap. Asam lemak trans

    karena atom H-nya berseberangan

    tidak mengalami efek polarisasi yang

    kuat dan rantainya tetap relatif lurus,

    dan bentuknya hamper sama dengan

    asam lemak jenuh

    Semua asam lemak nabati alami

    hanya memiliki bentuk cis

    (dilambangkan dengan "Z", singkatan

    dari bahasa Jerman zusammen). Asam

    lemak bentuk trans (trans fatty acid,

    dilambangkan dengan "E", singkatan

    dari bahasa Jerman entgegen) hanya

    diproduksi oleh sisa metabolisme

    hewan atau dibuat secara sintetis.

    Ketengikan (Ingg. rancidity) terjadi

    karena asam lemak pada suhu ruang

    dirombak akibat hidrolisis atau

    oksidasi menjadi hidrokarbon, alkanal,

    atau keton, serta sedikit epoksi dan

    alkohol (alkanol). Bau yang kurang

    sedap muncul akibat campuran dari

     berbagai produk ini.

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    6/12

    Lemak tidak jenuh oleh sebagian

     besar orang sering disebut sebagai

    lemak baik (HDL). Fungsi lemak ini

    adalah untuk menangkal lemak jahat

    yang terlalu berlebih dalam tubuh.

    Mengkonsumsi makanan dengan kadar

    lemak tak jenuh yang tinggi hampir

    dipastikan mampu mempertahankan

    tubuh Anda dari serangan kolesterol

     jahat yang sering ditakuti banyak

    kalangan masyarakat. Fungsi-fungsi

    tersebut antara lain:

    1.  Mengusir lemak jenuh yang

    menempel pada arteri sehingga

    aliran darah kembali lancer  –  

    Lemak jenuh yang ada pada

    arteri dapat mengganggu aliran

    darah. Ketika aliran darah

    terganggu (kemungkinan

    terjadi penyumbatan) sudah

     pasti dapat menyebabkan

     berbagai penyakit. Sebut saja

    tekanan darah tinggi atau

    mungkin stroke.

    2.  Mencegah penyakit

    kardiovaskuler

    3.  Kekakuannya dapat mencegah

    terjadinya pengumpulan

    molekul lemak dekat menjadi

     padat

    4.  Bahan baku hormon

    5.  Membantu transport vitamin

    larut lemak

    6. 

    Sebagai bahan insulasi

     perubahan suhu

    7.  Pelindung organ-organ tubuh

     bagian dalam

    8.  Membantu menurunkan LDL

    (kolesterol jahat) bila

    digunakan sebagai pengganti

    lemak jenuh.

    9.  Mempertahankan atau

    meningkatkan HDL (baik)

    kadar kolesterol -

    Meningkatnya kadar HDL

    merupakan kabar baik bagi

    Anda penggemar makanan

    cepat saji. LDL yang tinggi

    akibat dari berbagai makanan

    cepat saji yang Anda konsumsi

    akan dilawan oleh lemak tak

     jenuh (lemak baik). Baik

     pengusiran lemak jenuh

    maupun meningkatkan kadar

    HDL dalam darah, keduanya

    mempunyai peran yang hampir

    sama yakni mencegah naiknya

    kolesterol buruk dalam tubuh.

    Konsumsi lemak jenuh yang

     berlebih dapat meningkatkan

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    7/12

    kadar LDL secara signifikan.

    LDL yang ikut aliran darah

    lama kelamaan akan

    menimbulkan plak pada

    saluran darah. Akibatnya

    lambat laun akan timbul

     penyumbatan yang bisa

     berakibat fatal pada kesehatan.

    Lemak tak jenuh yang sifatnya

    lebih stabil dibandingkan

    lemak jenuh akan membawa

    lemak jenuh kembali menuju

    hati sehingga terjadinya

     penyumbatan pada pembuluh

    darah dapat dihindari.

    Cara kerja lemak tak jenuh :

    a.  Lemak jenuh (kolesterol jahat)

    LDL yang berasal dari hasil

    disalurkan ke bagian tubuh lain

    dan lama-lama menumpuk dan

     berkontribusi membentuk plak.

     b.  Timbunan lemak (LDL) pada

    dinding arteri membentuk plak

    (kotoran menempel).

    c.  Lemak tak jenuh kolesterol

     baik (HDL) sifatnya stabil dan

    membawa sifat lemak jenuh

    menjauh arteri dan membawa

    kembali ke hati.

    Biosintesis PUFA dari

    Saccharomyces cerevisiae  

    Sintesis asam lemak adalah

     penciptaan asam lemak dari asetil-

    CoA, melalui malonyl-CoA, melalui

    reaksi enzimimatis. Proses ini

     berlangsung dalam sitoplasma sel.

    Sebagian besar asetil-CoA yang

    diubah menjadi asam lemak berasal

    dari karbohidrat melalui jalur

    glikolisis.

    Jalur glikolisis juga menyediakan

    gliserol dengan tiga asam lemak dapat

     bergabung untuk membentuk

    trigliserida, produk akhir dari proses

    lipogenik.

    Hampir 10 tahun sejak penerbitan

    seluruh urutan genom, Saccharomyces

    cerevisiae, kunci model organisme

    eukariotik, organisme ini banyak

    dimanfaatkan dalam biosintesis PUFA

    dengan beberapa fitur yang

    membuatnya menjadi alat yang

     berguna untuk kedua aplikasi industri

    dan penelitian

    1. 

    Mudah tumbuh dan beradaptasi

    dengan baik di lingkungan

    fermentasi terkontrol.

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    8/12

    2.  Alat yang kuat untuk rekayasa

    genetika telah banyak

    dikembangkan dan sudah tersedia

    3. 

    TIdak patogenik dan telah

    digunakan sejak zaman kuno di

    teknologi pangan.

    4.  Tidak seperti bakteri yang

    memerlukan rekayasa protein, ragi

    mudah dapat mengekspresikan

    fungsional tipe II P450

    monooxygenases yang diperlukan

    untuk biosintesis metabolit

    sekunder eukariotik kompleks.

    5.  Selain itu, ketersediaan seluruh

    urutan genom telah memungkinkan

     pengumpulan informasi yang

    komprehensif yang memungkinkan

     pendekatan sistem biologi terhadap

     pembangunan saring dan optimasi.

    Dengan demikian, S. cerevisiae

     benar-benar tampaknya menjadi

     platform produksi yang ideal untuk

    metabolit sekunder yang penting,

    seperti produk alami.

    Selama beberapa tahun terakhir,

    kemajuan telah dibuat dalam teknik S.

    cerevisiae untuk produksi asam lemak.

    Dalam S. cerevisiae, hanya asam

    lemak jenuh yang disintesis secara de

    novo. Pembentukan PUFA

    membutuhkan ekspresi gen heterogen

    untuk memperkenalkan ikatan ganda

    tambahan dan menghasilkan enzim

    untuk rantai perpanjangan. Sejumlah

    desaturases dari berbagai sumber telah

    ditemukan dan diekspresikan dalam S.

    cerevisiae untuk menghasilkan PUFA.

    Ekspresi Δ6-desaturase dari Mucor

    rouxii dalam ragi mengakibatkan

    akumulasi asam γ-linolenat 7,1% dari

    total asam lemak saat makan dengan

    asam linoleat.

    Penambahan Δ12-desaturases dari

     berbagai sumber memungkinkan untuk

    akumulasi asam linoleat dan asam

    lemak asam hexadecadienoic.

    Co-ekspresi kedua Δ6-desaturase

    dan Δ12-desaturase dari M. alpine

    mengakibatkan endogen γ-linolenat

    setinggi 8% dari total kandungan asam

    lemak.

    Kisaran dan panjang PUFA

    disintesis dalam ragi telah meningkat

    dengan ekspresi berbagai gen

    eukariotik yang lebih tinggi. Misalnya

    dalam ragi, asam arakidonat dan asam

    eicosapentaenoic dapat diproduksi

    oleh coexpression dari Δ5- dan Δ6-

    desaturases dengan Δ6-elongase di

    hadapan eksogen disediakan asam

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    9/12

    linoleat dan asam linolenat. Sebuah

    desaturase dari ikan zebra

    menampilkan baik aktivitas Δ5 dan

    Δ6-desaturase diekspresikan dalam S.

    cerevisiae dengan mengubah asam

    linoleat dan asam α-linolenat menjadi

     produk Δ6-desaturase masing-masing,

    asam γ-linolenat dan asam stearidonic

    dan dengan mengkonversi di-homo-γ-

    asam linoleat dan asam

    eicosatetraenoic untuk produk Δ5-

    desaturase mereka, asam arachionic

    dan asam eicosapentaenoic.

    Aplikasi Asam Lemak Tidak Jenuh

    (Lemak Sel Tunggal)

    Minyak bersel tunggal atau sering

    dikenal dengan Single Cell Oil (SCO)

    adalah minyak ediblel yang diekstrak

    dari sel mikrobia dengan

    menggunakan enzim lipase. Lipase

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    10/12

    (triasilgliserol hidrolase) ialah enzim

    yang mengkatalisis reaksi hidrolisis

    trigliserida menjadi gliserida,

    monogliserida, gliserol, dan asam

    lemak. Dalam kondisi tertentu, lipase

     juga dapat mengkatalisis reaksi

    sebaliknya (sintesis, reaksi

    esterifikasi), membentuk gliserida dari

    asam lemak dan gliserol. Lipase dapat

    disintesis oleh hewan, tumbuhan, dan

    mikroorganisme, termasuk kapang,

    mikro alga dan bakteri. Adapun

    sumber- sumber dari Minyak bersel

    satu atau Single Cell Oil selain berasal

    dari kapang, mikroalga, dan bakteri,

     juga berasal dari khamir candida,

    Apriotrichum, Rhodotorulla,

    Lipomyces, dll.

    Minyak sel tunggal adalah minyak

    yang bernilai tinggi (High Value oil)

    karena dalam minyak sel tunggal kaya

    dengan asam lemak tidak jenuh seperti

    GLA, EPA, DGLA, dan DHA. Minyak

     bersel tunggal mempunyai fungsi

    dietetic dan terapeutik dan bukanlah

     pengganti minyak nabatii. Asam lemak

    mengandung energi tinggi

    (menghasilkan banyak ATP). Karena

    itu kebutuhan lemak dalam pangan

    diperlukan. Diet rendah lemak

    dilakukan untuk menurunkan asupan

    energi dari makanan. Asam lemak tak

     jenuh dianggap bernilai gizi lebih baik

    karena lebih reaktif dan merupakan

    antioksidan di dalam tubuh. Posisi

    ikatan ganda juga menentukan daya

    reaksinya. Semakin dekat dengan

    ujung, ikatan ganda semakin mudah

     bereaksi. Karena itu, asam lemak

    Omega-3 dan Omega-6 (asam lemak

    esensial) lebih bernilai gizi

    dibandingkan dengan asam lemak

    lainnya. Beberapa minyak nabati

    (misalnya α-linolenat) dan minyak

    ikan laut banyak mengandung asam

    lemak esensial (lihat macam-macam

    asam lemak). Karena mudah

    terhidrolisis dan teroksidasi pada suhu

    ruang, asam lemak yang dibiarkan

    terlalu lama akan turun nilai gizinya.

    Pengawetan dapat dilakukan dengan

    menyimpannya pada suhu sejuk dan

    kering, serta menghindarkannya dari

    kontak langsung dengan udara.Asam

    lemak esensial merupakan sebutan

     bagi asam lemak yang tidak dapat

    dibuat sendiri oleh atau tidak dapat

    mencukupi kebutuhan minimal dari

    suatu spesies (hewan atau manusia).

    Hal ini terjadi karena spesies yang

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    11/12

     bersangkutan tidak memiliki (atau

    memiliki tetapi kurang fungsional)

    enzim yang bertanggung jawab dalam

    melakukan sintesis asam lemak

    tersebut. Bagi setiap spesies, asam

    lemak yang esensial berbeda-beda.

    Contoh:Bagi manusia, asam lemak

    esensial mencakup golongan asam

    lemak tak jenuh jamak

    (polyunsaturated fatty acids, PUFA)

    tipe cis, khususnya dari kelompok

    asam lemak Omega-3 (misalnya asam

    α-linolenat, EPA, dan DHA) dan asam

    lemak Omega-6 (misalnya asam

    linoleat).Sumber asam lemak esensial

    yang penting adalah PUFA Omega-3

    dan Omega-6 mencakup ikan laut

    (seperti tuna, kod, sardin), kerang, biji

    flax, minyak kedelai, minyak raps,

    minyak chia, biji blewah, sayuran

     berdaun, dan walnut. Minyak kelapa

     bukan sumber PUFA. Minyak inti

    sawit mengandung asam linoleat

    meskipun tidak banyak. Tubuh

    manusia tidak mampu menghasilkan

    enzim desaturase, tetapi mampu

    memanjangkan dan merombak PUFA.

    Kesimpulan

    Asam lemak tak jenuh majemuk

    (PUFA) adalah asam lemak yang

    mengandung lebih dari satu ikatan

    ganda dalam rantai utama mereka.

    Asam lemak ini memiliki 2 atau lebih

    ikatan ganda cis yang paling sering

    dipisahkan satu sama lain oleh

    sekelompok metilen tunggal. Asam

    lemak ini disebut asam lemak esensial

    karena tubuh manusia tidak dapat

    memproduksinya sendiri. Beberapa

     bentuk asam lemak tak jenuh ganda

    dapat diperoleh dari makanan nabati,

    dan bentuk lain hanya bisa diperoleh

    dari sumber hewani. Salah satu jenis

    mikroorganisme yang mampu

    menghasilkan  Polyunsaturated Fatty

     Acid (PUFA), dan mikroorganisme

    tersebut digolongkan dalam jenis

    oleaginous. Saccharomyces cerevisiae

    adalah salah satu contoh

    mikroorganisme yang dapat

    dimanfaatkan untuk menghasilkan

    PUFA. Produk yang dihasilkan berupa

    Single Cell Oil   (SCO) yang banyak

    dimanfaatkan sebagai suplemen nutrisi

     bagi manusia.

    Referensi

  • 8/15/2019 Tugas Akhir Biomolekuler - Kelompok 1

    12/12

    1.  Chemler. Joseph A., Yan. Yajun,

    Koffas. Mattheos A.G. 2006.

     Biosynthesis of isoprenoids,

     polyunsaturated fatty acids and

     flavonoids in Saccharomyces

    cerevisiae.  Online. Dapat diakses

    di:

    http://microbialcellfactories.biome

    dcentral.com/articles/10.1186/1475

    -2859-5-20. [Diakses pada: 3 April

    2016]

    2.  Voet, Donald; Judith G. Voet;

    Charlotte W. Pratt

    (2006). Fundamentals of

     Biochemistry, 2nd Edition. John

    Wiley and Sons, Inc.

    3.  Stryer, Lubert

    (1995). Biochemistry. (Fourth ed.).

     New York: W.H. Freeman and

    Company.

    4.  Dijkstra, Albert J., R. J. Hamilton,

    and Wolf Hamm. "Fatty Acid

    Biosynthesis." Trans Fatty Acids.

    Oxford: Blackwell Pub., 2008.

    5.  Cyberlipid. 2007.  Polyenoic Fatty

     Acids.  Online. Diakses di:

    http://www.cyberlipid.org/fa/acid0

    003.htm.  [Diakses pada 3 April

    2016] 

    6.  Rensselaer Polytechnic Institute.

     Fatty Acid Synthesis. Online.

    Diakses di:

    http://www.rpi.edu/dept/bcbp/molb

    iochem/MBWeb/mb2/part1/fasynt

    hesis.htm.  [Diakses pada 3 April

    2016] 

    7.  Epax. The Chemistry of Fats. 

    Online. Diakses di:

    http://www.epax.com/pages/the-

    chemistry-of-fats.  [Diakses pada 3

    April 2016] 

    8.  Scheuerbrandt. Gunter, Bloch.

    Konrad. 1962. Unsaturated Fatty

     Acids in Microorganisms.  The

    Journal of Biological Chemistry

    VOl. 237, No. 7. Harvard

    University. 

    9. 

    Bellou, Stamatia et,al . 2016.

     Microbial Oils as Food Additives:

     Recent Approaches for Improving

     Microbial Oil Production and Its

     Polyunsaturated Fatty Acid

    Content. Elsevier. 

    10. Ratledge, Colin. 2004.  Fatty Acid

     Biosynthesis in Microorganisms

     Being Used for Single Cell Oil

     Production. Biochimie 86, 807-

    815. Elsevier. 

    http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20http://www.cyberlipid.org/fa/acid0003.htmhttp://www.cyberlipid.org/fa/acid0003.htmhttp://www.cyberlipid.org/fa/acid0003.htmhttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.epax.com/pages/the-chemistry-of-fatshttp://www.epax.com/pages/the-chemistry-of-fatshttp://www.epax.com/pages/the-chemistry-of-fatshttp://www.epax.com/pages/the-chemistry-of-fatshttp://www.epax.com/pages/the-chemistry-of-fatshttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.rpi.edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/fasynthesis.htmhttp://www.cyberlipid.org/fa/acid0003.htmhttp://www.cyberlipid.org/fa/acid0003.htmhttp://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20http://microbialcellfactories.biomedcentral.com/articles/10.1186/1475-2859-5-20