FUNCIONES PERCEPTIVAS SUPERIORES

FUNCIONES PERCEPTIVAS SUPERIORESTema 6

INTRODUCCINEl estudio de la percepcin desde la perspectiva de la neurociencia trata de analizar los sentidos desde una triple perspectiva, en donde se integren los conocimientos conductuales, cognitivos y los procedentes de los modelos formales desarrollados desde la IA

QU ES LA PERCEPCIN?Es un proceso psicolgico por el que los elementos y procesos fsicos del mundo exterior (sonidos, objetos, espacios) se hacen presentes a los distintos organismos vivos a travs de patrones complejos de seales de distintos tipos (moleculares, de presin).La naturaleza de este proceso consiste en la representacin abstracta de aquel patrn estimular mediante la activacin de varias reas cerebrales interconectadas con un objetivo adaptativo muy concreto, dirigir el control motor del organismo.Se podra considerar un proceso inferencial inconsciente.

2.1 Caractersticas del estmulo visual.-El input que recibe el sistema sensorial suele estar altamente empobrecido-El problema que afronta el sistema perceptivo suele estar infra-especificado, en el sentido de que no hay una funcin uno a uno entre la disposicin de los objetos de la escena (S) y una imagen (I), sino una proyeccin de muchos a uno. Lo que quiere decir esto es que la informacin recogida por la retina no es suficiente para especificar de manera univoca el percepto y el sistema visual debe recurrir a otra informacin para identificar el estimulo.-El output perceptivo debe generarse rpidamente, esto es por motivos de supervivencia, para poder responder adecuadamente a un ambiente en continuo cambio.-El proceso perceptivo no trabaja estrictamente desde el input hasta el percepto de manera lineal, sino que existen vas de retroalimentacin desde los niveles superiores a los inferiores.

2.2 Niveles explicativosD. Marr plantea que la explicacin de cualquier fenmeno conductual, para ser completa, debe realizarse simultneamente en los tres niveles que propone.La ventaja conceptual es que se puede clasificar la diversidad de teoras en su nivel apropiado (computacional, algortmico o de implementacin).

-El nivel computacional o de clculo: explicita de modo abstracto el clculo a realizar, sus objetivos y las restricciones existentes en el mismo.

-El nivel algortmico: especfica como se realizan los clculos previstos en el primer nivel, as como el cdigo que se representan los datos de entrada y salida.

-El tercer nivel explica la concrecin fsica del nivel anterior, es decir, como se ejecuta fsicamente el algoritmo y como se implementan fsicamente las diversas representaciones de los datos especificados en el segundo nivel.Marr plante que las tres explicaciones eran necesarias para comprender apropiadamente cualquier tarea de procesamiento perceptivo. Adems, los conceba como relativamente independientes, en el sentido de que un nivel no restringe necesariamente a los otros de manera estricta.

Vemos pues, que existe una cierta relacin entre estos tres niveles y los resultados aportados por la neurociencia, que se corresponderan con el nivel implementacional. La psicologa cognitiva con el segundo de ellos, y las ciencias computaciones con el primer nivel.

No obstante, existen otras categorizaciones distintas a la planteada por Marr. En concreto, encontramos la de Sun, Coward y Zenzen que proponen que la explicacin de cualquier fenmeno perceptivo debe realizarse atendiendo a cuatro niveles: socio-cultural, psicolgico, componencial y fisiolgico.A diferencia del sistema de Marr, esta categorizacin procede desde un nivel ms macroscpico hacia uno microscpico.Un concepto fundamental en esta categorizacin es el de agente. En IA es cualquier sistema capaz de percibir su medio ambiente con la ayuda de sensores y de actuar sobre el mismo utilizando actuadores, es decir, sistemas efectores.

El nivel ms elevado es el sociolgico, que estudia la conducta colectiva de sujetos, incluye procesos inter-individuales y procesos socioculturales.El segundo nivel abarcara las creencias, conductas, conocimientos ( psicologa)El nivel componencial puede incorporar resultados, observaciones fisiolgicas o biolgicas e incluso ideas del siguiente nivel, el fisiolgico, que investiga el sustrato neurobiolgico de las computaciones e incluye una amplia fama de disciplinas. El sustrato neurobiolgico proporciona informacin imprescindible sobre el tipo de cmputos que pueden estar utilizando los organismos para llevar a cabo sus tareas. La utilidad es restringir las elecciones de las arquitecturas computacionales de nivel superior.

NEUROPSICOLOGIA DE LA PERCEPCION VISUALEl estmulo visual se descompone inicialmente en diferentes dimensiones como la forma o el color, para que, en niveles superiores, se puedan conjugar y se perciban coherentemente y no simplemente como rasgos separados.Que se perciban coherentemente, quiere decir que se perciba en un ambiente coherente, es decir, a que se pueda lograr situar los objetos reconocidos en posiciones espaciales tridimensionales concretas en relacin al sujeto perceptor.Se podra considerar el procesamiento visual como una cascada de fases en la que se pueden establecer arbitrariamente subdivisiones genricas que nos separen el procesamiento visual temprano, del medio y el reconocimiento del objeto. Las dos ltimas fases son las propiamente dichas funciones perceptivas superiores.

5.1 Procesamiento visual inicialConsiste en la codificacin de los atributos sensoriales bsicos del estmulo visual, como la forma, el color, el movimientoEstos atributos sensoriales se sitan en una posicin concreta de la imagen. En este sentido, la respuesta de las neuronas, estn sealando la fuerza de seales localizadas espacialmente en aquel parmetro al que se encuentran sintonizadas.

Las imgenes que pongo a continuacin son de esta web, por si os interesa echarle un vistazo: http://psicologiapercepcion.blogspot.com.es/p/vision_15.html

Funcionamiento del ojo comparado con una cmara

El procesamiento visual temprano se inicial en la retina, la cual alberga fotorreceptores especializados llamados conos y bastones. Estos transducen la seales elctricas. La zona con mayor concentracin de conos es la fvea. La informacin recogida en la retina se transmite al cerebro a travs de los nervios pticos que abandonan el globo ocular a travs del punto ciego (no tiene receptores). Despus de esto, existen hasta diez rutas de conexin diferentes con el cerebro. La principal se dirige a la corteza visual primaria VI, o corteza estriada correspondiente al rea 17 de Brodmann, despus pasa por el NGL.

rea 16 de Brodmann

Estructuras del sistema visual

Conos y bastones

Punto ciego

El NGL tiene clulas con campos receptivos con simetra circular. Que responden a las diferencias de luz que se proyectan en sus dos reas (centro y periferia). Estas clulas constituyen unidades de procesamiento simples que permiten a la corteza visual estriada discriminar bordes y orientaciones. Las conexiones en V1 estn organizadas retinotpicamente, esto quiere decir que reas adyacentes de la retina proyectan sus axones en V1 mediante axones vecinos.

Tipos de neuronas en V1:-Simples: responden preferentemente a orientaciones particulares de lneas y bordes y algunas son sensibles a la longitud de onda.-Complejas: tambin son sensibles a la orientacin pero necesitan que se estimule todo su campo receptivo, que es de mayor tamao.-Las hipercomplejas: estn fuera de v1 y combinan seales de las clulas complejas selectivamente a la orientacin pero incluyendo clulas complejas inhibitorias.

En este modelo se plantea una disposicin jerrquica. Adems, las neuronas se encuentran organizadas en columnas con propiedades similares (hipercolumnas)

El dao bilateral en V1 producira ceguera visual, pues los sujetos niegan percibir ningn estmulo visual aunque pueden localizar objetos de manera precisa.

5.2 Procesos perceptivos de nivel intermedio y superiorLa invarianza del objeto es la capacidad del sistema para reconocer un objeto bajo condiciones variables o cambiantes. En trminos de la dicotoma de Marr ( medicin e inferencia) sera parte del proceso inferencial.

Los primeros trabajos mostraron una disociacin entre ver un estmulo visual y reconocerlo. A finales del S.XIX se empiezan a proponer fases de procesamiento muy generales y a atribuirle reas cerebrales muy concretas.Los trabajos de Munk, Brown y Schafer demostraron que animales con lesiones en el lbulo temporal y deprivados de comida y agua ignoraban estos estmulos aunque estuviesen presentes. Sin embargo, podan evitar obstculos colocados frente a ellos, es la ceguera psquica que ms tarde se llam agnosia visual.En contraste, una lesin en el lbulo occipital conduca a una prdida total de la visin, es decir ceguera cortical.

Cuando se daan tanto el crtex occipital como el temporal, resulta daado tanto el procesamiento visual temprano como el tardo es una agnosia aperceptiva.Los pacientes muestran deterioros en tareas de discriminacin visual simple, tienen dificultades para copiar dibujos y no pueden categorizar o nombrar objetos. Por el contrario, pacientes con dao en partes de la corteza posterior inferior, la corteza occipital ventral y/o el giro fusiforme y lingual del lbulo temporal posterior, muestran un rendimiento normal en tareas de identificacin y copiado de formas. Sin embargo, su rendimiento est muy deteriorado cuando tienen que otorgar significado a las imgenes. En este caso, se trata de una agnosia asociativa.Los pacientes con este ltimo tipo de agnosia son incapaces de categorizar o identificar un estmulo, independientemente de los cambios en el objeto. No se debe a deterioros en la acuidad visual sino a un deterioro del proceso que asocia los rasgos fsicos del estmulo con su significado.

Con estos primeros estudios se demostr que los dficits perceptivos podan estar restringidos a categoras visuales especficas.Prospoagnosia: incapacidad para reconocer caras a partir de la visin, existiendo grados de pureza, siendo el puro el deterioro completo.

Los trabajos de Klver y Bucy mostraron que la extirpacin bilateral del lbulo temporal en simios generaba un conjunto de sntomas que incluan deterioro en la capacidad para reconocer y/o discriminar estmulos visuales pero sin prdida de visin. A este sndrome se le conoce como sndrome de Klver-Bucy, y se debe al dao en la corteza temporal inferior.La imagen que pongo a continuacin es muy caracterstica para entender este sndrome con este pobre gatete.

Los trabajos posteriores sobre la corteza temporal inferior IT, condujeron a subdividirlo en regiones funcionalmente separadas, las ms importantes son el rea TE y TEO. Una lesin en la primera provoca mayores dficits en el reconocimiento visual mientras que el dao en la segunda produca mayores dficits en la discriminacin visual.En relacin a los inputs de entrada a la corteza temporal, se demostr que la activacin del mismo dependa exclusivamente de las conexiones que se originaban en V1, no vindose afectadas por el dao en estructuras subcorticales que, sin embargo, si enviaban inputs a V1. Adems, estas conexiones en V1 e IT tenan vas contralaterales a travs de las comisuras del cuerpo calloso.

rea TE y TEO

Los estudios de Gross mediante registros electrofisiolgicos de neuronas individuales en IT permitieron observar varios fenmenos interesantes:1.-La mayor parte de las neuronas de la corteza IT responden a estmulos visuales y tienen campos receptivos muy grandes2.-Adems, eran selectivas a formas complejas, no simples.

Estos resultados parecen indicar que a nivel de IT, el sistema visual ya ha logrado la invarianza del objeto.

Todo el conjunto de resultados aportados a principios de los 80, llevaron a la hiptesis de la existencia de una va de reconocimiento visual que se iniciaba en V1 y terminaba en el rea TE (va ventral o va del what). La localizacin de la segunda va, que procede de V1 y terminaba en el crtex parietal y determinaba la posicin del objeto es la va dorsal o va where. Existe una prdida de informacin retinotpica y un incremento progresivo de la convergencia entre las proyecciones neuronales conforme procedemos en ambas vas desde su punto de origen en V1 hasta sus proyecciones ultimas.

La pregunta por el tipo de cdigo que utiliza el cerebro para representar objetos ha recibido dos respuestas tericas: primero que un pequeo grupo de clulas codifica cada objeto existente y, segundo, la codificacin del objeto se produce mediante el patrn de actividad en un gran nmero de clulas, no unas pocas.

Existen estudios que demostraron, de manera genrica, que las neuronas del rea TEO mostraban una mayor activacin ante la presentacin de barras o crculos mientras que las del rea TE exigan disposiciones ms complejas de rasgos.

La teora del reconocimiento por componentes de Biederman (RBC) propone que las representaciones que el sistema visual crea del objeto no depende del punto de vista desde el cual el perceptor contempla el objeto con tal de que los geones componentes puedan extraerse adecuadamente a partir del punto de vista adoptado. De ello se deriva que tanto la orientacin del objeto, como su tamao son irrelevantes. Tiene un fuerte apoyo neurofisiolgico.

Ejemplos de geones

Por otro lado, autores como Connor encontraron que algunas neuronas del rea V4 respondan de forma mxima a contornos o combinaciones de contornos nicos dispuestos en configuraciones particulares.Bulthhoff y Edelman encontraron que las neuronas de la corteza IT respondan mximamente a un objeto cuando se presentaba en un punto de vista concreto (orientacin preferida) y decreca su respuesta sistemticamente conforme el objeto cambiaba en relacin a la orientacin preferida.

5.3 Caractersticas de la representacin perceptiva en ITLa organizacin estructural, segn las primeras evidencias, muestra que las neuronas del IT se encontraban agrupadas en funcin de su preferencia estimular. La actividad neuronal en la corteza IT muestra un patrn de correlaciones ordenado en el que la correlacin se debilita conforme la distancia entre neuronas se incrementa.Adems, las neuronas del rea TE disponen en grupos distribuidos segn su selectividad a rasgos complejos.

En definitiva, la representacin estimular que codifica la corteza IT est organizada en grupos de pequeas poblaciones de neuronas, cada una sensible a un conjunto particular de rasgos. Como cada conjunto de rasgos podra pertenecer a diferentes objetos, su combinacin puede generar una representacin completa del objeto.

5.4 Codificacin de propiedades no estimulares en las neuronas de ITLas neuronas en IT no solo codifican los rasgos presentes en la retina, por ejemplo, tambin codifica la familiaridad. Su codificacin resulta esencial en trminos evolutivos.Otro aspecto es la capacidad de las neuronas IT para modificar su respuesta dinmicamente en funcin del aprendizaje, pero no solo aprenden asociaciones nuevas, sino que pueden modificar su sintonizacin a determinados rasgos estimulares en funcin de las demandas de la tarea, a la atencin asignada a una posicin espacial o al valor del estmulo.

5.5 Tcnicas de neuroimagen en el estudio del procesamiento visualUtilizando la fMRI se confirma la existencia de una serie de reas visuales interconectadas jerrquicamente con muchos mapas retinotpicos independientes y con dos vas: la dorsal para el procesamiento visuoespacial y la ventral para el procesamiento del objeto. En cada una de ellas se encuentran regiones funcionalmente independientes que se vuelven menos definidas conforme se avanza anteriormente en la corteza temporal inferior.

Se encontr que la primera fase en que no se responda a imgenes desorganizadas se localizaba cerca de la unin occipito-temporal y en donde disminuye la sensibilidad a cambios en el tamao estimular y la posicin. El conjunto de reas subyacentes de denomina LOC y parece ser la zona de transicin para responder a estmulos visuales complejos. La respuesta del LOC a estmulos visuales reconocibles, no familiares y caras es muy superior a la respuesta ante patrones geomtricos. Por su parte, las respuestas de V1 no varan significativamente su respuesta ante estos mismos estmulos.

Posteriormente se demostrara que LOC tambin prefiere formas intactas ya que su respuesta disminuye cuando se le presentan objetos con sus rasgos ordenados. Adems, cuando se repiten objetos, su respuesta disminuye la activacin especficamente a esa forma mediante un proceso que se conoce como adaptacin neuronal. No obstante, el LOC no posee el grado de selectividad necesaria para identificar objetos especficos en una categora.

*Mirad la tabla 6.3 que es importante para saber qu reas cerebrales han mostrado selectividad para categoras especficas de objetos*

El hecho de que existan varias regiones selectivas a distintas categoras estimulares ha conducido a postular la existencia de redes corticales, que son conjuntos neuronales conectados entre s para realizar una misma tarea.

La tcnica de la resonancia magntica tiene variantes que permiten caracterizar a las redes neuronales de manera no invasiva ( Tensor de difusin y Conectividad Funcional) La primera permite determinar la localizacin y el tamao relativo de los tractos de materia blanca.Por su parte, la segunda tcnica utiliza la tcnica BOLD. Se utiliza para estudiar la relacin entre los patrones de actividad de diferentes regiones cerebrales, tanto en reposo como en ejecucin.

5.6 Principales dficits visualesLos dficits visuales los podemos dividir en primarios y superiores.Los primarios se deben a la afectacin de alguno de los analizadores de rasgos. Podemos encontrar:-Acromatopsia: dficit en la percepcin de color por un dao cortical. Las lesiones se encuentran, normalmente, en el rea del giro fusiforme (rea V4) y lingual. Los pacientes ven en blanco y negro en casos extremos, o en tonos grisceos o descoloridos. A veces el deterioro se limita a unos pocos colores. La acromatopsia se puede detectar con el test de Munsell.

-Acinetopsia: consiste en un deterioro en la percepcin de movimiento en pacientes con dao bilateral en el rea V5. Los objetos en movimiento pueden aparecer como que saltan de una posicin a la siguiente y esto dificulta la percepcin del lenguaje hablado.

-Deterioro en la percepcin de profundidad: en pacientes con daos en la corteza occipito-parietal bilateralmente. Ven el mundo sin profundidad. Cuando la lesin es en el hemisferio derecho los efectos se limitan a la profundidad estereoscpica.

Los dficits superiores son aquellos en donde las habilidades en el reconocimiento de objetos, percepcin del espacio, etc se encuentran deterioradas. (Solo nos centraremos en las agnosias)-Agnosia aperceptiva: producida por un dao en los centros neuronales implicados en extraer informacin sobre la forma en que los pacientes afectados no pueden distinguir los objetos mediante la visin, pero SI pueden identificar y denominarlos en otras modalidades como el tacto o la audicin.-Agnosia asociativa: los pacientes no pueden reconocer los objetos o sus funciones aunque son capaces de percibir las caractersticas fsicas del estimulo Se ha interpretado tericamente que se produce por la desconexin entre el output del anlisis perceptivo primario y el almacn que contiene el significado asociativo.

-Prosopagnosia: las personas con este dficit no pueden reconocer ni identificar rostros de personas familiares, incluso, en algunos casos no pueden reconocer los rasgos que componen una cara. Pero pueden identificar otros rasgos no faciales como la voz.Se encuentran daos bilaterales en los lbulos temporales y occipitales. La mayora son en el hemisferio derecho.