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Indice

Prefacio xviiAgradecimientos xviii

Capítulo 1 Estudio del sistemanervioso de 105sereshumanos y otrosanimales 1

Aspectos generales 1Genética, genómica y encéfalo 1Los componentes celulares del sistema nervioso 3Neuronas 4

Células neurogliales 8Diversidad celular en el sistema nervioso 10Circuitos neurales 12

Organización general del sistema nerviosohumano 15

Terminología neuroanatómica 17Subdivisiones del sistema nervioso central 19Principios de la organización de los sistemas

neurales 21Análisis funcional de los sistemas neurales 24

Análisis de la conducta compleja 26Recuadro A Técnicas de Imágenesencefálicas 27

Resumen 29

Unidad I,.., /

SENAllZACION NEURAl

Capítulo 2 Señales eléctricas de lascélulas nerviosas 33

Aspectosgenerales 33Potenciales eléctricos a través de la membrana de las

células nerviosas 33

De qué modo los movimientos iónicos producenseñales eléctricas 36

Las fuerzas que crean los potenciales de membrana 38Equilibrio electroquímico en un medio ambiente con

más de un ión permeable 40Base iónica del potencialde membranade reposo 41

Recuadro A las notables neuronasgigantes del calamar 43

Baseiónicade los potencialesde acción 46Recuadro B Forma y nomenclatura de

los potenciales de acción 47Resumen 49

Capítulo 3 Permeabilidad de lamembrana dependientede voltaje 51

Aspectos generales 51Corrientes iónicas a través de la membrana de las

células nerviosas 51

Recuadro A Método de pinzamientode voltaje 52

Dos tipos de corrienteiónica dependientesde voltaje 53Dos conductancias de membrana dependientes de

voltaje 57Reconstrucción del potencial de acción 59Señalización a larga distancia por medio de los poten-

ciales de acción 61Recuadro B Umbral 62

Recuadro e Propiedades pasivas de lamembrana 66

El período refractario 68Aumento de la velocidad de conducción como resulta-

do de la mielinización 68Resumen 72

Recuadro D Esclerosis múltiple 72

Capítulo 4 Canales y transportadores75

Aspectos generales 75Canales iónicos que participan en los potenciales de

acción 75

Recuadro A Método de pinzamientozonal de membrana 76

Diversidadde los canales iónicos 80

Recuadro B Expresión de los canalesiónicos en los ovocitos de

Xenopus 82Canales iónicos con puerta de voltaje 83Canales iónicos con puerta de ligando 85Canalesactivados por el estiramiento y el calor 86Estructuramolecular de los canales iónicos 86

Recuadro e Toxinas que envenenan loscanales iónicos 90

Recuadro D Enfermedades causadas poralteración de los canalesiónicos 92

Los transportadores activos crean y mantienen los gra-dientes iónicos 94

Propiedades funcionales de la bomba de Na+/K+ 95

Estructuramolecular de la bomba de Na+/K+ 96Resumen 98

Capítulo 5 Transmisión sináptica 101Aspectosgenerales 101Sinapsiseléctricas 101Transmisiónde señales en las sinapsis químicas 104Propiedadesde los neurotransmisores 104

Recuadro A Criterios que definen a unneurotransmisor 107

Liberacióncuántica de los neurotransmisores 110Liberaciónde transmisores de las vesículas

sinápticas 112Recicladolocal de las vesículas sinápticas 114Papel del calcio en la secreción de transmisores 116

Recuadro B Enfermedades que afectanla terminación presináptica118

Mecanismos moleculares de secreción detransmisores 120

Receptores de neurotransmisores 123

índice IX

Recuadro e Toxinas que afectan laliberación de neurotrans-misores 125

Cambios en la permeabilidad de la membranapostsináptica durante la transmisión sináptica 126

Potenciales postsinápticos excitadores einhibidores 132

Suma de los potenciales sinápticos 134Dos familias de receptores postsinápticos 136Resumen 137

Capítulo 6 Neurotransmisores y susreceptores 141

Aspectos generales 141Categorías de neurotransmisores 141Acetilcolina 141

Recuadro A Adicción 146

Recuadro B Neurotoxinas que actúansobre los receptorespostsinápticos 148

Glutamato 150

Recuadro e Miastenia grave: una enfer-medad autoinmune de lassinapsis neuromusculares 153

GABAYglicina 156Recuadro D Excitotoxicidad en la lesión

encefálica aguda 158Aminasbiógenas 160

Recuadro E Aminas biógenas neurotrans-misoras y trastornospsiquiátricos 162

ATPYotraspurinas 166Neurotransmisorespeptídicos 167Neurotransmisoresno convencionales 171

Recuadro F La marihuana y el encéfalo 175Resumen 176

Capítulo 7 Señalización molecularen el interior de lasneuronas 179

Aspectos generales 179Estrategias de señalización molecular 179Activación de las vías de señalización 181

Tipos de receptores 182Proteínas G y sus puntos diana moleculares 184Segundos mensajeros 187Los blancos de los segundos mensajeros: proteinci-

nasas y fosfatasas 190Señalización nuclear 193

Ejemplos de transducción de señales neuronales 197Resumen 200

x índice

Unidad 11 SENSIBILIDADY PROCESAMIENTO SENSITIVO

Capítulo 8 El sistema somatosensitivo205

Aspectosgenerales 205Receptoressomatosensitivoscutáneosy subcutáneos

205Mecanorreceptoresespecializadosen recibirinforma-

ción táctil 208Diferenciasen la discriminaciónmecanosensitivaa

travésde la superficiecorporal 210Recuadro A Campos receptivos y mapas

sensitivos en el grillo 211Recuadro B Aspectos dinámicos de los

campos receptivossomatosensitivos 213

Mecanorreceptoresespecializadosen la propiocep-ción 214

Exploracióntáctil activa 216Vía aferenteprincipalpara la información

mecanosensitiva:sistemacordonalposterior-lem-niscomedial 216Recuadro C Dermatomas 219

Porcióntrigeminaldel sistemamecanosensitivo 220Componentessomatosensitivosdel tálamo 220Cortezasomatosensitiva 221Representacionescorticalesde ordensuperior 224Resumen 224

Recuadro D Patrones de organizacióndentro de las cortezassensitivas: módulosencefálicos 225

Capítulo 9 Dolor 227Aspectosgenerales 227Nociceptores 227Transducciónde señalesnociceptivas 229

Recuadro A Capsaicina 230Víascentralesdel dolor 231

Recuadro B Dolor referido 233Recuadro C Vía de las columnas dorsales

para el dolor visceral 236Sensibilización 238

Recuadro D Miembros fantasma y dolorfantasma 240

Control descendente de la percepción del dolor 243El efecto placebo 243Bases fisiológicas de la modulación del dolor 244Resumen 247

Capítulo 10 Visión: el ojo 249Aspectos generales 249Anatomía del ojo 249Formación de las imágenes en la retina 251

Recuadro A La miopía y otros defectos derefracción 252

La retina 254Fototransducción 257

Recuadro B Retinitis pigmentaria 260Especialización funcional de los sistemas de bastones

y conos 262Recuadro C Degeneración macular 265

Distribución anatómica de bastones y conos 266Los conos y la visión de los colores 268

Recuadro D La importancia del contextoen la percepción del color269

Circuitos retinianos para detectar los cambios deluminancia 271

Recuadro E La percepción de la intensidadde la luz 273

Contribución de los circuitos retinianos a laadaptación a la luz 278

Resumen 281

Capítulo 11 Vías visuales centrales 283Aspectos generales 283Proyecciones centrales de las células ganglionares de

la retina 283

Recuadro A El punto ciego 286Representación retinotópica del campo visual 288Defectos del campo visual 291Organización funcional de la corteza estriada 293Organización columnar de la corteza estriada 296

Recuadro B Estereogramas de puntosaleatorios y pasatiemposrelacionados 297

División del trabajo dentro de la vía visual primaria300

,i

RecuadroC Imágenes ópticas de losdominios funcionales en lacorteza visual 302

Organizaciónfuncionalde las áreasvisualesextraes-triadas 303

Resumen 307

Capítulo 12 Sistema auditivo 309Aspectos generales 309Sonido 309

Espectroaudible 310Recuadro A Cuatro causas de pérdida

auditiva adquirida 311Recuadro B La música 312

Sinopsisde la función auditiva 312Oído externo 314Oído medio 315

Recuadro C Pérdida auditivaneurosensorial e implantescocleares 316

Oído interno 318Recuadro D El dulce sonido de la

distorsión 321Células ciliadas y transducción mecanoeléctrica de

las ondas sonoras 322

Dos tipos de células ciliadas en la cóclea 328Sintonizacióny cronometradoen el nervio auditivo 329De qué modo la información que proviene de la

cóclea alcanza los puntos diana en el tronco delencéfalo 331

Integraciónde la información proveniente de los dosoídos 331

Vías monoaurales desde el núcleo coclear hasta ellemnisco lateral 335

Integraciónen el colículo inferior 336Tálamo auditivo 336Cortezaauditiva 337

Recuadro E Representación de los sonidoscomplejos en el encéfalo delos murciélagos y los sereshumanos 340

Resumen 342

Capítulo 13 Sistema vestibular 345Aspectosgenerales 345Laberinto vestibular 345Célulasciliadas vestibulares 346

Órganoscon otolitos: utrículo y sáculo 348Recuadro A Un manual sobre navegación

vestibular 349

índice XI

Recuadro B Adaptación y modulaciónde las células ciliadasvestibulares 351

De qué modo las neuronas de los órganos con otoli-tos perciben las fuerzas lineales 352

Conductos semicirculares 355De qué modo los conductos semicirculares perciben

las aceleraciones angulares 357Vías centrales para estabilizar la mirada, la cabeza y

la postura 357RecuadroC Irrigación con agua fría sobre

el sistemavestibular 358Recuadro D Lascélulasde Mauthner en

los peces 364Vías vestibulares hasta el tálamo y la corteza 365Resumen 366

Capítulo 14 Sentidos químicos 369Aspectos generales 369Organización del sistema olfatorio 369Percepción olfatoria en los seres humanos 371Respuestas fisiológicas y conductuales a las sustan-

cias odoríferas 373Epitelio olfatorio y neuronas receptoras olfatorias

375

Recuadro A Olfato, feromonas y conductade la polilla halcón 376

Transducción de las señales olfatorias 377

Receptores odoríferos 379Codificaciónolfatoria 382

Recuadro B "Codificación"temporal de lainformación olfatoria en losinsectos 384

Bulfo olfatorio 385

Proyecciones centrales del bulbo olfatorio 388Organización del sistema del gusto 389Percepción del gusto en los seres humanos 391Respuestas idiosincrásicas a las sustancias gustativas

392Organización del sistema gustativo periférico 394Receptores gustativos y transducción de las señales

gustativas 395Codificación neural en el sistema gustativo 398Quimiorrecepción trigeminal 399Resumen 402

XII índice

Unidad 111 EL MOVIMIENTO Y SUCONTROL CENTRAL

Capítulo 15 Circuitos de la neuronamotora inferior y sucontrol motor 407

Aspectosgenerales 407Centrosneuralesresponsablesdel movimiento 407Relacionesneuronamotora-músculo 409La unidadmotora 411Regulaciónde la fuerzamuscular 414Circuitode la médulaespinalque subyacea los refle-

jos de estiramientomuscular 416Influenciade la actividadsensitivasobrela conducta

motora 419Otraretroalimentaciónsensitivaque afectael

rendimientomotor 420Recuadro A Locomoción en la sanguijuela

y la lamprea 422Víasreflejasde la flexión 425Circuitode la médulaespinaly locomoción 425

Recuadro B Autonomía de losgeneradores centrales depatrones: evidenciaproveniente del gangliosomatogástrico de lalangosta 426

Síndromede la neuronamotorainferior 428Recuadro C Esclerosis lateral amiotrófica

429Resumen 430

Capítulo 16 Control del tronco delencéfalo y la médulaespinal por la neuronamotora superior 433

Aspectos generales 433Control descendente del circuito de la médula

espinal: información general 433Centros de control motor en el tronco del encéfalo:

neuronas motoras superiores que mantienen elequilibrio y la postura 437Recuadro A La formación reticular 438

Las vías corticoespinales y corticobulbares: neuronasmotoras superiores que inician movimientos volun-tarios complejos 443

Organización funcional de la corteza motora primaria445

Recuadro B Patrones de debilidad facial ysu importancia en lalocalización de la lesión

neurológica 446La corteza premotora 449

Recuadro C ¿Qué representan los mapasmotores? 450

Recuadro D Talentos sensitivomotores yespacio cortical 452

Daño de las vías motoras descendentes: síndrome de

la neurona motora superior 454Recuadro E Tono muscular 456

Resumen 457

Cuadro 17 Modulación delmovimiento por losganglios basales 459

Aspectos generales 459Proyecciones hacia los ganglios basales 459Proyecciones desde los ganglios basales hacia otras

regiones encefálicas 464Evidencia proveniente de estudios de los

movimientos oculares 466

Circuitos dentro del sistema de los gangliosbasales 467Recuadro A

Recuadro B

Enfermedad de Huntington469Enfermedad de Parkinson: unaoportunidad para nuevosenfoques terapéuticos 472

Resumen 475Recuadro C Circuitos de los ganglios

basales y funciones encefálicasno motoras 476

Capítulo 18 Modulación delmovimiento porel cerebelo 479

Aspectosgenerales 479Organizacióndel cerebelo 479Proyeccioneshacia el cerebelo 483Proyeccionesdesde el cerebelo 484Circuitosen el interior del cerebelo 485Circuitocerebeloso y coordinación del movimiento

en curso 489

Recuadro A Enfermedades por priones 490Otrasconsecuencias de las lesiones cerebelosas 493

Recuadro B Análisis genético de la funcióncerebelosa 494

Resumen 496

Capítulo 19 Movimientos ocularese integraciónsensitivomotora 499

Aspectosgenerales 499Importanciade los movimientos oculares 499Accionese inervación de los músculos extraoculares

500

Recuadro A Percepción de las imágenesretinianas estabilizadas 502

Tiposde movimientos oculares y sus funciones 503Controlneural de los movimientos oculares sacádicos

505

Recuadro B Integración sensitivomotoraen el colículo superior 510

índice XIII

Control neural de los movimientos de seguimientolento 513

Control neural de los movimientos de vergencia 514Resumen 514

Capítulo 20 Sistema motor visceral 517Aspectos generales 517Primeros estudios del sistema motor visceral 517Características distintas del sistema motor

visceral 518

División simpática del sistema motor visceral 519División parasimpática del sistema motor

visceral 525Sistema nervioso entérico 527Componentes sensitivos del sistema motor

visceral 529Control central de las funciones motoras

viscerales 531

Recuadro A El hipotálamo 533Neurotransmisión en el sistema motor visceral 536

Recuadro B Síndrome de Horner 537Funciones reflejas motoras viscerales 539

Recuadro C Obesidad y encéfalo 540Regulación autónoma de la función

cardiovascular 541

Regulación autonómica de la vejiga 543Regulación autonómica de la función sexual 546Resumen 548

Unidad IV"

EL ENCEFALO CAMBIANTE

Capítulo 21 Desarrollo encefálicoen la fase temprana553

Aspectosgenerales 553Formación inicial del sistema nervioso: gastrulación

y neurulación 553Base molecular de la inducción neural 557

Recuadro A Células madre: promesay peligros 556

Recuadro B Ácido retinoico: teratógeno yseñal inductiva 558

Formaciónde las subdivisionesencefálicasprinci-pales 563Recuadro C Genes homeóticos y

desarrollo encefálicohumano 567

Anomalíasgenéticasy alteracióndel desarrolloence-fálicohumano 567

XIV índice

Recuadro D Rombómeros 568Diferenciacióninicialde las neuronasy la glía 570

Recuadro E Neurogénesis y fecha denacimiento de lasneuronas 571

La generaciónde la diversidadneuronal 573Migraciónneuronal 576

Recuadro F Preparación: migraciónneuronal a largasdistancias 579

Resumen 581

Capítulo 22 Construcción de loscircuitos neurales 583

Aspectosgenerales 583Conode crecimientoaxónico 583Señalesno difusiblespara la guíadel axón 585

Recuadro A Eligiendo lados: guía del axónen el quiasma óptico 586

Señalesdifusiblespara la guíadel axón:quimioatrac-cióny repulsión 591

Formaciónde mapastopográficos 594Formaciónde sinapsisselectivas 596

Recuadro B Señales moleculares quepromueven la formaciónde sinapsis 599

Interaccionestróficasy tamañofinalde las pobla-cionesneuronales 601

Otrasinteraccionescompetitivasen la formacióndeconexionesneuronales 602

Basemolecularde las interaccionestróficas 605Recuadro C ¿Por qué las neuronas tienen

dendritas? 606Recuadro D Eldescubrimiento de BDNF

y la familia de lasneurotrofinas 611

Señalizaciónde neurotrofinas 612Resumen 613

Capítulo 23 Modificación de loscircuitos encefállcoscomo resultado de laexperiencia 617

Aspectosgenerales 617Períodoscríticos 617

Recuadro A Comportamientos innatos618

Desarrollo del lenguaje: ejemplo de un período críti-co humano 619Recuadro B El canto de las aves 621

Períodos críticos en el desarrollo visual 623Efectos de la privación visual sobre la dominancia

ocular 624Recuadro C Marcación transneuronal

con aminoácidos radiactivos625

Privación visual y ambliopía en los sereshumanos 630

Mecanismos por los cuales la actividad neuronalafecta el desarrollo de los circuitosneurales 631

Correlaciones celulares y moleculares de la plastici-dad dependiente de la actividad durante los perío-dos críticos 634

Evidencia de períodos críticos en otros sistemas sen-sitivos 635

Resumen 636

Capítulo 24 Plasticidad de lassinapsls y los circuitosmaduros 639

Aspectosgenerales 639La plasticidadsinápticasubyacea la modificación

conductualen los invertebrados 639Recuadro A Genética del aprendizaje

y la memoria en la moscade la fruta 645

Plasticidadsinápticaa cortoplazoen el sistemanerviosode los mamíferos 646

Plasticidadsinápticaa largoplazoen el sistemanerviosode los mamíferos 648

Potenciacióna largoplazode las sinapsisdelhipocampo 648

Mecanismosmolecularesque subyacena la poten-ciacióna largoplazo 652Recuadro B Espinas dendríticas 656

Depresiónsinápticaa largoplazo 658Recuadro C Sinapsis silenciosas 660

Los cambiosen la expresióngenéticaproducenalteracionesduraderasen la funciónsinápticadurantela potenciacióny la depresióna largoplazo 664

Plasticidaden la cortezacerebraldel adulto 665Recuperación de la lesión neural 667

Recuadro D Epilepsia: efecto de laactividad patológica sobreel circuito neural 668

Generaciónde neuronasen el encéfaloadulto 672

índicexv

Recuadro E ¿Por qué no somos másparecidos a los peces y a lasranas? 674

Resumen 676

"Unidad V FUNCIONES ENCEFALICASCOMPLEJAS

Capítulo 25 Cortezas de asociación681

Aspectos generales 681Cortezasde asociación 681

Aspectos generales de la estructura cortical 682Característicasespecíficas de las cortezas de aso-

ciación 684Recuadro A Una consideración detallada

de la laminación cortical 685Lesionesen la corteza de asociación del lóbulo

parietal: déficit de atención 688Lesionesen la corteza de asociación del lóbulo tem-

poral: déficit de reconocimiento 691Lesionesen la corteza de asociación del lóbulo

frontal: déficit de planificación 693Recuadro B Psicocirugía 695

"Neuronasde la atención" en la corteza parietal delmono 696

"Neuronasdel reconocimiento" en la corteza tempo-ral del mono 698

"Neuronasde la planificación" en la corteza frontaldel mono 701

Recuadro e Pruebas neuropsicológicas703

Recuadro D Tamaño del encéfalo einteligencia 705

Resumen 706

Capítulo 26 Lenguaje y habla 709Aspectosgenerales 709El lenguaje está localizado y lateralizado 709Afasias 710

Recuadro A El habla 712

Recuadro B ¿Otros animales tienenlenguaje? 714

Recuadro e Palabras y significado 718Una confirmación espectacular de la lateralización

del lenguaje 718Diferencias anatómicas entre los hemisferios derecho

e izquierdo 722Mapeo de las funciones del lenguaje 723

Recuadro D Lenguaje y lateralidadmanual 724

El rol del hemisferio derecho en el lenguaje 728Lenguaje de signos 728Resumen 730

Capítulo 27 Sueño y vigilia 733Aspectosgenerales 733¿Porqué los sereshumanos(y muchosotrosani-

males)duermen? 733Recuadro A Estilos de sueño en las

diferentes especies 735El ciclocircadianode sueñoy vigilia 736Estadiosdel sueño 739Posiblesfuncionesdel sueñoREMy la actividad

onírica 741Cambiosfisiológicosen los estadiosde sueño 741

Recuadro B Mecanismos moleculares delreloj biológico 742

Recuadro e Electroencefalografía 744Circuitos neurales que gobiernan el sueño 748

Recuadro D La conciencia 750Interacciones talamocorticales 754Trastornos del sueño 757

Recuadro E Fármacos y sueño 758Resumen 759

XVI índice

Capítulo 28 Las emociones 761Aspectos generales 761Cambios fisiológicos asociados con la emoción 761La integración de la conducta emocional 763

Recuadro A Expresiones faciales:contribuciones piramidales yextrapiramidales 764

El sistema límbico 768

Recuadro B Anatomía de la amígdala 770Importancia de la amígdala 772

Recuadro ( El razonamiento subyacente aun descubrimiento

importante 772Relación entre neocorteza y amígdala 776

Recuadro D El miedo y la amígdalahumana: estudio de uncaso 777

Recuadro E Trastornos afectivo s 779Lateralización cortical de las funciones emocionales

781

Emoción, razón y conducta social 783Resumen 784

Capítulo 29 Sexo, sexualidady encéfalo 787

Aspectos generales 787Conducta sexualmente dimorfa 787¿Qué es el sexo? 788

Recuadro A Desarrollo de los fenotiposmasculino y femenino 790

Influencias hormonales sobre el dimorfismo sexual792Recuadro B El caso de Bruce/Brenda 793

Efecto de las hormonas sexuales sobre el circuitoneural 794Recuadro ( Acción de las hormonas

sexuales 795Otros dimorfismos del sistema nervioso central rela-

cionados específicamente con el comportamientoreproductivo 798

Dimorfismos encefálicos relacionados con la funcióncognitiva 806

Circuitos encefálicos sensibles a hormonas en losanimales adultos 807

Resumen 809

Capítulo 30 La memoria 811Aspectos generales 811Categorías cualitativas de la memoria humana 811Categorías temporales de la memoria 812

Recuadro A Memoria filogenética 813Importancia de la asociación en el almacenamiento

de información 815El olvido 817

Recuadro B Síndrome de Savant 818Sistemas encefálicos que subyacen a la formación de

la memoria dec1arativa 820

Recuadro ( (asos clínicos que ponen enevidencia el sustratoanatómico de la memoriadeclarativa 822

Sistemas encefálicos que subyacen al almacenamien-to a largo plazo de memoria dec1arativa 826

Sistemas encefálicos que subyacen al aprendizaje yla memoria no dec1arativos 828

Memoria y envejecimiento 830Resumen 831

Recuadro D Enfermedad de Alzheimer832

Apéndice A El tronco del encéfalo y losnervios craneales 837

Apéndice B La irrigación vascular, lasmeninges y el sistemaventricular 845

La irrigacióndel encéfaloy la médulaespinal 845La barrerahematoencefálica 850

Recuadro A Accidente cerebrovascular 849Las meninges 851El sistemaventricular 852

Glosario GI

Referencias de las ilustraciones R-I

índice analítico 1-1