ANDROESTERILIDAD

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PRINCIPIOS DE FITOMEJORAMIENTO

(N) Ms Ms (N) Ms ms (N) ms ms

Profesor : Ing. M.S.c. José Neciosup Gallardo

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Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o cuando el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad es por tanto, la incapacidad de las plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a :

Aberraciones cromosómicas, tales como : translocaciones, Inversiones, duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.

Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados (números impares de genomios).

Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes, citogenes o genes-citogenes que producen la modificación de flores enteras, estambres o pistilos, o bien impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del endospermo.

La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones técnicas que deba realizar en el mejoramiento de las plantas.

ESTERILIDAD

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4

5

Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o abortados de tal manera que no se forma polen viable.

La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especies alógamas como autógamas, como consecuencia de:

-Genes mutantes (generalmente recesivos).

-Factores citoplásmicos (citoplasma).

-Efectos combinados de ambos (genes-citoplasma).

Lo anterior ocasiona aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.

ANDROESTERILIDAD

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La androesterilidad es muy util e interesante para los mejoradores de plantas, porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de emasculación manual. En la líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo tanto no puede haber autopolinización: serán polinizadas solamente por la línea o líneas que se usen como progenitor masculino.

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Se ha demostrado que la androesterilidad depende de la interacción de un gene nuclear recesivo con un plasmagén (citogén), de tal manera que el factor recesivo (ms) para androesterilidad produce su efecto solamente en forma homocigota (msms), y en presencia del citoplasma (S) que posee el plasmagén para esterilidad masculina. Las plantas con citoplasma normal (N) producen polen fértil; por lo tanto producen polen fértil los siguientes genotipos:

(N) Ms Ms (N) Ms ms (N) ms ms

También producen producen pollen fértil los genotipos:

(S) Ms Ms (S) Ms ms

por la presencia del gen dominante Ms. El genotipo (S) msms es el único que presenta androesterilidad. El tipo de citoplasma (S o N) se hereda sólo a través del gameto femenino.

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Los efectos que producen los citoplasmas y los genes son:

(N) Citoplasma normal produce macho fértil(S) Citoplasma estéril produce macho estéril(Ms) Genes restauradores de la fertilidad masculina(ms) Genes no restauradores de la fertilidad masculina

De acuerdo como se forman los efectos genéticos y los mecanismos hereditarios del citoplasma sobre la androesterilidad, ésta se ha dividido en tres categorías para su estudio:

Androesterilidad genéticaAndroesterilidad citoplásmicaAndroesterilidad genética – citoplásmica

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Androesterilidad Genética

Este tipo de androesterilidad está conformada por un solo gen localizado en los cromosomas (núcleo), casi siempre recesivo y de herencia simple. Por lo tanto, es necesario que se presente en forma homocigota para que exprese la androesterilidad; de lo contrario tendremos todos los individuos fértiles por el efecto de dominancia, ya que siempre se tendrán individuos heterocigotes. En este caso es importante identificar a los individuos androestériles por medio de genes marcadores, a fin de eliminar a los machos fértiles de la línea y evitar una posible fecundación

Por lo tanto, con objeto de mantener las plantas recesivas para androesterilidad, se cruzan éstas con plantas heterocigotas, las cuales naturalmente serán fértiles.

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msms Msms

msms MsMs

Msms

msms

Msms

♂ Esteril ♂ Fertil

♂ Esteril ♂ Esteril

♂ Fertil 50%

♂ Esteril 50%

♂ Fertil 100% (hìbrido)

A ♀ B ♂

X

X

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Una vez obtenida la línea androestéril, es necesario conservarla o mantenerla mediante la polinización con una línea macho fértil que sea idéntica en todos sus pares de genes (línea isogénica), excepto que ésta tiene el gen dominante para fertilidad…

La androestérilidad genética se ha encontrado en maíz, cebolla, remolacha, trigo y otros.

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Androesterilidad Citoplásmica

Este tipo de esterilidad depende de factores citoplásmicos (citogenes o plasmagenes). Este sistema es el que mayor publicidad ha recibido y el que más se ha utilizado; debe su comportamiento a un gen recesivo (ms) en estado homocigoto ubicado en un citoplasma (S) que lo hace comportarse como macho estéril, pero el mismo gen (ms) en estado homocigótico ubicado en un citoplasma (N) no muestra efecto de androesterilidad.

msms

♂ Fertil

(mantenedor)

♂

msms

♂ Esteril

♀

msms

♂ Esteril

F1

S N SX

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msms

Lìnea A (Esteril) ♀

msms

Lìnea B (mantenedor) ♂

XMsMs

Lìnea C (restaurador

msms

Msms

100% fèrtil

MsMs

Para el mantenimiento de estas líneas se tiene que hacer el cruzamiento entre una línea androestéril y una fértil que tenga el mismo genotipo, con la excepción de que el macho fértil tiene el citoplasma (N).

Mantenimiento y producción de semilla híbrida, utilizando esterilidad citoplásmica masculina

X

X

X

S

S

S

N N

N

Hìbrido

Agricultor

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Androesterilidad Genética – Citoplásmica

Este tipo de androesterilidad difiere de la citoplásmica en que la descendencia de las plantas androestériles no necesariamente será androestéril, sino que puede ser androfértil, dependiendo de la planta que se use como polinizador. Cuando la descendencia F1 resulta androfértil, la planta que se usó polinizador posee genes que tienen la capacidad de restaurar la fertilidad en un citoplasma androestéril. De esta forma, los casos de androesterilidad citoplásmica se transforman en androesterilidad genética – citoplásmica. A los genes que tienen la capacidad de restaurar la fertilidad, se les llama genes restauradores.

ANDROESTERILIDAD CITOPLÁSMICA-GENÉTICA

SS S

Estéril

SS S

Estéril

SS S

Estéril

SS S

Estéril

SS F

Fértil

FF S

Fértil

FF F

Fértil

FS S

Fértil

FS F

Fértil

SS S

Estéril

FS S

Fértil

FS S

Fértil

SS S

Estéril

FS S

Fértil

X

X

X

X

X

Genitorfemenino

Genitormasculino F1

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r r r r

r r

r r r r

r r

r r r r

S

S

S

F

F

F

C.W.

C.W.

C.W.

C.W.

F

50 % de C.W.

75 % de C.W.

87.5 % de C.W.

93.75 % de C.W.

Sr r

Procedimiento para la formaciòn de Lìneas Androesteril

S

X

Progenitor ♀ Italian Red Progenitor ♂ Cristal Was

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ANDROESTERILIDAD ECOLOGICA

Es ocasionada por factores ambientales, tales como la temperatura, humedad relativa, fotoperiodo, etc. Un ejemplo sucede con el sorgo, el cual es sensible a las bajas temperaturas, ocasionando que el polen no sea viable.

ESTERILIDAD SOMATOPLASMICA

Es la inactividad de los cigotes durante los estados embrionarios, debidos a alteraciones en las relaciones embrionario-endospermo; por ejemplo, algunas especies de frijol tienen sustancias germicidas en el endospermo que matan al embrion

• Examen en campo: las plantas androesteriles poseen las anteras más pequeñas y arrugadas.

• Examen microscopico: cuando el polen es tratado con acetocarmín y observado bajo el microscopio se pueden tener dos posibilidades: si el polen es fértil se colorea y se muestra lleno, y si es esteril no colorea y se aprecia vacío.

La aplicación de la androesterilidad en la producción comercial no es tan sencilla porque:

• Existen genes modificadores que pueden influir en la precisión del mecanismo de la androesterilidad.

• El gameto masculino puede participar en la formación del cigoto con una pequeña porción del citoplasma, lo que puede ocasionar una falla en la esterilidad.

• El ambiente, especialmente la temperatura alta, puede afectar la expresión de la androesterilidad.

Las Plantas androesteriles pueden identificarse de dos maneras:

Polen EsterilPolen Fertil

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VENTAJAS DE LA ANDROESTERILIDAD

1. Se utiliza con bastante èxito para la producción comercial de semilla híbrida; se evita la emasculación2. Mejora las posibles formas y proporciones de recombinaciòn disponibles (principalmente en autógamas)

DESVENTAJAS DE LA ANDOESTERILIDAD

1. La incorporaciòn del gen o de genes de esterilidad a una determinada lìnea es un proceso lento y exige mucho cuidado2. La presencia de modificadores puede influir en la precisión del mecanismo de androesterilidad3. La plantas con androesterilidad genética pueden producir polen en ciertas condiciones ambientales4. Existen problemas para el mantenimiento de progenitores5. La utilización de un solo gen extensivamente puede ocasionar un desequilibrio ecológico; por ejemplo, enfermedades (Maiz : Helminthosporium maydis)

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Es la incapacidad de las plantas con polen y óvulos normales para producir semillas, debido a algún impedimento fisiológico que evita la fecundación. Una causa común de incompatibilidad es la falta de crecimiento de los tubos polínicos a través de los estilos, de tal manera que la fecundación no se efectúa

Según parece, la incompatibilidad también podría deberse a un proceso bioquímico – bajo un control genético – que puede operar en cualquier estado entre la polinización y la fecundación. Por ejemplo en el centeno, repollo y rábano el polen generalmente no llega a germinar, y si lo hace, el tubo polínico no puede penetrar a través del estigma por encontrar sustancias inhibidoras. La reacción de incompatibilidad se localiza en la parte terminal del estigma, pero si se corta éste se logra la fecundación

En otras especies, el polen de incompatibilidad germina y el tubo polínico crece a los largo del estilo, pero lo hace tan lentamente que raras veces llega a tiempo para fecundar al ovario, es decir, llega cuando el óvulo ya se ha secado.

INCOMPATIBILIDAD

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Existe dos tipos principales de incompatibilidad:

a. Autoincompatibilidadb. Incompatibilidad cruzada

La autoincompatibilidad es la inhabilidad de una planta para formar semilla cuando es autopolinizada, aún en el caso de que pueda formar cigotes normales cuando es polinizada por otra planta y su polen pueda fecundar otras plantas.

La autoincompatibilidad y la incompatibilidad cruzada son reacciones fisiológicas selectivas que limitan o impiden:

a. La autofecundación en ciertas plantas hermafroditasb. La polinización cruzada entre individuos genéticamente iguales

Esto ha traído como consecuencia un alto grado de heterocigosis en las poblaciones, condición que les ha permitido una mejor adaptación al ambiente.

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La incompatibilidad se puede clasificar de acuerdo con :

a. La morfología floral- Sistema heteromórfico: diferencias en estructuras sexuales- Sistema homomórfico : semejanza en estructuras sexuales

b. Los genes. Reacción del polen- Digénico (2 loci) ………….. Esporofítico - Alelos múltiples………….. Gametofítico

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Morfología Floral

Sistema heteromófico : Plantas brevistilas y plantas longistilas

TRIESTILO EN Lytrhum salicaria (según Darwin)

Sistema homomórfico : En este sistema la morfología floral no es determinante en el efecto de incompatibilidad. Dentro de este sistema se encuentran incluidos los sistemas genéticos como el esporofítico en el que el polen debe su reacción de incompatibilidad al genotipo de la planta de donde proviene o bien puede ser determinada la incompatibilidad por la constitución genética del mismo polen y entonces se dice que es un sistema gametofítico. Este sistema es importante en las plantas cultivadas.

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Incompatibilidad génica

La autoincompatibilidad es realmente un mecanismo de polinización cruzada que permite un alto grado de heterocigocidad a las especies. Ya que la autofecundación es eliminada prácticamente, el avance hasta la homocigocidad, aún en poblaciones pequeñas, se reduce materialmente

En varias familias de importancia económica se presentan dos tipos distintos de autoincompatibilidad, pero cada familia posee aparentemente un solo. Estos tipos son : a) El gametofitito b) El esporofítico

Autoincompatibilidad gametofítica

Este sistema de autoincompatibilidad se ha encontrado en mas de la mitad de las familias fanerogamas Este sistema esta controlado por un solo gen (S) con un gran número de alelos múltiples (S1, S2, S3, S4 Etc) que se encuentra en un mismo locus. El grado de crecimiento del tubo polínico en el estilo esta regulado por la serie de alelos del gen (S) que hacen que el crecimiento sea lento; por consecuencia, las plantas son prácticamente heterocigotos en este locus.

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Por lo tanto, un grano de polen que posea un gen de autoincompatibilidad no puede funcionar en un pistilo que posea el mismo alelo. Por lo tanto una planta diploide heterocigota para alelos de autoincompatibilidad produce dos clases de granos de polen en relación con los estigmas donde puedan funcionar

Las especies con tipo gametofitito tienen polen binuclear, y el crecimiento del tubo polínico es inhibido en el estilo u ovario

El sistema gametofitico origina tres tipos principales de polinizaciones (Solo penetra el polen cuando las constitución genética es diferente entre polen y ovario) :

a)Incompatibilidad completa (S1 S2 x S1 S2), en donde ambos alelos son comunes

b) La mitad del polen es incompatible (S1 S2 x S1 S3 ) en donde un alelo es diferente

c) Todo el polen es compatible (S1 S2 x S3 S4), en donde los alelos son diferentes.

Incompatibilidad esporofitica

Incompatibilidad gametofitica

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INCOMPATIBILIDAD HOMOMÓRFICA: Incompatibilidad GAMETOFÍTICA

INCOMPATIBLE

(I)

PARCIALMENTE

COMPATIBLE

(PC)

S2S3

COMPATIBLE

(C)

S1S3, S1S4 S2S3, S2S4

INCOMPATIBILIDAD HOMOMÓRFICA: Incompatibilidad ESPOROFÍTICA

El grano de polen lleva el genotipo del esporófito

S1 S1 S1

INCOMPATIBLE

(I) INCOMPATIBLE

(I)

COMPATIBLE

(C)

S1S3, S1S4 S2S3, S2S4

Dominanciaen polen

Codominanciaen estilo

S1

COMPATIBLE

(C)

S1S3, S1S4, S3S3, S3S4

Menos eficiente

AUTOINCOMPATIBILIDAD

Tipo Esporofítico

Acción en estigma polen trinucleado posible interacción

intragénica (dominancia) Con inversión de

dominancia puede ocurrir:◦ producción de

homocigota◦ diferencias en cruzas

recíprocas◦ un grupo de AI con 2

genotipos

Tipo Gametofítico

Acción en estilo Polen binucleado No hay diferencias

recíprocas Un grupo de AI con un

sólo genotipo Imposible obtener

homocigotas naturales Interacción intragénica

en poliploides

Diagrama del crecimiento del tubo polínico en cruzamientos compatibles y autoincompatibles

Referencias: a y b, incompatible, crecimiento lento del tubo polínico; c, compatible, todo el polen es apto para efectuar la fecundación; d, solo funciona el polen S2.

Modelos de Incompatibilidad en las Progenies A, B, C y D

Dominancia en el Polen: S1 > S2 > S3 > S4Acción Individual en el estilo: (S1>S2 = S1 dominante en relación a S2

Relaciones de Dominancia Alélica en especies con Incompatibilidad Esporofítica

Dominancia total: ------->

Dominancia débil: - - - - ->

Acción independiente: - - - -

Interacción alélica: < - - -- >