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tos musculares de 1os husos. El 6rga-no sensorial es distendido por esta con-tracci6n y descarga impulsos aferentesq e inciden sobre las motoneuronas es-pinales inervadas en e1 mfsculo en quese encuentra el receptor. Basindose enlas diferentes velocidades de conduc-ci6n de las fibras nerviosas, de acuerdocon el esquema de Erlanger y Gasser,sse acostumbra denominar a las Jibrasmotoras de conducci6n r6pida como fi-bras "alfa" y a las de conducci6n lentacomo fibras "gamma". A los trabajosde Leksell siguieron investigacionesm5s detalladas y en fibras gamma, fun-cionalmente rinicas, por Kuffler y co-laboradores !r en Baltimore. Estos auto-res llegaron a 1a conclusi6n de que elsistema gamma tiene por objeto modu-lar la sensibilidad del 6rgano sensoriala fin de hacerlo trabajar dentro de unrango 6ptimo, cualquiera que sea lacondici6n en que se encuentra eI miscu-1o, contraido o distendido. El 6rganosensorial se encuentra dispuesto "enparalelo" con las {ibras musculares (verFig. 1). Si las neuronas alfa activan elmirsculo haci6ndolo contraerse, dismi-nuye la tensi6n que se ejerce sobre 1os

husos musculares, a menos que el siste-ma gamma sea activado simultineamen-

Control de Ia motilidad, hipertonia y espasticidad

R. GRANTT *

[t "o" uLTrMos ArtoS, Ia expe-

rimentaci6n ha obligado a reconsiderarnuestros puntos de vista acerca del pa-pel que desempeian las c6lulas de 1as

astas anteriores de la m6du1a espinalen la actividad motora. Se ha compro-bado que existen motoneuronas dife-rentes para los reflejos fisicos y 1os

reflejos musculares t6nicos. Se ha esta-blecido, tambi6n, que un sistema espe-cializado de pequenas c6lulas motoras,Ias motoneuronas gamma, es de vitalimportancia, especialmente, en el con-trol de los reflejos de car6cter t6nico.

Este nuevo enfoque data desde eI tra-bajo de Leksell 27 deI aio 1945, quiendemostr6 que 1as fibras mis delgadas,contenidas en 1as raices ventrales, nose encuentran conectadas con unida-des moLoras menores. como supusieronEccles y Sherrington,i sino con los 6r-ganos sensoriales del mrisculo, los lla-mados husos musculares. Experimentosanteriores de Matthews:c ya asi 1o in-sinuaban. .\1 excitar selectivamente es-tas fibras nerviosas no se producencontracciones musculares ordinarias,sino que s61o contracci6n de los elemen-

' Instituto Nobel de Neurofisiologia. (aroljns-ka Institutet. Stockhorm 60-

1r4

te, permitiendo que la porci6n musculardel huso alcance un grado comparablede contracci6n. 561o asi podria funcio-nar el 6rgano receptor en 1as nuevascondiciones de longitud del mfisculo.

Una opini6n parcialmente opuestaha sido expresada por Eldred, Granit yMerton.o Nosotros pensamos que eI

vto d vto t

reposo

miscuto

can t racctdn

,,OAr"*6.\1.'-,/

huso musc.

Frc. 1-- Representaci6n esquem6tica de los siste-mas atla y gamma. Como el huso muscular esta"en paralelo" con las fibras musculares pdncipa-]es, su actividad se intenumpe at contraerse elmtisculo por una excitaci6n exctusiva de tas fibrasaua. La via afelente del huso muscular se pro-

yecta sobre las motoneuronas aua. Sus poloscontrActiles se encuentran inervados

por las tibras camma.

GRANIT

huso muscular es un instrumento sen-sitivomotor que forma parte de un ser-vomecanismo perif6rico, cuyo nivel deactividad, determinado por las moto-neuronas gamma, puede graduar por viarefleja Ia longitud del mfsculo que locontiene. Este concepto ha sido muyclaramente expresado en un articulosin6ptico de Hammond y colaborado-res.rr Segin ellos, 1a funci6n de los hu-sos musculares es "to monito,r the per-tormance of the muscles thems.elues',( controlar la actividad de1 mirsculomismo). Por consiguiente, no es elgrado de extensi6n de1 mrisculo e1 quedetermina Ia actividad fusal, sino quees el grado de extensi6n de la porci6nsensorial del huso el que determina Ialongitud deL mrisculo. 56lo cuando latensi6n muscular es exagerada, se des-encadena un efecto inhibitorio reflejodesde el mrisculo hacia las motoneuro-nas gamma.r3,e2 Estas cesan de emitirimpuJsos. los husos se relajan. y se in-teuumpe la descarga de impulsos afe-rentes sobre las c6lulas alfa, las que,carentes de apoyo propioceptivo, dismi-nuyen su actividad y e1 misculo se re-laja frente a1 peligro de sobredisten-si6n. Este reflejo inhibitorio, que poseeeI caricter de una "v51vu1a de segu-ridad" es el irnico reflejo de origenmuscular que se conoce para e1 sistemagamma. Luego parece improbable quesea el mirsculo el que gradria el siste-ma gamma a fin de mantener la lon-gitud del huso en equilibrio con e1 es-tado de contracci6n muscular existente.Para una hip6tesis de este tipo serianecesario cornprobar la existencia deotros receptores y mecanismos reflejosque permitieran a1 mrisculo graduar yajustar la actividad del sistema gamma.

NJOTII,II)AD, IIIPDIt'IONIrl Y ]iSPASTI(]II)AI)

Se conocen actualmente tres hechosque apoyan Ia tesis de que e1 sistemagamma es un determinante activo de la.longitud de1 mrisculo: 1) Si por des-aferentaci6n se impide que tos impul-sos fusales descargados por el sistemagamma alcancen a las motoneuronas al-fa, desaparecen los reflejos de1 animaldescerebrado. Las unidades alfa que-dan relajadas aunque las neuronasgamma mantel'rgan al huso contraido.02) Si se reduce Ia actividad del siste-ma gamma con cl.orpromazina, desapa-

"ecen los re.flejos de extension.!' 3,Bloqueando selectivamente las librasgamma con una soluci6n de procainaaplicada sobre el tronco nervioso, des-aparecen los reflejos de extensi6n antesde que el sistema sensorial y e1 sistemamotriz (fibras alfa) hayan sido afecta-dos; estos elegantes experimentos de

Matthews y Rushworth,n0, 31 confirman1a teoria de Eldred y colaboradores.?

Los resultados anteriores demuestranque eI huso muscular aparece como unaespecie de instrumento privado de me-dida, que registra 1a diferencia entre lalongitud de un mfsculo y la longituddel huso muscular. La actividad delsistema gamma puede hacer contraersea los husos descargando un mensajeaferente; 6ste excita a las motoneuro-nas alfa y arrastra al mrisculo a unacontracci6n cuya magnitud esti deter-minada por la longitud del huso con-traido. Los mecanismos de control delos husos musculares se convierten, asi,en Ios mecanismos fundamentales delos reflejos t6nicos. Comienzan conellos los movimientos musculares. Elsistema nervioso posee 1a capacidad deajustar Los husos musculares a la sen-sibilidad necesaria para diferentes acti-

1i5

vidades. Ya se trate de los movimien_tos finos que debe ejecutar un violinistao los considerables esfuerzos que deberealizar un levantador de pesas, Ios hu-sos musculares deben estar ajustados demanera que eI movimiento muscular nopierda el control proveniente de los re-ceptores musculares. Es posible, sinembargo, que existan ciertos movimien_tos r6pidos que escaper.r a este controlri

De alli que, para comprender el mi:-ccrrismo le los reflejos lonicos, sea in_dispensable el estudio previo de 1as pro-piedades del sistema gamma. Su carac-teristica primordial es la de ser t6nico,es decir, que este permanentemente en-viando impulsos hacia el huso,rs.rr r; demodo que tambi6n las motoneuronasalfa se encuentran sometidas a una des-carga t6n.ica de impulsos aferentes. Sise inteffumpe el circuito perif6rico porsecci6n de las raices ventrales, se ne-cesita una tracci6n mucho mayor delmisculo antes de que el huso sea capazde generar impulsos aferentes. En lafigura 2, C y D, se registra simult6nea-mente la tracci6n de un mrisculo y 1a

descarga de impulsos aferentes desde elhuso, el cual se encontraba "silencioso,,hasta el comienzo de la tracci6n. Si lasraices ventrales est6n intactas, A B, elhuso descarga impulsos cuando 1a ten-si6n muscular es pr6cticamente iguala cero, tanto antes como despu6s dela tracci6n. Durante el estiramientoaumenta notablemente 1a frecuencia delos impulsos. En la fase esttitica delestiramienlo pueden observarse varia-ciones iregulares en la frecuencia deIos mismos, debido a pequefias modifi-caciones en la frecuencia de los impul-sos gamma. Obs6rvese el intenso re-

Ilejo miot6tico que suma su tensi6n a

la provocada pasivamente por eI esti-ramiento mismo.

En el talio cerebral y en e1 cerebeloexisten importantes centros reguladoresde las contracciones t6nicas. Una sec-ci6n intercolicular como Ia que se prac-tica en la desoerebraci6n clisica deSherrington, libera estos centros pro-vocando rigidez. Granit y Kaada 18 de-mostraron que J.a excitaci6n de estoscentros con electrodos orientados me-diante la t6cnica de Horsley-C1arke,puede poner en acci6n o inhibir al sis-

tema gamma, lo que tambi6n sucede alestimular otras regiones motoras de1

enc6falo, incluyendo 1a corteza motora.La espasticidad de la preparaci6n de

Sherrington, es decir, Ia exageraci6nde 1os reflejos de extensi6n y Ia carac-teristica rigidez de 1os miembros, de-pende de una descarga excesiva de im-

!!*yr,ulMllr#wiltluuir!r,,r,.r{ tor t

Frc. 2.-Actividad aferente de un huso musculardel gasttocnemio. Gato desce.ebrado. Cloratosa20 nE/KC.A. Mrisculo en reposo a tensi6n inicial igual a cero,

y ruego sometido a un estiramiento de rO mm.B. Continuaci6n de A. habi6ndose eliminado un tto-

zo cle registro equivalenle a l0 s€C.C y D. Estirami€nto de 10 mm. despu6s de la des-

eferentaci6n (entre C y D se han eliminado 32seg. de registro fotografico). comperese el ca-lacter de la descarga aferente en A y B con laotrseNada en C y D, que re{leja las caracteris-ticas puramente perif6ricas del huso muscular,desconectado del sistema Camma.u

GRANIT

pulsos por el sistema gamma desde eltallo cerebral. Ya a comienzos de sigloSherrington habia observado que la ri-gidez de descerebraci6n desaparece conla secci6n de las raices dorsales. Nues-tros experimentos (r demuestran que estose debe a la interupci6n, en la via afe-rente, de los impulsos fusales, cuya fre-cuencia se encuentra exagerada por elaumento de tono en eI sistema gamma.La importancia clinica de estos experi-mentos reside en que ellos permitenexplicar una forma de espasticidad, quebien podria llamarse "espasticidad gam-ma" frente a otro tipo que podria lla-marse "espasticidad alfa" que se obser.va, por ejempLo, en rigideces debidas acompromisos cerebelosos. En estas ril-timas existe disminuci6n de 1a activi-dad en el sistema gamma.'r Es posibleque en 1a especie humana predomine Ia

espasticidad de tipo indirecto, por viadel sistema gamma o las formas com-binadas.

Con bloqueo selectivo de las fibrasgamma, mediante procaina, Matthews yRushworth i'0. r han confirmado nues-tras observaciones. Con este bloqueodesaparecen los reflejos t6nicos de ex-tensi6n en 1a preparaci6n de Sherring-ton, pero no en las rigideces cerebelosas.Henatsch e Ingvar 2! analizaron el pro-blema mediante la administraci6n declorpromazina. En la preparaci6n deSherrington observaron una gran disminuci6n de la actividad de1 sistema gam-ma y desaparici6n de los reflejos de ex-tensi6n exagerados. La administraci6nde esta droga en la rigidez cerebelosano producia efecto alguno.

Para funcionar normalmente es im-prescindible que los sistemas gamma yalfa est6n, en cierto modo, conectados.

]1!OTILIDAIJ, fiIPTiRToNI ]' IISTASTICTDAD

Esta interconexi6n ha sido tambi6n com-probada por otros investigadores.r. r! Enlos reflejos musculares t6nicos 1a res-puesta muscular es debida a una acti-vaci6n inicial del sistema gamma. Laexcitaci6n indirecta, por via refleja, de'las motoneuronas alfa no implica grandemora, ya que Granit y Holmgren ln

demostraron la existencia de una viamuv rapida desde el tallo cerebral has-ta las motoneuronas gamma en las as-tas anteriores. Junto a esta via r6pidaexiste una mucho mis lenta, segura-mente multisiniptica, por ser muy re-sistente a las secciones mriltiples de loscordones laterales de 1a m6dula espinal,que, en general, interrumpen a la pri-l7rera.

Se ha demostrado que el sistema re-ticular activador de Magoun ejerce im-portantes efectos por via del sistema

gamma.ls Es f6cilmente comprensiblela importancia de que, junto a la reac-ci6n de alerta del animal, se produzcaun aumento del tonus muscular. Losexperimentos de von Euler y S6der-berg,,, 10 con registro simult6neo de1

electroencefalograma y de 1a actividadde un huso muscular, prueban Ia fide-lidad con que eI sistema gamma siguea 1as modificaciones en el grado de vi-gilia. Cuando eI electroc6rticogramapresenta un ritmo de sueflo, disminu-yen o desaparecen las descargas delhuso muscular, reapareciendo vivamen-te al despertar el animal (Fig. 3).

Es posible preguntarse cuel es e1 me-canismo por medio del cual 1a hiperac-tividad gamma da origen a la espasti-cidad. Sobre la base de Ia hip6tesis deque ello pudiere, en parte, explicarsepor una potenciaci6n postetinica, se hi-

rrc. 3.- En cada par de curvas el registro superior corresponde al electroence{atograma y el in-ferior a la actividad de un huso muscular det gastrocnemio. cato anestesiado con cloralosa yuretano. Obs6rvese el paralelismo entre la desincronizaci6n del electroencefalograma y Ia

actividad del huso. y la aparici6n de ondas rentas con ritmo de su€flo.cuando el huso se silencia.i,

318

cieron una serie de investigaci on es. r ]EI incremento postet6nico es un fen6-meno conocido desde el siglo pasado ycaracterizado por un aumento de la ex-citabilidad en una via nerviosa conse-cutivo a una estimulaci6n tet6nica pre-sin5ptica. La potenciaci6n postet6nicaha interesado a mriltiples investigado-res: Bronk y colaboradores !(r la analiza-ron en los ganglios simp6ticos; Lloyd:sen el reflejo monosinAptico espinal;Eccles,r Feng r1 y Katz,r en las placasmotoras, Un fen6meno de incrementopostet6nico consecutivo a las descargasde alta {recuencia procedentes de loshusos musculares, debido a Ia hiperac-tividad gamma, podria mantener el es-tado de hiperexcitabilidad de 1a viarefleja monosin6ptica espinal, caracte-ristico de la espasticidad en el animaldescerebrado por secci6n intercolicular.Como condici6n previa habria que de-mostrar que dicho proceso ocurre fisio-l6gicamente, es decir que se producetambi6n incremento postetenico conse-cutivo a descargas aferentes obtenidaspor tracci6n muscular y no exclusiva-mente despu6s de una estimulaci6nel6ctrica, sincr6nica y de alta frecuen-cia de las fibras alerentes. Se acepta-ba,i de un modo general, que no podialograrse una potenciaci6n postet6nica

significativa por estimulaciones de tipo[isiologico. talcs como ]as traccionesmusculares repetidas. En una serie detrabajos, r:i r jj, r!). 10 hemos demostradoque este concepto era err6neo. Sin ma-yores explicaciones nos parece que bas-tan los resultados expuestos en la figu-ra 4 para ilustrar este efecto postet6-ni co.

Se trata de un gato deseferentizado,encontr6ndose por tanto interrumpidoe1 circuito gamma. Esta condici6n hacedjficil obtener reflejos extensores t6ni-cos. AI registrar 1os impulsos en unafibra individual, aislada por disecci6nen las raices ventrales, se puede obte-ner una respuesta fisica de una moto-neurona alfa frente a la extensi6n de1misculo. Cuando se practica (Fig. 4,2)dos breves tracciones y luego se man-tiene al misculo extendido, 1a respues-ta rie Ia moloneurona alfa adquiere uncar6cter m6s t6nico. Si el mirsculo essometido a 9 rSpidas tracciones en vezde 2, 1a descarga frente a un estira-miento n:antenido es francamente t6ni-ca v duradera. Con estas traccionesbruscas hemos pretendido imitar losefectos producidos a trav6s del sistemagammar es decir, una potenciaci6n post-tet6nica debida a descargas de alta fre-cuencia provenientes del mrisculo. Igual

r---fiao-.*------.-..<

Irc. 4.-Cato descereb.ado, deseierentizado. potenciaci6n postetenica ..natural,, atel reflejode extensi6n €n una motoneurona alfa inica, aislada por alis€ccj6n sucesiva cle una raiz ven-tral Al aumentar eI nrim€ro de tracciones, se potencia et refleio de extensi6n r'. la descarsa

de 1a c6tula adquiere car6cter ,.t6nico,.,r

IfOTII,IDAD, HlPNRIONIA I ESIASTICIDAD

efecto puede obtenerse potenciando elsistema gamma con estimulaci6n e16c-trica de alta frecuencia de las fibrasnerviosas alerentes musculares de ma-yor di5metro. En otras palabras, pormedio deI incremento postet6nico se haprovocado una espasticidad de variosminutos de duraci6n.

Ante estos resultados cabe pregun-tarse si todas 1as motoneuronas alfa sonsusceptibles de llegar a este tipo dedescarga t6nica, o si existen c6lulas es-peciales en las astas anteriores que po-

seen esta propiedad. Granit y colabo-radores ri estudiaron 100 motoneuronasespinales, encontrando que s6lo algunasposeen estas caracteristicas, en tantoque las otras responden a 1a distensi6nmuscular exclusivamente en forma f6-sica. cua)quiera que sea la Iorma enque se pretenda potenciarlas. En ta fi-gura 5 se presentan estos resultados.Se ha tratado de obtener poterrciacjonpor estimulaci6n el6ctrica en los afe-rentes musculares de mayor di6metro,controlando antes y despu6s del t6tanos

1

Tei.495 / sec

t0 4o 50 60 s.(

L,c.5.-Gaio descerebrado. deselerchiizado. Descarga relleja ile ctos rnotoneuronas aua, regis-trada cn un {ilameDto de raiz ventrat. Despues cte un estiramiento de 10 mm. det misculoEast.ocnemio, se estimula tetenicamente et nervio aferente con 495/se8. durante 10 s€gun.tos.Las t.acciones p.acticadas crespu6s der t6tano, .lemuestraE que, mientras ra motoneurona cuyopotencial tiene vortaje m6s alro permarece .,{6sica,,. los impulsos de menor voltaje adquieren

caracter t6nico.r:

110

la respuesta de una motoneurona alfafrente a la tracci6n del mrisculo. Lointeresante en 1os resultados de esteexperimento es que s61o determinadasrrrotoneuronas alfa respondieron t6nica-mente a la extensi6n consecutiva al t6-tanos; aqu6llas que daban respuestasexclusivamente fisicas se caracterizabanpor impulsos de mayor voltaje y mayorvelocidad de conducci6n. Puede supo-nerse entonces que las motoneuronasalfa de carActer t6nico son de tamaiomenor y poseen axones mis delgadosque las motoneuronas f5sicas. Ambasson, indudablemente, mucho mayoresque 1as c6lulas gamma.

Como conclusi6n final de estos expe-rimentos, que han sido presentados enforma l.ar) sucinta. puede decirse queel sistema gamma, a trav6s del circui-to perif6rico de Ios husos musculares,arrastra algunas motoneuronas alfa a

una descarga de tipo t6nico, mientrasque a otras s6lo a respuestas fisicas.Son especialmente las primeras las sus-ceptibles de intensa potenciaci6n post-tetinica, lo que sugiere que estSn am-pliamente conectadas con af erentesmusculares.. Esta hip6tesis ha sido re-cientemente confirmada a mediante unregistro intracelular directo desde mo-toneuronas alfa. Esto permite su iden-tificaci6n precisa y la medici6n exactade la velocidad de conducci6n de susaxones. Las motoneuronas alfa de lentavelocidad de conducci6n poseen abun-dante conexi6n con los afetentes muscu-lares, y otras propiedades concordantescon la idea general de que constituyenun sistema particular de actividad t6-nica.

Hemos explicado asi, a grandes ras-gos, los nuevos aspectos que tiene el

GAANIT

problema del tono muscular. EI tonose mantiene por una acci6n t6nica pro-cedente del tallo cerebral y mediadapor e1 sistema gamma. A trav6s de1

instrumento sensitivo motor represen-tado por el huso muscular, eI sistemagamma controla 1a longitud del mriscu-lo. Las densas conexiones aferentescon motoneuronas alfa especializadas deentre las c6lulas alfa de menor tamaflo,permite mantener a 6stas en actividadt6nica gracias aI fen6meno de potencia-ci6n postetinica. Los axones de estasc6lulas inervan particularmente a lasfibras musculares rojas y lentas.r,r1La exageraci6n patol6gica de Ia activi-dad de este circuito: motoneuronas gam-ma-huso muscular-motoneuronas alfa,de car6cter t6nico, es un factor funda-mental en la espasticidad.

ResumenEste tralrajo es, en realidad. un breve resumen

de una reciente investigaci6n sobre tono musculary espasticidad. tomando especialmente en cuentael sistema ga,nma y su papel en los reflejos pos-

SummaryThis paper is in the nature of a briel

review oI recent work on muscular tonesnd spasticity with special reference to thegamma system and its role in postural re-flexes.

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