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CITOLOGA E HISTOLOGAGRADO EN BIOTECNOLOGA

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TEMA 1 - Introduccin a las clulas. Teora celularLa clula es la estructural elemental capaz de mantener las caractersticas de un ser vivo: obtener recursos y energa, crecer y desarrollarse, reproducirse y comunicarse con su entorno y responder a l. El concepto de clula como unidad bsica de cualquier ser vivo se recoge en la Teora Celular, cuyo desarrollo se acredita principalmente a Schwann y Schleiden, siendo despus completada por Rudolf Virchow. Puede expresarse en tres postulados: 1. Todos los organismos vivos estn formados por clulas. 2. La clula es la unidad estructural de la vida. 3. Todas las clulas se original a partir de otra preexistente (Axioma de Virchow). La integracin de disciplinas biolgicas modernas como la gentica o bioqumica en lo que hoy conocemos como biologa celular no ha modificado estos tres principios fundamentales que se erigen como base conceptual para los estudios celulares. La aceptacin de esta teora implica, por ejemplo, que toda forma de vida procede de una nica clula primigenia, al mismo tiempo que cada organismo vivo, pluricelular o unicelular se origina en s mismo en una clula nica, que activa un programa gentico distinto para dar lugar a una gran diversidad de seres. Si bien todas las formas de vida diferentes tienen distinto material gentico (generalmente en forma de ADN), es precisamente ese programa gentico y los mecanismos que poseen para su aplicacin (replicacin, transcripcin y traduccin), que les permiten el mantenimiento autnomo de la vida, lo que todas tienen en comn. Podemos distinguir principalmente dos tipos de clulas: Procariotas: incluyen a arqueas y bacterias, se trata de clulas muy sencillas y de pequeo tamao, cuya principal caracterstica distintiva es la ausencia de compartimentaciones membranosas intracelulares, en especial, una envuelta nuclear que delimite el material gentico.

Eucariotas: son las clulas que forman los organismos pluricelulares y los protistas, de mayor tamaa y complejidad estructural (presencia de compartimentaciones celulares membranosas, ncleo, citoesqueleto, posibilidad de diploida, endocitosis, mecanismo de divisin complejo, etc). Las clulas eucariotas, a su vez, se diferencian en clulas animales y vegetales. La principal distincin entre ellas es la presencia de centriolos en las animales y la pared celular, plastos y vacuolas de las vegetales.

La principal teora que se maneja hoy da respecto al origen de las clulas eucariotas, sostiene que stas se originaron a partir de las procariotas, que por tanto, ser-

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an el primer tipo de clula en aparecer. Este postulado parece intuitivo y correcto, dada la extrema simplicidad de las clulas procariotas respecto a las eucariotas. Los mecanismos que se han propuesto para esta formacin de las clulas eucariotas estn adems sustentados en evidencias suficientemente slidas. Se supone que los orgnulos membranosos tienen su origen en pliegues de la membrana plasmtica, relacionados con la capacidad de captar materiales del medio (origen predador). En cuanto a las mitocondrias y cloroplastos, orgnulos con doble membrana, se les supone un origen endosimbionte, es decir, se ha postulado que proceden de bacterias de menor tamao, que al introducirse en la clula desarrollaron con ella una relacin simbionte que finalmente degener en la generacin de estos orgnulos. Apoyan esta teora la propia estructura de mitocondrias y plastos (membrana interna similar a procariotas, pequeo tamao, pliegues en la membrana interna, etc), la presencia de ADN, ribosomas y mecanismos de sntesis proteica en su interior, y el hecho de que presenten doble membrana, de forma que la interna habra sido la propia de la procariota y la externa la adquirida al entrar en la clula.

La evolucin suele acompaarse, aperentemente, de un incremento en la cantidad de material gentico, aunque no hay una relacin real entre cantidad de ADN y evolucin. El estudio de su estructura, de las rutas metablicas y el anlisis de las secuencias de determinados genes ayudan a interpretar los cambios evolutivos dentro de la gran diversidad. Clulas procariotas y eucariotas, dadas sus grandes diferencias, siguen estrategias evolutivas distintas. Mientras que las clulas procariotas basan su subsistencia en su simplicidad y capacidad de adaptacin casi a cualquier medio, las eucariotas se decantan por jugar la baza de una mayor complejidad, que se traduce en una enorme diversidad estructural, tanto en los organismos unicelulares como en los pluricelulares, en los cuales se produce adems una especializacin celular y/o organizacin tisular encaminadas a especificar la funcin de esas clulas o agregados. Entonces, la estrategia eucariota consiste en su autorregulacin interna independiente de los cambios en el ambiente, dentro de unos rangos.

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Tema 2 Membranas celulares2.1 Estructura y fisiologa de las membranas biolgicas: La vida, tal como la conocemos hoy, depende de la frgil membrana que delimita cada clula. La presencia de un elemento que demarcase la estructura celular era intuida por los citlogos incluso antes del desarrollo de las tcnicas que posteriormente aseguraron su existencia. Desde 1890 es conocido el carcter lipdico de dicha membrana, concluido a partir de estudios de solubilidad, y ya en los aos 20 se sugiri y sucesivamente se comprob y confirm que los lpidos que la forman se disponen como una bicapa anfiptica. A partir de 1972 (modelo de Singer y Nicholson), se consider a la membrana como una estructura, efectivamente, formada por una bicapa lipdica (con dos hemimembranas, una P, orientada hacia el citoplasma, y otra E, orientada hacia el exterior o la luz del compartimento intracelular) en la que se encontraban inmersas o unidas a ella otras molculas (protenas y glcidos), gozando todos sus elementos de un cierto grado de fluidez. Este se conoce como el modelo del mosaico fluido, an vigente, aunque estudios moleculares ms recientes han acotado la movilidad de los constituyentes de la membrana en dominios, relacionados con una optimizacin de la especializacin celular. Las funciones de la membrana lipdica comprenden: 1. Delimitacin celular y de compartimentos intracelulares en eucariotas. 2. Permeabilidad selectiva, que permite formar un medio interno distinto al exterior. 3. Transporte de solutos entre el citoplasma y el medio. 4. Soporte de reacciones bioqumicas. 5. Detectar y responder a diferentes seales. 6. Interaccin intercelular. 7. Transduccin de energa. Respecto a sus propiedades mecnicas, la membrana es continua, deformable, capaz de fusionarse con otras y consigo misma y de cambiar de extensin sin romperse, con posibilidad de gemacin. 2.2 Composicin de la memebrana: Hemos introducido las propiedades y funciones de la membrana. Ahora bien, esta funcionalidad y caractersticas son consecuencia directa de su estructura y composicin, y es por tanto nuestra misin esclarecer este punto y determinar cmo y por qu las molculas que constituyen la membrana dan lugar a las propiedades y funciones que hemos comentado. En trminos generales, la membrana est compuesta de lpidos, protenas y gcidos en proporcin variable. 2.2.1 Lpidos: El principal componente de la membrana son los fosfoglicridos, lpidos constituidos por un esqueleto de glicerol unido a dos cidos grasos (parte hidrfoba) y a un

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grupo fosfato (parte hidrfila), junto con los esfingolpidos (contienen el animoalcohol esfingosina) y el colesterol. No obstante, tambin pueden contener otros tipos de lpidos en mucha menor proporcin. Todos los lpidos que forman parte de la membrana son anfipticos, es decir, con dominios hidroflicos e hidrofbicos, lo cual es la motivo de la estructura bilaminar que presenta: en solucin acuosa, tienden a asociarse en formas energticamente ms favorable, esto es, tratan de separar las regiones hidrfobas del agua, conque forman micelas, es decir, conglomerados esfricos que acumulan las colas hidrfobas en el centro con las cabezas polares en el exterior, o bicapas que se cierran sobre s mismas sin dejar bordes o extremos libres, capaces, por tanto, de autosellarse y fusionarse entre s. La formacin de una bicapa es ms probable al poseer los lpidos dos cadenas de cidos grasos. Los cidos grasos de los fosfolpidos y esfingolpidos pueden presentar (y de hecho, presentan, en una proporcin mayor que el 50%) insaturaciones, que crean un doblez en la cadena aliftica, lo cual debilita las interacciones hidrofbicas entre cidos grasos que los mantienen unidos. Esto favorece la fluidez de la membrana. Por otra parte, el colesterol, solo presente en clulas animales, es una molcula de pequeo tamao, con una sola cola apolar y cabeza polar muy pequea (menor carcter anfiptico). Se coloca en los huecos que dejan las irregularidades de los cidos grasos insaturados, y aporta rigidez a la membrana, disminuye la fluidez. Los lpidos en la membrana sufren movimientos de rotacin, traslacin en una misma capa e, infrecuentemente, cambio de capa (flip-flop) mediado por flipasas, que se encuentran en el retculo endoplasmtico liso. El mantenimiento de la fluidez de membrana ptima es muy importante para la clula. La fluidez depende de la temperatura, y, como ya hemos visto, del grado de saturacin de los cidos grasos, su longitud (a mayor longitud, mayor interaccin y mayor rigidez) y la proporcin en colesterol. Los organismos adaptados a cambios de temperatura tienen mecanismos que regulan estas variables de composicin de la membrana ante cambios externos. En las membranas biolgicas, con la excepcin del colesterol, la mayora de los lpidos se distribuyen asimtricamente en las dos caras o hemimembranas. Respecto a esta ordenacin asimtrica, lo ms reseable es el posicionamiento de todos los glucolpidos (glicoesfingolpidos) en la cara E y de la fosfatidilserina y fosfatidilnositol en la cara P. La asimetra de la fosfatidilserina confiere a la cara P una carga neta negativa, lo cual fa