บทที่ 5 · 243 ส วนของเมทริ ความสกซ ััมพ...
TRANSCRIPT
10 ความสมพนธทางพนธกรรมและเมทรกซสวนกลบ
ความสมพนธทางพนธกรรม (genetic relationship) เปนสวนสาคญในการประเมนของคาการผสมพนธ (breeding value) ของสตวทตองการประเมนพนธกรรมดวยเทคนค BLUP ทงนเนองจากในสวนของการประเมนอทธพลสมในสมการโมเดลผสมของ Hendeson (HMME) โดยเฉพาะในสวนการประเมนอทธพลเนองจากพนธกรรมจะมการปรบ (adjust) ดวยสวนกลบของความแปรปรวนรวม (genetic covariance) ระหวางสตวในพนธประวต ซงโดยทวไปความแปรปรวนรวมระหวางสตวในพนธประวตมคาเทากบ ดงนนการประเมนพนธสตวจงตองการสวนกลบของ numerator relationship 1−A ) หรอสวนกลบของสมประสทธความแปรปรวนรวมทางพนธกรรม การท Henderson (1976) คนพบวธลดในการหาสวนกลบของ numerator additive relationship ทาใหการประเมนคาการผสมพนธในสตวทาไดสะดวกขน และหลงจากท Hoeschele and Van Raden (1991) คนพบวธลดในการหาสวนกลบของ parental subclass relationship ทาใหการประเมนคา non-additive genetic effects ไดรบความสนใจมากขนเชนกน
2aσA
(
เนอหาสงเขป การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรม : : การวเคราะหสวนกลบของเมทรกซความสมพนธทางสายเลอด : : การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรมเนองจากจากอทธพลแบบขมกนของยน : : การวเคราะหสวนกลบของเมทรกซความสมพนธทางพนธกรรมเนองจากอทธพลแบบขมกนของยน
242
I. การวเคราะหความสมพนธทางพนธกรรม
เนองจากความแปรปรวนรวมทางพนธกรรมระหวางสตวนนขนกบความสมพนธ
ระหวางตวสตว ซงหากเขยนเปนสตรทางคณตศาสตรตาม Cockerham (1954) จะไดวา 2)()( ij
i j
jxy
ixyxyG da σσ ∑∑=
เมอ
xyGσ เปน genetic covariance ระหวางสตว x และ , เปนคาสมประสทธ additive genetic relationship ระหวาง
y xya
x และ y d เปนคาสมประสทธ dominance genetic relationship ระหวางสตว
; xy
x และ ; และ สมพนธกบ additive และ dominance effect ตามลาดบ โดยกาหนดเปน polynomial degree เรมจาก 0 ดงนน
, 01σ σ = 2aσ= 2σ , 22
21 aadσσ = , 2addσ= , 22
22 aadσσ = , ... เปนตน เมอ 2aσ = riance, 2
dσ = dominanc
y i j
2210 aσσ = 22
dσ= , , aσ , σ =
σ additive vae variance, เปน
σ
2211 adσ 2
20202 dd
212 d
,...,... 22aaddaa σσ epistatic variance
จากสตรขางตน Falconer and Mackay (1996) เรยก LHS (left hand side) ของสมการวา covariance between relatives และเรยก RHS (right hand side) วา causal components ซงจะไดวาคา สมประสทธของแตละ casual component จะมคาดงน
2
aσ 2dσ 2
adσ 2aaσ 2
ddσ 2aadσ 2
add2aaddσ ....
)(XYCov a d ad a2 d2 a2d ad2 a2d2 .... จากการประเมนคณคาการผสมพนธดวยวธ BLUP สาหรบตวแบบทมอทธพลเนองจาก
พนธกรรมแบบบวกสะสม (additive gene effect) ทงสวนทถายทอดโดยตรง (direct effect) และผานทางแม (maternal effect) จาเปนตองใชคาของ genetic variance-covariance (G ) ในการประเมน ซงคาของ G นนคานวณไดจาก เมอ 2
aσA A เปน additive genetic relationship ระหวางสตวทงหมดในพนธประวต หากวเคราะหความสมพนธระหวางตวสตวดวยวธของ Wright ซงมองคาความสมพนธในรปของคาสหสมพนธ จะไดวา
yyxx
xy
ayyaxx
axyXY
aa
a
aa
a
YVXVXYCov
R ===))(()()(
)(22
2
σσ
σ
Covariance between relatives
Causal components
243
สวนของเมทรกซความสมพนธของสตว ( A ) ทตองการในการประเมนดวย BLUP ไดแกสวนของ ซงเปนสวนของตวเศษ (numerator) ของสมการ ดงนนคาสมประสทธของ additive genetic relationship จงนยมเรยกสนๆวา numerator relationship
xya
การประเมนพนธสตวจานวนมาก พนธประวตทใชจะมขนาดใหญและมความสมพนธทซบซอนทาใหการคานวณ numerator relationship ( A ) มความยงยากตามไปดวย ดงนนการหาวธการคานวณความสมพนธระหวางตวสตวทถกตองและรวดเรว จงเปนสวนสาคญในการประเมนพนธกรรมดวย BLUP อยางไรกตามการหาความสมพนธระหวางตวสตวในปจจบนนนมหลายวธ โดยจะไดกลาวถงวธทนยมดงน
1.1 การวเคราะหเสนทาง (Path analysis)
เปนวธการวเคราะหความสมพนธระหวางตวสตว โดยใชวธการวเคราะหเสนทาง (path
analysis) ทงหมดทเปนไปไดในการถายทอดพนธกรรมจากบรรพบรษรวมสสตวสองตวทตองการหาความสมพนธ วธนมขอดทสามารถเลอกวเคราะหความสมพนธระหวางสตวเพยงบางคทสนใจได แตอยางไรกตามตองมการสรางแผนภาพลกศร (arrow diagram) ระหวางตวสตวทงหมดเสยกอน ดงนนวธนจงนยมใชในกรณทมจานวนสตวในพนธประวตไมมาก เนองจากหากมจานวนสตวมากขนและสตวมความสมพนธกนมากจะทาใหการวเคราะหเสนทางซบซอนขนและมโอกาสวเคราะหเสนทางผดพลาดได นอกจากนการมสตวมากจะตองใชเวลามากขนในการวเคราะหเสนทางของสตวแตละคจนครบทกค (all possible pairs) เพอใชในสมการ HMME ทาใหวธนไมนยมในการประเมนพนธกรรมจรง รายละเอยดในการวเคราะหมดงน
1) สรางแผนภาพลกศร (arrow diagram) จากพนธประวต การสรางแผนภาพใหกาหนดวาสตวแตละตวเกดจากการผสมระหวางพอและ
แม ดงนนจะมลกศรการถายทอดพนธกรรมจากพอและแมอยางละเสนเขาสลก ตวอยางเชน ถาสตว 3 เปนลกของ 1 และ 2 จะเขยน arrow diagram ไดดงน
Numerator relationship
Path analysis Arrow diagram
Numerator relationship formula
1 2
3
2) คานวณ numerator relationship ( a ) ระหวางสตวแตละค จากสตร xy
( )∑ +⎟⎠
⎜⎝i
cxy Fa 12
เมอ xya เปน numerator relationship ระหวางสตว
⎞⎛=n1
x และ y , i เปนจานวนเสนทาง (path) จาก x ถง y , n เปนจานวนลกศร (arrow) ในแตละเสนทาง, และ cF เป ตราเลอดช รษรวม โดยการวเคราะ เสนทางม กการดงน
นคาอ ดของบรรพบ ห หล
244
– เสนทางท x และ เชอมถงกนตองเปนเสนทางทเชอมโยงผานขนไปยงบรรพบรษ และจะไมใชเสนทางท
y
x และ เชอมถงกนผานทางลก (เนองจากพนธกรรมตองถกถายทอดผานลงมาจากทางบรรพบรษ)
y
– ในแตละเสนทางจะมบรรพบรษรวม (common ancestor) ไดเพยงตวเดยว โดยบรรพบรษรวมหมายถงสตวทมโอกาสในการถายทอดพนธกรรมมาสทง x และ ดงนนสตวทเปนบรรพบรษรวมของเสนทางจะมลกศรพงออกจากตวเอง 2 เสน (ยกเวนกรณท
y
x เปนบรรพบรษของ หรอ เปนบรรพบรษของ
y y
x ซงจะมลกศรพงออกจากตวเองเพยงเสนเดยว) – คาอตราเลอดชด (inbreeding coefficient, ) ของสตว xF x คานวณไดจาก
ครงหนงของความสมพนธระหวางพอและแม ดงนน sdx aF
21
=
Inbreeding coefficient
Example 10.1 จากพนธประวตทกาหนดให จงคานวณ numerator relationship ดวยวธ path analysis
ID sire dam 1 - - 2 - - 3 1 2 4 1 - 5 4 3 6 5 2
1) สรางแผนภาพลกศร (arrow diagram) จากพนธประวต
1 2
3 4
5
6 2) คานวณ numerator relationship ระหวางสตวแตละค สมมตตองการคานวณคา
ดงกลาวระหวางสตว 3 และ 5 ( 35a ) a) วเคราะหเสนทางจาก 3 ถง 5 ซงพบวาม 2 เสนทาง ไดแก
1
3 4
5
3
5
path 1 ( 0,3 1 == Fn ) path 2 ( ,1 3= F 0=n )
245
b) คานวณ relationship จากสตรทกาหนด
( ) ( )
625.085
21
81
21
21
1211
21
13
3
1
1
3
35
=
=
+=
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛+⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛=
+⎟⎠⎞
⎜⎝⎛++⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛= FFa
3) เมอวเคราะห relationship ครบทกค จะไดผลลพธดงน
1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.500 0.500 0.500 0.250 2 0.000 1.000 0.500 0.000 0.250 0.625 3 0.500 0.500 1.000 0.250 0.625 0.563 4 0.500 0.000 0.250 1.000 0.625 0.313 5 0.500 0.250 0.625 0.625 1.125 0.688 6 0.250 0.625 0.563 0.313 0.688 1.125
1.2 การวเคราะหจากตารางสมประสทธความแปรปรวนรวม (Tabular method)
วธนเปนวธพนฐานทผทสนใจทางปรบปรงพนธทกคนควรทราบ จดวาเปนวธทคอนขางสะดวก สามารถใชในกรณทมจานวนสตวมากๆไดโดยทราบแคพนธประวต ไมจาเปนตองสรางแผนภาพลกศร แตวธนจะใชการวเคราะหคาสมประสทธความแปรปรวนรวมระหวางสตวทงหมดในตารางจนสมบรณ รายละเอยดในการวเคราะหมดงน
1) สรางตาราง nn× เม n เปนจานวนสตวทงหมดในพนธประวต ระบหมายเลขตามแถวและคอลมน โดยเรยงลาดบตามการเกดของสตว ใสคา 1 ลงในแนวทะแยงของตาราง เนองจากเปนความแปรปรวนของต
อ
วเอง 2) ระบสตวทเปนพอและแมของสตวจากพนธประวตททราบบนหวตาราง 3) คานวณความสมพนธของสตวแตละค โดยเรยงลาดบหมายเลขสตวทละแถว ( )
จากบนลงลาง จากนนในแตละแถวใหทาการวเคราะหความสมพนธไปทละคอลมนจากซายไปขวา ดวยสตร
i
)(,)(, 21
21
jdijsiij aaa += เมอ )( j เปนความสมพนธของ กบพอของ และ ) เปนความสมพนธของ กบแมของ
,sia
Tabular method
i j (, jdia i
j
246
4) ในสวนแนวทะแยงของตารางใหเพมคา inbreeding coefficient โดยใชส ตร
sdi aF 1= เมอ i เปนสตวในแนวทะแยง ละ แ s กบ d เปน อพ แมของ i
25) เตมคา ij ทวเคราะหไดใน 3 ใหกบอกดานหนงของตารางในลกษณะสมมาตร
(symmetric) a
6) ทาซาขอ 3-5 จนไดตารางทสมบรณ
จากพนธประวตในตวอยางท 10.1 จงคานวณ numerator relationship ดวย tabular method
1) สรางตาราง nn× และเตมคา 1.000 ในแนวทะแยงเชนเดยวกบตวอยาง 10.1
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 2 1.000 3 1.000 4 1.000 5 1.000 6 1.000
2) เรมวเคราะหแถวท 1
a) คอลมน 2 (สตวเบอร 2 ไมรพอ-แม) [ ] [ ] 000
21)0()0(
2
112 =+=+= ColCola
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 2 1.000 3 1.000 4 1.000 5 1.000 6 1.000
Example 10.2
247
b) คอลมน 3 (สตวเบอร 3 เปนลกของ 1 และ 2) [ ] [ ] 5.001
21,2
1)2()1(11 =+=+= ColCola
2-,-
3
-,- 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.500 2 1.000 3 1.000 4 1.000 5 1.000 6 1.000
c) คอลมน 4 (สตวเบอร 4 เปนลกของ 1 และ ไมรเบอร)
[ ] [ ] 5.0012
1,2
1)0()1(114 =+=+= ColCola
2-,-
-,- 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.500 0.500 2 1.000 3 1.000 4 1.000 5 1.000 6 1.000
d) คอลมน 5 (สตวเบอร 5 เปนลกของ 4 และ 3)
[ ] [ ] 5.05.0 =5.01)3(4(115 +Cola
1,2 1,- 4,3 2
=) +Col2
=
-,- -,- 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.500 0.500 0.500 2 1.0 0 0 3 1.0 0 0 4 1. 0 00 5 1.0 0 0 6 1.000
248
e) คอลมน 6 (สตวเบอร 6 เปนลกของ 5 และ 2) [ ] [ ] 25.005.0
21
=)2(5(16 +Cola 5,2
) +Col21
= =
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.500 0.500 0.500 0.2502 1.0 0 0 3 1.0 0 0 4 1.0 0 0 5 1.0 0 0 6 1.000
f) คา ing ของสตวหมายเลข 1 เพอเพมใหกบคาในแนวทะแยง นวณ inbreed
021
001 == aF
เตมค มาตรใ5,2
g) าสม หกบตาราง -,- -,- 1,2 1,- 4,3 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.5 0 0 0.5 0 0. 0 0. 0 0 50 252 0.000 1.0 0 0 3 0.500 1.0 0 0 4 0.500 1.0 0 0 5 0.500 1.0 0 0 6 0.250 1.000
ราะหแถวท 2-6 ดวยหลกการเดยวกน จะไดผลลพธตรงกบในตวอยาง
10.1
4) เมอวเค
1 2 3 4 5 6 1 1.000 0.000 0.500 0.500 0.500 0.250 2 0.000 1.000 0.500 0.000 0.250 0.625 3 0.500 0.500 1.000 0.250 0.625 0.563 4 0.500 0.000 0.250 1.000 0.625 0.313 5 0.500 0.250 0.625 0.625 1.125 0.688 6 0.250 0.625 0.563 0.313 0.688 1.125
249
1.3 การวเคราะหดวยวธ Recursive method
ดวกขน โดย กคา
วธนเปนการวเคราะหสมประสทธความแปรปรวนรวมในแบบ tabular ทสะใชหลกการของเรย นวณซา (recursive) รายละเอยดในการวเคราะหมดงน 1) สรางตาราง nn× ทมการระบการเปนพอแมเชนเดยวกบวธ tabular แบบปกต
ในการคานวณเรยงลาดบทละแถวจากบนลงลาง ในการวเคราะหใหเรมวเคราะหจากก inbre ding ใหกบสตวในแนวทะแยงของตารางกอนดวยสตร
i
2) ารเพมคา e
Fa i+=1 เมอ sdi aF21
= เมอ เปนสตวในแนวทะแยง และ i s กบ เปน
3)
d พอแมของ i
จากนนการวเคราะหคาความสมพนธดวยสตร 2
)()()(
dRowsRowiRow
aaa
+=
จะใชการรวมรวมคา a ทอยในแถวทเปนเบอรพอและแถวทเปนเบอรแมแลวหารโด
ใหกบอกดานหนงของตาราง 5) ทาซาขอ 3-5 จนไดตารางสมบรณ
วอยางท 10.1 จงคานวณ numerator relationship ดวย
d 1) างตารา
ดวย 2 ( ยคดเฉพาะทอยในสวน lower diagonal) 4) เตมคา a ทสมมาตร (symmetric)
จากพนธประวตในตrecursive metho
สร ง n n× เช บต 10.11,2 1,- 4,3
นเดยวก วอยาง -,- -,- 5,2 1 2 3 4 5 6
1 2 3 4 5 6
2) ค (ส เบอร 1 ไมรพอ-แม)
a) น เรมวเ ราะหแถวท 1 ตว
แ วทะแยง (1) 101
2111 00111 =+=+=+= aFa
Recursive method
Example 10.3
250
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 2 3 4 5 6
3) แถวท 2 (สตวเบอร 2 ไมรพอ-แม)
a) แนวทะแยง (2) 101
2111 00222 =+=+=+= aFa
b) อกแนวทะแยง น[ ] [ ] 000
21) =0((21 +RowRowa
1,2 1,- 4,3 5,2
)0 +21
= =
-,- -,- 2 1 3 4 5 6
1 1.000 2 0.000 1.000 3 4 5 6
เตมค าต
1,2 1,- 4,3 5,2 c) าสมม
-,- รใ บตาราง
-,- หก
1 2 3 4 5 6
1 1.0 0 0.0000 2 0.000 1.000 3 4 5 6
251
4) แถวท 3 (สตวเบอร 3 มพอเบอร 1 และ แมเบอร 2) a) แนวทะแยง (3)
1012111 12333 =+=+=+= aFa
นอกแนวทะแยง b)[ ] { }
[ ] [ ]{[ ]5
}5.0
1012121
3231
+
+ RowRa
1 4 5,2
.0
0
)2()1(ow
=
=
=a
- ,-1 2 3 4 5 6
- ,- 1 ,2 ,- ,3
1 1.000 0.000 2 0.000 1.000 3 0.500 0.500 1.000 4 5 6
c) มคาสมมาตรใหก
1 4 5,2 เต บตาราง
- - ,- ,- 1 ,2 ,- ,3 1 2 3 4 5 6
1 1.0 0 0.000 0.5000 2 0.0 0 1.000 0.5000 3 0.500 0.500 1.000 4 5 6
5) แถวท 4 (สตวเบอร 4 มพอเบอร 1 และ ไมทราบเบอรแม)
a) แนวทะแยง ( 4) 101
2111 10444 =+++= aFa
b) น แนวท==
อก ะแยง [ ] { }
[ ] [05. + ]{ }[ ]25.05.05.0
00
))121
42
=
=
+=a
0 1121
0(Row(Row43a41a
252
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0.000 0.500 2 0.000 1.000 0.500 3 0.500 0.500 1.000 4 0.500 0.000 0.250 1.000 5 6
c) เต าสมมาตรใหกบตาราง
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
มค
1 1.000 0.000 0.500 0.500 2 0.000 1.000 0.500 0.000 3 0.500 0.500 1.000 0.250 4 0.500 0.000 0.250 1.000 5 6
6) เมอวเคราะห วท 5 ลก กน ลลพ บใน ง 1
1 2 3 4 5 6 แถ -6 ดวยห การเดยว จะไดผ ธตรงก ตวอยา 0.1
1 1.000 0.000 0.500 0.500 0.500 0.250 2 0.000 1.000 0.500 0.000 0.250 0.625 3 0.500 0.500 1.000 0.250 0.625 0.563 4 0.500 0.000 0.250 1.000 0.625 0.313 5 0.500 0.250 0.625 0.625 1.125 0.688 6 0.250 0.625 0.563 0.313 0.688 1.125
1.4 ารวเคราะหดวย Decomposition method ก
Hen 76
ของ =
derson (19 ) ใชหลกการ decomposition ของเมทรกซจตรสใหอยในรปTTD ′ เมอ A A เปนเม กซ numerator relationship, ทร T เปนเมทรกซ lower
r ทแสดงการถายทอดยนจากบรรพบรษ, และ triangula D เปนเมทรกซ diagonal ของ men ม
Decomposition method
delian sampling โดย หลกการคราวๆดงน
253
1) คานวณเมทรกซ T โดยวเคราะหการถายทอดของยนจ รรพบ สตวสตว ในการคานวณ ใหเรยงลาดบทละแถวจากบนลงลาง จากน การวเคราะหคาความสมพนธ
ากบ รษน
ด ตร วยส2
dsi
ttt
+= จะใชการรวมรวมคา ทอยในแถวทเปน
เบอร สวน lower diagonal)
2) คานวณเมทรกซ
t พอและแถวทเปนเบอรแมแลวหารดวย 2 (โดยคดเฉพาะทอยใน
D โดยมหลก วธ หากกาหนดให และ เปนคาอตรา
เลอด งน
การดงนsF dF ดวย การของ Quaas (1976)
ชดของ sire และ dam ตามลาดบ คา id คานวณไดจาก iF+1 ด นจะมได 3 กรณ ไดแก
a) 1=i เมอไมรเบอรพอ และแม d
b) )1(41
sF+− เมอรแตเบอรพอ 1id =
)1(4
c)
1dd − 1i F+= เมอรแตเบอรแม
)1(1)1(11 FFd +−+−= เมอรทงเบอรพอและแม44 dsi
สงเกตวาหากไมสนใจคาอตราเลอดชด (ignore inbreeding) คา id จะมอยเพยง 3 คาไดแก
a) 1=id เมอไมรเบอรพอและแม b)
43
=id เมอรแตเบอรพอ หรอเบอรแม
c) 21
=id ทงเบอ ละแม3) น ทรกซ merator lationsh สมบรณ ากสตร
เม รอ รพ แอ จากน สรางเม nu re ip ท จ TTDA ′=
จากพนธประว ในตวอย ณ numerator relationship ดวย
decomposition method 1) รางเมทร
ต างท 10.1 จงคานว
ส กซ T โดยสราง nn× ทม 1 ะแย อยใ upper iagonal
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 4 5 6
อย นทใ งและ 0 นสวนd 5,2 1 2 3
1 0 0 0 0 1.000 0 2 0 0 0 0 1.000 3 1.000 0 0 0 4 1 .000 0 0 5 1.000 0 6 1.000
Example 10.4
254
.1 เรมแถวท 2 (สตว 2 ไ ม) a) นอกแนวทะแยง
1 เบอร มรพอ-แ
[ ] [ ] 00021)0()0(
21
==+= RowRowt
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2
5 6
21 +
1 2 3 4 1 1 0 0 0 0 .000 0 2 0.000 1.000 0 0 0 0 3 1.000 0 0 0 4 1.000 0 0 5 1.000 0 6 1.000
.2 แถ ตวเบอ มพอเบ 1 และ แ 2)
a) นวท1 วท 3 (ส ร 3 อร มเบอร
นอกแ ะแยง [ ] { }
[ ] [ ]{ }[ ]5.00
021
)2()1(32
=
+=
+= wt
5,2
6
5.
101
21 Row31t Ro
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 1 2 3 4 5
1 .0 0 0 0 0 1 00 0 2 0.000 1.000 0 0 0 0 3 0.500 0.500 1.000 0 0 0 4 1.000 0 0 5 1.000 0 6 1.000
.3 แถ ตวเ พอ และ บเบอ )
a) นวท
1 วท 4 (ส บอร 4 ม เบอร 1 ไ รามท รแมนอกแ ะแยง [ ] { }
[ ] [{ }]00000121
)0()1(21
42
+=
+= RowRowt
43t41t
[ ]005.0=
255
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 1.000 0 0 0 0 0 2 0.000 1.000 0 0 0 0 3 0.500 0.500 1.000 0 0 0 4 0.500 0.000 0.000 1.000 0 0 5 1.000 0 6 1.000
.4 แถ ตวเ พอ และ ร 3)
a) นวท1 วท 5 (ส บอร 5 ม เบอร 4 แ อมเบ
แนอก[ ]
ะแยง { }
[ ] [{ }]015.05.01005.01
)3(4(5452
+=
= RowRowtt
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
) +21
53t51t
[ ]5.05.025.05.02
=
1 1.000 0 0 0 0 0 2 0.000 1.000 0 0 0 0 3 0.500 0.500 1.000 0 0 0 4 0.500 0.000 0.000 .000 1 0 0
0.500 0.250 0.500 0.500 1.000 0 5 6 1.000
.5 แถ ตวเ พอ และแ อร 2)
a) นวท1 วท 6 (ส บอร 6 ม เบอร 5 มเบ
นอกแ ะแยง [ ] { }
[ ]15.0 [ ]{ }0005.02
))21
6462
+=
+=tt
01025.5.01
2(Row5(Row65t63t61t
[ ]5.025.025.0625.025.0=
256
เมอ มแถวสด ยลงในต ง จะไดเมท กซเต ทา ารา ร T ดงน 4 1 2 3 5 6
1 1. 0 000 0 0 0 0 2 0. 1. 0000 000 0 0 0 3 0.500 0.500 1.000 0 0 0 4 0 0 0.500 0.000 0.000 1.000 5 0.500 0.250 0.500 0.500 1.000 0 6 0.250 0.625 0.250 0.250 0.500 1.000
2) สรางเมทรกซ D โดยสราง nn× ทมคา id อยในแนวทะแยงและ 0 อยในสวน
off-diagonal โดย -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 2 3 4 5 6
-,- 1
1 0 6d 0 0 0 0 2 0 2d 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 3d 4 0 0 0 0 0 4d 5 0 0 0 0 0 5d 6 0 0 0 0 0
a) เรมแถวท 1 (สตวเบอร 1 ไมรพอ-แม)
6d
11 =d b) แถวท 2 (สตวเบอร 2 ไมรพอ-แม)
12 = d
c) แถวท 3 (สตวเบอร 3 มพอเบอร 1 และ แมเบอร 2)
5.0
)01(41)01+(
411
)41)
411 21
=
−−=
−− FF
d) 4 ( ร 4 ม บอร 1 และ ไมทราบเบอรแม)
1( +1( +3 =d
+
แถวท สตวเบอ พอเ
75.0
)01+(411
)114
=
−=
−=d
1(4 1+ F
257
e) แถวท 5 (สตวเบอร 5 มพอเบอร 4 และแมเบอร 3)
5.0
)01(41 )01(
41
=
+−=1
)1(41)1(
411 345
+−
+−+−= FFd
f) 6 (ส ร 6 อร 5 เบอร
แถวท ต อวเบ ม เบพอ และแม 2)
469.0
0125
)) 256
+−
−−
เมอ มลงใน จะไ
1 2 3 4 5 6
) 1(41) −.01(
41
+1=
1(4
+ F11(4
+ F11=
=
d
เต ตาราง ดวา -,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2
1 1.000 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 3 0 0 0.500 0 0 0 4 0 0 0 0.750 0 0 5 0 0 0 0 0.500 0 6 0 0 0 0 0 0.469
รณ จากสตร3) จากนนสรางเมทรกซ numerator relationship ทสมบ TTDA ′=
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎤
⎢⎢⎢⎢
⎥⎥⎥⎥
⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎡
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎤
⎢⎢⎢
⎢⎢
25.05.0100025.05.0000
625.025.005.01025.05.05.05.00
005.0000
0075.00000005.000000010000001
15.025.025.0625.025.0015.05.025.05.000100015.05.0000010000001
⎦⎢⎢⎢
⎢
⎣
⎡
⎥⎥⎥
⎥
⎦
⎤
⎣⎦
⎢⎢
⎢
⎣
⎡
=
1000005.010000
1
1
469.000000
005.0A
4 5 6 ซงจะไดผลลพธตรงกบในตวอยาง 6.1 ดงน
2 3 1 1 00 0.500 0.250 1.000 0.000 0.5 0.500 2 .000 .000 .500 .000 250 .625 0 1 0 0 0. 03 .500 0 .000 .250 625 .563 0 0.50 1 0 0. 04 .500 00 0 .000 625 .313 0 0.0 0.25 1 0. 05 .500 .250 25 5 125 .688 0 0 0.6 0.62 1. 06 .250 .625 .563 13 8 .125
0 0 0 0.3 0.68 1
258
II. การวเคราะหสวนกลบของเมทรกซความสมพนธ งพนธ รม ทา กร
เนองจาก พนธสวนทตอ าร วย BLUP ดงนนหากสามารถทาการวเคราะหคาเหลานไดโดยตรงโดยไมตองหาเมทรกซ
สวนกลบของเมทรกซความสมพนธทาง กรรมระหวางตวสตว ( 1−A เปนงการในก ประเมนคณคาการผสมพนธด
)
A กอนแ งหาเปน inversion ทหลง กจะชวยประหยดเวล ขนตอนในการค นอ มาก
2.1 การวเคราะห Decomposition meth
ลวจ คาาและลด านวณเป ยาง
ดวย od
Henderson (1976) อแนวท นการคานวณคา นธประวต โดยอาศยพนฐา าจากกา ecomp ion ของเมทรกซ = โดยพบวา
11 ) −−− ′= TDTA ด งทตองการในการค วณคาเมทรกซผกผนของ numrela
เสน างใ 1−A โดยตรงจากพนม ร d ost ในรป TTD ′ A
11−( งtionship matrix ได เม
นนส าน erator แก ทรกซ 1−T และ 1−D โดย
พนธประวตในตวอยางท 10.1 จงคานวณคาสวนกลบของ numerator tionship โดยใช decompostion method
จาก
rela1) คานวณคา 1−D จากต ยางท 1 เมทรกซวอ 0.4 D มคาเท
1 2 3 4 5 6 ากบ
1 1.000 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 3 0 0 0.500 0 0 0 4 0 0 0 0.750 0 0 5 0 0 0 0 0.500 0 6 0 0 0 0 0 0.469
เนองจาก 1−D คานวณไดโดยแปลงคา ในแนวทะแยงของเมทรกซ id D
ใหเปนคา id
1 ดงนนจะไดวา 1−D มคาเปน
1 2 3 4 5 6 1 1.000 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 3 0 0 2.000 0 0 0 4 0 0 0 0 0 1.333 5 0 0 0 0 0 2.000 6 0 0 0 0 0
Example 10.5
Inversion of relationship matrix
Decomposition method
2.133
259
2) คานวณคา 1−T Henderson (1976) สด วาเแ งใหเหน มทรกซ 1−T จะมคา 1 ทะแยง และค –0. วนอ ง ณ นง องก อและเบ แมของส เป ด จะ
อยในแนวา 5 ในแน กทะแย ตาแห ทเกยวข บเบอรพ
อร ตวท นหมายเลขในแนวทะแยง งนน ไดวา 1−T ปน -,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2
1 2 3 4 5 6
จะมคาเ
1 1.000 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 3 -0.50 -0.50 1.000 0 0 0 4 -0.50 0 0 1.000 0 0 5 0 0 -0.50 -0.50 1.000 0 6 0 -0.50 0 0 -0.50 1.000
⎢
⎢
−−⎥
⎥⎥⎤
⎢⎥
⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
−−−
−−−−
=−
00.1000.15.05.0000000000000.100
0000.20000
0000000.10
0005.00.10000
.000.1000
.0000.1000005.000.10
05.05.0000.1
1A
ซงจะไดผลลพธของ A
1 2 4 5 6
3) คานวณคา 1111 )( −−−− ′= TDTA ดงนน
⎢⎡
⎢⎢⎢⎡
⎥⎥⎥⎤ 000000.100000000.1
5.0
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎣ −−⎥
⎥⎦⎢
⎢⎣⎥
⎥⎦ 5.0005.00133.20000000.100
⎢⎢⎢
−−−
⎥⎥⎥
⎢⎢
⎥⎥ 00.1005.0
000.15.05.000333.1000000000.200
0505
0
1− ดงน 3
1 1.833 0.500 - 0 0 1.00 -0.67 2 0.500 2.033 - 07 1.00 0 0.533 -1.3 -1.00 -1.00 0 4 -0.67 0
2.500 0.500 -1.00 0.500 1.833 -1.00 0
5 0 0.533 -1.00 -1.00 2.533 -1.07 6 0 -1.07 0 0 -1.07 2.132
2.2 การวเคราะหดวยวธลดเมอไมสนใจอต เ rsion Method) รา ลอดชด (Rapid Inve
ค ารสราง HMME ทาไดอย ว วธลดน ไมจาเปนตองคานวณเมทรกซ
Henderson (1976) แสดงใหเหนวาหากไมสนใจคา inbreeding ของสตวในประชากร การ านวณ 1−A สามารถทาไดสะดวกดวยวธลด (rapid inversion) ทาใหในก
างรวดเร A , หรอ 1−T และ 1−D แตอยางใด เพยงแตอานขอมลจากพนธประวตเทานน โดยมหลกการดงน
Rapid inversion method
260
1) สรางตาราง nn× ทมการระบการเปนพอแมเชนเดยวกบวธ tabular แบบปกต ) ในการคานวณใหอานพนธประวตเรยงลาดบตวสตวทละตวโดยอานเบอรพอและ
เบอรแม แลวเพมคาตอไปนลงในตารางของ โดยแบงเปน 3 กรณ ดงตาราง
) ทาเมทรกซใหสมมาตรและเตมคา 0 ใหกบสวนทเหลอในตารางจนสมบรณ
ตารางท คาคงททเพมในตาราง เมอมขอกาหนดของสตวในพนธประวตแบบตางๆ
1 มเบอรสตว มเบอรพอเปน
2 1−A
ท 10.1 3
1−A 10.1
จากตารางท หากกาหนดใหพนธประวต i s และเบอร ารถสรปไดดงแผนภาพท 10.1
ภาพท 10.1 สรปคาคงททเพมในแตละชอง (แถว,คอลมน) ของตาราง
เมอสตว เพมคา ในชอง 1) ไมรเบอรพอแม เบอรสตว 1
2) รเบอรพอ และเบอรแม 2 เบอรสตว 1− ในชองความสมพนธตวสตวกบพอ 1− ในชองความสมพนธตวสตวกบแม
21 ในชองเบอรพอ,เบอรแม,คผสมพอแม
แมเปน d จะไดวาการเพมคาคงทใหกบตาราง สาม
1−A
3) รแตเบอรพอ (หรอเบอรแม) 34 อรสตว เบ
32
− ความสมพนธตวสตวกบพอ (หรอกบแม)
3
เบ1 อรพอ (หรอเบอรแม)
Pedigree
Known
Add 1 to (i,i)UnKnown parents
Add 2 to (i,i) Add -1 to (i,s), (i,d) Add 1/2 to
both parents
(s,s), (d,d), (s,d)
Known on parent
Known sireAA
dd 4/3 to (i,i) dd -2/3 (i,s) dd 1/3 to
toA (s,s)
Known dam
e
Add 4/3 to (i,i) dd -2/3 (i,d) dd 1/3 to
AA
to(d,d)
261
ยางท ค นวณสวนกลบของ relationship matrix ดวย
จากพนธประวตในตวอ 10.1 จง าใชวธ rapid inversion
ID sire dam 1 - - 2 - - 3 6 2
1) รางตาราง
- 1 3 2
45
1 4 5
ส nn× เช บตวอย2) มวเคราะห 1 (สต อร 1 -แม เพมค 1 ท (1,1) 3) ถวท 2 (ส วเบอร 2 ไมรพอ-แม)
1,2 1,- 4,3 5,2 3 4 5 6
นเด กยววเบ
าง 10.1 รพอเร แถวท ไม )
า แ ต
า เพมค 1 ท (2,2)
เตมคาลงในตาราง
-,- -,- 1 2
1 1 2 1 3
4 5 6
4) ถวท 3 (สตวเบอร อเบอร 1 ะ แมเบอ เพมคา (3,3
ท (3,1),(3,2)
1,- 4,3 5,2 4 5 6
แ 3 มพ แล ร 2) 2 -1
ท )
1/2 ท (1,1),(2,2),(2,1)
-,- -,- 1,2 1 2 3
1 1+1/2 2 1/2 1+1/2 3 -1 -1 2 4 5 6
Example 10.6
262
5) ถวท 4 (สตวเบอร 4 อเบอร ะ เบอรแม) เพมคา 4/3 (4,4)
-2/3 (4,1) 1 3 ท (1,1)
1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
แ มพ 1 แล ไมทราบทท
/
-,- -,- 1,2
1 1+1/2+1/3 2 1/2 1+1/2 3 -1 -1 2 4 -2/3 4/3 5 6
6) เบอร 5 มพอเบอร และแมเบอร 3) เพม 2
-1 ท (5 5,3 1/2 ท (4,4 3,3),(
-,- -,- 1,2 1 2 3 4 5 6
แถวท 5 (สตว 4คา ท (5,5)
,4),( ) ),( 4,3)
1,- 4,3 5,2
1 1+1/2+1/3 2 1/2 1+1/2 3 -1 -1 2+1/2 4 -2 1/3 /2 4/3+1/2 5 -1 -1 2 6
7) ถวท 6 ( ร 6 อร มเบ
เพมคา 2 ท (6,6) 1/2 ท (5,5),(2,2
แ สตวเบอ มพอเบ 5 และแ อร 2) -1 ท (6,5),(6,2)
),(5,2)
263
-,- -,- 1,2 1,- 4,3 5,2 1 2 3 4 5 6
1 +1/2+ 1 1/3 2 1/2 1+1/2+1/2 3 -1 /2 -1 2+1 4 -2 3+1 /3 1/2 4/ /2 5 1/2 -1 2+1-1 /2 6 -1 -1 2
8) ทาเมทรกซใหสมมาตรและเตมคา 0 ใหชองทเหลอ ซงจะไดวา มคาเปน 1−A
1 2 3 4 5 6 1 1.833 0.500 -1.00 -0.67 0.000 0.000 2 0.500 2.000 -1.00 0.000 0.500 -1.00 3 -1.00 -1.00 2.500 0.500 -1.00 0.000 4 -0.67 0.000 0.500 1.833 -1.00 0.000 5 0.000 0.500 -1.00 -1.00 2.500 -1.00 6 .00 2.000 0.000 -1.00 0.000 0.000 -1
จากตวอยางท 10.4 ถาไมสนใจเลอดชดจะพบวาคาในเมทรกซ 1−D จะมเพยง 1, 4/3 และ 2 ดงนน มคาเทากบ
1111 )( −−−− ′= TDTA
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
−−−−
−−
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
00.15.0005.00000.15.05.000000.1005.00000.15.5.0000000.100000000.1
000.2000000000.2000000333.1000000000.2000000000.100000000.1
วา 1−A มผลลพธเชนดยวกบในข 8) โดยคาเปน 1 2 3
−
⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
−−−
−−−−
=−000
0
00.1000005.000.1000005.000.100005.0000.1005.0005.000.10005.05.0000.1
1A
จะได อ
4 5 6
1 -0.67 0.000 0.000 1.8 3 0.500 -1.00 32 .5 0 2.000 -1.00 0.000 0.500 -1.00 0 03 -1.00 2.500 0.500 -1.00 0.000 -1.00 4 -0.67 0.000 0.500 1.833 -1.00 0.000 5 0.000 0.500 -1.00 -1.00 2.500 -1.00 6 0.000 -1.00 0.000 0.000 -1.00 2.000
264
III. ทมาทางทฤษฎของ Rapid Inversion*
Henders tionship ( A )
ในการคon (1976) คนพบโครงสรางของ numertor rela ดวยหลกการ
ของการ matrix decomposition และพบวธการลด (rapid method) านวณคาสวนกลบของเมทร ns) ของสมการ าไดโดยไมกบการป ชการคานวณมา ม
1) latio
กซดงกลาว ( 1−A ) ทาใหในการหาผลลพธ (solutio HMME ทตองทา matrix inversion โดยตรง ซงในทางปฏบตการหาสวนกลบดวยวธโดยตรงระเมนพนธสตวประชากรใหญหรอระดบชาตตองใ ก โดยมท าดงน กาหนดคาการผสมพนธของสตวในรนปจจบน ( ia ) ใหอยในรปของคาการผสมพนธของสตวจากประชากรฐาน (base popu n) ( 0a )
MMM
)3(21
21
21
)2(21
21
)1(21
0,11
00
= aPa
)(
322,311,300,33
211,200,22
10
gen
gen
gen
base
φ
φ
φ
+++=
++=
+
=
aPaPaP
aPaPa
a
อ เปนคาการผสมพนธของสตวใน base population,
gen 2 แสด1
กรรมจาแสดงการปรากฏของการถ นธกรรมจากร ส
ของ
a
a
เม 210 ,, aaa eration ท 1, ตามลาดบ; 0,1P เปน incidence matrix ท งการปรากฏ
ของการถายทอดพนธกรรมจากรน base สรนท ; 1,2P เปน incidence matrix ทแสดงการปรากฏของการถายทอดพนธ กรนท 2 สรนท 1; 0,2P เปน incidence matrix ท
ายทอดพ น base
รนท 2; กลาวคอ ji,P เปน incidence matrix ทแสดงการปรากฏ การถายทอดพนธกรรมจากรนท สรนท i ; i j φ เปน Mendelian sampling หรอความคลาดเคลอนของคาการผสมพนธในรนท i
ซ ปเมทรกซไดเปงเขยนในร น
{ { {Φ
a
a
aa
PPP ⎥⎥
⎢⎢
+
⎥⎥
⎢⎢
⎥⎥⎥
⎦⎢⎢⎢
⎣
=
⎥⎥⎥
⎦⎢⎣ 4444 34444 21MMMMM
3
2
3
2
2,3,30,3
1,20,2
3
2
00000
2φφ
aa
P
Paa
⎥
⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢
⎢⎢⎢
⎣
⎡
⎥
⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢
⎢
⎣
⎡
⎥⎥
⎥⎥
⎢⎢⎢⎢
MMM
1
0
1
0
1
1 00000000
1φ
หรอ
PP
⎢⎢
⎢⎢ 0,1
a
aa
⎥⎤
⎢⎡
⎥⎤
⎢⎡ 0 0
ΦPaa =2
+1 [1]
* เนอหาขนสง สาหรบผทสนใจในเชงทฤษฎ
Recursion of recent BV to based BV
265
2) แปลงสม ในรปของความแปรปรวน จาก [1] สามารถเขยนรปสมการใหมไดเปน
การ [1] ใหอย
ΦaPI =− )21( หรอ ΦPIa 1)
21( −−=
ดงนน หากแปลงใหอยในรป variance จะไดวา
1212 )
21)(()
21(
)2
}(2
−− ′−−=
−
PIDPIA
PI
aa σσ
11
{
−′
Var
เมอความแปรปรวนของคาการผสมพนธมคาเปน โดยท
1
1
{)1(
})21{(}
−
−
−=
−=
ΦPI
ΦPIa
Var
Var
2}{ aVar σAa = A เปน numerator relationship matrix; ควธบายในรปของ additive variance มค
ามแปรปรวนของ Mendelian sampling าเปน โดยท อ 2}{ aVar σDΦ = D เปน
ของคาคงททสมพนธกบ Mendelian sampling variance ดงนน numerator relationship จง derive ไดจาก diagonal matrix
11 )2
)(()2
( −−= IDPIA
โดย 1−A หาไดจาก
11 −− ′P
43421444 3444 21pprogenyparent
22321
parentarentdiagonal −
′+
−
′−−
−′−=
−′
−−−
−−
−
PDPDPPD
PIDPD
PID
111
11
1
4111
)21)(1(
)21)()(
= −D 1
2
−=− PIA 1
21(
จะเหนไดวา 1−A จะประกอบจาก 3 สวนไดแก 1) สวนของ 1−D ทเกยวของกบตวสตวเอง d ( 1−
ii ) , 2) สวนของ PD 1− และ ′ 1−DP ทสม งตวสตวกบพอ ตวกบแ และ 3)
พนธระหวาและระหวางตวส ม, PDP 1−′ ทเกยวของกบ อ, ตวแม
และระหวา ม ดงนนในการสรางเมทรกซ จงสรางไดจากการเพมคา ใหกบ เมทรกซต ว ), เบอรพอ ( ), และเบอรแม ( ทปรากฏในพนธระวตโดยเพมคาตอไปนลงในตาแหนงตางๆในตาราง ดงน
ใหกบ
ตวพงพอและแ
1−A 1−iid
( i j k ) ามเบอรสต 1−A
1−iid iia
ป
- 1
21 −
iid ใหกบ ikij aa , ikij aa ,,
1
41 d ก kkjj aa−
ii ให บ aa ,,, เมอ เปนตาแหนงท ของแนว diagonal ของเมทรกซ เปน
าแ รกซ หรอสรปเปนตาราง
Finding A from variance equation
A-1 construct from four contributions
kjjk
iia i 1−A , ija ต หนงท i และ j ของเมท 1−A , ... , เปนตน
ไดดงน
266
animal (i)
animal (i) sire (j) dam k) (1−
iid - 1
21 −d ii
1
41 −
iid
sire (j) - 1
21 − iid 1
41 − 1
41 − iid iid
1
41 −
iid 1
41 −
iid 1
41 −
iid dam (k)
3) คานวณคา นสวนขอ iagonal ในเมท คา 1−
iid ซงเป ง d รกซ 1−D 1−
iid หาไดจาก Mendelian sampling variance coefficient ดงนน
จาก ตวประเมนไดจากครงหนงของ BV จากพอและแมบวกดวยวามคลาดเคลอนทเกดไดจาก Mendelian sampling
BV ของสค idsi aaa φ++=
11 22
ากแปลงใหอยในรป variance จะไ วาห ด
)
()d Var+(41
11
i
s
a
a
φ=
ดงน
41)( s VaraVar +
)22
()( idi aVaraVar φ++=
น )(
41)(
41) −( dsi araVaraVar −=
จะเหนวาเมอไมคานงถงอตราเลอดชด และกาหนดให)( iVar φ Va
== )()( si aVaraVar 2)() aaVar σ== จะไดวา )( iVar φ ()()( dsi aVaraVaraVar == จากสตวแต
ละตว ประเมนไดจาก 3 กรณ ไดแก
i) เมอทราบทงเบอรพอและแม 2
21)( aiVar σφ =
21
=iid 21 =−iid
ดงนนคาทเพมในตาราง 1−A จงมรปแบบเปน
animal (i) sire (j) dam (k)
animal (i) 2 -1 21
sire (j) -1 21
21
dam (k)21
21
21
267
ii) เมอทราบเบอรพอหรอแมเพยงตวเดยว 2
4 ai3)(Var σφ =
4ii3
=d 341 =−
iid
ดงนนคาทเพมในตาราง เมอทราบแตพอ) จงมรปแบบเปน animal (i) sire (j) dam (k)
1−A (
animal (i)34 -
32 -
sire (j) -32
31 -
dam (k) - - -
และคาทเพมในตาราง 1−A (เมอทราบแตแม) จงมรปแบบเปน
animal (i) sire (j) dam (k)
animal (i)3
- -43
2
sire (j) - - -
-3
-2 dam (k)31
iii) เมอไมทราบทงเบอรพอและแม )( aiVar σφ = 1=iid
งมรปแบบเปน sire (j) dam (k)
11 =−iid 2
ดงนนคาทเพมในตาราง 1−A จ
animal (i)animal (i) 1 - -
sire (j) - - - dam (k) - - -
V. การวเคราะหความสมพนธพนธกรรมแบบขมกนของยน I
ในการคานวณ dominance genetic relationship นน มความสาคญในกรณทตองการ
ประเมนพนธกรรมแบบขมกนของยน ซงโดยทวไปจะซบซอนกวาการคานวณ additive genetic relationship เนองจากอทธพลดงกลาวจดเปน non-additive effect กลาวคอจะไม
มพนธระหวางพอแมแตละค (spe cแบบขมก สามารถทาไดหลายวธดงน
สามารถถายทอดไปยงรนตอๆไป แตจะเกดขนจากการผสcific ombining) ดงนน อยางไรกตามในการวเคราะหความสมพนธเนองจากอทธพล
นของยนน
268
3.1 การวเคราะหเสนทาง (Path Analysis)
ขอดของวธนคอสามารถเลอกวเคราะหความสมพนธระหวางสตวเพยงบางคไดและนยมใชในกรณทมจานวนสตวไมมาก
2) คานวณ numerator relationship ระหวางสตวแตละค จากสตร
1) สรางแผนภาพลกศร (arrow diagram) จากพนธประวต เชนเดยวกบทกลาวไวในขอ 2.1
xyxyxyxyxy aaaad ′=′= 4)2)(2( เมอ เปนความสมพนธเนองจากอมธพลแบบขมกนของยนระหวางสตว xyd x และ
เปน additive relationship ระหวางสตวy , xya , xya′ x และ เมอบรรพบรษรวมเปนเพศ ละเพศ ารวเคร .1 ทผาน
าวคอ
y ผแ เมยตามลาดบ สวนก าะห xya นนใชวธการเดยวกบในขอ 2
มากล
( )∑ +⎟⎠⎞
⎜⎝⎛=
ic
n
xy Fa 121
เมอ เปนความสมพนธระหวางสตว xya x และ เปนจานวนเสนทาง (path) จาก
y , i x และ เปนจานวนลกศร (arrow) ในแตละเสนทาง, และ เปนคาอตรา
เลอดชดขสงเกตวาในการวเคราะห องการอยางนอย 2 path ทม common ancestor
ตางกน หากสตว 2 ตวมความส กนไดเพยง path เดยว จะไดว
จากพนธประวตทกาหนดให จงคานวณ numerator relationship แบบขมกนของยน ID
y , n cF องบรรพบรษรวม
xyd ตมพนธ า 0=xyd
sire dam 3 - - 4 1 2 5 1 3 6 1 3 7 4 3 8 4 3
1) สรางแผนภาพลกศ จากพนธประวต
1 - - 2 - -
ร (arrow diagram) 2
3 4
1
5 7 8
Example 10.7
6
Dominance relationship from path analysis
269
2) นวณ dominance relationship หวางสต ตละค คา ระ วแa) 0=xyd เมอสต มสมพ และส มความส นธกนไ path
เดยว ด น
46
835
24
13
====
dddddddd
b) ในกรณท 2 เสนทางตามทกาหนด วเคราะหความสมพนธไดดงน สมมตตองการ
วไ นธกน ตว มพ ดผานทางงน
0,...,,0,...,,0,...,,
0,...,,
48
3d45
34
28dd23
18d12
คานวณ 56d
path I (n=2, F1=0) path II (n=2, F3=0)
25.0121
214
)2)(2(22
565656
==
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛=
4
′= aa
d
สมมตตองการคานวณ d67
p , F1=
ath I (n=3 0) path II (n=2, F3=0)
125.081
21
214 ⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛=
)2)(2(23
676767
==
′= aad
เมอวเคราะห relationship ครc) บทกค จะไ พธดง
ดผลล น
1
5 6
3
5 6
4
1
6 7
3
6 7
270
1 2 3 4 5 6 7 8 1 1. 0 00 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1.000 0 0 0 0 0 4 0 0 0 1.000 0 0 0 0 5 0 0 0 0 1.000 0.250 0.125 0.125 6 0 0 0 0 0.250 1.000 0.125 0.125 7 0 0 0 0 0.125 0.125 1.000 0.250 8 0 0.125 0.250 1.000
3.2
0 0 0 0.125
การวเคราะหจากตาราง additive relationship
วธนจดวาเปนวธทนยมใช วไป มพนธของสตวจะม มซบซ การวเคราะหเสนทางอาจทาไ อยางไรกตามว ตอง รวเครา ม ธของสต แบบ additive relationship เส จาก ชวธ Cockerham (1954) ในการหา dominance relationship จากตารางดงอกท มรา ดดงน
คาน ditive relationsh t lar met หรอวธ รอนๆ ทไวในข .1-2.4สรางตาราง
ท เนองจากสามารถวเคราะหไดแมความสควา อนซงในกรณของ ดยาก ธการนมกา ะหความส พน วใน ยกอน นนใการของ
ยกลาว
โด
ยละเอยวณ d
1) a ip โดยใช abu hod กา กลาว
อ 2 2) nn× เพมขนอ ตา อ เปนจานวนสตวทงหมดใน
pedigree สาหรบ d inanc tion บสตว เปนพอและแมของสต นธประวตททราบบนหวตาราง และใส ลงในแนวทะแยงของตารางวเคราะหความสมพ แบบ dominance โดยกาหนดให
ก 1 ราง เมe la
n คานวณ om re ship ระ
1 ท
วจากพ คา
3) นธa) 0=iRow และ 0=iCol
พอหรอแม เมอ ตวทไมทราบเบอรพอ-แม หรอทราบเพยง i ส
เบอรb) )(
41
idjsjdisjdidjsisij aaaa += เมอ ijd เปน dd ominance relationship ระหวางสตว และ ; เปน additive relationship ระหวางพอของกบ หวางแมของ กบ แมขอ additive relationsh างพอของ กบแมของแล
jกบแมของ
านวณ dominance relationship
Example 10.8
i jjsis
a i พอของ j ,
jdida เปน additive relationship ระ i ง j ,
jdis
ะ dsa เปน additive relationship ระหวางพอขอa เปน ip ระหว i j ,
iง j i
จากพนธประวตในตวอยางท 10.6 จงใชวธ tabular ในการค
Dominance relationship from additive relationship
271
1) วเค ve relationship -,- 4,3 4,3 1 2 3 4 5 6 7 8
ราะห additi-,- -,- 1,2 1,3 1,3
1 1.000 0.250 0.250 0 0 0.500 0.500 0.500 2 0 1.000 0 0.500 0 0 0.250 0.250 3 0 0 0.500 0.500 1.000 0 0.500 0.500 4 0.500 0.500 0 1.000 0.250 0.250 0.500 0.500 5 0.500 0 0.500 0.250 1.000 0.500 0.375 0.375 6 0.500 0.500 0.250 0.500 1.000 0.375 0.375 0 7 0.250 0.250 0.500 0.500 0.375 0.375 1.000 0.500 8 0.250 0.250 0.500 0.500 0.375 0.375 0.250 1.000
2) สรางตาราง สาหรบ dominance relationship
a) ใสคา 1 ใหกบแนวทะแยงของตาราง b) ละแถวท 1, 2, 3 (สตวเบอร 1,2,3 ไมรพอ-แม)
nxn
คอลมนแ0=iow และ 0=iCol R
-,- -,- -,- 1,2 1,3 1,3 4,3 4,3 1 2 3 4 5 6 7 8
1 1.000 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1.000 0 0 0 0 0 4 0 0 0 1.000 5 0 0 0 1 .000 6 0 0 0 1. 000 7 0 0 0 1. 000 8 0 0 0 1.000
วเครา ม ธทเหลแถวท
c) ะหความส พน อ 4
i) อแมของ คอ 1,2 พอแ คอ (พ 4 และ มของ 5 1,3) 45d
0)]0)(0()0)(1[(41
)(1 a4 212311
=+=
+= aad
6 คอ 1,3)
13a45
ii) 46d (พอแมของ 4 คอ 1,2 และ พอแมของ04546 == dd
272
iii) พอแมของ 4 คอ 1,2 และ พอแมของ 7 คอ 4,3) 47d (
0)]0)(0)0)(0[(41
)(41
2413231447
=+=
+= aaaad
iv) 48d (พอแมของ 4 คอ 1,2 และ พอแมของ 8 คอ 4,3) 04748
(
== dd
แถวท 5 i) 56d (พอแมของ 4 คอ 1,3 และ พอแมของ 6 คอ 1,3)
25.0)]0)(0()1)(1[(1
)(41
3113331156
=+=
+= aaaad
4ii) 57d (พอแมของ 5 คอ 1,3 และ พอแมของ 7 คอ 4,3)
125.0)]0)(0()1)(5.0[(41
=+=
iv) 58d (พอแมของ 5 คอ 1,3 และ พอแมของ 8 คอ 4,3) 125.05758
)(41
3413331457 += aaaad
== dd
แถวท 6 i) 67d (พอแมของ 6 คอ 1,3 และ พอแมของ 7 คอ 4,3)
125.0)]0)(0()1)(5.0[(41
)(41
+= 3413331467
=+=
aaaad
ii) 68d (พอแมของ 6 คอ 1,3 และ พอแมของ 8 คอ 4,3) 125.06768 == dd
แถวท 7 i) 78d (พอแมของ 7 คอ 4,3 และ พอแมของ 8 คอ 4,3)
25.0)]0)(0()1)(1[(41
)(41
3443334478
=+=
+= aaaad
273
น , 5 6 7 8
เมอเตมคาทงหมดลงในตารางจะไดวา dominance relationship มคาดง-,- -,- -,- 1,2 1 3 1,3 4,3 4,3 1 2 3 4
1 1.000 0 0 0 0 0 0 0 2 0 1.000 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1.000 0 0 0 0 0 4 0 0 0 1.000 0 0 0 0 5 0 0 0 0 1.000 0.250 0.125 0.125 6 0 0 0 0 0.250 1.000 0.125 0.125 7 0 0 0 0 0.125 0.125 1.000 0.250 8 0 0 0 0 0.125 0.125 0.250 1.000
V. การวเคราะหสวนกลบของเมทรกซความสมพนธแบบขมกนของยน
เนองจาก ายเลอด ( 1−D ) สวนกลบของเมทรกซความสมพนธทางส เปนสวนทตองการในการประมาณ (dominance gene effect) ดวย BLUP เชนเด ในการประมาณคาอทธพลของยนแบบบวกสะสม (additive ge แบบขมไมสามารถถายทอดแบบสะสมสรนลกได (non-additive gene effect) านวณแบบลดเพอหาความสมพนธหรอสวน
an Raden
เสนอ tal dominance หรอ full-sib effects หรอ arental subclass effects ซงแมวาจะคอนขางซบซอนแตกสามารถใชในการประเมนพนธกรรมในกรณท digre ดใหญ ยมรายละเอยดด
5.1 การ ราะห parental subclass และการสราง bclass edigree
คาของอทธพลจากการขมกนของยน ยวกบการทตองการ A 1−
ne effect) เนองจากยนทาใหในการค
กลบของความสมพนธทาไดคอนขางยาก อยางไรกตาม Hoeschele and V(1991) เลยงการประมาณ individual dominance มาเปน parental dominance และได
วธลดในการคานวณคา inverse ของ parenp
ม pe e ขนา ได โด งน
วเค su p
ทจะวเคราะห dominance relationship ระหวางตวส (individual) โดยตรง Hoeschele and Van Raden (1991) แทน (r cu tal subclass ทเกยวของในการประเมนค minan ของตว ลาน อน aren bcla กจากจะหมายถ อและแมททา ดลกเป ตวนน ว ยงร subclass อนๆทเกยวของในสมการการประมาณ ทธพลข parent omina หรอ full-sib ซงมรปแบบเป 25.0(5. ,,,,,, dddsdssdssddss fffffff
แทน ตวใชวธการหา relatioship ระหวาง parental subclass
เนองจากสามารถใชคอมพวเตอรเขาชวยในการคานวณในลกษณะการทาซา rsive) ไดสะดวก ดงนนจงตองมการวเคราะห parene
า do ce สตวเห นเสยก สวน p tal su ss นนนองคผสมพ ใหเก นตวส แล วมถง
คาอ อง al d nceน
( ssf),dsd0,ds ,ddss sddfsd + )++−+++=
Creating subclass pedigree
274
เมอ เปน fullsib effect ระหวางสตว i และ j, และ s = sire, ss = sire of sire,
ควาsire ดงภาพ
ซงจะเหนไดวาในการวเคราะห parental dominance จ องการ , อนๆนอกเหน กความ นธระห งคผสมพ ม ( โดยมรายละเอยด ซ รปจากวธของ Hoeschele and Van Raden (1991) ไ งน
จากพนธประวตของ Hoeschele and Van Raden (1991) ซงไดดดแปลงใหอยในรป
arental subclass (ทมเครองหมาย * แสดงถงสตวนนมขอมลบนทกตวเอง)
ID
jif , ds = dam of sire, sd = sire of dam และ dd = dam of dam
ซงเขยนในรปการวเคราะหเสนทางไดวา parental dominance effect ประกอบดวยมสมพนธระหวาง 3 สวนไดแก 1) sire กบ parents of dam, 2) dam กบ parents of และ 3) parents of sire กบ parents of dam
d s
i
ds ss dd sd
งต f
อจา สมพ วา อแ d
ji
sf , ) งสดด
Example 10.9
Select sire-dam subclass for animal with record
ตวเลข เพอใหการคานวณสะดวกขน จงคานวณ p
sire dam Known-record 1 0 0 2 0 0 3 0 0 5 0 0 6 1 2 * 7 1 0 8 3 5 * 9 0 6 10 8 6 * 13 8 7 * 14 8 15 8 9 * 16 14 6 17 8 18 8 20 14 6
1) สร รางขน คอลม ยระบช ลมนเป , d, ss, , ds 2) จา digre เลอกส มเบอร ละแม โดยเล พาะสต record
0
* 79
างตา าด 6 น โด อคอ น s ds, sdก pe e file ตวท พอแ ครบ อกเฉ วทม
ใน data file ใสหมายเลข s, d ลงในตาราง
275
S D SS DS SD DD 1 2 3 5 8 6 8 7 8 9 14 6
3) อานหมายเลข parents of sire (SS, D pa s of da D, DD ในตาราง
พร งใหรหส าร pass subclas น 1
Pass
S) และ rent m (S ) ลงอมท ชดก s เป
S D SS DS SD DD 1 2 0 0 0 0 1 3 5 0 0 0 0 1 8 6 3 5 1 2 1 8 7 3 5 1 0 1 8 9 3 5 0 6 1 14 6 8 0 1 2 1
4) ในแตละแถว ใหอาน subclass ความสมพนธระหวาง sire กบ parents of dam (S,SD
ป (โดยเรยงลาดบหมายเลขภายใน subclass
S D SS DS SD DD Pass
และ S,DD) และ dam กบ parents of sire (D,SS และ D,DS) หากพบ subclass คใหมใหเพมลงใน S และ D ในแถวตอไเชน หากพบค 4,2 ใหลงในตารางเปน 2,4)
1 2 0 0 0 0 1 3 5 0 0 0 0 1 8 6 3 5 1 2 1 8 7 3 5 1 0 1 8 9 3 5 0 6 1 1 1 2 1 4 6 8 0 1 8 2 8 3 6 5 6 3 7 5 7 3 9 5 9 1 14 2 14
5) านหมายเลข parents of sire ( DS) แล arents am ตาราง
รอมทง สชดก ass su ss เปน
S D SS DS SD DD
อ SS, ะ p of d (SD, DD) ลงในพ ใหรห าร p bcla 2
Pass
Read number for parents of sire, and parents of dam
Create newsire and parents of dam; dam and parents of sire
Read number for pa s of sire, and parents dam for new subcla
subclass for
rentof sses
276
1 2 0 0 0 0 1 3 5 0 0 0 0 1 8 6 3 5 1 2 1 8 7 3 5 1 0 1 8 9 3 5 0 6 1 14 6 8 0 1 2 1 1 8 0 0 3 5 2 2 8 0 0 3 5 2 3 6 0 0 1 2 2 5 6 0 0 1 2 2 3 7 0 0 1 0 2 5 7 0 0 1 0 2 3 9 0 0 0 6 2 5 9 0 0 0 6 2 1 0 0 8 0 2 14 2 14 0 0 8 0 2
6) ซา (recursive) ใ ทงให าร pa bclass น
กระทง หมาย a ใหม
S D SS DS SD DD Pass
ทา นขอ 4-5) พรอม รหสก ss su เป 3, 4, ... จน ไมพบ เลข subcl ss ค
1 2 0 0 0 0 1 3 5 0 0 0 0 1 8 6 3 5 1 2 1 8 7 3 5 1 0 1 8 9 3 5 0 6 1 14 6 8 0 1 2 1 1 8 0 0 3 5 2 2 8 0 0 3 5 2 3 6 0 0 1 2 2 5 6 0 0 1 2 2 3 7 0 0 1 0 2 5 7 0 0 1 0 2 3 9 0 0 0 6 2 5 9 0 0 0 6 2 1 0 0 8 0 2 14 2 14 0 0 8 0 2 1 3 0 0 0 0 3 1 5 0 0 0 0 3 2 3 0 0 0 0 3 2 5 0 0 0 0 3
) ใหรหส subclass ตงแต pass 2 เปนตนไป โดยเรยงลาดบทละ subclass ระหวาง
ubclass ใดทพบวาเปนคเดยวกบ (S,D) เมอลองจบคระหวาง sires of sire กบ มน SS- อ
DS-SD, DS-DD) ใหใสร 1
Recursion until no nesubclass was found
Passing code
w
7คอลมน S กบ D โดยมหลกเกณฑดงน a) Subclass ใดทพบวาเปนคเดยวกบ (S,D) เมอลองจบคระหวาง S กบ parents of
dam (คอลมน S-SD, S-DD) หรอ D กบ parents of sire (D-SS, D-DS) ใหใสรหส +1
b) Sparents of dam (dam (
คอล SD, SS-DD) หร dam of sire กบ parents of หส –
277
S D SS DS SD DD Pass Code 1 2 0 0 0 0 1 3 5 0 0 0 0 1 8 6 3 5 1 2 1 8 7 3 5 1 0 1 8 9 3 5 0 6 1 14 6 8 0 1 2 1 1 8 0 0 3 5 2 +1+1+1-1=2 2 8 0 0 3 5 2 +1 3 6 0 0 1 2 2 +1+1-1=1 5 6 0 0 1 2 2 +1+1-1=1 3 7 0 0 1 0 2 +1 5 7 0 0 1 0 2 +1 3 9 0 0 0 6 2 +1 5 9 0 0 0 6 2 +1 1 14 0 0 8 0 2 +1 2 14 0 0 8 0 2 +1 1 3 0 0 0 0 3 +1+1+1-1-1=1 1 5 0 0 0 0 3 +1+1+1-1-1=1 2 3 0 0 0 0 3 +1+1-1=1 2 5 0 0 0 0 3 +1+1-1=1
Note: สงเกตการใหรหส subclass (1,8) วารหส +1, +1, +1 ไดจาก (S,SD) ใน
S D DS SD DD Pass Code Status
subclass (8,6), (8,7), และ (1,14) และรหส -1 จาก (SS,SD) ใน subclass (14,6)
8) วเคราะหสถานภาพ (status) ของแตละ subclass วาจดเปน known (K) หรอ unknown (U) โดยใชกฏดงน a) subclass ทม pass = 1 จดเปน known b) Subclass ทม code ตงแต 2 ขนไป จดเปน known สวน subclass ทม code = 1
จดเปน unknown SS
1 2 0 0 0 0 1 K 3 5 0 0 0 0 1 K 8 6 3 5 1 2 1 K 8 7 3 5 1 0 1 K 8 9 3 5 0 6 1 K 14 6 8 0 1 2 1 K 1 8 0 0 3 5 2 2 K 2 8 0 0 3 5 2 1 U 3 6 0 0 1 2 2 1 U 5 6 0 0 1 2 2 1 U 3 7 0 0 1 0 2 1 U 5 7 0 0 1 0 2 1 U 3 9 0 0 0 6 2 1 U 5 9 0 0 0 6 2 1 U 1 14 0 0 8 0 2 1 U 2 14 0 0 8 0 2 1 U 1 3 0 0 0 0 3 1 U 1 5 0 0 0 0 3 1 U 2 3 0 0 0 0 3 1 U 2 5 0 0 0 0 3 1 U
Checking subcl tatuass s s
278
9) ) ใด
ของ
Note: เม งเเปน kno งค ดงนนตองจด subclass (1,14) เปน known ดงนน parental subclass ทตองการในการวเคราะห dominance relationship ไดแก (1,2), (3,5), (8,6), (8,7), (8,9), (6,14) และ (1,14) เมอ ระบหมายเลข subclass เรยงลาดบซงจะไดวา
S D SS DS SD DD
ทาการตรวจสอบ status ในกลม unknown อกครง หากพบวาใน subclass (S,Dทพบวามค subclass (S,*) และ (D,*) ทม status เปน known จะตองเปลยน status
(S,D) นนใหเปน known
อส กต subclass (1,14) จะพบวา subclass (1,8) และ (14,6) มสถานภาพwn ท
Pass Code Status No 1 2 0 0 0 0 1 K 1 3 5 0 0 0 0 1 K 2 8 6 3 5 1 2 1 K 3 8 7 3 5 1 0 1 K 4 8 9 3 5 0 6 1 K 5 14 6 8 K 6 0 1 2 1 1 8 0 0 3 5 2 2 K 7 2 8 0 0 3 5 2 1 U 3 6 0 0 1 2 2 1 U 5 6 0 0 1 2 2 1 U 3 7 0 0 1 0 2 1 U 5 7 0 0 1 0 2 1 U 3 9 0 0 0 6 2 U 1 5 9 0 0 0 6 2 U 1 1 14 K 0 0 8 0 2 1 8 2 14 U 0 0 8 0 2 1 1 3 0 0 0 0 3 1 U 1 5 0 0 0 0 3 1 U 2 3 0 0 0 0 3 1 U 2 5 0 0 0 0 3 1 U
subcla
2
3 4 8-7 8-1 8-0 7-3 7-5 3-1 3-0 5-1 5-0 5 6 7 3 0-5 0-3 0-5 8 0
เมอแped
Create parental subclasspedigree
10) สราง parental subclass pedigree โดยจดเรยงลาดบหมายเลขของ known subclass ทใหไวในขอ 9 ใหอยในรปแบบของ s-d, s-sd, s-dd, d-ss, d-ds, ss-sd,
ss-dd, ds-sd, ds-dd ดงน
ss s-d s-sd s-dd d-ss d-ds ss-sd ss-dd ds-sd ds-dd 1 1-2 1-0 1-0 2-0 2-0 0-0 0-0 0-0 0-0
3-5 3-0 3-0 5-0 5-0 0-0 0-0 0-0 0-0 8-6 8-1 8-2 6-3 6-5 3-1 3-2 5-1 5-2
8-9 8-0 8-6 9-3 9-5 3-0 3-6 5-0 5-6-1 8-2 0-1 0-214-6 14-1 14-2 6-8 6-0 8
1-8 1-3 1-5 8-0 8-0 0-0 14- 14-0 0-8 0-0 0-8 0-01-14 1-8 1-
ปลง parental subclass ทงหมดใหอยในระบบเลขของ s-d subclass จะได igree เปน
279
subclass s-sd s-dd d-ss d-ds ss-sd
1 0 2 0 3 7 4 7 5 0 6 8 7 0 8 7
5.2 ส lass
ss-dd ds-sd ds-dd 0 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 003
00
00
00
00
00
00
0 3 0 7 0 0 00 0 0 0 0 0 00 0 0 0 0 0 0
การวเคราะหเมทรกซ วนกลบของ parental subc
inance relationship ระหวางตวสตวสามารถวเคราะหไดจาก parental subclass pedigree ทกลาวไวในบทท 9 ในการวเคราะหอทธพลดงกลาวดวย BLUP พบวาการใช inverse ของ parental subclass ชวยใหการวเคราะหทาไดสะดวกขน โดยมรายละเอยดดงน
1) สรางตารางขนาด nxn เมอ n เปนจานวน parental subclass ใน pedigree าน pedigree เรยงตามลาดบ และเพม (contribute) คาความสมพนธสาหรบ
subclass (s,d) ลงในตาราง โดย 2.1 เมอมอยางนอย 1 parental subclass ใน 8 subclass ทไมเทากบ 0
เพมคาตวเลขใหกบ inverse relationship matrix ดวยคาทวเคราะหไดจาก
เมอ
Dom
2) อ
iiiii rccF ′=−1
[ ]ibic ′−=′ 1 และ [ ]25.2525.25..5.5. .55. −−−=′ib โดยกาหนดให วนทไม subclass ใน เปน 0 และ คาในส ทราบ ib′
ii
iirFbb′−
=1
1 ยกาหนดใหคาในสวนทไมทราบ su ss ใน โด bcla bi′ เปน 0
และ F มคาเป
⎥⎥⎥⎥
⎦
⎤
⎢⎢
⎢⎢⎢⎢
⎣
⎡
00500
5.5.00.
05025.05.5.25.1
2.2 อทก parental subclass 8 subclass มคาเทากบ 0
เพมค ให verse lations ip matri าทะแยงของ subclass นน
Inversion of pasubclass relationship matrix
น 0
rental
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎢⎢⎢⎢⎢=
01005.005.001005.5.0000105.05.
F
. 0 15.
001025.25.5.5.0125.25
5.0
.0
25.25.
1
เม ในา 1 กบ in re h x ในค
280
3) ทาซ (recursive) ในข 2 จนครบทก subclass ของ pedigree นได inverse า อ จ1−F ) parental subclass relationship ( ทสมบ
)รณ
4 Dominance relationship ( D ) คานวณไดจากสมการ IWWFD44
+′= เมอ W เปน incedent matrix ทแสดงความสมพนธระหวาง
31
ตวสตวกบ subclass (s,d)
นธ ระวต ubc กาหนดให จงคานวณ parental relationship
subclass ds-dd
3 7 0 0 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 8 7 0 0 0 0 0 0 0
1) รางตารางขนาด 8 คอลมน เพอสรางความสมพนธระหวาง subclass 1, 2, ..., 8 2) วเคราะห contribution เรยงลาดบตาม pedigree
a) Subclass 1, 2 :
จากพ ป parental s lass ท s-sd s-dd d-ss d-ds ss-sd ss-dd ds-sd
1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0
4 7 0 0 0 0 0 0 0 5 0 3 0 0 0 0 0 06 8 0 3 0 7 0 0 0
ส
[ ]0000000021 =′=′ bb เนองจากทก subclass มคาเทากบ 0 ดงนนเตมคา 1 หกบแนวทะแยง
(1,1), (2,2)
1 2 3 4 5 6 7 8
ใ
1 1 2 1 3 4 5 6 7 8
b) Subclass 3 [ ]0: 0000.03 =′ 5 0 0b เมอ 0.5 มาจา ubclass 7
ก s
33.11
1
3333
=
′−=
br
Fb
[ ]000.03 00 0050 −=′c
Example 10.10
281
⎥
⎦
⎤
⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢
⎢
⎣
⎡ −
=′
000000000000000000000000000000
00000067.33.1
33 rcc
เพม 1.33 ลงใน (3,3), 0.33 ลง 7) และ –0.67 ล 3,7) แ
1 3 4 6 7
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎢⎢−
0000000000000033.067.
0000
00
0
000
33
คา ใน (7, งใน ( ละ (7,3) ตามลาดบ 2 5 8
1 1 2 1 3 1.33 -.67 4 5 6 7 -.67 .33 8
) Subclass 4: [ ]00000005.0c 4 =′b เมอ 0.5 มาจาก ss 7
คา tributio จะไดลกษณะเดยวกบในขอ b) ดงนนเตมคา 1.3 (4,47,7) และ 0.67 ลงใน ,7) และ ตามลาดบ
2 3 4 6 8
subcla3con n ลงใน ),
0.33 ลงใน ( – (4 (7,4)
1 5 7 1 1 2 1 3 1.33 -.67 4 1.33 -.67 5 6 7 -.67 -067 .33+.33 8 d) Subclass 5: [ ]000005 005.0=′b อ 0 าก subclass 3
คา contribution จะ ณะ บใน ดงน คา (5,5), 0.33 ลงใ (3,3) แล –0.6 น (3,5) ( มล
1 2 3 4 5 6
เมขอ b
.5 มาจนเต
ไดลกษ เดยวก ) ม 1.33 ลงใน
น ะ 7 ลงใ และ 5,3) ตา าดบ 7 8
1 1 2 1 3 1.33+.33 -.67 -.67 4 1.33 -.67 5 -.67 1.33 6 7 -.67 -067 .33+.33 8
282
e) Subclass 6: [ ]00025.005.005.06 −=′b เมอ 0.5, 0.5, -0.25 มาจาก subclass 8, 3 และ 7 ตามลาดบ
33.11
1
6666
=
′−=
Fbbr
[ ]000025.005.005.06 −−=′c
⎡ −− 0044.0089.089.78.1
ดงนน เพมคาในแถวและค , 0.44) ลงใน subclass ท (6,6), (6,8), (6,3) และ (6,7) เพมคาในแถวและคอลมน 2 (0.44, 0.44, -.22) ลงใน subclass ท (8,8), (8,3), และ (8,7) เพมคาในแถวและคอลมน 4 (0.44, -.22) ลงใน subclass ท (3,3), และ (3,7) เพมคาในแถวและคอล
1 2 8
⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥⎥
⎦⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢⎢
⎣
−−
−−
−−
=′
00000000000000000011.0022.022.44.0000000000022.044.0044.089.000000000022.044.0044.089.
6666 rcc
อลมน 1 (1.78, -.89, -.89
⎤
มน 5 (0.11) ลงใน subclass ท (7,7)
3 4 5 6 7 1 1 2 1 3 1.33+.33+.44 -.67 -.89 -.67-.22 .44 4 1.33 -.67 5 -.67 1.33 6 -.89 1.78 .44 -.89 7 -.67-.22 -.67 .44 .33+.33+.11 -.22 8 .44 -.89 -.22 .44
f) Subclass 7 : [ ]000000007 =′b เนองจากทก subclass มคาเทากบ 0 ดงนนเตมคา 1 ใหกบแนวทะแยง (7,7), (2,2)
1 2 3 4 5 6 7 8
1 1 2 1 3 1.33+.33+.44 -.67 -.89 -.67-.22 .44 4 1.33 -.67 5 -.67 1.33 6 -.89 1.78 .44 -.89 7 -.67-.22 -.67 .44 .33+.33+.11+1 -.22 8 .44 -.89 -.22 .44
283
[ ]00000005.08 =′b g) Subclass 8: เมอ 0.5 มาจาก subclass 7 คา contribution จะไดลกษณะเดยวกบในขอ b) ดงนนเตมคา 1.33 ลงใน (8,8),
7 8
0.33 ลงใน (7,7) และ –0.67 ลงใน (8,7) และ (7,8) ตามลาดบ
1 2 3 4 5 6 1 1 2 1 3 1.33+.33+.44 -.67 -.89 -.67-.22 .44 4 1.33 -.67 5 -.67 1.33 6 -.89 1.78 .44 -.89 7 -.67-.22 -.67 .44 .33+.33+.11+1+0.33 -.22-.67 8 .44 -.89 -.22-.67 .44+1.33
ดงนน inverse parental subclass relationship ( 1−F ) ทสมบรณมคาเทากบ
1 2 3 4 5 6 7 8 1 1 2 1 3 2.11 -.67 -.89 -.89 .44 4 1.33 -.67 5 -.67 1.33 6 -.89 1.78 .44 -.89 7 -.89 -.67 .44 2.11 -.89 8 .44 -.89 -.89 1.77
ซงตรงกบตวอยางทแสดงไวใน Hoeschele and Van Raden (1991)
I. สรป V
การคานวณความสมพนธระหวางตวสตว ( A ) มความสาคญในการหา genetic
variance-covariance ระหวางตวสตว (G ) เนองจาก เมอ เปน additive genetic variance ซงในการวเคราะหความสมพนธนนสามารถทาไดหลายวธ ซงในบทนไดเสนอไว 4 วธ ไดแก 1) การวเคราะหเสนทาง (path analysis), 2) การวเคราะหโดยใชตารางคาสมประสทธ covariance (tabular method), 3) การวเคราะหโดยแยกสวนประกอบ (decomposition) และ 4) recursive method
วธการวเคราะหเสนทาง (path analysis) เปนวธทพนฐานทจาเปน เนองจากแสดงใหเหนการถายทอดทางพนธกรรมทสงผานมาจากบรรพบรษไดอยางชดเจน และการสงเกตจากแผนภาพลกศรสามารถทราบไดคราวๆวาสตวแตละคควรมความสมพนธทางพนธกรรมตอกนหรอไม อยางไรกตามการวเคราะหนตองทาทละค หากตองการความสมพนธของสตวทกคจะใชเวลานานมากและในกรณทพนธประวตมาจาก
2aσAG = 2
aσ
284
ประชากรทมการผสมพนธซบซอน (complex pedigree) จะทาใหการสรางแผนภาพลกศรทาไดคอนขางยาก
วธการวเคราะหจากตารางคาสมประสทธความแปรปรวนรวม (tabular method) เปนวธพนฐานทควรทราบเชนกน เนองจากคอนเปนวธทคอนขางสะดวกหากตองการหาความสมพนธของสตวทกตวในพนธประวต
วธ recursive เปนวธทสะดวกและรวดเรวทสดในการคานวณความสมพนธของสตวทกตวในพนธประวต รวมถงเปนวธทสะดวกในการสรางโปรแกรมทางคอมพวเตอร
วธการแยกสวน (decomposition method) นเปนวธทมบทบาทสาคญททาให Henderson (1976) คนพบวธลดในการหาเมทรกซสวนกลบของความสมพนธระหวางสตว (rapid inversion of numerator relationship matrix) สาหรบประชากรทมลกษณะเปน non-inbred population โดยไมตองมการคานวณเมทรกซ A รวมถงไมจาเปนตองทาการ inverse เมทรกซขนาดใหญโดยตรง ทาใหการวเคราะหคา BLUP ในประชากรทมพนธประวตขนาดใหญทาไดสะดวกและรวดเรวขนอยางมาก
การสรางสวนกลบของเมทรกซความสมพนธระหวางตวสตวดวยวธลด อาศยหลกการเพมคาสมประสทธของ Mendelian sampling ทแตกตางกนไป ขนกบการปรากฏหมายเลขพอและแมของสตวนนๆในพนธประวต
การคานวณความสมพนธระหวางตวสตวของอทธพลแบบขมของยน ( D ) ในบทนเสนอไว 2 วธ ไดแก 1) การวเคราะหเสนทาง (path analysis) และ 2) การวเคราะหจากตาราง additive relationship
การคานวณสวนกลบของเมทรกซความสมพนธแบบขมของยน ( 1−D ) นธเน
ยงไมมวธลด แตปจจบนพบวธการวเคราะหคาสวนกลบของเมทรกซความสมพ องจาก parental subclass ( 1−F ) ซงทาใหการประเมนคาการผสมพนธทมการปรบอทธพลเนองจากพนธกรรมแบบไมบวกสะสมไดรบความนยมมากขน
รรณานกรม บ
Cockerham, C.C. 1954. An extension of the concept of partitioning heredity variance for analysis of covariances among relatives when epistasis is parent. Genetics 39:859-882.
Henderson, C.R. 1976. A simple method for computing the inverse of a numerator relationship matrix used for prediction of breeding values. Biometrics 32:69-79.
Henderson, C.R. 1984. Linear Model Applications for Animal Breeding. University of Guelph, Guelph. Hoeschele, I., and P.M. Van Raden. 1991. Rapid inverstion of dominance relationship matrices for
noninbred populations by including sire by dam subclass effects. J. Dairy Sci. 74:557-569. Mrode, R.A. 1996. Linear Models for the Prediction of Animal Breeding Values. CAB International,
Oxon.
285
Quaas, R.L. 1976. Computing the diagonal elements and inverse of a large numerator relationship matrix. Biometrics 32:949.
Schaeffer, L.R. 1994. Course Note in Linear model. Guelph University, Guelph. Schaeffer, L.R., B. W. Kennedy, and J.P. Gibson. 1989. The inverse of the gametic relationship matrix.
J. Dairy Sci. 72:1266-1272. Smith, S.P., and A. Maki-Tanila. 1990. Genotypic covariance matrices and their inverses for models
allowing dominance and inbreeding. Genet. Sel. Evol. 22:65-91.
.
286
287
คาถามทายบท X
1. กาหนดใหนาหนกหยานมในโคเนอมตวแบบเปน
εZdZaXβy +++=
เมอ ⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡=⎥
⎦
⎤⎢⎣
⎡2
2
00
d
aVarσ
σD
Ada และกาหนดให 2
aσ = 50, 2dσ = 20 และ 2
eσ =100
จากขอมลทกาหนดให
id sire dam sex wwt (kg) 1 - - 1 - 2 - - 1 180 3 - - 2 150 4 1 2 1 180 5 1 3 1 220 6 2 3 2 200
จงประเมนคา breeding value และ dominance effect ของสตวจากโมเดลทกาหนดให 2. จากขอมลในขอ 1 แตกาหนดใหโมเดลมรปดงน εWfZaXβy +++=
เมอ ⎥⎥⎦
⎤
⎢⎢⎣
⎡=⎥
⎦
⎤⎢⎣
⎡2
2
00
f
aVarσ
σF
Afa เมอ 22
41
df σσ =
จงสราง parental subclass pedigree และประเมนพนธกรรมสตวดวยโมเดลทกาหนดให
288