Nothing changes if we replace the old and perhaps naïve terms ‘lower’ and ‘higher’

with more tecnical terms, such as ‘primitive’ and ‘advanced’, or ‘plesiomorphic’ and

‘apomorphic’. Primitive (or plesiomorphic) vs. advanced (or apomorphic) can be

predicated of characters, but not of species: “all species are mosaics of plesiomorphic

and apomorphic traits, and it is inappropriate to speak of plesiomorphic and apomorphic

species.

Random motion vs directed impetus: starting from a very simple

beginning, life became more complex not because it is

“better”, but because the only morpho-space available was

for greater complexity;

DAWKINS: ARMS RACES

An a priori argument: since evolutionary progress just is ‘a tendency for lineages to improve cumulatively their adaptive fit to their particular way of life, by increasing the numbers of features which combine together in adaptive complexes’, it follows that evolution is and must be progressive.

with some caveats:

1)not all living beings will progress in all features;

2)progressive evolution is not expected to continue indefinitely;

3)improvement need not being continuous and smooth; it can stop; it can end in extintions; and another one will begin.

Ma se non ci fosse selezione naturale, né altre forze, ci

sarebbe ugualmente generazione di diversità e

complessità?

Sì se la tendenza alla variazione ereditabile fosse una

proprietà intrinseca della materia vivente che genera di

continuo nuovi arrangiamenti sui quali agisce la selezione e i

constraints. Una tendenza generale in natura come quella

che produce i vari elementi chimici.

Il problema è se questa tendenza alla variazione di fondo

genera diversi a caso o produce diversità direzionata, cioè se

esistono principi generali che governano la direzionalità verso

la diversità/complessità? E’ un random walk nel morfospazio o

una necessità dovuta a leggi fisiche, genetiche, di sviluppo?

LA POSIZIONE DI SIMON CONWAY

MORRIS:

le leggi profonde dell’evoluzione…

“Indeed it is now legitimate to talk of

a logic to biology, not a term you

will hear on the lips of many neo-

Darwinians. Nevertheless,

evolution is evidently following

more fundamental rules. Scientific

certainly: if evolution is predictive,

indeed possesses a logic, then

evidently it is being governed by

deeper principles.

Ma ci sono leggi in biologia? .

Leggi della forma

Il pensiero classico predarwiniano pensava le forme

biologiche come modelli platonici di natura (Linneo). In

natura esiste un set immutabile di forme come le forme

inorganiche degli atomi e dei cristalli (pensiero tipologico,

prima la forma, poi la funzione) . Le forme biologiche

sono costruite dentro le leggi della fisica

Con Darwin questa concezione si è capovolta: è la selezione

naturale per la funzione che genera le forme; tutte le forme

sono possibili, basta che ci sia una nicchia ecologica dove esse

abbiano un vantaggio. La selezione è la principale fonte di

ordine negli organismi.

La forma delle proteine: Il numero di forme possibili è

infinito, ma solo un numero limitato si realizza indicando che

queste forme sono determinate da leggi naturali (la ricerca del

minimo di energia), strutture senza tempo, non soggette a

variazioni selettive.

La forma di strutture macroscopiche

Occupazione del morfospazio: the good, the bad,

the impossible

Forma elicoidale delle colonie di briozoi

The global spectrum of plant form and function

Perché non tutto il morfospazio è occupato? Perché esistono

delle costrizioni. Costrizioni estrinseche dettate da leggi

fisiche e geometriche che sono valide indipendentemente se

esistono , o non esistono gli organismi viventi. Costrizioni

intrinseche dettate dalla storia filogenetica e dal processo di

sviluppo embriogenetico di ogni organismo vivente.

E se riavvolgiamo il nastro della vita e lo facciamo

ripartire?

Le scienze sperimentali classiche, sulla base dei risultati che ottengono e

delle leggi che ne derivano, sono in grado di fare delle previsioni sul

futuro: possono prevedere ad esempio quando ci saranno eclissi di sole e

luna nei prossimi 10000 anni in quanto le leggi relative al moto degli

astri descrivono un universo sostanzialmente deterministico.

Se riavvolgiamo il nastro della vita, cancelliamo tutto quanto è successo

dopo un certo momento e facciamo ripartire il nastro, la ripetizione sarà

uguale o simile all’originale, oppure ogni ripetizione darà una evoluzione

drasticamente diversa dalla via effettivamente avvenuta?

S.J. Gould sostiene che le contingenze storiche, gli accidenti casuali,

rendono l’evoluzione biologica largamente non predicibile: ogni

ripetizione del nastro della vita potrebbe dare risultati totalmente diversi.

La storia della vita, costellata da singolarità, eventi unici, che non hanno

parallelismi, analogie,omologie nel tempo e nello spazio, è altamente

contingente e ogni ripetizione in qualunque momento storico, o luogo

dell’universo, sia iniziata, sarebbe una storia diversa.

S. Conway Morris invece, sulla base dei numerosi casi di evoluzione

convergente, cioè la comparsa degli stessi adattamenti in linee

filogenetiche molto distanti tra loro, sostiene che la selezione naturale

“costringe” gli organismi viventi a poche soluzioni adattative per cui le

strade evolutive sono molte, ma i punti di arrivo pochi. La ripetizione

della storia evolutiva darebbe quindi risultati sostanzialmente simili

con la contingenza responsabile solo di variazioni di dettaglio.

ESEMPI ZOOLOGICI DI CONVERGENZA EVOLUTIVA

ESEMPI BOTANICI

Chamelaucium uncinatum

(Myrtaceae) has coniferan leaves

An american cactus

(family Cactaceae)

A South African Euphorbia

(family Euphorbiaceae)

E’ possibile mediante lo studio di popolazioni di organismi viventi attuali, sia in

condizioni naturali, che in condizioni di laboratorio, avere qualche risposta in merito

alla rilevanza della contingenza o del determinismo nell’evoluzione biologica?

J. Beatty, Replaying

life’s tape.

J. Phylos. 103,333,

2006

Un esperimento “macroevolutivo” naturale

J.B. Losos, Bioscience 57, 585, 2007

Su ciascuna isola vivono 4 ecotipi diversi di lucertole che si

differenziano nelle dimensioni del corpo, nella lunghezza degli arti,

nella dimensione delle zampe a seconda dell’habitat in cui vivono.

La presenza degli stessi ecotipi su ciascuna isola potrebbe essere dovuta al fatto che ciascuna

isola fu originalmente colonizzata dallo stesso ecotipo, dal quale poi si sono evoluti gli altri tre

ecotipi, indipendentemente uno dall’altro. In questo caso dovremmo concludere che gli stessi

risultati (i 4 ecotipi) si sono verificati 4 volte (nelle 4 isole) nelle stesse condizioni ambientali.

Ipotesi II Ipotesi I

Una seconda possibilità è che i 4 ecotipi si siano evoluti da uno stesso ceppo ancestrale che

viveva su una sola delle 4 isole e successivamente tutti 4 gli ecotipi abbiano colonizzato le

altre 3 o quando erano ancora collegate tra loro o trasportate su tronchi galleggianti.

E’ possibile discriminare tra le due possibilità in quanto nel primo caso i 4 ecotipi presenti su

ciascuna isola dovrebbero essere geneticamente più simili tra loro (in quanto hanno una

discendenza comune) di quanto lo sono con gli ecotipi di ciascuna altra isola. Nel secondo

caso invece la somiglianza genetica dovrebbe essere massima entro ciascun ecotipo

indipendentemente dall’isola in cui si trova.

Ipotesi filogenetica I

Ipotesi filogenetica II Risultato analisi

L’analisi filogenetica, basata sulla similitudine nella sequenza del DNA mitocondriale

dei vari ecotipi nelle 4 isole ha dimostrato che gli ecotipi su ciascuna isola erano

geneticamente più simili tra loro rispetto agli ecotipi delle altre isole in favore quindi

dell’ipotesi che ci si trova di fronte a 4 ripetizioni della stessa sequenza evolutiva.

Questo risultato è in favore della tesi di predicibilità di una storia evolutiva ma con un

importante nota bene: le relazioni filogenetiche tra gli ecotipi sono diverse su ciascuna

isola e ciò indica che i percorsi evolutivi che hanno portato alla formazione dei diversi

ecotipi sono stati isola-specifici

Un esperimento microevolutivo di laboratorio. R. Lenski, Science 342, 790, 2013

Gli esperimenti del gruppo di Lenski dimostrano che, sotto

l’azione della selezione naturale, le popolazioni vanno

incontro ad un costante miglioramento dell’adattamento in

condizioni ambientali stabili (e quindi a un’evoluzione

predicibile,). Operano però anche fattori storici, dipendenti

dalle singolari strade percorse da ogni popolazione nel corso

dell’adattamento e questi si manifestano quando cambiano le

condizioni ambientali, risultando in adattamenti differenziali

impredicibili tra le popolazioni.

Ma a volte succedono fatti inaspettati

Il terreno di coltura in cui crescevano i batteri conteneva citrato ferrico come fonte di ferro

mentre il citrato non è utilizzato in quanto l’Escherichia coli non ha il trasportatore per il citrato.

Per 30000 generazioni in nessuna delle colture era mai comparsa la capacità di utilizzare il

citrato, nonostante che durante tutte questo tempo ogni singola base del genoma poteva aver

subito più di una mutazione. Tuttavia alla 31500 generazione, in una sola delle 12 popolazioni

comparvero delle cellule Cit+ . Questa “novelty” era dovuta ad un evento di duplicazione di un

segmento di circa 3000 basi di DNA contenente un promotore, segmento che si era traslocato e

aveva attivato l’espressione di un trasportatore capace di far entrare il citrato.

Un evento più raro di una mutazione puntiforme, ma ancora nel dominio del possibile (e

ripetibile). Ma come mai si è verificato in una sola popolazione anche dopo 60000 generazioni?

La risposta si è avuta quando il nuovo segmento di DNA contenente il promotore è stato inserito,

nella stessa posizione, nelle altre 11 popolazioni: qui il fenotipo Cit+ non si è manifestato

indicando che per l’espressione fenotipica erano necessarie altre mutazioni, oltre a quelle del

segmento, che erano avvenute precedentemente nella popolazione in cui si era manifestato il

fenotipo Cit+, ma non nelle altre popolazioni.

Ancora una volta è stato il percorso storico individuale di

quella particolare coltura che ha posto le premesse

necessarie affinchè la mutazione necessaria (ma non

sufficiente) ad utilizzare il citrato si manifestasse.

Perché esiste qualcosa e non il nulla?

E perché questo qualcosa che esiste ha preso una strada che è arrivata fino a noi?