tema 3.2. los glÚcidos. digestiÓn y metabolismo

Tema 3.2. Los Glúcidos. Digestión y Metabolismo. Bioquímica

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TEMA 3.2.- GLÚCIDOS. DIGESTIÓN Y METABOLISMO.

1.- Digestión de los glúcidos.

2.- Metabolismo de la glucosa.

2.1.- Transporte al interior celular

2.2.- Glucolisis aerobia

2.3.- Ciclo de Krebs

2.4.- Fosforilación oxidativa

2.5.- Glucolisis anaerobia

2.6.- Ruta de las pentosas fosfatos

2.7.- Glucogénesis o glucogenogénesis.

2.8.- Glucógenolisis

1.- DIGESTIÓN DE LOS GLÚCIDOS

La alimentación humana normal sólo contiene tres fuentes importantes de hidratos de carbono:

- La sacarosa, que es el disacárido conocido popularmente como azúcar de caña.

- La lactosa, el disacárido de la leche

- Los almidones, grandes polisacáridos presentes en casi todos los alimentos de origen no animal, especialmente en los cereales.

La dieta también lleva mucha celulosa, sin embargo, el tubo digestivo humano no secreta ninguna enzima capaz de hidrolizarlo, por lo que la celulosa no puede considerarse un alimento para el ser humano.

La digestión consiste en descomponer los alimentos hasta unidades que podamos absorber de forma que puedan incorporarse a nuestro organismo, para quemarse produciendo energía o para formar nuevos compuestos.


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La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca. Cuando se mastica, los alimentos se mezclan con la saliva, que contiene la enzima ptialina secretada fundamentalmente por la glándula parótida. Esta enzima hidroliza el almidón, al que convierte en pequeños polímeros formados por tres a nueve moléculas de glucosa. Sin embargo, los alimentos permanecen en la boca poco tiempo y es probable que, en el momento de su deglución, no más del cinco por ciento de los almidones ingeridos se encuentren ya hidrolizados. En el duodeno se reanuda la digestión de los hidratos de carbono. Aquí la enzima pancreática amilasa los descomponen hasta unidades de disacáridos y las disacaridasas, localizadas en las vellosidades intestinales, los convierten en monosacáridos para poderlos absorber.

Los productos finales de la digestión de los hidratos de carbono en el tubo digestivo son: glucosa (80%), fructosa, galactosa y pentosas. El paso a través las células intestinales (enterocitos –absorción-) de las tres primeras se realizan por medio de un mecanismo de transporte activo (bomba Na/K), por lo que requiere energía, mientras que las pentosas lo hacen mediante un mecanismo de difusión. Después de absorberse por el intestino, la fructosa y la galactosa se transforman en glucosa, por lo tanto en el torrente circulatorio el azúcar que existe es casi exclusivamente glucosa.

2.- METABOLISMO DE LA GLUCOSA

2.1.- TRANSPORTE AL INTERIOR CELULAR.

La glucosa es el principal sustrato energético de la célula y para su ingreso en ella debe atravesar la membrana celular. Se han descrito dos sistemas de transporte de glucosa al interior celular:

- Mecanismo de difusión facilitada o GLUT (glucose transporter), transportadores de glucosa. Son proteínas encargadas del ingreso de los monosacáridos en todas las células del organismo. Se han identificado 13, enumerados desde GLUT 1 hasta GLUT 13.


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- Mecanismo de cotransporte activo del sodio o SGLT (sodium-glucose transporters), proteinas transportadoras de sodio y glucosa que efectúan un transporte acoplado, mediante el cual ingresan conjuntamente en la célula. Se han identificado tres transportadores: SGLT 1, SGLT 2, SGLT 3 y se encuentran fundamentalmente en las células intestinales y en el riñón.


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*KM.- constante de Michaelis (Km). —la Km corresponde a la concentración de sustrato que semisatura el sistema de transporte—

Importancia de la insulina en el transporte de glucosa

En el organismo humano la glucosa que penetra en las células en ausencia de insulina es muy poca, por lo que la utilización celular de la misma depende directamente de la secreción pancreática de insulina, la cual es la principal hormona que regula los niveles de glucosa en sangre.

Su función consiste en controlar la velocidad a la que la glucosa ingresa en las células mediante un mecanismo complejo.

Cuando la insulina se une a su receptor de membrana se produce un desplazamiento de vesículas cargadas de transportadores de glucosa hacia la membrana citoplasmática, aumentando el número de los mismos en la superficie celular y favoreciendo por tanto la captación de glucosa del torrente circulatorio.

Cuando los niveles de insulina decaen, los transportadores de glucosa son eliminados de la membrana plasmática por endocitosis, formando pequeñas vesículas que pasan al interior de las células.


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Una vez la glucosa dentro de la célula, puede seguir dos caminos: utilizarse para proporcionar energía a la célula (oxidación vía glucolisis u oxidación vía de las pentosas) o bien almacenarse en forma de glucógeno.

En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.


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2.2.- GLUCÓLISIS AERÓBICA.

La glucólisis, también denominada glicólisis o ruta de Embden-Meyerhof,

es la secuencia metabólica en la que se oxida la glucosa. La glucólisis se lleva

a cabo en el citoplasma de la célula. El objeto de la misma es la degradación

de una molécula de glucosa en dos moléculas de piruvato a través de una

serie consecutiva de 10 reacciones liberando energía en este proceso que es

aprovechada para rendir de forma neta 2 moléculas de ATP y otras 2 de

NADH.

En condiciones aeróbicas, el piruvato resultante se oxida a Acetil CoA y

en condiciones anaeróbicas el piruvato experimenta bien una fermentación

láctica (músculo) o bien una fermentación alcohólica (bacterias y levaduras).

La glucólisis consta de 2 fases:

A. Fase preparatoria. En la cual las hexosas se transforman en

fragmentos de triosas fosfato. En esta fase se consumen 2 ATP.

1. . Fosforilación de la glucosa

Una vez que la glucosa entra en la célula se combina con un radical fosfato

según la siguiente reacción:

Hexoquinasa (glucoquinasa en el hígado)

Glucosa + ATP Glucosa – 6 – fosfato

ATP ADP

Glucosa G – 6 - P

H2O

La fosforilación de la glucosa es prácticamente irreversible en la mayoría de las células, ya que éstas no disponen de la enzima “glucosa fosfatasa” necesaria para invertir la reacción anterior.


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2. Isomerización de la glucosa – 6 – fosfato.

Se convierte la glucosa 6-fosfato en fructosa 6-fosfato, mediante un cofactor Mg2+. Es una reacción fácilmente reversible, cuya dirección dependerá de la concentración de producto y sustrato para regularla. Se isomeriza para poder añadirle otro grupo fosfato.

Hexosa fosfato isomerasa Glucosa – 6 – fosfato fructosa – 6 – fosfato

3. Fosforilación de la fructosa – 6 – fosfato.

Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a través de la enzima Fosfofructoquinasa-1 (PFK1). El nuevo producto se denominará Fructosa-1,6-difosfato.

Fosfofructoquinasa Fructosa – 6 – fosfato + ATP Fructosa – 1,6 – difosfato

La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis, el punto de control no está colocado en la primera reacción, sino en esta.

4. Rotura de la fructosa – 1,6 – difosfato.

La enzima Aldolasa parte la fructosa 1,6-bisfosfato en dos triosas: Gliceraldehído-3-fosfato (GAP) y Dihidroxiacetona fosfato (DHAP).

Aldolasa Fructosa – 1,6 – difosfato DHA P + G – 3 – P

Dihidroxiacetona P + Gliceraldehído – 3 – P

5. Interconversión fosfatos de triosa.

La enzima triosa fosfato isomerasa transforma la dihidroxiacetona-fosfato en gliceraldehído-3-fosfato.

Triosa fosfato isomerasa

DHA P G – 3 – P


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Pi = fosfato inorgánico

B. Fase de rendimiento.

1.- Oxidación del G – 3 – P. 1ª reacción glucolítica de alto contenido energético.

Se utiliza un fosfato inorgánico y una molécula de NAD+ para producir 1,3-difosfoglicerato y una molécula de NADH + H+. Esta reacción la cataliza la gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o GAP-deshidrogenasa.

Triosa fosfato deshidrogenasa

G – 3 – P + NAD+ + Pi 1,3 – Difosfoglicerato + NADH + H+

(Llama la atención que el fosfato se ha introducido sin utilizar ATP, sino aprovechando la energía producida por la reacción redox . Ahora, el fosfato que se ha introducido sí que tiene una alta energía por lo que se podrá transferir al ATP. Esto se conoce como fosforilación a nivel de sustrato).

2.- Síntesis de ATP a partir del 1,3-Difosfoglicerato.

Se desfosforiliza el 1,3-difosfoglicerato gracias a la fosfoglicerato quinasa, formándose una molécula de ATP por cada una de 1,3-DPG y dando lugar al 3-fosfoglicerato.

Fosfoglicerato quinasa

1,3 – Difosfoglicerato + ADP 3 – fosfoglicerato + ATP

3.-Isomerización del 3-Fosfoglicerato.

Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta reacción es la Fosfoglicerato mutasa. Lo único que pasa aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2.

Fosfoglicerato mutasa

3 – Fosfoglicerato 2 – Fosfoglicerato


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4.- Deshidratación del 2-Fosfoglicerato. Esta es la 2ª reacción glucolítica en la que se genera un enlace de alto contenido energético

La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato, eliminando una molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato.

Enolasa

2 – fosfoglicerato PEP + H2O

5.- Desfosforilación del Fosfoenolpiruvato con síntesis de ATP

Piruvato Quinasa

PEP + ADP Pirúvico + ATP (Piruvato)


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El rendimiento total de la glucólisis es de 2 ATP y 2 NADH2 (en la cadena de transporte de electrones se formarán 3 ATP por cada NADH2).

En condiciones aeróbicas, el piruvato resultante se oxida a Acetil CoA y en condiciones anaeróbicas el piruvato experimenta bien una fermentación láctica (músculo) o bien una fermentación alcohólica (bacterias y levaduras). 2.3.- CICLO DE KREBS (AC. TRICARBOXÍLICOS O AC. CITRICO)

El catabolismo de hidratos de carbono, lípidos y proteínas concluye en el esquema unificador constituido por el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa cuya función básica es la obtención oxidativa de energía metabólica en forma de compuestos de alta energía de hidrólisis, en definitiva se consigue almacenar energía en un elemento concreto, ATP, que es el común denominador de todos los procesos biológicos desde el punto de vista energético.

Una vez que la molécula de glucosa se ha transformado en dos moléculas de ac. pirúvico, debe seguir su degradación. Para ello continúa con los siguientes pasos:

1.- Transporte de las dos moléculas de ác. pirúvico a la mitocondria.

2.- Conversión de las 2 moléculas de ác pirúvico en dos moléculas de acetil-Co-A mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa, en la que interviene el complejo de tres enzimas que forman la piruvato deshidrogenasa. Este complejo enzimático posee varios cofactores, entre ellos la coenzima A y es el encargado de catalizar la conversión del ácido pirúvico a acetil-CoA. Durante el proceso se modifica el ácido pirúvico, el cual pierde un átomo de carbono y genera un acetilo, el acetil-CoA (que posee dos átomos de carbono). El carbono liberado se desprende como una molécula de dióxido de carbono (CO2) y se reduce una molécula de NAD+ generando NADH y H+. Cuando concluye esta etapa, el acetil-CoA ingresa al ciclo de Krebs.


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2 Ac. Pirúvico + 2 CoA-SH + 2 NAD+ 2CO2 + 2 NADH2 + 2 Acetil CoA CH3-CO-COOH + CoA-SH + NAD+ 2 CH3-CO-SCoA + 2 NADH2 + 2CO2 CH3-CO-COOH + CoA-SH + NAD+ 3.- Comienzo del verdadero Ciclo de Krebs que consta de 8 reacciones agrupadas en tres fases:

a/ Entrada del acetato al ciclo, el cual mediante una reacción de condensación con el oxalacetato : forma citrato.

b/ Reacción de decarboxilación hasta formar succinil-Co-A. c/ Reacción para la regeneración del oxalacetato


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El NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) y FAD (flavina adenina

dinucleótido) son transportadores que llevan poder reductor donde se

necesite. Sueltan los protones a la cadena respiratoria.

El ciclo de Krebs consume: 1 acetil-CoA, 3 NAD, 1 FAD y 1 ADP

El ciclo de Krebs produce: 2 CO2, 3 NADH2, 3H, 1 FADH2 y 1 ATP.

Cada molécula de glucosa produce vía glucolisis 2 moléculas de acetil-coa,

por tanto, cada molécula de glucosa a través del ciclo de krebs produce:

2 ATP, 6 NADH2, 2 FADH2 Y 4 CO2

El ciclo tiene naturaleza anfibólica pues actúa tanto en el catabolismo

como en la generación de precursores de rutas anabólicas, por ejemplo, el

citrato se emplea en la biosíntesis de ácidos grasos y colesterol, el

oxalacetato en la biosíntesis de aminoácidos y glucosa, el succinato en la

biosíntesis de aminoácidos y el malato en la biosíntesis de glucosa.

Proceso metabólico: ATP´s NADH´s FADH´s

Glucólisis 2 2 -

Metabolismo de piruvato a Acetil CoA (x2)

- 2 -

Ciclo de Krebs (x2) 2 6 2

TOTAL: 4 10 2


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2.4.- CADENA RESPIRATORIA Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

Una vez que en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos se reducen las correspondientes enzimas, estas deben reoxidarse inmediatamente puesto que por su baja concentración se bloquearían los correspondientes procesos catabólicos si ello no ocurriese.

Glucosa Glucólisis

Piruvato

Acetil CoA

Ciclo de Krebs

NADH2

FADH2

Cadena respiratoria

NAD Y FAD oxidado

La transferencia de electrones en la cadena de transporte de electrones es energéticamente favorable porque el NADH2 es un poderoso donador de electrones y el oxígeno molecular es un potente aceptor de electrones. De hecho el flujo neto de electrones desde el NADH2 hasta el Oxígeno produce energía que se acumula en la síntesis de ATP. La fosforilación oxidativa es pues, una serie de eventos químicos que llevan a la síntesis de ATP:

ADP + Pi síntesis del ATP fosforilación del ADP

Si aumentan los protones se detiene.

reducido


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La teoría quimiosmótica enunciada por Peter Mitchell, explica cómo la energía derivada del transporte de electrones por la cadena de transporte de electrones se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi. La bomba de protones H+ a través de la membrana interna mitocondrial desde el espacio intermembrana, crea a través de la membrana interna mitocondrial un gradiente eléctrico (con más cargas positivas en el exterior de la membrana que en la matriz mitocondrial) . La energía generada por este gradiente es suficiente para realizar la síntesis de ATP.

La reoxidación tiene lugar gracias al O2 del aire a través de una serie de

etapas sucesivas en las que participan una serie de proteínas que se encuentran localizadas en la membrana interna mitocondrial y que constituyen la cadena respiratoria (porque capta los protones el oxígeno formando H2O). Por tanto, los átomos de hidrógeno separados durante el ciclo de Krebs son dirigidos por medio del NADH2 y el FADH2 a la cadena de transporte electrónico, la cual, es una sucesión de 4 complejos proteicos a través de los cuales pasan los electrones.

FAD NAD .

2H 2H

Complejo I

Complejo II

Complejo III

Complejo IV

2H+ + ½ O2 H2O

ATP

ATP

ATP


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La teoría quimiosmótica consta de 5 etapas:

1ª etapa: Liberación e ionización de los hidrógenos del FADH2 y del NADH2.

(Se regenera el NAD y FAD para volver a ser utilizado y se liberan 2

electrones por cada molécula para que se produzca la ionización en los H+).

NADH2

2 e- H+

H+

NAD

2ª etapa: los electrones liberados en la ionización de los átomos de

hidrógeno entran de inmediato en una cadena de transporte de electrones

(cadena respiratoria) que se encuentra situada en la membrana interna de la

mitocondria. Consiste en una serie de aceptores y donadores sucesivos de

electrones. Los elementos más importantes de esta cadena son:

- Complejo I (formado por flavoproteínas –FP-). NADH.

- Complejo II (formado por proteínas ferrosulfuradas -FeS-) FADH.

- Complejo III (Formado por ubiquinonas o Coenzima Q – único

componente no proteico-)

- Complejo IV (citocromos B, C1, A, A3).

Cada electrón es lanzado de uno de estos aceptadores al siguiente hasta

llegar al citocromo A3 (citocromo oxidasa porque es capaz de donar 2

electrones y hacer que el oxígeno se combine con iones hidrógenos para

formar agua.

2 e- + ½ O2 + 2 H+ H2O

3ª etapa: A medida que los electrones viajan por la cadena de transporte se

libera energía. Esta energía se utiliza para bombear iones H+ desde la

matriz mitocondrial al espacio situado entre la membrana externa y la

interna de la mitocondria. Esto origina una alta concentración de iones


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- Por cada NADH2 se obtienen 3 ATP

- Por cada FADH2 se obtienen 2 ATP

hidrógenos en este espacio, generando un gradiente electroquímico que

posibilita la síntesis de ATP.

4ª etapa: se convierte el ADP en ATP, gracias a una gran molécula proteica

que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria y que se

denomina ATPasa-sintetasa. Los iones H+ que se habían concentrado en el

espacio situado entre las dos membranas van a pasar a través de la ATPasa-

sintetasa hacia la matriz mitocondrial. La energía liberada en este paso de

H+ se utiliza para convetir el ADP en ATP (el radical fosfato –Pi- se

encuentra en el medio).

5ª etapa: en ella pasa el ATP formado en el interior de la mitocondria al

citoplasma celular, por un mecanismo de difusión facilitada.


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Obtención total de energía por la utilización de la glucosa:

- Glucolisis : 2 ATP

- Ciclo de Krebs: 2 ATP

- Hidrógenos: 24 (10 NADH2 + 2 FADH2): 30 + 4 ATP respectivamente.

TOTAL: 2 + 2 + 30 + 4 = 38ATP

La oxidación completa de la molécula de glucosa proporciona 686000

calorías y sólo se almacenan en forma de ATP 304000 (38 x 8000 calorías),

por lo que 382.000 calorías “se pierden” en forma de calor y no son

utilizadas para funciones específicas celulares.

2.5.- GLUCOLISIS ANAERÓBICA O DEL ÁCIDO LÁCTICO

Cualquier fenómeno que acelere la glucolisis originará acumulación de piruvato. Cuando no se dispone de oxígeno para uso inmediato, la vía mitocondrial deja de producir NAD+ y la única fuente de este compuesto es la oxidación del piruvato en lactato. A través de este sistema sólo los hidratos de carbono pueden metabolizarse en el citosol de la célula muscular para obtener energía sin que participe directamente el oxígeno.

ACIDO PIRUVICO + NADH + H+ AC. LÁCTICO +NAD

CH3-CO-COOH + NADH + H+ CH3-CHOH-COOH + NAD

citosol : también llamado hialoplasma, es el medio acuoso del citoplasma en el que se encuentran inmersos los orgánulos celulares. Representa aproximadamente la mitad del volumen celular. Etimológicamente citosol significa la parte soluble del citoplasma.


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A través de la glucólisis anaeróbica sólo se forman 2 moléculas de ATP y 2 moléculas de ácido láctico que provocan estados de acidosis metabólica cuya consecuencia es la FATIGA MUSCULAR.

El ácido láctico se disocia totalmente al pH normal de la

célula muscular dando lugar a lactato e iones hidrógenos. Los hidrogeniones deben ser tamponados en la célula para

mantener el estado ácido- base.

El bicarbonato (HCO3-) es el sistema más utilizado por lo

que al unirse con un ion hidrógeno (H+) aumenta la producción de dióxido de carbono (CO2) durante el ejercicio intenso. HCO3

- + H+ H2CO3 CO2 + H2O


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2.6.- RUTA DE LA PENTOSAS FOSFATO

La ruta de las pentosas fosfato (ruta del fosfogluconato) es una ruta alternativa para la degradación de la glucosa, cuya función principal es:

Producir NADPH, compuesto reductor que junto con el ATP se encargan de transformar el agua y el dióxido de carbono en compuestos orgánicos reducidos (glucosa p. ej.), liberando oxígeno

Producir ribosa-5-fosfato, para la síntesis de nucleósidos, nucleótidos y ácidos nucleicos.

Nucleósido: Base Nitrogenada + Pentosa Púrica Pirimidínica Ribosa Desoxiribosa ( Citidina; Uridina, Adenosina, Guanosina, Timidita ) Nucleótido: Nucleósido + grupo fosfórico ( Ribonucleótidos, desoxiribonucleótidos) Ácidos Nucleicos: Polímeros de Nucleótidos


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La ruta puede dividirse en dos fases:

a) Fase oxidativa

En esta fase, dos moléculas de NADP+ son reducidas a NADPH utilizando la energía de la conversión de glucosa-6-fosfato en ribulosa-5-fosfato.

b) Fase no oxidativa

A partir de la ribulosa-5-fosfato se sintetiza xilulosa-5-fosfato y ribosa-5-fosfato monosacárido imprescindible para la síntesis de nucleósidos, nucleótidos y por ende de ácidos nucleicos. El resto de monosacáridos pueden tener diferentes usos, tanto biosintéticos como energéticos.


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2.7.- GLUCOGÉNESIS o GLUCOGENOGÉNESIS

La síntesis de glucógeno a partir de glucosa se llama glucogénesis y se produce gracias al enzima glucógeno sintetasa. El glucógeno es un polisacárido de reserva energética de los animales, formado por cadenas ramificadas de glucosa solubles en agua.

La adición de una molécula de glucosa al glucógeno consume dos enlaces de alta energía: una procedente del ATP y otra que procede del UTP.

La síntesis del glucógeno tiene lugar en varios pasos:

• En primer lugar, la glucosa es transformada en glucosa-6-fosfato, gastando una molécula de ATP.

o glucosa + ATP → glucosa-6-P + ADP • A continuación se transforma la glucosa-6-fosfato en glucosa-1-

fosfato sin gasto de ATP. (fosfoglucomutasa) o glucosa-6-P ←→ glucosa-1-P

• Se transforma la glucosa-1-fosfato en UDP-glucosa, con el gasto de un UTP.

o glucosa-1-P + UTP → UDP-glucosa + PPi • La glucógeno sintetasa va uniendo UDP-glucosa mediante enlaces α

(1,4) glucosídicos para formar el glucógeno. Cuando la longitud de una de las ramas supera un cierto tamaño , interviene la enzima ramificante transglicolasa que forma enlaces α(1,6).

o (glucosa)n + UDP-glucosa → (glucosa)n+1 + UDP


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La Glucógeno sintetasa solamente puede añadir residuos glucosilicos si la cadena de polísacárido contiene más de cuatro residuos. Por ello se necesita la acción previa de un iniciador o cebador, función desempeñada por la glucogenina, proteina portadora de un oligosacárido con 4 a 7 restos de glucosa unidas en a(1-4).

La glucógeno sintetasa sólo es eficaz si está unida a la glucogenina.


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2.8.-GLUCÓGENOLISIS

Durante los periodos de ayuno los órganos de depósito deberán lanzar glucosa a la sangre para que por su mediación lleguen a los tejidos que la precisan como fuente de energía. Esta misión solo puede realizarla el hígado, ya que la glucosa formada a partir del glucógeno almacenado en el músculo no puede abandonar la fibra muscular. El hígado pues se encarga de impedir cambios bruscos en la concentración de glucosa en sangre, ya que cuando la glucemia aumenta por encima de lo normal, el hígado capta glucosa y cuando disminuye, la lanza a la circulación.

La degradación a glucosa disponible metabólicamente (G-6-P) precisa de la acción combinada de tres enzimas diferentes:

1) Glucógeno fosforilasa 2) Enzima desramificante del glucógeno 3) Fosfoglucomutasa

1)Glucógeno Fosforilasa.

Cataliza la denominada escisión fosforolítica (α-1,4), que consiste en la salida secuencial de restos de glucosa desde el extremo no reductor, según la reacción:

(glucosa)n + Pi <---------------> (glucosa)n-1 + glucosa-1-P

Esta reacción es muy ventajosa para la célula, en comparación con una de hidrólisis.

2) Enzima desramificante del glucógeno

La glucógeno fosforilasa no puede escindir los enlaces O-glicosídicos a(1-6). La enzima desramificante del glucógeno posee dos actividades:

o a(1-4) glucosil transferásica que transfiere cada unidad de trisacárido al extremo no reductor

o a(1-6) glicosidásica que hidroliza el resto de glucosa unido en a(1-6).


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3) Fosfoglucomutasa.

Se encarga de transformar la glucosa-1-P en glucosa-6-P. Esta reacción es reversible.

glucosa-1-P <---------------> glucosa-6-P

En el hígado existe otra enzima muy importante, la glucosa-6-fosfatasa, necesaria para que pueda cumplir su función de proveedor de glucosa a otros tejidos.

glucosa-6-P + H2O ---------> glucosa + Pi

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