sistema renal y urinario (audesirk)

35El sistema urinario

Estudio de caso

Cadena de favoresANTHONY DEGIULIO TENÍA UN SUEÑO: quería salvar la vida de una persona. Al principio, se trataba de una ambición sin definir, pero comenzó a tomar forma cuando vio un segmento del programa de televisión 60 Minutos que destacaba la donación de riñones en vida. DeGiulio, que no sabía que una persona viva podía donar un riñón, consideró de inmediato que ésta podría ser una manera de cumplir su deseo. “Quiero hacerlo”, le dijo a su esposa.

DeGiulio llamó al Hospital Presbiteriano de Nueva York y puso en movimiento una serie de eventos descritos como una “cadena altruista” que dio nueva vida no sólo a una persona, sino a cuatro. La cadena de eventos fue posible porque tres personas en el área necesitaban riñones y cada una de ellas tenía un familiar ansioso por donar, pero no lo hacían por la incompatibilidad en sus tipos de sangre. Barbara Asofsky, maestra de la escuela de enfermería, sabía desde hacía cinco años que necesitaría un trasplante de riñón. Cuando descubrieron que el riñón de Anthony DeGiulio era compatible con Barbara, su esposo Douglas donó con gusto el riñón que quería darle a Barbara —y que no podía debido a la incompatibilidad— a un extraño. Este afortunado extraño fue Alina Binder, una estudiante de la Universidad de Brooklyn. El padre de Alina, Michael, resultó compatible con Andrew Novak, técnico en telecomunicaciones. Por último, la hermana de Andrew, Laura Nicholson, donó su riñón a Luther Johnson, asistente de cocina en un hotel.

¿Por qué los riñones son tan importantes? ¿Los receptores de trasplante de riñón llevan una vida totalmente normal? ¿Cómo le extirpan el riñón a un donador y cuáles son los riesgos que corre? ¿Cuáles son las alternativas de un trasplante de riñón para las personas que necesitan los dos riñones?

! Barbara Asofsky abraza al buen samaritano Anthony DeGiulio, cuyo riñón le devolvió la salud e inició una cadena de donaciones de riñón.

Cap

ítul

o

El sistema urinario Capítulo 35 677

35.1 ¿CUÁLES SON LAS FUNCIONES BÁSICAS DE LOS SISTEMAS URINARIOS?Los sistemas urinarios ayudan a mantener la homeostasis, que es el ambiente interno —relativamente constante— necesa-rio para conservar la salud y, finalmente, la vida (véase la página 605). La forma en que logran mantenerla es regulando la compo-sición de la sangre y el líquido extracelular (la sustancia acuosa que baña todas las células) dentro de los estrechos límites reque-ridos para el metabolismo celular. Un elemento esencial de la homeostasis es el equilibrio del agua, que es crucial para mante-ner la concentración apropiada, u osmolaridad, de las sustancias disueltas en las células y su ambiente extracelular.

La segunda función importante de los sistemas urinarios es la excreción, término general que se emplea para la eliminación de desechos y sustancias en exceso del organismo. La excreción tam-bién ocurre a través del sistema respiratorio (donde el dióxido de carbono se libera al medio ambiente) y del aparato digestivo (donde el material sin digerir se excreta en las heces). Los sistemas urinarios producen orina, que contiene los productos de dese-cho del metabolismo celular. Ya sea que se trate de lombrices de tierra, peces o seres humanos, los sistemas urinarios (a menudo llamados “sistemas excretores”, en particular en lo concerniente a los invertebrados) realizan funciones similares con la misma secuencia básica de procesos:

1. Ya sea que se filtre la sangre o el líquido extracelular, se elimina agua y pequeñas moléculas disueltas.

2. Los nutrimentos se reabsorben de manera selectiva en el líquido filtrado.

3. El exceso de agua, de nutrimentos y de desechos disueltos se excreta del organismo a través de la orina.

Para eliminar los desechos, los sistemas urinarios deben es-tar íntimamente relacionados con el líquido extracelular. En algu-nos invertebrados, el sistema excretor filtra este líquido en forma directa. En la mayoría de los animales con un sistema circulato-rio, el sistema excretor filtra la sangre, como se explica en seccio-nes posteriores.

35.2 ¿CUÁLES SON ALGUNOS EJEMPLOS DE SISTEMAS EXCRETORES DE INVERTEBRADOS?Los primeros animales en evolucionar carecían de sistemas excreto-res y en vez de ello dependían de la difusión y el transporte activo a través de las membranas celulares para mantener la homeostasis en el interior de cada célula, como lo hacen ahora las esponjas. Es posible que los primeros sistemas excretores sólo sirvieran para mantener el equilibrio de agua, que es la función primordial del sencillo sistema excretor de las lombrices de tierra.

Los protonefridios filtran el líquido extracelular en los gusanos planosEl sistema excretor de los gusanos planos de agua dulce consiste en protonefridios (palabra de origen griego, que significa “antes de los riñones”). Son túbulos que se ramifican por todo el líquido extracelular que rodea a los tejidos del gusano plano. Este sencillo sistema excretor sirve principalmente para recolectar el exceso de agua (que entra al cuerpo en forma continua mediante ósmosis) del líquido extracelular. Las células ciliadas (llamadas “células fla-mígeras” debido a que sus cilios en movimiento parecen flamas) se encuentran distribuidas a lo largo de los túbulos (FIGURA 35-1a). Las células flamígeras producen una corriente que hace que la orina

Estudio de caso Cadena de favores

35.1 ¿Cuáles son las funciones básicas de los sistemas urinarios?35.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos de sistemas excretores de invertebrados?

Los protonefridios filtran el líquido extracelular en los gusanos planosLos túbulos de Malpighi filtran la hemolinfa de los insectosLos nefridios filtran el líquido extracelular en las lombrices de tierra

35.3 ¿Cuáles son las funciones del sistema urinario de los seres humanos?

Los riñones de los seres humanos y otros mamíferos desempeñan diversas funciones homeostáticasLa urea es un producto de desecho de la digestión de las proteínas

35.4 ¿Cuáles son las estructuras del sistema urinario de los seres humanos?

La estructura del riñón apoya su función de producir orina

De un vistazoEl suministro de sangre del riñón le permite ajustar la composición de la sangre

Guardián de la salud Cuando los riñones colapsan

35.5 ¿Cómo se forma y se concentra la orina?La orina se forma en el glomérulo y el túbulo de cada nefronaEl asa de Henle crea un gradiente de concentración extracelular en la médula renal

Estudio de caso continuación Cadena de favores

35.6 ¿De qué manera los riñones de los vertebrados ayudan a mantener la homeostasis?

Los riñones regulan la osmolaridad de la sangreDe cerca La nefrona y la formación de orina

Los riñones liberan sustancias que ayudan a regular la presión arterial y los niveles de oxígenoLos riñones de los vertebrados están adaptados a diversos ambientes

Estudio de caso continuación Cadena de favoresEstudio de caso otro vistazo Cadena de favores

678 UNIDAD 5 Anatomía y fisiología animal

túbulo

poro excretor

líquido extracelular

célula flamígera

cilios

núcleo

(a) Los gusanos planos utilizan protonefridios

abdomen

túbulos de Malpighi

intestino

rectohemocele (lleno de hemolinfa)

desechos celulares y digestivos

(b) Los insectos utilizan túbulos de Malpighi

celoma (lleno de líquido extracelular)

nefrostoma

nefridio

nefridioporo

(c) Las lombrices de tierra utilizan nefridios

lecho capilar

poro excretor

mancha ocular

! FIGURA 35-1 Sistemas excretores de algunos invertebrados (a) Los protonefridios de los gusanos planos de agua dulce consisten en túbulos que recolectan y excretan la orina (sobre todo agua) del líquido extracelular. El agua es lanzada a través de los túbulos hacia los poros excretores por las células flamígeras ciliadas. (b) Los túbulos de Malpighi de los insectos se extienden desde el intestino y filtran la hemolinfa que llena el hemocele. Producen orina concentrada, la cual es excretada con las heces. (c) Nefridios en pares en cada segmento de la lombriz de tierra filtran el líquido extracelular del celoma. El líquido entra en el nefrostoma, pasa a través del túbulo y sale del nefridioporo en forma de orina.

salga por medio de los poros excretores. La extensa superficie corpo-ral de los gusanos planos sirve también como estructura excretora a través de la cual salen la mayor parte de los desechos celulares.

Los túbulos de Malpighi filtran la hemolinfa de los insectosLos insectos tienen un sistema circulatorio abierto en el que la he-molinfa (un líquido que sirve como sangre y como líquido extra-celular) llena el hemocele (la cavidad corporal) y baña en forma directa los tejidos y órganos internos. Los sistemas excretores de los insectos consisten en túbulos de Malpighi, que son pequeños tubos que se extienden hacia fuera del intestino y terminan en un punto ciego dentro de la hemolinfa (FIGURA 35-1b). Los desechos y nutrimentos se dirigen de la hemolinfa a los túbulos por difusión y transporte activo, y el agua pasa por ósmosis. La orina se conduce al intestino, donde los solutos importantes se secretan a la hemo-linfa mediante el transporte activo. Los insectos producen orina muy concentrada, la cual se excreta junto con las heces.

Los nefridios filtran el líquido extracelular en las lombrices de tierraEn las lombrices de tierra, moluscos y otros invertebrados, la excre-ción se lleva a cabo mediante estructuras tubulares llamadas nefri-dios. En la lombriz de tierra, la cavidad corporal (el celoma) está llena de líquido extracelular en el que se distribuyen los desechos y nutrimentos de la sangre. Cada nefridio empieza en una abertura anillada en forma de embudo, el nefrostoma, que tiene cilios que dirigen el líquido extracelular hacia un túbulo angosto y torcido ro-deado de capilares (FIGURA 35-1c). Conforme el líquido atraviesa

el túbulo, las sales y otros nutrimentos se reabsorben de nuevo a la sangre capilar dejando sólo agua y desechos. La orina resultante se excreta después por una abertura en la pared del cuerpo conocida como nefridioporo. Cada segmento de la lombriz de tierra contiene un par de nefridios. Mientras estudias los túbulos renales de los vertebrados, observa sus similitudes con los nefridios.

35.3 ¿CUÁLES SON LAS FUNCIONES DEL SISTEMA URINARIO DE LOS SERES HUMANOS?Los riñones son los órganos del sistema urinario de los vertebrados en los que se filtra la sangre y se produce la orina. Como los vertebra-dos viven en una gran variedad de hábitats, desde océanos salados hasta desiertos áridos y arroyos en las montañas, enfrentan desafíos radicalmente diferentes para mantener condiciones constantes en el interior de su cuerpo. Es por ello que los riñones de los vertebrados difieren en gran medida en sus funciones homeostáticas. En las sec-ciones siguientes se estudiarán de manera más específica los riñones de los mamíferos, con los seres humanos como ejemplo.

Los riñones de los seres humanos y otros mamíferos desempeñan diversas funciones homeostáticasEl sistema urinario de los mamíferos consta de riñones, uréteres, vejiga y uretra. Estos órganos filtran la sangre al recolectar y excretar los productos de desecho disueltos en la orina. Durante el proce-so de filtración, agua y moléculas disueltas (excepto las proteínas grandes) en ella son forzadas a salir de la sangre. Luego, los riñones


amoniaco

urea

NH3

NH2 C NH2O

aminoácido

NH2 CH COR

OH

Las proteínas son alimentos digeridos

Los aminoácidos se transportan en la sangre a las células sanguíneas

Las células convierten los grupos amino (–NH2) en amoniaco, que se transporta en la sangre hasta el hígado

El hígado convierte el amoniaco en urea, que es menos tóxica

En las nefronas de los riñones, la urea se filtra a la orina

La urea se transporta en la sangre hasta los riñones

1

2

3

4

6

5

! FIGURA 35-2 Formación y excreción de urea

devuelven a la sangre casi toda el agua, así como los nutrimentos que el cuerpo necesita. La orina retiene desechos tales como la urea producida por la descomposición de los aminoácidos; el exceso de agua, sales, hormonas y algunas vitaminas, y las sustancias ex-trañas, como fármacos y moléculas producidas al metabolizar los medicamentos. El resto del sistema urinario canaliza y almacena la orina para después eliminarla del cuerpo.

El sistema urinario de los mamíferos ayuda a mantener la homeostasis de varias maneras, por ejemplo:

• Regula los niveles de iones en la sangre, como sodio, potasio, cloruro y calcio.

• Mantiene el pH apropiado en la sangre al regular las concen-traciones de iones hidrógeno y bicarbonato.

• Regula el contenido de agua en la sangre.

• Retiene los nutrimentos importantes como la glucosa y los aminoácidos en la sangre.

• Elimina las sustancias de desecho celulares, como la urea.• Secreta las sustancias que ayudan a regular la presión arterial

y los niveles de oxígeno en sangre.

La urea es un producto de desecho de la digestión de las proteínasUna función importante de la mayoría de los sistemas urinarios consiste en eliminar los desechos nitrogenados (que contienen ni-trógeno) que se forman cuando las células descomponen las pro-teínas en aminoácidos (FIGURA 35-2). En el aparato digestivo, las proteínas se separan en sus aminoácidos, componentes que des-pués se transportan en la sangre y son usados por las células. Den-tro de las células, algunos aminoácidos se utilizan para sintetizar nuevas proteínas. A aquellos que no se necesitan para la síntesis de proteínas se les eliminan los grupos amino, permitiendo que el resto de la molécula se utilice en la síntesis de otras moléculas, o como una fuente de energía celular. Las células expulsan los grupos amino liberados (—NH2; véase la tabla 3-1 en la página 38), los cuales entran en el torrente sanguíneo como amoniaco (NH3), que es tóxico. El hígado de los seres humanos y otros mamíferos con-vierte el amoniaco en urea, una sustancia mucho menos tóxica. La urea se filtra de la sangre a los riñones y luego se excreta en la orina.

35.4 ¿CUÁLES SON LAS ESTRUCTURAS DEL SISTEMA URINARIO DE LOS SERES HUMANOS?Los riñones humanos son un par de órganos ubicados casi a nivel de la cintura, localizados a ambos lados de la columna vertebral (FIGURA 35-3). Cada riñón mide aproximadamente 12.5 centíme-

arteria renal izquierdariñón izquierdovena renal izquierdaaortauréter izquierdo

vejiga urinaria

uretra (en el pene)

vena cava

! FIGURA 35-3 El sistema urinario en el ser humano Un diagrama simplificado del sistema urinario en los seres humanos y su suministro de sangre.


arteria renal

vena renal

uréter

hacia la vejiga

pelvis renal (corte para mostrar la trayectoria de la orina)

corteza renal

ampliación de una sola nefrona y el conducto recolector

médula renal

corteza renal

pelvis renal

nefronaorina

médula renal

conducto recolector

! FIGURA 35-4 Corte transversal de un riñón Se ilustran la estructura interna del riñón y el suministro de sangre al mismo; las flechas amarillas muestran la trayectoria del flujo de la orina. Una sola nefrona se dibuja en un tamaño mucho mayor del normal (recuadro izquierdo) para mostrar su ubicación en el riñón y su relación con el conducto recolector. Los conductos recolectores vacían la orina en la pelvis renal, que envía por un embudo la orina hacia el uréter.

tros de largo, 7.5 centímetros de ancho y 2.5 centímetros de grosor, similares a un frijol rojo tanto en su forma como en su color. La sangre entra a cada riñón a través de la arteria renal. Una vez filtrada, la sangre sale por la vena renal (véase la figura 35-3). La orina sale de cada riñón a través de un angosto conducto muscu-lar conocido como uréter. Mediante contracciones rítmicas, los uréteres transportan la orina a la vejiga urinaria (o simplemente, vejiga), una cavidad muscular que la recolecta y almacena.

La pared de la vejiga, formada de músculo liso, tiene una capacidad de expansión significativa. Cuando la pared de la vejiga se estira por la cantidad de orina almacenada, se activan los recep-tores que disparan las contracciones reflejas del músculo liso, que expulsa la orina. La orina se retiene en la vejiga gracias a dos múscu- los esfínteres. El esfínter interno, localizado en el punto donde la vejiga se une a la uretra, se abre automáticamente durante estas contracciones reflejas. El esfínter externo (localizado un poco aba-jo del esfínter interno) se controla a voluntad, permitiendo que el cerebro suprima el reflejo, a menos que la vejiga se llene demasia-do. La vejiga de un adulto promedio puede almacenar, en caso de ser necesario, alrededor de 500 mililitros de orina, pero el deseo de orinar se activa con cantidades mucho menores. La orina sale del cuerpo a través de la uretra, un conducto angosto que mide alre-dedor de cuatro centímetros de largo en las mujeres y 20.5 centí-metros en los hombres (porque se extiende a lo largo del pene).

La estructura del riñón apoya su función de producir orinaCada riñón contiene una capa externa sólida, la corteza renal, que se superpone a una capa interna llamada médula renal. Ésta rodea una cavidad ramificada similar a un embudo conocida como pelvis renal, la cual recolecta la orina y la envía por el embudo hacia el uréter (FIGURA 35-4).

La corteza renal de cada riñón humano contiene casi un millón de filtros microscópicos, o nefronas (FIGURA 35-5; véase también la figura 35-4, ampliación). Una nefrona tiene dos par-tes principales: el glomérulo, un denso nudo de capilares donde se filtra el líquido fuera de la sangre a través de las paredes capila-res porosas, y un túbulo (término que significa “tubo pequeño”) largo y torcido. La formación de orina ocurre en el túbulo, que tiene cuatro secciones principales. El túbulo empieza con una ca-vidad en forma de copa llamada cápsula de Bowman, que rodea el glomérulo y recibe el líquido filtrado de la sangre proveniente de los capilares glomerulares. Las secciones restantes del túbulo regresan el agua y los nutrimentos a la sangre, al tiempo que retie-nen y concentran los desechos. Desde la cápsula de Bowman, el líquido es conducido al túbulo proximal, luego al asa de Henle y por último al túbulo distal. Aunque la mayor parte de cada ne-frona se encuentra en la corteza renal, en muchas nefronas huma-nas el asa de Henle se extiende muy adentro de la médula renal (véase la figura 35-4, ampliación).

conducto recolector

túbulo distal

túbulo proximal

glomérulo

cápsula de Bowman

arteriolas

vénula

rama de la vena renal

rama de la arteria renal

asa de Henlecapilares

! FIGURA 35-5 Una nefrona individual y su suministro de sangre


El túbulo distal vacía la orina en un conducto colector, un tubo más grande que no forma parte de la nefrona. Cada uno de los miles de conductos colectores dentro del riñón re-cibe líquido de varias nefronas. Los conductos colectores reco-lectan orina de las nefronas en la corteza renal, la transportan a través de la médula renal y la vacían en la pelvis renal (véase la figura 35-4).

El suministro de sangre del riñón le permite ajustar la composición de la sangrePara respaldar su función de mantener la homeostasis, los riño-nes reciben gran cantidad de sangre. Casi una cuarta parte del

volumen que bombea cada latido del corazón viaja a través de los riñones, lo cual representa casi un litro de sangre por minuto. Este flujo rápido de sangre a través de los riñones les permite mantener de forma continua la composición de ésta dentro de límites muy estrechos. La inmensa capacidad de filtración de los riñones explica por qué los donadores y receptores de estos ór-ganos pueden sobrevivir sólo con uno; la mitad de la capacidad normal es adecuada para mantener la homeostasis en casi cual-quier condición. Sin embargo, cuando los dos riñones fallan, la muerte sobreviene de manera inminente si no hay interven-ción médica, como lo describe la sección “Guardián de la salud: Cuando los riñones colapsan”.

Guardián de la saludCuando los riñones colapsan

Cada año en Estados Unidos, cerca de 85 mil personas mueren por insuficiencia renal, también llamada enfermedad renal en etapa terminal (ERET). Las causas más comunes son la diabetes y la hipertensión, enfermedades que dañan los capilares glomerulares, pero los riñones también se dañan debido a infecciones o sobredosis de algunos medicamentos analgésicos. Por lo general, la insuficiencia renal se trata con hemodiálisis (un tratamiento médico durante el cual se eliminan los desechos de la sangre por medio de una máquina) o con un trasplante de riñón de un donador vivo o recién fallecido. Aunque en Estados Unidos existen mucho más de 300 mil pacientes tratados con hemodiálisis, cada año se llevan a cabo menos de 20 mil trasplantes de riñón.

La hemodiálisis, que se aplicó por primera vez en 1945, funciona con base en un principio muy sencillo: las sustancias se extienden de las áreas de mayor concentración a las áreas de menor concentración a través de una membrana permeable selectiva. Este proceso se conoce como diálisis; por tanto, la filtración de sangre de acuerdo con este principio se llama hemodiálisis (hemo significa “sangre”).

Durante la hemodiálisis (referida a menudo como “diálisis”), la sangre del paciente se extrae del cuerpo y se bombea a través de angostos tubos hechos de una membrana de celofán especial suspendida en líquido dializador. Al igual que los capilares glomerulares, la membrana es flexible y presenta poros que se ajustan para hacerse tan pequeños o grandes como se requiera; es decir, permiten el paso de las células sanguíneas, proteínas grandes y moléculas como agua, azúcar, sales, aminoácidos y urea. El líquido dializado presenta niveles normales de sales y nutrimentos en la sangre y no contiene productos de desecho; por tanto, las moléculas cuyas concentraciones son más altas de lo normal en la sangre del paciente (como la urea, que es un producto de desecho) se extienden en el líquido dializado, que se reemplaza en forma continua para mantener el gradiente de concentraciones. Por lo general, el paciente permanece conectado a la máquina de diálisis durante un periodo de 4 a 6 horas, tres veces por semana (FIGURA E35-1). La gente que depende de la diálisis puede sobrevivir durante varios años, pero la composición sanguínea de estos pacientes fluctúa y las sustancias tóxicas alcanzan niveles más altos de lo normal entre cada sesión.

La diálisis peritoneal es una forma menos común pero efectiva que puede realizarse en casa. El líquido de la diálisis se bombea a través de un tubo implantado directamente en la cavidad abdominal. Esta cavidad se encuentra recubierta con una membrana natural llamada peritoneo. Los productos de desecho de la sangre que circulan en los capilares dentro del peritoneo

se extienden de manera gradual en el líquido de la diálisis, que posteriormente se drena por el tubo. Los pacientes pueden reemplazar el líquido de la diálisis alrededor de cuatro veces al día o conectar el tubo implantado a una máquina que hace circular el líquido a través de la cavidad abdominal durante la noche.

¿Qué hay en el futuro para las víctimas de falla renal que no pueden recibir un trasplante? En la Universidad de Michigan, el doctor David Humes desarrolló un “dispositivo de asistencia renal”. Dicho dispositivo hace circular la sangre a través de un cartucho lleno de tubos diminutos revestidos con miles de millones de células tubulares renales vivas, cultivadas de riñones donados de seres humanos, que resultaron inadecuados para un trasplante. Las pruebas clínicas que emplearon este dispositivo en pacientes de cuidados intensivos cuyos riñones estaban dañados, demostraron que el dispositivo de asistencia renal, utilizado en combinación con la diálisis, aumenta la recuperación de la función renal y mejora la supervivencia en comparación con la diálisis sola. Esto se debe a que las células renales vivas llevan a cabo un mayor rango de funciones que la diálisis, apegándose mejor al trabajo de un riñón normal. En el futuro, Humes confía en desarrollar un dispositivo de asistencia renal que las personas que padecen insuficiencia renal crónica puedan llevar en el exterior de su cuerpo.

Mientras tanto, los investigadores trabajan también en el xenotrasplante, proceso que permitiría a las personas recibir riñones de animales, como los cerdos, cuyas células hayan sido genéticamente modificadas para evitar que el sistema inmunológico del receptor los ataque y rechace.

! FIGURA E35-1 Un paciente en hemodiálisis


La sangre que es transportada por la arteria renal hacia el riñón entra en cada nefrona a través de una arteriola asociada con dicha nefrona. Dentro de la cápsula de Bowman, la arteriola (que tiene una décima del diámetro de una pestaña) se ramifica aún más en una red de capilares microscópicos que forma el glomé-rulo (véase la figura 35-5). Los capilares se vacían en una arteriola saliente (en contraste con la mayor parte de los capilares, que se vacían en vénulas; véanse las páginas 629-631). Más allá del glo-mérulo, dicha arteriola se ramifica en más capilares que rodean el túbulo. Estos capilares transportan sangre a una vénula a partir de la cual la sangre se transporta a la vena renal y luego a la vena cava inferior (véase la figura 35-5).

35.5 ¿CÓMO SE FORMA Y SE CONCENTRA LA ORINA?La orina se produce en las nefronas de los riñones en tres etapas: filtración, durante la cual el agua y la mayor parte de las molécu-las disueltas se filtran a la sangre; reabsorción tubular, proceso mediante el cual el agua y los nutrimentos necesarios se restauran en la sangre, y secreción tubular, durante la cual los desechos y el exceso de iones que permanecen en la sangre se secretan a la orina.

A medida que se forma la orina, casi todos los nutrimentos orgánicos, como los aminoácidos y la glucosa, se filtran y regre-san a la sangre. Asimismo, se filtran grandes cantidades de agua y muchos iones, como sodio (Na!), cloruro (Cl"), potasio (K!), calcio (CA2!), hidrógeno (H!) y bicarbonato (HCO3

"), pero el índice en que regresan se ajusta en forma continua para cubrir las necesidades cambiantes del organismo. Por ejemplo, el pH de la sangre debe estar muy controlado mediante la regulación de las

concentraciones de H! (un ácido) y HCO3" (una base) porque

las enzimas que regulan las reacciones bioquímicas del cuerpo funcionan sólo dentro de un estrecho rango de pH.

A continuación se describen los mecanismos de la forma-ción de orina, y se explican con mayor detalle en la sección “De cerca: La nefrona y la formación de orina”, más adelante en este capítulo.

La orina se forma en el glomérulo y el túbulo de cada nefronaLa filtración, el primer paso en la formación de orina, ocurre cuando el agua que transporta pequeñas moléculas disueltas y iones pasa por las paredes de los capilares que forman el glomérulo (FIGURA 35-6 ❶). Durante la filtración, casi 20% del líquido de la sangre se filtra hacia fuera porque la presión arterial dentro de los capilares glomerulares es mucho más alta que en la mayor parte de los ca-pilares del cuerpo, y las paredes de los capilares glomerulares son mucho más porosas que la mayoría de las paredes capilares. Sin embargo, las células sanguíneas y las proteínas grandes son de-masiado voluminosas para salir de los capilares y se quedan en la sangre. El líquido filtrado hacia fuera de los capilares glomerulares, llamado filtrado, se recolecta en la cápsula de Bowman y luego continúa a través del túbulo.

La reabsorción tubular ocurre en el túbulo proximal. La re-absorción tubular regresa a la sangre casi todos los nutrimentos orgánicos (como glucosa, aminoácidos y las vitaminas necesa-rias) y la mayor parte de los iones (Na!, Cl", K!, Ca2! y HCO3

"). Todas estas sustancias salen del filtrado a través de las paredes del túbulo y entran en el líquido extracelular (FIGURA 35-6 ❷). La reabsorción tubular también restaura la mayor parte del agua fil-

1

Secreción tubular: se transportan en forma activa desechos adicionales de la sangre a los túbulos proximal y distal

3

4

Filtración: el agua, los nutrimentos y los desechos se filtran de los capilares glomerulares a la cápsula de Bowman de la nefrona

Reabsorción tubular: en el túbulo proximal se reabsorbe en la sangre la mayor parte de agua y nutrimentos

2

Concentración: el asa de Henle produce un gradiente de concentración de sales en el líquido extracelular; en el conducto colector, la orina puede volverse más concentrada que la sangre conforme el agua sale por ósmosis

sangre que sale del glomérulo

asa de Henle

sangre que entra al glomérulo

cápsula de Bowman

conducto colector

túbulo distal

túbulo proximal

! FIGURA 35-6 Formación y concentración de la orina Diagrama simplificado de la nefrona y el conducto colector.


Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n

Cadena de favoresCuando los riñones de una persona fallan, se acumulan desechos y agua en la sangre, y ocurren desequilibrios en las concentraciones de iones. Los pacientes que esperan un trasplante de riñón se mantienen con vida mediante la hemodiálisis, un tratamiento en el que se filtran los desechos de la sangre a través de una máquina (véase “Guardián de la salud: Cuando los riñones colapsan”, en la página 681). Aunque las personas pueden permanecer en hemodiálisis durante varios años, el tratamiento dista mucho de ser ideal. Mientras que los riñones sanos no dejan de funcionar, los tratamientos de hemodiálisis se llevan a cabo sólo alrededor de tres veces por semana. Como consecuencia, los pacientes deben vigilar con detenimiento su dieta entre cada sesión de hemodiálisis, porque el exceso de Na! puede aumentar la presión arterial y una acumulación excesiva de K! puede provocar un paro cardiaco repentino. Los pacientes en hemodiálisis también deben limitar su consumo de líquidos para compensar la habilidad reducida de sus riñones de producir orina. Si no lo hacen, su presión arterial aumentará y es probable que su corazón esté demasiado presionado y se debilite.

trada de la sangre. El agua sigue a los nutrimentos y los iones por ósmosis a través de acuaporinas (proteínas que forman poros de agua; véanse las páginas 84-86). Del líquido extracelular, los nutrimentos, los iones y el agua pasan a los capilares que rodean el túbulo y después regresan al torrente sanguíneo.

Durante la secreción tubular, el resto de los desechos y el exceso de iones pasan de la sangre a los túbulos proximal y distal (FIGURA 35-6 ❸). Los desechos secretados en el túbulo para su excreción incluyen el exceso de K! y de H! (un exceso de H! hace que la sangre sea demasiado ácida), pequeñas cantidades de amo-niaco, muchos medicamentos (como penicilina e ibuprofeno), aditivos de los alimentos, pesticidas y sustancias tóxicas, como la nicotina de los cigarros. La secreción tubular, que ocurre sobre todo por transporte activo, tiene lugar en los túbulos proximal y distal. Cuando el filtrado sale del túbulo distal ya se convirtió en orina.

El asa de Henle crea un gradiente de concentración extracelular en la médula renalLa función del asa de Henle, la parte del túbulo que se extiende en lo profundo de la médula renal, es doble. Primero, parte del agua y la sal se reabsorbe del filtrado y pasa a través del asa (véase la figura E35-2). Sin embargo, la función más importante del asa de Henle es crear una concentración alta de sal en el líquido extracelular den-tro de la médula (FIGURA 35-6 ❹).

Para entender por qué todo esto es importante, debemos empezar por una función fundamental del riñón en los seres hu-manos: la regulación del agua. Los riñones ayudan a mantener el contenido apropiado de agua en los tejidos corporales (como se describe después) mediante la producción de orina diluida con agua cuando el consumo de líquidos es elevado, y de orina con-centrada (que contiene mucho menos agua) cuando el consumo de líquidos es bajo. La orina que sale del túbulo distal y entra en el conducto colector está muy diluida (casi una tercera parte de la osmolaridad del plasma sanguíneo). Si el conducto colector per-manece impermeable al agua, gran cantidad del exceso de agua se excreta en esta orina diluida.

Sin embargo, el agua puede conservarse al permitir su paso fuera del conducto colector por ósmosis hacia abajo de su gra-diente de concentración; es decir, de una alta concentración de agua (baja concentración de solutos) dentro del conducto a una baja concentración de agua (alta concentración de solutos) en el líquido extracelular que rodea el conducto. Cuanto más concen-trado sea este líquido, mayor será la cantidad de agua que pueda salir de la orina al pasar a través del conducto colector. El agua que sale del conducto es transportada de inmediato por los capi-lares cercanos, por tanto no diluye la alta concentración de solu-tos dentro del líquido extracelular de la médula.

El asa de Henle produce y mantiene un alto gradiente de concentración de sales en el líquido extracelular de la médula me-diante el transporte activo de sales fuera del filtrado (descrito con más detalle en el apartado “De cerca: La nefrona y la formación de orina”, páginas 684 y 685). El conducto colector pasa a través de este gradiente de concentración mientras transporta la orina del túbulo distal (en la corteza renal) a la pelvis renal (debajo de la médula renal; véase la figura 35-4, ampliación). La permeabilidad al agua del conducto colector es controlada por mecanismos de retroalimentación que regulan el equilibrio de agua, como se des-cribe en la siguiente sección.

35.6 ¿DE QUÉ MANERA LOS RIÑONES DE LOS VERTEBRADOS AYUDAN A MANTENER LA HOMEOSTASIS?Todo el contenido de plasma en la sangre se filtra a través de las ne-fronas alrededor de 60 veces al día; como resultado de ello, el riñón puede ajustar la composición de la sangre para ayudar a mantener la homeostasis en todo el cuerpo.

Los riñones regulan la osmolaridad de la sangreUna función importante del riñón consiste en regular el contenido de agua en la sangre. Cada minuto, los riñones humanos filtran casi media taza de líquido de la sangre. Si los riñones no pudieran regresar esta cantidad de agua a la sangre, ¡el índice de filtración requeriría que bebiéramos casi 185 litros de agua al día para reem-plazar la orina que produjéramos!

Por consiguiente, el sistema urinario necesita restaurar casi toda (cerca de 99%) el agua que filtra al principio a partir de los glomérulos. Como se describió antes, la reabsorción del agua a la sangre ocurre en forma pasiva por ósmosis mientras el filtrado via-ja a través del túbulo y el conducto colector. Cuando el filtrado alcanza el túbulo distal, casi 80% de esta agua ya fue absorbida. Después de este punto, la cantidad de reabsorción se regula con precisión, lo que ayuda a mantener la osmolaridad de la sangre dentro de límites estrictos.

La ósmosis a lo largo del túbulo y en el conducto colector depende de la presencia de acuaporinas. Aunque éstas son com-ponentes abundantes y permanentes de las membranas del túbulo proximal y de la parte descendente del asa de Henle, su número en el túbulo distal y el conducto colector se regula con la hormona antidiurética (ADH, por sus siglas en inglés, antidiuretic hormone; diurético significa “aumentar la producción de orina”, de modo que un antidiurético reduce la producción de orina). La ADH se secreta a través de la glándula hipófisis posterior y se transporta al torrente sanguíneo. Esta hormona estimula las células del túbulo distal y del


De cerca La nefrona y la formación de orinaLa compleja estructura de la nefrona se adapta con todo detalle a su función. La FIGURA E35-2 ilustra los procesos que ocurren en cada porción. La osmolaridad (concentración de solutos) de la sangre y el líquido extracelular (medidos en miliosmoles) se muestran a lo largo del eje vertical izquierdo. La osmolaridad normal de la sangre y el líquido extracelular se regula en alrededor de 300 miliosmoles. Dentro de la médula renal, la osmolaridad del líquido extracelular alcanza casi 1,200 miliosmoles. Las descripciones siguientes se refieren a los números dentro de un círculo en la ilustración.

❶ Durante la filtración, el agua y las pequeñas sustancias disueltas (tanto desechos como nutrimentos) son forzadas a salir de los capilares glomerulares y a entrar en la cápsula de Bowman, desde donde llegan por un embudo al túbulo proximal. Este proceso produce filtrado, que se parece al plasma sanguíneo sin sus proteínas grandes, y el cual tiene la misma osmolaridad que la sangre y el líquido extracelular (alrededor de 300 miliosmoles).

❷ En el túbulo proximal, el proceso de reabsorción tubular mueve el agua y la mayor parte del filtrado de regreso a través de las paredes del túbulo y hacia el líquido extracelular, donde se reabsorbe en la sangre capilar. Los nutrimentos disueltos incluyen aminoácidos, glucosa y diversos iones, como sodio (Na!), cloruro (Cl"), potasio (K!), calcio (Ca2!) y bicarbonato (HCO3

"). Algunos de ellos se transportan en forma activa desde el filtrado y los otros se mueven hacia fuera; el agua (H2O) sale por ósmosis. Como se reabsorbe el H2O y sus solutos, la osmolaridad del filtrado en el túbulo sigue siendo casi la misma que aquella de la sangre (alrededor de 300 miliosmoles). Algunos desechos, incluidos el amoniaco (NH3) y ciertos medicamentos, así como el exceso de iones hidrógeno (H!), se transportan de manera activa por la secreción tubular desde la sangre capilar al túbulo proximal.

❸ El asa de Henle produce y mantiene un gradiente de concentración de sal (NaCl) en el líquido extracelular que la rodea, con la concentración más alta en la parte inferior del asa. La parte descendente del asa de Henle es muy permeable al H2O, pero no al NaCl ni otras sustancias disueltas. Cuando el filtrado pasa por la parte descendente, el H2O sale del túbulo por ósmosis al aumentar la osmolaridad del líquido extracelular. La pérdida de H2O incrementa la concentración del filtrado dentro del túbulo. En la parte inferior del asa de Henle, el filtrado alcanza la misma osmolaridad que el líquido extracelular circundante (alrededor de 1,200 miliosmoles).

❹ La parte delgada del asa de Henle ascendente es impermeable al H2O, pero permeable al NaCl. Conforme el filtrado fluye hacia arriba del asa a través de la concentración de sal en disminución en el líquido extracelular, el NaCl se mueve hacia fuera porque está más concentrado en el filtrado que en el líquido extracelular circundante (debido a la pérdida de H2O del filtrado en el asa descendente). Como el H2O no

puede seguir al NaCl, este proceso contribuye a la alta concentración de sal en el líquido extracelular. De manera gradual, el filtrado se vuelve menos concentrado que el líquido extracelular porque pierde NaCl pero retiene H2O.

❺ La porción gruesa del asa de Henle ascendente también es permeable al H2O. Aquí, el NaCl se bombea en forma activa fuera del filtrado, lo que contribuye a la alta osmolaridad del líquido extracelular al tiempo que reduce de manera drástica la osmolaridad del filtrado.

❻ La secreción tubular (que ocurre en los túbulos proximal y distal) transporta activamente el exceso de H!, K! y algunos medicamentos de la sangre hacia el túbulo distal para su excreción. La reabsorción tubular también continúa en este lugar, con el bombeo activo de Ca2! y NaCl fuera del filtrado. Para cuando llega al túbulo distal, se bombea hacia fuera tanto NaCl que el filtrado tiene alrededor de una tercera parte de la osmolaridad de la sangre (cerca de 100 miliosmoles, en comparación con la osmolaridad sanguínea normal de 300 miliosmoles).

La permeabilidad al agua del túbulo distal se controla mediante la ADH. Si no hay ADH (lo que ocurre después de un consumo excesivo de líquidos), el filtrado permanece en 100 miliosmoles. En los niveles de ADH basal, parte del H2O saldrá del túbulo distal por ósmosis porque la osmolaridad del líquido extracelular que rodea el túbulo distal es más alta que la del filtrado. Cuando la ADH se eleva (lo que ocurre cuando el cuerpo está deshidratado), el agua sale con libertad del túbulo distal, permitiendo que el filtrado se equilibre con el líquido extracelular en alrededor de 300 miliosmoles.

❼ Una vez que el filtrado sale del túbulo distal, se conoce como orina. El conducto colector transporta la orina a través de un gradiente de concentración extracelular cada vez mayor creado por el asa de Henle dentro de la médula renal. En los niveles basales de ADH, parte del agua puede salir del conducto colector por ósmosis conforme aumenta la concentración del líquido extracelular circundante. Al elevarse la ADH, como ocurre cuando el cuerpo está deshidratado, el agua sale con libertad del conducto colector y se restaura en la sangre a través de los capilares cercanos.

❽ La parte inferior del conducto colector es permeable a la urea, permitiendo que parte de ésta se mueva hacia fuera en su gradiente de concentración, lo que aumenta todavía más la osmolaridad del líquido extracelular circundante. Si está presente la ADH, también sale el H2O. En los casos más extremos de deshidratación, la osmolaridad de la orina en el conducto colector puede alcanzar un equilibrio con la alta osmolaridad del líquido extracelular; en los seres humanos, ésta es de alrededor de 1,200 miliosmoles. Si no hay ADH, como ocurre si la sangre contiene agua en exceso que necesita excretarse, el conducto colector sigue siendo impermeable al agua y la orina permanece diluida.


FILTRACIÓNREABSORCIÓN TUBULARY SECRECIÓN TUBULAR

CONCENTRACIÓNDE ORINA

corteza renal

médula renal

ósmosis

difusión

transporte activo

cápsula de Bowman

asa de Henle

túbulo proximal

túbulo distal

300

400

600

900

1,200

1

2

3

4

5

6 7

8

H2OH2O

H2O

H2OH2O

H2O

H2O

H2O

NaCIurea

NaCI

NaCI

NaCI

H+

NH3algunos

medicamentosnutrimentos

de Na+

HCO3–

Ca2+

Cl–K+

conducto colector

algunosmedicamentos

H+

K+

(líquido extracelular)

conc

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ción

osm

ótic

a de

líqui

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xtra

celu

lar (

en m

iliosm

oles

)

NaClCa2+ *

*

*

" FIGURA E35-2 Detalles de la formación de orina En la imagen se aprecia una sola nefrona, la cual muestra el movimiento de los materiales en distintas regiones. Para simplificar, se omitieron los capilares que rodean la nefrona (véase la figura 35-5). La concentración de sustancias disueltas en el filtrado dentro de la nefrona está indicada por la intensidad del color amarillo; las flechas de color negro dentro del túbulo indican la dirección del flujo del filtrado. Fuera de la nefrona, las sombras más oscuras de color beige representan las concentraciones más elevadas de sal y urea en el líquido extracelular circundante. La línea punteada marca el límite entre la corteza renal y la médula renal. Los asteriscos indican que la ADH controla la permeabilidad del agua en estas regiones.


conducto colector para insertar proteínas acuaporinas en sus mem-branas; la abundancia de estas proteínas determina la permeabili-dad de las membranas al agua. Esto permite que el túbulo distal y el conducto colector regulen el contenido de agua en la orina.

En condiciones normales, parte de la ADH siempre está presente en la sangre, de modo que el túbulo distal y el conduc-to colector siguen siendo de alguna manera permeables al agua. Dentro del hipotálamo, los receptores vigilan la osmolaridad san-guínea (el contenido de solutos en la sangre), que aumenta al perder agua. Por ejemplo, cuando tu cuerpo se deshidrata, la os-molaridad de tu sangre aumenta (FIGURA 35-7). Cuando el nivel de osmolaridad excede un nivel óptimo, el hipotálamo estimula la glándula hipófisis (pituitaria) para liberar ADH en el torrente sanguíneo. En respuesta a la ADH, las células del túbulo distal y del conducto colector insertan acuaporinas adicionales en sus membranas, aumentando su permeabilidad al agua. Conforme la orina fluye a través del túbulo distal y el conducto colector, el líquido extracelular más concentrado excreta el agua por ósmosis a través de las acuaporinas en sus paredes. El agua entra en los capilares cercanos y se restablece al torrente sanguíneo.

Cuando el cuerpo se deshidrata y los niveles de ADH son altos, el agua sale tan rápido del conducto colector que la ori-na puede volverse tan concentrada como el líquido extracelular circundante. En los seres humanos, esto representa alrededor de cuatro veces la osmolaridad de la sangre. Pero la reducción de la cantidad de agua excretada no restaura por sí sola la osmolaridad normal de la sangre. Para compensar la pérdida de agua a través del sudor, los receptores en el hipotálamo activan de manera si-multánea un “centro de la sed” (en el mismo hipotálamo) que estimula el deseo de beber agua a fin de restaurarla en la sangre.

La cantidad de agua reabsorbida en la sangre se controla a través de una retroalimentación negativa. Cuando los receptores en el hipotálamo detectan una osmolaridad sanguínea normal, indican a la hipófisis que restaure la liberación de ADH a los ni-veles basales. Si bebes demasiada agua, la secreción de ADH se bloqueará en forma temporal, haciendo que el túbulo distal y el conducto colector sean casi impermeables al agua y provoquen la excreción de grandes cantidades de orina muy diluida (con sólo casi la tercera parte de la osmolaridad sanguínea). Lo anterior continuará hasta que la osmolaridad sanguínea normal quede restaurada, y la secreción de ADH aumente a los niveles basales.

Los riñones liberan sustancias que ayudan a regular la presión arterial y los niveles de oxígenoCuando la presión arterial baja, como puede ocurrir con la pérdi-da excesiva de sangre, los riñones liberan la enzima renina en el torrente sanguíneo. La renina cataliza la formación de la hormona angiotensina a partir de una proteína que circula en la sangre. La angiotensina ayuda a combatir la presión arterial baja de tres maneras principales: (1) estimula los túbulos proximales de las ne-fronas para que reabsorban mayor cantidad de Na! en la sangre, propiciando que más agua se mueva por ósmosis (lo que reduce la pérdida del volumen sanguíneo); (2) estimula la liberación de ADH, provocando que el túbulo distal y el conducto colector de-manden más agua, y (3) ocasiona la constricción de las arteriolas en todo el cuerpo, lo que incrementa directamente la presión ar-terial.

Los riñones también ayudan a mantener el oxígeno en la sangre en niveles que cubren las necesidades del cuerpo. Los ni-veles de oxígeno pueden bajar al perder sangre, como cuando una enfermedad pulmonar reduce la entrada de oxígeno o la persona se encuentra en altitudes elevadas, donde cada inhalación de aire suministra menos oxígeno. En respuesta, los riñones liberan la hormona eritropoyetina (véase la página 628). La eritropoyetina se transporta en la sangre hasta la médula ósea y la estimula para que produzca más glóbulos rojos que transporten el oxígeno.

Los riñones de los vertebrados están adaptados a diversos ambientesAunque se describió a las nefronas de los mamíferos como órganos que tienen largas asas de Henle, las nefronas de algunos mamíferos se encuentran confinadas a la corteza renal; sus asas de Henle son muy cortas y no llegan a la médula renal. El tipo de nefrona que predomina en los riñones de una especie de mamíferos determi-

Los receptores en el hipotálamo detectan una mayor osmolaridad de la sangre y lo indican a la glándula hipófisis

La ADH aumenta la permeabilidad del túbulo distal y el conducto colector, permitiendo la reabsorción de mayor cantidad de agua en la sangre

El agua se retiene en el cuerpo y se produce orina concentrada

La glándula hipófisis libera ADH en el torrente sanguíneo

El calor provoca pérdida de agua y deshidratación a través del sudor

2

3

5

4

1

! FIGURA 35-7 La deshidratación estimula la liberación de ADH y la retención de aguaPREGUNTA Describe el proceso de retroalimentación que ocurriría si bebieras mucho más agua de la que tu cuerpo necesita.

¿Te has preguntado...

por qué las bebidas alcohólicas estimulan la necesidad de orinar?

Uno de los muchos efectos del alcohol es la inhibición de la liberación de ADH; sin ésta, la orina permanece muy diluida y acuosa. Lo anterior estimula la necesidad de orinar una mayor cantidad de agua de la que contienen en sí las bebidas alcohólicas. Irónicamente, como resultado de la excreción de más agua de la necesaria para restaurar su equilibrio, “tomar mucha agua” en realidad puede deshidratarte. La deshidratación contribuye al malestar de la resaca que puedes experimentar por la mañana después de beber demasiado.


nada depende de la disponibilidad de agua en el hábitat natural donde la especie evolucionó.

Las nefronas de los mamíferos se adaptan a la disponibilidad de aguaPor lo general, los mamíferos adaptados a los climas secos tienen largas asas de Henle. Estas asas más prolongadas permiten una ma-yor concentración de sal producida en el líquido extracelular por la médula renal, lo que hace posible una mayor absorción de agua de la orina mientras viaja a través de los conductos colectores. Los maestros en la concentración de orina son los roedores desérticos como las ratas canguro, que pueden producir orina con una osmo-laridad 14 veces mayor que la de su sangre (FIGURA 35-8). No re-sulta sorprendente que las ratas canguro tengan nefronas con asas muy largas. Con su extraordinaria habilidad para conservar el agua, las ratas canguro no necesitan beberla; dependen por completo del agua que contiene su alimento, así como de las reacciones metabó-licas que producen agua.

En contraste, los mamíferos adaptados a hábitats con abun-dancia de agua dulce por lo general tienen asas de Henle cortas. Por ejemplo, las nefronas de los castores, que viven a lo largo de los arroyos, son de asas cortas y sólo pueden concentrar su orina a casi el doble de su osmolaridad sanguínea. Los riñones del ser

humano tienen una mezcla de nefronas con asas largas y cortas, y pueden concentrar la orina a aproximadamente cuatro veces de la osmolaridad de la sangre.

Los ambientes de agua dulce y salada representan desafíos especiales para la regulación de aguaLos animales que constantemente se encuentran inmersos en una solución que tiene una osmolaridad más baja (hipotónica) o más alta (hipertónica) que sus líquidos corporales, han desarrollado mecanismos especiales para mantener un equilibrio homeostático del agua y la sal dentro de su cuerpo, proceso conocido como os-morregulación.

Los peces de agua dulce, que viven en un ambiente hipotóni-co, mantienen concentraciones en plasma de las sustancias disuel-tas (sobre todo sal) cuatro a seis veces mayores que la osmolaridad del ambiente de agua dulce que los rodea. Como los peces hacen circular agua sobre sus branquias para intercambiar gases, una parte del agua se fuga de manera continua a su cuerpo por ósmosis, y las sales se dirigen hacia fuera (FIGURA 35-9a). Los peces de agua dulce adquieren sal del alimento y también a través de las branquias, que funcionan como transporte activo para bombear sal a su cuerpo

Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n

Cadena de favoresLa insuficiencia renal casi siempre causa anemia, porque los riñones ya no pueden producir suficiente eritropoyetina para estimular la producción adecuada de glóbulos rojos. Por suerte, la eritropoyetina humana (fabricada con células cultivadas genéticamente) puede administrarse a pacientes que tienen anemia provocada por una insuficiencia renal. Sin embargo, un riñón en funcionamiento responderá mejor a las necesidades cambiantes del cuerpo, produciendo las cantidades apropiadas de esta hormona en los momentos oportunos, una ventaja definitiva para los receptores de trasplantes.

! FIGURA 35-8 Un habitante del desierto bien adaptado La rata canguro del desierto que habita en el suroeste de Estados Unidos no necesita beber agua debido a que sus asas de Henle le permiten producir orina muy concentrada.

(a) Pez de agua dulce

Los riñones conservan la sal y excretan grandes cantidades de orina diluida

La sal se bombea hacia dentro mediante transporte activo

(b) Pez de agua salada

Sal y algo de agua entran junto con el alimento y al beber agua de mar

Parte de la sal se excreta en pequeñas cantidades de orina

El agua sale por ósmosis; la sal se mueve hacia dentro

La sal se bombea por transporte activo

Sal y algo de agua entran junto con el alimento

aguasal

El agua entra por ósmosis; la sal se mueve hacia fuera

agua dulce

agua salada

! FIGURA 35-9 La osmorregulación en los peces (a) Los sistemas excretores en los peces de agua dulce, como este Lepomis sp., deben soportar que grandes cantidades de agua entren a su cuerpo por ósmosis. (b) Los sistemas excretores de los peces de agua salada, como este Garibaldi, deben conservar el agua, que se difunde de manera constante hacia el agua que los rodea, que es más salada.


tomándola del agua que los rodea. Para compensar la entrada del exceso de agua, los peces de agua dulce nunca beben agua (aunque ingieren algo de agua dulce mientras comen) y sus riñones retienen la sal y excretan grandes cantidades de orina muy diluida.

Los peces de agua salada viven en un ambiente hipertónico; el agua de mar tiene una concentración de solutos dos o tres veces mayor que la de los líquidos de su cuerpo. Como resultado de ello, el agua sale constantemente de sus tejidos por ósmosis, y la sal se difunde hacia dentro de manera continua y se ingiere con la comi-da. La mayoría de los peces de agua salada beben para restaurar el agua que perdieron, y el exceso de sal que consumen se excreta por transporte activo a través de sus branquias (FIGURA 35-9b).

Las nefronas de los peces carecen de asas de Henle y, por tanto, los peces no pueden producir orina más concentrada que su sangre. Para conservar el agua, los riñones de la mayoría de los peces de agua salada excretan muy pequeñas cantidades de orina, que contiene algunas sales que sus branquias no pueden eliminar. La clase de peces marinos que incluye a los tiburones y las mantarrayas desarrolló una solución diferente. Estos peces almacenan grandes cantidades de urea en sus tejidos, a un grado que casi todos los demás vertebrados no tolerarían. La urea al-macenada proporciona a sus tejidos aproximadamente la misma osmolaridad que el agua de mar que los rodea, de modo que pueden evitar la pérdida de agua por ósmosis.

Estudio de caso o t r o v i s t a z o

Cadena de favoresDesde la década de 1950, cuando la donación de riñón de una persona viva se reconoció por primera vez como una alternativa viable, amigos y familiares ofrecieron uno de sus riñones a víctimas de insuficiencia renal. En un escenario ideal, además del tipo de sangre, varias glicoproteínas importantes (proteínas MHC, que identifican a las células como pertenecientes a un individuo en particular; véase la página 701) en las membranas celulares del órgano del donador deben ser iguales a las del receptor. Esto reduce las probabilidades de que el sistema inmunológico del receptor ataque al riñón donado como si fuera un invasor. Pero, a excepción de los gemelos idénticos, no hay dos personas que tengan tejidos totalmente iguales. Esto significa que quienes reciben trasplantes de riñón deben tomar medicamentos inmunosupresores el resto de su vida y son más vulnerables a las infecciones y a algunos tipos de cáncer. A pesar de esta desventaja, un riñón trasplantado es la mejor alternativa para quienes tienen la suerte de recibirlo.

Para extirpar el riñón del donador, los cirujanos por lo general emplean una técnica llamada cirugía laparoscópica, en la que realizan tres o cuatro incisiones de aproximadamente 1.25 centímetros de largo para insertar el instrumental quirúrgico, incluida una cámara de video diminuta. El riñón se extirpa a través de una incisión de casi seis centímetros de largo. La operación tarda de tres a cuatro horas. Los donadores permanecen en el hospital más o menos tres días y pueden reincorporarse a sus trabajos alrededor de tres semanas después. Las complicaciones son muy raras, y estudios amplios a largo plazo no han encontrado efectos adversos para la salud del donador.

Cuando Anthony DeGiulio decidió donar un riñón para salvar la vida de un extraño, se convirtió en parte de un concepto relativamente nuevo: “el intercambio de riñones”. El intercambio en cuatro direcciones (FIGURA 35-10) involucró a 50 médicos y ocho salas de operación, y duró todo el 24 de julio de 2008. Los intercambios de riñón entre personas que no se conocen representan una pequeña fracción de los casi siete mil trasplantes de riñón de donadores vivos realizados cada año en Estados Unidos. Los médicos y quienes padecen alguna enfermedad renal esperan que la idea progrese; en la actualidad hay alrededor de 54 mil personas en listas de espera activas para un trasplante de riñón, con un promedio de espera de aproximadamente tres años.

Cuando DeGiulio compartió sus planes de donar un riñón con sus amigos y familiares, algunos le dijeron que estaba loco. Anthony no está de acuerdo con ellos: “En realidad es lo más maravilloso que he hecho en mi vida, así como la decisión más

fácil que he tomado”, exclamó el donador de 32 años de edad. “Sacrifiqué tres días de mi vida y esta mujer volvió a vivir.”

Considera esto

¿Donarías un riñón a un amigo o a un miembro de tu familia cuyos riñones estuvieran fallando? ¿Considerarías la posibilidad de iniciar una “cadena altruista” donando un riñón a un extraño?

DONADORES

RECEPTORESAnthony DeGiulioBuen samaritano

Grupo sanguíneo B

Douglas AsofskyEsposo

Grupo sanguíneo O

Luther JohnsonLista de espera

Grupo sanguíneo B

Andrew NovakHermano

Grupo sanguíneo A

Alina BinderHija

Grupo sanguíneo O

Barbara AsofskyEsposa

Grupo sanguíneo B

RIÑÓN DONADO A

RIÑÓN DONADO A

RIÑÓN DONADO A

RIÑÓN DONADO A

INCOMPATIBLE

INCOMPATIBLE

INCOMPATIBLE

Laura NicholsonHermana

Grupo sanguíneo B

Michael BinderPadre

Grupo sanguíneo A

! FIGURA 35-10 La cadena de donaciones


El filtrado se recolecta en la cápsula de Bowman y se condu-ce a través del túbulo de la nefrona. En el túbulo (sobre todo en el túbulo proximal), el agua y otros nutrimentos entran en los capilares circundantes y se restituyen en la sangre a través de la absorción tubular. Los desechos que permanecen en la sangre se bombean en el túbulo por secreción tubular, que ocurre en los tú-bulos distal y proximal. La función del asa de Henle consiste so-bre todo en generar una gradiente de concentración de sal dentro del líquido extracelular de la médula renal. Al terminar este paso a través del túbulo, la orina entra en el conducto colector, que pasa a través del gradiente de concentración en la médula renal.

35.6 ¿De qué manera los riñones de los vertebrados ayudan a mantener la homeostasis?El contenido de agua de la sangre se regula a través de la hormona antidiurética (ADH), liberada en la sangre por la glándula hipófisis posterior. La ADH controla la densidad de las acuaporinas en el túbulo distal y las membranas del conducto colector y, por tanto, regula la permeabilidad de estas membranas al agua. La deshidra-tación aumenta la osmolaridad de las acuaporinas y, a su vez, la cantidad de absorción del agua en la sangre a través del túbulo distal y el conducto colector.

Cuando la presión arterial falla, los riñones ayudan a regu-larla al secretar la enzima renina. La renina cataliza la formación de angiotensina a partir de una proteína de la sangre. La angio-tensina aumenta la reabsorción de Na!, estimula la liberación de ADH y comprime las arteriolas, lo que eleva la presión arterial. La eritropoyetina, liberada de los riñones cuando el contenido de oxígeno de la sangre es bajo, estimula a la médula ósea para producir glóbulos rojos.

Los riñones de los mamíferos se adaptan al ambiente del animal. Los animales que viven donde el agua es abundante sue-len tener asas de Henle cortas y producir orina diluida, mientras que los animales que viven en lugares donde el agua es escasa tienen asas de Henle muy largas y pueden producir orina muy concentrada. Los peces de agua dulce generan grandes cantidades de orina diluida y transportan activamente la sal hacia su interior a través de los tejidos de las branquias. Los peces de agua salada beben agua de mar, transportan hacia fuera la sal a través de los tejidos de las branquias y producen muy poca orina.

Repaso del capítuloResumen de conceptos clave35.1 ¿Cuáles son las funciones básicas de los sistemas urinarios?Los sistemas urinarios son esenciales para mantener la homeos-tasis. Todos los sistemas urinarios (excretores) realizan funciones similares. Primero, se filtra la sangre o el fluido extracelular, elimi-nando agua y pequeñas moléculas disueltas; en segundo lugar, se reabsorben los nutrimentos del filtrado, y en tercero, se excreta del cuerpo toda el agua restante y los desechos disueltos.

35.2 ¿Cuáles son algunos ejemplos de sistemas excretores de invertebrados?El sencillo sistema excretor del gusano plano consiste en una red de túbulos, llamados protonefridios, que se ramifica por todo el cuerpo, recolectando los desechos y el exceso de agua. Las células flamígeras crean una corriente que hace que la orina salga del cuerpo a través de los poros excretores. Los insectos utilizan los túbulos de Malpighi para filtrar la hemolinfa dentro del hemocele de sus sistemas circula-torios abiertos. Los túbulos de Malpighi liberan la orina concentrada en el intestino para su eliminación. Las lombrices de tierra usan tú-bulos llamados nefridios para filtrar el líquido extracelular que llena la cavidad corporal. Los nutrimentos se reabsorben en el líquido ex-tracelular y la orina se libera a través de nefridioporos.

35.3 ¿Cuáles son las funciones del sistema urinario de los seres humanos?El sistema urinario elimina las sustancias tóxicas y los desechos celulares como la urea (que se forma como resultado de la diges-tión de las proteínas), al tiempo que retiene los nutrimentos vitales en la sangre. El sistema urinario desempeña una función crucial en la homeostasis, pues regula el agua y el contenido de iones de la sangre, así como los niveles de pH. Los riñones secretan sustancias que regulan la presión arterial y los niveles de oxígeno en la sangre.

35.4 ¿Cuáles son las estructuras del sistema urinario en los seres humanos?El sistema urinario en los seres humanos está conformado por un par de riñones y uréteres, una vejiga y una uretra. Los riñones pro-ducen orina, que se conduce por los uréteres a la vejiga, un órgano de almacenamiento. La distensión de la pared de la vejiga muscular activa el reflejo de orinar; durante esta acción, la orina sale del cuer-po a través de la uretra.

Cada riñón consiste en más de un millón de nefronas indi-viduales integradas en la corteza renal externa. Cada nefrona está compuesta por capilares glomerulares y un túbulo que está con-formado por la cápsula de Bowman, el túbulo proximal, el asa de Henle y el túbulo distal. A menudo, el asa de Henle se extiende hacia una capa interna del riñón, la corteza renal. Muchas nefro-nas vacían la orina en cada uno de los conductos colectores. Éstos recolectan la orina a través de la médula y se vacían en la pelvis renal, que pasa la orina por un embudo hacia el uréter.

35.5 ¿Cómo se forma y se concentra la orina?A cada nefrona llega una arteriola proveniente de la arteria renal. La arteriola se ramifica en una red de capilares con paredes porosas de los glomérulos. Ahí, el agua y las pequeñas sustancias disueltas (tanto nutrimentos como desechos) se filtran de la sangre dejando proteínas y glóbulos. Después de pasar por el glomérulo, la sangre filtrada viaja a través de los capilares que rodean cada túbulo.

Términos claveacuaporina 683amoniaco 679angiotensina 686arteria renal 680asa de Henle 680cápsula de Bowman 680conducto colector 681corteza renal 680eritropoyetina 686excreción 677filtración 682filtrado 682glomérulo 680hemodiálisis 681homeostasis 677hormona antidiurética

(ADH) 683líquido extracelular 677médula renal 680nefridio 678

nefrona 680orina 677osmolaridad 677osmorregulación 687pelvis renal 680protonefridio 677reabsorción tubular 682renina 686riñón 678secreción tubular 682sistema urinario 677túbulo 680túbulo de Malpighi 678túbulo distal 680túbulo proximal 680urea 679uréter 680uretra 680vejiga 680vena renal 680


Razonamiento de conceptosLlena los espacios 1. Anota el órgano excretor de los animales siguientes: lom-

briz de tierra: ______; insectos _________; gusanos planos: ________. ¿Cuál de estos órganos se parece más a las nefro-nas de los vertebrados? _________.

2. El riñón de los vertebrados está conformado de una capa externa llamada ________, una capa subyacente llamada __________ y una cavidad central llamada ________. La ori-na sale por un embudo de la cavidad central a los _________, los cuales la conducen a un órgano de almacenamiento, la __________, que se vacía a través de la _________.

3. Las cinco partes de la nefrona en el orden en que la sangre y su filtrado pasan por ellas son _________, ___________, _________, _________, _________.

4. Llena los espacios con los términos apropiados: aquí tiene lugar la mayor parte de la reabsorción tubular: _________; aquí ocurre la concentración final de la orina: _________; crea un gradiente de concentración en el líquido extracelular: _________; ubicación del gradiente de concentración dentro del riñón: _______ renal.

5. Menciona las sustancias que corresponden: se produce en el hígado a partir del amoniaco y se secreta en la orina __________; se secreta en el túbulo cuando el pH de la san-gre es demasiado bajo: __________; se transporta activamen-te fuera del asa de Henle ascendente: __________; sale del túbulo por ósmosis: _________.

6. El riñón ayuda a mantener un equilibrio interno llamado ________. Para ayudar a regular la presión arterial, el riñón secreta la enzima ________, que convierte una sustancia que circula en el torrente sanguíneo en la hormona _________. Para controlar los niveles de oxígeno, los riñones secretan la hormona _______, que actúa sobre la médula ósea para aumentar la producción de _________.

7. Si aumenta la osmolaridad de la sangre, los receptores en ________ lo detectan e indican a la glándula _______ que incremente la liberación de la hormona ______. Esta hormo-na actúa sobre las paredes de _______ y de ______, propi-ciando que inserten más poros de agua llamados _________ en sus membranas, lo cual provoca que la orina sea más __________.

Preguntas de repaso 1. Explica las dos funciones principales de los sistemas urinarios.

2. Describe la ruta de una molécula de orina a través del cuerpo de un mamífero; empieza con una molécula de amoniaco en el torrente sanguíneo y termina con el proceso de elimina-ción fuera del cuerpo.

3. ¿Cuál es la función del asa de Henle? ¿Del conducto colec-tor? ¿De la hormona antidiurética?

4. Analiza las diferencias en la función de las dos capas de capilares más importantes en los riñones: los capilares glo-merulares y aquellos que rodean los túbulos.

5. Describe y compara los procesos de filtración, reabsorción tubular y secreción tubular.

6. Describe la función de los riñones como órganos encargados de la homeostasis.

7. Compara los sistemas excretores de los seres humanos, las lombrices de tierra y los gusanos planos. ¿En qué aspectos generales son similares? ¿En qué se diferencian?

Aplicación de conceptos 1. ¿Crees que los sanitarios en un restaurante con bar se utilicen

más que los de un restaurante en el que no sirven bebidas alcohólicas? Explica.

2. Algunas dietas para “bajar de peso en poco tiempo” son altas en proteínas y muy bajas en carbohidratos, y es necesario que la persona que las sigue beba más agua de la normal. Explica por qué el agua adicional es importante.

3. Imagínate en un desierto bajo el ardiente sol de mediodía. Ya has bebido las últimas gotas de tu cantimplora, el sudor go-tea por tu cara y el aire seco absorbe el agua de tus pulmones cada vez que respiras. ¿Cómo responde tu sistema urinario?

4. En su poema “La rima del marinero ancestral”, Samuel Ta-ylor Coleridge escribió: “Agua, agua por todas partes, pero ni una gota para beber”. El agua de mar tiene más de cuatro veces la osmolaridad de la sangre. ¿Por qué una persona no puede evitar morir de sed si bebe agua de mar?

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sistema renal y urinario (audesirk)

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