TỔNG LIÊN ĐOÀN LAO ĐỘNG VIỆT NAM

ĐẠI HỌC TÔN ĐỨC THẮNGKHOA: KHOA HỌC ỨNG DỤNG

GVHD: Trần Thị Dung

Lớp: 10060301Tp.HCM, ngày 24 tháng 9 năm 2012

I. ĐẶT VẤN ĐỀ

• Sự hình thành hoa là dấu hiệu của việcchuyển tiếp từ giai đoạn sinh trưởng sinhdưỡng sang giai đoạn sinh trưởng sinhsản bằng việc chuyển hướng đột ngột từ hình thành mầm chồi và lá sang hình thành mầm hoa.

• Giai đoạn đầu tiên có tính chất quyết định là giai đoạn cảm ứng sự hình thành hoa. Sau đó hoa sẽ hình thành và phân hóa giới tính.

• Các giai đoạn hình thành hoa.

- Cảm ứng hình thành hoa (CƯHTH)

- Hình thành mầm hoa

- Sinh trưởng của hoa và phân hóa giớitính

II. NỘI DUNG

• 1. Các quan điểm về sự ra hoa.

• 2. Ảnh hưởng của các yếu tố

ngoại sinh đến CƯHTH.

• 3. Ảnh hưởng các yếu tố ngoại

sinh đến CƯHTH.

• 4. Ứng dụng CƯHTH vào thực

tiễn.

1. Các quan điểm về sự ra hoa

• Có nhiều quan điểm về ra hoa: florigen,

đồng hồ cát, nhịp nội sinh, đa yếu tố

kiểm soát ra hoa.

• Trong đó thuyết florigen và thuyết đa

yếu tố (TĐYT) kiểm soát sự ra hoa là

nổi bật nhất.

1.1. Thuyết Florigen

Mô phân sinh ngọn

Cây ngày dài(tự lập về Anthesin)

Cây ngày ngắn(tự lập về Gibberellin)

Florigen

Gibberellin Anthesin

Năm 1936-1937, thí nghiệm của Chailakhyan

Cây Ké đầu ngựa(Xanthium)

Cây Sống đời(Bryophyllum daigremontianum)

1.1. Thuyết Florigen

• Cây ngày ngắn hay ngày dài không có khả

năng tự lập các thành phần của Florigen nên

cần cả hai điều kiện quang kì cảm ứng.

Các con đường kiểm soát quá trình ra hoa

1.2. TĐYT kiểm soát sự ra hoa

Năm 1981, Bernier & cộng sự thí nghiệm trên môhình cây S.Alba.

- Sự tương tác giữa các cơ quan.

- Trạng thái.

- Sinh lý.

- Độ tuổi.

- Dinh dưỡng.

- Hoocmon nội tiết.

- Điều kiện môi trường (nhiệt độ, thời gianchiếu sáng, cường độ ánh sáng).

- Con đường tự chủ (autonomous pathway).

- Con đường chịu kiểm soát của nhiệt độ (chủyếu là thọ hàn, vernalization pathway).

- Con đường chịu ảnh hưởng của ánh sáng(quang chu kì, light-dependent pathway).

- Con đường chịu sự kiểm soát của hoocmon(chủ yếu gibberellin, gibberellin pathway).

Thí

nghiệm

Các

yếu tố

tác động

Các

con đường

kiểm soát

ra hoa

2. Ảnh hưởng của các yếu tố

ngoại sinh đến CƯHTH• Ở hầu hết các loài thực vật bật cao, các yếu

ngoại sinh như: dinh dưỡng, nước, nhiệt độ,

ánh sáng,…có ảnh hưởng lớn đến sự kích

thích ra hoa.

• Tuy nhiên trong điều kiện ngoại sinh thích

hợp cây vẫn không ra hoa do cây chưa đủ lớn

và không có trạng thái sinh lý thích hợp.

• Đặc biệt, nếu cây đối phó với điều kiện khắc

nghiệt môi trường (stress nước, thiếu hụt

chất dinh dưỡng, sâu bệnh tấn công) sẽ

chuyển sang trạng thái ra hoa, tạo quả nhằm

duy trì nòi giống.

2. Ảnh hưởng của các yếu tố

ngoại sinh đến CƯHTH

Hoa cúc ra hoa do

thiếu Nitơ

Hoa dại ra hoa do

thiếu Đồng

2.1. Ảnh hưởng của chất dinh

dưỡng đến CƯHTH• Dinh dưỡng là yếu tố giới hạn của thực vật

trong giai đoạn ra hoa và yêu cầu cả lượng và

chất để chuyển từ giai đoạn sinh dưỡng sang

sinh sản.

• Xét về lượng, thực vật bật cao thường tồn tại

giới hạn: giới hạn dưới (nguồn dinh dưỡng

khong đủ cho cây ra hoa), giới hạn trên (sự

phát triển dinh dưỡng chiếm ưu thế).

• Xét về chất, tỉ lệ C/N tăng trng suốt giai đoạn

cảm ứng ra hoa, tỉ lệ này thấp trong giai đoạn

phát triển sinh dưỡng.

II. NỘI DUNG

1. SỰ HÌNH THÀNH HOA

a. Định nghĩa: Sự hình thành hoa là dấu hiệu của sự chuyển tiếp từ giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang giai đoạn sinh trưởng sinh sản.

b. Các giai đoạn hình thành hoa

- Cảm ứng hình thành hoa

- Hình thành mầm hoa

- Sinh trưởng của hoa và phân hóa giới tính

Giai đoạn quan trọng nhất đối với sự hình thành hoa là cảm ứng hình thành hoa.

c. Các yếu tố ảnh hưởng

Các yếu tố chính tác động đến giai đoạn cảm ứng hình thành hoa bao gồm: nhiệt độ thấp (xuân hóa), ánh sáng (quang chu kì).

2.Quang chu kỳ

2.1. Lịch sử

2.2. Định nghĩa

2.3. Phân loại

2.4. Thời gian sáng và tối

2.5. Cơ quan cảm thụ

2.6. Quang gián đoạn

2.7. Bản chất quang chu kỳ

2.1.Lịch sử phát hiện

Vào năm 1920 the U.S. Department of Agriculture đã nghiên cứu đặc tính của 1 đột biến mới ở cây thuốc lá.Đột biến này được gọi là ‘Maryland Mammooth’, có lá lớn và chiều cao khác thường. Trong khi tất cả những cây trong vườn đã ra hoa, những cây ‘Maryland Mammoth’ vẫn tiếp tục sinh trưởng. Garner and Allard đã chuyển 1 số cây ‘Maryland Mammoth’ vào trong nhà kính, và những cây này đã ra hoa vào tháng 12

Garner and Allard đã đưa ra giả thuyết rằng kiểu ra hoa này có liên quan đến sự cảm ứng của cây đột biến đối với 1 số tín hiệu môi trường. 2 ông đã thử 1 số yếu tố môi trường khác nhau, chẳng hạn như là nhiệt độ, tuy nhiên độ dài ngày mới là yếu tố quan trọng. Bằng việc chuyển các cây trong điều kiện sáng và tối ở những thời điểm khác nhau để thay đổi độ dài ngày một cách nhân tạo, qua đó họ đã thiết lập được mối liên hệ trực tiếp giữa sự ra hoa và độ dài ngày.

Ngày nay, chúng ta hiểu rằng yếu tố biến động chính là độ dài đêm chứ không phải độ dài ngày, nhưng vào lúc này Garner và Allard vẫn chưa phát hiện ra điều này.

2.2. Định nghĩa:

Định nghĩa:

Độ dài chiếu sáng tới hạn trong

ngày có tác dụng điều tiết quá

trình sinh trưởng phát triển của

cây và phụ thuộc vào các loài

khác nhau gọi là hiện tượng

quang chu kỳ

Độ dài ngày tới hạn

• Mỗi loài thực vật có độ dài ngày

tới hạn nhất định

• Những cây ‘Maryland Mammoth’

không ra hoa nếu như chúng được

đặt trong điều kiện thời gian chiếu

sáng dài hơn 14 giờ, nhưng sự ra

hoa được khởi động nếu thời gian

chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn 14

giờ. Như vậy, độ dài ngày tới hạn

của ‘Maryland Mammoth’ là 14 giờ

Độ dài ngày tới hạn

2.3. Phân loại

Cây ngày ngắn (short-day plants): ra hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng trong ngày ngắn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn

Cây ngày ngắn bắt buộc:Qualitative (Obligate) short-day plants

Cây ngày ngắn không bắt buộc: Quantitative (Facultative) short-day plants

Cây ngày dài (long-day plants): ra hoa trong điều kiện thời gian chiếu sáng trong ngày dài hơn thời gian chiếu sáng tới hạn

Cây ngày dài bắt buộc: Qualitative (Obligate) long-day plants

Cây ngày dài không bắt buộc: Quantitative (Facultative) long-day plants

2.3. Phân loại

Một vài cây yêu cầu tín hiệu quang chu kỳ phức tạp hơn là chỉ là ngày ngắn hay ngày dài.

1 nhóm, những cây ngày ngày ngắn-dài, đầu tiên phải trải qua những ngày ngắn, sau đó là ngày dài để ra hoa. Do đó, cỏ 3 lá hoa trắng và những cây ngày ngắn khác nở hoa trong thời gian ngày dài trước khi bước vào giữa mùa hè.

Nhóm khác, những cây ngày dài-ngắn, không thể ra hoa cho đến tận khi ngày dài của mùa hè phải được nối tiếp bằng thời gian ngày ngắn, chúng ra hoa trong mùa thu.Kalanchoe là cây ngày dài-ngắn.

Quang chu kỳ bắt buộc và không bắt buộc

Qualitative or Obligate Response:

Cây chỉ ra hoa trong điều kiện quang chu kỳ cụ thể.Ví dụ, 1 cây chỉ có thể ra hoa trong điều kiện

quang chu kỳ ngắn được gọi là cây ngày ngắn bắt buộc.

Quantitative or Facultative Response: Cây ra hoa trong bất kì quang chu kỳ nào nhưng ra hoa nhanh hơn trong điều kiện quang chu kỳ cụ thể. Ví dụ, 1 cây có thể ra hoa trong bất kì độ dài

ngày nào nhưng sẽ ra hoa sớm hơn trong điều kiện ngày dài được gọi là cây ngày dài không bắt buộc.

a.Cây ngày ngắn (SDP)

Cây ngày ngắn bắt buộc

Hoa cúc

Dâu tâyTrạng nguyên

Maryland Mammoth

Bèo tấm

Ngô trồng nhiệt

đới

Cây ngày ngắn không bắt buộc

Cây gai dầu Cây bông

Lúa Mía

b.Cây ngày dài (LDP)

Cây ngày dài bắt buộc

• Campanula carpatica là một ví dụ cho cây

ngày dài bắt buộc, nó không ra hoa nếu

quang chu kỳ nhỏ hơn 14 giờ

Cây ngày dài bắt buộc

Yến mạch

Cẩm chướng Henbane Cỏ 3 lá

Hoa chuông

Cây ngày dài không bắt buộc

Đậu Hà lanLúa mạch

Xà lách

Củ cải đường

Lúa mì

c.Cây trung tính

Dưa chuộtCà chua

Hoa hồngTulip

2.4. Thời gian sáng và tối

Cụm từ “cây ngày ngắn” và “cây ngày

dài” trở nên phổ biến trước khi các nhà

khoa học phát hiện ra thời gian tối mới là

yếu tố quyết định sự ra hoa của cây.

Thực tế này được chứng minh bởi Karl

Hamner -trường đại học California ở

LosAngeles và James Bonner -Viện kĩ thuật

California.

Light vs. Dark

Tiến hành trên cocklebur, 1 cây ngày ngắn,Hamner và Bonner đã thiết kế một dãy thí nghiệm sử dụng 2 điều kiện.

Hình :Thời gian tối và sự ra hoa:

Độ dài của thời gian tối chứ

không phải độ dài thời gian sáng

mới quyết định sự ra hoa.

Qua đó, Hamner và Bonner đã

kết luận rằng thời gian tối là yếu

tố quyết định; đối với cây

cocklebur, thời gian tối tiêu

chuẩn là khoảng 9 giờ

Độ dài đêm tiêu chuẩn

Nhân tố quan trọng quyết định sự ra hoa là thời

gian tối hay độ dài đêm mà cây nhận được. Mỗi

loài yêu cầu thời gian tối riêng, được gọi là độ dài

đêm tiêu chuẩn.

Mặc dầu, ngày nay chúng ta hiểu rằng độ dài

đêm chứ không phải độ dài ngày điều khiển sự

ra hoa, nhưng cụm từ cây ngày ngắn và cây

ngày dài vẫn được sử dụng.

Như vậy:

Cây ngày ngắn là cây đêm dài

Cây ngày dài là cây đêm ngắn

2.5. Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ

• Lá là cơ quan cảm thụ quang chu kỳ

2.5. Cơ quan cảm thụ quang chu kỳ

Chỉ 1 lá được đặt trong điều kiện quang

chu kỳ đúng, toàn bộ cây ra hoa

Cây Xanthium trong ví dụ dưới đây cần ít

nhất 8.5 giờ tối để ra hoa.

2.6.Quang gián đoạn

Hiệu quả của quang gián đoạn

(a) Thí nghiệm đã chỉ ra rằng cây có khả năng đo độ dài đêm và sử

dụng thông tin này để khởi động sự ra hoa.

(b) Phytochromes có vai trò trong quang chu kỳ

2.7. Bản chất của quang chu kỳ

Học thuyết về hormone ra hoa Flowering hormone or Florigen

Giberelin và Antesin

Phytochrome:

PR và PFR

• Hoocmon ra hoa hay Florigen

• Chailakhian đã đưa ra giả thuyết chất

tạo hoa (florigen): gồm GA và antezin-

hoocmon giả thuyết

-Thực vật ngày dài( đêm ngắn) luôn luôn

có antezin nhưng để ra hoa thì cần có

GA, mà GA lại chỉ được tạo ra trong

điều kiện ngày dài.

- Thực vật ngày ngắn( đêm dài) luôn có

GA, nhưng để ra hoa cần có antezin,

được tạo ra trong điều kiện ngày ngắn

Flowering hormone or Florigen

• Theo M. Kh. Chailakhyan, ông đã đưa ra giả thuyết về hormone

ra hoa như sau :

Sự thay đổi Pha thứ nhất Pha thứ 2

Hình thái

Sinh lý chính

Sinh lý kéo theo

Sự hình thành thân mang

hoa

Tăng lượng Gibberellin trong

lá

Sự tăng nồng độ axin trong

mầm thân, cacbonhydrate

trong lá làm tăng hoạt động

của các enzyme oxi hóa kim

loại trong lá

Khởi động sự ra hoa

Tăng lượng Anthesin trong

lá

Sự tăng nồng độ nucleic

acid được hình thành từ

thân mầm, các hợp chất

nito ở trong lá, tăng hoạt

động của các enzyme hô

hấp trong lá

Bảng: Sự ra hoa của cây

Flowering hormone or Florigen

Cây Độ dài ngày cho sự chuyển qua giai đoạn

Giai đoạn đầu của sự

ra hoa

Giai đoạn 2 của sự

ra hoa

Cây trung tính Ngày dài + Ngày ngắn Ngày dài+Ngày ngắn

Cây ngày dài Ngày dài Ngày dài+Ngày ngắn

Cây ngày ngắn Ngày dài + Ngày ngắn Ngày ngắn

Bảng: Quang chu kỳ ở thực vật

Điều khiển độ dài ngày cho sự ra hoa của

thực vật

Nhóm cây Độ dài ngày để chuyển qua giai đoạn Kí hiệu

nhóm cây

Trung tính _ L + S L + S NN

Ngày ngắn _ L + S S NS

Ngày dài _ L L + S LN

Ngày dài-ngắn L L + S S L-NS

Ngày ngắn -dài S L L + S S-LN

N: Neutral day

L: Long-day

S: Short-day

• Phytochrome

Các sắc tố có thể khởi động các

phản ứng quang phát sinh hình

thái cây , trong đó quan trọng nhất

là ánh sáng xanh và ánh sáng đỏ

ĐN: Sắc tố hấp thụ ánh sáng đỏ và

đỏ xa liên quan tới phản ứng

quang phát sinh hình thái được

gọi là phytochrom

Phytochrome

Cấu trúc:Vùng chức năng

của phytochrome gồm 2

protein chính. Mỗi Protein

gồm:

Một chromophore.

Một vùng protein đóng vai

trò tiếp nhận ánh sáng

photoreceptor

Một kinase, khởi động sự

cảm ứng của tế bào.

Phytochrome

Phytochrom là một sắc tố lá màu

xanh lục, tồn tại dưới hai dạng Pr

và Pfr, và chúng biến đổi qua lại

nhau

Phytochrome

λmax = 660nm (red)

Được tổng hợp ở cây

dark-grown seedlings

Được biến đổi thành

PFR khi hấp thụ tia đỏ

Là dạng ổn định trong 2

dạng

λmax = 730nm (far red)

Là dạng có hoạt tính sinh học

Được biến đổi thành PR trong

sự có mặt của tia đỏ xa.

Là dạng ít ổn định hơn, và có

thể được biến đối thành PR ở

trong tối.

Có thể bị phá hủy bởi protease

trong tế bào

Hoạt động của Phytochrome

Bởi vì PFR hấp thụ một lượng tia đỏ, do đó trong

tế bào thường duy trì tỉ lệ khoảng 85% PFR: 15% PR

khi được đặt trong điều kiện có tia đỏ( trong sáng)

Tuy nhiên, do PR không quá nhạy cảm với tia đỏ

xa, nên trong điều kiện có tia đỏ xa hay trong tối, tế

bào thường duy trì tỉ lệ 97% PR : 3% PFR.

Hoạt động của Phytochrome

LDP: cây ngày dài (long-day plants)

SDP: cây ngày ngắn (short-day plants)

Tương tác với nhiệt độ

Độ dài ngày tới hạn (CDL) thường phụ thuộc vào

điều kiện nhiệt độ.

SDP: nếu nhiệt độ tăng, CDL giảm thì yêu cầu

ngày ngắn hơn bình thường

LDP - nếu nhiệt độ giảm, CDL giảm thì ngày

không cần phải dài như thông thường.

3.Vận dụng trong sản xuất

3.1.Trong nhập nội giống cây trồng:

Tùy vào mục đích của nhà sản xuất

mà chọn cây trồng thích hợp:

Cây lấy hạt, củ, quả

Cây lấy lá

3.2. Trong bố trí thời vụ:

Tùy theo độ mẫn cảm của cây trồng với

quang chu kỳ

Với những cây trồng mẫn cảm: Ra hoa

bất chấp thời gian sinh trưởng

Với những cây trồng ít mẫn cảm: Chỉ

ra hoa khi đủ tích ôn hữu hiệu

Nếu như cây ra hoa khi chưa phát triển

cơ quan sinh dưỡng thì năng suất sẽ

rất thấp

3.3. Thực hiện quang gián đoạn

Rất nhiều cây trồng nếu như trong thời

gian trồng mà ra hoa thì năng suất sẽ

giảm đi rất nhiều do đây là những cây

thu cơ quan sinh dưỡng

VD: mía, thuốc lá,xà lách, củ cải đường...

Tùy theo đó là cây ngày dài hay cây ngày

ngắn mà điều chỉnh thời gian chiếu

sáng trong ngày thích hợp( để kích

thích hoặc kìm hãm sự ra hoa)

Điều chỉnh ánh sáng để điều

khiển sự sinh trưởng, phát

triển của cây trong nhà kính

Điều khiển độ dài ngày trong nhà kính

Kéo dài độ dài ngày

Chiếu sáng nhân tạo.

(đèn ấm, sáng được sử dụng phổ biến)

Ngắt quãng thời gian tối

Thu ngắn độ dài ngày

Thu ngắn độ dài ngày

Khi quang chu kì tự nhiên dài, ngày ngắn có thể

được tạo nên bằng việc ngăn chặn ánh sáng từ

bên ngoài với việc sử dụng bạt, vải đen.

Kéo dài độ dài ngày

Một số điểm chú ý trong nhà kính

• Hướng của nhà kính

• Góc mái nhà kính

• Vật liệu của nhà kính

• Sự tạo bóng trong nhà kính

• Đèn

Materials and the maintenance of them

Góc mái nhà kính phổ biến

Width < 25 ft

32°

Width > 25 ft

26 °

Sự tạo bóng trong nhà kính

Bóng trong nhà kính

có thể là vấn đề

nghiêm trọng, đặc biệt

là nếu nó không di

chuyển trong suốt cả

ngày.

Loại đèn

Low-Pressure Sodium

(LPS) lamps

High Pressure Sodium

(HPS) lamps

Rẻ

Phần lớn tia sáng nằm

trong khoảng 589nm

Không tốt cho cây

trồng

Đắt tiền hơn

Khắc phục được

những nhược điểm của

LPS

Loại đèn

Rudbeckia grown under cool-white fluorescent (CWF), high

pressure-sodium (HPS), incandescent (INC), or metal halide (MH)

lamps flower at about the same time when provided with 10

footcandles (2 µmol·m-2·s-1).

3.4. Trong công tác chọn tạo giống

Đối với phương pháp truyền thống

(phương pháp lai)

Nếu như bố mẹ mà có quang chu kỳ

không phù hợp thì phải thực hiện

quang chu kỳ nhân tạo để cho thời

gian ra hoa trùng nhau: thụ phấn tụ

nhiên mới xẩy ra hiệu quả

III.Kết Luận

• Tìm hiểu về Quang chu kỳ cảm

ứng sự hình thành hoa ở thực vật

giúp ta điều chỉnh các quá trình

sinh trưởng và phát triển của cây

trồng theo hướng có lợi cho con

người