photosynthesis filele 10-3 sección tranversal de la hoja vein mesophyll stomata co 2 o 2 mesophyll...

Copyright © 2005 Pearson Education, Inc. publishing as Benjamin Cummings

PowerPoint Lectures for

Biology, Seventh Edition

Neil Campbell and Jane Reece

Lectures by Chris Romero

Chapter 10

Photosynthesis


El proceso que alimenta la biósfera

• La fotosíntesis es el proceso que convierte la

energía solar en energía química

• Directa o indirectamente, la fotosíntesis nutre casi

todo el mundo de los vivos


• Los autótrofos se sostienen a sin comer nada

derivado de otros organismos

• Los autótrofos son los productores de la biosfera,

la producción de moléculas orgánicas a partir de

CO2 y otras moléculas inorgánicas

• Casi todas las plantas son Fotoautótrofos, usando

la energía de la luz solar para producir moléculas

orgánicas a partir de agua y dióxido de carbono


• La fotosíntesis se produce en plantas, algas, otros

protistas y algunos procariotas

• Estos organismos se alimentan a sí mismos y a la

totalidad del mundo vivo

LE 10-2

Plants

Unicellular protist

Multicellular algae Cyanobacteria

Purple sulfurbacteria

10 µm

1.5 µm

40 µm


• Los heterótrofos obtienen su materia orgánica

procedente de otros organismos

• Los heterótrofos son los consumidores de la

biosfera

• Casi todos los heterótrofos, incluidos los

humanos, dependen de Fotoautótrofos para la

alimentación y oxígeno


La fotosíntesis convierte la energía lumínica en la energía química de los alimentos

• Los cloroplastos son los orgánulos responsables

de la alimentación de la gran mayoría de los

organismos

• Los cloroplastos están presentes en una variedad

de organismos fotosintetizadores


Cloroplastos: los sitios de la fotosíntesis en las plantas

• Las hojas son los principales lugares de la

fotosíntesis

• Su color verde es de la clorofila, el pigmento

verde dentro de los cloroplastos

• La energía luminosa absorbida por la clorofila

impulsa la síntesis de moléculas orgánicas en el

cloroplasto

• A través de los poros microscópicos llamados

estomas, el CO2 entra en la hoja y sale el O2


• Los cloroplastos se encuentran principalmente en

las células del mesófilo, el tejido interior de la hoja

• Una célula del mesófilo típica tiene 30-40

cloroplastos

• La clorofila se encuentra en las membranas de los

tilacoides (sacos conectados en el cloroplasto);

los tilacoides se apilan en las columnas llamadas

granaLos cloroplastos también contienen estroma,

un fluido denso

LE 10-3

Sección tranversal de la hoja

Vein

Mesophyll

Stomata CO2O2

Mesophyll cellChloroplast

5 µm

Outermembrane

Espacio intermembrana

Innermembrane

Thylakoidspace

Thylakoid

GranumStroma

1 µm


Rastreo de átomos a través de la fotosíntesis: problema científico

• La fotosíntesis puede resumirse con la

siguiente ecuación

6 CO2 + 12 H2O + Light energy C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2 O


La escisión de agua

• Los cloroplastos escinden el agua como una

fuente de electrones a partir de átomos de

hidrógeno, para liberar oxígeno como

subproducto.

LE 10-4

Reactants:

Products:

6 CO2 12 H2O

C6H12O6 6 H2O 6 O2


La fotosíntesis como un proceso redox

• La fotosíntesis es un proceso redox en el que se

oxida el agua y el dióxido de carbono se reduce


Las dos etapas de la fotósíntesis: presentación preliminar

• La fotosíntesis consiste en las reacciones de luz

(la parte foto) y el ciclo de Calvin (la parte de

síntesis)

• Las reacciones de luz (en el tilacoides) divide el

agua, libera O2, produce ATP, y forman NADPH

• El ciclo de Calvin (en el estroma) forma azúcar a

partir de CO2, utilizando ATP y NADPH

• El ciclo de Calvin comienza con la fijación de

carbono, la incorporación de CO2 en moléculas

orgánicas

LE 10-5_1

H2O

LIGHT

REACTIONS

Chloroplast

Light

LE 10-5_2

H2O

LIGHT

REACTIONS

Chloroplast

Light

ATP

NADPH

O2

LE 10-5_3

H2O

LIGHT

REACTIONS

Chloroplast

Light

ATP

NADPH

O2

NADP+

CO2

ADP

P+ iCALVIN

CYCLE

[CH2O]

(sugar)


Las reacciones de la fase luminosa convierten la energía solar en la energía química de ATP y del NADPH

• Los cloroplastos son centrales químicas

impulsadas por el sol

• Sus tilacoides transforman la energía luminosa en

energía química del ATP y NADPH


La naturaleza de la luz solar

• La luz es una forma de energía electromagnética, también

llamada radiación electromagnética

• Al igual que otros tipos de energía electromagnética, la luz

viaja en ondas rítmicas

• Longitud de onda = distancia entre las crestas de las

ondas

• Longitud de onda determina el tipo de energía

electromagnética

• La luz también se comporta como si se compone de

partículas discretas, llamados fotones


• El espectro electromagnético es toda la gama de

energía electromagnética o radiación

• La luz visible se compone de colores que

podemos ver, incluyendo las longitudes de onda

que impulsan la fotosíntesis

LE 10-6

Visible light

Gamma

raysX-rays UV Infrared

Micro-

waves

Radio

waves

10–5 nm 10–3 nm 1 nm 103 nm 106 nm1 m

(109 nm) 103 m

380 450 500 550 600 650 700 750 nm

Longer wavelength

Lower energy

Shorter wavelength

Higher energy


Pigmentos fotosintéticos: los receptores de luz

• Los pigmentos son las sustancias que absorben la

luz visible

• Diferentes pigmentos absorben diferentes

longitudes de onda

• Las longitudes de onda que no se absorben se

reflejan o transmiten

• Las hojas aparecen verdes porque la clorofila

refleja y transmite la luz verde

Animation: Light and Pigments

media/10_07LightAndPigments_A.html

LE 10-7

Chloroplast

Light

Reflected

light

Absorbed

light

Transmitted

light

Granum


• Un espectrofotómetro mide la capacidad de un

pigmento para absorber diferentes longitudes de

onda

• Esta máquina envía luz a través de los pigmentos

y mide la fracción de luz transmitida en cada

longitud de onda

LE 10-8a

White

light

Refracting

prismChlorophyll

solution

Photoelectric

tube

Galvanometer

The high transmittance

(low absorption)

reading indicates that

chlorophyll absorbs

very little green light.

Green

lightSlit moves to

pass light

of selected

wavelength

0 100

LE 10-8b

White

lightRefracting

prism

Chlorophyll

solution

Photoelectric

tube

The low transmittance

(high absorption)

reading indicates that

chlorophyll absorbs

most blue light.

Blue

light

Slit moves to

pass light

of selected

wavelength

0 100


• Un espectro de absorción es un gráfico que

representa la absorción de luz de un pigmento

frente a la longitud de onda

• El espectro de absorción de la clorofila a sugiere

la efectividad relativa de diferentes longitudes de

onda para impulsar la fotosíntesis, puesto que la

luz puede realizar trabajo en los cloroplastos solo

si ésta es absorbida

LE 10-9a

Chlorophyll a

Chlorophyll b

Carotenoids

Wavelength of light (nm)

Absorption spectra

Ab

so

rpti

on

of

lig

ht

by

ch

loro

pla

st

pig

men

ts

400 500 600 700

LE 10-9b

Action spectrum

Rate

of

ph

oto

-

syn

thesis

(m

eas

ure

d

by O

2re

leas

e)


• El espectro de acción de la fotosíntesis se demostró por primera vez en 1883 por Thomas Engelmann

• En su experimento, expuso los diferentes segmentos de un alga filamentosa a diferentes longitudes de onda

• Las áreas que reciben longitudes de onda favorable a la fotosíntesis producen exceso de O2

• Se utiliza bacterias aerobias agrupadas a lo largo de la alga como una medida de la producción de O2

LE 10-9c

Engelmann’s experiment

400 500 600 700

Aerobic bacteria

Filament

of algae


• La clorofila a es el principal pigmento fotosintético

• Pigmentos accesorios, tales como la clorofila b,

amplían el espectro utilizado para la fotosíntesis

• Pigmentos accesorios llamados carotenoides

absorben la luz excesiva que dañaría la clorofila

LE 10-10

CH3

CHO

in chlorophyll a

in chlorophyll b

Porphyrin ring:

light-absorbing

“head” of

molecule; note

magnesium atom

at center

Hydrocarbon tail:

interacts with

hydrophobic

regions of proteins inside

thylakoid membranes of

chloroplasts; H atoms not

shown


Excitación de laclorofila por la luz

• Cuando un pigmento absorbe la luz, que va desde

un estado fundamental a un estado excitado, que

como todos los estados de energía elevados , es

inestable

• Cuando los electrones excitados caen de nuevo al

estado fundamental, emiten fotones, un

resplandor llama fluorescencia

• Si se ilumina, una solución aislada de la clorofila

será fluorescente, ya que emiten luz y calor

LE 10-11

Excited

state

Heat

Photon

(fluorescence)

Ground

stateChlorophyll

molecule

Photon

Excitation of isolated chlorophyll molecule Fluorescence

e–


Un fotosistema: un centro de reacción asociado con complejos captadores de luz

• Un fotosistema consiste en un centro de reacción rodeada de complejos captadores de luz

• Los complejos captadores de luz (moléculas de pigmento unidas a proteínas) canalizan la energía de los fotones al centro de reacción


• Un aceptor primario de electrones en el centro

de reacción acepta un electrón excitado de

clorofila a

• La transferencia impulsada por energía solar

de un electrón desde una molécula especial de

clorofila a hasta el aceptor primario de

electrones es el primer paso de las reacciones

de la fase luminosa

LE 10-12

Thylakoid

Photon

Light-harvestingcomplexes

Photosystem

Reactioncenter

STROMA

Primary electronacceptor

e–

Transferof energy

Specialchlorophyll amolecules

Pigmentmolecules

THYLAKOID SPACE(INTERIOR OF THYLAKOID)

Th

yla

ko

id m

em

bra

ne


• Hay dos tipos de fotosistemas en la membrana tilacoide

• El Fotosistema II (primero los números reflejan orden de descubrimiento) y es el mejor en la absorción de una longitud de onda de 680 nm

• Fotosistema I es mejor en la absorción de una longitud de onda de 700 nm

• Los dos fotosistemas trabajan juntos para utilizar energía de la luz para generar ATP y NADPH


Flujo electrónico no cíclico

• Durante las reacciones de luz, hay dos posibles rutas para el flujo de electrones: cíclica y no cíclica

• Flujo de electrones no cíclico, la vía primaria, implica tanto fotosistemas y produce ATP y NADPH

LE 10-13_1

LightP680

e–

Photosystem II

(PS II)

Primary

acceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVIN

CYCLELIGHT

REACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

erg

y o

f e

lec

tro

ns

O2

LE 10-13_2

LightP680

e–

Photosystem II

(PS II)

Primary

acceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVIN

CYCLELIGHT

REACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

erg

y o

f e

lec

tro

ns

O2

e–

e–

+

2 H+

H2O

O21/2

LE 10-13_3

LightP680

e–

Photosystem II

(PS II)

Primary

acceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVIN

CYCLELIGHT

REACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

erg

y o

f e

lec

tro

ns

O2

e–

e–

+

2 H+

H2O

O21/2

Pq

Cytochromecomplex

Pc

ATP

LE 10-13_4

LightP680

e–

Photosystem II

(PS II)

Primary

acceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADP

CALVIN

CYCLELIGHT

REACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2

En

erg

y o

f e

lec

tro

ns

O2

e–

e–

+

2 H+

H2O

O21/2

Pq

Cytochromecomplex

Pc

ATP

P700

e–

Primary

acceptor

Photosystem I

(PS I)

Light

LE 10-13_5

LightP680

e–

Photosystem II

(PS II)

Primary

acceptor

[CH2O] (sugar)

NADPH

ATP

ADPCALVIN

CYCLELIGHT

REACTIONS

NADP+

Light

H2O CO2E

nerg

y o

f ele

ctr

on

s

O2

e–

e–

+

2 H+

H2O

O21/2

Pq

Cytochrome

complex

Pc

ATP

P700

e–

Primary

acceptor

Photosystem I

(PS I)

e–e–

NADP+

reductase

Fd

NADP+

NADPH

+ H+

+ 2 H+

Light

LE 10-14

ATP

Photosystem II

e–

e–

e–e–

Mill

makes

ATP

e–

e–

e–

Photosystem I

NADPH


Flujo cíclico de electrones

• Flujo cíclico de electrones utiliza sólo el

fotosistema I y sólo produce ATP

• Flujo cíclico de electrones genera ATP excedente,

satisfacer la mayor demanda en el ciclo de Calvin

LE 10-15

Photosystem I

Photosystem II ATP

Pc

Fd

Cytochromecomplex

Pq

Primaryacceptor

Fd

NADP+

reductase

NADP+

NADPH

Primaryacceptor


Una comparación de la quimiósmosis en cloroplastos y mitocondrias

• Los cloroplastos y mitocondrias generan ATP

por quimiosmosis, pero usan diferentes fuentes

de energía

• Las mitocondrias transferir energía química de

los alimentos en ATP; cloroplastos transforman

la energía luminosa en energía química ATP

• La organización espacial de quimiosmosis

difiere en los cloroplastos y las mitocondrias

LE 10-16

MITOCHONDRION

STRUCTURE

Intermembrane

space

MembraneElectron

transport

chain

Mitochondrion Chloroplast

CHLOROPLAST

STRUCTURE

Thylakoid

space

Stroma

ATP

Matrix

ATP

synthaseKey

H+ Diffusion

ADP + P

H+

i

Higher [H+]

Lower [H+]


• El actual modelo de la membrana tilacoide se basa en estudios realizados en varios laboratorios

• El fotosistema II en el lado de la membrana orientado hacia el espacio tilacoidal escinde el agua

• Los H+ son impulsados desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. La difusión de H+ desde el espacio tilacoidal de regreso al estroma impulsa la ATP sintasa

Animation: Calvin Cycle

media/10_17LightReactions_A.html

LE 10-17

STROMA

(Low H+ concentration)

Light

Photosystem IICytochrome

complex

2 H+

Light

Photosystem I

NADP+

reductase

Fd

PcPq

H2OO2

+2 H+

1/2

2 H+

NADP+ + 2H+

+ H+NADPH

To

Calvin

cycle

THYLAKOID SPACE

(High H+ concentration)

STROMA

(Low H+ concentration)

Thylakoid

membrane ATP

synthase

ATP

ADP

+

PH+

i

[CH2O] (sugar)O2

NADPH

ATP

ADP

NADP+

CO2H2O

LIGHT

REACTIONS

CALVIN

CYCLE

Light


El ciclo de Calvin utiliza el ATP y el NADPH para convertir el CO2 en azúcar

• El ciclo de Calvin, como el ciclo del ácido cítrico,

regenera su material de partida después de moléculas

entran y salen del ciclo

• El ciclo se basa azúcar a partir de moléculas más

pequeñas mediante el uso de ATP y el poder reductor

de los electrones llevado por NADPH

• El carbono entra en el ciclo como CO2 y sale como un

azúcar llamado gliceraldehído-3-fosfato (G3P)

• Para la síntesis neta de un G3P, el ciclo debe tener

lugar en tres ocasiones, para fijar tres moléculas de

CO2


• El ciclo de Calvin tiene tres fases:

La fijación de carbono (catalizada por rubisco,

enzima ribulosa bifosfato carboxilasa)

• Reducción

• La regeneración del aceptor de CO2 (RuBP)

Play

media/10_18CalvinCycle_A.html

LE 10-18_1

[CH2O] (sugar)O2

NADPH

ATP

ADP

NADP+

CO2H2O

LIGHT

REACTIONS

CALVIN

CYCLE

LightInput

3

CO2

(Entering one

at a time)

Rubisco

3 P P

Short-lived

intermediate

Phase 1: Carbon fixation

6 P

3-Phosphoglycerate6 ATP

6 ADP

CALVIN

CYCLE

3 P P

Ribulose bisphosphate

(RuBP)

LE 10-18_2

[CH2O] (sugar)O2

NADPH

ATP

ADP

NADP+

CO2H2O

LIGHT

REACTIONS

CALVIN

CYCLE

LightInput

CO2

(Entering one

at a time)

Rubisco

3 P P

Short-lived

intermediate


6 P


6 ADP

CALVIN

CYCLE

3

P P


(RuBP)

3

6 NADP+

6

6 NADPH

P i

6 P

1,3-Bisphosphoglycerate

P

6 P

Glyceraldehyde-3-phosphate

(G3P)

P1

G3P(a sugar)

Output

Phase 2:Reduction

Glucose and

other organic

compounds

LE 10-18_3

[CH2O] (sugar)O2

NADPH

ATP

ADP

NADP+

CO2H2O

LIGHT

REACTIONS

CALVIN

CYCLE

LightInput

CO2

(Entering one

at a time)

Rubisco

3 P P

Short-lived

intermediate


6 P


6 ADP

CALVIN

CYCLE

3

P P


(RuBP)

3

6 NADP+

6

6 NADPH

P i

6 P

1,3-Bisphosphoglycerate

P

6 P

Glyceraldehyde-3-phosphate

(G3P)

P1

G3P(a sugar)

Output

Phase 2:Reduction

Glucose and

other organic

compounds

3

3 ADP

ATP

Phase 3:Regeneration ofthe CO2 acceptor(RuBP)

P5

G3P


En climas áridos y calurosos han evolucionado mecanismos alternativos de fijación del carbono

• La deshidratación es un problema para las plantas, a veces requieren intercambios con otros procesos metabólicos, especialmente la fotosíntesis

• En los días calurosos y secos, los estomas de las plantas se cierran, que conserva el agua, sino que también limita la fotosíntesisEl cierre de los estomas reduce el acceso a CO2 y el O2 se incrementa dentro de la hoja

• Estas condiciones favorecen un proceso aparentemente derrochador llamado fotorrespiración


Fotorespiración: ¿una reliquia evolutiva?

• En la mayoría de las plantas (plantas C3), la

fijación inicial de CO2, a través de rubisco, forma

un compuesto de tres carbonos

• En la fotorrespiración, rubisco agrega O2 al ciclo

en lugar de CO2 Calvin

• La fotorrespiración consume O2 y combustible

orgánico y libera CO2 sin producir ATP o azúcar


• La fotorrespiración puede ser una reliquia

evolutiva porque rubisco evolucionó primero en

una época en la atmósfera había mucho menos

O2 y más CO2

• En muchas plantas, la fotorrespiración es un

problema porque en un día caluroso y seco que

puede drenar tanto como 50% del carbono fijado

por el ciclo de Calvin


Plantas C4

• Las plantas C4 minimizar el costo de la

fotorrespiración incorporando CO2 en compuestos

de cuatro carbonos en las células del mesófilo

• Estos compuestos de cuatro carbonos se

exportan a la vaina del haz células, donde liberan

CO2 que se utilizan luego en el ciclo de Calvin

LE 10-19

Photosynthetic

cells of C4 plant

leaf

Mesophyll cell

Bundle-

sheath

cell

Vein

(vascular tissue)

C4 leaf anatomy

Stoma

Bundle-

sheath

cell

Pyruvate (3 C)

CO2

Sugar

Vascular

tissue

CALVIN

CYCLE

PEP (3 C)

ATP

ADP

Malate (4 C)

Oxaloacetate (4 C)

The C4 pathway

CO2PEP carboxylase

Mesophyll

cell


Plantas CAM

• Plantas CAM abren sus estomas por la noche, la

incorporación de CO2 en ácidos orgánicos

• Los estomas se cierran durante el día, y el CO2

se libera a partir de ácidos orgánicos y se utilizan

en el ciclo de Calvin

LE 10-20

Bundle-

sheath

cell

Mesophyll

cell Organic acid

C4

CO2

CO2

CALVIN

CYCLE

Sugarcane Pineapple

Organic acids

release CO2 to

Calvin cycle

CO2 incorporated

into four-carbon

organic acids

(carbon fixation)

Organic acid

CAM

CO2

CO2

CALVIN

CYCLE

Sugar

Spatial separation of steps Temporal separation of steps

Sugar

Day

Night


Importancia de la fotosíntesis: resumen

• La energía que entra en los cloroplastos como la luz solar se almacena como energía química en compuestos orgánicos

• Azúcar hecho en los cloroplastos suministra energía y carbono esqueletos químicos para sintetizar las moléculas orgánicas de las células

• Además de la producción de alimentos, la fotosíntesis produce el oxígeno en nuestra atmósfera

LE 10-21

Light

CO2H2O

Light reactions Calvin cycle

NADP+

RuBP

G3PATP

Photosystem II

Electron transport

chain

Photosystem I

O2

Chloroplast

NADPH

ADP

+ P i

3-Phosphoglycerate

Starch

(storage)

Amino acids

Fatty acids

Sucrose (export)

photosynthesis filele 10-3 sección tranversal de la hoja vein mesophyll stomata co 2 o 2 mesophyll...

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