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Corso di
PW: slidecorso2010
Giandomenico CorradoDipartimento di Scienze del Suolo, della Pianta e dell’Ambiente
: [email protected] : 081.25.39446
Giandomenico CorradoDipartimento di Scienze del Suolo, della Pianta e dell’Ambiente
: [email protected] : 081.25.39446
Concetti chiave della quinta lezioneConcetti chiave della quinta lezioneEredità extracromosomica
Esempi
Il colore delle foglie nella M. jalapag j p
La maschiosterilità, tipi, origine e geni ristoratori
La produzione di ibridi basata sulle interazioni nucleo‐citoplasmatiche
Conoscenze di base richieste:
Mitocondri e plastidi
Testi consigliati: Eredità extranucleare: qualsiasi libro di genetica di livello universitarioMaschiosterilità: Barcaccia‐Falcinelli, Genetica e Genomica, Vol I, Liguori
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I principi di Mendel sono validi per tutti gli organismi diploidi e rappresentano la base per formulare delle previsioni sui risultati degli incroci in cui si verifica una segregazione e un assortimento indipendente
Tuttavia, quanto più aumentarono gli esperimenti dei genetisti, tanto più ci si accorse dell’esistenza di eccezioni e della necessità di estensioni dei principi Mendeliani
Geni extranucleari Interazioni tra alleli Associazione tra geni
Alleli mulipliDominanza incompletaCodominanzaEpistasiaEpistasia
ANALISI STATISTICA DELLA SEGREGAZIONE
A causa della variabilità sperimentale, i risultati di un esperimento non coincidonoperfettamente con le previsione fornite da modelli matematici
Per verificare se i rapporti fenotipici sono concordi con i rapporti attesi si impiega un test statistico
Il saggio più impiegato è il test del chi quadrato
Il test del chi2 ci pemette di valutare se le differenze osservate tra i valori attesi e quelli osservati (nel caso della genetica mendeliana, se i rapporti tra le classifenotipiche sono quelli attesi) sono statisticamente dovuti al caso o al fatto chefenotipiche sono quelli attesi) sono statisticamente dovuti al caso o al fatto chel’ipotesi formulata non è corretta.
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Nelle analisi finora effettuate sono state considerate solo coppie di alleli in una relazione dominante/recessivo
In una popolazione esistono solitamente diversi alleli di un dato gene
Alleli Multipli
p p g
NB: Un individuo diploide può possedere al massimo due alleli diversi, uno su ciascuno dei due cromosomi omologhi
In questo caso si parlerà di ALLELI MULTIPLI e gli alleli costituiranno una serie allelica
L t i A è i i t i iù ll li N ll ti t l iLa notazione Aa è inappropriata se ci sono più alleli. Nella genetica vegetale si usa spesso:A1, A2, A3, …, An
Un esempio di allelismo multiplo nella genetica vegetale è rappresentato dalla incompatibilità
Incompatibilità
Autoincompatibilità: incapacità di una pianta ermafrodita e fertile di produrre semi dopo autofecondazione
Incompatibilità: incapacità di produrre semi dagli incroci tra individui diversi della stessa specie
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BIOCHIMICA DELLA REAZIONE DI AUTOINCOMPATIBILITA’
E’ un meccanismo di riconoscimento e rigetto
1. accumulo di proteine S nella parete del polline e nello stilo
2. riconoscimento dei prodotti genici
3. formazione di callosio tra stig ma e polline o alla base del tubetto pollinico
/ stigma
nello stilo
4. inibizione del granulo pollinico (sullo stigma ) o del tubetto pollinico (nello
stilo)
Nel genere Nicotiana (es: il tabacco) esiste una serie di alleli dello stesso gene che vengono indicati con, S1 , S2 , ,S3 , Sn
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La combinazione tra il polline e lo stigma dipende da:L’allele del pollineGli alleli dello stigma
INCOMPATIBILITA’ GAMETOFITICA
Allele comune inibizione la germinazione del polline
Il fenotipo del polline (compatibile o no) è determinato dal genotipo del polline
Presente in circa 50% delle angiosperme (Solanacee, barbabietola, giglio, rosa, foraggere)
CONSEGUENZE: può una pianta autofeceondarsi?
GAMETOFITICA SPOROFITICA
INCOMPATIBILITA’ SPOROFITICA
Genotipo dell’impollinatore: S1S2
S1 S2 S1 S2 S1 S2S1 S2 S1 S2 S1 S2
S1S2 S1S3 S3S4
Genotipi delle piante madri
S1S2 S1S3 S3S4
Genotipo delle piante madri
Il fenotipo del polline dipende dalgenotipo dell’impollinatore: un allele comune incompatbilità
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Genetica dell’incompatibiità delle piante
USO DELL’AUTOINCOMPATIBILITA’
• Produzione di ibridi F1
•Piante autogame a produzione vegetativa in cui si vuoleevitare la formazione di frutti
•Piante che producono frutti partenocarpici (senza semi)p p p ( )
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L’esistenza di autoincompatibilità può anche
rappresentare un problema
• Produzione di linee omozigoti
‐ necessità impollinatori
• Arboricoltura
‐ problemi se pochi alleli S
La Dominanza Incompleta
Negli esempi della genetica mendeliana classica un allele è dominante sull’altro
Quando il fenotipo dell’eterozigote è indistinguibile da quello dell’omozigotedominante di parla di dominanza completadominante di parla di dominanza completa
Non sempre però esiste questa relazione, e quindi in questi casi si parlerà diDOMINANZA INCOMPLETA o parziale
Un esempio classico di dominanza incompleta è il colore del fiore della specie bocca di leone
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Nella bocca di leone una linea pura , con fiore bianco (omozigote WW) e un linea pura, con fiore rosso (omozigote RR) danno una F1 fiori di colore rosa
FIORE BIANCO FIORE ROSSO
Genitore Genitore
Fenotipo P
Genotipo PDIPLOIDE
Gameti PAPLOIDE
RW R
RRW
W
W
Gameti
GametiFIORI ROSA
Genotipi F1 Tutti W/R
Fenotipi F1 Tutti rosaW
WR R
Gameti
R W
Gameti ROSSO ROSA
genotipi F 1/4 R/R 1/2 R/ W 1/4 W /W
CW
RCR R
ROSA BIANCO
WR
R W
WW
genotipi F2 1/4 R/R 1/2 R/ W 1/4 W /W
fenotipi F21/4 FIORI ROSSI 1/2 FIORI ROSA 1/4 FIORI BIANCHI
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Nella codominanza l’eterozigote manifesta entrambe i fenotipi dei due omozigoti
Classico esempio: i gruppi sanguigni dell’uomo.
CODOMINANZA
I caratteri sono spesso il frutto dell’azione di vie metaboliche in cui sono coinvolte proteinecodificate da diversi geni
Interazioni Geniche
Alleli di geni diversi possono quindi influenzare lo stesso carattere
INTERAZIONI
Interazioni intralleliche (es: dominanza, codominanza, allelimultipli, dominanza incompleta
Interazioni interalleliche (es.: epistasia)
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INTERALLELICA (non allelica)
Interazioni tra geni non allelici che ll l i i
Interazioni tra geni non allelici per il ll l d h
Interazioni geniche non alleliche
controllano la stessa caratteristica fenotipica
quali 1 allele di un gene mascheral’espressione degli alleli dell’altrogene
EPISTASIA
Le interazioni geniche sono complesse, ed è difficile generalizzare ed ottenere delle leggisull’eredità dei caratteri
Didatticamente noi consideriamo: due coppie alleliche (due geni) ed il caso di epistasia
L’epistasia è una forma di interazioni genica in base alla quale il prodotto di un gene interferisce con l’espressione fenotipica di un altro gene non allelico
Un gene che maschera l’espressione di un altro gene è definito epistatico
Un gene la cui espressione è mascherata da un gene non allelico è detto ipostaticoUn gene la cui espressione è mascherata da un gene non allelico è detto ipostatico
Le interazioni geniche sono complesse, ed è difficile generalizzare ed ottenere delleleggi sull’eredità dei caratteri
Didatticamente noi consideriamo solo due coppie alleliche (due geni) che controllanolo stesso carattere
TUTTI QUESTI CASI POSSONO PRODURRE MODIFICAZIONE DEL RAPPORTO 9:3:3:1 TIPICO DELLA PROGENIE DI UN DIIBRIDO
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Epistasia Recessiva (rapporto 9:3:4)
L’epistasia recessiva si verifica quando l’omozigosi recessiva di una coppia allelicamaschera gli effetti fenotipici di un altro gene
Ad esempio: ggmaschera l’effetto di W
Il colore “selvatico” del mantello dei topi domestici è il grigio (AGUTI)
Tale colore è dovuto alla presenza di peli neri con una striscia giallia sotto la punta.
Altri colori sono il bianco (assenza di pigmenti; albino) ed il nero (assenza della striscia gialla)
Genetica del colore del mantello dei topi domestici
aa è epistatico su B‐, ovvero maschera l’effetto fenotipico degli alleli del locus B
Dall’incrocio tra topi aguti appartenenti a linee pure con topi albini tutta la progenie F1 è agutiF1 è aguti
AABBaabb
AaBb
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Quando individui aguti della F1 sono incrociati fra loro, la progenie F2 è costituita approssimativamente da:
AaBb AaBb
X
9/16 3/16 4/16
X
AaBb AaBb
AB
AB Ab aB ab
AABB AABb AaBB AaBb
9 A‐B‐ Aguti3 A‐bb Neri3 aaB‐ Albini
bb lbi iAb
aB
ab
AABb
AaBB
AaBb
AaBb
AaBbAAbb
Aabb
Aabb
aaBB
aaBb
aaBb
aabb
1 aabb Albini
9:3:4
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Nel caso del genotipo A‐B‐
AgutiPigmento NeroPrecursore
Una interpretazione biochimica dell’epistasia recessiva(allele dominante: enzima funzionante; allele recessivo: enzima non funzionante)
Allele A Allele B
AgutiPigmento NeroPrecursore
Allele a Allele …
XNel caso del genotipo aaB‐ oppure aabb
AgutiPigmento NeroPrecursore
Allele A Allele b
XNel caso del genotipo A‐bb
Epistasia Dominante (rapporto 12:3:1)
L’epistasia dominante di verifica quando un allelle dominante di un locus maschera l’effetto fenotipico di un altro gene.
Ad esempio, l’allelle A(dominante) maschera l’effetto degli alleli al locus B.
Il colore del frutto della zucca è un esempio di epistasia dominante
Z cca erde
Le piante con l’allele B hanno tutte frutti bianchi
Le piante con l’allele G hanno tutte frutti gialli... ma se non vi è B. B è epistatico su G, quindi la sua presenza maschera l’effetto di G
Le piante in cui sono assenti B e G (ovvero bbgg) hanno frutti verdi
Zucca bianca Zucca gialla Zucca verde
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Zucca bianca Zucca gialla
XGenerazione Parentale
BBgg bbGG
Zucca bianca
BbGg
Generazione F1
Zucca bianca Zucca bianca
X
BbGg BbGg
BG
Bg
BG Bg bG bg
BBGG
BBGg
BBGg
BBgg
BbGg
BbGg
BbGg
BbGg
9 B‐G‐ Bianca3 B‐gg Bianca3 bbG‐ Giallo1 bbgg Verde
Bg
bG
bg
BBGg
BbGG
BbGg
BBgg
BbGg
Bbgg
BbGg BbGg
BbGg
bbGG bbGg
bbgg12:3:1
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Azioni geniche complementari
Si verifica quando due geni che contribuiscono alla determinazione di un fenotipo non sono in rapporto un gene epistatico su secondo gene (ipostatico), ma i rapporti sono direciproca influenza
Un altro esempio di interazioni geniche è il colore del fiore nel pisello odoroso
Per avere il colore purpureo, è necessaria la presenza di almeno un allele dominante di due locus
Il rapporto 9:7
Se manca uno dei due alleli dominanti, si ha un fiore bianco.
X
AAbb aaBB
P
F1
X
F2
9/16 7/16
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AaBb
F1
FIORE PURPUREO
AaBb
FIORE PURPUREO
X
Generazione F2
AB
Ab
AB Ab aB ab
AABB
AABb AAbb AaBb
AABb AaBB
Aabb
AaBb
9 A‐B‐ Porpora3 A‐bb Bianco3 aaB‐ Bianco1 aabb Bianco
aB
ab
AaBB AaBb aaBB
Aabb aaBbAaBb
aaBb
aabb9:7
Nel caso del genotipo A‐B‐
Pigmento porporaPrecursore Y(Bianco)
Precursore X(Bianco)
Una interpretazione biochimica di una azione genica complementare
Allele A Allele B
Allele a Allele …
XNel caso del genotipo aa‐‐
Pigmento porporaPrecursore Y(Bianco)
Precursore X(Bianco)
Allele … Allele b
XNel caso del genotipo ‐‐bb
Pigmento porporaPrecursore Y(Bianco)
Precursore X(Bianco)
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In altri termini:
aa è epistatico su B‐, ovvero maschera l’effetto fenotipico degli alleli del locus B
aa fiori bianchi (qualunque genotipo del locus B)
bb è epistatico su A‐, ovvero maschera l’effetto fenotipico degli alleli del locus A
bb fiori bianchi (qualunque genotipo del locus A)
Si parla anche di epistasia duplicata recessiva
Azioni geniche complementari/Interazioni geniche (rapporto 15:1)
Un altro esempio di interazioni geniche è la forma del frutto in Capsella bursa‐pastoris
In questa pianta la forma del frutto è condizionata da due coppie alleliche:
E’ sufficiente almeno un solo allele dominante di uno dei due locus per dare il fenotipo : forma del frutto a cuore
Quando entrambe le coppie sono in condizione recessiva omozigote danno luogo alla forma a lancia
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FRUTTO A CUORE FRUTTO A LANCIA
CCDD ccdd
Generazione P X
CcDd
FRUTTO A CUORE
Generazione F1
15/16 1:16
Generazione F2 X
FRUTTO A CUORE FRUTTO A CUORE
CcDd CcDd
Generazione F1 X
Rapporto
15:1Generazione F2
f l
cd
La forma a lancia compare solo nel doppio omozigote recessivocd
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In altri termini:
C è epistatico su D, ovvero maschera l’effetto fenotipico degli alleli del locus D
C‐ siliqua cuoriforme (qualunque genotipo del locus D)
D è epistatico su C, ovvero maschera l’effetto fenotipico degli alleli del locus C
D‐ siliqua cuoriforme (qualunque genotipo del locus C)
Si parla anche di epistasia duplicata dominante
Rapporti fenotipici mendeliani per il diibrido in F2
AABB AABB AABbAABb AaBBAaBB AaBbAaBb1 2 2 41 2 2 4
AAbbAAbb AabbAabb1 2 1 2
aaBBaaBB aaBbaaBb1 2 1 2
aabbaabb11
9 3 3 1
Il gene A controlla il carattere X, ed il gene B controlla il carattere Y
Segregazione indipendente
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In caso di interazione tra i due geni nel controllare lo stesso carattere i rapporti tra igenotipi sono determinati dalle leggi dell’eredità, ma i rapporti fenotipi cambiano
9:3:3:1
12:3:1 Epistasia dominante
10:3:3
A‐B‐ A‐bb aaB‐ aabb
9:6:1
9:4:3 Epistasia recessiva
15:1 Epits. dupl. dominant
13:3
12:4
9:6:1
9:7 Epits. duplicata rec.
I colori indicano i gruppi di genotipi come nella diapo precedente