SAPIENTIA EMTE

MŰSZAKI ÉS TÁRSADALOMTUDOMÁNYI KAR, CSÍKSZEREDA

Biomérnöki Tanszék

FIZIOLÓGIA MÉRNÖK HALLGATÓKNAK

Oktatási segédanyag

Összeállította: dr. Mara Gyöngyvér

2012 CSÍKSZEREDA

1. SEJT SZINTŰ ÉLETMŰKÖDÉSEK

1.2. Biológiai membránok struktúrája és a membrántranszport folyamata

Biológiai membránok struktúrája

A sejtmembrán élővilágunk valamennyi sejtjének életműködéshez nélkülözhetetlen struktúra. Képes a

sejtek belsejét a külvilágtól elhatárolni egyenlőtlen ionizálást létrehozni a sejtek és környezetük között,

speciális elektromos tulajdonságokkal ruházva fel a sejteket.

A biológiai membránok fő kémiai alkotóelemei a lipidek a fehérjék és a szénhidrátok. A lipid molekulák

által képzett kettős réteghez kapcsolódnak a sejtenként nagy változatosságot mutató fehérje molekulák.

A kettős réteget a lipidek három fő tipusa építi fel, ezek foszfolipidek, glikolipidek és a koleszterin.

• Lipid kettősréteg: A membránok felépítésében a lipid molekulák sokasága vesz részt, amelyek

egy döntő tulajdonságban mind megegyeznek a molekulák egyik vége vízben oldható, kémiailag

hidrofil a másik vége szénhidrogén lánc vízben nem oldódó hidrofób jellegű. Ezért amfipatikus

molekuláknak nevezzük. A leggyakoribb membránlipidek a foszfatidok csoportjába tartoznak. A

zsírsavak képezik a molekula hidrofób, míg a foszfát és a hozzá kapcsolódó egyéb hidrofil

csoportok a fejét. A glikolipidek hidrofilrésze lineáris nagy elágazó oligoszacharid oldalláncot is

hordoz. A koleszterin négy kondenzált széngyűrűből felépülő szteránvázas vegyület.

• Membránfehérjék: A biológiai membránok másik elsősorban a különböző specifikus funkciók

ellátására szolgáló fő komponensei a membránfehérjék. Hozzávetőlegesen ötven

lipidmolekulára jut egy membránfehérje. A membránfehérjék az adott membránok funkciójának

megfelelően igen nagy változatosságot mutatnak.

- integráns membránfeherjek: alt. glikoproteinek (cukor + fehérje); glikozilált rész

extracellulárisan hidrofób transzmembrán szerkezet

- asszociált v. perifériás membránfehérjék: csak az egyik oldalon ágyazódnak be a

membranba, enzimek, jelátvivő molekulák

Anyagtranszport a sejtmembránon keresztül

DIFFÚZIÚ (PASSZÍV TRANSZPORT): az oldatban (a sejtmembránon keresztül) az oldott anyag a

koncentrációgradiensnek megfelelően mozog. A diffúzió sebessége függ:

- a két oldal közötti koncentrációkülönbségtől

- a hőmérséklettől

- a diffundáló anyag méretétől

- a diffúziós felület méretétől (ld. tüdő)

- a diffúziós távolságtól

Általában apoláros, hidrofób anyagok transzportja (gazok (O2, CO2), zsírok, szteroidok) és kis méretű,

de töltéssel rendelkező molekulák is (pl. víz,alkohol)

IONCSATORNA: IONOK DIFFÚZIÓJA (passzív transzport): • transzmembrán fehérjék: pórusos (csatorna),

térszerkezet, általában zárt alapállapot. Nyitott állapotban anyagáramlás az adott ion elektrokémiai

(kémiai, elektromos) gradiensének irányába (ld. membránpotenciál) megy végbe. Az ionok töltése és

mérete alapján szelektív átjutás.

FACILITÁLT DIFFÚZIÓ (passzív transzport): az anyag csak a szállító (transzporter) fehérje

konformációváltozásával tud átjutni; nincs nyitott pórus-szerkezet. Reverzibilis konformáció változás,

ATP felhasználás nélkül.

PUMPA FEHÉRJÉK (aktív transzport): szállítás az anyag koncentraciógradiensével szemben - közvetlen

vagy közvetett energiafelhasználás révén jön létre.

Membráncsatornák és transzporter típusok

Szállítás szerinti osztályozás:

- uniporter (pl. glukóz transzporter)

- antiporter vagy kicserélő transzporter (pl. Na+-Ca2+ antiporter)

- szimporter vagy kotranszporter (pl. Na+-Cl- kotranszporter)

1.2. Energia, kémiai reakciók, enzimek a sejtben. Metabolikus utak.

A kémiai reakciók energetikai alapjai

A világegyetemben lejátszódó események magyarázata visszavezethető az általános érvényű anyag és

energia-megmaradás törvényszerűségeire. A mindennapi élethez szükséges energia nyerése a

természetben meglévő helyzeti, kinetikus és kémiai kötésekben lévő energia felszabadításával történik.

A tárolt kémiai energia forrása a napsugárzás, ami egyben a földi élet forrása. A napból származó energia

a növényekben az asszimiláció során a szerves vegyületek, kialakítását eredményezi. Ezek a szerves

vegyületek, pl.: a cellulóz alapú fa elégetve a bennük kémiai kötésekben „szunnyadó” energiát

szolgáltatják a felhasználónak. De más szerves vegyület, mint a keményítő, zsírok és olajok a

szervezetben „elégetve” szintén energiát szolgáltatnak az állatok és ember számára egyaránt.

Az állati szervezetben lejátszódó „belső égés” jellege azonban egész más, mint az előbb említett fa

elégetése. Itt az energia átalakítás sokkal bonyolultabb és sokrétűbb. Az egyik, az égésekre talán

legjellemzőbb energiaféleség a hő felszabadítása, valamint más energiák (kinetikus, elektromos,

akusztikus stb.) nyerése rendesen szabályozott körülmények között történik

A termodinamika fő tételei

A természetben, és főleg a kémiai folyamatok során, lejátszódó energiaátalakulásokat a termodinamika

tudománya írja le. Az alapvető, és bizonyítást nyert jelenségeket, törvényeket a termodinamika tételei

tartalmazzák.

Első tétel

Ez a tétel a hőenergiára vonatkoztatva kimondja, hogy a különböző energiafajták egymásba

átalakulhatnak, de sohasem képződnek, vagy semmisülnek meg, azaz egy izolált rendszer

energiatartalma mindig változatlan.

Második tétel

Eszerint egy hőmennyiség csak abban az esetben alakítható át munkává, ha a hő a nagyobb

hőmérsékletű testből (rendszerből) a kisebb hőmérsékletű test (rendszer) felé áramlik.

A szabadenergia változások jellege

A kémiai (a szervezetben lejátszódó) biokémiai reakciók során az adott átalakuláshoz szükséges, ahhoz

rendelkezésre álló energia meghatározására szolgál az ún. szabad energia változás jellemzése. Ennek

megfelelően két reakcióféleség van:

Exoterm (exergonikus), amely során az adott rendszerben a szabadenergia-tartalom csökken. Ilyen

esetben a reakció magától is végbemegy, és hőt is termel.

Endoterm (endergonikus), amely alatt azt kell érteni, hogy a reakció csak (külső, hozzáadott) energia

befektetéssel jöhet létre. Ezek a folyamatok a környezetükből hőt vonnak el.

Az aktivációs energia szerepe a kémiai reakciókban

A kémiai reakciók függetlenül azok endo-, vagy exoterm jellegétől úgy képzelhetők el, hogy valamilyen

energia-befektetés által egy, kiindulási értéknél magasabb szintre („helyzeti energia állapotba”)

kerülnek, ahonnan mintegy „kinetikus energia” változás során más állapotba kerülnek, azaz a kiindulási

anyag(ok)ból valamilyen termé(ek) jön(nek) létre.

Az átalakulás feltételéül szolgáló nagyobb energiaszintre jutást az aktivációs energia szolgáltatja a

reakciókhoz.

Enzimek

A szervezetben működő biokatalizátorokat nevezik enzimeknek (ami görögül „élesztőből származó”-t

jelent. A régebben szinonimaként használt fermentum szó ugyanazt jelenti latinul).

Az enzimek – a kivételnek számító katalitikus hatású speciális RNS-en kívül – globuláris fehérjék. Sok

enzimnek van nemfehérje típusú prosztetikus csoportja, amit ilyenkor koenzim (v. koferment) névvel

illetnek.

Azokat az anyagokat (molekulákat) amelyekre az enzimkatalízis hat szubsztrátoknak nevezik. Az egyik

legjellemzőbb tényezője az enzimkatalízisnek a fajlagosság (szubsztrátspecifitás) azaz egy enzim csak

egyféle, vagy legalább nagyon hasonló szubsztráttal képes a jellemző (az is egyféle!) reakciót katalizálni.

Az élővilágban előforduló enzimeket épp a katalizált reakciók szerint csoportosítja a tudomány. Az

enzimek elnevezésének alapja a szubsztrát és reakció nevéhez történő –„áz” (-ase) toldalék adása. Pl.:

tejsav-dehidrogenáz, ami azt jelenti, hogy az enzim a tejsavból (laktát) a piroszölősav (piruvát)

kialakulását katalizálja a H2-atomok elvonása közben. A latin/angol molekulanév alkalmazásával gyakori

az enzimek betűszóval történő jelölése, esetünkben ez LHD lesz.

Így minden enzim leírható, de számos enzim viszont ún. közönséges (triviális) névvel is ismeretes.

Ilyenek, pl.: a talán legismertebb emésztőenzimek. A gyomornedv fehérjebontó enzime közismert nevén

a pepszin. Az enzimfehérje molekula általában nagy, amihez általában kisebb szubsztrát kapcsolódik. A

kapcsolódási hely az enzim aktív centruma. Itt a peptidláncok hajlatai miatt mintegy zseb van az

enzimen, amelybe beleillik a szubsztrát. Ezért találó a kulcs-zár hasonlat, ami az enzimek

szubsztrátspecificitására utal. Az aktív centrumban lehet a prosztetikus csoport, a kofaktor.

(forrás: http://mkk.szie.hu/dep/aeet/tanweb/tapelet/Enzim/index_enzim.htm)

Metabolizmus

Az élő szervezetben lejátszódó kémiai reakciók nem egymástól függetlenül, hanem egymást követve

mennek végbe metabolikus utakat alkotva. A metabolikus utak minden reakcióját specifikus enzimek

katalizálják. Annak függvényében, hogy építő vagy lebontó reakciókról beszélünk katabolikus vagy

anabolikus reakciókat különböztethetünk meg.

anabolikus folyamatok, azaz vázanyagokat, energiatároló vegyületeket és

tartalék tápanyagokat felépítő energiaigényes reakciók; Az építő – anabolizmus esetén: egyszerű

anyagból összetett lesz, ehhez energiára van szükség. Szintézis folyamatok zajlanak, mint, pl.

fotoszintézis, fehérjeszintézis.

katabolikus folyamatok, azaz energia felszabadulással járó lebontó reakciók. A lebontó –

katabolikus folyamatokban: az összetett anyagok lebontódnak egyszerű anyagokra, és energia

szabadul fel. Az élő rendszerek fenntartásához a táplálékban rejlő kémiai energia felszabadítása

és hasznosítása adja az energiát. Ennek kinyerése és pótlása szabályozottan folyik.

1.3. Metabolizmus: primer és szekundér. Sejtlégzés

Lebontó folyamatok

A szénhidrátok és zsírok lebontása során széndioxid és víz keletkezése közben energia keletkezik (a

széndioxidot kilélegezzük, a vizet pedig szervezetünkben felhasználjuk). A sejtek számára a

hasznosítható energiát az ATP termelése jelenti.

Ezek a folyamatok a sejten belül egy speciális sejtorganellumban, a mitokondriumokban történnek. A

mitokondriumok 1 μm átmérőjű, baktérium méretű organellumok, legfontosabb szerepük az, hogy a

sejtlégzés során a sejt számára ATP-t szintetizáljanak. Itt használódik el a légzés során a szervezetbe

jutott oxigén, és itt keletkezik a kilégzéssel eltávolított széndioxid - ez a folyamat a sejtlégzés. Az emberi

szervezet sejtjeiben több száz, esetleg több ezer mitokondrium található - minél intenzívebb

anyagcserét folytat egy sejt, annál több mitokondrium található benne.

Az alapállomány gélszerű, tartalmazza a saját, prokarióta jellegű, gyűrű alakú DNS-t és riboszómát,

benne játszódik le a citromsavciklus, a zsírsavak oxidációja (béta-oxidáció). A belső membrán

tartalmazza a légzési lánc (terminális oxidáció) működéséhez szükséges fehérjéket, emiatt hozzá köthető

a legjelentősebb mértékű ATP szintézis.

Mire költi a szervezet energiáját?

• Izommunkára, tágabb értelemben mozgásra

• A szintetikus (felépítő) folyamatok energiaigényének fedezésére;

• 2 molekula tejsavból egy molekula glükóz előállítása például 6 ATP-t igényel.

• Szervezetünknek az állandó belső környezet fenntartásához hőt kell termelnie, vagy ellenkezőleg, hőt

kell leadnia, ez a hőszabályozás szintén energiaigényes folyamat.

Az adenozin-5'-trifoszfát (ATP) egy többfunkciós nukleotid, amely a sejten belüli energiaátvitel legkisebb

„molekuláris pénzegysége”. Az ATP kémiai energiát szállít a sejten belül az anyagcsere folyamataiban. Az

energia a foszfát csoportok közötti kötésekben raktározódik. Egy csoport leszakadásával átlag 30 kJ

energia szabadul fel mólonként. A fotoszintézis és a sejtlégzés folyamataiban energiaforrásként szerepel,

és egy sor enzim és sejtfolyamat fogyasztja a bioszintetikus reakciók, a sejtmozgás és

a sejtosztódás folyamataiban.

Nikotinamid adenin dinukleotidot (NAD) a sejtek niacinból (nikotinsav vagy B3 vitamin) szintetizálják és

redoxreakciók során elektrontranszportra használják. Ekkor a NAD egy elektronpárt és egy protont

felvéve NADH-vá redukálódik, és egy további proton (H+) szabaddá válik.

MH2 + NAD+ → NADH + H+ + M: + energia; ahol M valamely metabolit.

A NADH-ban elraktározott redoxpotenciál vagy ATP-képződésre fordítódik az aerob légzés elektron-

transzportja segítségével vagy anabolikus reakciókra fordítódik. Az ATP a sejtek univerzális

energiahordozója, és a NADH felhasználása alapvető fontosságú előállításukhoz.

Flavin adenin dinukleotid (FAD)

Sejltégzés

A glikolízis (I.) egy anyagcsereút, melynek során egy molekula glükóz két molekula piruváttá oxidálódik.

Az elnevezés a glükóz (glycys görögül: édes) és a lízis (lysis görögül: hasadás) szavakból származó

összetétel. Ez a folyamat a szénhidrátok katabolizmusának kezdő lépése, mely három alapvető célt

szolgál:

Makroerg molekulák (úgymint ATP és NADH) termelése (anaerob légzés)

Piruváttermelés a citrátciklus számára (aerob légzés)

Hat- és háromszénatomos köztitermékek termelése más anyagcsere-folyamatok (például aminosav-

szintézis) céljaira.

Mint az aerob és anaerob légzés alapfolyamata, a glikolízis az őstípusa az ismert egyetemes anyagcsere-

folyamatoknak és szinte az összes élő szervezet sejtjeiben megtalálható. A glikolízis

sokprokarióta valamint mitokondrium nélküli (például vörösvérsejt) vagy oxigénhiányos környezetnek

kitett (például nehéz munkát végző izom) eukarióta sejt legfőbb energiaforrása (anaerob légzés).

A glikolízis mind eukariótákban, mind prokariótákban a citoszolban zajlik, bár a növényekben egyes

reakciók – melyek a Calvin-Benson ciklusban is megtalálhatók – a kloroplasztiszokban történnek. Ez a

konzervativizmus alátámasztja a feltételezést, hogy a glikolízis igen ősi folyamat, az első prokariótákban

jelent meg 3,5 milliárd éve vagy még annál is régebben.

A piruvát oxidációja (II.) során a 3 szánatomos piruvát 2 szénatomos acetil csoportra bomlik, amely

során piruvát molekulánként egy-egy CO2 szabadul fel valamint 2 molekula NAD redukálódik NADH-vá.

A citromsavciklus (III.) (más néven Szent-Györgyi–Krebs-ciklus, Krebs-ciklus) alapvető fontosságú

anyagcsere-folyamat minden olyan élő sejtben, amely oxigént használ a sejtlégzés folyamatában.

Ezekben az aerob organizmusokban a citromsavciklus annak az anyagcsere-útvonalnak a része,

amelyben a szénhidrátok, zsírok és fehérjék CO2-dá és vízzé alakulnak, miközben energia termelődik. A

szénhidrátlebontás és ATP-termelés folyamatában végbemenő négy anyagcsere-útvonalból ez a

harmadik. A megelőző kettő a glikolízis és a piruvátoxidáció, a következő pedig a légzési lánc.

A folyamatban két szénatom CO2-dá oxidálódik és a reakciók során felszabaduló

energia ATP, NADH és FADH2 formájában raktározódik. A NADH és FADH2 olyan koenzim (az enzimek

működését segítő) molekulák, amelyek energiát tárolnak és az oxidatív foszforiláció során használják azt

fel.

A citromsavciklus elején az acetil-CoA átadja a két szénatomos acetilcsoportját a négy szénatomból

álló oxálacetátmolekulának és így citrát (citromsav) keletkezik (6 szénatomos). A citrát ezután több

átalakuláson megy keresztül, először az egyik, majd a másik karboxilcsoportját is elveszti

CO2formájában. A folyamat oxidatív lépései során felszabaduló energia nagyenergiájú

elektronok formájában a NAD+-hoz jut és NADH képződik belőlük. Minden citromsavciklusba került

acetil csoportból három molekula NADH képződik. Az elektronfelvételre képes FAD-ra kerülő elektronok

FADH2-t alkotnak. A 4C atomos oxálecetsav molekula minden ciklus végén újraképződik és a ciklus

folytatódik.

A légzési lánc v. elektrontranszport lánc (IV.) működése során protonokat pumpál ki a mátrixból az

intermembrán térbe. Az így kialakuló proton gradiens működteti a protontranszporttal kapcsolt ATP

szintázt.

Összegezve a biológiai oxidációt, mint a lebontás leghatékonyabb módját: ha 1 glükózt bontunk így 6 víz-

és oxigénmolekula felhasználásával, akkor a folyamat végére kapunk 6 szén-dioxidot, 6 (bruttó 12)

vízmolekulát és 38 ATP-t.

Anaerob légzés és fermentáció

A glükóz lebontásának azonban van egy olyan szakasza a glikolízis, amely nem igényel oxigént, és akkor

is működik, amikor a sejtek oxigénhiányos környezetbe kerülnek. Ilyenkor a lebontás csak piroszőlősavig

történik, amelyből tejsav keletkezik, és eközben 1 molekula glükózból 2 molekula ATP keletkezik. Ez egy

ősi útvonal, minden sejt képes rá, az olyan sejtek, amelyekben nincs mitokondrium -mint például a

vörösvértestek -, kizárólag ily módon jutnak a glükózból energiához.

1.4. Fotoszintézis

A fotoszintézis jelentősége

A növényvilág szempontjából a fény kétféle, jól körülhatárolható szerepet tölt be:

i. külső energiaforrás az új szerves anyagokat felépítő, az élő anyag rendezettségi fokát növelő

fotoszintetikus termelés számára;

ii. környezeti jelzés, információforrás az életműködési folyamatoknak és az ezeken alapuló,

irányított növekedési és fejlődési változásoknak a külső körülmények módosulásaival való

összehangolásához, a belső történéseknek külső életfeltételek általi szabályozásához.

A növények sajátos helye és szerepe a Földön elsősorban abból a táplálkozási sajátosságukból ered, hogy

a földfelszínre érkező napsugárzás egy részének kozmikus eredetű energiáját képesek felhasználni új

kémiai kötések kialakítására, ami által egyszerű, energiaszegény szervetlen vegyületekből összetett,

energiában gazdag szerves anyagokat építenek fel. Ezekben az anyagokban kémiai energiává átalakult

formában elraktározódik és későbbi felhasználásra alkalmassá válik a napfény energiájának egy része.

Ezáltal a növények új energiamennyiségeket hoznak be a földi világba és tesznek hozzáférhetővé egyéb

élőlények számára.

E folyamat eredménye:

elsősorban az ökológiai rendszerek létezésének és működésének alapját képező primer

produkció,

továbbá ennek köszönhető a mai földi atmoszféra oxigéndús jellege, és

a klasszikus üzemanyagok (kőszén, földgáz, kőolaj) jelenléte a földkéregben.

Fotoszintetikus fényhasznosításuk és asszimilációjuk által a növények alapvető szerepet töltenek be a

földi világ energia fluxusában, valamint a szén, az oxigén és egyéb kémiai elemek természetbeni

körforgásában (biogeokémiai ciklusában).

A növények fotoszintézise viszi át a szenet az atmoszférából és a hidroszférából a bioszférába, miközben

élettelen egyszerű anyagokból összetett élő anyagot hoz létre. A folyamat mennyiségi szempontból is

igen jelentős, hiszen a növények fotoszintézise által évente átlagosan 75 x 109 tonna szén épül be új

szerves anyagokba, miközben a napfényből 3 x 1018 kJ vegyi energia keletkezik, mely az egy év alatt

termelődő 26 x 1010 tonna növényi száraz biomasszában van jelen. Ezzel párhuzamosan a fotoszintetikus

vízbontás során a növényvilág egy év alatt megközelítőleg 1012 tonna oxigént termel. A földi biomassza

99%-át a növények, 0,1%-át az állatok és 0,9%-át a baktériumok és gombák teszik ki (a protiszták

életmódjuk alapján az előbbi kategóriákba oszthatók szét).

A mikroorganizmusok többsége és állati sejtek szerves vegyületeket használnak a növekedéséhez. A

szerves vegyületeket hasznosító sejteket heterotrófoknak nevezzük, és ilyen típusú sejtek fejlődtek ki

először a Földön. A Földön megjelent első sejtek geokémiailag képződött szerves anyagokat használtak

és amióta ezek elfogytak, minden szerves anyag az ún. autotróf, CO2-t hasznosító szervezetek

működésének eredményeként alakult ki a Földön. A CO2 hasznosításához azonban energia szükséges és

az autotróf szervezetek két nagy csoportba sorolhatók aszerint, hogy az energiaszükségletet milyen

forrásból fedezik:

i. kemoautotrófok: kémiai energiát hasznosítanak a CO2 fixálásához. Ezek kivétel nélkül

baktériumok;

ii. fotoautotrófok: fényenergiát hasznosítanak. Növények, algák és bizonyos baktériumok

rendelkeznek e képességgel.

A fotoszintézis képessége a kénbaktériumok körében jelent meg először a Földön. Az első primitívebb

fotoszintetizáló baktériumok azonban sokat fejlődtek és a legfejlettebb fotoszintézist a baktériumok

között a cianobaktériumok alakították ki. A cianobaktériumok fotoszintézisének elektrondonorja a víz és

fotoszintézisük eredményeként oxigén keletkezik. Ennek következtében a cianobaktériumok alapozták

meg az aerob életet a Földön.

A fotoszintetizáló zöld növények később alakultak ki az evolúció során, és bennük a fotoszintézis egy

intracelluláris organellumban történik, aminek a neve kloroplaszt. A kloroplaszt O2 -termelő,

fotoszintetizáló cianobaktériumok leszármazottja.

A fotoszintézis helyszíne: kloroplasztisz

A kloroplasztokban eggyel több kompartment van, mint a mitokondriumokban. A kloroplasztok

ultrastruktúrája sok tekintetben hasonlít a mitokondriumokéra. A kloproplasztnak is két külső

membránja van akárcsak a mitokondriumoknak. A külső membrán a kloroplaszt esetében könnyen

átjárható bizonyos molekulaméret alatti tartományban, míg a belső membrán csak meghatározott

molekulákra permeábilis. A kloroplasztnál a belsőmembránnal körülvett részt sztrómának nevezzük, ami

analóg a mitokondrium mátrixával. A sztróma számos enzimet tartalmaz, melyek alapvető szerepet

játszanak a kloroplaszt metabolizmusában.

A felsorolt hasonlóságok ellenére, a két sejtorganellum között jellegzetes különbségek is megfigyelhetők.

A kloroplasztnál ugyanis a belső membrán nem alkot krisztákat, hanem párhuzamosan fut a külső

membránnal. A kloroplaszt a mitokondriumhoz hasonlóan elektrontranszport-lánccal rendelkezik, ami

azonban nem a belső membránban foglal helyet. A kloroplasztban ugyanis a külső és belső membránon

kívül egy harmadik membránrendszer is megfigyelhető és ebben helyezkedik el az elektrontranszport-

lánc. Ez az ún. tilakoid membrán lapos zsákszerű képződményeket alkot a sztrómában. A hatékonyabb

térkitöltés érdekében a tilakoid lapos membránkorongokra, gránumokra tagolódik, amelyek oszlopokba

rendeződnek. A tilakoid membrán lapos zsákjai egymásra lapulnak. Ezt a szerveződést granumnak

nevezzük (többes száma: grana). Ezeket a gránumtilakoidokat sztrómatilakoidok kötik össze egymással.

A tilakoid a színtest belső membránja, nagy felületű, ezért nagy mennyiségű pigmentrendszert

tartalmazhat. A tilakoid membrán által határolt teret tilakoid térnek nevezzük és feltételezhető, hogy az

egyes zsákok által határolt tilakoid terek kapcsolatban állnak egymással és ezáltal egy összefüggő teret

alkotnak. A gránumokban játszódik le a fotoszintézis fényszakasza, belső terükben pedig a fotolízis. (a

cianobaktréiumok tilakoidjai nem tapadnak össze, a tilakoid felszínén fikobiliszómák vannak).

Fotoszintetikus pigmentek

A látható fény különböző hullámhosszúságú fotonok (400 - 700 nm) összessége, melyek különböző

energiával rendelkeznek. Az a-klorofill kékeszöld, a b-klorofill sárgászöld színű, ennek megfelelően a

napfény vörös és kék sugarait nyelik el a leghatékonyabban, de a b-klorofill más hullámhosszú kék és

vörös fénysugarakat nyel el jobban, mint az a-klorofill.

A klorofill egy olyan zöld színű, fotoszintetikus pigment, ami a látható fény fotonjaival kölcsönhatásba

lép. A klorofill molekula két részből épül fel:

i. A fény abszorbcióért a klorofill molekula porfirin gyűrűje felelős (az ábrán kékkel jelölve).

ii. A klorofill molekula másik fele, a hosszú szénhidrogén lánc, pedig a molekula tilakoid

membránba való beágyazódásáért felelős.

A klorofill a legjobban a vörös fény elnyelésére alkalmas. Amikor a klorofill fény (foton) hatására

gerjesztődik, akkor a váltakozó egyes és kettős kötéseket tartalmazó porfirin gyűrű elektronjai nagyobb

energiájú állapotba kerülnek. Ez egy instabil állapot, és a klorofill alapvetően háromféle módon térhet

vissza az alapállapotba:

1. energia csak hővé, vagy hővé és fénnyé (fluoreszcencia) alakul. Az izolált klorofill-molekulákkal

oldatban mindig ez történik. A tilakoid membránban elhelyezkedő klorofill azonban fehérjékkel

van komplexben és ez lehetővé teszi, hogy a gerjesztési energiáját a szomszédos molekuláknak

át tudja adni az alábbi mechanizmus egyikével:

2. rezonancia energia transzfer esetén az energia átadás elektron nélkül történik a szomszédos

klorofill számára,

3. elektrontranszfer esetén pedig a nagy energiájú elektront egy elektronakceptor molekulának

adja át a klorofill. Ebben az esetben az eredeti állapot visszaállítása egy alacsony energiájú

elektron felvételével történik egy elektrondonor molekulától.

Fotorendszer

A fotoszintetikus membránokban (növények tilakoid membránjában és a baktériumok fotoszintetizáló

membránjában) a klorofill molekulák fehérjékkel alkotnak komplexet. Ennek eredményekét óriási

méretű multiprotein komplex jön létre, amit fotorendszernek (vagy szisztémának) nevezünk. A

fotorendszer felelős a fényenergia begyűjtéséért és hasznos formába történő alakításáért. A

fotoszisztéma klorofill molekulái alapvetően két csoportba sorolhatók a folyamatban betöltött szerepük

alapján:

Antenna komplexet több száz klorofill molekula fehérjékkel alkotott komplexe alkotja tilakoid

membránban. Az antenna komplex különböző hullámhosszú fényenergia összegyűjtésében játszik

szerepet. Változó mennyiségű járulékos pigmentet (pl. karotenoidok) is tartalmaz. Az

antennakomplexet alkotó klorofill molekulák a fényáltali gerjesztés után rezonancia energia transzferrel

adják át az energiát a szomszéd molekuláknak. Az így begyűjtött fényenergia jól meghatározott

irányban halad és a végállomása a reakciócentrum speciális klorofillpárosa.

Fotokémiai reakciócentrum egy a-klorofill párosból és fehérjékből álló transzmembrán komplex, ami

tulajdonképpen a "fotoszintézis szíve", ami fontos szerepet játszik a fényenergia kémiai energiává

alakításában. A reakciócentrum tulajdonképpen egy irreverzibilis elektron csapda, ami a gerjesztett

elektront elektrontranszferrel gyorsan átadja egy olyan molekulának, ahol az sokkal stabilabb

környezetben lesz, működik benne, és ami az elektronokat az elektrontranszport láncnak adja.

Fotoszintézis: fény és sötét szakasz

A növényi sejtek a fotoszintézis során a a kloroplasztiszokban CO2-ból és vízből a glükózt állítanak elő

fényenergia segítségével. A napfény energiáját kémiai szintézisre használják fel. A fotoszintézsi

eredményeként keletkezett glükóz a bioszintézisekben hasznosulhat a fotoszintetizáló sejtben.

A glükóz CO2-ból és vízből kiinduló fotoszintézise során lejátszódó reakciók két nagy csoportba

sorolhatók, aszerint, hogy fényenergiát igényelnek-e vagy sem.

Fény szakasz

A tilakoidokban elhelyezkedő pigmentrendszerek (PSI és PSII) anyagai a szerkezetüknek megfelelő

hullámhosszú fény energiáját elnyelik, és továbbítják azt a reakcióközpont felé. A többletenergiától a

reakcióközpont pigmentanyaga elektront ad le (oxidálódik). Ez a nagy energiájú elektron

szállítómolekulákra kerül és elektronáramlást idéz elő. A fényelnyelés tehát elektronáramlást idéz elő a

tilakoidban. Az áramló elektronok egy része leadja többletenergiáját, ami nagy energiájú kémiai kötés

kialakítására fordítódik az ATP molekulában. A fotonok energiája így kémiai kötésbe zárt energiává

alakul.

A színanyagokban a fény által előidézett elektronhiány a fotolízisből (víz bomlása) pótlódik. . Fotolízis

során a víz oxigénatomra és két hidrogénatomra bomlik. A hidrogénatom egyből elektronra és protonra

hasad tovább. A fotolízis során felszabaduló oxigén a légkörbe kerül. A vízbontásból származó protonok

és a szállított elektronok egy része a folyamat végső felvevő (akceptor) molekulájához, a NADP+-hez

áramlik, így az két elektron és két proton felvételével NADPH+ molekulává redukálódik.

A fényszakaszban a fényenergia elnyelése a pigmentvegyületek segítségével oxigén, ATP, és NADPH+

molekulák képződéséhez vezetett. A képződött ATP és NADPH+ molekulák működtetik a fotoszintézis

másik nagy folyamategyüttesét, a sötétszakaszt. Ebben történik a glükóz előállítása. Egy glükóz molekula

képződése 12 NADPH+ és 18 ATP felhasználását igényli.

A tilakoidban elhelyezkedő két eltérő összetételű pigmentrendszer között munkamegosztás van.

Mindkettő energiacsapdaként működik: a színanyagaik által elnyelt fényenergiát a reakciócentrum

pigmentanyagához terelik, amelynek egyik elektronja ettől gerjesztett állapotba kerül, és annyi lesz az

energiatöbblete, hogy kiszakad a vegyületből. A kétféle pigmentrendszerből kilépett elektron más-más

utat jár be. Az kettes pigmentrendszer (PSII) elektronszállításanak egyik útja a ciklikus fényfoszforilálás,

ami energiatároló folyamat. Az elektron tehát egy elektrontranszport láncon halad végig, a közben

felszabaduló energiát a kloroplasztisz bonyolult enzimrendszer segítségével ATP szintézisre hasznosítja.

Az ATP szintézis során az ADP-hez nagy energiatartalmú kötéssel egy foszforsav molekulát kapcsol

(fotofoszforiláció), így a gerjesztett elektron energiáját ATP formájában raktározza.

Az egyes pigmentrendszer (PSI) esetében a reakciócentrum pigmentmolekulájának leadott elektronja

egy rövid elektronszállító rendszerre kerül, ami oxidációs-redukciós folyamatok révén elvezeti a végső

elektronfelvevőhöz, a NADP+-hoz amely redukálódik.

A redukált NADP és az ATP a fényreakció két végterméke, ezek egy másik, már nem fényérzékeny

reakciósorozatban használódnak fel.

Sötét szakasz

A sötétreakció folyamatai során a CO2-ból és a NADPH hidrogénjéből az ATP-ben tárolt energia

felhasználásával szerves vegyületek képződnek. Az ún. sötétszakasz (vagy CO2 fixáló reakció) sötétben is

lejátszódik, ha működéséhez van elegendő ATP és NADPH. Mindkettő a fényreakcióban keletkezett. A

sötét reakciók során történik a légköri CO2 megkötése (fixálása).

A sötétreakciók 3 fő folyamatra oszthatók, amelyet Calvin ciklusnak nevezünk:

1. C fixáció: A CO2 megkötése karboxilezés útján

2. Redukció v szénhidrát termelés: a létrejött karboxil csoport aldehid csoporttá redukálódik.

3. RUBP regenerálódás: 2 gliceraldehid-3-foszfátból cukor, a maradék 10-ből RuBP lesz, ATP az

energiaforrás

A sötét reakciók a kloroplaszt sztrómájában kezdődnek, a ribulóz-difoszfát karboxiláz (Rubisco)

katalizálja, és a fotoszintetizáló sejt citoplazmájában fejeződnek be. Mindezek alapján a

ribulózdifoszfát karboxiláz a leggyakoribb enzim a Földön.

Variációk fotoszintézisre

C3-as növények: a CO2 megkötésével 3 szénatomos termék – gliceraldehid-3-foszfát jön létre a

redukciós ciklusukban. A növények nagy része a "hagyományos" C3-as úton fotoszintetizál. A CO2

megkötését végző enzim (az ún. Rubisco) az O2 jelenlétére érzékeny: vagyis hajlamos O2 felhasználásával

"haszontalan" anyagokká oxidálni a pentóz-difoszfátot, ezzel jelentősen rontva a fotoszintézis

hatásfokát.

C4-es növények: szállítónyalábjaikat körülvevő, vastag falú (így az O2-től elzárt) ún. kötegsejtek. Ezek a

sejtek azonban a CO2-től is el vannak szigetelve, így a CO2-dot egy 4 szénatomos savba, az almasavba

(ezért a C4-es elnevezés!) átmenetileg beépíti. A C4-es növények a trópusi-szubtrópusi eredetűek, mint

például kukorica, cukornád és a köles, valamint a száraz körülmények között élő növények. Ez az útvonal

magas hőmérsékleten és fényintenzitáson is jól működik, és így lehetővé válik, hogy a trópusi növények

is a hatékony fotoszintézist végezzenek, mert a sivatagi növényeknek a vízveszteség csökkentése

érdekében a nap folyamán zárva kell tartaniuk a gázcserenyílásaikat.

CAM növények: C4-es típusú növények, szárazságtűrő növények, éjszaka veszik fel a CO2, tehát nem

helyileg hanem napszakokra válik szét a CO2-d 4 szénatomos savba való bekötődése.

2. NÖVÉNYI FIZIOLÓGIA

2.1. Növények táplálkozása. Ásványi anyagok felvétele és vízfelvétel

Az ásványi anyagok szerepe

A növények fontos szerepet töltenek be a kémiai elemek körforgásában. A talajból vagy vízből számos

szervetlen vegyületet vesznek fel, ezeket beépítik testük szerves anyagaiba → állatok szervezetébe →

bakteriális bontás → szervetlen anyag a talajba. Táplálkozásuk során fokozatosan módosítják

környezetük vegyi összetételét, mert szelektíven anyagokat bizonyos mennyiségekben vesznek fel a

környezetből és ezzel párhuzamosan másfajta, az anyagcseréjéből származó vegyületeket adnak le a

környezetükbe, kiválasztás vagy testrészek lehullatása (például lombhullás, termésleválás) által. A

növények szelektív ásványi ionfelvételének eredménye az élettelen és az élő világ vegyi elemi

összetétele közötti különbség. Amit a növények az élettelen környezetből (elsősorban a talaj vizes

oldatából vagy közvetlenül a vízi élettérből) felvesznek és beépítenek testük élő anyagába, az kerül át az

élővilág többi szervezetébe, az állatokba és a lebontókba.

A növények életfolyamataira gyakorolt hatásuk tekintetében a környezetből felvett kémiai elemek

lehetnek esszenciális tápelemek, kedvező hatású elemek, ballaszt elemek és toxikus elemek.

16 féle elemre minden növénynek állandó jelleggel szüksége van, nélkülük

működési zavarok,

fejlődési rendellenességek,

hiánybetegségek lépnek fel.

Aszerint, hogy a szervetlen vegyületeket milyen mennyiségekben veszik fel a növények, és mekkora

koncentrációban vannak jelen a növény testében, megkülönböztetünk:

esszenciális elemeket - organogén elemek: C, H, O (a makroelemekhez sorolják)

makroelemeket nagy mennyiségben felvett elemek (N, S, P, K, Ca, Mg, valamint sótűrő

növényekben a Na is, savas talajok egyes növényeiben pedig a Fe is),

mikroelemeket (Fe, Mn, Cu, Zn, B, Cl) csak kis mennyiségben felvett elemek, és

ultramikroelemeket a sokkal kisebb mennyiségekben felvett elemek (a nélkülözhetetlen

tápelemek közül a Mo tartozik ide).

Esetenként hasznos elemek: Na, I, Br, F, Si, Se, Al, Co, Cr, míg mérgező elemek: Pb, Cd, Hg, Sr, Ce ,As stb.

Az ásványi anyagok felvétele

Az ásványi tápanyagokat a növények a gyökerükön át, megfelelő pH viszonyok mellett, a talajból vagy a

tápoldatból veszik fel, de a leveleken, a szárakon, sőt a terméseken keresztül is felvehetőek. A növények

gyökerei közvetlenül azokat a tápelemeket képesek felvenni, amelyek oldott állapotban vannak, és

diffúzióval vagy a talajoldat áramlásával elérhetik a gyökerek felületét, majd áthaladva a sejtfalon,

sejthártyán és bejuthatunk a sejtek belsejébe. A legtöbb tápelem leginkább a gyengén savas pH-jú

talajból vehető fel.

A gyökér ionfelvételét több tényező befolyásolja, mint talaj szellőzöttsége (a légzési energiatermeléshez

szükséges O2 mennyiség), hőmérséklete és az együtt előforduló sók kölcsönhatásai. A

tápanyagfelvételhez szükséges energiát a levélből a száron át a gyökérbe szállított cukor elégetésekor

felszabaduló energiából fedezi a növény, amihez oxigén szükséges. A talaj hőmérsékletének emelkedése

növeli a víz oldóképességét és az ionok mozgékonyságát is.

A gyökerek tápanyagfelvétele és a talaj víztartalmának változása következtében a talajoldat tápelem-

koncentrációja folyton változik. Az azonos mennyiségű K-ot és Na-ot tartalmazó oldatból inkább K-ot

vesznek fel a gyökerek. Így a gyökérben a K-, a talajban pedig a Na-koncentráció lesz nagyobb.

Annál nagyobb lehet a gyökérzet aktív felvevő felülete, minél hosszabbak az egyes gyökerek, minél több

a működő oldalgyökerek száma és minél több a tápanyagfelvételre képes gyökérszőr. A gyökerek

tápanyagfelvételét mikorrhizák is javíthatják, ami azt jelenti, hogy egyes gombafajok fonalai a gyökér

külső szöveteibe hatolva pótolhatják a gyökérszőrök víz- és tápanyagfelvételét, amiért cserébe a

gyökerektől szénhidrátot kapnak (szimbiózis).

A sejt membránja a környezet anyagaiban válogat, csak azokat veszi fel, amelyekre a szükség van. Az

ionokat a koncentráció- növekedésével szemben (az illető anyag koncentráció-gradiense ellen) is képes

felvenni és továbbítani. A sejtek szintjén az anyagok felvétele elsősorban a szelektív áteresztő hártyán

keresztül történik.

A gyökér sejtfalán (a cellulózrostok között) a szervetlen tápionok akadálytalanul, könnyen és passzívan

átjutnak, beljebb levő sejthártya lipidrétege viszont gátat képez a vízben oldott ionok számára. A

sejtmembránban elhelyezkedő zsírok és fehérjék már szelektálják az ionokat. Itt az ionfelvétel sajátos

szállítófehérjék által valósul meg. Ezek a szállítófehérjék vagy csatornát képeznek és ezen a csatornán

engedik át az iont, vagy szállítófehérjeként működnek.

A gyökérszőrsejtek ionfelvételében három folyamat figyelhető meg:

a felületi megkötés (adszorpció),

az aktív transzport és a

továbbítás.

a) Az adszorpciós folyamatok az elektrosztatikai és a Van der Waals-hatás alapján az ionokat a sejtfalba,

majd onnan a plazma felületéhez juttatják. Ez passzív, szállítás, vagy könnyített diffúzió, mert nem

igényel energiafelhasználást a sejt részéről

b) Az aktív transzport az anyagcserével, elsősorban a légzéssel összefüggő aktív biológiai mechanizmus.

Az ásványi anionokat (nitrátok, foszfátok, szulfátok, borátok, molibdátok) a növényi sejtek a

leggyakrabban hidrogén ionok szállításával (proton pumpa) összekapcsolt aktív transzporttal veszik fel.

Ilyenkor a szállítás a koncentráció gradienssel ellentétes irányban történik, a sejt részéről energia

befektetést (ATP-lebontást) igényel.

c.) Az iontovábbítás szintén a szállítómolekulákhoz kapcsolódik. A sejten belüli, illetve a sejtek közötti

membránokon az ionok aktív transzportfolyamatokkal, ideiglenesen szállítómolekulákhoz kötődve

kelnek át. A szállítómolekulák szállítórendszereket alkotnak.

A nitrogén felvétele

A nitrogén- és kén - autotrófia a növényi ásványi táplálkozás fontos sajátossága. A növények mindkettőt

szervetlen formában veszik fel és építik be szerves anyagokba épp úgy, mint a fotoszintézis során a CO2-

ból és H2O-ből nyert szenet, oxigént és hidrogént. Bár a légkörnek majdnem 80%-a nitrogén gáz, a

növények túlnyomó többsége ezt az elemi nitrogént nem tudja felvenni.

Boussingault francia természettudós a múlt század második felében napraforgó növényeket nevelt

tápoldattal. A növények egyik csoportjának tápoldata nem tartalmazott nitrogénvegyületeket. A

kontrollcsoport tápoldata viszont tartalmazta a nitrit- és nitrátvegyületeket ammónium-nitrát

formájában. A hiányos tápoldaton a növények nem növekedtek, nem fejlődtek. Ezzel bebizonyította,

hogy a növények a nitrogént nitrit- és nitrátvegyületek formájában a talajból veszik fel, a levegő elemi

nitrogénje nem felhasználható a számukra.

A növények legjelentősebb nitrogénforrása a talaj nitráttartalma. A nitrátsókat a talajban élő nitrifikáló

baktériumok állítják elő. A felvett nitrátionok az aminosavak, és az egyéb nitrogéntartalmú vegyületek

szintéziséhez használódnak fel. Ehhez először szükséges, hogy a sejtben előbb nitritté (-NO2), majd

ammóniává (NH3) redukálódjanak. A redukció során keletkezett ammónia azután egy karbonsavval

aminosavvá alakul. Az ehhez szükséges karbonsavak a szénhidrátok lebontó- és építő folyamataiból

származnak. Így a különféle karbonsavakból a növény mind a húszféle fehérjeépítő aminosavat képes

előállítani.

A hüvelyesek a szimbiózisban élő baktériumok és gombák segítségével a levegő nitrogéntartalmát is

képesek hasznosítani.

Összefoglalás

A fény mellett a növényeknek CO2-ra (levegő, víz) és ásványi anyagokra van szükségük

Zöld nővények autotrófok. Egyes növények elveszítették fotoszintetikus képességüket, szerves

anyag bontás révén nyernek energiát

Tápelemek korlátozzák a növények növekedését, hiánybetegségek léphetnek fel

Tápelemek biológiai forrásokból:

- Szimbiózis: gomba-növény, baktérium-növény

- Rovaremésztő növények

- Parazita növények

2.2. Növényi transzport folyamatok

NÖVÉNYI VÍZFELVÉTEL MECHANIZMUSA

A víz szerepe a növényekben

oldószer, közeg, reagens (vízionok szerepe, hidrolízis, kondenzáció)

transzport

energiaháztartás

turgor: a vakuólumban lévı víz tartja fenn a sejt turgorát, lágyszárúaknál az egész növény

szilárdságát. Turgeszcencia nélkül nincs növekedés.

hűtés (transpiráció)

Víz mozgása

talajból a gyökérbe, onnan a szárba, majd a levelekbe, és végül a levegőbe (napsugárzás

szívóereje).

sejten belül: sejtfal – sejtmembrán – citoplazma – vakuólum. Ozmózisnyomás különbségek

révén jut a talajból a gyökérszőrökbe a víz.

Növényi sejtben, ha fennáll a vízfelvétel lehetősége, jelentős hidrosztatikai nyomás alakul ki,

mivel a növényi sejtfal korlátozott mértékben tágul (érett sejtnél teljesen merev).

Ezt a hidrosztatikai nyomást, ami megakadályozza a további vízmozgást a sejtfalon és a

membránon keresztül, turgornyomásnak nevezzük.

I) Vízmozgás a talajban

- talaj víztartalma függ a talaj kémiai összetételétıl, fizikai állapotától, struktúrájától

- talajrészecskék felületének nagyságától függ a talaj vízmegtartó képessége (vízkapacitás):

legkisebb-homoktalajoknak, legnagyobb-agyag humuszban gazdag talajoknak van, nagyobb

szemcseméret- nagyobb pórusok a talajban, amit talajoldat (és levegı) tölt ki, nagyobb

vízkapacitás

A talaj vízpotenciál-értékét meghatározza:

- oldott anyagok ozmotikus potenciálja,

- vízmolekulák adhéziója és felületi feszültsége

A legaktívabb vízfelvevő zóna: gyökérszőrös és megnyúlási zóna. Transpirációkor a vízpotenciál a

talajban csökken, ha vízpotenciál-gradiens jön létre a gyökér és talaj között a gyökér vízpotenciál értéke

negatívabb és a vízmozgás beindul a gyökér irányába. A vízfelvétel szempontjából egyik legfontosabb

tényező a gyökérrendszer kiterjedése.

II) A gyökéren keresztül a hajtásba történő transzport

a sztélét körülvevő endodermisz fontos az anyagfelvétel szempontjából, mégpedig a sejtjeiben

megjelenő Caspary-csíkok megvastagodás miatt

sejtfalba (radiális irányból nézve gyűrű alakban) már a megnyúlási zónában hidrofób anyagok

rakódnak be: szuberin, lignin-> megakadályozzák az apoplasztban történő víz- és anyagmozgást

kéregsejteket a sztéle parenchimatikus sejtjeivel az endododermisz plazmodezmái kötik össze:

szállítás csak a szimplasztban

III) Vízmozgás a növényben

- kohéziós teórián alapszik: nagy összefüggő vízoszlop alakul ki a szállítószövetben

- gyökérből a hajtásba xilém-elemekben áramlik, mert ezekben a legkisebb az ellenállás

- tracheák és tracheidák biztosítják a nagy mennyiségű víz gyors mozgását

- buborék ha képződik, hogyan javítja ki a hibát, hogy kerüli ki ezt?

Hajtóerő

Transpiráció - növény vízleadása, párologtatás egy struktúrával rendelkező felületről

- evaporáció: szabad vízfelület párologtatása

- sztómák aktív működése is szabályozza, így a kettő együtt helyesen evapotranspiráció

- van kutikuláris és sztómákon (=2 zárósejttel határolt nyílás) keresztüli

Sztómamozgás

- közvetlen oka: zárósejtekben történő turgeszcenciaváltozás

- hidroaktív nyitás: zárósejtekben a hidrosztatikus nyomás nő->vékony sejtfal tágul, sejttérfogat nő

- hidroaktív zárás: zárósejtek vizet veszítenek-> turgeszcencia csökken, légrés mechanikusan záródik

Vízmozgást segítik

Aquaporinok: Csak vízmolekulát ereszt át, azokat is egymás után sorba, mert az aquaporin átmérője

kisebb, mint két vízmolekuláé.

Plazmadezmoszok: A plazmadezmoszok szerepe az ún. szimplazmatikus szállításban van. A növényi

sejtek között, különösen a szomszédos sejtek között, igen szoros az együttműködés. Ez úgy valósul meg,

hogy a falakon keresztül citoplazmafonalak, plazmadezmoszok nyúlnak át a szomszédos sejtekbe. A

citoplazmahidak a sejtfalban keletkező (elsődleges és másodlagos) gödörkéken keresztül nyúlnak át a

szomszédos sejtekbe.

Transzfersejtek: Növényekben az anyagtranszportnak háromféle módja ismert.

A hosszú távú transzport a xilém és floém elemeken keresztül történik. Jellemző rá, hogy igen gyors és

nagy volumenű.

A rövid távú szállítás elsősorban a sejt anyagfelvételét és leadását jelenti, melyben meghatározó lépés a

kérdéses anyag átjutása egy membránon (pl. plazmalemma) vagy két membránon (plazmalemma és

tonoplaszt). Ide tartozik a sejtorganellumok közötti anyagtranszport is.

Középtávú szállítás a szomszédos sejtek vagy szövetek közötti anyagmozgás, amely lehet

szimplazmatikus, vagy apoplazmatikus.

- A szimplazma a szomszédos sejtek protoplasztjainak és a plazmodezmoszoknak az összességét jelenti.

Nagyszámú sejten át szállítódnak anélkül, hogy közben határoló membránt kellene átlépniük. Ez a

szállítás energetikailag előnyös, és fontos szerepet kap benne a plazmaáramlás.

- Az apoplazmatikus anyagtranszport nem érinti a sejt élı részeit, az áramlás a sejtfalakban, azok szabad

helyein(víz és oldott anyagok is behatolnak), levegőjáratokban történik, közvetlen biokémiai munka

nélkül. A mozgató mechanizmus itt a diffúzió, a transpiráció. (forrás:

http://delitomb.uw.hu/pdf/15SzaboAndi.pdf)

2.3. VISELKEDÉS A NÖVÉNYVILÁGBAN. Növényi hormonok. Növények

válasza az ingerekre

Növényi hormonok

Auxin

Apikális-bazális polaritás

Szállító edények kifejlődése

Fototropizmus

Mellékgyökerek kialakulása

Gátolja a levelek, termés lehullását

Citokinin

Sejtosztódást segíti elő

Sejtek specializálódását befolyásdolja

Aktiválja a másodlagos osztódószövetek kialakulását

Gibberellin

Sejtosztódás és sejtnyúlás

Hajtás növekedése és virágzás

Magok csirázása

Etilén

Serkenti a növényke növekedését

Serkenti a termés érését

Levelek elöregedését és hullását idézi elő

Védekezési mechanizmust indít be a szárazság és a patogén támadás ellen

Abszcizin sav

Környezeti stressz következtében csökkenti a metabolizmust

Gátolja a magvak csirázását

Sztóma működése

Brasszinoszteroidok

Sejt növekedés, szár nyúlása

Faedények kifejlődése

Stressz válaszok

Ingerlékenység, inger és ingerválasz

Az ingerlékenység a növényeknek azon sajátossága, hogy a környezetük változásaira válaszolni képesek.

Az ingerelhetőség feltételezi a specifikus inger érzékelését, valamilyen anyagváltozás beindulását az

érzékelés helyén, jelzéstovábbítást és jellegzetes válaszreakciót. Csak így őrizheti meg egységességét az

élő szervezet, és tarthatja fenn egyensúlyát környezetének változásai mellett is. A növény számára a

legfontosabb környezeti jelzések: a fény iránya és időtartalma, a gravitációs erő iránya, a mechanikai

érintés helye, a hőmérséklet változása és a sajátos jelmolekulák mennyiségváltozásának

(koncentrációgradiensének) iránya.

Az élőlénynek így a növénynek is valamit jelző energiaváltozás az inger. A növény felfogja a

környezetből, mint ingerforrásból származó fizikai, kémiai és biológiai hatásokat, az ingereket. Hatására

az élő anyagban meghatározott változás következik be, nyugalmi állapotukból tevékeny állapotba

kerülnek, időlegesen megváltozik az anyagcseréjük. Ez a változás ingerületként tovaterjed a válaszadás

helyéig, ahol létrejön az ingerválasz A külső változásokra való hatékony reagálás különösen fontos a

helyhez kötött szárazföldi hajtásos növényeknek, amelyek nem tudnak elmenekülni, elrejtőzni,

szervezetük különböző részei más-más helyi körülmények között fejlődnek.

Az ingernek adott minimális időtartalmig kell hatnia, ahhoz, hogy a válaszreakció bekövetkezzék. Ezt

prezentációs időnek nevezzük. Például, ahhoz, hogy virágot fejlesszen az őszi búza, legalább háromnapi

téli hideghatás szükséges (jarovizáció). Az inger hatásától, a válaszadásig eltelt periódus a latenciaidő,

mialatt az ingerület tovaterjed a végrehajtó egységhez. Ahhoz hogy az inger válasz váltson ki, el kell

érnie a minimális erősséget, az ingerküszöböt. Egyes esetekben az ingerhatás hirtelensége is fontos, az

egymás utáni ingerek pedig összegeződhetnek ilyenkor egy erőteljesebb válaszreakciót váltnak ki.

Az inger és válasz erőssége közti összefüggés tekintetében két változat lehetséges. Van, amikor a

küszöbértéket meghaladó bármilyen erősségű inger teljesen egyforma választ vált ki (a minden vagy

semmi törvénye). Pl. a tulipán virága azonos mértékben nyílik ki 25, 30, 35 vagy 40 oC-os hőmérsékleten.

Más esetben – az elviselhető határon belül – minél erősebb a küszöbérték fölötti inger, annál

fokozottabb a válaszreakció (Pl. minél erősebben érintjük a mimóza levélkéjét, annál hamarabb és

nagyobb távolságra terjed a mozgási válasz (az ingerlékenység törvénye).

A leggyakoribb ingerválasz a mozgás. Az egysejtű növények főleg helyváltoztató, a többsejtű helyhez

kötött növények helyzetváltoztató mozgással reagálnak, az ingerre. Ha a mozgás az inger irányába

történik, az ingerválasz pozitív, ha ellenkező irányba, akkor negatív

A növények válasza a környezeti ingerekre

A növényi szervezetek térbeli elmozdulásait két nagy csoportra szoktuk felosztani: aktív és passzív

mozgásokra.

1. A passzív mozgásokhoz a szervezet részéről nem szükséges energia, a mozgások a külső,

környezeti erőhatások következményei, pl. a pollenszemcsék, spórák, magvak szállítása a szél vagy az

áramló víz által, ezért nem is tartoznak a növényélettan tárgykörébe. A passzív a mozgások közé sorolják

a tisztán fizikai jellegű higroszkópos és kohéziós mozgást, amely már elhalt, vagy elhalóban levő

szervezetben játszódik le, aránylag egyszerű mechanizmus szerint. Pl. a jerikói rózsa – sivatagi növényt a

szél úgy görgeti, mint valami száraz gombolyagot, de ha nedves talajra ér, ágai higroszkópos mozgás

következtében szétterülnek, termései felnyílnak, és magvai kihullnak. A kohéziós mozgások a zsugorodás

miatt alakulnak ki. A páfrányok spóratartói, vagy a zárvatermők spóratokjai ilyen kohéziós mozgással

nyílnak ki. Lényege, hogy bizonyos sejtek vízvesztése miatt más sejtekben olyan nagy húzófeszültség lép

fel, ami felszakítja a spóratartót, spóratokot, és a spórákat kiszórja.

2. Az aktív mozgások lefolyásában döntő szerep jut a növényi szervezetnek. A szervezet

anyagcsere folyamataitól energiát igényelnek, tehát élettevékenység kifejezője. Ezek a mozgások

lehetnek belsők, önállóak, vagy külső inger által kiváltott mozgások.

Az önálló (autonom) mozgások a szervezeten belüli mozgásjelenségek tartóznak. Ide tartozik a

sejtek citoplazmájának áramlása a vakuólumok körül, ami az anyagok egyenletes vegyülését biztosítja,

valamint a kacsok, tekeredő szárvégek stb., aljzatot kereső forgómozgása (nutációja) a támaszték

megtalálásáig, vagy a növekedés megszűnéséig.

A külső ingerek által kiváltott aktív növényi mozgások 2 nagy csoportja a helyváltoztató

mozgások (taxisok) és helyzetváltoztató mozgások (tropizmusok és nasztiák). A tropizmusok az inger

iránya által meghatározott helyváltoztató mozgások, tehát szoros kapcsolat van az inger iránya és az

elmozdulás iránya között. A nasztiák esetében ilyen kapcsolat nincs, tehát iránytól független

helyváltoztató mozgások.

Az aljzathoz rögzült növények ún. helyzetváltoztató mozgásokat tudnak végezni. Egyszerű

fizikai-kémiai elveken alapulnak a különböző lövő mozgások, amelyek az élő szervezetekben

következnek be.

Az élettani szempontból legérdekesebb helyzetváltoztató mozgások éppúgy ingerjelenségek,

mint a taxisok. Inger minden külső behatás, amely alkalmas arra, hogy elindítsa a szervezetben az

ingerületnek nevezett bonyolult reakciósort, amely valamilyen ingerválaszban végződik. Az ingerválasz

lehet mozgás, vagy egyéb szemmel nem észlelhető jelenség (légzés fokozódása, permeabilításnak vagy

elektromos töltésnek megváltozása stb. Az inger nem energiaforrása az ingerválasznak, hanem csupán

elindítja az ingerválaszhoz vezető reakciósort. Igen gyenge ingerek, erős reakciókat eredményeznek.

Megjegyzendő, hogy gyakran nehéz eldönteni, hogy valamely ingermozgás melyik csoporthoz

tartozik, pl. nasztia vagy autonom mozgás-e (niktinasztia kérdése). Előfordul az is, hogy valamely

bonyolult mozgásjelenségnek tropisztikus és autonom összetevője van.

A torpizmusok mind növekedési mozgások, vagyis az elmozduló szerv növekedésének helyi

megváltozásán alapulnak. A nasztiák és az autonom mozgások egy része szintén növekedési mozgás,

más része viszont a szöveti turgor ideiglenes helyi módosulásának eredménye.

a) A taxisok – Inger által kiváltott és irányított helyváltoztató mozgások. A vízi és a talajbeli

szervezetek nagy része helyét változtatni tudja alkalmas berendezésekkel, mint pl. csillók, ostorok, e

célra módosult citoplazma, állábak segítségével. Ha az ilyen mozgást valamilyen külső inger váltja ki,

akkor taxisról beszélünk, az inger természete szerint foto-, kemo-, termo- stb. taxisról. Pozitív taxis

esetében a mozgás az ingerforrás irányába, negatív taxis esetében pedig ellentétes irányba (az

ingerforrástól távolodva) történik. Pozitív kemotaxis által talál rá az algák, gombák, harasztok hím

gamétája az azonos fajú petesejtre, ugyanis a petesejt által kiválasztott vegyület koncentrációja felé

úszik. Pozitív fototaxis haladnak a zöldostorosok a világosabb helyre.

A helyzetváltoztató mozgások növekvő szárak és gyökerek, levelek, virágszirmok stb.

elhajlásában, görbületében nyilvánulnak meg.

b) Tropizmusok: külső inger által kiváltott és irányított helyzetváltoztató mozgások. Általában

görbüléses mozgások melyek úgy jönnek létre, hogy az ingerfelfogás felőli oldal megnyúlásos

növekedésének mértéke más, mint az ellenkező oldalé. Élettani alapjuk a növényi növekedési hormonok

működése, pontosabban az auxin egyenlőtlen eloszlása.

Az egyik legszembetűnőbb növényi mozgásforma a hajtáscsúcsok fény félé való elhajlása – pozitív

fototropizmus. Ennek alapja, hogy a szárcsúcsból több auxin áramlik lefele az árnyékoltabb oldalon, mint

a fényforráshoz közelebbin, így az árnyékoltabb oldalon a sejtek jobban megnyúlnak és a szár a fény felé

görbül.

A nehézségi erő hatására bekövetkező helyzetváltozás a pozitív gravitropizmus. Közismert, hogy a

főgyökér a lejtő szögétől függetlenül nő a Föld középpontja felé. Ha valamilyen okból a gyökér oldalra

fekszik, a csúcs mögötti része lefele görbül. Ezt a mozgásformát pozitív gravitropizmusnak nevezzük. A

kiváltó inger a gravitációs erő iránya, amit a gyökérsüveg sejtjei érzékelnek. Ezekben keményítőszemcsék

(sztatolitok) találhatók, amelyek az oldalra fekvő gyökérben az új, lefele mutató irányba hullanak.

A mustárpalánta fototropizmusa és ortogravitropizmusa

Számos növényi rész tropisztikus görbülettel reagál az érintésre vagy egyéb mechanikai ingerre,

általában úgy, hogy az ingerelt oldal felé hajlik (pozitív tigmotropizms). Ezt tapasztaljuk a kereső

mozgást végző kacsok, esetében. Ezek a szilárd támasztékhoz súrlódva az érintett oldalon kevésbé

növekednek, mint az ellentétes felületen, így többszörösen a támaszték köré tekerednek.

c) A nasztiás mozgások irányát nem az ingerek iránya, hanem annak intenzitása, valamint a

szerv élettani sajátosságai, szöveti felépítése határozza meg. A nasztiásan reagáló szervek általában

dorziventrálisak. Az ingermozgások e csoportjának osztályozása is a kiváltó ingerek alapján történik.

Eszerint vannak termo- foto-, szeizmo, tigmo- stb. nasztiák. Ezek egy része növekedési mozgás, más

részük azonban differenciális turgorváltozáson (ion- és vízáramlás) alapul. Például a tulipán virága már 2-

3 oC-os hőmérséklet-változásra, már reagál. Így a melegben kinyílt a tulipán és sáfrány lepellevelei kifele

görbülnek, de hűvös helyiségbe átvive, esetleg már néhány perc múlva (befele görbülnek) záródni

kezdenek (termonasztia).

A fényerősség-változások előidézte nasztiás mozgásokat szintén a virágokon figyelhetjük meg. Fény

hatására nyitódnak, fényerősség csökkenésére csukódnak a tündérrózsák, egyes kaktuszok és fészkesek

virágai, ugyanakkor a dohányvirágnál fordított a helyzet (fotonasztia).

A leggyorsabb növényi mozgások az érintési inger hatására bekövetkező elhajlások (szeizmonasztia).

Inger hatására (kiválthatja érintés, ütés, szél, sebzés, égetés, áramütés, hulló vízcsepp stb.) egyes

sejtekből hirtelen víz zúdul át más sejtekbe, ezáltal a szerv egyik része összeroskad, a másik

(turgorállapot) megduzzad. Így csukódnak össze a mimóza levélkéi, a Vénus-légycsapó rovarfogó

levélcsapdái, így ütődik a rovar testére a sóskaborbolya, búzavirág vagy Mahónia porzója. A

szeizmonasztiás ingerületvezetés három különböző mechanizmussal is történhet. Legelterjedtebb mód,

hasonló az ingerület állati szervekben való vezetéséhez. Az ingerlés helyétől a válasz helyéig az inger a

háncsedények sejthártyája mentén, elektromos depolarizációs hullám formájában terjed tova, amit a

sejthártyának az ingerelt pontban megváltozott káliumionokat áteresztő képessége vált ki.

3. ÁLLATI FIZIOLÓGIA

3.1. Az állati szervezetek és a homeosztázis

3.1.1. Az állati szervezetek felépítése

3.1.2. A forma és funkció közötti kapcsolat

3.1.3. A homeosztázis

Lásd I féléves anyag és PPT

3.2. IDEGRENDSZER I

3.2.1. Az idegrendszer építőkövei

Az idegrendszer specializálódott sejtek hálózata, melyek információt szállítanak az élőlény környezetéről

és saját magáról, valamint az a szervrendszer amely irányítja a szervezet többi részét. Feldolgozza a

külső és belső ingereket, amikre a test valamennyi részének irányításával reagál. Két sejttípusból

áll: neuronokból és ún. gliasejtekből. Ez utóbbiak a neuronokat hivatottak támogatni. Az idegrendszer

két részre is osztható: központi idegrendszerre és perifériás idegrendszerre. A neuronok kapcsolatot

létesítenek a két rendszeren belül és között is.

A központi idegrendszer feladata az információ feldolgozása és ez alapján döntések meghozatala. Ebbe

beletartoznak a szó szoros értelmében vett döntések, illetve az izmokat ellátó idegek számára az

információ megtervezése. Az információt felvevő részeket szenzoros, a leadókat motoros részeknek

nevezzük. A központi idegrendszer anatómiailag és funkcionálisan 2 nagy részre osztható:

a gerincvelőre és az agyvelőre.

A perifériás idegrendszer az agyidegekből (nervi craniales), a gerincvelői idegekből (nervi spinales) és az

idegekhez tartozó idegdúcokból (ganglia) tevődik össze.

A központi idegrendszer belső része szürke- és fehérállományból áll. A szürkeállomány idegsejtekből áll,

amelyek neuroglia sejtek közé ágyazódnak be; színe szürke. A központi idegrendszerben

magoknak nevezzük a fehérállományba ágyazott, körülírt idegsejtcsoportokat, amelyek pályák

átkapcsolódására, érzőpályák végződésére vagy mozgató rostok eredésére szolgálnak. A fehérállományt

neuroglia sejtek között elhelyezkedő idegrostok alkotják; színe fehér a sok idegroston lévő velőshüvely

(myelin hüvely) miatt, amelyek nagy mennyiségű lipidet (zsírszerű anyagot) tartalmaznak. A perifériás

idegrendszer, az agyidegek és a gerincvelői idegek|, idegrostok (axonok) kötegeiből állnak, amelyek

információkat közvetítenek a központi idegrendszer felé illetve ellenkező irányba. Bár az idegeket rostos

burok veszi körül, a test különböző részein történő lefutásuknál, viszonylag mégis védtelenek és

könnyen sérülnek traumás behatások következtében.

3.2.2. Sejtes elemek, idegi ingerület átvitel

Az idegrendszer legkisebb egysége a neuron. Neuronnak nevezzük az idegsejt és összes nyúlványainak

együttesét. A neuronok ingerlékeny sejtek, amelyek ingerfelvételre és idegi ingerületek vezetésére

specializálódtak. Méretükben és alakjukban jelentős változatosságot mutatnak, de mindegyik

rendelkezik egy sejttesttel perikaryon, amelynek a felszínéről egy vagy több nyúlvány indul ki. Neuronok

találhatók az agyban, a gerincvelőben és az idegdúcokban(ganglionokban). A

központi idegrendszer neuronjait többfajta nem ingerlékeny sejt támogatja, amelyeket

együttneurogliának (glia) nevezünk. A neuroglia sejtek általában kisebbek a neuronoknál, számuk

azonban azokét 5-10-szeresen meghaladja, az agy és a gerincvelő teljes térfogatának mintegy a felét

teszik ki.

A központi idegrendszer és a hozzá kapcsolódó érző ganglionok idegsejtjeinek működésük szerint három

fő típusa van:

Az érző neuronok az ingerület felvételét és továbbítását végzik.

Az interneuronok feladata az ingerület továbbadása, valamint más neuronok közötti kapcsolat

fenntartása.

A mozgató neuronok pedig az ingerületre adott válaszreakciót valósítják meg.

Gliasejtek: A központi idegrendszer neuronjait többfajta nem ingerlékeny sejt támogatja, amelyeket

együtt neurogliának (glia) nevezünk. A neuroglia sejtek általában kisebbek a neuronoknál, számuk

azonban azokét 5-10-szeresen meghaladja, az agy és a gerincvelő teljes térfogatának mintegy a felét

teszik ki.

GLIASEJT NEVE FUNKCIÓ

Asztrocita Csillag alakú sejtek, támasztják és táplálják az

idegsejteket, eltakarítják az elpusztult idegsejteket, a

sejtközti folyadék összetételét szabályozzák

Mikroglia Elpusztult neuronok bekebelezése

Oligodendroglia Szigetelik a neuronokat (mielinhüvely) a központi

idegrendszerben

Szatellit sejtek A környéki idegrendszerben támasztják az idegsejteket

Schwann-sejtek A környéki idegrendszerben szigetelik a neuronokat

A sejtmembrán olyan félig áteresztő hártyát alkot, amely lehetővé teszi bizonyos ionok átdiffundálását,

másokét azonban megakadályozza. Nyugalmi állapotban (nem ingerelt állapotban) , a K+ ionok

kidiffundálnak a sejt citoplazmájából a szövetfolyadékba. A membrán áteresztőképessége sokkal

nagyobb a K+ ionokra nézve, mint a Na+ ionokra, így a K+ ionok passzív kiáramlása sokkal nagyobb, mint

a Na+ ionok beáramlása. Ez egy megközelítőleg –80 mV-os állandó potenciálkülönbséget eredményez,

amely a plazmamembránon keresztül mérhető, mivel a membrán belső oldala negatív a külsőhöz

képest. Ez a potenciál a nyugalmi potenciál.

Amikor egy idegsejtet ingerlünk stimulálunk elektromos, mechanikai vagy kémiai úton, egy gyors

változás következik be a membrán Na+ permeabilitásában, és a Na+ ionok gyorsan bediffundálnak a sejt

citoplazmájába a szöveti extracellularis folyadékból a sejtmembránon keresztül. Ez a membrán fokozatos

depolarizációjához vezet. A Na+ ionok hirtelen beáramlása megváltoztatja a polaritást és akciós

potenciált hoz létre, ami megközelítőleg –40 mV. Ennek a potenciálnak az időtartama igen rövid,

mintegy 5 msec-ig tart. A membrán fokozott Na+ permeabilitása gyorsan megszűnik és

K+ permeabilitása nő, így K+ ionok kezdenek kiáramlani a sejt citoplazmájából és a sejt érintett területe

visszajut nyugalmi állapotba. Ha egyszer kiváltódott, az akciós potenciál szétterjed a sejtmembránon,

létrejöttének helyéről kiindulva, és vezetődik az idegrostok mentén, mint idegi impulzus.

Az idegrendszer igen nagyszámú neuront tartalmaz, amelyek egymással kapcsolódva funkcionális

vezetőpályákat alkotnak. Ahol két neuron szoros közelségbe kerül, és közöttük funkcionális kapcsolat

jelenik meg, ezt a kapcsolatot szinapszisnak nevezzük. A szinapszisok preszinaptikus membránján kémiai

átvivő anyag neurotranszmitterszabadul fel, amely a szinaptikus résen keresztüljutva a postszinaptikus

membrán specifikus receptoraihoz kötődik, és ingerületbe hozza (vagy gátolja) a következő neuront. Az

idegrendszerben a neurotranszmitterek kémiailag nagyon sokfélék (acetilkolin, noradrenalin, gamma-

aminovajsav, P-anyag stb) .

A legtöbb neuron mintegy 1000 vagy több más neuronhoz adhat szinapszist, és mintegy 10 000 másik

neurontól kap összeköttetést. A szinapszisokban – normál körülmények között – az ingerületvezetés

egyirányú. A perifériás idegrendszer effektor végződéseinél az ingerületáttevődés szintén

neurotranszmitterek útján történik. (A motoros véglemezben például acetilcholinnal.)

3.2.3. Neurotranszmitterek

Az ingerületátvivő anyagok vagy neurotranszmitterek specializált kémiai hírvivő molekulák, melyek

feladata, hogy egyik idegsejttől a másikig, a szinapszison "átúszva" üzenetet szállítsanak. Ilyen például

az acetilkolin, dopamin, noradrenalin, szerotonin. Legtöbbjük az idegrendszerben termelődik, csak ott

található meg és ott fejti ki hatását, de vannak, amelyek a vérben szétterjedve is fejtenek ki hatást

(például adrenalin). Néhányuk a testben hormon, az agyban neurohormon szerepet tölt be.

Aminosav neurotranszmitterek: A központi idegrendszerben a serkentő szerepet betöltő aminosavak

a glutaminsav és az aszparaginsav. Ezen aminosavak közelítőleg a szinapszisok 80%-ában felelősek a

jelátvitelért. Gyakorlatilag minden központi idegrendszeri neuron rendelkezik glutaminsavra érzékeny

receptorokkal.

Biogén aminok mint neurotranszmitterek: A biogén aminokat (katekolaminok: dopamin, noradrenalin,

adrenalin; szerotonin; és a hisztamin) termelő monoaminerg idegsejtek úgynevezett magokban

termelődnek a központi idegrendszerben. Ezen sejtek száma alacsony, azonban nyúlványrendszerük

rendkívül nagy, és sok kapcsolattal rendelkezik. Így képesek egy időben sok sejten hasonló hatást

kiváltani.

Neurotranszmitter Szerepe

3.2.4. Drogok és hatásaik az idegrendszerre

A kábítószerek hatása az idegrendszerre sokrétű és részben a kábítószer fajtájától is függ. Mindegyik

drog hat a hippokampuszban, a kisagyban és a középagyban az agy jutalmazó rendszerére – ezáltal

pszichés függőséget okoz. Egyes drogok sok órás felpörgetett állapotot okoznak (kokain, speed, extasy),

amit több napos levertség, aluszékonyság követ. Mások érzékcsalódásokhoz (hallucinációkhoz) vezetnek

(LSD, marihuana, egyes gombák). A morfinszármazékok (pl. heroin) bódult tudatállapotot, a tér- és

időérzék elvesztését és akár már egyszeri használat után is súlyos pszichés és biológiai függőséget

okoznak. A drogokról kimutatták, hogy rendszeres használatuk visszafordíthatatlanul károsítja az agyat,

az idegsejteket. Memória-, és hangulatzavart okoznak, egyes esetekben elmebetegség is kialakul.

Acetilkolin KIR: agy stimulálása, memória, motorikus kontroll. PIR: vázizmok,

szívizom inhibíció, emésztés elősegítés

AMINOK

Katekolamin, dopamin,

norepinefrin, epinefrin

KIR: kedv, figyelem, tanulás, viselkedés

Szerotonin PIR: stimulálja a szívizmot, javítja a tüdő funkcióját, segíti az

állatokat hogy válaszoljanak a stresszhelyzetre

Hisztamin KIR: ébrenléti állapot

AMINOSAVAK

Excitáló AS: glutamát,

aszpartát

KIR: széleskörű mediátor molekulák a KIR-ben

Inhibáló AS: glicin, GABA

(gamma aminovajsav)

KIR: neuronok hiperpolarizálása (szünet)

NEUROPEPTIDEK

Endorfin KIR: kedv, viselkedés, étvágy, fájdalom stb.

GÁZAK

NOX, CO KIR: memória és szaglás, PIR: simaizmok elernyedése, vérerek

3.2.5. Az idegrendszer kialakulása az evolúció során

Az állatok idegrendszerének legősibb típusú felépítése a csalánozók testében figyelhető meg. A

neuronok behálózzák a testet, diffúz idegrendszert hoznak létre – delokalizált ingerválasz. A hálózatos

felépítés elemei kisebb-nagyobb mértékben megmaradtak az evolúció során, de egyre inkább a

központosulás lett a jellemző (a.).

A diffúz idegrendszert felváltotta a dúcidegrendszer. Ennek jellemzője, hogy az állat testében a

neuronok kisebb központokba, dúcokba tömörültek. A dúcok kialakulásával a neuronok nyúlványai

meghosszabbodnak, az egy irányba futó idegrostok kötegeket alkotnak. A kötegekből kilépő idegrostok

az állat egész testét behálózzák. Ezzel kialakult a dúcokból álló központi idegrendszer és az idegrostok és

kötegek hálózatából álló környéki idegrendszer. A kétoldali szimmetria megjelenése után a feji végen az

érzékelősejtek (majd szervek) fokozott központosulása – feji dúcok, majd az agy.

A laposférgek idegrendszere még hasonlít a diffúz idegrendszerre – kiterjedt idegrosthálózat, de már van

két hosszanti idegköteg. A feji területen két agydúc található, főleg érzékelősejtek, melyek egy része

fényérzékelő szemfoltok formájában tömörül (b, c).

A gyűrűsférgek idegrendszerében jól elkülöníthetők egymástól az agydúcok és a szelvényenként

ismétlődő hasi dúcok láncolata. A dúcokat idegrostok kötegei kapcsolják egymással össze, kialakítva

ezzel az egységes központi idegrendszert. Minden hasi dúcból mozgató- és érző neuronok idegrostjai

nyúlnak ki oldalra és ezek a nyúlványok a dúcokban kapcsolódnak össze, ahol interneuronok is

Drog Hatás az ingerület átvitelre Hatás a hangulatra Túlhasználat

Alkohol GABA inhibitort gátolja, dopamin

átvitel javító, glutamát inhibitor

Relaxáció, eufória, álmoság Máj funkciók,

agysejtek

Amfetamin Dopamin és norepinefrin Eufória, növekedett aktivitás Magas vérnyomás

Kokain Gátolja a norepinefrin és a

dopamin újra felvételét

Intenzív eufória amelyet

depresszió követ

Hallucináció

LSD Szerotonin receptor Hallucináció Előre nem látható

irracionális viselkedés

Marihuana Természetes cannabinoidokhoz

kötődik

Jóllét, jó rövid távú memória,

célirányos viselkedés

Paranoia, összezavart

állapot

Nikotin Növeli a dopamint az agyban Csökkent figyelem, csökkent

érzékenység

Szív és

tüdőbetegségek

találhatók. A gyűrűsférgek idegrendszerében már a támasztósejtek is megtalálhatók, amelyek vékony

burkot képeznek az axonok köré és kitöltik az idegrostok szövedékeinek hézagait (d).

A puhatestűeknél fej-, láb- és zsigerdúc figyelhető meg. A fejlábúaknál fejlett agy alakult már ki (f).

Az ízeltlábúak idegrendszere sok rokon vonást mutat a gyűrűsférgek idegrendszerének felépítésével –

dúcok, idegrostok kötegeinek hasonló elrendeződése. Itt azonban az agyi dúcok összeolvadtak, kialakult

az agy, ami szoros kapcsolatban van a fej területére összpontosuló érzékszervekkel: külső rész – szemek,

középső – csápok (szaglás), szájszervek (íz). Az agyban találhatók a hormonális rendszerrel kapcsolatot

tartó neuroszekréciós sejtek is. A neuronokból és támasztósejtekből felépülő agy folytatása az egész

testen végigvonuló dúclánc. A dúcokat hosszanti és keresztirányban futó idegrostok kötegei kapcsolják

egységes rendszerré – egész szervezetet behálózza, mint környéki idegrendszer. A gerinctelen állatok

közül az ízeltlábúaknak vannak a legfejlettebb érzékszervei. Kitinszőrök – tapintás, a száj környékén az

ízlelőszervek. A csápon a szaglás szervei helyezkednek el – feromonok néhány molekulája elég

(cserebogár több száz m, gyapjaslepke hímje több km). A hangot adó rovaroknak hallószervük is van

(lábak vagy potrohszelvény oldalán vékony hártya). Jellemző szervük az összetett szem – több száz

egyszerű szem. Kitinlencse, kristálykúpot közrefogják a pigmentsejtek (mindegyik önálló), fényérzékelő

sejtek, érzőrost. Ez már kép-, iránylátó szem. Az emberi szemnél nagyobb látótérrel és

felbontóképességgel (ember 50kép/sec – mozgókép, rovar 200 kép/sec – külön érzékeli), de kisebb

látásélességgel rendelkezik (e).

A gerincesekben érte el legmagasabb fokát az idegrendszer központosulásának evolúciós folyamata.

Megnőtt az idegsejtek száma és ezek többsége az agyban koncentrálódott. Az egyes idegsejtek közötti

kapcsolatok száma és bonyolultsága nagyot nőtt. Ezek által megnőtt az idegrendszer információfelvevő,

-tároló, -feldolgozó képessége. Többféle válaszreakció, bonyolultabb viselkedés, mint a többi törzsben. A

gerincesek központi idegrendszere az egyedfejlődés során a fejlődő embrió úgynevezett velőcsövéből

keletkezik. Ezért is nevezzük csőidegrendszernek. A velőcső törzsi részéből a gerincvelő, feji végéből

pedig az agyvelő alakul ki. A gerincesek agya három részre tagolható: elő- (nagy-, köztiagy), közép-,

utóagy (kis-, nyúltagy, híd). Az egyes gerinces osztályok között az agy fejlődésében a legnagyobb

különbség a nagyagy eltérő terjedelmében és differenciált működésében tapasztalható (pld. emberi

agy). A gerincesek környéki idegrendszerét az agyidegek (12), a gerincvelői idegek (31) és a különböző

dúcok képezik. A gerincesek idegrendszerének alapegységei a legkülönbözőbb működésre

specializálódott neuronok, hosszabb-rövidebb nyúlványaikkal és a hozzájuk kapcsolódó

támasztósejtekkel (g).

3.3. Idegrendszer II. Érzékszervek és az érzékelés

3.1.1. Mechanoreceptorok

A bőr érző receptorai

Testszőrök: A szőrtüszőt körülvevő idegvégződések az emelő hatás miatt a legkifinomultabb

tapintásra (légmozgásra) is érzékenyek. 3-5° szögelhajlás ingerületet eredményez

Vater-Pacini-test: A bőr alatti zsírszövetekben helyezkedik el, nyomásérzékeny, vibrációérzékelő.

Gyorsan adaptálódik, érzékelési területe 10 mm, vibrációs válasza: 64–400 Hz. Ezek a testecskék a

bőraljában, az izmokban és ízületekben helyezkednek el, gyorsan adaptálódnak. A gyors mozgások

ingerlik még abban az esetben is, ha intenzitásuk gyenge.

Ruffini-végkészülék: A bőr mélyebb rétegében található, a bőrfelszínnel párhuzamos elmozdulást

(nyújtást) érzékeli. Vibrációs válasza: 1–16 Hz. Érzékelési területe kiterjedt.

Meissner-test: A bőr felszíni rétegeiben a nyomást érzékeli. Érzékelési területe 3–4 mm. Vibrációs

válasza: 8–64 Hz.

Merkel-korong: A bőr felszínéhez közel, nyomás (élek, alakzatok) érzékelését végzi. Vibrációs

válasza: 2–32 Hz, receptív területe: 3–4 mm.

Szabad idegvégződések: Magas ingerküszöbű, nem specifikus ingereket, túl erős - szövetkárosodás

veszélyével járó - ingereket fájdalomként érzékelő receptorok.

Oldalvonalszerv a halaknál: Ha a halak oldalát megfigyeljük, a legtöbb esetben egy jellegzetes apró

lyuksort veszünk észre, az ún. oldalvonalat. Ezek a lyukak biztosítják a kapcsolatot az érzőbimbók és a

külvilág között. Ezek a bőr alatti keskeny csatornában lévő pálcikaszerű idegvégződések pótolják a

hiányzó hallószerveket, és felveszik a víz áramlásával, nyomásával és rezgésével kapcsolatos ingereket.

Az oldalvonal lehet hosszabb, rövidebb, sőt hiányozhat is.

Hallás érzékszerve a fül:

A fül (auris) az ember és az emlősök páros halló és egyensúly-érzékelő érzékszerve. Részei a külső fül, a

középfül és a belső fül, ami a halláson kívül az egyensúly-érzékelést is szolgálja.

Hallás: hanghullámok felfogása és interpretálása

Emlős fül: külső fül: a csontos és porcos külső hallójárat, elasztikus porcból álló, bőrrel fedett

fülkagyló, hallójárat végén a dobhártya

Középső fül: dobüreg és annak melléküregei, a hallócsontok (kalapács, üllő, kengyel ) és a fülkürt

(Eustach f. kürt)

Belső fül: csontos tokból és az abban helyetfoglaló hártyás labirintusból, hallás idegvégződése

(Corti féle szerv)

Az egészséges emberi fül 400 000 hangot képes megkülönböztetni. A legtöbb ember számára a

jó hallás fontossága csak akkor tudatosodik, ha hallóképessége már lényegesen megromlott. A hallás a

legközvetlenebb összeköttetés a külvilággal; ez az ember és környezete közti legfőbb kapocs. Ha nem

kielégítő a hallásunk, sajnos a környezettel csak korlátozott kommunikációravagyunk képesek.

Ahhoz, hogy hangot halljunk, három dologra van szükségünk: A fület elérő összes akusztikai jel

a levegő mozgását jelenti. A hanghullámokat a levegő továbbítja. A fülkagyló felépítése olyan, hogy a

hanghullámokat optimálisan fogja fel és továbbítja a hallójáraton keresztül a középfülbe. A

hanghullámok a dobhártyának ütköznek, mely ettől vibrálni kezd. A dobhártya rezgéseit a

hallócsontocskák: az üllő, a kalapács és a kengyel adják tovább a csigának. A csigában találhatóak a

rendkívül érzékeny szőrsejtek, ezek alakítják át a rezgő levegőrészecskék mechanikai energiáját

elektromos energiává, mely idegi impulzus formájában a hallóidegen keresztül az agyba jut.

Ha a hangvezetés fülkagylótól az agyig terjedő útjában valamely akadály lép fel, korlátozottá válik a

hallóképességünk. Amennyiben a szőrsejtek egyáltalán nem rezegnek, a részecskék hiába jutnak el

csigába, onnan nem továbbítódnak az agyba. A szőrsejtek nem rezgése lehet az egyik oka

a siketségkialakulásának. A fülcsengés a hallóideg károsodásának következménye. Hatása: állandó

csengő, vagy fütyülő hang a fülben, melyet nem igazi hanghullámok keltenek.

Egyensúlyérzékelés:

A belső fülben, a három félkörös ívjáratban, valamint a tömlőcskében és a zsákocskában helyezkednek el

a testhelyzet érzékelésében szerepet játszó receptorok. A fül ezért a hallás és az egyensúlyozás

érzékszerve is. Az egyensúlyérző szerv a csigához hasonlóan hártyás falú, és belsejét folyadék tölti ki. A

félkörös ívjáratok a tér három irányának megfelelően, egymásra merőlegesen helyezkednek el. Alsó,

kiszélesedő részükben találhatók az érzékszőrrel ellátott receptorok.

A félkörös ívjáratok a fej gyorsuló, illetve lassuló mozgásait, elfordulását érzékelik. A fej elmozdulása

ugyanis megváltoztatja belsejükben a folyadék áramlását, ami a receptorokban ingerületet kelt.

A fej állandósult térbeli helyzetét a tömlőcske és a zsákocska fogja föl. Ezeknek a képződményeknek a

belsejében apró mészkristályok vannak, amelyek nyomják az érzéksejteket. Amikor fejünket elfordítjuk,

a mészkristályok más irányból nyomják az érzékszőröket, így becsukott szemmel is érzékeljük fejünk

megváltozott helyzetét. Az egyensúlyérző szerv receptoraiban keletkezett ingerületet érző idegsejtek

továbbítják a központi idegrendszerbe. Egyrészt a nagyagy fali lebenye, másrészt a mozgás

szabályozásában fontos kisagy felé. Testünk helyzetének érzékelésében, egyensúlyunk megtartásában a

szemeinkből, törzs- és lábizmainkból, valamint talpbőrünkből érkező információk is fontosak

3.1.2. Termoreceptorok

Szabad idegvégződések és Krause-testek érzékelik a hőt. Külön hideg- és melegreceptorok vannak. Az

emberen tízszer annyi hidegreceptor van, mint melegérző sejt, és az előbbiek gyorsabbak is az

utóbbiaknál. A különböző testrészeken különböző a sűrűségük.

A hidegreceptorok a felszínhez közel helyezkednek el. A tőlük származó információt mielinizált

idegszálak vezetik tovább. Rendszerint a 5-43°C tartományban működnek, és fájdalmat 17°C alatt

jeleznek.

A melegreceptorok mélyen fekszenek; a melegről származó információt mielinhüvely nélküli idegszálak

szállítják tovább. Rendszerint a 30-48°C tartományban működnek, és fájdalmat 44°C felett jeleznek.

3.1.3. Fájdalom receptorok

A fájdalom összetett érzet, gyakran erős pszichés komponensekkel. A legegyszerűbb esetben a

fájdalomreceptoroktól speciális idegpályákon keresztül a talamuszon át jut a központi idegrendszerbe.

A fájdalomreceptorok reagálnak

a szélsőséges hőmérsékletre: a forróságra és a nagy hidegre

mechanikai ingerekre

vegyi ingerekre

A szövet sérülésével ATP molekulák, hidrogén- és káliumionok, oxigéngyökök, és arakhidonsav

szabadulnak fel. Ennek hatására különböző anyagok alakulnak át, és ingerlik a szabad idegvégződéseket.

Ezáltal kiváltódik a neurogén reflex, az érzéksejtek növekedési faktorokat bocsátanak ki. Ennek

következtében egyre több és egyre érzékenyebb szabad idegvégződés lesz, így a fájdalomérzet nem

adaptálódik, hanem a tartós fájdalom fokozódik.

A fájdalomérzetet gyors és lassú idegpályák is továbbvezetik. A lassabb pályák által közvetített érzet

diffúz (például valahol az alsó combban). A gerincvelői reflexek menekülő mozdulatokat váltanak ki A

tudatos érzetet kialakító információk az elülső részben haladnak az agy felé. A tudatos fájdalomérzékelés

és a pontos lokalizáció tanult folyamat.

3.1.4. Elektromágneses receptorok

Elektromos:

A halak elektromosságának két kategóriáját ismerjük: az erős áramütést és az érzékelő funkciót ellátó

gyenge áramokat.

Mai ismereteink szerint körülbelül hat halcsalád (Torpedinidae, Mormyridae, Malapteruridae,

Gymnarchidae, Gymnotidae, Asroscopus fajok), és körülbelül 200 halfaj használ támadásra vagy

kommunikációra elektromos impulzusokat. Az ütőelektromosság 1-100 V, 1-10 A nagyságrendbe esik. Az

igen finom (1 µV) elektromos érzékelő szerv, a Lorenz-ampulla cápáknál fordul elő. Az elektromos

kommunikáció gyenge jelei ritmikus, 1-10 V közötti és csomagokban jelentkező 100-400 Hz frekvenciájú

jelsorozatok. A támadó és érzékelő impulzustermelés nem zárja ki egymást. Az elektromos szervek sorba

kapcsolt izom- és olykor mirigysejtek.

Mágneses:

Sokféle állatfaj képes a mágneses tér érzékelésére, köztük rovarok, halak, kétéltűek, hüllők, madarak és

emlősök. Ezek az állatok rendelkeznek ún. magnetoreceptorokkal, vagyis olyan érzékelőkkel, amelyek a

mágnes térnek - elsősorban a Föld mágneses mezejének - a hatását idegi impulzusokra fordítják le. Az

első a sejtekben elhelyezkedő mágneses részecskék elmélete. E szerint magnetit másképpen vas-oxid

található a madarak szervezetében. A magnetit pedig a mágnes komponense. Számos madárban a felső

csőrkávában találtak ilyen fizikai mágnest, mely segítheti a madarakat a tájékozódásban,mivel ezzel

képesek az északi és déli sark által keltett elektromágneses mezőt érzékelni. Az ásványok kétséget

kizáróan a felső csőr bőrének dendritjeiben - az érzőidegek végződéseiben - helyezkednek el. Ezeknek az

idegeknek hat olyan bőrfoltba van kivezetésük, amelyek a galamb felső csőrének belső felületét

csíkozzák. Mindegyik folt kb. 350 mikrométer hosszú és 200 mikrométer széles, és nem teljesen

összefüggő kristálykoncentrációkat tartalmaz, amelyek egyenes vagy enyhén meggörbült vonalakba

szerveződnek. A rendszer szimmetrikus: 3-3 bőrfolt van a csőr két oldalán. Az idegsejtek mindegyik

foltban magasan szervezett háromdimenziós mintákat alkotnak: párhuzamos hossztengelyeik közt a

távolság egységesen kb. 100 mikrométer. Irányuk is meghatározott: a szemhez legközelebbieknél a

faroktól a fejhez tart, a középsőknél középről oldalra, a csőr hegyéhez közelieknél pedig felülről lefelé. Ily

módon valamennyi foltpár egy mágneses mezővektor három tengelye közül az egyik érzékelésére

alkalmas.

Galambokkal végzett kísérletekkel bizonyították hogy a galambok szaglás(atmoszféra „szaga) és

mágneses mező alapján tájékozódnak, illetve képesek az abnormális és normális mágneses tér

megkülönböztetésre.

Hő sugárzás:

A gödörkésarcú viperák (Crotalinae alcsalád) fajai – ide tartoznak pl. a csörgőkígyók – a vomeronazális

szerv mellett rendelkeznek még egy, az orrnyílások melletti (faciális) páros szervvel is, melyek

hőérzékelő receptorokat tartalmaznak. Ezek az úgy nevezett érzékgödrök. A viperák faciális szervéhez

hasonló működésű a pitonok és boák alsó ill. felső labiális szervei. Mind a faciális, mind a laibális

érzékszervek rendkívül érzékenyek: a kígyók akár 0,003°C-os hőmérséklet különbséget is képesek

detektálni vele. A haladási irányba eső tárgyak hő, azaz infravörös sugárzását érzékelik, de a

háttérhőmérséklet nem befolyásolja az érzékelést. (Ábra: Csörgőkígyó faciális szerve, melyet a jobb

oldali nyíl jelez) A melegvérűekkel táplálkozó kígyófajok – mint a Crotalinae alcsalád tagjai is –

zsákmányszerzéskor használják ezeket az érzékszerveiket. Vadászat során az útjukba kerülő és hőt

sugárzó – tehát élő – préda irányába marnak. A hőérzékelő szerv által felvett ingerületek a legtöbb

esetben a látóideghez csatlakozva az agy látóközpontjában (tectum opticum) vezetődnek, ahol az

ingerület a szem által érzékelt képpel együtt dolgozódik fel. Az így kapott nagy felbontású „hőképet” az

állat fel tudja használni a vadászat során.

3.1.5. Fotoreceptorok

Gerinctelen állatok esetében: szemfolt

Az összetett szem: az összetett szem alapjaiban különbözik a gerincesek szemétől, mind morfológiáját

mind funkcionalitását tekintve. Az összetett szem háromszögrácsba rendeződött alapelemekből áll, az

ommatidiumokból. A szem felületén, az ommatidium felső részén helyezkedik el a cornea, ami

lencseként fókuszálja a fényt az ember szemlencséjéhez hasonlóan. Közvetlenül ez alatt helyezkedik el

egy átlátszó kristályos rész. A fény, miután ezeken áthaladt és némi fénytörést szenvedett,

keresztülhalad az ommatidium tengelyén, ahol a fotoreceptorok találhatók. Összesen nyolc

hosszúkás szerkezet helyezkedik el itt, a rhabdomerek, amelyek a beérkező fényt detektálják. A

rhabdomer szálak kb. 0,5 um átmérőjűek, éjszaka aktív rovaroknál ez a vastagság nagyobb is

lehet. A belsejükben is érdekes szerkezetet lehet sejteni. Az ommatida tengelyére merőleges

irányba rendeződött méhsejt szerű hatszöges rácsú terület található , ez a szerkezet valószínűleg

a polarizált fény érzékelésében játszhat szerepet – a legtöbb rovar ugyanis képes érzékelni a

fény polarizációját is. A rhabdomerek mindegyikéhez egy‐egy retinula sejt kapcsolódik melyek

feladata az ingerületek továbbítása az idegsejtek felé.

Az emberi szem a látás érzékszerve az ember szervezetében, amely a

környezeti objektumokról származó – az azokból eredő vagy róluk visszaverődő – fénysugarak

érzékelésére szolgál, és optikai rendszerével leképezi azok alakját, térbeli helyzetét és színét. Ez a

képidegi ingerületek formájában továbbítódik a központi idegrendszerbe, ahol feldolgozásra kerül, és

szükség szerint tudatosul. Az embernél a látás a külvilágról való tájékozódásban és az ahhoz

való alkalmazkodásban alapvető szerepet játszik. Az egyik legfontosabb érzékszerv.

Változatos fényérzékeny szerveket találhatunk a különféle állati szervezetekben. Míg a legegyszerűbb

szemek csak annak eldöntésére képesek, hogy a környezetben fény van-e vagy sötét, addig az

összetettebb szemek képesek alakok és színek megkülönböztetésére. A legtöbb gerinces –

emlős, madár, hüllő és hal – kétszemű. Ez a két szem gyakran ugyanabba az irányba néz, ezzel egyetlen

térbeli képet hoz létre, mint az embernél is; más esetben más irányban, két külön képet hoznak létre,

mint a nyúl vagy a kaméleon esetén. Az emberi szem az arc síkjában elhelyezkedő páros szerv. A szemek

a szemüregekben találhatók. A szemgolyót járulékos szervek veszik körül, ezek gondoskodnak

védelméről és biztosítják mozgását

Az emberi szem struktúrája: szemgolyó, szemidegek és idegpályák

2 lencse: a külső a szaruhártya, a belső a szemlencse. A szivárványhártya amely a szem színét is

meghatározza, a szembe lépő fény mennyiségét csökkenti, a pupilla révén. A belépő fénysugarak

áthaladnak az üvegtesten és a recehártyára (retina) fókuszálódnak. Ezután a központi

idegrendszer közreműködésével alakul ki a kép

A szemgolyót három burok veszi körül, kívülről befelé a rostos burok, az érhártya és az ideghártya. A

szem belsejét átlátszó folyadék, csarnokvíz és kocsonyaszerű állomány, üvegtest tölti ki. A szem alakját

e közegek nyomása, azaz a szem belső nyomása tartja fenn. A belső nyomást a csarnokvíz termelődése –

áttételesen a vérnyomás – szolgáltatja

Rostos burok: szaruhártya előre domborodó része és a hátsó rész az ínhártya teszi ki.

Az érhártya három fő részből áll: a tulajdonképpeni érhártyából és annak elülső származékaiból, a

szivárványhártyából és a sugártestből áll.

Retina v. ideghártya: A retinában a fény érzékelésére szolgáló speciális fotoreceptorok, pálcikák és

csapok találhatók. A pálcikák az alacsonyabb intenzitású fényre is érzékenyek, az erősebb fényingert

igénylő csapok a színlátást és az éles látást szolgálják. Az úgynevezett sárgafoltban (macula lutea) levő

látógödörben (fovea centralis) csak tömötten egymás mellé rendeződött csapok vannak, ez az éles látás

helye. Egy kis túlzással azt is lehetne mondani, hogy az emberi szem egy

130 megapixelesfényképezőgép. Az ember, és vele együtt a többi főemlős is, a világot a kéktől egészen a

vörös színig érzékeli, tehát körülbelül a 400 nanométertől 700 nanométerig terjedő hullámhosszú fényt.

A csap- és pálcikasejtek kültagjaiban (csapok és pálcikák) ismétlődő sejtmembránkorongok találhatók,

amelyek membránjaiban fényérzékeny festékanyagok (rodopszinok) vannak. Amikor a megfelelő

hullámhosszú fény éri ezeket a festékanyagokat, molekuláik megváltoznak, és ingerületbe hozzák az

adott receptorok egész membránrendszerét.

A pálcikák a sötét–világos megkülönböztetésére alkalmasak, de felbontásuk nem túl jó, és a színeket

sem különböztetik meg. Segítségükkel csekély fénymennyiség mellett is lehetővé válik, hogy tárgyak

körvonalait érzékeljük, de a részleteket nem látjuk. Ezért kis fényerő mellett nincs színlátás és megfelelő

éleslátás sem. A csapok ezzel szemben csak jó fényviszonyok mellett működnek, akkor viszont sokkal

több információt adnak: színek gazdag skáláját képesek feldolgozni. A színlátást és az éleslátást a csapok

biztosítják. A csapoknak három fajtája van, melyek a látható fény kis, közepes és nagyobb frekvenciájú

tartományait képesek érzékelni, azaz vörös, zöld és kék alapszíneket láttatnak. Retinánkon a háromfajta

színérzékelő sejt közül a vörös és a zöld színért felelős dominál, míg a kékre érzékeny sejttípus az

előbbieknél jóval ritkább, és a központi, éles látásért felelős területekről szinte teljesen hiányzik. A kék

színre fogékony sejtek az összes csapoknak mindössze 6 százalékát teszik ki, és főként a perem

közelében találhatók.

3.1.6. Kemoreceptorok

Emlősök: Szaglásban résztvevő receptorok száma különbözik az emlősöknél:

5-6 millió ember

100 millió nyúl

220 millió, kutya

A szaglás születéskor már érett. Az ember szaglórendszerének egy további tulajdonsága, hogy a

receptorok 60 naponta megújulnak: az érzéksejt elhal, és a bazális sejtekből pótlódik. Az új axonok ott

nőnek, ahol éppen van szabad hely. Belélegzéskor a molekulák áthaladnak az orron. Egy részük a

szaglósejtekből álló szaglóhám előtt kavarog. Minden sejtnek 10-20 csillója van, amik érintkeznek az

orrüreg hámbélését borító nyálkahártyával. Azok a molekulák, amelyek oldódnak a nyálkában, és a

csillókat ingerelve idegingerületet hoznak létre. Az axonok összefonódva a szaglógumóba továbbítják az

információt, ahol a feldolgozás megkezdődik. Ezután a szagjelek a közép felé eső szaglóterületbe és az

amigdalában levő oldalsó szaglóterületbe jutnak. Ezeken a helyeken folyik a szaglással kapcsolatos

agytevékenység legnagyobb része.

Az ízlelés vagy ízérzékelés az egyik érzékszervi tevékenység az embereknél és az állatvilágban.

A savanyú vagy keserű ízek mérgekre vagy romlott élelmiszerre utalnak, míg az édes, a sós és az umami

ízek különböző tápanyagokat jeleznek. Ezért az ízlelőszervek rendszerint azokban a testrészekben

találhatók, amelyek a táplálékfelvételt szolgálják.

Az általában „íznek” nevezett érzéklet a szűkebb értelemben vett ízlelés és a szaglás összejátszása a

szájüregbeli bőrérzékletekkel. Fiziológiai értelemben az ízlelés csak a nyelv által érzékelt alapízeket

foglalja magában.

Legalább öt alapíz van:

édes - kiváltják a cukrok, néhány aminosav, peptid és alkohol

sós - konyhasó, néhány más ásványi só

savanyú - savas oldatok és szerves savak

keserű - többféle különböző anyag

umami (japán: húsos, erős, csípős) - glutaminsav és aszparaginsav

Az umami a legújabban felismert ezek közül. Először a japán Kikunae Ikeda írta le 1908 - ban. A nyugati

kultúrákban ez az íz kevéssé ismert. Olyan ételt jelez, amik különösen gazdagok fehérjékben és

aminosavakban. A mononátrium-glutamát ízfokozó nagyon koncentráltan közvetíti ezt az ízt.

Már 20. század kezdetétől ismert, hogy a nyelv különböző részeinek különbözik az érzékenysége a

különböző ízminőségekre. Ez megtalálható a tankönyvekben is, bár az ember nyelvén csak kevéssé

különböznek az érzékenységek.

Philippe Besnard és társai 2005 végén azonosították a zsíros íz egy lehetséges receptortípusát: a

glycoprotein CD36 -at, ami fellelhető a nyelv ízlelő sejtjeiben, és nagy az affinitása a zsírokhoz. Addig

általában azt feltételezték, hogy a zsíros ételek iránti vonzalmat csak az étel szaga és állaga váltja ki. A

kérdés tisztázása végett a kutatók összehasonlították a vad típusú egereket a CD36-receptor nélküli,

knockout egerekkel. A genetikailag módosított egerek nem kedvelték a zsírban gazdag takarmányt a

közönséges egerekkel szemben, amelyek ilyenkor több zsírbontó enzimet termeltek

emésztőrendszerükben. Eszerint a CD36 fontos szerepet játszik abban, hogy a rágcsálók érzékelik a zsír

jelenlétét a táplálékban. Eközben arra is rájöttek, hogy a CD36-ot tartalmazó

ízlelősejtek linolinsavval aktiválhatók. A linolinsav jelen van sok növényi zsírban, amik

a táplálékban előfordulnak. A neurotranszmitterek kibocsátása szükséges ahhoz, hogy az idegek az

információt eljuttassák az agyba.

A receptorok az ízlelőbimbókon helyezkednek el, amik az ízlelőszemölcsök oldalán és alján találhatók.

Ízlelőbimbók nemcsak a nyelven vannak: előfordulnak a szájpad és a torok hátsó részén. Az

érzéksejteken parányi nyúlványok érzékelik a nyálban oldott anyagokat. Ha ízanyag ingerli őket, akkor az

érzéksejtekben ingerület jön létre, amit az idegek az agykérgi ízlelőközpontba, és a

hipotalamuszba vezetnek. Ez utóbbi a nyálelválasztással és az étvággyal is kapcsolatos.