Enfermedad Vascular PerifeacutericaProblemas Venosos de Miembros Inferiores1 INSUFICIENCIA VENOSA CROacuteNICAEntre todas las manifestaciones del sistema circulatorio de retorno es quizaacutes lainsuficiencia venosa croacutenica la que origina maacutes demanda de consulta Esta patologiacuteaafecta a un importante sector de la sociedad influyendo negativamente en el terrenolaboral sobre todo por las complicaciones dejadas a su natural evolucioacuten Es undicho conocido que la insuficiencia venosa al principio se tolera posteriormente sesufre y finalmente incapacita Esta problemaacutetica incide en determinadas profesionesmaacutes que en otras existiendo una serie de condicionantes que influyen directamenteen su desarrollo como se veraacute mas adelante11 ConceptoEs la relativa dificultad para el retorno venoso hacia el corazoacuten Es decir es eldesequilibrio que se establece a nivel de la microcirculacioacuten entre unos factores quefavorecen el retorno (centriacutepetos) y otros factores que lo dificultan (centriacutefugos)Cuando esto ocurre en las extremidades inferiores se dificulta la reabsorcioacuten normalde los fluidos perivasculares producieacutendose un acuacutemulo de agua iones en elespacio intersticial que rodea los capilares y linfaacuteticos Este fenoacutemeno se conocecomo edema impidiendo el normal intercambio de oxiacutegeno agua iones glucosanecesarios para la oxigenacioacuten celular de los tejidos subyacentes Dicho fenoacutemenose acentuacutea en el sedentarismo y el ortostatismo Por lo tanto la sintomatologiacutea de laIVC es la producida por la incapacidad del sistema venoso de responder a unaumento de la demanda12 EpidemiologiacuteaEntre un 5 y un 10 de la poblacioacuten presenta alguna manifestacioacuten de la IVCSi lo que valoramos es la presencia de varices puede encontrarse hasta en un 40

Capiacutetulo13Dr Enrique Gonzaacutelez Tabares y Dr Salvador Saacutenchez-CollSeccioacuten de Cirugiacutea Vascular Perifeacuterica Hospital Gral U Gregorio Marantildeoacuten Madridde la poblacioacuten La distribucioacuten por sexos es homogeacutenea en lo que se refiere a varicestronculares consultando las mujeres 9 veces maacutes que los hombres al tenermayor incidencia de variacuteculas y telangiectasiasGlobalmente es difiacutecil valorar los factores de riesgo pero pueden considerarsendash Unos factores derivados del medio ambiente como son el clima la alimentacioacutenel nivel socio-econoacutemico etcndash La edad debido a la peacuterdida de elasticidad de los tejidos favorece la dilatacioacutenvenosa Los condicionantes hereditarios no estaacuten claramente demostradospero siacute parece que se ven maacutes frecuentemente en personas con familiaresque padecen dichos problemasndash Factores relacionados con los haacutebitos que ejercen una relacioacuten maacutes directasobre la aparicioacuten de varices la obesidad el estrentildeimiento el sedentarismoy el tipo de actividad laboral ya sea por las profesiones que obligan a la bipedestacioacuteno aquellas que se desarrollan en ambientes calurososUna consecuencia negativa de esta patologiacutea es la alta tasa de incapacidadeslaborales y domeacutesticas que origina asiacute como el riesgo de sus complicaciones la uacutelceravenosa (1) y la enfermedad tromboemboacutelica13 FisiopatologiacuteaCuando pasamos del decuacutebito al ortostatismo la sangre de retorno al corazoacutenha de recorrer un largo camino en contra de la gravedad A esta fuerza antigravitatoria

tambieacuten se suman otras que representan una influencia hidrodinaacutemicanegativandash La prensa abdominal Dada la estructura avalvular de las venas abdominalescualquier aumento de la presioacuten intraabdominal iraacute en contra del retornondash La compresion y la colapsabilidad Ante cualquier compresioacuten externa sedificultaraacute el retornondash La elasticidad y dilatabilidad Haciendo que la sangre se estanque en laszonas maacutes declivesndash El largo recorrido de retorno al corazoacuten En el que la sangre puede encontrarsemuchos obstaacuteculosPor contra tambieacuten hay una serie de fuerzas que originan una influencia hidrodinaacutemicapositivandash Mecanismos de propulsioacuten como la esponja plantar y la vis a tergo cardiacuteacao fuerza de inerciandash Mecanismos de aceleracion que son la venomotilidad las pulsaciones arterialesparavenosas la actividad musculoesqueleacutetica Dentro de los mecanismosde aceleracioacuten estaacute tambieacuten la accioacuten de vaacutelvulas y perforantesndash Mecanismos de aspiracioacuten cardiopulmonar con la claacutesica vis a frontedesarrollada por la presioacuten negativa intratoraacutecica y la siacutestole cardiacuteacaEnfermedada Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores17414 EtiopatogeniaLa causa principal de la insuficiencia venosa es la estasis originada por la lesioacutenvalvular la dilatacioacuten varicosa el siacutendrome postflebiacutetico o la presencia de FiacutestulasArterio-Venosas ya sean congeacutenitas o postraumaacuteticasLas consecuencias de la estasis es la extravasacioacuten de liacutequido al intersticio loque origina un edema que en su fase maacutes extrema puede conducir a la hipoxia tisulary posterior ulceracioacuten de la piel perimaleolarEsta extravasacioacuten intersticial origina una dificultad para el intercambio de catabolitoscreaacutendose un microambiente aacutecido que estimula la presencia de macroacutefagosliberadores de sustancias histamina-like que al estimular a los receptores adventicialeshace que siga aumentando la permeabilidad y se estimulen receptores sensitivosque condicionan el dolor Tras la progresioacuten de este evento la unidad venolinfaacuteticaperderaacute su funcionalidad originando una isquemia tisular y como uacuteltimasituacioacuten la uacutelcera supramaleolar15 Signos y siacutentomasDe forma global se habla de varices esenciales cuando no se halla causa etioloacutegicay varices secundarias cuando cursan en relacioacuten a una trombosis o FAV previasDependiendo del calibre de la vena hablaremos de varices tronculares veacutenulastelangiectasias etc La sintomatologiacutea cliacutenica en la mayor parte de los casos es anodinacon sensacioacuten de pesadez calambres prurito edemas vespertinos etc raramentepresentan dolor16 ClasificacioacutenETIOPATOGEacuteNICA MORFOLOacuteGICA TOPOGRAacuteFICAPrimarias Ciliacutendricas Insuficiencia safena internaSecundariasDisplasias Saculares Insuficiencia safena externaFAV Postflebiacuteticas Variacuteculas Insuficiencia de comunicantes17 Examen cliacutenicoEntre los factores de riesgo relacionados encontraremos sobrepeso multiacuteparasalteraciones estaacuteticas de los pies sedentarismo estrentildeimiento anticonceptivosorales y condicines de lugar de trabajo (calor etc) La herencia en el siacutendrome varicosono ha podido ser demostradaLa inspeccioacuten y palpacioacuten nos orientaraacuten sobre el territorio afectado y nos permitiraacute

distinguir los distintos grupos de perforantes patoloacutegicasEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias17518 Diagnoacutestico cliacutenicoPara una mejor valoracioacuten de la patologiacutea venosa utilizamos una serie de pruebasno invasivas (Doppler Eco-Doppler Pletismografiacutea) y otras pruebas invasivascomo la flebografiacuteaa) Doppler continuo o pulsado con eacutel valoraremos el estado de la permeabilidady valvulacioacuten de los sectores venosos en estudio La existencia dereflujo nos facilita la localizacioacuten de los troncos venosos y perforantes insuficientesestableciendo seguacuten las caracteriacutesticas del mismo el grado deafectacioacuten Es indispensable para el diagnoacutestico de la insuficiencia de lasafena externa a causa del curso de su porcioacuten proximal y mediasubaponeuroacuteticab) Eco-Doppler-Doppler pulsado La conjuncioacuten de la imagen con el dopplernos facilita el estudio del sistema venoso superficial y profundo desde elpunto de vista morfoloacutegico y hemodinaacutemico Es utilizado para el marcajepreoperatorio de las varices siendo de gran utilidad en aquellos pacientescon cierto grado de obesidad y en el estudio de la permeabilidad y valvulacioacutende la safena externac) Pletismografiacutea basado en cambios de volumen de la extremidad valorandola velocidad de llenadovaciado del sistema venoso profundo sobre todoa nivel de la pantorrilla Con eacutel se consigue establecer el grado de insuficienciavenosa producido por diversas etiologiacuteasd) Flebografiacutea de forma preoperatoria en pacientes con sospecha de afectacioacutendel sistema venoso profundo19 TratamientoSe basa en cuatro pilares baacutesicosa) Medidas higieacutenico-dieteacuteticas controlando los factores de riesgo controlandola obesidad y el estrentildeimiento haciendo ejercicio aeroacutebico evitando permanecerlargo rato de pie y cuidando la higiene de la piel con lavados con aguay jaboacuten e hidrataacutendolaLas meacutedidas fiacutesicas como las duchas de agua friacutea la elevacioacuten vespertina delas extremidades y el uso de medias elaacutesticas han demostrado su utilidad alevitar el edema producir vasoconstriccioacuten y reducir el calor concentrado enestas aacutereas declivesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores176b) Faacutermacos venosos de utilidad moderada pueden utilizarse en conjuncioacutensiempre de las medidas higieacutenico-dieteacuteticas Su accioacuten terapeacuteutica se ejercea nivel de la microcirculacioacuten consiguiendo una mejoriacutea sintomaacuteticaHoy en diacutea se prefieren aquellos que disminuyen la permeabilidad capilar yaumentan la resistencia de la pared venosa (Bioflavonoides hidrosolublesVaccinum myrtillus y escina) o aquellos que favorecen la reabsorbcioacuten deltrasudado (Melilotus officinales y diureacuteticos ahorradores de potasio)c) Fleboesclerosis En manos expertas y una vez solucionado el fenoacutemeno dehiperpresioacuten que favorecioacute su aparicioacuten es un tratamiento indicado para lasvarices de pequentildeo calibre y con un flujo sanguiacuteneo reducido ya que de locontrario pueden recanalizarse de nuevo la varices tratadasd) Cirugiacutea Es el tratamiento definitivo de la insuficiencia venosa croacutenica cuandoesta depende de las varices tronculares En la actualidad la fleboextraccioacutende la safena interna y externa asiacute como la ligadura de perforantesinsuficientes se realiza de una forma muy sistematizada y habitualmente conanestesia loco-regional siendo los resultados funcionales y esteacuteticos muyaceptables2 Patologiacutea venosa aguda

21 Trombosis venosa superficial (TVS)211 Rasgos caracteristicosSe evidencia por la aparicioacuten de una vena dolorosa en zona de venoclisis ovena varicosa (varicoflebitis) eritema perivenoso y en ocasiones una vena palpableindurada como una cuerda de consistencia blanda puede acompantildearse de otrossignos inflamatorios como el rubor o el calor a causa de las alteraciones de la paredvenosa212 Consideraciones generalesPuede presentarse en cualquier territorio Es maacutes frecuente en las EESS en relacioacutencon cateacuteteres intravenosos o ADVP En las EEII se relaciona con la presenciade venas varicosasOcasionalmente la TVS se relaciona con hipercoagulabilidad embarazo anticoncepcioacutenoral y trauma localEn un 12 de los pacientes con TVS puede presentarse una trombosis venosaprofunda Soacutelo un 4 de los pacientes afectos de TVS pueden presentar un tromboembolismopulmonar (TEP)Estudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias177213 Hallazgos cliacutenicosa)Signos y SiacutentomasDolor y enrojecimiento en el trayecto de una vena que puede palparse Debemosrealizar la buacutesqueda de siacutentomas generales de sepsis ante sospecha deTVS de origen seacutepticob)Pruebas complementariasSe diagnostica por la anamnesis y la cliacutenica pero evaluaremos el estado de lapermeabilidad del sistema profundo mediante Eco-Doppler para descartaruna trombosis de dicho sector Puede discriminarse un estado de hipercoagulabilidadsi no se relaciona con ninguacuten factor214 Tratamientoa) Tratamiento conservador- Retirada de cateteacuteter de venoclisis- Elevacioacuten de la extremidad- Friacuteo local- Vendaje elaacutestico- AINESb) Antibioacuteticossoacutelo indicados si es una TVS seacuteptica Se recomienda una ampliaexcisioacuten y extirpacioacuten de paquete varicoso afectoc) Si afecta a unioacuten safeno-femoral Safenectomiacutea22 Trombosis venosa profunda (TVP)221 Rasgos caracteriacutesticosSe define como el proceso que cursa con la oclusioacuten total o parcial de la luz venosay que presenta unos siacutentomas derivados de la alteracioacuten del drenaje venoso A grandesrasgos podemos decir que puede producirse la oclusioacuten por una compresioacuten externade la vena (extriacutenseca) o por una anomaliacutea de la coagulacioacuten (intriacutenseca) en amboscasos el resultado es el mismo la dificultad del retorno venoso de las extremidadesLa trombosis venosa profunda se produce por la combinacioacuten de los tres claacutesicosfactores de Virchow- Estasis venoso- Dantildeo endotelial- Hipercoagulabilidad222 Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente es en las venas del plexo soacuteleo Es maacutes frecuenteen el MII por compresioacuten de la vena iliacuteaca izquierda (Siacutendrome de Cockett) SoacuteloEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores

178un 20 de las TVP progresa proximalmente El Tromboembolismo pulmonar(TEP) soacutelo se presenta en un 10-20 de la trombosis no tratadas223 Hallazgos cliacutenicosa) Signos y siacutentomasEl siacutentoma principal en las trombosis profundas de es el edema proximal o distaldependiendo del aacuterea afectada El dolor se observa en el 50 de los casosPuede aparecer distensioacuten de la piel asiacute como eritema El claacutesico Signo deHomans (dolor en la pantorrilla a la dorsiflexioacuten forzada del pie) puede aparecero no observaacutendose baacutesicamente en las TV que se inician en dicha zonab) Estudios de imagenFlebografiacutea ascendente Es la prueba clave evidencia la obstruccioacuten del sistemavenoso profundo El Eco-Doppler color es el meacutetodo maacutes raacutepido y simplede evaluacioacuten224 Factores de riesgoCon la identificacioacuten y control de los mismos logramos una importante reduccioacutenen la morbimortalidadEdad mayor de 40 antildeos Colitis ulcerosaEmbarazo Estroacutegenos VaricesOobesidad Inmovilidad Enf MieloproliferativasCardiopatiacutea HiperlipidemiaEnf malignas Diabetes mellitusTraumatismos S Hemoliacutetico-UreacutemicoSepsis PTTHipercuagulabilidad Anticoag LuacutepicoTVP Previa Hemoacutelisis intravascularCriofibrinogenemia HomocistinuriaS Behccedilet S Cushing225 TratamientoSe basa en limitar el estasis venoso o administrando drogas que actuacuteen sobre lacoagulabilidad sanguiacutenea dependiendo de pretender un tratamiento preventivo oterapeacuteuticoa) Movilizacioacuten precozTras la cirugiacutea la movilizacioacuten precoz disminuye el estasis venoso poraumento del retornoEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias179b)Medidas preventivasmiddot Las medias elaacutesticas al reducir hasta 23 el radio de la vena por efecto de lacompresioacuten favorecen el retorno venoso al aumentar la velocidad circulatoriay combatir el eacutestasismiddot Faacutermacos antitromboacuteticosDesde hace muchos antildeos se vienen utilizando las heparinas como antitromboacuteticoprofilaacutectico La Heparina caacutelcica subcutaacutenea 5000 UIsc 2 h previas a lacirugiacutea y 5000 UIsc 8 h postoperatorias es uacutetil en pacientes de bajo riesgoActualmente la Heparina de bajo peso molecular representa la profilaxis deeleccioacuten (Clexane 20 oacute 40 mg sc 24 horas hasta total deambulacioacuten oacute Fraxiparina06 ml sc 24 horas hasta total deambulacioacuten)El Acenocumarol (Sintrom) parece adecuado en la prevencioacuten del Tromboembolismopulmonar Se mantendraacute 6-8 meses tras un proceso tromboacutetico profundosin descuidar en absoluto los vendajes o medias elaacutesticasc) Tratamiento meacutedicomiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Heparina soacutedica intravenosaEstaacute claramente demostrada su eficacia en la prevencioacuten de la progresioacuten delas complicaciones tromboemboacutelicas en pacientes afectos de TVP y es el primer

escaloacuten en el tratamiento de la TVP de las venas popliacuteteas y proximales de la piernaLa pauta de eleccioacuten hoy en diacutea es la siguientePauta de administracioacuten- Bolo inicial de 5000 -20000 UI (100-200 UIkg)- Dosis ajustada segun APTT (15 veces el control)- Dosis de mantenimiento de 600-2000 UIh durante 4-6 diacuteas- Inicio de anticoagulacioacuten oral al 2 oacute 3 diacutea de heparinizacioacuten siempre que laevolucioacuten cliacutenica sea favorable y no se prevea ninguna intervencioacuten quiruacutergica- Suspensioacuten de la heparina cuando tiempo de protrombina sea 15 vecessuperior al control (INR = 2-25)- Mantenimiento de la ACO durante 3 - 6 mesesComplicaciones de la heparinizacioacutenLas complicaciones mayores son la Hemorragia y trombocitopenia pero lacomplicacioacuten maacutes frecuente Hemorragia (10 - 20 ) Suele ceder con suspensioacutende la misma o administracioacuten de Sulfato de Protamina (relacioacuten 151)Contraindicaciones de la heparinizacioacutenndash Absolutas Sangrado activo importante Neurocirugiacutea reciente Hipertensioacutenmaligna Hemorragias epidural o subaracnoideandash Relativas Cirugiacutea reciente Sangrado gastrointestinal Diaacutetesis hemorraacutegicaACV recientemiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Estreptoquinasa Uroquinasa rTPALa principal ventaja es que se preserva la funcioacuten valvular al lisar el trombo sino ha sido destruida previamente Se utilizan habitualmente Estreptokinasa Uroki-Enfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores180nasa o rTPA Parecen ser maacutes efectivos en tromboembolismos de menos de 5-7 diacuteascon un reduccioacuten efectiva de la secuela postflebiacutetica aunque por contra tiene unatasa de hemorragia 2-5 veces mas frecuente que con la heparina23 Varicorragiandash Rasgos caracteriacutesticosEs el sangrado espontaacuteneo o postraumaacutetico por una varizndash Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente en venas superficiales de regiones mas declivesde las piernas y caracteriacutesticamente en venas en iacutentimo contacto con la piel y depared adelgazadandash Hallazgos cliacutenicosSangrado de sangre venosa (desaturada) a baja presioacuten por punto varicoso enpacientes con estigmas de Insuficiencia Venosa Croacutenicandash TratamientoSe procederaacute a la elevacioacuten de la extremidad y compresioacuten digital en la variz sangranteasiacute como un vendaje elaacutestico de compresioacuten decreciente desde raiacutez de los dedohasta rodilla si el sangrado es en el tobillo (maacutes frecuente) que se mantendraacute 1 semanaEl paciente guardaraacute reposo domiciliario 24 h con extremidad elevada posteriormentese remitiraacute al Cirujano Vascular para estudio y tratamiento quiruacutergico24 Uacutelceras venosasndash EtiologiacuteaInsuficiencia venosa croacutenica superficial o profunda que origina trastornos de lamicrocirculacioacuten por aumento de la presioacuten venosa En el 50 de los casos hayincompetencia valvular por TVP previandash Aspecto cliacutenicoSuelen ser de localizacioacuten supramaleolar interna La extremidad estaacute edematosacon piel seca y descamada hay hiperpigmentacioacuten e induracioacuten periulcerosaHabitualmente los pulsos estaacuten presentesndash Tratamiento

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

tambieacuten se suman otras que representan una influencia hidrodinaacutemicanegativandash La prensa abdominal Dada la estructura avalvular de las venas abdominalescualquier aumento de la presioacuten intraabdominal iraacute en contra del retornondash La compresion y la colapsabilidad Ante cualquier compresioacuten externa sedificultaraacute el retornondash La elasticidad y dilatabilidad Haciendo que la sangre se estanque en laszonas maacutes declivesndash El largo recorrido de retorno al corazoacuten En el que la sangre puede encontrarsemuchos obstaacuteculosPor contra tambieacuten hay una serie de fuerzas que originan una influencia hidrodinaacutemicapositivandash Mecanismos de propulsioacuten como la esponja plantar y la vis a tergo cardiacuteacao fuerza de inerciandash Mecanismos de aceleracion que son la venomotilidad las pulsaciones arterialesparavenosas la actividad musculoesqueleacutetica Dentro de los mecanismosde aceleracioacuten estaacute tambieacuten la accioacuten de vaacutelvulas y perforantesndash Mecanismos de aspiracioacuten cardiopulmonar con la claacutesica vis a frontedesarrollada por la presioacuten negativa intratoraacutecica y la siacutestole cardiacuteacaEnfermedada Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores17414 EtiopatogeniaLa causa principal de la insuficiencia venosa es la estasis originada por la lesioacutenvalvular la dilatacioacuten varicosa el siacutendrome postflebiacutetico o la presencia de FiacutestulasArterio-Venosas ya sean congeacutenitas o postraumaacuteticasLas consecuencias de la estasis es la extravasacioacuten de liacutequido al intersticio loque origina un edema que en su fase maacutes extrema puede conducir a la hipoxia tisulary posterior ulceracioacuten de la piel perimaleolarEsta extravasacioacuten intersticial origina una dificultad para el intercambio de catabolitoscreaacutendose un microambiente aacutecido que estimula la presencia de macroacutefagosliberadores de sustancias histamina-like que al estimular a los receptores adventicialeshace que siga aumentando la permeabilidad y se estimulen receptores sensitivosque condicionan el dolor Tras la progresioacuten de este evento la unidad venolinfaacuteticaperderaacute su funcionalidad originando una isquemia tisular y como uacuteltimasituacioacuten la uacutelcera supramaleolar15 Signos y siacutentomasDe forma global se habla de varices esenciales cuando no se halla causa etioloacutegicay varices secundarias cuando cursan en relacioacuten a una trombosis o FAV previasDependiendo del calibre de la vena hablaremos de varices tronculares veacutenulastelangiectasias etc La sintomatologiacutea cliacutenica en la mayor parte de los casos es anodinacon sensacioacuten de pesadez calambres prurito edemas vespertinos etc raramentepresentan dolor16 ClasificacioacutenETIOPATOGEacuteNICA MORFOLOacuteGICA TOPOGRAacuteFICAPrimarias Ciliacutendricas Insuficiencia safena internaSecundariasDisplasias Saculares Insuficiencia safena externaFAV Postflebiacuteticas Variacuteculas Insuficiencia de comunicantes17 Examen cliacutenicoEntre los factores de riesgo relacionados encontraremos sobrepeso multiacuteparasalteraciones estaacuteticas de los pies sedentarismo estrentildeimiento anticonceptivosorales y condicines de lugar de trabajo (calor etc) La herencia en el siacutendrome varicosono ha podido ser demostradaLa inspeccioacuten y palpacioacuten nos orientaraacuten sobre el territorio afectado y nos permitiraacute

distinguir los distintos grupos de perforantes patoloacutegicasEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias17518 Diagnoacutestico cliacutenicoPara una mejor valoracioacuten de la patologiacutea venosa utilizamos una serie de pruebasno invasivas (Doppler Eco-Doppler Pletismografiacutea) y otras pruebas invasivascomo la flebografiacuteaa) Doppler continuo o pulsado con eacutel valoraremos el estado de la permeabilidady valvulacioacuten de los sectores venosos en estudio La existencia dereflujo nos facilita la localizacioacuten de los troncos venosos y perforantes insuficientesestableciendo seguacuten las caracteriacutesticas del mismo el grado deafectacioacuten Es indispensable para el diagnoacutestico de la insuficiencia de lasafena externa a causa del curso de su porcioacuten proximal y mediasubaponeuroacuteticab) Eco-Doppler-Doppler pulsado La conjuncioacuten de la imagen con el dopplernos facilita el estudio del sistema venoso superficial y profundo desde elpunto de vista morfoloacutegico y hemodinaacutemico Es utilizado para el marcajepreoperatorio de las varices siendo de gran utilidad en aquellos pacientescon cierto grado de obesidad y en el estudio de la permeabilidad y valvulacioacutende la safena externac) Pletismografiacutea basado en cambios de volumen de la extremidad valorandola velocidad de llenadovaciado del sistema venoso profundo sobre todoa nivel de la pantorrilla Con eacutel se consigue establecer el grado de insuficienciavenosa producido por diversas etiologiacuteasd) Flebografiacutea de forma preoperatoria en pacientes con sospecha de afectacioacutendel sistema venoso profundo19 TratamientoSe basa en cuatro pilares baacutesicosa) Medidas higieacutenico-dieteacuteticas controlando los factores de riesgo controlandola obesidad y el estrentildeimiento haciendo ejercicio aeroacutebico evitando permanecerlargo rato de pie y cuidando la higiene de la piel con lavados con aguay jaboacuten e hidrataacutendolaLas meacutedidas fiacutesicas como las duchas de agua friacutea la elevacioacuten vespertina delas extremidades y el uso de medias elaacutesticas han demostrado su utilidad alevitar el edema producir vasoconstriccioacuten y reducir el calor concentrado enestas aacutereas declivesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores176b) Faacutermacos venosos de utilidad moderada pueden utilizarse en conjuncioacutensiempre de las medidas higieacutenico-dieteacuteticas Su accioacuten terapeacuteutica se ejercea nivel de la microcirculacioacuten consiguiendo una mejoriacutea sintomaacuteticaHoy en diacutea se prefieren aquellos que disminuyen la permeabilidad capilar yaumentan la resistencia de la pared venosa (Bioflavonoides hidrosolublesVaccinum myrtillus y escina) o aquellos que favorecen la reabsorbcioacuten deltrasudado (Melilotus officinales y diureacuteticos ahorradores de potasio)c) Fleboesclerosis En manos expertas y una vez solucionado el fenoacutemeno dehiperpresioacuten que favorecioacute su aparicioacuten es un tratamiento indicado para lasvarices de pequentildeo calibre y con un flujo sanguiacuteneo reducido ya que de locontrario pueden recanalizarse de nuevo la varices tratadasd) Cirugiacutea Es el tratamiento definitivo de la insuficiencia venosa croacutenica cuandoesta depende de las varices tronculares En la actualidad la fleboextraccioacutende la safena interna y externa asiacute como la ligadura de perforantesinsuficientes se realiza de una forma muy sistematizada y habitualmente conanestesia loco-regional siendo los resultados funcionales y esteacuteticos muyaceptables2 Patologiacutea venosa aguda

21 Trombosis venosa superficial (TVS)211 Rasgos caracteristicosSe evidencia por la aparicioacuten de una vena dolorosa en zona de venoclisis ovena varicosa (varicoflebitis) eritema perivenoso y en ocasiones una vena palpableindurada como una cuerda de consistencia blanda puede acompantildearse de otrossignos inflamatorios como el rubor o el calor a causa de las alteraciones de la paredvenosa212 Consideraciones generalesPuede presentarse en cualquier territorio Es maacutes frecuente en las EESS en relacioacutencon cateacuteteres intravenosos o ADVP En las EEII se relaciona con la presenciade venas varicosasOcasionalmente la TVS se relaciona con hipercoagulabilidad embarazo anticoncepcioacutenoral y trauma localEn un 12 de los pacientes con TVS puede presentarse una trombosis venosaprofunda Soacutelo un 4 de los pacientes afectos de TVS pueden presentar un tromboembolismopulmonar (TEP)Estudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias177213 Hallazgos cliacutenicosa)Signos y SiacutentomasDolor y enrojecimiento en el trayecto de una vena que puede palparse Debemosrealizar la buacutesqueda de siacutentomas generales de sepsis ante sospecha deTVS de origen seacutepticob)Pruebas complementariasSe diagnostica por la anamnesis y la cliacutenica pero evaluaremos el estado de lapermeabilidad del sistema profundo mediante Eco-Doppler para descartaruna trombosis de dicho sector Puede discriminarse un estado de hipercoagulabilidadsi no se relaciona con ninguacuten factor214 Tratamientoa) Tratamiento conservador- Retirada de cateteacuteter de venoclisis- Elevacioacuten de la extremidad- Friacuteo local- Vendaje elaacutestico- AINESb) Antibioacuteticossoacutelo indicados si es una TVS seacuteptica Se recomienda una ampliaexcisioacuten y extirpacioacuten de paquete varicoso afectoc) Si afecta a unioacuten safeno-femoral Safenectomiacutea22 Trombosis venosa profunda (TVP)221 Rasgos caracteriacutesticosSe define como el proceso que cursa con la oclusioacuten total o parcial de la luz venosay que presenta unos siacutentomas derivados de la alteracioacuten del drenaje venoso A grandesrasgos podemos decir que puede producirse la oclusioacuten por una compresioacuten externade la vena (extriacutenseca) o por una anomaliacutea de la coagulacioacuten (intriacutenseca) en amboscasos el resultado es el mismo la dificultad del retorno venoso de las extremidadesLa trombosis venosa profunda se produce por la combinacioacuten de los tres claacutesicosfactores de Virchow- Estasis venoso- Dantildeo endotelial- Hipercoagulabilidad222 Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente es en las venas del plexo soacuteleo Es maacutes frecuenteen el MII por compresioacuten de la vena iliacuteaca izquierda (Siacutendrome de Cockett) SoacuteloEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores

178un 20 de las TVP progresa proximalmente El Tromboembolismo pulmonar(TEP) soacutelo se presenta en un 10-20 de la trombosis no tratadas223 Hallazgos cliacutenicosa) Signos y siacutentomasEl siacutentoma principal en las trombosis profundas de es el edema proximal o distaldependiendo del aacuterea afectada El dolor se observa en el 50 de los casosPuede aparecer distensioacuten de la piel asiacute como eritema El claacutesico Signo deHomans (dolor en la pantorrilla a la dorsiflexioacuten forzada del pie) puede aparecero no observaacutendose baacutesicamente en las TV que se inician en dicha zonab) Estudios de imagenFlebografiacutea ascendente Es la prueba clave evidencia la obstruccioacuten del sistemavenoso profundo El Eco-Doppler color es el meacutetodo maacutes raacutepido y simplede evaluacioacuten224 Factores de riesgoCon la identificacioacuten y control de los mismos logramos una importante reduccioacutenen la morbimortalidadEdad mayor de 40 antildeos Colitis ulcerosaEmbarazo Estroacutegenos VaricesOobesidad Inmovilidad Enf MieloproliferativasCardiopatiacutea HiperlipidemiaEnf malignas Diabetes mellitusTraumatismos S Hemoliacutetico-UreacutemicoSepsis PTTHipercuagulabilidad Anticoag LuacutepicoTVP Previa Hemoacutelisis intravascularCriofibrinogenemia HomocistinuriaS Behccedilet S Cushing225 TratamientoSe basa en limitar el estasis venoso o administrando drogas que actuacuteen sobre lacoagulabilidad sanguiacutenea dependiendo de pretender un tratamiento preventivo oterapeacuteuticoa) Movilizacioacuten precozTras la cirugiacutea la movilizacioacuten precoz disminuye el estasis venoso poraumento del retornoEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias179b)Medidas preventivasmiddot Las medias elaacutesticas al reducir hasta 23 el radio de la vena por efecto de lacompresioacuten favorecen el retorno venoso al aumentar la velocidad circulatoriay combatir el eacutestasismiddot Faacutermacos antitromboacuteticosDesde hace muchos antildeos se vienen utilizando las heparinas como antitromboacuteticoprofilaacutectico La Heparina caacutelcica subcutaacutenea 5000 UIsc 2 h previas a lacirugiacutea y 5000 UIsc 8 h postoperatorias es uacutetil en pacientes de bajo riesgoActualmente la Heparina de bajo peso molecular representa la profilaxis deeleccioacuten (Clexane 20 oacute 40 mg sc 24 horas hasta total deambulacioacuten oacute Fraxiparina06 ml sc 24 horas hasta total deambulacioacuten)El Acenocumarol (Sintrom) parece adecuado en la prevencioacuten del Tromboembolismopulmonar Se mantendraacute 6-8 meses tras un proceso tromboacutetico profundosin descuidar en absoluto los vendajes o medias elaacutesticasc) Tratamiento meacutedicomiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Heparina soacutedica intravenosaEstaacute claramente demostrada su eficacia en la prevencioacuten de la progresioacuten delas complicaciones tromboemboacutelicas en pacientes afectos de TVP y es el primer

escaloacuten en el tratamiento de la TVP de las venas popliacuteteas y proximales de la piernaLa pauta de eleccioacuten hoy en diacutea es la siguientePauta de administracioacuten- Bolo inicial de 5000 -20000 UI (100-200 UIkg)- Dosis ajustada segun APTT (15 veces el control)- Dosis de mantenimiento de 600-2000 UIh durante 4-6 diacuteas- Inicio de anticoagulacioacuten oral al 2 oacute 3 diacutea de heparinizacioacuten siempre que laevolucioacuten cliacutenica sea favorable y no se prevea ninguna intervencioacuten quiruacutergica- Suspensioacuten de la heparina cuando tiempo de protrombina sea 15 vecessuperior al control (INR = 2-25)- Mantenimiento de la ACO durante 3 - 6 mesesComplicaciones de la heparinizacioacutenLas complicaciones mayores son la Hemorragia y trombocitopenia pero lacomplicacioacuten maacutes frecuente Hemorragia (10 - 20 ) Suele ceder con suspensioacutende la misma o administracioacuten de Sulfato de Protamina (relacioacuten 151)Contraindicaciones de la heparinizacioacutenndash Absolutas Sangrado activo importante Neurocirugiacutea reciente Hipertensioacutenmaligna Hemorragias epidural o subaracnoideandash Relativas Cirugiacutea reciente Sangrado gastrointestinal Diaacutetesis hemorraacutegicaACV recientemiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Estreptoquinasa Uroquinasa rTPALa principal ventaja es que se preserva la funcioacuten valvular al lisar el trombo sino ha sido destruida previamente Se utilizan habitualmente Estreptokinasa Uroki-Enfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores180nasa o rTPA Parecen ser maacutes efectivos en tromboembolismos de menos de 5-7 diacuteascon un reduccioacuten efectiva de la secuela postflebiacutetica aunque por contra tiene unatasa de hemorragia 2-5 veces mas frecuente que con la heparina23 Varicorragiandash Rasgos caracteriacutesticosEs el sangrado espontaacuteneo o postraumaacutetico por una varizndash Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente en venas superficiales de regiones mas declivesde las piernas y caracteriacutesticamente en venas en iacutentimo contacto con la piel y depared adelgazadandash Hallazgos cliacutenicosSangrado de sangre venosa (desaturada) a baja presioacuten por punto varicoso enpacientes con estigmas de Insuficiencia Venosa Croacutenicandash TratamientoSe procederaacute a la elevacioacuten de la extremidad y compresioacuten digital en la variz sangranteasiacute como un vendaje elaacutestico de compresioacuten decreciente desde raiacutez de los dedohasta rodilla si el sangrado es en el tobillo (maacutes frecuente) que se mantendraacute 1 semanaEl paciente guardaraacute reposo domiciliario 24 h con extremidad elevada posteriormentese remitiraacute al Cirujano Vascular para estudio y tratamiento quiruacutergico24 Uacutelceras venosasndash EtiologiacuteaInsuficiencia venosa croacutenica superficial o profunda que origina trastornos de lamicrocirculacioacuten por aumento de la presioacuten venosa En el 50 de los casos hayincompetencia valvular por TVP previandash Aspecto cliacutenicoSuelen ser de localizacioacuten supramaleolar interna La extremidad estaacute edematosacon piel seca y descamada hay hiperpigmentacioacuten e induracioacuten periulcerosaHabitualmente los pulsos estaacuten presentesndash Tratamiento

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

distinguir los distintos grupos de perforantes patoloacutegicasEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias17518 Diagnoacutestico cliacutenicoPara una mejor valoracioacuten de la patologiacutea venosa utilizamos una serie de pruebasno invasivas (Doppler Eco-Doppler Pletismografiacutea) y otras pruebas invasivascomo la flebografiacuteaa) Doppler continuo o pulsado con eacutel valoraremos el estado de la permeabilidady valvulacioacuten de los sectores venosos en estudio La existencia dereflujo nos facilita la localizacioacuten de los troncos venosos y perforantes insuficientesestableciendo seguacuten las caracteriacutesticas del mismo el grado deafectacioacuten Es indispensable para el diagnoacutestico de la insuficiencia de lasafena externa a causa del curso de su porcioacuten proximal y mediasubaponeuroacuteticab) Eco-Doppler-Doppler pulsado La conjuncioacuten de la imagen con el dopplernos facilita el estudio del sistema venoso superficial y profundo desde elpunto de vista morfoloacutegico y hemodinaacutemico Es utilizado para el marcajepreoperatorio de las varices siendo de gran utilidad en aquellos pacientescon cierto grado de obesidad y en el estudio de la permeabilidad y valvulacioacutende la safena externac) Pletismografiacutea basado en cambios de volumen de la extremidad valorandola velocidad de llenadovaciado del sistema venoso profundo sobre todoa nivel de la pantorrilla Con eacutel se consigue establecer el grado de insuficienciavenosa producido por diversas etiologiacuteasd) Flebografiacutea de forma preoperatoria en pacientes con sospecha de afectacioacutendel sistema venoso profundo19 TratamientoSe basa en cuatro pilares baacutesicosa) Medidas higieacutenico-dieteacuteticas controlando los factores de riesgo controlandola obesidad y el estrentildeimiento haciendo ejercicio aeroacutebico evitando permanecerlargo rato de pie y cuidando la higiene de la piel con lavados con aguay jaboacuten e hidrataacutendolaLas meacutedidas fiacutesicas como las duchas de agua friacutea la elevacioacuten vespertina delas extremidades y el uso de medias elaacutesticas han demostrado su utilidad alevitar el edema producir vasoconstriccioacuten y reducir el calor concentrado enestas aacutereas declivesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores176b) Faacutermacos venosos de utilidad moderada pueden utilizarse en conjuncioacutensiempre de las medidas higieacutenico-dieteacuteticas Su accioacuten terapeacuteutica se ejercea nivel de la microcirculacioacuten consiguiendo una mejoriacutea sintomaacuteticaHoy en diacutea se prefieren aquellos que disminuyen la permeabilidad capilar yaumentan la resistencia de la pared venosa (Bioflavonoides hidrosolublesVaccinum myrtillus y escina) o aquellos que favorecen la reabsorbcioacuten deltrasudado (Melilotus officinales y diureacuteticos ahorradores de potasio)c) Fleboesclerosis En manos expertas y una vez solucionado el fenoacutemeno dehiperpresioacuten que favorecioacute su aparicioacuten es un tratamiento indicado para lasvarices de pequentildeo calibre y con un flujo sanguiacuteneo reducido ya que de locontrario pueden recanalizarse de nuevo la varices tratadasd) Cirugiacutea Es el tratamiento definitivo de la insuficiencia venosa croacutenica cuandoesta depende de las varices tronculares En la actualidad la fleboextraccioacutende la safena interna y externa asiacute como la ligadura de perforantesinsuficientes se realiza de una forma muy sistematizada y habitualmente conanestesia loco-regional siendo los resultados funcionales y esteacuteticos muyaceptables2 Patologiacutea venosa aguda

21 Trombosis venosa superficial (TVS)211 Rasgos caracteristicosSe evidencia por la aparicioacuten de una vena dolorosa en zona de venoclisis ovena varicosa (varicoflebitis) eritema perivenoso y en ocasiones una vena palpableindurada como una cuerda de consistencia blanda puede acompantildearse de otrossignos inflamatorios como el rubor o el calor a causa de las alteraciones de la paredvenosa212 Consideraciones generalesPuede presentarse en cualquier territorio Es maacutes frecuente en las EESS en relacioacutencon cateacuteteres intravenosos o ADVP En las EEII se relaciona con la presenciade venas varicosasOcasionalmente la TVS se relaciona con hipercoagulabilidad embarazo anticoncepcioacutenoral y trauma localEn un 12 de los pacientes con TVS puede presentarse una trombosis venosaprofunda Soacutelo un 4 de los pacientes afectos de TVS pueden presentar un tromboembolismopulmonar (TEP)Estudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias177213 Hallazgos cliacutenicosa)Signos y SiacutentomasDolor y enrojecimiento en el trayecto de una vena que puede palparse Debemosrealizar la buacutesqueda de siacutentomas generales de sepsis ante sospecha deTVS de origen seacutepticob)Pruebas complementariasSe diagnostica por la anamnesis y la cliacutenica pero evaluaremos el estado de lapermeabilidad del sistema profundo mediante Eco-Doppler para descartaruna trombosis de dicho sector Puede discriminarse un estado de hipercoagulabilidadsi no se relaciona con ninguacuten factor214 Tratamientoa) Tratamiento conservador- Retirada de cateteacuteter de venoclisis- Elevacioacuten de la extremidad- Friacuteo local- Vendaje elaacutestico- AINESb) Antibioacuteticossoacutelo indicados si es una TVS seacuteptica Se recomienda una ampliaexcisioacuten y extirpacioacuten de paquete varicoso afectoc) Si afecta a unioacuten safeno-femoral Safenectomiacutea22 Trombosis venosa profunda (TVP)221 Rasgos caracteriacutesticosSe define como el proceso que cursa con la oclusioacuten total o parcial de la luz venosay que presenta unos siacutentomas derivados de la alteracioacuten del drenaje venoso A grandesrasgos podemos decir que puede producirse la oclusioacuten por una compresioacuten externade la vena (extriacutenseca) o por una anomaliacutea de la coagulacioacuten (intriacutenseca) en amboscasos el resultado es el mismo la dificultad del retorno venoso de las extremidadesLa trombosis venosa profunda se produce por la combinacioacuten de los tres claacutesicosfactores de Virchow- Estasis venoso- Dantildeo endotelial- Hipercoagulabilidad222 Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente es en las venas del plexo soacuteleo Es maacutes frecuenteen el MII por compresioacuten de la vena iliacuteaca izquierda (Siacutendrome de Cockett) SoacuteloEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores

178un 20 de las TVP progresa proximalmente El Tromboembolismo pulmonar(TEP) soacutelo se presenta en un 10-20 de la trombosis no tratadas223 Hallazgos cliacutenicosa) Signos y siacutentomasEl siacutentoma principal en las trombosis profundas de es el edema proximal o distaldependiendo del aacuterea afectada El dolor se observa en el 50 de los casosPuede aparecer distensioacuten de la piel asiacute como eritema El claacutesico Signo deHomans (dolor en la pantorrilla a la dorsiflexioacuten forzada del pie) puede aparecero no observaacutendose baacutesicamente en las TV que se inician en dicha zonab) Estudios de imagenFlebografiacutea ascendente Es la prueba clave evidencia la obstruccioacuten del sistemavenoso profundo El Eco-Doppler color es el meacutetodo maacutes raacutepido y simplede evaluacioacuten224 Factores de riesgoCon la identificacioacuten y control de los mismos logramos una importante reduccioacutenen la morbimortalidadEdad mayor de 40 antildeos Colitis ulcerosaEmbarazo Estroacutegenos VaricesOobesidad Inmovilidad Enf MieloproliferativasCardiopatiacutea HiperlipidemiaEnf malignas Diabetes mellitusTraumatismos S Hemoliacutetico-UreacutemicoSepsis PTTHipercuagulabilidad Anticoag LuacutepicoTVP Previa Hemoacutelisis intravascularCriofibrinogenemia HomocistinuriaS Behccedilet S Cushing225 TratamientoSe basa en limitar el estasis venoso o administrando drogas que actuacuteen sobre lacoagulabilidad sanguiacutenea dependiendo de pretender un tratamiento preventivo oterapeacuteuticoa) Movilizacioacuten precozTras la cirugiacutea la movilizacioacuten precoz disminuye el estasis venoso poraumento del retornoEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias179b)Medidas preventivasmiddot Las medias elaacutesticas al reducir hasta 23 el radio de la vena por efecto de lacompresioacuten favorecen el retorno venoso al aumentar la velocidad circulatoriay combatir el eacutestasismiddot Faacutermacos antitromboacuteticosDesde hace muchos antildeos se vienen utilizando las heparinas como antitromboacuteticoprofilaacutectico La Heparina caacutelcica subcutaacutenea 5000 UIsc 2 h previas a lacirugiacutea y 5000 UIsc 8 h postoperatorias es uacutetil en pacientes de bajo riesgoActualmente la Heparina de bajo peso molecular representa la profilaxis deeleccioacuten (Clexane 20 oacute 40 mg sc 24 horas hasta total deambulacioacuten oacute Fraxiparina06 ml sc 24 horas hasta total deambulacioacuten)El Acenocumarol (Sintrom) parece adecuado en la prevencioacuten del Tromboembolismopulmonar Se mantendraacute 6-8 meses tras un proceso tromboacutetico profundosin descuidar en absoluto los vendajes o medias elaacutesticasc) Tratamiento meacutedicomiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Heparina soacutedica intravenosaEstaacute claramente demostrada su eficacia en la prevencioacuten de la progresioacuten delas complicaciones tromboemboacutelicas en pacientes afectos de TVP y es el primer

escaloacuten en el tratamiento de la TVP de las venas popliacuteteas y proximales de la piernaLa pauta de eleccioacuten hoy en diacutea es la siguientePauta de administracioacuten- Bolo inicial de 5000 -20000 UI (100-200 UIkg)- Dosis ajustada segun APTT (15 veces el control)- Dosis de mantenimiento de 600-2000 UIh durante 4-6 diacuteas- Inicio de anticoagulacioacuten oral al 2 oacute 3 diacutea de heparinizacioacuten siempre que laevolucioacuten cliacutenica sea favorable y no se prevea ninguna intervencioacuten quiruacutergica- Suspensioacuten de la heparina cuando tiempo de protrombina sea 15 vecessuperior al control (INR = 2-25)- Mantenimiento de la ACO durante 3 - 6 mesesComplicaciones de la heparinizacioacutenLas complicaciones mayores son la Hemorragia y trombocitopenia pero lacomplicacioacuten maacutes frecuente Hemorragia (10 - 20 ) Suele ceder con suspensioacutende la misma o administracioacuten de Sulfato de Protamina (relacioacuten 151)Contraindicaciones de la heparinizacioacutenndash Absolutas Sangrado activo importante Neurocirugiacutea reciente Hipertensioacutenmaligna Hemorragias epidural o subaracnoideandash Relativas Cirugiacutea reciente Sangrado gastrointestinal Diaacutetesis hemorraacutegicaACV recientemiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Estreptoquinasa Uroquinasa rTPALa principal ventaja es que se preserva la funcioacuten valvular al lisar el trombo sino ha sido destruida previamente Se utilizan habitualmente Estreptokinasa Uroki-Enfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores180nasa o rTPA Parecen ser maacutes efectivos en tromboembolismos de menos de 5-7 diacuteascon un reduccioacuten efectiva de la secuela postflebiacutetica aunque por contra tiene unatasa de hemorragia 2-5 veces mas frecuente que con la heparina23 Varicorragiandash Rasgos caracteriacutesticosEs el sangrado espontaacuteneo o postraumaacutetico por una varizndash Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente en venas superficiales de regiones mas declivesde las piernas y caracteriacutesticamente en venas en iacutentimo contacto con la piel y depared adelgazadandash Hallazgos cliacutenicosSangrado de sangre venosa (desaturada) a baja presioacuten por punto varicoso enpacientes con estigmas de Insuficiencia Venosa Croacutenicandash TratamientoSe procederaacute a la elevacioacuten de la extremidad y compresioacuten digital en la variz sangranteasiacute como un vendaje elaacutestico de compresioacuten decreciente desde raiacutez de los dedohasta rodilla si el sangrado es en el tobillo (maacutes frecuente) que se mantendraacute 1 semanaEl paciente guardaraacute reposo domiciliario 24 h con extremidad elevada posteriormentese remitiraacute al Cirujano Vascular para estudio y tratamiento quiruacutergico24 Uacutelceras venosasndash EtiologiacuteaInsuficiencia venosa croacutenica superficial o profunda que origina trastornos de lamicrocirculacioacuten por aumento de la presioacuten venosa En el 50 de los casos hayincompetencia valvular por TVP previandash Aspecto cliacutenicoSuelen ser de localizacioacuten supramaleolar interna La extremidad estaacute edematosacon piel seca y descamada hay hiperpigmentacioacuten e induracioacuten periulcerosaHabitualmente los pulsos estaacuten presentesndash Tratamiento

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

21 Trombosis venosa superficial (TVS)211 Rasgos caracteristicosSe evidencia por la aparicioacuten de una vena dolorosa en zona de venoclisis ovena varicosa (varicoflebitis) eritema perivenoso y en ocasiones una vena palpableindurada como una cuerda de consistencia blanda puede acompantildearse de otrossignos inflamatorios como el rubor o el calor a causa de las alteraciones de la paredvenosa212 Consideraciones generalesPuede presentarse en cualquier territorio Es maacutes frecuente en las EESS en relacioacutencon cateacuteteres intravenosos o ADVP En las EEII se relaciona con la presenciade venas varicosasOcasionalmente la TVS se relaciona con hipercoagulabilidad embarazo anticoncepcioacutenoral y trauma localEn un 12 de los pacientes con TVS puede presentarse una trombosis venosaprofunda Soacutelo un 4 de los pacientes afectos de TVS pueden presentar un tromboembolismopulmonar (TEP)Estudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias177213 Hallazgos cliacutenicosa)Signos y SiacutentomasDolor y enrojecimiento en el trayecto de una vena que puede palparse Debemosrealizar la buacutesqueda de siacutentomas generales de sepsis ante sospecha deTVS de origen seacutepticob)Pruebas complementariasSe diagnostica por la anamnesis y la cliacutenica pero evaluaremos el estado de lapermeabilidad del sistema profundo mediante Eco-Doppler para descartaruna trombosis de dicho sector Puede discriminarse un estado de hipercoagulabilidadsi no se relaciona con ninguacuten factor214 Tratamientoa) Tratamiento conservador- Retirada de cateteacuteter de venoclisis- Elevacioacuten de la extremidad- Friacuteo local- Vendaje elaacutestico- AINESb) Antibioacuteticossoacutelo indicados si es una TVS seacuteptica Se recomienda una ampliaexcisioacuten y extirpacioacuten de paquete varicoso afectoc) Si afecta a unioacuten safeno-femoral Safenectomiacutea22 Trombosis venosa profunda (TVP)221 Rasgos caracteriacutesticosSe define como el proceso que cursa con la oclusioacuten total o parcial de la luz venosay que presenta unos siacutentomas derivados de la alteracioacuten del drenaje venoso A grandesrasgos podemos decir que puede producirse la oclusioacuten por una compresioacuten externade la vena (extriacutenseca) o por una anomaliacutea de la coagulacioacuten (intriacutenseca) en amboscasos el resultado es el mismo la dificultad del retorno venoso de las extremidadesLa trombosis venosa profunda se produce por la combinacioacuten de los tres claacutesicosfactores de Virchow- Estasis venoso- Dantildeo endotelial- Hipercoagulabilidad222 Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente es en las venas del plexo soacuteleo Es maacutes frecuenteen el MII por compresioacuten de la vena iliacuteaca izquierda (Siacutendrome de Cockett) SoacuteloEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores

178un 20 de las TVP progresa proximalmente El Tromboembolismo pulmonar(TEP) soacutelo se presenta en un 10-20 de la trombosis no tratadas223 Hallazgos cliacutenicosa) Signos y siacutentomasEl siacutentoma principal en las trombosis profundas de es el edema proximal o distaldependiendo del aacuterea afectada El dolor se observa en el 50 de los casosPuede aparecer distensioacuten de la piel asiacute como eritema El claacutesico Signo deHomans (dolor en la pantorrilla a la dorsiflexioacuten forzada del pie) puede aparecero no observaacutendose baacutesicamente en las TV que se inician en dicha zonab) Estudios de imagenFlebografiacutea ascendente Es la prueba clave evidencia la obstruccioacuten del sistemavenoso profundo El Eco-Doppler color es el meacutetodo maacutes raacutepido y simplede evaluacioacuten224 Factores de riesgoCon la identificacioacuten y control de los mismos logramos una importante reduccioacutenen la morbimortalidadEdad mayor de 40 antildeos Colitis ulcerosaEmbarazo Estroacutegenos VaricesOobesidad Inmovilidad Enf MieloproliferativasCardiopatiacutea HiperlipidemiaEnf malignas Diabetes mellitusTraumatismos S Hemoliacutetico-UreacutemicoSepsis PTTHipercuagulabilidad Anticoag LuacutepicoTVP Previa Hemoacutelisis intravascularCriofibrinogenemia HomocistinuriaS Behccedilet S Cushing225 TratamientoSe basa en limitar el estasis venoso o administrando drogas que actuacuteen sobre lacoagulabilidad sanguiacutenea dependiendo de pretender un tratamiento preventivo oterapeacuteuticoa) Movilizacioacuten precozTras la cirugiacutea la movilizacioacuten precoz disminuye el estasis venoso poraumento del retornoEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias179b)Medidas preventivasmiddot Las medias elaacutesticas al reducir hasta 23 el radio de la vena por efecto de lacompresioacuten favorecen el retorno venoso al aumentar la velocidad circulatoriay combatir el eacutestasismiddot Faacutermacos antitromboacuteticosDesde hace muchos antildeos se vienen utilizando las heparinas como antitromboacuteticoprofilaacutectico La Heparina caacutelcica subcutaacutenea 5000 UIsc 2 h previas a lacirugiacutea y 5000 UIsc 8 h postoperatorias es uacutetil en pacientes de bajo riesgoActualmente la Heparina de bajo peso molecular representa la profilaxis deeleccioacuten (Clexane 20 oacute 40 mg sc 24 horas hasta total deambulacioacuten oacute Fraxiparina06 ml sc 24 horas hasta total deambulacioacuten)El Acenocumarol (Sintrom) parece adecuado en la prevencioacuten del Tromboembolismopulmonar Se mantendraacute 6-8 meses tras un proceso tromboacutetico profundosin descuidar en absoluto los vendajes o medias elaacutesticasc) Tratamiento meacutedicomiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Heparina soacutedica intravenosaEstaacute claramente demostrada su eficacia en la prevencioacuten de la progresioacuten delas complicaciones tromboemboacutelicas en pacientes afectos de TVP y es el primer

escaloacuten en el tratamiento de la TVP de las venas popliacuteteas y proximales de la piernaLa pauta de eleccioacuten hoy en diacutea es la siguientePauta de administracioacuten- Bolo inicial de 5000 -20000 UI (100-200 UIkg)- Dosis ajustada segun APTT (15 veces el control)- Dosis de mantenimiento de 600-2000 UIh durante 4-6 diacuteas- Inicio de anticoagulacioacuten oral al 2 oacute 3 diacutea de heparinizacioacuten siempre que laevolucioacuten cliacutenica sea favorable y no se prevea ninguna intervencioacuten quiruacutergica- Suspensioacuten de la heparina cuando tiempo de protrombina sea 15 vecessuperior al control (INR = 2-25)- Mantenimiento de la ACO durante 3 - 6 mesesComplicaciones de la heparinizacioacutenLas complicaciones mayores son la Hemorragia y trombocitopenia pero lacomplicacioacuten maacutes frecuente Hemorragia (10 - 20 ) Suele ceder con suspensioacutende la misma o administracioacuten de Sulfato de Protamina (relacioacuten 151)Contraindicaciones de la heparinizacioacutenndash Absolutas Sangrado activo importante Neurocirugiacutea reciente Hipertensioacutenmaligna Hemorragias epidural o subaracnoideandash Relativas Cirugiacutea reciente Sangrado gastrointestinal Diaacutetesis hemorraacutegicaACV recientemiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Estreptoquinasa Uroquinasa rTPALa principal ventaja es que se preserva la funcioacuten valvular al lisar el trombo sino ha sido destruida previamente Se utilizan habitualmente Estreptokinasa Uroki-Enfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores180nasa o rTPA Parecen ser maacutes efectivos en tromboembolismos de menos de 5-7 diacuteascon un reduccioacuten efectiva de la secuela postflebiacutetica aunque por contra tiene unatasa de hemorragia 2-5 veces mas frecuente que con la heparina23 Varicorragiandash Rasgos caracteriacutesticosEs el sangrado espontaacuteneo o postraumaacutetico por una varizndash Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente en venas superficiales de regiones mas declivesde las piernas y caracteriacutesticamente en venas en iacutentimo contacto con la piel y depared adelgazadandash Hallazgos cliacutenicosSangrado de sangre venosa (desaturada) a baja presioacuten por punto varicoso enpacientes con estigmas de Insuficiencia Venosa Croacutenicandash TratamientoSe procederaacute a la elevacioacuten de la extremidad y compresioacuten digital en la variz sangranteasiacute como un vendaje elaacutestico de compresioacuten decreciente desde raiacutez de los dedohasta rodilla si el sangrado es en el tobillo (maacutes frecuente) que se mantendraacute 1 semanaEl paciente guardaraacute reposo domiciliario 24 h con extremidad elevada posteriormentese remitiraacute al Cirujano Vascular para estudio y tratamiento quiruacutergico24 Uacutelceras venosasndash EtiologiacuteaInsuficiencia venosa croacutenica superficial o profunda que origina trastornos de lamicrocirculacioacuten por aumento de la presioacuten venosa En el 50 de los casos hayincompetencia valvular por TVP previandash Aspecto cliacutenicoSuelen ser de localizacioacuten supramaleolar interna La extremidad estaacute edematosacon piel seca y descamada hay hiperpigmentacioacuten e induracioacuten periulcerosaHabitualmente los pulsos estaacuten presentesndash Tratamiento

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

178un 20 de las TVP progresa proximalmente El Tromboembolismo pulmonar(TEP) soacutelo se presenta en un 10-20 de la trombosis no tratadas223 Hallazgos cliacutenicosa) Signos y siacutentomasEl siacutentoma principal en las trombosis profundas de es el edema proximal o distaldependiendo del aacuterea afectada El dolor se observa en el 50 de los casosPuede aparecer distensioacuten de la piel asiacute como eritema El claacutesico Signo deHomans (dolor en la pantorrilla a la dorsiflexioacuten forzada del pie) puede aparecero no observaacutendose baacutesicamente en las TV que se inician en dicha zonab) Estudios de imagenFlebografiacutea ascendente Es la prueba clave evidencia la obstruccioacuten del sistemavenoso profundo El Eco-Doppler color es el meacutetodo maacutes raacutepido y simplede evaluacioacuten224 Factores de riesgoCon la identificacioacuten y control de los mismos logramos una importante reduccioacutenen la morbimortalidadEdad mayor de 40 antildeos Colitis ulcerosaEmbarazo Estroacutegenos VaricesOobesidad Inmovilidad Enf MieloproliferativasCardiopatiacutea HiperlipidemiaEnf malignas Diabetes mellitusTraumatismos S Hemoliacutetico-UreacutemicoSepsis PTTHipercuagulabilidad Anticoag LuacutepicoTVP Previa Hemoacutelisis intravascularCriofibrinogenemia HomocistinuriaS Behccedilet S Cushing225 TratamientoSe basa en limitar el estasis venoso o administrando drogas que actuacuteen sobre lacoagulabilidad sanguiacutenea dependiendo de pretender un tratamiento preventivo oterapeacuteuticoa) Movilizacioacuten precozTras la cirugiacutea la movilizacioacuten precoz disminuye el estasis venoso poraumento del retornoEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias179b)Medidas preventivasmiddot Las medias elaacutesticas al reducir hasta 23 el radio de la vena por efecto de lacompresioacuten favorecen el retorno venoso al aumentar la velocidad circulatoriay combatir el eacutestasismiddot Faacutermacos antitromboacuteticosDesde hace muchos antildeos se vienen utilizando las heparinas como antitromboacuteticoprofilaacutectico La Heparina caacutelcica subcutaacutenea 5000 UIsc 2 h previas a lacirugiacutea y 5000 UIsc 8 h postoperatorias es uacutetil en pacientes de bajo riesgoActualmente la Heparina de bajo peso molecular representa la profilaxis deeleccioacuten (Clexane 20 oacute 40 mg sc 24 horas hasta total deambulacioacuten oacute Fraxiparina06 ml sc 24 horas hasta total deambulacioacuten)El Acenocumarol (Sintrom) parece adecuado en la prevencioacuten del Tromboembolismopulmonar Se mantendraacute 6-8 meses tras un proceso tromboacutetico profundosin descuidar en absoluto los vendajes o medias elaacutesticasc) Tratamiento meacutedicomiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Heparina soacutedica intravenosaEstaacute claramente demostrada su eficacia en la prevencioacuten de la progresioacuten delas complicaciones tromboemboacutelicas en pacientes afectos de TVP y es el primer

escaloacuten en el tratamiento de la TVP de las venas popliacuteteas y proximales de la piernaLa pauta de eleccioacuten hoy en diacutea es la siguientePauta de administracioacuten- Bolo inicial de 5000 -20000 UI (100-200 UIkg)- Dosis ajustada segun APTT (15 veces el control)- Dosis de mantenimiento de 600-2000 UIh durante 4-6 diacuteas- Inicio de anticoagulacioacuten oral al 2 oacute 3 diacutea de heparinizacioacuten siempre que laevolucioacuten cliacutenica sea favorable y no se prevea ninguna intervencioacuten quiruacutergica- Suspensioacuten de la heparina cuando tiempo de protrombina sea 15 vecessuperior al control (INR = 2-25)- Mantenimiento de la ACO durante 3 - 6 mesesComplicaciones de la heparinizacioacutenLas complicaciones mayores son la Hemorragia y trombocitopenia pero lacomplicacioacuten maacutes frecuente Hemorragia (10 - 20 ) Suele ceder con suspensioacutende la misma o administracioacuten de Sulfato de Protamina (relacioacuten 151)Contraindicaciones de la heparinizacioacutenndash Absolutas Sangrado activo importante Neurocirugiacutea reciente Hipertensioacutenmaligna Hemorragias epidural o subaracnoideandash Relativas Cirugiacutea reciente Sangrado gastrointestinal Diaacutetesis hemorraacutegicaACV recientemiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Estreptoquinasa Uroquinasa rTPALa principal ventaja es que se preserva la funcioacuten valvular al lisar el trombo sino ha sido destruida previamente Se utilizan habitualmente Estreptokinasa Uroki-Enfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores180nasa o rTPA Parecen ser maacutes efectivos en tromboembolismos de menos de 5-7 diacuteascon un reduccioacuten efectiva de la secuela postflebiacutetica aunque por contra tiene unatasa de hemorragia 2-5 veces mas frecuente que con la heparina23 Varicorragiandash Rasgos caracteriacutesticosEs el sangrado espontaacuteneo o postraumaacutetico por una varizndash Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente en venas superficiales de regiones mas declivesde las piernas y caracteriacutesticamente en venas en iacutentimo contacto con la piel y depared adelgazadandash Hallazgos cliacutenicosSangrado de sangre venosa (desaturada) a baja presioacuten por punto varicoso enpacientes con estigmas de Insuficiencia Venosa Croacutenicandash TratamientoSe procederaacute a la elevacioacuten de la extremidad y compresioacuten digital en la variz sangranteasiacute como un vendaje elaacutestico de compresioacuten decreciente desde raiacutez de los dedohasta rodilla si el sangrado es en el tobillo (maacutes frecuente) que se mantendraacute 1 semanaEl paciente guardaraacute reposo domiciliario 24 h con extremidad elevada posteriormentese remitiraacute al Cirujano Vascular para estudio y tratamiento quiruacutergico24 Uacutelceras venosasndash EtiologiacuteaInsuficiencia venosa croacutenica superficial o profunda que origina trastornos de lamicrocirculacioacuten por aumento de la presioacuten venosa En el 50 de los casos hayincompetencia valvular por TVP previandash Aspecto cliacutenicoSuelen ser de localizacioacuten supramaleolar interna La extremidad estaacute edematosacon piel seca y descamada hay hiperpigmentacioacuten e induracioacuten periulcerosaHabitualmente los pulsos estaacuten presentesndash Tratamiento

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

escaloacuten en el tratamiento de la TVP de las venas popliacuteteas y proximales de la piernaLa pauta de eleccioacuten hoy en diacutea es la siguientePauta de administracioacuten- Bolo inicial de 5000 -20000 UI (100-200 UIkg)- Dosis ajustada segun APTT (15 veces el control)- Dosis de mantenimiento de 600-2000 UIh durante 4-6 diacuteas- Inicio de anticoagulacioacuten oral al 2 oacute 3 diacutea de heparinizacioacuten siempre que laevolucioacuten cliacutenica sea favorable y no se prevea ninguna intervencioacuten quiruacutergica- Suspensioacuten de la heparina cuando tiempo de protrombina sea 15 vecessuperior al control (INR = 2-25)- Mantenimiento de la ACO durante 3 - 6 mesesComplicaciones de la heparinizacioacutenLas complicaciones mayores son la Hemorragia y trombocitopenia pero lacomplicacioacuten maacutes frecuente Hemorragia (10 - 20 ) Suele ceder con suspensioacutende la misma o administracioacuten de Sulfato de Protamina (relacioacuten 151)Contraindicaciones de la heparinizacioacutenndash Absolutas Sangrado activo importante Neurocirugiacutea reciente Hipertensioacutenmaligna Hemorragias epidural o subaracnoideandash Relativas Cirugiacutea reciente Sangrado gastrointestinal Diaacutetesis hemorraacutegicaACV recientemiddot Faacutermacos antitromboacuteticos Estreptoquinasa Uroquinasa rTPALa principal ventaja es que se preserva la funcioacuten valvular al lisar el trombo sino ha sido destruida previamente Se utilizan habitualmente Estreptokinasa Uroki-Enfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores180nasa o rTPA Parecen ser maacutes efectivos en tromboembolismos de menos de 5-7 diacuteascon un reduccioacuten efectiva de la secuela postflebiacutetica aunque por contra tiene unatasa de hemorragia 2-5 veces mas frecuente que con la heparina23 Varicorragiandash Rasgos caracteriacutesticosEs el sangrado espontaacuteneo o postraumaacutetico por una varizndash Consideraciones generalesLa localizacioacuten maacutes frecuente en venas superficiales de regiones mas declivesde las piernas y caracteriacutesticamente en venas en iacutentimo contacto con la piel y depared adelgazadandash Hallazgos cliacutenicosSangrado de sangre venosa (desaturada) a baja presioacuten por punto varicoso enpacientes con estigmas de Insuficiencia Venosa Croacutenicandash TratamientoSe procederaacute a la elevacioacuten de la extremidad y compresioacuten digital en la variz sangranteasiacute como un vendaje elaacutestico de compresioacuten decreciente desde raiacutez de los dedohasta rodilla si el sangrado es en el tobillo (maacutes frecuente) que se mantendraacute 1 semanaEl paciente guardaraacute reposo domiciliario 24 h con extremidad elevada posteriormentese remitiraacute al Cirujano Vascular para estudio y tratamiento quiruacutergico24 Uacutelceras venosasndash EtiologiacuteaInsuficiencia venosa croacutenica superficial o profunda que origina trastornos de lamicrocirculacioacuten por aumento de la presioacuten venosa En el 50 de los casos hayincompetencia valvular por TVP previandash Aspecto cliacutenicoSuelen ser de localizacioacuten supramaleolar interna La extremidad estaacute edematosacon piel seca y descamada hay hiperpigmentacioacuten e induracioacuten periulcerosaHabitualmente los pulsos estaacuten presentesndash Tratamiento

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

FUNCION MEDIDAESTIMULACION DEL RETORNO VENDAJE COMPRESIVOVENOSO EN ULCERAS ABIERTAS VENOTOacuteNICOSESTIMULACIOacuteN DEL RETORNO MEDIAS ELAacuteSTICASVENOSO EN ULCERAS CERRADAS VENOTOacuteNICOSEstudio de la Incapacidad Laboral por Enfermedades Cardiocirculatorias181Cuando una uacutelcera se ha cerrado conviene realizar un tratamiento definitivo dela causa de su etiologiacutea (varices ) debiendo vestir de forma maacutes o menos permanenteunas medias o vendas elaacutesticas para prevenir el estasis y permitir una recuperacioacutende la piel y tejidos subyacentesEnfermedad Vascular Perifeacuterica Problemas Venosos de Miembros Inferiores182

Capiacutetulo 9 Parte 3495 TENSIOacuteN ELASTICIDAD Y DISTENSIBILIDAD DELOS VASOS SANGUIacuteNEOS- Tensioacuten y ley de LaplaceTodos los vasos sanguiacuteneos son en mayor omenor grado estructuras elaacutesticas Eso quiere decirque su diaacutemetro no es fijo ni constante sino quedepende de la relacioacuten que haya en un momento dadoentre la presioacuten dentro del vaso y la tensioacuten de laparedEl teacutermino presioacuten ya fue aclarado y es la fuerza quese ejerce sobre un aacuterea determinada En el sistema cgssu unidad esP = dinacm2

La tensioacuten por su parte es la fuerza que se ejercesobre una longitud determinada La unidad en e cgs esEn un vaso sanguiacuteneo para que exista y se mantenga undiaacutemetro de por ejemplo 2 mm debe haber un equilibrioentre t y P En la Fig 928 se ha representado un vasosanguiacuteneo como formado como dos mitades la presioacutentiende a separarlas y la tensioacuten a mantenerlas juntasMientras P es la fuerza aplicada en la superficie interior tes la fuerza ejercida en forma tangencial a la superficie delvaso y aplicada a la linea de separacioacutenNo es posible decir sin embargo que el radio semantiene cuando P es igual a t DimensionalmenteINDICE - Parte 3 Paacuteg95 Tensioacuten elasticidad ydistensibilidad de los vasossanguiacuteneosTensioacuten y ley de LaplaceElasticidad29293196 La circulacioacuten capilarNuacutemero y superficie delos capilares3232

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

96 Intercambios de agua yde solutos a traveacutes de la paredcapilarIntercambio por difusioacutenIntercambio por filtracioacutenosmosis y arrastre de solutosBalance de aguaHipoacutetesis de Starling3333353697 El retorno venoso 3898 El gasto cardiaco (GC) yel retorno venoso o como todolo que entra sale 401048576 Factores intriacutensecos yextriacutensecos en el GC411048576 La ley del corazoacuten 4199 La circulacioacuten pulmonar 44910 El trabajo cardiacuteaco 46NOTAS APARTE 48ltrr = ctet = P rFig 928 Ley de Laplaceaplicada a un tubo El equilibriose logra cuando t = P rdinacm2 dinacmt = dinacmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3031Lo que siacute se puede decir es que el radio del tubo se mantiene cuando el producto de lapresioacuten por el radio es igual a la tensioacuten Esto es conocido como la Ley de Laplace y seescribey ahora siacuteUna importantiacutesima conclusioacuten a sacar de esta ley es que los vasos de pequentildeo radionecesitan mucha menos tensioacuten que los vasos de gran radio para soportar la misma presioacuten ymantener su radio constante Imaginemos dos vasos totalmente distintos la aorta y un capilarSus caracteriacutesticas sonPRESION RADIOmm Hg dinacm2 cmAorta 100 133 105 1Capiar 25 033 105 7 10-4De aquiacute se puede calcular que la tensioacuten en la aorta es det = 133 105 1 = 1335 10dinacmy que la tensioacuten en el capilar es det = 033 105 710-4 = 231 dinacmMientras que la presioacuten en la aorta es 4 veces mayor que en el capilar necesita maacutes de

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

5000 veces maacutes tensioacuten que el capilar para soportar esa presioacuten y mantener su radio No esdifiacutecil comprender ahora por queacute la aorta tiene en su pared dos capas elaacutesticas dosmusculares ameacuten de la iacutentima y la adventicia mientras que al capilar le basta su tenue capade ceacutelulas endotelialesEn el ejemplo del aneurisma a medida que la arteria se va dilatando se requiere mayortensioacuten Si la pared estaacute debilitada esta tensioacuten no se puede desarrollar y se dilata auacuten maacutes loque requeririacutea mayor tensioacuten etct = P rdina cm-1 = dina cm-2 cmManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la irculacioacuten p 3032- ElasticidadQue los vasos sanguiacuteneos sean elaacutesticos le confiere al sistema circulatorio del hombrealgunas propiedades especiales Como se dijo el corazoacuten funciona como una bomba pulsaacutetilcon su siacutestole y diaacutestole En la Fig 98 se vio que durante estos PULSOS la presioacuten no cae acero en ninguacuten momento sino que sube hasta una sistoacutelica de 120 mm Hg y baja a unadiastoacutelica de 80 mm Hg Esto es debido a la resistencia perifeacuterica y a la elasticidad arterialDurante la primera parte de la siacutestole se produce la eyeccioacuten de un volumen de sangre queen parte va hacia los capilares y en parte dilata la aorta y los grandes vasos Estos actuacuteancomo reservorios elaacutesticos que entregan su contenido cuando la presioacuten comienza a disminuirAl ser mayor la presioacuten en la aorta que en el ventriacuteculo la vaacutelvula aoacutertica se cierra pero lasangre continuacutea fluyendo hacia los capilaresEsta situacioacuten puede ser faacutecilmente reproducida en ellaboratorio usando el dispositivo de la Fig 929 El pistoacutenequivale al corazoacuten y la caacutemara de aire a la aorta y losvasos En estas condiciones ocurre una amortiguacioacutende la onda de presioacuten la amplitud de la oscilacioacutendisminuye y la presioacuten y el flujo se hacen maacutes constantesPor supuesto que para que esta amortiguacioacuten ocurradebe haber una cierta resistencia al flujo Si no hayresistencia el liacutequido fluye raacutepidimente hacia el tubo y elaire no se comprimeLaelasticidad deuna arteria ouna vena puede ser medida inyectaacutendoleestando ambos extremos cerrados un liacutequido apresioacuten La graacutefica volumen vs presioacuten tiene lascaracteriacutesticas que muestra la Fig 927 Como seve la graacutefica no es lineal lo que indica que no eslo mismo dilatar una arteria cuando tiene pocoradio que cuando tiene un radio mayor Paracada punto de la curva se puede estimar su

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

pendiente o dVdP (derivada del volumen conrespecto a la presioacuten) que se conoce con elnombre de distensibilidad (en ingleacutescompliance literalmente complacenciaindicando la facilidad con que se distienile frentea una presioacuten)Caacutemara decompresioacutenParedelaacutestica dela aortaFig 929 Simil mecaacutenico paramostrar el efecto de ladistensibilidad aoacuterticaVolumenPresioacutendVdPdVdPdVdPdVdP distensibilidadFig 930 Canbios en el volumen de unvaso al cambiar la presioacuten La pendiente encada punto es la distensibilidadManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 3296 LA CIRCULACIOacuteN CAPILAR- Nuacutemero y superficie de los capilaresA partir de la aorta y luego de numerosas divisiones dicotoacutemicas llegamos a los capilares ellugar donde se produciraacute el intercambio con el intersticio y las ceacutelulas iquestCuaacutentos capilares hay enun hombre adulto Hay que considerar que no todos estaacuten abiertos y funcionandosimultaacuteneamente ya que las arteriolas y los esfiacutenteres precapilares pueden abrir o cerrar un ciertoterritorio No es posible contar cuaacutentos capilares hay pero se puede medir con un microscopioun micromeacutetrico y un cronoacutemetro la velocidad con que pasa un gloacutebulo rojo por un capilarImaginando que por todos los capilares la sangre pasa a la misma velocidad y sabiendo que elcaudal por todos los capilares es igual al caudal en la aorta tendremos por ejemploVelocidad en el capilar 002 cmsCaudal en todos los capilares 5 Lmin = 833 cmr3 sSeccioacuten transversal total de los capilares Q = velocidad aacutereaQ 833 3 cmr3 sy A = ------------ = ----------------------- = 4165 cm2

v 002 cm sSi todos los capilares fueran iguales y tuvieran cada uno 35 m (35 10-4 cm) de radio elaacuterea de seccioacuten transversal de un capilar seriacutea A = r2 = 38 10-7 cm2 y el nuacutemero n decapilares seriacuteaArea total = Area de 1 capilar n y n = 4165 cm2 38 10-7 cm2 = 109 1010 capilares1010 capilares son 10 mil

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

millones de capilares abiertosy funcionando en in momentodadoCon stos datos se puede calcular el flujo en 1 capilar dividiendo el gasto cardiacuteaco por elnuacutemero de capilares lo que daQ en 1 capilar 76 10-9 mLs = 76 nL sAlgo diferente es la superficie de intercambioque tiene en cuanta no solo la seccioacuten transversalsino tambieacuten la longitud del capilarSuperficie de intercambio = r2 longitud = 160 m2Como se piede apreciar es una superficie de intercambio enorme(Fi 931)Como autor pido disculpas al lector por haberlo embarcado eneste largo caacutelculo tan poco exacto pero siempre me ha intrigado dedonde saliacutea esa cifra de capilares que todos los libros repitenPueshellip de aquiacute RMFig 931 El aacuterea de untercambio de uncapilar es su aacuterea trasversalmultiplicada por su longitudManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 33- Presiones en los capilaresLa presioacuten en el extremo arterial de un capilar es de alrededor de 30 mm Hg para caera 15 mm Hg en el extremo venoso la presioacuten capilar (Pcap) se puede tomar como un valorentre 20 y 25 mm Hg dependiendo mucho del juego de las resistencias pre y postcapilares sihay aumento de la presioacuten arterial o una dilatacioacuten de la arteriola precapilar la Pcap aumenta ylo mismo ocurre si aumenta la presioacuten venosa o la resistencia postcapilar96 INTERCAMBIOS DE AGUA Y DE SOLUTOS A TRAVEacuteS DE LA PARED CAPILARTenemos ahora la sangre con su Na+ K+ glucosa aminoaacutecidos O2 urea CO2 etc etc yel agua que los mantiene en solucioacuten fluyendo lentamente por los capilares hemos llegado adigaacutemoslo asiacute la razoacuten de ser del sistema circulatorio La cuestioacuten es ahora ver coacutemo y porqueacute las cosas salen de los capilares al intersticial coacutemo las cosas entran a los capilares desdeel intersticial y cuaacuteles son los mecanismos de transporte y sus fuerzas impulsorasEl mecanismo principal de pasaje de agua y de solutos es por difusioacuten donde la fuerzaimpulsora es la diferencia de concentracioacuten de los solutos entre intravascular (IV) e intersticial(INT) Le sigue en orden de importancia la filtracioacuten donde la fuerza impulsora es la diferenciade presioacuten hidrostaacutetica entre los compartimentos Entre IV e INT existe una diferencia deosmolaridad dada por la presencia de proteiacutenas no difusibles en el IV y el efecto Donnan queellas generan por lo que en este intercambio tambieacuten participa la oacutesmosis Las ceacutelulas delendotelio capilar por uacuteltimo poseen capacidad de englobar y transportar algunas partiacuteculas

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

por b que tambieacuten hay pinocitosisPara no repetir conceptos ya ensentildeados e estudiante debe en este momento leernuevamente los paacuterrafos del Cap 2-Difusioacuten-Filtracioacuten-Osmosis-Flujo por arrastre de solvente-Efecto Donnan-Pinocitosis1) Intercambio de agua y de solutos por difusioacuten en los capilaresAnatoacutemica y funcionalmente el endotelio capilar es una membrana formada por ceacutelulas y porporos ubicados entre las ceacutelulas Hay tambieacuten capilares fenestrados donde las aberturas estaacutenen las ceacutelulas mismas No se trata ya de un hipoteacutetico poro de pequentildeas dimensiones en lapared celular sino de un poro de 80 a 100 Aacute (8-10 nm) de diaacutemetro Por el lado endotelial hayuna capa de polisacaacuteridos llamada glicocaacutelix que le confiere continuidadComo en casos anteriores la difusioacuten se haraacute por la pared celular para las sustanciasliposolubles y a traveacutes de los poros para las sustancias hidrosolubles Como se desprende deManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 34J neto = Pd A ( C1 - C2 )lo determinante en el flujo de solutos es independientemente de la diferencia de concentracioacutende la sustancia el aacuterea de intercambio (A) y el coeficiente de permeabilidad difusional (P )Es posible tener una medida de estos paraacutemetros inyectando en una arteria dos moleacuteculasmarcadas una que se supone que difunde libremente a traveacutes de la pared capilar como el 22Nay otra que se supone que no difunde o lo hace con dificultad como la 14C-Albuacutemina (Fig 932)Recogiendo muestras venosas seriadas y midiendo alliacute ambas sustancias se puede establecerel flujo trans-capilar y el coeficiente de permeabilidad En la tabla 9II hay una lista de losvalores de Pd en algunos oacuterganos Si se compara el Pd del Na+ en el capilar miocaacuterdico con elPd del Na+ en la membrana celular del eritrocito (Tabla 2II) se veraacute que por lo menos hay 4oacuterdenes de magnitud entre uno y otro En otras palabras que el Na+ atraviesa 10000 vecesmaacutes raacutepido el capilar miocaacuterdico que la membrana del eritrocitoNoacutetese que en el proceso de difusioacutenno estaacute involucrada al menosdirectamente la presioacuten hidrostaacuteticacapilar Esta interviene sin embargopara asegurar un caudal de sangre a lolargo del capilar a P y A constantes lacantidad de sustancia que en un ciertotiempo salga del capilar estaraacute enrelacioacuten directa con el caudal Este

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

concepto es particularmente importantepara las sustancias de muy altadifusibilidad ya que seraacute la actividad delas arteriolas y esfiacutenteres precapilaresmaacutes que el gradiente de concentracioacutenla que regule el flujo transcapilar(Ver la Nota Aparte Lamicrocirculacion)22Na14C - Albuacutemina22 Na14 C-albuacutemina22NaFig 932 Medicioacutendel flujo transcapilarde sodio marcadoTabla 9II Coeficiente de permeabilidad capilaren algunos tejidosP 105 cm s-1miocardio muacutesculo pulmoacutenNa+ 31 073 34sacarosa 12 074 11Inulina 03 023 --Notese que P esta elevado a la quinta potenciade modo que el PNa+ en el miocardio es de31 10-5 cms Esta es la forma de presentar lastablas recomendada por el SIManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 35Cuantitativamente la difusioacuten es el proceso maacutes importante dentro de todos los queintervienen en el intercambio capilar Para la glucosa por ejemplo unas 1000 veces maacutesmoleacuteculas alcanzan las ceacutelulas por difusioacuten desde los capilares que por filtracioacuten2) Intercambio de agua y de solutos en los capilares por filtracioacuten osmosis y arrastre desolutos por el solventeComo ya fue sentildealado para la filtracioacuten a nivel de glomeacuterulo renal (Cap 6) el flujo devolumen depende del juego de fuerzas que favorecen o que se oponen a la filtracioacuten En elcaso del glomeacuterulo renal el flujo (FG) dependiacutea deJv = Lp A Pefdonde Lp era el coeficiente de conductividadhidraacuteulica A el aacuterea de filtracioacuten y Pef lapresioacuten efectiva que resulta de en el caso delglomeacuterulo renalPef = Pg - ef - Ptdonde Pg pesioacuten glomerular ef presioacutenosmoacutetica efectivamente ejercidaef = R T osmolaridady Pt presioacuten tubular Para el caso de loscapilares musculares por ejemplo la ecuacioacutenquedaJv = Lp A Pef = Lp A (Pcap - ef - Pint)donde Pcap es la presioacuten capilar L la

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

conductividad hidraacuteulica de ese capilar y Pt hasido cambiada por Pint la presioacuten en elintersticioVeamos con alguacuten detalle estos elementosa) El aacuterea de intercambio Fue definida en95 y estimada en 160 m2b) Origen de ef en un capilar Ladiferencia de presioacuten osmoacutetica entre ambos lados de una membrana depende de= R T A osmolaridaddonde es el coeficiente de reflexioacuten de la moleacutecula en esa membrana En los capilaresdel corazoacuten el valor de para el NaCl es de 003 mientras que el de la albuacutemina vale 08indicando que seraacuten las proteiacutenas plasmaacuteticas las uacutenicas partiacuteculas que deberaacuten ser tenidas encuenta para calcular la diferencia de presioacuten osmoacutetica entre IV e INT Esta presioacuten llamadapresioacuten coloidosmoacutetica o presioacuten oncoacutetica (onc) tiene un valor de alrededor de 25 mm HgLa microcirculacionLa red capilar estaacute compuesta por a) metaarteriolasb) canales de comunicacioacuten directa y c)capilares verdaderos Las arteriolas se distinguen delas arterias fundamentalmente por la disposicioacuten dela capa muscularvarias capas de muacutesculointercaladas con tejido fibroso en las arterias y unasola capa de fibras musculares en las arteriolas Enlas meta-arteriolas la capa muscular se vaespaciando y desaparece en los capilares Elendotelio por su parte puede decirse que es elmismo desde arterias a venas formando uncontinuo Los canales de comunicacioacuten directa sonhistoloacutegicamente capilares y como su nombre loindica son un paso raacutepido entre arteriolas y venasDe esos canales salen los capilares verdaderos enun nuacutemero que varia de acuerdo al tejido en elmuacutesculo esqueleacutetico un canal puede dar origen a 20capilares mientras que en una glaacutendula de secrecioacuteninterna un canal puede dar origen a soacutelo doscapilares En el tramo inicial del capilar verdaderoproacuteximo al canal hay un pequentildeo grupo de fibrasmusculares lisas que forman el esfiacutenter precapilarSu funcioacuten es regular el nuacutemero de capilaresverdaderos abiertos No se conoce Inervacioacuten directapara la red capilar pero estaacute bajo el control desustancias circulantes fundamentalmentecatecolaminas y sustancias liberadas en los propiostejidos como oacutexido niacutetrico y endotelinaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 36c) La presioacuten intersticial La presioacuten tisular o presioacuten intersticial (Pt) es una presioacutenque dirigida desde el intersticial hacia la luz capilar se opone al flujo por filtracioacuten Esta presioacutenno es sencilla de medir y su valor depende del tipo y situacioacuten funcional de tejido Asiacute para loscapilares de la piel Pt puede ser tomado como igual a cero mientras que en los capilares de un

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

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P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

muacutesculo en actividad intensa puede alcanzar varios centenares de miliacutemetros de mercurio Sehan medido incluso valores negativos de Pt del orden de los -7 mm Hgd) La presioacuten capilar y la diferencia de presioacuten en el extremo arterial y en el extremovenoso del capilar El capilar ofrece una resistencia al flujo de sangre y hay una caiacuteda depresioacuten de un extremo a otro Eso hace que tenga que al hacerse el balance o sumaalgebraica de la presioacuten hidrostaacutetica osmoacutetica y tisular distinguirse la presioacuten capilar arterial(PtA) y la presioacuten capilar venosa (PtV)- Balance de agua Hipoacutetesis de StarlingAceptando que a nivel capilar se filtra un ciertovolumen liacutequido es muy loacutegico suponer que debehaber un balance entre el volumen de liacutequido quesale del capilar y el volumen de liacutequido que entraal capilar La hipoacutetesis de Starling presentada en1909 dice que la presioacuten coloidosmoacutetica y lapresioacuten intersticial se mantienen en un valorconstante desde el extremo arterial al extremovenoso del capilar mientras que la presioacutencapilar cae en esa misma direccioacuten La sumaalgebraica de estas presiones dariacutea la presioacutenefectiva de filtracioacuten y la direccioacuten del flujotranscapilar En la Fig 933 a) la filtracioacuten y lareabsorcioacuten son iguales y de signo contrario porlo que el balance es ceroEn la Fig 933 b) hay un predominio de la filtracioacuten sobre la reabsorcioacuten por lo que quedariacuteaun exceso de liquido en el espacio intersticial Este liquido seriacutea devuelto a la circulacioacutengeneral viacutea el sistema linfaacutetico En este ejemplo se ha aumentado la presioacuten capilar venosaFigF 9ilt3r3a caioacute) nF il t r a c i oacute n Ry ereaabbssoorrcciioacuteoacutenn enun capilar en el que la filtracioacuten esigual a la reabsorcioacutenFig 933 b) Filtracioacuten yreabsorcioacuten en un capilaren el que la filtracioacuten esmayor que l a lareabsorcioacuten y el balance semantiene gracias alsistema linfaacuteticoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 37Una situacioacuten interesante es la que se muestraen la Fig 933 c) AlliacutePcapA + ef lt PcapV + efLa reabsorcioacuten seriacutea mayor que la filtracioacuten por loque habriacutea una tendencia a crearse incluso unapresioacuten negativa en el intersticial que equilibra ladiferencia de presiones haciendo que el balance seaceroDe todas estas situaciones la maacutes aceptada es lamostrada en 933 b) en la que el balance serestablece por la intervencioacuten del sistema linfaacutetico

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

Sin embargo no es posible hablar de un modelouacutenico para todos los capilares del cuerpo y para todaslas situaciones fisioloacutegicasAsiacute por ejemplo en un sujeto que ha estado depie por un largo rato la Pcap seraacute mayor en loscapilares de los miembros inferiores que en losque se encuentran a nivel del corazoacuten y alliacuteaumentaraacute la filtracioacutenEn los muacutesculos en actividad el drenaje linfaacutetico es praacutecticamente nulo etc etc Sinembargo en condiciones fisioloacutegicas el balance se mantiene y los tejidos mantienen suhidratacioacuten normal Los edemas por el contrario son indicacioacuten del predominio de la filtracioacutensobre la reabsorcioacuten (Ver la Nota Aparte Mecanismos de la formacioacuten del edema)- Flujo de soluto por arrastre Como se mostroacute en la Fig 232 dependiendo del tamantildeode la partiacutecula y el tamantildeo del poro una filtracioacuten puede significar el paso de solamente agua ode agua + solutos Si imaginamos que las esferas de la Fig 934 son moleacuteculas dentro delporo el flujo de solutos (Js) seraacute igual aJs = Jv (1 - ) Cmedia

donde Cmedia es la concentracioacuten media dentro delcanal Jv es el flujo de volumen o de agua y nuestro conocido coeficiente de reflexioacuten deStaverman Como en los capilares es cercano acero para todas las partiacuteculas salvo las proteiacutenasse puede afirmar que debe existir un importantemovimiento de solutos debido a un flujo por arrastreFig 933 c) Filtracioacuten y reabsorcioacuten enun capilar en el que la filtracioacuten esmayor que l a la reabsorcioacuten y elbalance se por aumento de la presioacutentisularFig 934 Flujo de solutos por arrastre de solvente En a) elporo es amplio el coeficiente de reflexioacuten es cercano a 0 yno hay seleccioacuten de soluto En b) el coeficiente de reflexioacutenes maacutes cercano a 1 y hay seleccioacuten de partiacuteculas (porejemplo albuacutemina en los capilares)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 383) Pasaje de solutos en los capilares por pinocitosis Las ceacutelulas endoteliales tienencapacidad de formar vesiacuteculas pinociacuteticas y llevarlas desde la luz al intersticio Esto permitiriacuteaexplicar el pasaje de partiacuteculas que son insolubles en liacutepidos y que por su tamantildeo no pasariacuteanpor los poros97 EL RETORNO VENOSOPasados los capilares la sangre ha perdido oxiacutegeno algunos nutrientes y algo del agua yha ganado dioacutexido de carbono y algunos desechos Se ha convertido en sangre venosa yentra en las venas El volumen de sangre que llega en la unidad de tiempo a la auriacutecula

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

derecha se llama retorno venoso y salvo en algunas situaciones transitorias es igual al gastocardiacuteaco iquestQueacute impulsa a la sangre en su vuelta al corazoacuten Pues simplemente como elaparato circulatorio es un sistema cerrado la diferencia de presioacuten entre ventriacuteculo izquierdo yauriacutecula derecha Sin embargo la gran distensibilidad de las venas crea situaciones especialescuando el sujeto se coloca de pie por lo que se analizaraacute a continuacioacuten el retorno venosocon a) el sujeto acostado y b) el sujeto de piea) El retorno venoso con el sujeto acostado Las fuerzas que impulsan la sangre entre loscapilares y la auriacutecula derecha son1) La diferencia de presioacuten entre los capilares y la auriacutecula derecha La presioacuten en elextremo venoso de un capilar es unos 15 mm Hg mientras que la presioacuten en la auriacuteculaderecha (Pad) es de unos 5 mm Hg (68 cm H2O) El caacutelculo de la resistencia de estesegmento del sistema circulatorio indica quePcapv - Pad 10 mmHgRvenosa = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdash = 012 URGasto cardiacuteaco 833 mLsEsto plantea dos cosas que la resistencia venosa es muy baja y que contribuye poco a laresistencia perifeacuterica total calculada en 91 como de 12 UREsta diferencia de presioacuten entre capilares y auriacutecula derecha es un factor suficiente paraasegurar el retorno venoso en un sujeto acostado y es una fuerza conocida en medicina comola vis a tergo expresioacuten en latiacuten que significa lo que viene detraacutes indicando que lo queimpulsa la sangre en el territorio venoso es lo que lo que queda de la energiacutea dada por elventriacuteculo izquierdo luego de pasar por la resistencia perifeacuterica2) La bomba muscular Sin embargo la vis a tergo no es la uacutenica fuerza impulsora quemueve la sangre en el territorio venoso Las paredes venosas son mucho maacutes faacutecilmentecolapsables que las paredes arterialesLa presioacuten ejercida por las estructuras vecinas aumenta como en el caso de las venas querecorren el territorio de un muacutesculo en actividad puede ocurrir que un sector de la vena secierre lo que propulsariacutea la sangre en ambas direccionesManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 39Sin embargo como la mayoriacutea de las venastienen vaacutelvulas la progresioacuten seriacutea hacia laauriacutecula derecha Por su parte durante ladiaacutestole la parte dilatada devuelve la energiacuteaacumulada haciendo progresar la sangreEsta es una bomba muscular quecontribuye a venoso (Fig 933)3) Los movimientos respiratorios Otrofactor que contribuye al retorno venoso es

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

P1

P1

P2

P2

P2

PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

la presioacuten negativa que se crea dentro deltoacuterax durante la inspiracioacuten presioacuten setransmite a las venas intratoraacutecicascreando una diferencia de presioacuten entre lasvenas extratoraacutecicas y intratoraacutecicas quefavorece el retorno venosob) El retorno venoso en un sujeto de pieA la pregunta iquestqueacute ocurre en un sujeto de piehabriacutea que contestar si el sistema circulatoriofuera un sistema de tubos riacutegidos de vidriopor ejemplo nada ya que el flujo se mantendriacuteaigual Veamos por queacuteEn la Fig 934 hay un tubo en U por donde circulaun liacutequido con el tubo en posicioacuten horizontal overtical el flujo es el mismo porque solo depende dela diferencia de presioacuten en los extremos del tubo Ladiferencia de presioacuten en los extremos igual enambos casos pero la presioacuten es mayor en el fondode la U cuando el tubo estaacute en posicioacuten vertical yaque la presioacuten (Px ) en ese punto se calcula comoPx = P1 - P2 + g h)donde el producto de densidad) por g(aceleracioacuten de la gravedad) y h (altura de lacolumna liacutequida) es el presioacuten hidrostaacutetica o pesode la columna liacutequida Supongamos que paranuestro caso P1 - P2 valga 50 mm y Px valga 250mm Hg La presioacuten ha aumentado en Px pero elflujo a traveacutes del tubo se mantiene igual acostadoo parado iquestY si se coloca el tubo hacia arriba Lapresioacuten Px seraacute de -200 mm Hg pero como P1 -P2 sigue siendo igual a 100 mm Hg el flujo seraacute elmismoFig 9-34 En un tubo riacutegido el flujo semantiene constante al pasar de la posicioacutenhorizontal a la verticalFig 9 33 Movimiento de la sangre en lasvenas a) durante la siacutestole con vaacutelvulas b)durante la diaacutestole con vaacutelvulas c) bombamuscular sin vaacutelvulas durante la siacutestole d)bomba muscular con vaacutelvulas durante ladiaacutestoleb)a)a)c) d)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 40Las cosas cambian si el tubo es elaacutestico delaacutetex por ejemplo (Fig 935) Con el tubo acostadotodo funciona como en los tubos riacutegidos Si secoloca ahora raacutepidamente la U hacia abajo habraacute unprimer momento en el que el tubo se dilata en laparte inferior el liacutequido se acumula alliacute y el volumenque sale por 2 disminuye Como el liacutequido sigueentrando por 1 el tubo sigue dilatado pero el flujo serestablece Por el contrario al mover el tubo hacia

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

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PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

arriba en un primer momento el tubo se colapsa elliacutequido se exprime en el codo de la U y el flujo por2 aumenta transitoriamenteLas venas son mucho maacutes distensibles que lasarterias y si un sujeto que esta en posicioacutenhorizontal se lo pasa pasivamente (sin que muevalos muacutesculos de las piernas la camilla de un equipode Rx por ejemplo) habraacute una acumulacioacuten desangre en los miembros inferiores y el retornovenoso disminuiraacute Es una maniobra peligrosa quepuede provocar una caiacuteda importante de la presioacutenarterial (hipotensioacuten ortoestaacutetica)La bomba muscular contribuye en forma decisiva alretorno venoso cuando el sujeto estaacute de pie perocaminando o corriendo Durante el ejercicio elaumento en la actividad respiratoria tambieacuten favorece el retorno venoso98 EL GASTO CARDIACO Y EL RETORNO VENOSO O COMO TODO LO QUE ENTRASALEEn nuestro recorrido por el sistema circulatorio hemos salido del ventriacuteculo izquierdoviajado por la aorta arterias arteriolas capilares veacutenulas y venas para volver al corazoacuten a laauriacutecula derecha de donde vamos al ventriacuteculo derecho para comenzar la circula pulmonar Apartir de la definicioacuten de gasto cardiacuteaco se podriacutea asegurar que la suma del caudal de la venacava inferior el caudal de la vena cava superior y el caudal del seno coronario debe ser igual alcaudal en la aorta En otras palabras que el retomo venoso el volumen de sangre que entra ala auriacutecula derecha en la unidad de tiempo es igual al gasto cardiacuteaco Sin embargo comosentildealaacuteramos hay situaciones en las que transitoriamente esta igualdad no se cumpleSupongamos que un sujeto acostado se coloca raacutepidamente de pie las venas se distiendenhay una acumulacioacuten de sangre en los miembros inferiores y el retorno venoso disminuye Elventriacuteculo derecho debe disminuir el volumen de sangre a expulsar en los proacuteximos latidosenviar menos sangre traveacutes del circuito pulmonar para que a su vez el ventriacuteculo izquierdobombee menos sangre Una situacioacuten similar seria un aumento brusco de la resistenciaperifeacuterica el volumen eyectado por el ventriacuteculo izquierdo dilata las grandes arterias y elretorno venoso disminuye Por el contrario una disminucioacuten de la resistencia o una contraccioacutende las venas aumentariacutea el retorno venoso y en momento dado el ventriacuteculo derecho deberaacuteexpulsar maacutes sangre que en el ciclo precedente Si bien esto es conceptualmente sencillo lagran pregunta es iquestcoacutemo se las arregla el corazoacuten para hacer esoP1

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PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

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PxFig 935 Por distensioacuten o colapsodel tubo elaacutestico el flujo cambiamomentaacuteneamenteManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 41En uacuteltima instancia iquestcoacutemo hace el corazoacuten para regular su flujo- Factores intriacutensecos y extriacutensecos en la regulacioacuten del gasto cardiacuteacoEn el cuadro de abajo se indican los factores que influencian la funcioacuten ventricular y el gastocardiacuteaco Los llamados intriacutensecos depende e las propiedades de las fibras musculares delmiocardio y por lo tanto son posibles de estudiar en preparaciones de corazoacuten aisladodesprovisto de toda influencia nerviosa u humoral externa Son los que determinan laautorregulacioacuten cardiacuteaca Los extriacutensecos por su parte soacutelo pueden ser estudiados en elanimal entero- La Ley del Corazoacuten de Frank-StarlingSin negar la importancia de los otros factores interesa ver aquiacute el ajuste del volumen sistoacutelicoal retomo venoso por accioacuten de las propias fibras miocaacuterdicas A fines del siglo XIX en 1895O Frank realizoacute una serie de experimentos con tiras de muacutesculo cardiacuteaco de rana Midiendo lafuerza de contraccioacuten encontroacute que eacutesta aumentaba a medida que por estiramiento seaumentaba la longitud inicial de las fibras Este mecanismo no es como veremos en el Cap12 una propiedad exclusiva del muacutesculo cardiacuteaco sino que algo similar ocurre en el muacutesculoesqueleacuteticoPrecargabull Presioacuten de llenadobull Duracioacuten de la diaacutestolebull Distensibilidad vascularbull Presioacuten arterialbull Resistencia perifeacutericabull Distensibilidad aoacuterticaPostcargaFrecuencia cardiacuteacaContractilidadFactoresintriacutensecosSistema nervioso autoacutenomoFactores humoralesbull pO2 y PCO2

bull Catecolaminas circulantesCoordinacioacuten de

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

la contraccioacutenbull Duracioacuten de la siacutestole auricularbull Secuencia de la activacioacuten ventricularFactoresextriacutensecossManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 42En la figura 936 se ve lo siguiente(curva inferior) un muacutesculo aislado (eneste caso el muacutesculo papilar de gato) esestirado a partir de su longitud inicial (ejeX punto 1) usando para ello fuerzas deestiramiento (cargas) crecientes Porejemplo para aumentar la longitud delmuacutesculo en 1 mm (punto 3) se aplicoacute unacarga de 100 mg para aumentarla en 15mm (punto 5) se aplicoacute una carga de 700mg etc El muacutesculo a medida que se lo vaalargando aumenta su tensioacuten o fuerza enreposo (eje Y gramos de fuerza) Esto esasiacute simplemente porque el muacutesculo tienecomponentes elaacutesticos que claro seoponen al estiramiento Asiacute por ejemplocon un estiramiento de 05 mm (punto 2) elmuacutesculo ejerce pasivamente una fuerzade alrededor de 03 g estirado en 15 mm(punto 5) ejerce una fuerza de alrededorde 1 g etc Si ahora se estimulaeleacutectricamente el muacutesculo de modo deprovocar una contraccioacuten isomeacutetrica(contraccioacuten sin cambio de longitud verCap 12) y se registra la fuerzadesarrollada activamente (curva superior )se ve que para cada punto de la curva deestiramiento corresponde un punto en lacurva de contraccioacuten Asiacute si el muacutesculofue estirado hasta el punto 3 de la curvainferior desarrollaraacute la fuerza 3 de la curvasuperior Se ve que a medida que aumentael estiramiento aumenta la fuerzadesarrollada por la contraccioacuten Estarelacioacuten tiene un liacutemite y si el estiramientoes excesivo la fuerza de contraccioacutendisminuyeAntildeos despueacutes de los hallazgos de Frank en 1915 Paterson Piper y Starling trabajando conuna preparacioacuten de corazoacuten-pulmoacuten encontraron evidencias que indicaban que un aumento delretorno venoso provocaba un aumento del volumen del ventriacuteculo derecho durante la diaacutestole(ver la Nota Aparte El ciclo cardiacuteaco) esto produce un aumento en la longitud de las fibrasmusculares que determina a su vez un aumento de la fuerza de contraccioacuten y por ende un

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

aumento de la presioacuten sistoacutelica durante la fase isomeacutetrica y del volumen de sangre expulsadoen la siacutestole ventricular siguienteLa dilatacioacuten del ventriacuteculo durante la diaacutestole seriacutea el equivalente al estiramiento pasivo de laFig 936 y estaacute relacionado con la distensibilidad del ventriacuteculo La pregunta es ahora iquestcoacutemomedir ya no en una preparacioacuten de muacutesculo aislado sino en un corazoacuten entero el estiramientoFig 936 Diagrama de Frank-StarlingPara cada punto del estiramiento pasivo(curva inferior) corresponde un punto dela fuerza activa (curva superior)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 43del muacutesculo En el corazoacuten el volumen diastoacutelico final (VDF) es el equivalente al estiramientomientras que la fuerza desarrollada pasivamente estaraacute representada por la presioacuten diastoacutelicafinal (PDF) La relacioacuten entre ambos estaacute representada en la Fig 937 Se ve como cambia lapresioacuten ventricular durante la diaacutestole estimada por la PDF cuando se aumenta el volumenventricular diastoacutelico estimado por el VDF Al principio un cambio de volumen determina muypoco cambio en la presioacuten indicando una gran distensibilidad y luego al empinarse la curva seve que un pequentildeo cambio en el volumenprovoca un gran cambio en la presioacutenindicando una menor distensibilidad Estacurva se desplazaraacute hacia la izquierda sila distensibilidad del ventriacuteculo estaacutedisminuida (mayor rigidez) y hacia laderecha si estaacute aumentada (menorrigidez) La fuerza de contraccioacuten lacurva superior de la Fig 936 puede serreemplazada por la presioacuten sistoacutelicaventricular durante la fase isomeacutetrica(PSV) la presioacuten que se desarrolla en elventriacuteculo con las vaacutelvulas cerradas y queseraacute indicativa del volumen sistoacutelico (VS)que se alcanzaraacute cuando las vaacutelvulas seabranComo se muestra en la Fig 938 (curva deStarling) la PSV seraacute tanto mayor cuanto mayorhaya sido el volumen que haya alcanzado elventriacuteculo enn la diaacutestole precedente (VDF) La liacutenea punteada al final la curva de Starlingindica que se ha llegado a la maacutexima capacidad de generar una presioacuten y consecuentementede expulsar la sangre contenida en el ventriacuteculo la PSV y el volumen sistoacutelicocomienzan a descenderPor lo general esta situacioacuten extrema estaacutefuera del rango fisioloacutegico de cambio en elVDF Un desplazamiento curva de Starlinghacia la izquierda indicaraacute una mayor

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

contractilidad mientras que undesplazamiento a la derecha indicaraacute unamenor contractilidadFig 937 Curva de Frank usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) en reemplazode la fuerzaFig 938 Curva de Starling usando elvolumen diastoacutelico final (VDF) enreemplazo de la longitud de la fibra y lapresioacuten diastoacutelica final (PDF) enreemplazo de la fuerzaManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 44La Fig 939 es un diagrama conjunto de estas doscurvas Tomemos el punto 1 a de la curva B hayun cierto volumen diastoacutelico que determha por elestiramiento alcanzado por las fibras miocaacuterdicasla PSV y el VS que podriacutean ser alcanzadosdurante la fase isomeacutetrica de la siacutestole siguienteEstos seriacutean los que corresponden al punto 1b dela curva A Sin embargo antes de llegar a esepunto las vaacutelvulas sigmoideas se abren la sangrefluye hacia la aorta si havlamos del ventriacuteculoizquierdo o hacia la arteria pulmonar si hablamosdel ventriacuteculo derecho La PSV que se alcanza esla que la que corresponde al punto 1c y no la quepotencialmente podriacutea alcanzaese (1b) de nohaberse abierto las vaacutelvulasTerminada le siacutestole vamos al punto 1d ahorasobre la curva VDF vs PDF (curva B) el ventriacuteculose relaja (diaacutestole) comienza a entrar sangre haydilatacioacuten ventricular hay un aumento de lapresioacuten y regresamos al punto 1a Imaginemosahora que hay un aumento del retorno venoso yque las fibras se estiran hasta alcanzar el volumendiastoacutelico final indicado por el punto 2a de la curvaB En la siacutestole siguiente podriacutea potencialmenteproducirse una contraccioacuten ventricular quedesarrolle la PSV del punto 2b Sin embargo lasvaacutelvulas sigmoideas se abren antes y llegamos alpunto 2c Ha habido con respecto al punto 1c delciclo anterior un aumento de la PSV yconsecuentemente del VS De 2c vamos a 2d yde alliacute a 1a 2a o cualquier otro punto de la curvaB dado por el retorno venosoEsta idea de autorregulacioacuten cardiacuteaca estaacute resumida en la siguiente frase La ley del corazoacutenes por consiguiente igual a la del muacutesculo esqueleacutetico es decir que la energiacutea mecaacutenicaliberada al pasar del estado de reposo al de contraccioacuten depende de la longitud de las fibrasmusculares En el punto 910 veremos la relacioacuten entre trabajo cardiacuteaco presioacuten y volumen

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

expulsado Esta ley del corazoacuten o ley de Starling es llamada una regulacioacuten heteromeacutetricaindicando que es una regulacioacuten que depende de un cambio de longitud en las fibras (heterodistinto meacutetrico medida) (Ver Cap 12)99 LA CIRCULACIOacuteN PULMONAR- Caracteriacutesticas de la circulacioacuten pulmonar Gracias a sus propiedades intriacutensecas yextriacutensecas ya sentildealadas el corazoacuten impulsaraacute todo la sangre que le llegue al ventriacuteculoderecho hacia la circulacioacuten pulmonar Esta se extiende desde la arteria pulmonar hasta ladesembocadura de las venas pulmonares en la auriacutecula izquierda Por este circuito pasa sangrevenosa con baja pO2 y alta pCO2 que se arterializaraacute al pasar por los capilares pulmonares Esun circuito de alto flujo baja presioacuten baja resistencia y alta distensibilidad ya queFig 9 39 Canbios en la fuerza de contraccioacuten (PSV)por el aumento de la longitud de la fibra miocaacutedicadursnte la diastele (VDF)Manual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 45a) La presioacuten sistoacutelica en la arteria pulmonar es de alrededor de 2 mm Hg la presioacutenpulmonar diastoacutelica es de 8 mm Hg y la presioacuten pulmonar media (Pap ) es de 13 mm Hgb) La presioacuten en las venas pulmonares y la auriacutecula derecha (Pvp) puede ser situada en los2 mm HgPc) Si se calcula la resistencia del circuito pulmonar como Rp = ------------------QPap - Pvp 22 - 8 mm Hgcomo Q es el gasto cardiacuteaco Rp = ---------------- -= ---------------------- = 017 URQ 833 cm3sCalculada de esta manera la resistencia pumonar es un 10 le la resistencia perifeacuterica lade la circulacioacuten generald) La distensibilidad de las arterias pulmonares sin llegar a ser tan alta como la venosaes muy superior a la que se encuentra en as arterias sisteacutemicas Esto hace que el mecanismoque se mostroacute en la Fig 930 tenga una gran importancia Alliacute la presioacuten sistoacutelica dilata la arteriay la elasticidad de la pared arterial hace que el diaacutemetro del vaso disminuya durante la diaacutestolepropulsando la sangreDesde el punto de vista hidrodinaacutemico seria posible realizar ahora un esquema de lacirculacioacuten pulmonar y sisteacutemica como dos circuitos en serie con dos bombas en serietambieacuten como se muestra en la Fig 940- Los capilares pulmonaresLos capilares pulmonares muy abundantes ennuacutemero se encuentran tapizando praacutecticamentetoda la pared alveolar y la distancia entre luz alveolary luz capilar es muy pequentildea lo que permitioacute hablar

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

en el Cap 7 de una membrana alveacuteolo-capilar Estofavorece enormemente el intercambio gaseoso pordifusioacuten pero exige que el interior alveolar y elintersticio entre alveacuteolo y capilar se mantengansiempre relativamente secos La presioacuten capilarpulmonar estaacute en el orden de los 7 mm Hg y lapresioacuten coloido-osmoacutetica es la habitual de 25 mm Hglo que favoreceriacutea una presioacuten efectiva de filtracioacutenen el sentido de la reabsorcioacuten de liacutequido hacia loscapilares y la aparicioacuten de una presioacuten negativa en elintersticio Esto corresponderiacuteaa la situacioacuten c) de la Fig 933 Fig 940 Circulacioacuten sisteacutemica y pulmonarPanel superior presiones panel inferioresquema con dos bombas en seriefuncionando acopladasManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 46910 EL TRABAJO CARDIACODesde el punto de vista hidrodinaacutemico el trabajo o energiacutea (E) necesario para desplazar uncierto volumen (V) es igual adonde P es presioacuten (dinacm2) y V es volumen ( cm3)E = dina cm-2 cm3 = dina cm = ergA este trabajo habraacute que agregar el trabajo necesario para que el liacutequido adquiera una ciertavelocidad v La energiacutea cineacutetica (Ec)es igual como ya vimos al hablar del principio deBernoulli aEc =12 v2

y la energiacutea total seraacuteEt = E + Ec = P V + 12 v2Como el corazoacuten es una bomba ciacuteclica soacutelo es vaacutelido calcular a energiacutea consumida durante lafase de expulsioacuten (siacutestole) El volumen desplazado seraacute el volumen sistoacutelico (ver 91) y lapresioacuten a presioacuten media De ese modo para el ventriacuteculo izquierdo y estando el sujeto enreposoE = P V = 100 mm Hg 625 cm3latidoPara trabajar con unidades coherentes1 mm Hg 1333 dinacm2

100 mm Hg x = 1333 105 dinacrrr2 por latidoy E = 1333 105 dinacm2 625 cm3 AElig E = 833 106 erglatidoy como 107 erg = 1 joule E = 0833 joulelatidoPara calcular Ec debemos conocer la densidad de la sangre ( 1048576 _______ _________ 3) y la velocidadcon que la sangre pasa por la vaacutelvula aoacutertica (50 cmseg ver Fig 99)EntoncesEc =12 v2 = 12 1055 gcm3 2500 cm2s2 = 1318 dina = 1318 10-4 joulelatidoEtotal = E + Ec = 0833 + 1318 10-4 = 0833 joulelatidoE = P VManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 47Este es el trabajo del ventriacuteculo izquierdo en cada siacutestole y para una frecuencia de 80mlnLa energiacutea utilizada por el ventriacuteculo izquierdo en 1 minuto seraacute de 666 joule Como se ve el

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

trabajo cardiaco estaacute dado fundamentalmente por energiacutea gastada para desplazar un volumenmientras que la velocidad que adquiere la sangre influye muy pocoEste es el trabajo hidraacuteulico o hemodinaacutemico que no debe confundirse con la energiacuteametaboacutelica que utiliza el muacutesculo cardiacuteaco para mover la sangre Esta se calcula a partir delconsumo de oxigeno y el cociente entre la energiacutea hidraacuteulica y la metaboacutelica nos indicaraacute laeficiencia del corazoacuten como bombaE hidraacuteulicaEficiencia = mdashmdashmdashmdashmdashmdashmdashE metaboacutelicaLa eficiencia es para el sujeto en reposo de alrededor de 015 - 018 Es una eficienciacomparable a muchas bombas mecaacutenicas e inferior a la de muacutesculo esqueleacutetico por ejemplo- El trabajo del corazoacuten y ley de LaplaceDurante la fase expulsiva de la siacutestole el volumen del ventriacuteculo disminuye y para cadavolumen que se vaya alcanzando hay una relacioacuten entre la presioacuten dentro del ventriacuteculo y latensioacuten de la pared dada por la ley de Laplacet = P r y P = trComo se vio al hablar de esta ley en los vasos sanguiacuteneos cuanto mayor sea elt diaacutemetromayor seraacute la tensioacuten que se debe ejercer para equilibrar la presioacuten Por lo tanto al comienzode la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular es mayor la tensioacuten que deben ejercer las librasmiocaacuterdicas seraacute mayor que al final de la siacutestole cuando el diaacutemetro ventricular se ha reducidoGran parte de la energiacutea metaboacutelica del corazoacuten es usada en desarrollar la tensioacuten de las fibrasmiocaacuterdicas necesaria para producir la presioacuten que se necesita a ese radio Es obvio entoncesque un corazoacuten dilatado requeriraacute para ejercer una cierta presioacuten mayor energiacutea que uncorazoacuten con sus caacutemaras de diaacutemetros normalesEl corazoacuten de un paciente hipertenso debe hacer un mayor trabajo hemodinaacutemico ya quedebe expulsar el mismo volumen de sangre que un sujeto sano pero contra una presioacuten mayor(aumento de la postcarga) Eso significaraacute un mayor trabajo metaboacutelico que con el tiempopuede determinar un aumento del diaacutemetro del ventriacuteculo izquierdo que por la ley de Laplaccobligaraacute al miocardio a hacer un auacuten mayor trabajo metaboacutelico En una etapa posterior con laaparicioacuten de insuficiencia cardiaca el gasto cardiacuteaco y la fraccioacuten de eyeccioacuten disminuyenVolveremos a hablar sobre eacuteste y otros aspectos del funcionamiento del corazoacuten en el Cap12

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

LEA a continuacioacuten las NOTAS APARTEiexclEureka hellip el endotelioPrecarga postcarga y contractilidadStarling y la ley del corazoacutenManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 48NOTA APARTEiexclEureka hellip el endotelioHay hechos en la historia que han hecho creer a muchos que la ciencia avanza por casualidades ohallazgos fortuitos Asiacute entonces suponen que Arquiacutemedes dijo ldquoEureka todo cuerpo sumergido recibeun empuje de abajo hacia arribahelliprdquo cuando la bantildeera se desbordoacute y Newton escribioacute ldquoF = G masa1 masa2 distancia2rdquo cuando vio caer una manzana Obviamente la virtud no estaacute en la bantildeera o en lamanzana sino en la mente de un observador que venia trabajando hace antildeos en el tema Algo asiacute ocurrioacutecon R F Furchgott que veniacutea trabajando desde haciacutea mucho tiempo en la State University of New Yorkcon ldquostripsrdquo helicoidales de aorta de conejo Un trozo deaorta se corta en espiral y se cuelga de un transductor defuerza Tambieacuten se puede hacer con anillos de aorta Elagregado de un agonista que haga contraer lamusculatura lisa de la aorta hace que el espiral o el anillose acorte y el transductor lo indica Lo que esta a lado esuna copia del trazado en que la aorta se contrae poraccioacuten de noradrenalina (NE) y se relaja por el agregadode Acetilcolina (Ach) Todo iba bien hasta que un teacutecnicode Furchgott queriendo hacer un limpio experimento lepasoacute un Qtip (o algo parecido) a la cara mucosa de laaorta La aorta no se relajoacute maacutes Por supuestohellip iexclhay que repetir el experimento Nada Comparemos lostrazados iexclLa trampa estaba en el Qtip iquestQue ocurriacutea El siguiente paso fue hacer un saacutendwich un trozode aorta cortada en tirabuzoacuten y ldquotratadardquo con el algodoacuten y un trozo de aorta no tratada pero cortada a lolargo El trozo a lo largo no se puede acortar (lasfibras musculares estaacuten en anillos) y el cortado entirabuzoacuten si iexclFuncionoacute el trozo no tratado le estabapasando algo al espiral y ese algo venia delendotelio que habiacutea sido barrido por el algodoacuten y elalgo pasoacute a llamarse EDRF (endothelium derivedrelaxing factor) Maacutes tarde fue S Moncada y sugrupo los que dijeron que el EDRF era oacutexido niacutetricoy asiacute empezoacute un nuevo capitulo de la medicina en elque estamos viviendo iquestSentildeor paciente como estaacutesu endotelio Si no lo tiene intacto no puede relajar yla hipertensioacuten el tabaco la diabetes laateroesclerosis la hiperlipidemia lo dantildean y alliacute estaacutela raiacutez comuacuten de estas enfermedades iquestHabraacuten gritado hellip Eureka el endotelio RF Furchgott LTIgnarro y F Murand recibieron el premio Nobel en 1998 y Salvador Moncada quedoacute fuera lo que sesigue cuestionandoReferencias Furchgott EF Zawadzki JV The obligatory role of endothelial cells in the relaxation ofarterial smooth muscle by acetylcholineNature 1980 Nov 27288(5789)373-6Palmer RM Ferrige AG Moncada S Nitric oxide release accounts for the biological activity of

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

FIN Parte 3 del Capiacutetulo 9 Sigue Parte 4

endothelium-derived relaxing factor Nature 1987 327 (6122)524-6endotelio intactoendotelio dantildeadoManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 49NOTA APARTEPrecarga postcarga y contractilidadEstos teacuterminos son de uso cotidiano en fisiologiacutea fisiopatologiacutea y cliacutenicacardiovascular La precarga estaacute dada por lodos aquellos factores que modifiquen la longitudde las fibras miocaacuterdicas durante la diaacutestole y que de acuerdo a las curvas de Frank-Starlingmodificaraacuten el volumen sistoacutelico Son determinantes de la precarga 1) el retorno venosocomo se explicoacute en el texto un aumento del retorno venoso determina un aumento del VS 2)la volemia una hemorragia disminuye el retorno venoso el VDF y el VS 3) la redistribucioacutende sangre en un sujeto al que se lo pone pasivamente de pie hay dilatacioacuten de las venas delos miembros inferiores con disminucioacuten de la precarga 4) la capacidad de distensioacuten delventriacuteculo en diaacutestole una disminucioacuten de la compliance indica una rigidez del ventriacuteculoque impide que se distienda al maacuteximo y consecuentemente alcance un VS tambieacuten maacuteximo5) grado de vaciamiento sistoacutelico es un aumento del volumen de fin de siacutestole (VFS) Laprecarga se estima midiendo la PDF Por su parle la postcarga es Iodo aquello que se oponeal maacuteximo acortarnienio de la fibra miocaacuterdica durante la siacutestole Son determinantes de la postcarga1) presioacuten arterial Como se vio en 910 (El trabajo cardiacuteaco) la casi totalidad deltrabajo de acortamiento se gasta en movilizar un volumen contra una presioacuten 2) la resistenciaperifeacuterica lo que incluye no soacutelo la vasoconstriccioacuten o vasodilatacioacuten sino tambieacuten laviscosidad de la sangre (ecuacioacuten de Poiseuille) 3) la distensibilidad arterial La resistenciaperifeacuterica serviraacute para estimar la postcarga Por uacuteltimo la contractilidad es la propiedadintriacutenseca de la fibra miocaacuterdica (independiente de la postcarga y la precarga) de modificar lafuerza y la velocidad con que el ventriacuteculo se contrae La taquicardia o un aumento de laactividad simpaacutetica (estimulacioacuten o catecolaminas circulantes) aumentan la contractilidad Delmismo modo aumentan la contractilidad agentes externos como la cafeiacutena digital teofilina etcLa contractilidad estaacute deprimida en la anoxia miocaacuterdica la isquemia por accioacuten de ciertosanesteacutesicos etc Una buena medida de la contractilidad estaacute dada por la medida del dPdt(derivada de la presioacuten con respecto al tiempo) Cuanto mayor sea la pendiente del cambio depresioacuten ventricular durante la fase isomeacutetrica sistoacutelica mayor seraacute la capacidad del ventriacuteculode contraerse Un aumento de la contractilidad tambieacuten se llama efecto Inotroacutepico positivo(ino fibra troacutepico dirigido a) Es relativamente sencillo medir el cambio de contractilidad(cambio de fuerza a longitud de la fibra miocaacuterdiacuteca constante) y seraacute maacutes complicado en unpaciente valorar la contractilidad en siManual de Fisiologiacutea y Biofiacutesica Bases fiacutesicas de la circulacioacuten p 50NOTA APARTE Starling y la ley del corazoacutenldquoLas curvas de Frank-Starling que hemos explicado con detalle produjeron un cambio notable enla medicina de la eacutepoca A continuacioacuten traducimos dos paacuterrafos de la Historical Review que hizoArnold M Katz en 2002 (Ernest Henry Starling his predecessors and the Law of the heart Circulation106 2986-2992) (La citas de los trabajos que nombra se las puede encontrar en el trabajo de Circulation)El descubrimiento de que el volumen de fin de diaacutestole regula el trabajo del corazoacuten es generalmenteacreditada a Ernest Henry Starling quien describioacute su relacioacuten en una serie de trabajos publicados entre

1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

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1912 y 1914 y en la Linacre Lecture dada en Cambridge University en 1915 y publicada en 1918 Enesos trabajos Starling y sus colaboradores reconocieron que ellos no fueron los primeros en describir larelacioacuten y citan el trabajo de Blix y el de Evans y Hill sobre la dependencia con la longitud que tiene laliberacioacuten de energiacutea por el muacutesculo esqueleacutetico la descripcioacuten de Frank en 1895 sobre la dependenciadel volumen diastoacutelico en el trabajo del ventriacuteculo de la rana y las descripciones maacutes contemporaacuteneasen corazones de caninos y felinosMas adelante A Katz diceStarling recomendoacute que las universidades se les diera el control directo de los dos y medio primerosantildeos del curriculum meacutedico para exponer a los estudiantes al espiacuteritu universitario que es nosimplemente diagnosticar al paciente y decidir queacute se puede hacer por eacutel para ganar nuestroshonorarios sino que podemos obtener algun conocimiento de este caso para hacerlo mejor la proacuteximavez que tengamos otro hombre en las mismas condicionesy continua diciendo A Katz ahora poniendo lo que escribioacute Starling en el British MedicalJournal en 1918hellip Nosotros queremos que el estudiante se haya sumergido tan profundamente en las ciencias de laquiacutemica y la fisiologiacutea que eacutel surga imbuido del espiacuteritu cientiacutefico y sepa hacia donde ir cuando tengaque refrescar su conocimiento sobre cualquier asunto que le preocupe en la sala de hospitaly termina diciendo A Katz hellip cuando Starling se refiere al espiacuteritu universitario es lo que hoy podriacuteamos llamar dedicacioacuten a lamedicina cientiacutefica y debe ser vista como nuestra creciente habilidad de analizar las enfermedades enteacuterminos de causas fundamentales y de ajustar la terapeacuteutica a la fisiopatologiacuteay termina su Historical Review otra vez citando a Starling quien parafraseando a Leonardo daVinci diceAquellos que estaacuten enamorados de la praacutectica sin ciencia es como un piloto que llega a un barco sintimoacuten o bruacutejula y que nunca tiene la certeza hacia donde va

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