einfluß der düngung auf die inhaltsstoffe der kulturpflanzen 1. mitt. einfluß auf die...

Fortschrittsberichte

Aus dem Tnstitut fur Gartenbau in Grossbeeren der Deutschen Akademie der Landwirtschaftswissenschaften zu Berlin

(Direktor: Prof. Dr. J. REINHOLD)

Einfluf3 der Dungung auf die Inhaltsstoffe der Kulturpflanzen 1. Mitt. EinfluB auf die Vitaminbildung

H. DORING

Zu den groBen Entdeckungen des 19. Jahrhunderts gehoren zweifellos die grund- legenden neuen Erkenntnisse des Agrikulturchemikers JUSTUS VON LIEBIG auf dem Gebiete der Pflanzenernahrung. Nachdem er 1840 in seinem Werk ,,Die Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologie" mitgeteilt hatte, daB die Pflanzen fur ein optimales Wachstum Nahrsalze benotigen, entstanden in der zweiten Halfte des 19. Jahrhunderts im Verlaufe der allgemeinen Industrialisierung in zunehmendem MaBe Dungemittelfabriken, wie die erste Superphosphatfabrik 1848 in England.

Wenn auch heute zweifellos anerkannt ist, daB J. v. LIEBIG rnit dieser grandiosen Entdeckung, d. h. der dadurch erzielten enormen Ertragssteigerung in der Land- wirtschaft, wesentlich dazu beigetragen hat, daB in Deutschland nicht 30, sondern etwa 60 Millionen Menschen leben konnten, so hat es bis in unsere heutige Zeit doch nicht an Stimmen gefehlt, die gegen eine Dungung mit anorganischen Nahrsalzen, gegen die ,,kunstliche Diingung", warnend ihre Stimme erhoben.

Neben Skeptikern in der Landwirtschaft selbst, die die ,,kunstliche Dungung" ab- lehnten und dies auch heute noch - allerdings nur sehr vereinzelt - tun und dafur die ,,biologisch-dynamische Dungung", d. h. besonders Stallmistdungung rnit bestimmten organischen Zusatzen, durchfuhren, gibt es vor allen Dingen noch zahlreiche Stadtbewohner, die mit ,,Kunstdiinger" erzeugte Lebensmittel ablehnen. Dies trifft auch vereinzelt fur Arzte zu, die der ,,kunstlichen Diingung" skeptisch gegen- uberstehen. Wenn die ,,kunstlic he Dungung" wirklich schadlich ware, dann muBte die bereits in vielen Landern ubliche Gemiiseproduktion in erdeloser Kultur (Hydro- ponik) als ein rnit der menschlichen Gesundheit nicht zu vereinbarendes Produktions- verfahren abgelehnt werden, denn hier werden nur ,,Kunstdunger" verwendet.

Es ist in vorliegender Mitteilung nicht beabsichtigt, ausfiihrlich den Beweis zu erbringen, daB Dungung mit Nahrsalzen zwecks Erzielung eines optimalen Ertrages erforderlich ist. Neben einer kurzen Diskussion dieses Problems im Rahmen der

1160 DBRING

Untersuchung der Richtigkeit des Begriffes ,,Kunstdiinger" sol1 vielmehr mitgeteilt werden,welche Moglichkeiten der Agrikulturchemie nach dem Stand der wissen- schaftlichen Erkenntnisse durch eine sachkundige Pflanzenernahrung in die Hand gegeben sind, die Qualitat der Inhaltsstoffe, wie z. B. Eiweil3- und Fettmenge und deren Wertigkeit und besonders auch die Vitaminmenge in ihrem Umfang positiv oder auch negativ zu beeinflussen. Es scheint m. E. erforderlich, dem Ernahrungsphysio- logen und auch dem Arzt die Schwankungsbreite, insbesondere aber die relativ groDen Moglichkeiten vor Augen zu fuhren, die die Agrikulturchcmie hat, um die Bildung der Inhaltsstoffe gesteuert zu beeinflussen.

I . Die ,,kiinstliche Diingung" In Deutschland vertrat man bis zum Auftreten von JUSTUS v. LIEBIG trotz der

Erkenntnisse von SPRENGEL iiberwiegend die Auffassung, da13 die Pflanzen sich nur von arteigenen, also organischen Stoffen ernahren konnten. Die in den Pflanzen gefundenen Aschebestandteile sollten dementsprechend nicht aus dem Boden selbst stammen, sondern in ihnen erst aus Wasser und Luft mehr zufallig erzeugt worden sein. Diese Meinung wurde noch vor gut IOO Jahren vertreten. Selbst ein Mann wie ALRRECHT THAER war noch ein uberzeugter Vertreter der Humustheorie. Nach ihm soUte es aul3er dem Wasser der Humus allein sein, der den Pflanzen im Boden Nahrung gibt.

JUSTUS V. LIEBIG trat nun dieser Meinung entgegen und vertrat den Standpunkt, dal3 die ersten Quellen der Nahrung die anorganische Natur liefert. ,,Die Pflanze lebt von Kohlensaure, Ammoniak (Salpetersaure), Wasser, Phosphorsaure, Schwefel- saure, Kieselsaure, Kalk, Bittererde, Kali, Natron, Eisen, manche bediirfen Koch- salz", verkiindete er des weiteren. Er war deshalb auch fest davon iiberzeugt, daB ,,die Zeit kommen wird, wo man die Felder und Pflanzen mit Stoffen diingen wird, die man in chemischen Fabriken herstellen wird, und die nur aus solchen Stoffen bestehen werden, die fur die Pflanzen notig sind". Wenn diese Dungemittel, besonders die 5 Hauptnahrstoffe Stickstoff, Phosphor, Kali, Kalk, Magnesium, auch in den Fa- briken hergestellt werden, so mu13 man darunter doch mehr ein Aufbereiten, d. h. Loslichmachen oder auch Anreichern verstehen ; denn all diese Mineralien sind im Boden vorhanden, wenn auch - durch langjahrigen Raubbau und andere Faktoren bedingt - nur entweder in zu geringen Konzentrationen oder zu geringer Loslichkeit und damit zu geringer Pflanzenverfugbarkeit, so da13 man schlecht von einer ,,kunstlichen Diingung", sondern grundsatzlich von ,,Handelsdiingung" sprechen sollte. Selbst bei der Stickstoffdungung, die noch am ehesten als ,,kunstlich" bezeichnet werden konnte, handelt es sich um einen ProzeB, der sowohl bei der Ammoniak- als auch Salpetersaure-Dungung bei Vorliegen normaler Bedingungen sich Jahr fur Jahr im Boden oder auch in der Luft (Blitz!) vollzieht, der gewissermaDen in die Fabrik verlegt wurde. Zahlreiche Bodenmikroorganismen vermogen in Symbiose mit Pflan- Zen oder auch freilebend den elementaren, tragen Luftstickstoff mit Wasserstoff zu

Diingung und Vitaminbildung 1161

verbinden und in Ammoniumverbindungen uberzufuhren, und im neutralen, gut durchliifteten Boden fuhren die nitrifizierenden Bakterien das Ammonium durch stufenweise Oxydation relativ schnell in Nitrat uber. Es ist auch hier dasselbe Pro- blem, daB die in der Natur gebildeten Stickstoffverbindungen fur einen maximalen Ertrag nicht ausreichen und deshalb der Mensch zwecks Erzeugung ausreichender Nahrungsmittelmengen zur Zusatzproduktion einfach gezwungen ist . Man sollte die Dungemittel deshalb nicht als ,,Kunst-", sondern als notwendige ,,Zusatzprodukte" ansehen.

Nachfolgend soll gezeigt werden, daB nicht nur die Emtemenge, sondern auch ihre Qualitat durch eine sachgemaae und harmonische Dungung verbessert werden kann. Es kann innerhalb des Rahmens dieser Mitteilung nicht Aufgabe und Ziel sein, eine vollstandige Literaturubersicht zu bieten, sondern es ist vielmehr beabsichtigt, das gesicherte Wissen bezuglich des Einflusses der Dungung auf die Qualitat des Nahrungs- gutes unter Anfuhrung einiger charakteristischer Arbeiten unter kritischer Betrach- tung darzusteuen. Diese erste Mitteilung beschrankt sich auf den Einflul3 der Dun- gung auf die Vitaminmenge; in einer zweiten Mitteilung soll der EinfluD auf die Ei- weil3- und Fettmenge bzw. deren Qualitat (biologische Wertigkeit) untersucht werden.

I I . Einflzlp der Dungung azlf den Vitamingehalt der hoheren Pflanzen Wenn auch uber die Wirkung der Dungung auf die Vitaminbildung in der Pflanze,

besonders bei einigen Vitaminen, ein umfangreiches Schrifttum vorliegt, so sind die Ergebnisse doch oft widersprechender Natur und lassen nicht immer eine Gesetz- maBigkeit zwischen Ernahrung und Vitaminbildung erkennen. So haben vor mehr als 20 Jahren SCHEUNERT u. a. [I, 21 der Dungung nur einen unbedeutenden EinfluB auf die Biosynthese von Vitaminen beigemessen, wahrend sich - wenige Jahre spater - SCHUPHAN [3] entschieden gegen eine solche Auffassung gewandt hat. Die Hauptursachen fur die z. T. widersprechenden Ergebnisse durften einmal auf die mangelnde Beachtung der unterschiedlichen klimatischen Bedingungen zuruck- zufuhren sein, zum andern auf die Tatsache, daD die physiologische Reaktionsbereit- schaft der Pflanze in hohem MaBe von ihrem Entwicklungsstadium abhangt. Um Dungungseinfliisse auf die Vitaminbildung zu studieren, mussen grundsatzlich wahrend der Vegetationsperiode niehrere Untersuchungen vorgenommen werden. Zudem sei nicht ubersehen, daB gerade in alteren Arbeiten oft noch unzulangliche Bestim- mungsmethoden zur Anwendung gelangten.

tibrigens ist SCHEUNERT nach mundlicher ifberlieferung von REINHOLD von dieser im Jahre 1939 publizierten Auffassung spater abgeruckt ; er vertrat die Meinung, daB der DungungseinfluB oft von anderen Faktoren uberdeckt wurde.

Vor rund 50 Jahren wurde die Wichtigkeit der Vitamine in ernahrungsphysio- logischer Hinsicht erkannt und mit der erfolgreichen Konstitutionsaufklarung dem EinfluB der Dungung auf die Synthese dieser wertbestimmenden Inhaltsstoffe Be- achtung geschenkt. Leider dienten die in dieser Richtung angestellten Vitamin-

1 i62 DORING

Ungedungt

PIC N,

P K N,

P K

P K N,

NK P, N K P, NK P, N P N P I<, N P IC, N P K,

untersuchungen vonviegend dem Zweck, den zahlreichen Kritikern zu beweisen, daB die ,,kunstliche Dungung" nicht zu einer Qualitatsverniinderng und gesundheitlichen Beeintrachtigung der Nahrungspflanzen fuhrt.

Fur die praktische Landwirtschaft war es von entscheidender Bedeutung, als man wissenschaftlich begrundet den richtigen Weg aufzeigte, der von einer harmonischen Volldungung zu hochsten Ertragen mit optimaler Qualitat fiihrt. Nicht nur den Ge- halt der verschiedenen Pflanzenarten und unterschiedlich gedungten gleichen Pflan- Zen an Vitaminen galt es in Erfahrung zu bringen, sondern auch die spezifische Auf- gabe der verschiedenen Elemente, d. h. der Dungesalze, bei der Biosynthese der Vitamine zu -ergrunden, um in das vielseitige Stoffwecliselgeschehen der Pflanzen kausalanalytisch stufenweise eindringen zu konnen.

1.46 0, I j

I>44 o,r6 1341 0>53 4.40 2,17 7.03 3.04 2,3G 0,83 4>79 2,42 4.52 2,41 3.70 I,51 4346 2,07 4.33 2,09 4.20 139

A . Stickstoffdiingung und Vitaminhildung I . CarotinlVitamin A (Axerophtlzol)

Nachdem STEPP [4] im Jahre 1909 an Versuchen mit Mausen festgestellt liatte, da13 diese Tiere an einem Futter, das mit Ather-Alkohol extrahiert worden war, erkrankten und STEENBOCK [4] 1919 ahnliche Krankheitssymptome durch Futterung mit kri- stallinem Carotin heilen konnte, war 1928 nach der Beweisfuhrung von v. EULER und KARRER bezuglich der physiologisch-chemisch analogen Wirkung von Carotin und Vitamin A im tierischen Organismus die Bedeutung des Vitamins A erkannt.

Die Stickstoffdungungsversuche zur Erhohung des Carotingehaltes lassen erkennen, daB steigende N-Gaben nicht nur die Menge des stickstoffhaltigen Chlorophylls, sondern auch die des Carotins oft um ein Vielfaches erhohen (Tab. I ; SCHARRER und BURKE [5]) ; REINHOLD [6] sowie SCHUPHAN [7,8] kommen zu Hhnlichen Ergebnissen.

T a b e l l e I

EinfliiR gesteigerter N-, P- und K-Gaben auf Carotin- gehalt bei Salat

mg Carotin in Carotinertrag Dungung

10 g Trockensubst. mg/GefaR


Beide Forscher konnten selbst dann eine Carotinerhohung erzielen, wenn durch eine einseitig iibersteigerte N-Diingung nicht mehr eine Ertragserhohung, sondern bereits eine Depression eingetreten war. Physiologisch interessant ist die Tatsache, daB diese Erscheinung des weiteren Carotinanstiegs trotz eingetretener Ertragssenkung nur bei uberschreiten der Stickstoffdiingung mit Ammoniumsalzen, nicht aber mit Nitraten beobachtet wurde.

Tabel le 2

EinfluI3 einer gesteigerten NO,-N- und NH,-N-Diingung auf den Carotingehalt bei Zuckerriiben [ g ]

Diingung

Grunddiingung + I NO, Grunddiingung + 2 NO, Grunddungung + 3 NO, Grunddiingung + 4 NO, Grunddiingung + 5 NO, Grunddiingung + I NH, Grunddiingung + 2 NH, Grunddiingung + 3 NH, Grunddiingung + 4 NH, Grunddiingung + 5 NH,

mg Carotin in 10 g Trockensubst.

Carotinertrag mg/GefaB

Diese Versuchsergebnisse nach Tab. 2 lassen die Vermutung aufkommen, daB in der Pflanze ein Bedarf an Carotin in funktioneller Hinsicht nicht eigentlich vorliegt. Das gleiche positive Reagieren der Synthese von Carotin und Chlorophyll auf steigende N-Diingung, das gemeinsame Vorkommen in den Plastiden und das gleiche Verhalt- nis zueinander deuten auf die Moglichkeit, daB die Carotinbildung mit dem Photo- syntheseprozel3 in enger Beziehung steht bzw. verkniipft zu sein scheint. Es laat sich damit auch eine genetische Beziehung vermuten, die darin bestehen konnte, daB sich durch die Spaltung eines Carotinmolekiils und anschlieoende Hydrierung Phytol, der Alkohol des Chlorophylls, bildet, womit das proportionale Verhalten von Chlorophyll und Carotin gut erklart werden konnte.

SENGEWALD [IO] fand bei seinen Untersuchungen an Spinat meistens negative Beziehungen zwischen EiweiB- und Carotingehalt, aber positive zwischen loslichem Stickstoff und Carotingehalt. BARRENSCHEEN und Mitarbeiter [II], die zu ahnlichen Ergebnissen kamen, deuteten diese Erscheinung damit, daB das Blattcarotin aus den Aminosauren Valin und Leucin entsteht (in denen der Isopropylrest als Grundbau- stein des Carotins bereits vorgebildet ist), die durch oxydative Desaminierung und Decarboxylierung iiber die Iminosaure und Ketosaure sich zu Isovalerianaldehyd umwandeln . Aus letzterem bildet sich durch Aldolkondensation und anschlieBende Wasserabspaltung und Dehydrierung die unmittelbare Vorstufe des Carotins.

1164 DORING

Der Stickstoff als Bestandteil des Chlorophylls, aller Aminosauren, vieler Vitamine und zahlreicher anderer wichtiger Stoffe erhoht bei gesteigerter Gabe nicht nur den Ertrag und die Betrage an den vorgenannten Stoffgruppen, sondern hat demzufolge indirekt auch einen fordernden EinfluB auf die Bildung nichtstickstoffhaltiger Ver- bindungen.

Das unterschiedliche Verhalten von Ammoniak- und Nitratdungung konnte vielleicht auch dadurch verursacht sein, daB das von der Pflanze im UberschuB aufge- nommene Ammoniak unter Belastung des Kohlenhydrathaushaltes entgiftet werden muB. In der Abwehr gegen diese Vergiftung - trotz Uberschreitung des Ertrags- optimismus - kann es noch zu einer weiteren Erhohung des Blattfarbstoffgehaltes kommen, also zu einer physiologisch erforderlichen Notlosung, zuinal hierzu Stickstoff (Chlorophyllbildung) notwendig ist. Bei Auswertung dieser GesetzmaBigkeiten kommt man zwangslaufig zu der Erkenntnis, daB man bei gestaffelter Stickstoff- dungung mit Arnmonsalzen - selbst bei relativ hohen Gaben - immer noch einen Carotinanstieg erwarten kann, wahrend dies bei einer Nitratdungung nicht mehr der Fall ist. Dagegen ist bei einer normalen Dungung, schwach saurer Reaktion, gutem Puffervermogen des Bodens und physiologisch gleichem Alter der Pflanzen ein wesentlicher Unterschied im Carotingehalt zwischen Ammoniak- und Salpeterstickstoff- diingung nicht zu envarten. Bei p,-Werten uber 7 ist jedoch infolge der Tendenz zur verstarkten Animoniakbildung rnit NH,-Vergiftung - besonders bei jungen Pflanzen wegen der geringen Kohlenhydratreserven - zu rechnen, so daB die Nitratdungung in diesen p,-Bereichen sich als gunstiger erweisen diirfte. Im ubrigen ist auch der Saure- bzw. Basenrest der Nitrat- und Ammoniumsalze von Bedeutung fur die Carotinbildung.

Wenn in einigen Versuchen bei steigenden N-Gaben keine signifikanten Unter- schiede im Carotingehalt ermittelt werden, so ist dies moglicherweise entweder auf Gewinnung einer schlechten Durchschnittsprobe bzw. auf Analysenfehler zuruck- zufuhren oder auf die Tatsache, da13 in1 Feldversuch der bodeneigene Nahrstoffgehalt die in der Dungung bewul3t gegeneinander verschobenen Nahrstoffmengen inehr oder weniger auszugleichen vermag.

Einige Forscher [IZ, 131 erzielten in GefaB- und Feldversuchen mit einer geringen N-Gabe zuweilen einen geringeren Carotingehalt als ,,ohne Dungung". Dies ist wohl damit zu erklaren, daB kleine Mengen den Ertrag so stark erhohen, daB der Carotin- und Stickstoffgehalt nicht folgen konnen und es somit zu einer prozentualen, nicht absoluten Carotinverrninderung kommt.

Begrundet wird diese Erscheinung durch Einschrankung des Wachstums und Ver- ringerung der Vegetationszeit (Notreife !) der ungedungten Hungerpflanzen, so daB es in den kleinen Fruchten und Samen zu einer relativ hoheren Vitaminmenge als in den schwach mit Stickstoff gedungten Pflanzen kommt. Man mu13 demzufolge bei' Auswertung von Versuclien irnmer die physiologischen GesetzmaBigkeiten beachten.


Aus der groRen Anzahl der hier interessierenden Versuche geht eindeutig die enge Beziehung zwischen Carotin, Chlorophyll und Stickstoffgehalt hervor. Zusammen- fassend kann festgestellt werden :

Die Stickstoffdungung hat groBen EinfluB auf die Carotinbildung der Pflanze und damit auf ihren Vitamin-A-Effekt. Geringe Gaben haben nicht nur geringen Ertrag, sondern auch geringen Carotin-Gehalt zur Folge. In humiden Klimalagen und in nassen Jahren konnen infolge starker N-Auswaschung und in ariden Anbauzonen und trockenen Jahren infolge schlechter N-Aufnahme durch die Pflanze die Ernte- produkte fur Tier und Mensch dementsprechend arm an Carotin sein. Fur Lander mit humidem Klima, in denen aus mangelnder Kenntnis, mangelnder wirtschaftlicher Entwicklung, Armut oder sonstigen Grunden nicht mit Stickstoff oder nur in unzu- reichenden Mengen gedungt wird, diirfte dies besonders zutreffen.

Mi t zunehmendem Alter der Pflanze tritt die gunstige Wirkung des Stickstoffs auf den Carotingehalt immer starker in Erscheinung, weil durch eine gesteigerte Stick- stoffgabe die entwicklungsbedingte Abnahme des Carotingehaltes infolge Alterung der Pflanze durch Verlangerung der vegetativen Phase der Pflanze verzogert wird. Auf Boden mit hohem Stickstoff-Nachlieferungsvermogen oder durch Anwendung langsani wirkender Stickstoffdunger, wie z. B. Ureaform (Kondensationsprodukt von Harnstoff und Formaldehyd) oder auch durch spate zusatzliche Stickstoffdiingung zu Getreide (Selke-Methode !), die im Gemiisebau schon seit Jahrzehnten allgemein iiblich ist, kann dementsprechend der Carotin-Gehalt der Getreide-, Gemuse- und Futterpflanzen sowie sonstiger Ernteprodukte, besonders bei zunehmendem Alter, wesentlich erhoht und damit die Vitamin-A-Wirkung verstarkt werden.

2. Thiamin (Vitamin BJ Schon 1926 gelangte Mc CARRICON [14] nach Hirseversuchen zu der Erkenntnis,

daR die Korner hochster Vitamin-B-Wirksamkeit (Vitamin-B-Komplex) auch das meiste Rohprotein enthielten; etwa 10 Jahre spater berichtet V. KUTHY [14] von einem auffallenden Parallelismus zwischen dem Gehalt an Vitamin B, und Stickstoff. Andere Forscher, wie BURGHOLDER und Mc VEIGH [IS], PFUTZER und ROTH [13, 141, SCHARRER und PREISSER [16] stellten fest, daB rnit steigender Stickstoffdiingung auch der Vitamin-B,-Gehalt in der Pflanze ansteigt (Tab. 3 und 4).

Leider ist das Iooo-Korngewicht des Hafers nach Tab. 4 nicht angegeben, um evtl. Beziehungen zwischen Vitamin B, und Keimlingsmenge = Kornermenge zu finden ; denn bekanntlich ist dieses Vitamin besonders im Keimling angereichert.

Das besonders in jungen Rlattern, in Fruchthullen, Keimlingen der Getreidekorner und in den Samen der Hulsenfruchte und in Nussen angereicherte Vitamin B, zeigt nicht nur enge Relationen zum Gesamtstickstoff - Stickstoff ist ja ein Bestandteil des Thiamin-Molekiilgerustes - sondern es scheint auch einen gewissen Vorrang in der Stickstoffbelieferung gegenuber anderen stickstoffhaltigen Substanzen zu haben. Dies ergibt sich daraus, daB einmal der Stickstoffgehalt trotz steigenden Thiamin-

1166 D ~ R I N G

g Trocken-

GefaD Dungung masse je

PK 6,5 PK + 0 , 2 g N 15.7

31>5 PK + 0,8 g N 41,8

51,2

PK + I.7g N 60,3 5 8 3

PK + 0,5 g N

P K + 1,2 g N

PK + 2 4 g N

gehaltes konstant bleibt [16], daB zum andern der B,-Gehalt ansteigt bzw. gleich bleibt, wenn der sonstige Stickstoffgehalt aus irgendwelchen Griinden sich vermin- dert. Diese bevorzugte Stickstoffbelieferung la& auf wichtige Funktionen des Vit- aminsB, in der Pflanze schlieI3en. s o konnten LOHMANN und SCHUSTER [4] nachweisen,

in der Trockenmasse (Korner)

1,52 0 ,25 I , 2 I 0,28

1,16 or33 1.25 041

1 >43 0.44 1>73 O S I

2,12 0 3 5

Tabel le 3 EinfluB der Stickstoffdungung auf den Carotin-, Vitamin-B,- und -B2-Gehalt von Spinat

(Feldversuch) [13]

Dungung

P K PK + 3okg/ha N PK + 60kg/haN PK + gokg/ha N P K + 150 kg/ha N PK + 200 kg/ha N

1 dz/ha I in der Trockenmasse

Carotin (Blatter) I I

mg% 1 mg% Vitamin B, Vitamin B,

Diingung : Stickstoff als Kalkammonsalpeter Boden: kalkhaltiger Sandboden PH 7.1 45 kg P,O,/ha als Superphosphat 80 kg K,O/ha als qo%iges Kalisalz

daD die Cocarboxylase niit dem Thiaminpyrophosphorsaureester identisch ist . N ach GOODWIN [17] ist es als Co-Faktor der Carotinoidsynthese anzusehen; damit konnte das parallele Verhalten bezuglich EinfluB der N-Dungung auf Carotin- und B,-Bildung erklart werden .


PI< P K + 0,2 g N P K + 0,5 g N PK + 0,8 g N P K + I,I g N

Vi’enn in gewissen Arbeiten die skizzierten Gesetzmaoigkeiten sich wenig eindeutig bzw. sich nicht klar zu erkennen geben, so liegt dies wohl daran, dal3 einige die Ver- suchsergebnisse beeinflussende Faktoren versteckt vorliegen bzw. nicht genugend berucksichtigt werden ; erwahnt seien Entwicklungszustand der Pflanze, unterschiedliche Verteilung von B, in der Pflanze, Vitamin-B,-Diingung mit dem GieBwasser oder B,-Aufnahme niit den WurzeIn aus dem Boden (aus der Bakterienproduktion stammend !), LichteinfluB, das unterschiedliche physiologische Alter, Samen ungleich gedungter Pf lanzen.

HURNI [IS] kommt auf Grund seiner Versuchsergebnisse unter korrigierender Deu- tung der Ergebnisse anderer Autoren zu der richtigen Erkenntnis, da13 der Thianiin- gehalt einer Pflanzenart nicht mit einer einfachen Zahl angegeben werden sollte, sondern zwecks Schaffung vergleichbarer Verhaltnisse immer auf das physiologische Alter, den Standort (Bodenbeschaffenheit und Klima) und die Dungerart und -menge bezogen werden sollte.

0,93 1355 558 2,36 9.54 3 3 3 9235 5JI3 8*95 5,54

3. Riboflavin (Vitamin B,) und Niacin (Nicotinsaureamid)

Nach Tab. 3 zeigt Vitamin B, ahnliche Abhangigkeit von der Stickstoffdungung wie das Thiamin; dies ist auch aus dem GefaBversuch mit Spinat (Tab. 5) zu ersehen.

Tabel le 5 Wirkung von Stickstoff auf den Vitamin-B,, -B2- und Niacingehalt

von Spinat (Gefahersuch)

in der Trockenmasse 1 g Trocken- 1 Diingung masse je

GefaD mg% NiaCin

234 2,95 3.30 3947 3>98

I,O g P,02 als Dicalciumphosphat 1.5 g KjO als Kaliumchlorid und Kaliumsulfat Sand und Kaolin, PH 6,g Boden :

Tab. 5 manifestiert auch eine sehr ahnliche Tendenz des Niacins gegeniiber Stick- stoffdiingung wie das Riboflavin. Eine positive Korrelation zwischen Stickstoff- und B,-Konzentration in Blattern fanden auch WATSON und NOGGLE [IS]. Mc COY u. a. [IS] konnten bei Studien mit Haferdiingungsversuchen suboptimaler Konzentration zeigen, dal3 eine verminderte Stickstoffkonzentration auch eine verringerte Niacin- synthese zur Folge hatte. Wenn auch die bisherigen Befunde noch wenig zahlreich sind, so rechtfertigen sie doch die vorlaufige SchluBfolgerung, dao man bei den Vit-

D ~ R I N G

aminen B, und Niacin hinsichtlich ihrer Biosynthese grundsatzlich von einer ahnlichen Abhangigkeit von der Stickstoffdungung - wenn auch im etwas abgeschwachten AusmaB - wie beim B, sprechen kann.

4. 1-Ascorbinsaure (Vitamin C) Jede Pflanze mu13 fur gesundes und kraftiges Wachstum die assimilatorische Grund-

lage schaffen, d. h. eine ausreichende Blattmasse mit Chlorophyll bilden. Die schon envahnte Verkniipfung zwischen Stickstoffdungung und Chlorophyll-, EiweiI.3- und Carotinbildung laBt erkennen, daB mit der Erhohung der Chlorophyll-Proteinproduk- tion auch ein Anstieg der Synthese an Kohlenhydrat verbunden ist. Fur dieQualitats- forschung ist es sehr wichtig, fur die Physiologie sehr aufschluBreich, festzustellen, ob der Ascorbinsauregehalt durch eine Stickstoffdungung gesteigert werden kann.

Grundsatzlich ist zu beachten, daB mit steigenden Stickstoffgaben parallel zur vermehrten EiweiB-, Carotin- und Chlorophyllbildung auch erhohte Kohlenhydrat- mengen als Baustein zur Bildung vorgenannter Stoffgruppen benotigt werden. AuBer- dem muB auch der zusatzlich gespeicherte losliche Stickstoff - besonders bki der NH,-Dungung - unter Verbrauch von Kohlenhydraten zu Asparagin, Glutamin, Allantoin usw. entgiftet werden. Die Vitamin-C-Bildung - ebenfalls an das Vor- handensein von Kohlenhydraten gebunden (besonders von Monosacchariden)- wird dementsprechend in nennenswerten Mengen nur stattfinden konnen, wenn nach Deckung des Monosaccharidbedarfes fur die Bildung der vorgenannten lebensnotwendigen Stickstoffverbindungen, fur NH,-Entgiftung sowie fur die Bildung ebenfalls vorrangig notwendiger organischer Sauren noch zusatzliche bzw. ausreichende Mengen an Monosacchariden zur Vitamin-C-Synthese zur Verfugung stehen.

Wahrend der vegetativen Phase, bei der fur Chlorophyll- und EiweiBbildung laufend Kohlenhydrate benotigt werden, miil3te dementsprechend der Vitamin-C-Gehalt der Pflanzen niedriger liegen als zum spateren Zeitpunkt, d. h. der vorwiegend generativen Phase, bei der das Wachstum grSBtenteils abgeschlossen ist ; die Kohlenhydrat- produktion lauft dann zumeist auf Hochtouren, und es findet der Stofftransport zur Fruchtbildung statt. Unter diesen Bedingungen steht einmal mehr Saccharid fur die Vitaminbildung, zum andern zum Umbau in Starke, Cellulose usw. zur Verfugung.

Ein kritischer Forscher ist der Meinung, da13 die Ascorbinsaure ein Stoffwechsel- produkt sei, d. h. daB sie in der Pflanze in angereicherten Mengen vorhanden sein miiBte, wenn reger Stoffaufbau, -umbau und -abbau stattfinden. Urn die Richtigkeit der beiden Hypothesen zu iiberprufen, muBte der Vitamin-C-Gehalt der Pflanzen systematisch nach allen Kichtungen hin wahrend der ganzen Vegetationsperiode untersucht werden. Dies durfte der einzig gangbare Weg sein, um die zum Teil recht unterschiedlichen Ergebnisse bezuglich EinfluB der Stickstoffdungung auf die Vitamin C-Bildung nach physiologischen Gegebenheiten bzw. GesetzmaBigkeiten experimentell zu uberpriifen und kausal deuten zu konnen. SENGEWALD [IO] und NEUBERT [IS] untersuchten Spinat und Tomaten in GefaB- und Feldversuchen

.


Trocken- % Vitamin C

wahrend einer Vegetationsperiode unter zum Teil bewul3t extremen Nahrstoff- und okologischen Bedingungen auf ihren Vitamin-C-Gehalt. Sie ermittelten eine starke Abhangigkeit der Vitaminmenge vom Alter der Pflanze, ein unterschiedliches Ver-

Tabel le 6 Vitamin-C-Gehalt von Blattern mannlicher und weiblicher Spinatpflanzeu

in mg je IOO g Trockensubstanz [IO]

Trocken- subst. % Vitamin C

I mannliche Pflanzen* 1 weibliche Pflanzen

8,16

I0,IO 12~76

286 8,28 357

411 11,05 532 576 13,63 730

alte Blatter (I .-4. Blatt) mittlere Blatter (5.-8. Blatt) junge Blatter

* die mannlichen Spinatpflanzen sind physiologisch alter als die weiblichen.

halten von weiblichen und mannlichen Pflanzen (Spinat), den EinfluB von Art, Menge und Zeitpunkt der N-Diingung einschlieBlich des unterschiedlichen Stickstoff- nachlieferungsvermogens der Boden, differenzierte Vitamingehalte in den Tomaten

Tabel le 7 EinfluO steigender N-Gaben auf den Gehalt an Zucker, titrierbarer Saure und Vitamin C bei

3 Reifestadien der Tomatenfrucht (GefaOversuch 1955. 2. Traube) [19]

Reife- stadium Diingung

griin orange rot griin orange rot griin orange rot griin orange rot griin orange rot

Mono- ur

ilono-1 Di-

saccharide "/o des Frgew.

0.14 0,oo 0,oo 0,17 0,oo 0,oo 0.40 0,oo 0,oo 0,16 0,oo 0,oo 0,19 0,oo 0,oo

Disaccharide zwischen

itrierb.Saurc mval/ I 00 g

Frgew.

Zuckerl SLure* * % /mval

en betreffenden Reifestadien

Vitamin C mg yo des

Frgew.

* * Zucker/Saure-Verhaltnis: Mono- und Disaccharide in yo d. Frgew./titrierb. Saure in mval/ IOO g Frgew.

1170 DORING

nach 24 Stunden

der einzelnen Trauben, die Auswirkungen von Trockenheits- und Belichtungseinflus- sen; auch Beschattung und Standraum durften nach ihnen von Bedeutung sein. Die starke Abhangigkeit der Vitamin-C-Menge vom unterschiedlich vegetativen Alter der Pflanzen und das diffesierende Verhalten von niannlichen und weiblichen Individuen ist aus Tab. 6, der zunehmend starkere Abfall des Vitamin-C-Gehaltes unter dem Ein- flu0 einer steigenden N-Diingung auf unterschiedlich reife Fruchte aus Tab. 7 zu ersehen. Die groBen Unterschiede in den einzelnen Tomatentrauben bei gleicher N- Dungung, aber unterschiedlichem Erntezeitpunkt zeigt Tab. 8.

Tabel le 8 Einflu5 steigender N-Gaben auf den Vitamin-C-Gehalt der Tomatenfrucht

(GefaBversuche I 954- I 955) [I g]

in IOO g Trockensubstanz mg rel. mg rel. mg rel.

375 I00 371 I00 372 I 0 0

Diingung g N/Gef.

I. Traube Vitamin C

mg% des Frgew.

Z I , I

22,6

21,o 19,9 r6,8 - -

2 . Traube Vitamin C

mg% des Frgew.

- - 40,9 35.4 3'34 27.9 22.8

Tabel le g EinfluD voriibergehender Bodenaustrocknung auf den Vitamin-C-Gehalt von Spinatblattern [lo]

nach 72 Stunden nach 96 Stunden nach 120 Stunden 97

Aus Tab. 6-11 werden die Schwankungen im Vitamin-C-Gehalt in Abhangigkeit von den diskutierten Faktoren ersichtlich. Signifikant ist der positive EinfluB einer mittleren N-Dungung, der senkende einer starken zu erkennen, jedoch nur unter der Voraussetzung, daB andere einfluhehmende Faktoren berucksichtigt bzw. durch die Versuchsanstellung eliminiert worden sind.

Tab. g stellt den EinfluB einer vorubergehenden Bodenaustrocknung heraus. DaB sich auch die Belichtungsdauer auf die Vitamin-C-Synthese auswirkt, kann Tab. 10 entnommen werden. Den Erfolg einer steigenden N-Dungung auf den Vitamin- C-Gehalt und das dazu entgegengesetzte Verhalten der Menge an Carotin veranschau- licht Tab. 11.


Die eingangs dieses Abschnittes angefiihrten Erorterungen bezuglich der Vitamin-C- Bildung in der Pflanze geben eine durchaus mogliche Deutung an die Hand, wenn auch bisher zwar noch kein proportionales Verhalten zwischen Bildung von Mono- saccharid und Vitamin C, aber praktisch immer eine gleiche Tendenz erwiesen werden konnte.

Es hat sich gezeigt, daB auch die Stickstoffart bzw. -form - ebenso wie beim Caro- tin - EinfluB auf die Synthese von Aocorbinsaure hat. Wahrend beim Carotin der Stickstoff in reduzierter Form - als NH4-Ion - die Vitaminbildung besonders fordert, selbst bei Uberschreitung des Ertragsoptimums, wirkt sich beim Vitamin C die

T a b e l l e 10 EinfluD der Belichtungsdauer auf den Vitamin-C-Gehalt und den

Monosaccharidgehalt in mg je IOO g Trockensubstanz (Versuchspflanze Spinat) [IO]

Ausgangsmaterial nach 24 Stunden dunkel nach 96 Stunden dunkel nach 2 Stunden hell nach 6 Stunden hell nach 24 Stunden hell

Vitamin C

oxydierte Form, das NO,-Ion, erhohend auf die Produktion aus; dies wird von mehreren Forschern, u. a. von SCHEFFER und KLOKE [20] mitgeteilt. Sie kommen in Ubereinstimmung mit VICKERY [21] zu dem Ergebnis, daB durch NO,-Ernahrung vornehmlich organische Sauren, wie Citronen-, Apfel- und Ascorbinsaure (auch Aminosauren), gebildet werden; dabei darf die nahe Verwandtschaft von Apfel- und Ascorbinsaure nicht iibersehen werden. Dagegen fiihrt die NH,-Ernahrung der Pflanze vonviegend zur Amid-Bildung, fordert, wie kurz erwahnt sei, die Synthese von Kautschuk, atherischen Olen usw. Die Oxydform (NO,-Ion) stimuliert zweifellos die Oxydationsprozesse (u. a. Abspaltung von Wasserstoff aus Glucose + Glucuron- saure), das NH, aber die reduktive Phase. Je hoher die Reduktionskapazitat einer Pflanze ist, desto niedriger ist ihr Gehalt an organischen Sauren. Man kann den Vor- gang praktisch auch so deuten, daB zur Reduzierung von NO, zu NH, u. a. fur die Aminosaure- bzw. EiweiBsynthese Reduktionsenergie, d. h. Wasserstoff gebraucht wird, der von der Glucose geliefert wird, die dann zur Glucuronsaure bzw. Ascorbin- saure oxydiert wird. So konnte man sich auch die Tatsache erklaren, daB im Rahmen der Dissimilation, d. h. der Atmung und des Keimprozesses, sich vermehrt Ascorbin- saure bildet, wie z. B. wahrend der Trockenheitsexcesse von SENGEWALD (Tab. 9) gezeigt worden ist. Hier ware auch auf die Erscheinung hinzuweisen, daI3 nach LWOW und ALTUCHOWA [22] bei sieben kaltefesten Weizenarten der Ascorbinsaure- gehalt die Kaltebestandigkeit zu bestimnien scheint. Auch MEDAWARA [23] berichtet iiber einen winterlichen Reichtum an Vitamin C in den Pflanzen. 79 Die Nabrung, Heft IZ

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VIRTANEN und V. HAUSEN [24] fanden bei Sandkulturen rnit WeiBklee bei Nitrat- dungung stets hohere Vitamin-C-Mengen als bei Verabreichung von Ammonsulfat, das physiologisch sauer wirkt ; auch in einer anderen Arbeit [25] erbrachten mit Kaliumnitrat gedungte Erbsen auf Quarzsand bedeutend mehr Vitamin C als die Ammonsulfatreihe. Mit der Verschiebung der Reaktion nach der sauren Seite verminderte sich der Ascorbinsauregehalt ; bei Hafer konnten derartige Beziehungen nicht ermittelt werden. In einem aufschluBreichen Versuch [26] rnit kotyledonfreien Erbsen und endospermfreiem Weizen ergab sich, daB bei Nitratzusatz die Pflanzen sehr langsames, nach Zugabe von Ascorbinsaure aber fast normales Wachstum zeig- ten ; hingegen wuchsen die Pflanzen bei Gaben von Ammoniumsalzen auch ohne Vitamin C. Offenbar scheint die Ascorbinsaure das Redoxpotential sowohl in den Losungen als auch in den wachsenden Pflanzen durch Lieferung von Wasserstoff und Umbildung zu Dehydroascorbinsaure gesenkt zu haben; es hat den Anschein, als ob das Nitrat ohne diese Potentialsenkung nicht reduziert werden kann [27]. Auch diese Versuche konnen als Hinweise dafiir angesehen werden, daB fur die Ni- tratreduktion Wasserstoff erforderlich ist, der in diesem Falle dem Vitamin C, sonst aber den Monosacchariden unter Oxydation zu Ascorbinsaure entnommen wird. Die Pflanzen oder auch deren geerntete Fruchte muBten rnit zunehmender Alterung, d. h. nach Verbrauch bzw. Abbau der Zucker- und Kohlenhydratreserven, steigende Men- gen an Dehydroascorbinsaure enthalten.

In vergleichenden, bisher nicht veroffentlichten Untersuchungen von frischen bzw. Ianger gelagerten Tomaten konnte im Einklang rnit den eben durchgefuhrten Be- trachtungen gezeigt werden, daB Ietztere etwas weniger Ascorbinsaure, dafur aber etwas mehr Dehydroascorbinsaure enthielten.

5. Tocopherol (Vitamilz E )

uber den EinfluB der Stickstoffdungung auf die Vitamin-E-Bildung Liegen bisher nur wenige, zunieist nur orientierende Versuchsergebnisse vor. Im Hinblick auf die Verknupfung rnit dem Fettstoffwechsel diirfte eine ahnliche Stickstoffwirkung wie bei der Fettbildung zu envarten sein: Kleine und mittlere Mengen an N schaffen optimale Assimilationsverhkiltnisse und damit wohl auch erhohte Fett- und Vitamin- E-Mengen. GroDere N-Mengen verbrauchen nicht nur Zucker zur vermehrten Eiweil3- und Amidbildung, sondern verlangern auch die vegetative Phase der Pflanzen auf Kosten der generativen Phase. Mit der dadurch verursachten Reifeverzogerung setzt die Fett- und wohl auch die Vitamin-E-Bildung spater ein, so daD es physiologisch verstandlich und einleuchtend ist, wenn PFUTZER [13] bei gestaffelter N-Dungung rnit zunehmendem Reifegrad der grunen Pflanzen (Spinat) eine deutliche Zunahme des Tocopherolgehaltes feststellen konnte. Vertiefende Untersuchungen sind zur Klarung der offenen Fragen erforderlich, besonders bei Gemusepflanzen und Futter- pflanzen. 79

1174 D ~ R I N G

6. Biotin (Vitamin H ) und Pantothen,sazwe Dem Biotin wird pflanzenphysiologisch zunehmende Bedeutung beigemessen ; ist

es doch nicht nur als Wuchsstoff mit katalytischen Aufgaben fur das Plasmawachs- tun der Mikroben bekannt geworden, sondern auch als Vitamin H fur die hoheren Organismen. Zudem hat es auf das SproBwachstum bei Keimlingen und auf das Wurzelwachstum der Pflanzen [28] fordernde Wirkung. Die relativ hohen Konzen- trationen in Pollenkornern und Samen, in Agar-Agar, in Mais- und Kartoffelstarke durften in Ubereinstimmung mit HOAGLAND [29] auf eine allgemeine Bedeutung im Stoffwechsel hinweisen.

Bei Biotin und bei Pantothensaure ist der Stickstoff Bestandteil des Molekules; die Pantothensaure enthalt ihn in Form des B-Alanins. Diese Stoffgruppe ist ebenfalls von wesentlicher Bedeutung fur den Stoffwechsel, so daB die Feststellung von PAECH [28] zu Recht bestehen durfte, daB diese Stoffe nicht als ,,sekundare", sondern als Grundausstattung des lebenden Organismus anzusehen sind.

Die Stickstoffdungung hat nach LANGSTON [IS] fordernden EinfluB auf die Synthese der beiden Verbindungen ; kleine und mittlere Gaben sollen sich gunstig auswirken, hohere aber eine leichte Depression, zumindest aber keinen weiteren Anstieg hervorrufen konnen. SOBER und MOYER haben mit Nitratdungung zur selben Hafervarietat ahnliche Ergebnisse erzielt. Diese bisherigen, nur rnit Nitratdungung erhaltenen Ver- suchsergebnisse lassen noch viele Lucken offen und eindeutige Beziehungen zur N- Diingung nicht erkennen. So kann z. B. eine unterschiedliche Chloridkonzentration Differenzen hervorrufen; denn erhohte Chlorion-Konzentration in der Nahrlosung fuhrt zwangslaufig zu einer verminderten Nitration-Aufnahme. Es ist wenig einleuchtend, daB groBere N-Gaben von NO, eine Verniinderung des Biotin- und Pan- tothensauregehaltes hervorrufen sollen ; uber die Wirkung einer NH,-Dungung ist m. W. nichts bekannt.

B. Phosphorsaurediingung und Vitaminbildung Die Phosphorsaure ist bekanntlich fur den Aufbau vieler lebensnotwendiger Ver-

bindungen ein unentbehrlicher Nahrstoff. SCHMALFUSS [30] kommt zu dem Ergebnis, daB ,,die Phosphorsaurewirkung sich klar im Gehalt der Gesamtphosphorsaure und in einer gesetzmaBigen Verschiebung der verschiedenen phosphorsaurehaltigen organischen Vei bindungen, wie Phosphatid, Phytin und Nucleinphosphor, im Weizen- korn ausdruckt. Der Gesamtgehalt an Phosphorsaure sowie an Nucleinsauren lassen sich zwanglos auf die Veranderung der rnorphologischen Verhaltnisse im Getreidekorn bei verschiedener Dungung zuriickfuhren. Daruber hinaus zeigen die Untersuchungen, in welch ausgepragter Weise selbst Getreidekorner, die im allgemeinen solchen Ein- flussen weniger unterliegen als vegetative Pflanzenorgane (z. B. Gemusepflanzen) durch eine Dungung mit Phosphorsaure in ihrer Zusammensetzung verandert werden". Entsprechend diesen Erfahrungen und der Beteiligung an vielen anderen lebensnotwendigen Verbindungen, z. B. Enzyme bzw. Fermente, ist ein EinfluB der Phosphorsauredungung auf die Vitaminbildung zu erwarten.


I . Carotinl Vitamin A (Axerophthol) Die Phosphorsaure ist bekanntlich bei der Kohlenstoff-Assimilation ein wesent-

licher Bestandteil mehrerer grundsatzlich wichtiger Zwischenprodukte. Von vorn- herein ist daher ein EinfluD auf die Carotinbildung zu erwarten; ein fordernder Ein- fluB der P,O,-Dungung in dieser Richtung ist denn auch mehrfach festgestellt worden [g , 13, 31, 32, 33, 33a]. Es genugen meist schon relativ kleine Gaben zur Erzielung optimaler Carotinmengen. Es muB allerdings streng darauf geachtet werden, daB bei der Phosphorsauredungung keine Festlegung im Boden erfolgt und damit der Nahr- stoff der Pflanze nicht zur Verfugung steht. Nicht die verabfolgte Menge, sondern nur der ermittelte Anteil an pflanzenaufnehmbarer Phosphorsaure ist als MaBstab fur den EinfluB der P-Diingung auf die Menge der Vitamine heranzuziehen. Wenn GANSEN [34] berichtet, daB in den Tropen auf schweren Lateritboden (Roterde) 1000 bis 1500 dz/ha Superphosphat gediingt werden muBten, um uberhaupt zu einer merklichen P,O,-Dungungswirkung zu gelangen - in Deutschland geniigen im Durch- schnitt 4 bis 6 dz zur Erzielung der etwa gleichen Wirkung - so sol1 mit dieser Mit- teilung nur das AusmaB der anstehenden Probleniatik gezeigt werden.

Sogar sehr groBe bzw. iiberreiche P-Mengen wirkten sich nach vielen Forschern [9, 13, 331 nicht nachteilig aus; dies ist auch physiologisch nicht zu erwarten, soweit die Stickstoffaufnahme nicht gehemmt w i d .

Starker P-Mange1 kann bei normaler N-Diingung die Carotinbildung fordern, weil unter diesen Bedingungen ein relativer ffberschuB an Stickstoff vorliegt, der zu erhohter Chlorophyll-, EiweiB- und Carotinmenge fuhrt. Wie bereits gezeigt, kann dann der P-Mange1 so erheblich sein - P tritt als begrenzender Wachstumsfaktor auf - daB eine N-Anhaufung mit den dargelegten Folgeerscheinungen stattfindet. Diese Erscheinung ist im allgemeinen nicht zu befurchten, weil sie erst bei Kummerwuchs, d. h. bei sehr kleinen Ertragen, auftritt.

2. Thiamin (Vitamin I33 Vor etwa 50 Jahren wurde von DAVIS [13] ein Zusammenhang zwischen dem Phos-

phormangel verschiedener Boden in Indien und dem Auftreten einer B,-Avitaminose festgestellt. Uber den EinfluB des Phosphors auf die B,-Synthese liegt eine groBere Anzahl von z. T. sich widersprechenden Angaben vor. Beim Versuch eines Ordnens der Versuchsergebnisse konnen vor allem 4 Faktoren als von maogeblichem EinfluB auf die B,-Bildung genannt werden :

a) Bei Feldversuchen mit gestaffelter P-Diingung wird nicht immer die bereits ohne P-Dungung vorhandene Menge an pflanzenaufnehmbarer Phosphorsaure mitgeteilt ; wenn diese schon in ausreichenden Mengen vorhanden ist, dann ist in Anbe- tracht ihres hohen Wirkungsfaktors auch nicht mit wesentlicher Ertrags- und B,- Erhohung durch die zusatzliche P-Diingung zu rechnen.

b) P,O, ist in der Pflanzenaufnahmefahigkeit stark vom Klima abhangig. So

1176 DORING

B1-Ertrag je GefaD

in pg

wird z. B. in der Trockenheit relativ wenig P205, aber vie1 Kalk aufgenonimen; in feuchten Jahren ist es umgekehrt.

c) Bei Pflanzen, die in der generativen Phase geerntct werden, z. B. Getreidekorner, fehlen in der Literatur praktisch immer die wichtigen xooo-Korngewichte ; das Vit- amin B, findet sich vor allem im Keimling ; bei kleinen Kornern wiegt man bei gleicher Einwaage fur Untersuchungszwecke mehr Korner ein als bei groBeren, so daB die Gewichtszunahme vorwiegend auf das vergroBerte Endosperm (Mehlkorper) zuriick- zufuhren ist. Durch gestaffelte P205-Diingung erhohte Ernten haben aber meistens auch groBere Korner zur Folge, so daI3 man bei Gleichbleiben des prozentualen Ge- haltes doch von einem absolut hoheren Ertrag sprechen kann. Allerdings wirken sich diese Umstande bei der Ernahrung des Menschen kaum aus, da er ja nur immer eine bestimmte Menge Brot verzehrt. Wenn dies nun bei gleirher Ausmahlung aus kleinen Weizenkornern hergestellt wird, so wird der B,-Gehalt der Scheibe Brot groBer sein als bei groBen Kornern.

d) Das physiologische Alter der vegetativ geernteten Versuchsprodukte, z. B. zahlreicher Gemiisearten, wird im Schrifttum oft nicht mitgeteilt.

N-Gehalt in yo

Tabelle 12

Vegetationsversuch 1952 mit Sommerweizen (Peragis) [16]

Diingung Kornertrag

je GefaD in g

Bei Beachtung der vorgenannten Faktoren wird man in Ubereinstimmung mit PFUTZER [13] und im Prinzip auch mit SCHARRER und PREISSER [16] sagen konnen, daB der Thiamingehalt von grunen Pflanzen auf phosphorarmen Boden durch P-Gaben gefordert wird; infolge des hohen Wirkungsfaktors werden, ahnlich wie beim Carotin, schon durch relativ geringe P-Mengen Optimalwerte erzielt. Steigen die B,-Werte trotz weiterer Erhohung der P-Diingung auch nicht mehr wesentlich an, so bleiben

Diingung und Vitaminbildung I177

sie zumindest konstant, wobei die Qualitat keinesfalls zugunsten der Quantitat ver- mindert wird (Tab. 12 und 13).

3. Riboflavin (Vitamin B,) Hinsichtlich des Einflusses der P-Diingung auf die Vitamin-B,-Synthese scheinen

ahnliche Verhaltnisse wie bei B, vorzuliegen (Tab. 3 und 5 ) ; auf phosphorarmen BO-

Tabel le 13 Vegetationsversuch 1952 rnit Sommergerste (Isaria) [16]

Diingung Iiornertrag

je GefaD in g

Bl-Ertrag je GefaB

in /Ig

N-Gehalt in yo

den wirkt eine P-Diingung fordernd auf die Riboflavinbildung, wobei schon mit kleinen Mengen Optimalwerte erzielt werden; auch hohe P-Gaben fiihren nicht zu einer Depression. Es liegen bisher zu wenig Versuchsergebnisse vor, urn ein genaueres Urteil abgeben zu konnen.

4. Niacin (Nicotinsaureamid) PFUTZER kommt auf Grund seiner Untei suchungsergebnisse zu der SchluBfolgerung,

dda beim Niacin beziiglich des Einflusses der P-Diingung ahnliche Verhaltnisse wie bei B, und B, vorliegen; er fiigt hinzu, daB bei Getreidekornern zur Erzielung von Optimalwerten mindestens die gleichen Mengen an pflanzenaufnehmbarem Phosphor vorliegen miissen, wie sie zur Erzielung von Hochstertragen erforderlich sind.

Mc COY und Mitarb. [33] stellten bei Sandkulturen mit Wintok-Hafer fest, daB die mit reichlichen P-Mengen ernahrten Pflanzen mehr Niacin enthielten als die Man- gelpflanzen ; die Unterschiede lagen aber praktisch noch innerhalb der Fehlergrenze, entbehren somit der Aussagekraft . Ganz allgemein fehlen noch gesicherte experimen- telle Erfahrungen.

1178 D ~ R I N G

Niacin

61.1 60. I 57.6 56.2 48.5 59.7

5. Z-Ascorbinsawe (Vitamin C) Nach den erorterten Untersuchungen uber den Einflulj der N-Dungung auf die

Vitamin-C-Bildung wird dieses Vitamin bei den Prozessen des Stoffauf-, Um- und Abbaus angereichert. Gemalj BUKATSCH [35] ist ihm eine spezifische Funktion im AssimilationsprozeB zuzubilligen, die in der Mitwirkung bei der Reduktion der aufge- nommenen Kohlensaure in den Chloroplasten besteht. Diese Auffassung findet durch neuere Untersuchungen von ARNON [36] eine gewisse Bestatigung, wonach das Vit- amin C neben den Vitaminen B, und K die Phosphorylierungen im pflanzlichen Ge- webe katalysiert. Andere Forscher sprechen von einer Hilfsfunktion bei der Regu- lierung des Redoxpotentials; ABERG [37] auljert sich dahingehend, dalj es zum Aus- gleich Kation :Anion beitragt. Man gewinnt generell den Eindruck, dalj die Phosphor- saure sowohl unmittelbar als auch mittelbar von nicht gcringer Bedeutung fur die Vitamin-C-Bildung ist.

Auch an die physiologische Beeinflussung des Entwicklungszustandes durch die P,O,-Dungung, z. B. an die Beschleunigung der Reife durch Verkurzung der vegetativen Phase und daniit an die Verlangerung der generativen sei erinnert, wodurch es bekanntlich zu erhohter Kolilenhydratproduktion kommt, z. B. bei Getreidekornern, Ruben, Kartoffeln, Obst und Gemuse usw. Wo aber vie1 Kohlenhydrat deponiert wird, kann es wahrend der Lagerung auch uber langere Zeit hin ohne vorzeitige Er- schopfung abgebaut werden. Ein solches rasches Erschopfen der Kohlenhydrate wiirde auch, wie schon erortert, zu einem vorzeitigen Absinken des Vitamins C wahrend der Lagerung fuhren. Eine gesteigerte Phosphorsauredungung laBt also auch einen indirekten positiven EinfluB auf den Vitamin-C-Gehalt envarten, woruber

Tabel le 14 Composition of oats grown with different nutrient solutions [34]

Calcium pantothenate

33.7 28.5 30.2 26.1 21.5 29.1

Treatment

1.56 1.16 1.05 1.11 1.02

.93

5 p 2 P P p/4 PI10 H-A

.I 83

.168

. I 64

.148

. I 46

.I02

Dry weight gm.

-

.26

.20

.I2

.25

13.02 13.68 14.38

8.95 13.30

13.90 3.10 3.02 2.30 3.16

Contents, dry weight basis

I

1 Vitamin content, y/gm. dry weight

P I N % / %

I

Folic 1 I Biotin

iibereinstimmend zahlreiche Forscher berichten, z. B. OTT [38], PFUTZER u. a, [39]; nach ASSLAN JAN u. a. [40] sol1 Superphosphat gunstig wirken und mit granuliertem Superphosphat eine zusatzliche Erhohung der Vitamin-C-Werte erreicht werden.

6. Biotin (Vitamin H ) , Pantothen- zcnd Fols2ure Im Versuch mit Haferpflanzen (Sandkultur und HOAGLAND-ARNON1osung) prufte

Mc. COY [34] den EinfluB einer gestaffelten P-Dungung auf den Gehalt der oben ge-


nannten Vitamine (Tab. 14) ; darnach scheint eine direkte Beziehung zwischen P- Gehalt der Pflanze und Vitaminmenge zu bestehen. Wenn auch die Unterschiede bei mittleren P-Gaben recht gering und deshalb nicht gesichert sind, so nehrnen sie doch zwischen geringsten und hochsten Gaben erhebliche AusmaBe an. Aus den hohen Werten bei den Pflanzen (5 P) an Vitaminen, Phosphorsaure und Stickstoff (Tab. 14) bei relativ wenig Kalk und Magnesium leitet Verfasser ab, daD die ver- anderte P-Konzentration der Nahrlosung in Beziehung zur N-Aufnahrne steht und dadurch der N-Ernahrung eine Wirkung auf den Vitamingehalt zugeschrieben werden konnte.

C. Kaliu.m und Vitamitabildung Die Funktion des Kaliums beruht im wesentlichen auf der Aufrechterhaltung eines

optimalen Plasmaquellungszustandes, der Regulierung der Wasserstoffion-Konzen- tration und des Redoxpotentials im Zellplasma, des weiteren auf seiner Wirkung auf den Kohlenhydratumsatz, den EiweiBstoffwechsel und den Wasserhaushalt. Neben dieser EinfluBnahme auf Quellung und Entquellung ist zusatzlich der fordernde Ein- flu13 des Kaliums auf die Photosynthese von Bedeutung und damit auf die Vitamin- produktion.

r. Carotin/VitanziN A (Axerophthol) Wahrend SCHEUNERT und SCHIEBLICH [41] in ihren Versuchen von unklaren Be-

ziehungen zwischen Kalidiingung und Carotinmenge sprechen, berichten andere Forscher von einer durchaus giinstigen Wirkung [s, 13, 38,401. Die unterschiedlichen Ergebnisse sind vielleicht damit zu begriinden, daB die K,O-Diingung von SCHEUNERT und SCHIEBLICH mit 200 kg/ha bei Niederungsmoorboden (5 Jahre lang!) etwas zu reichlich bemessen war und ein uberangebot an Kali bekanntlich zu Stickstoffmangel fiihrt; N-Mangel aber verursacht die bereits unter Vitamin A erorterte Carotin- senkung.

Die uneinheitlichen Befunde konnten aber auch darauf beruhen, daD unterschiedliche Kalidiingesalze venvendet worden sind. So ist nach den Angaben von MICHAEL [42] bekannt, daB durch Magnesiumdiingung die Stickstoffaufnahme gefordert, die EiweiDbildung erhoht wird und damit der Carotingehalt ansteigt. Magnesiumreiche Kalidiingesalze, wie Reform- und Mg-Kali, werden also anders auf die Synthese von Carotin einwirken als reine Kalisalze. Auch die Anionpartner im Kalidungemittel sind nicht ohne EinfluD insofern, als sie einmal die absolute Kaliaufnahme mit regu- lieren, zum andern die Stickstoffaufnahme recht unterschiedlich beeinflussen konnen. Bei einheitlichen Kalisalzen liegen im wesentlichen Chlor- bzw. Sulfat-Anionen vor, und bei einer Diingung mit Kaliumchlorid nimmt die Pflanze wesentlich groBere Mengen an Kali - begleitet von entsprechend hohen Mengen an C1-Ionen - auf als bei einer K,SO,-Diingung [zo]. Die erhohte C1-Menge drangt das NO,-Ion in der Aufnahme zuriick, wahrend die Aufnahme vom NH,-Ion gefordert wird. Anderseits

1180 DORING

konnten EHRENBERG [43] und GEISSLER [44] bei einer Steigerung der N-Gaben in Form von Natriumnitrat eine deutliche Senkung des Chlorgehaltes im Kartoffelkraut bzw. in Gemusepflanzen nachweisen, weil offenbar das im UberschuB vorhandene N03-Ion das C1-Ion in der Aufnahme zuruckdrangte. Wenn man in Ubereinstimmung mit LATZKO [45] und BUCHNER [46] zusatzlich beriicksichtigt, daI3 Chloridernahrung die Assimilationsleistung gegeniiber Sulfaternahrung erniedrigt und da13 die beiden Anionen auch einen differenzierten Kohlenhydratstoffwechsel zur Folge haben, dann sind daraus die grol3en und vielseitigen Moglichkeiten des Eingriffes in die Stoff- produktion durch die Pflanzenernahrung zu ersehen; zum andern sind aber daraus auch die Schwierigkeiten einer gesicherten Funktionsermittlung der einzelnen Nahr- stoffe zu ermessen. Bei der Beurteilung des Einflusses der Kalisalze auf die Carotin- bildung mussen dementsprechend immer der Anionpartner wie auch Art und Menge der N-Dungung beachtet werden.

Einen uberzeugenden Eindruck iiber die Bedeutung der Harmonie der Nahrstoffe - speziell uber die sich erganzende Kali-Stickstoffwirkung - liefern die von SCHAR- RER [5] mitgeteilten Versuche (Tab. 15).

Tabel le 15 EinfluD gesteigerter K-Diingung bei variierter

N-Ernahrung auf den Carotingehalt bei Weidegras (I. Schnitt) [5j

ng Carotin in 10 g Trockensnbstanz

Carotinertrag in mgjGefaD

Die einseitige Steigerung des Nahrstoffes Kali (K1-K3) hat bei kleinen Stickstoff- gaben (N,) nur einen geringen EinfluI3 auf die Carotinbildung und einen absolut geringen Carotingehalt zur Folge. Bei mittlerer N-Versorgung (N,) fuhrt die K,- Dungungsstufe im Vergleich zum Versuch ohne Kali praktisch zu einer Verdoppelung des Carotingehaltes, wahrend K, nur noch wenig fordernd und K, bereits etwas senkend wirkt. Bei einer starken N-Diingung (N3) hat die K,-Gabe sogar eine Ver- dreifachung der Carotinproduktion gegeniiber der K,-freien Diingung zur Folge ; sogar

Dungung und Vitaminbildung 1181

die K,-Diingung ermoglicht bei dieser hohen N-Gabe noch eine weitere Steigerung der Carotinsynthese.

Sehr hohe Kaligaben mussen aus einer Reihe verschiedener Griinde zu einer Sen- kung des Carotingehaltes fuhren; sie storen einmal das lonengleichgewicht, und zum andern beeinflussen sie die Aufnahme von Stickstoff - sowohl in Ammoniak- als auch Nitratfonn - negativ.

2. Thiamin (Vitu'tamin Bl)

Auch uber den EinfluB der Kalidungung auf die Thiaminbildung liegeu z. T. recht widersprechende Ergebnisse vor ; es uberwiegen aber bei weitem die positiven An- gaben. Wenn einige Forscher [41, 471 in Wiesendungungsversuchen den EinfluB des Kalis untersuchten und wesentliche Unterschiede im Thiamingehalt nicht feststellen konnten, so sei darauf hingewiesen, daB auf der Wiese eine Vielheit von Grasern, Leguminosen, Krautern usw. mit einem physiologisch sehr unterschiedlichen Ent- wicklungszustand und wohl auch Nahrstoffbedarf anzutreffen sind und die groBten B,-Mengen, wie bereits mitgeteilt, sich einmal in jungen Blattern und aber auch in Samen und Friichten anreichern ; infolge der Aberntung von sehr unterschiedlich alten Pflanzen mu13 man immer zu ahnlichen Mittelwerten kommen, d. h. Wiesen- dungungsversuche zur Klarung dieser Fragen durften wenig geeignet sein.

Befunde von SCHARRER und PREISSER [16] iiber den differierenden EinfluB von K,SO,- und KC1-Dungung auf den Vitamin-B,-Gehalt beleuchten treffend das bereits bei der Carotinbildung mitgeteilte recht unterschiedliche Verhalten der Anionpartner der Kalisalze (Tab. 16).

Tabelle 16

Der EinfluD von K,S04 und KCI auf den Vitamin-B,-Gehalt [16]

Diingung

a) Kolbenhirse

Grunddiingung 3t5 f 082 519P4 18,4 + &SO4 1 2 4 & 0.6 536x3 66.3

b) Felderbsen + KC1 1 II ,9 f 0,8 1 659.3 I 78,3

Grunddiingung 18,5 f 0,6 574.7 106,~ 1 22,7 f 0,7 1 6153 1 I39,8 f 23.0 0,6 517>5 118,9 + KC1

Die harmonische Volldungung erzielt nach Tab. 16 die hochsten Werte, so daB sich auch aus diesen Ergebnissen der fordernde EinfluB der Kalidungung auf den Vitamin- B,-Gehalt ersehen laBt.

1182 DORING

3. Riboflavin (Vitumin B,) und Niacin (Nicotinsaureamid) Versuche uber den EinfluB der Kalidiingung auf die Riboflavinbildung konnten

bisher in der zuganglichen Literatur nicht gefunden werden ; Angaben iiber die Niacin- bildung lassen erkennen, daB Kalium in bestimmten Mengen erforderlich, daB ein OberschuD ohne EinfluD, zumindest nicht schadlich ist. Ein abschlieaendes Urteil kann nicht abgegeben werden.

4 . Ascorbinsaure (Vitamin C ) Die positive Wirkung des Kalis auf die Vitamin-C-Bildung durfte als unumstritten

anzusehen sein, wie dies z. B. von REINHOLD [48] von SCHARRER und WERNER [49], von PFUTZER u. a. [13] sowie von SENGEWALD [IO] klar herausgestellt worden ist. Die gunstige Wirkung tritt besonders bei hohen Stickstoffgaben (iippiges vegetatives Wachstum, starke gegenseitige Beschattung, verbunden mit verrninderter Assimi- lationsleistung) in Erscheinung.

5. Tocopherol (Vitamin E) Wenn auch m. W. im Schrifttum gesicherte Angaben nicht vorliegen, so durften

doch - infdge der Verkniipfung von Vitamin E mit dem Fettmetabolismus - ahnliche Verhaltnisse wie bei der Fettbildung vorliegen. Die Biosynthese des Fettes setzt das Vorhandensein von Kohlenhydrat voraus. Wenn die C-Assimilation durch optimale K-Mengen auf Hochtouren lauft und wenn nur mittlere N-Gaben einen iiberhohen Zuckerbedarf fur EiweiBbildung oder NH,-Entgiftung nicht zur Folge haben, dann ist nennensweite Vitamin-E-Bildung zu envarten. Unter Beachtung dieser physiologischen GesetzmaBigkeiten ist ein positiver EinfluB der Kalidungung auf die Vitamin-E-Bildung anzunehmen.

I I I . Diskussion der Ergebnisse Nach den rnitgeteilten Versuchsergebnissen sind der Agrikulturchemie relativ

groBe Moglichkeiten zur gesteuer ten Beeinflussung der Qualitat pflanzlicher Produkte - hier die Menge an Vitaminen - an die Hand gegeben; in einer 2 . Mitteilung sol1 der EinfluD der Dungung auf Menge und Qualitat (biologische Wertigkeit) des EiweiBes und der Fette untersucht werden [50, 51, 521.

Die Ernahrungsphysiologie kann somit Wiinsche oder Anregungen an die Agri- kulturchemie herantragen.

W e die Erorterungen lehren, hat der Stickstoff nach Menge und Art wohl den stark- sten EinfluB auf die Vitaminbildung. Mit zunehmenden Gaben kann z. B. der Carotin- gehalt bis auf den mehrfachen Betrag einer mittleren N-Menge erhoht werden. Eine ahnliche Tendenz lassen Vitamin B,, etwas abgeschwacht B,, Niacin, Vitamin H und Pantothensaure erkennen. Entgegengesetzte Wirkung lost eine zunehmende, besonders eine groBere Stickstoffgabe auf die Menge an Vitamin C und E aus; es stellt


sich eine absinkende Tendenz ein. DungungsmaiBig tritt hier das Kalium als Gegen- spieler auf, das in gestaffelten Gaben zunehmend diese beiden Vitamine positiv be- einfluiBt .

Die Phosphorsauredungg hat besonders auf nahrstoffarmen Boden bei kleinen und mittleren Gaben einen fordernden EinfluB auf die Vitaminbildung ; doch ist dies bei hoheren Gaben - sicher infolge des hohen Wirkungsfaktors - nicht mehr der Fall.

Wenn SCHEUNERT vor mehr als 20 Jahren zu der SchluBfolgerung kam, ,,daB die gefundenen unregelmaoigen Unterschiede nicht als Ausdruck charakteristischer Wir- kungen der verschiedenen Dungungen angesehen werden konnen, sondern zufalliger Art sind und in die normale Schwankungsbreite fallen" [53], so kann dies zwar zutreffen, braucht aber bei einer bewuljt gelenkten Dungung durchaus nicht der Fall zu sein ; besonders neuere Versuchsergebnisse lassen dies erkennen. Man sollte zwar grundsatzlich die harmonische Volldungung anstreben und nicht lediglich den produk- tiven Wirkungsgrad einzelner Komponenten einer Priifung unterziehen, weil erst das harmonische Zusammenwirken der Nahrstoffe in Verbindung mit anderen um- weltbedingten Wachstumsfaktoren die Richtigkeit der angewandten Mineraldungung widerspiegelt .

Zusammenfassung

Stickstoff, Phosphorsaure und Kali sind unentbehrliche Hauptnahrstoffe der Pflanzen, die nicht nur die Ertrage zu steigern vermogen, sondern ebenso maBgeblich an dem Aufbau wert- bestimmender Inhaltsstoffe, wie der Vitamine, beteiligt sind.

Fur die Erreichung hoher Carotinwerte ist eine starke Stickstoffdiingung erforderlich; sie hat auch eine giinstige Wirkung auf die Thiaminsynthese zur Folge. Die Vitamin -B,-Bildung scheint gegeniiber anderen stickstoffhaltigen Substanzen einen gewissen Vorrang zu haben. Auf okologische Faktoren, die das Diingungsergebnis verwischen konnen, wird hingewiesen.

Ahnlich positiv, jedoch weniger stark wirkt sich die Stickstoffdiingung auf die Riboflavin- und Niacinbildung sowie scheinbar auch auf den Biotin- und Pantothensauregehalt aus.

Schwache bis mittlere Stickstoffgaben heben den Ascorbinsauregehalt an, groBere fiihren zu einer Senkung- NH,-Ion wirkt starker als N03-Ion- unter gleicbzeitiger Steigerung des Saure- gehaltes (vorwiegend Aminosauren) und der Amide. Hoher Zuckergehalt zeigt eine gewisse Par- allelitat zu hohen Werten an Vitamin C. okologische und physiologische Faktoren, die den Vit- amin-C-Gehalt wesentlich beeinflussen, werden erortert. Die fur Vitamin C giiltigen GesetzmaBig- keiten scheinen auch auf das Tocopherol zuzutreffen.

Die Phosphorsaurediingung ist fur die Erreichung optimaler Vitaminmengen unentbehrlich. Bedingt durch ihren hohen Wirkungsfaktor tritt der Diingungseffekt nicht so stark in Erschei- nung, wie erwartet werden konnte; es sind im wesentlichen schwache bis mittlere P-Gaben aus- reichend. Ein hiervon abweichendes Verhalten lassen nach bisher vorliegenden Versuchsergeb- nissen Biotin, Pantothen- und Folinsaure mit scheinbar hohem P,O,-Anspruch fur optimale Mengen erkennen. Auf die Widerspriiche, die bei P,05-Diingungsversuchen leicht auftreten konnen, wird besonders hingewiesen.

Das Kali hat einen allgemein giinstigen EinfluB auf die Carotinsynthese, wobei die zugehorigen Anionen nnterschiedliches Verhalten zeigen. Die Abhangigkeit der starken Kaliwirkung von der optimalen Stickstoffdiingung wird demonstriert.

1184 DORING

Besonders neuere Versuche lassen die positive Wirkung schon kleinerer K-Mengen auf den Thiamingehalt erkennen; fur die Riboflavinsynthese ist dieses Element scheinbar nur von geringer Bedeutung. Besonders gunstige Wirkung iibt das Xali auf die Vitamin-C- und -E-Bildung durch Forderung der Kohlenstoff-Assimilation und damit der Zuckerbildung aus.

Auf den fordernden EinfluI.3 einer richtig bemessenen und harmonischen Volldiingung auf die Vitaminbildung wird hingewiesen.

S u m m a r y

Nitrogen, phosphoric acid, and potash are indispensable main plant foods not only able to increase the yields but likewise to form a decisive part of the building of valency defining substances, e. g. of vitamins.

A strong nitrogen fertilization is needed in order to obtain high carotene values. This proceed- ing has a favourable effect on the synthesis of thiamine, too. The formation of vitamin B, seems to habe a certain precedence to other nitrogenous substances. Author refers to oecologic factors which might obliterate the result of fertilizing.

The effect of nitrogen fertilizer upon the formation of riboflavin and niacin as well as apparently on the content of biotin and pantothenic acid is similarly positive but less high.

Low to medium doses of nitrogen increase the content of ascorbic acid, richer ones result in a decrease (NH,-ion is of stronger effect than NO,-ion) while the content of acid (primarily amino acids) and of amides is simultaneously enhanced. High sugar content is indicating a certain parallelity to high values of vitamin C. Author discusses oecologic and physiologic coefficients which mainly influence the content of vitamin C. The regularities applicable to vitamin C seem to hold true of the tocopherol, too.

Phosphoric acid fertilizer is indispensable to obtain optimum quantities of vitamins. The effect of fertilizer does not appear obviously as it could be expected due t o the high effective coefficient of this fertilizer; low to medium doses of phosphoric acid are sufficient. According t o now-existing results biotin, pantothenic acid and folic acid show a differential behaviour with apparent high P,O,-demand for optimum doses. Author gives special reference to contra- dictions easily occurring at P,O,-fertilizer tests.

Potash is in general favourably influencing the synthesis of carotene, whereat ehe corresponding anions show a different behaviour. The dependency of a strong potash effect on the optimum nitrogen fertilization is demonstrated.

Especially recent investigations show the positive effect of only lower potash doses on the content of thiamine; as to the synthesis of riboflavin, this element is apparently of rather little im- portance. Potash is especially favourizing the formation of vitamin C and E by promoting the carbon assimilation and by this way the formation of sugar.

The advancing effect of a correctly measured and harmonious total fertilization on the formation of vitamins is pointed out.

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