conectivo Óseo - mmegias.webs.uvigo.es · la osificación intramembranosa consiste en la...

Atlas de Histología Animal y Vegetal

Conectivo

ÓSEO

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.FACULTAD DE BIOLOGÍA. UNIVERSIDAD DE VIGO.

(VERSIÓN: ENERO 2017)

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Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

ÍNDICE

Histología ..................................................................... 4

Tejido conectivo ........................................................... 5

Óseo .............................................................................. 6

Células óseas ................................................................ 11

Fibras de colágeno ........................................................ 13

Hueso trabecular ........................................................... 14

Hueso compacto ........................................................... 15


Tejidos animales. 4

Un tejido (del latín texere = tejer) es un conjunto decélulas que cooperan para llevar a cabo una o variasfunciones en un organismo. Estas células se relacionanentre sí mediante interacciones directas entre ellas omediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos seasocian entre sí para formar los órganos. La histologíaes una disciplina eminentemente descriptiva basada enla observación de los diferentes tejidos mediantemicroscopios, tanto ópticos como electrónicos. Sinembargo, el conocimiento de la anatomía yorganización de los tejidos es fundamental paracomprender su fisiología y reconocer alteracionespatológicas, tanto de los propios tejidos como de losórganos y estructuras que forman.

A pesar de que las células que forman un organismoson muy diversas en forma y función, los histólogoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatrotipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de célulasestrechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agrupanpara formar glándulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la granimportancia de su matriz extracelular, la cuál, en lamayoría de los casos, es la principal responsable de sufunción. Los tejidos conectivos se originan a partir delas células mesenquimáticas embrionarias y forman lamayor parte del organismo, realizando funciones tanvariadas como sostén, nutrición, reserva, etcétera. Laclasificación de los tejidos conectivos puede variarsegún los diferentes autores.

Tejido muscular. Formado por células que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de losanimales o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Está constituido por célulasespecializadas en procesar información. La reciben delmedio interno o externo, la integran y producen unarespuesta que envían a otras células, sobre todo a lascélulas musculares.


El tejido conectivo es el principal constituyente delorganismo. Se le considera como un tejido de sosténpuesto que sostiene y cohesiona a otros tejidos dentrode los órganos, sirve de soporte a estructuras delorganismo y proteje y aisla a los órganos. Además,todas las sustancias que son absorbidas por losepitelios tienen que pasar por este tejido, que sirveademás de vía de comunicación entre distintos tejidos,por lo que generalmente se le considera como el mediointerno del organismo. Bajo el nombre de conectivo seengloban una serie de tejidos heterogéneos pero conalgunas características compartidas. Una de estascaracterísticas es la existencia de una abundante matriz

extracelular en la que encuentran las células. La matrizextracelular es una combinación de fibras colágenas yelásticas y de una sustancia fundamental rica enproteoglicanos y glucosamicoglicanos. Lascaracterísticas de la matriz extracelular son lasprincipales responsables de las propiedades mecánicas,estructurales y bioquímicas de los distintos tipos detejido conectivo, y es, junto con los células, uno de losprincipales elementos considerados a la hora declasificacar dichos tipos. Aunque puede depender delos autores, los tejidos conectivos generalmente seagrupan de la siguiente forma:

Tejidos animales. Conectivo. 5

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

El óseo es el principal tejido de sostén y protecciónen los animales vertebrados. Pero además de actuar amodo de armazón tiene otras funciones como la dealmacén y regulador metabólico de elementos como elcalcio y el fósforo, o como productor de las célulassanguíneas mediante un proceso denominadohematopoyesis, ya que los elementos hematopoyéticosse alojan en la médula ósea. El componente máscaracterístico del hueso es una matriz extracelularmineralizada que contiene cristales de hidroxiapatita(fosfato cálcico cristalizado que representa hasta el 65% de la matriz). El resto de la matriz extracelular loforma la parte orgánica que está compuesta por unagran abundancia de fibras de colágeno (sobre todo eltipo I, el cual puede representar hasta el 95% de dichaparte orgánica) y por glicosaminoglicanos en menorcantidad. Esta composición confiere al tejido óseo unagran consistencia, dureza, resistencia a la compresión ycierta elasticidad. El hueso está en continuaremodelación y las células encargadas de destruir odegradar hueso se denominan osteoclastos, mientrasque su formación se lleva a cabo por los osteoblastos,los cuales van quedando encerrados en cavidades dematriz extracelular y terminan por convertirse enosteocitos. Las células queconstituyen el hueso maduro sedenominan osteocitos. Al contrarioque el cartílago, el hueso es un tejidofuertemente irrigado por el sistemasanguíneo.

Según la densidad de la matrizextracelular, observable con unalupa, podemos distinguir dos tipos detejido óseo: esponjoso o trabecular,cuando la matriz presenta numerosasoquedades que le dan un aspectolaxo, y compacto o cortical, cuandola matriz es muy densa y sincavidades vacías.

Cuando observamosmicroscópicamente la orientación delas fibras de colágeno distinguimostres categorias de tejido óseo: nolaminar, con fibras entrecruzadas;laminar, con fibras paralelas que

forman haces; y osteónico o laminar concéntrico, confibras de colágeno que se disponen paralelas formandofibras concéntricas.

El hueso esponjoso o trabecular posee grandesespacios denominados cavidades vasculares, ocupadospor vasos sanguíneos y elementos hematopoyéticos.Estas cavidades están delimitadas por trabéculas óseasen las cuales las fibras de colágeno pueden estardispuestas de manera entrecruzada (hueso trabecular nolaminar) o bien ordenadas en laminillas óseas (huesotrabecular laminar). Generalmente, durante laformación de los huesos u osteogénesis se formaprimero un hueso trabecular no laminar, denominadoprimario, que posteriormente es sustituido por un huesosecundario que es laminar. Hay dos tipos de huesosecundario: el compacto y el trabecular. El primero sesitua en la parte más periférica de los huesos y estáformado por laminillas de matriz extracelular muycompactas que se pueden disponer paralelas a lasuperficie del hueso o de forma concéntrica en torno acanal de vascular forman osteonas. El hueso secundariotrabecular se sitúa en el interior de los huesos formandolas trabéculas óseas.

Tejidos animales. Óseo. 6

Imagen de hueso trabecular, hioides de rata.


El hueso compacto o cortical no posee cavidadesvasculares, sino que su matriz extracelular se ordena enlaminillas óseas, las cuales se pueden disponer demanera paralela (hueso compacto laminar) o de maneraconcéntrica alrededor de un canal (hueso compacto detipo osteónico). Por este canal, denominado canal de

Havers, discurren vasos sanguíneos y nervios, y juntocon las laminillas óseas concéntricas y los osteocitos,dispuestos entre las laminillas, forman un conjuntodenominado osteona o sistema de Havers. Los canalesde Havers de osteonas cercanas están conectadosmediante canales transversales denominados canales deVolkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas óseas sedisponen alrededor de un canal de Havers. Lososteocitos se encuentran en unos huecos localizados enlas laminillas óseas denominados lagunas. De estaslagunas salen pequeños conductos, denominadoscanalículos, por donde los osteocitos emitenprolongaciones celulares. Los canalículos se abren alos canales de Havers por donde viajan los vasossanguíneos, y desde donde los oseocitos obtinen losnutrientes.

Las superficies interiores o medulares del huesocompacto, así como las cavidades vasculares del huesoesponjoso, están recubiertas por el denominadoendostio, que contiene células osteogénicas,osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo alhueso externamente se encuentra el periostio formadopor una capa externa de tejido conectivo fibroso y porotra capa más próxima al hueso que contiene materialosteogénico, donde se encuentran los osteoblastos. Estaenvuelta se encuentra sujeta al hueso mediante hacesde colágeno embebidos en la matriz ósea calcificada.

OSTEOGÉNESIS

La osteogénesis es el proceso de formación de hueso.Hay que distinguir entre el origen celular de las célulasóseas y el modo de formación del hueso. Hay treslinajes celulares embrionarios que pueden producircélulas óseas: desde el mesodermo paraaxial seproducen las vértebras y parte de los huesos del cráneoy la cara, desde el mesodermo lateral se forman loshuesos de las extremidades, y a partir de las crestasneurales, derivadas del ectodermo, se forman algunoshuesos del cráneo y la cara. Por otro lado hay dosformas de producir hueso a partir de célulasmesenquímaticas (procedentes de alguno de las treslinajes embrionarias anteriores): intramembranosa yendocondral. La osificación intramembranosa consisteen la formación de hueso directamente desde lascélulas mesenquimáticas, mientras que la osificaciónendocondral supone la diferenciación de célulasmesenquimáticas en cartílago y posteriormente lasustitución de cartílago por tejido óseo. Como se puede

Esquema de una sección de un hueso largo, en concreto la

diáfisis, donde se muestra la organización y localización del

hueso compacto y del esponjoso.

Hueso de ratón (decalcificado y teñido con hematoxilina y

eosina).



ver el hueso se forma por sustitución deotro preexistente y en los dos casos elprimer indicio de la formación de huesoes la aparición de una red de trabéculasóseas que se irán remodelandoposteriormente.

Osificación intramembranosa

En este tipo de formación de hueso lascélulas mesenquimáticas se transformandirectamente en hueso. Esto ocurre en loshuesos de la bóveda del cráneo, de la caray de las clavículas, además de otroshuesos planos. En primer lugar hay unacondensación de células mesenquimáticasdonde se va a formar el hueso. Estascondensaciones están bien irrigadas porvasos sanguíneo. El primer indicio detejido óseo es la aparición de unas bandasde matriz que se observan en puntosequidistantes a los vasos sanguíneos próximos, por loque el aspecto general es a modo de retículo. Entorno aestas trabéculas iniciales se agregan célulasmesenquimáticas que se diferencian, aumentan detamaño y se transfroman en cilíndricas o cúbicas, y queposteriormente se convertirán en osteoblastos, loscuales empiezan a secretar matriz extracelular rica enproteoglicanos y se produce polimerización decolágeno formando microfibrillas. Hay abundancia decondroitín sulfato y queratán sulfato, lo que facilita laformación y la precipitación de sales de fostato decalcio que constituyen la parte mineral (hidroxiapatita)del matriz ósea. Este proceso genera una zona deosificación inicial en torno a la cual se va repitiendo elproceso de maduración de células mesenquimáticas enosteoblastos, con lo que las trabéculas van aumentandode tamaño. La propia secreción y maduración de lamatriz extracelular hace que los osteoblastos quedenprogresivamente rodeados por matriz ósea, lo que losconvierte en osteocitos maduros. En los límitesexternos de este sistema de trabéculas se formará elperiostio y el interior de los espacios entre trabéculasse convertirá en médula ósea y endostio.

Inicialmente la matriz ósea que se deposita tienenuna organización denominada inmadura o reticular.Gracias a la remodelación constante de la matriz óseoesta organización se transformará en un organizaciónlaminada. Los huesos formados por osificación

intramembranosa no tienen osteonas típicas, aunque síhueso compacto en la periferia y hueso esponjoso en suinterior.

Osificación endocondral

En este tipo de osificación las célulasmesenquimáticas se diferencian primero encondrocitos, los cuales son posteriormente sustituidospor células óseas. En primer lugar las célulasmesenquimáticas expresan moléculas que lasidentifican como precursores de células cartilaginosaso condrocitos. Esta diferenciación conlleva laexpresión de determinadas cadherinas, proteínas deadhesión, que provocan las formación de agregadoscompactos de células, denominados nódulos. En estosnódulos, las células formarán cartílago de tipo hialino,mientras que las células que están en la parte periféricade estos nódulos expresarán genes para diferenciarse encélulas óseas.

Tras el proceso de compactación hay unaproliferación de los condrocitos para formar uncartílago que servirá de molde para obtener el hueso.Este cartílago tendrá condrocitos internos quesecretarán matriz cartilaginosa típica y también unacapa periférica o pericondrio.

Llegado a un punto del desarrollo, los condrocitos dela zona media dejan de dividirse. Alrededor de esa zonase crea un anillo o collar óseo que rodea el hueso (en

Cartílago elástico de la oreja de un ratón.



humanos aparece a las 7 semanas de vidaembrionaria), el cual sirve de soporte alhueso. Entonces crecen enormemente entamaño y se convierten en condrocitoshipertróficos. Este paso es importante paradeterminar el tamaño del hueso, sobre todoen los huesos largos, porque determina lalongitud total y la tasa de cremiento, lascuales han de ser diferentes en losdiferentes tipos de huesos. Los condrocitoshipertróficos producen un tipo de matrizextracelular que ahora contiene elementosque permiten la mineralización (producencolágeno tipo X y aumentan la cantidad defibronectina). También secretan dosmoléculas importantes para la formaciónde hueso. Una es un factor de angiogénesisque atrae a los vasos sanguíneos al interiorde cartílago y un factor de transcripciónque convierte a las célulasmesenquimáticas periféricas enosteoblastos.

Los condrocitos hipertróficos muerenpor apoptosis. Esos huecos serán invadidospor vasos sanguíneos. La llegada de vasossanguíneo trae osteoblastos que localizaránen el interior de la estructura y comenzarána producir matriz ósea interna. Mientras,externamente, los osteblastos generados enel antiguo pericondrio, tambiénsintetizarán matriz osea formando hueso entorno al cartílago en degeneración. En estazona se formará también el periostio,mientras que internamente, la zona demuerte de condrocitos se irá extendiendo alo largo de la extensión de la estructura, seocupará por vasos sanguíneos, con loscuales llegarán las células que formarán lamédula ósea, asi como los osteoclastos, loscuales derivan de células sanguíneas.

En los extremos de los huesos largos de los huesosquedarán restos de cartílago que permitirán elcrecimiento en longitud del hueso durante las etapas decrecimiento juvenil y desparecerán en los huesosmaduros, es decir, este cartílago terminará porosificarse completamente. A estas zonas de cartílagoque quedan en ambos extremos de los huesos largos selas denomina fisis o placas de crecimiento. En estas

placas se pueden observas varias capas: basal,proliferación, maduración, osificación. Estas capas sonun resumen de los que ha pasado durante el proceso seosificación de manera que en la capa basal se formancondrocitos y en la de osificación los condrocitoshipertrofiados y apoptóticos son sustituidos porosteoblatos, matriz ósea y médula ósea. Rodeando a laplaca de crecimiento hay una estructura denominadaanillo pericondral que hace de soporte a la placa decrecimiento y permite el crecimiento en diámetro.

Pasos en la osteogénesis intramembranosa. 1) Células mesenquimáticas.

2) Formación del centro de osificación, producción de osteide y

diferenciación de osteoblastos. 3) Diferenciación de osteocitos, producción

de matriz ósea. 4 y 5) Crecimiento del hueso desde el borde del hueso

donde hay osteoblastos que progresivamente se van convirtiendo en

osteocitos para formar las trabéculas óseas. Cuando la trabécula adquiere

un tamaño crítico (5) se produce la invasión por parte de los vasos

sanguíneos. 5) Trabécula ósea con osteoblastos en la periferia, osteocitos,

y osteoclastos, invasión de vasos sanguíneos.


Los huesos largos también crecen en diámetro, a lavez que en longitud. El crecimiento en grosor seproduce por la acción del periostio, el cual generará

hueso por osificación intramenbranosa hacia el interior,empujando al propio periostio hacia afuera durante elproceso.




Órgano: óseo. A, B) Hueso compacto y C F) Hueso en formación.

Especie:

Técnica: A, B) Desgaste. CF) Decalcificación, hematoxilinaeosina.

La imagen de la figura A ha sido cedida por D. Santiago Gómez Salvador, Depto.

Anatomía patológica, Facultad de Medicina, Universidad de Cádiz.

En el hueso hay tres tipos celulares que se encargande la síntesis, degradación y mantenimiento del hueso.Los osteoblastos (figuras D y E) son las célulasespecializadas en la síntesis de matriz ósea y sonresponsables del crecimiento y remodelación delhueso. Como se puede apreciar en las imágenes, sobretodo en la figura E, que es hueso en formación, seencuentran en el frente de crecimiento del hueso. Soncélulas redondeadas, con el núcleo bien visible situadolejos de la superficie de la matriz ósea. Lososteoblastos no tienen capacidad de dividirse y portanto todos provienen de células progenitoras óseas.Cuando los osteblastos se rodean completamente pormatriz ósea quedan encerrados en unas oquedades

demominadas lagunas óseas y entonces se diferencianen osteocitos.

Los osteocitos son el tipo de celular óseo másabundante en el hueso maduro. Se localizan en unascavidades de la matriz ósea que se denominan lagunasóseas. Como se observa en las figuras A y B tienenaspecto de arañas con largas patas. Esas patascorresponden a canales que discurren por la matrizextracelular denominados canalículos óseos, en loscuales se extienden las prolongaciones de los propiososteociotos. Estas prolongaciones comunicanosteocitos vecinos. De esta manera es posible eltrasiego de sustancias desde los vasos sanguíneos atodos los osteocitos. La principal misión de los


osteocitos es el mantenimiento de la matriz ósea, paralo cual tienen la capacidad de reabsorber y producirmatriz ósea. Durante esta remodelación son capaces dedetectar fuerzas mecánicas y responder fabricandohueso más resistente. También intervienen en lahomeostasis del calcio en el cuerpo mediante suliberación desde la matriz ósea.

Los osteoclastos se encargan de eliminar hueso,tanto la matriz ósea mineralizada como la orgánica,

mediante un proceso denominado reabsorción. Comose observa en las figuras C, D y F, son células muygrandes y multinucleadas. En la figura C se observaque la superficie del osteoclasto orientado hacia elhueso presenta una forma muy ondulada, connumerosos y densos pliegues. Esta especialización dela superficie del osteoclasto se produce cuando estáreabsorbiendo hueso y aquí se localizan numerosasenzimas encargadas de degradar la matriz ósea.



Óseo: A) Mandíbula; Hueso trabecular de fibras entrecruzadas

Especie: Perro (Canis familiaris; mamíferos)

Técnica: Osteodistracción, desgaste.

Óseo: B) Tibia; Hueso compacto laminar

Especie: Humano (Homo sapiens; mamíferos)

Técnica: Desgaste más luz polarizada

Óseo: C) Tibia; Hueso compacto de tipo ostónico

Especie: Humano (Homo sapiens; mamíferos)

Técnica: Desgaste más luz polarizada

D. Santiago Gómez Salvador (Depto. Anatomía patológica, Facultad de Medicina,

Universidad de Cádiz) ha cedido las imágenes y es coautor de la edición del texto.

A) Imagen de un hueso trabecular no laminar dondese observa la disposición irregular de las fibras decolágeno, que se disponen de forma entrecruzada. Lososteocitos son difíciles de distinguir pero aparecencomo pequeñas manchas oscuras. Esta organizaciónósea es típica de vertebrados menos desarrollados,mientras que en vertebrados más complejos aparece enlugares concretos o temporalmente. Por ejemplo, seforma de manera transitoria al principio de laosteogénesis, como en fetos y recién nacidos,sustituyéndose posteriormente por hueso trabecularlaminar. En adultos se puede encontrar en lasproximidades de las suturas de los huesos planos, enalveolos dentarios y en algunos puntos de inserción detendones. También se forma en circunstanciasespeciales como en las lugares de reparación defracturas o en ciertos tumores óseos. En estos casos laformación del hueso es secundaria ya que se deposita

sobre hueso preexistente. La imagen A procede de unamandíbula sometida a un proceso traumático como laosteodistracción.

B) Imagen de hueso compacto laminar formadodurante la osteogénesis de las diáfisis de una tibia. Estetipo de organización se establece en las proximidadesdel periostio y del endostio formando el denominadosistema circunferencial externo e internorespectivamente.

C) Internamente al hueso compacto laminar seencuentra el sistema compacto de tipo osteónico, dondelas fibras de colágeno se disponen alrededor de uncanal central denominado canal de Havers. Por el canalde Havers discurren los vasos sanguíneos. Las fibras seorganizan en bandas denominadas lamelas, entre lasque se encuentran los cuerpos celulares de lososteoctos (para más detalles de la osteona)




Órgano: vértebra, hueso trabecular.

Especie: oveja (Ovis aries; mamíferos).

Técnica: Teñido con azul de toluidina.

La imagen ha sido cedida por D. Santiago Gómez Salvador, Depto. Anatomía patológica, Facultad

de Medicina, Universidad de Cádiz.

Este tejido está constituido por un entramadotridimensional de trabéculas óseas ramificadas quelimitan un sistema de cavidades vasculares amplias eirregulares, las cuales albergan vasos sanguíneos ycélulas de la médula ósea en el seno de un conjuntivo

laxo. Las trabéculas están formadas por láminas óseasde espesor variable (37 µm) que son capas biendiferenciadas de matriz recorridas por fibras colágenasparalelas entre sí, en donde los osteocitos sedistribuyen regularmente.


Órganos. hueso, hueso compacto.

Especie: ratón (Mus musculus; mamíferos).

Técnica: desgaste.

El hueso compacto osteónico se caracteriza porquesu matriz ósea (sustancia intersticial mineralizada) seorganiza formando lamelas o laminillas óseas que sedisponen de manera concéntrica en torno a una canalque contiene vasos sanguíneos y nervios denominadocanal de Havers. Las células del hueso maduro son lososteocitos y ocupan unos espacios denominadoslagunas, dispuestos, al igual que las laminillas, demanera concéntrica. Las lagunas, y por tanto lososteocitos, están comunicados entre sí por una red definos conductos, los canalículos calcóforos. Esta

comunicación conecta a las lagunas más alejadas conlos vasos sanguíneos presentes en el canal de Havers.Los nutrientes no difunden por la matriz ósea como lohacen por la matriz cartilaginosa, por lo que utilizanesta red de canalículos para llegar a todos lososteocitos. Al conjunto de canal de Havers máslaminillas, lagunas y canalículos asociados a él, sedenomina osteona, que es la unidad estructural delhueso compacto osteónico. El tamaño de una osteonaes variable y el número de laminillas puede oscilarentre 4 y 20.



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