1 snsu meninges y líquido cefalorraquídeo segun urquizo

Eric I. Urquizo. @GrovEric19

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Menínges y líquido cefalorraquídeo

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FOSAS CRANEALES

Antes de iniciar su estudio, es imprescindible hacer un recordatorio sobre el suelo de la cavidad craneal, sobre elcual se sitúa el encéfalo; el mismo que está compuesto de tres fosas; y posee agujeros a través de los cuales losvasos sanguíneos y nervios entran y salen de la misma (fotografías en página anterior).

1. La fosa craneal anterior, formada por el frontal, el etmoides y el esfenoides. Esta contiene los lóbulos frontalesdel cerebro. El hueso frontal, cuyo diploe es atravesado por el seno frontal (foto superior), y en esta misma líneamedia del suelo de la fosa esta el hueso etmoides, que tiene una cresta aguda, la apófisis crista galli, que será ellugar de inserción de la hoz del cerebro (descrita en el acápite de menínges). Como se observa, a cada lado de laapófisis, hay una depresión, la lámina cribosa, con numerosas perforaciones, por donde pasan los filetes olfatoriosque entran a la cavidad craneal desde la cavidad nasal, hasta el bulbo olfatorio.

2. La fosa craneal media, esta formada por el hueso esfenoides y los dos temporales (a cada lado). Es visible en laen la línea media una depresión profunda, la fosa hipofisaria, circundada por cuatro espolones óseos, accidentesdel esfenoides (foto inferior): las apófisis clinoides anteriores y clinoides posteriores. En esta fosa se sitúa lahipófisis o glándula pituitaria. Las apófisis clinoides sirven como medio de sustentación y limitación. Lateralmente alcuerpo del esfenoides, la fosa craneal media contiene los lóbulos temporales, uno a cada lado de cada hemisferiocerebral.

La fosa craneal media contiene numerosos puntos de entrada y salida de la cavidad craneal para numerososnervios y vasos sanguíneos.

El conducto óptico, medial a las apófisis clinoides anteriores, comunica el cerebro con las orbitas; y por élpasan el nervio óptico (II par craneal) y la arteria oftálmica (que es una rama de la carótida interna).

La fisura orbitaria superior, entre las alas mayores y menores del esfenoides; que también comunica conlas orbitas, da paso al nervio ocular común u oculomotor (III par), el nervio troclear o patético (IVpar), al nervio motor ocular externo o abducens (VI par) y a la división oftálmica del trigémino (V par).

El agujero redondo, en cada fosa pterigopalatina, por donde circula la división maxilar del nervio trigémino. El agujero oval, contiene la gran división mandibular del nervio trigémino. El agujero rasgado, por dentro del agujero oval, bajo las apófisis clinoides posteriores, es por donde la

arteria carótida interna entra a la cavidad craneana. El agujero espinoso, por fuera del agujero oval, un pequeño punto de entrada para la arteria meníngea

media. Orificio tan pequeño que se aprecia solo en la perspectiva de la foto superior.

3. La fosa craneal posterior (más visible en la foto superior); esta formada por el hueso occipital y la porciónpetrosa de los huesos temporales.En la línea media, y anterior al agujero magno forma un declive liso llamado clivus. Este se continua con el cuerpodel esfenoides y es posterior a la fosa hipofisaria.Es el tronco del encéfalo el que descansa sobre el clivus; y su extensión, la médula oblongada desciende a travésdel agujero magno para continuarse como medula espinal.

El agujero magno también da paso a la arteria occipital, las arterias vertebrales y a las raíces espinales de losnervios accesorios o nervio espinal (XI par). Además, en la pared lateral del agujero magno se sitúa el conductodel nervio hipogloso (XII par), a través del cual el nervio abandona la cavidad craneal.

Entre el occipital y la porción petrosa del temporal se sitúa el amplio agujero yugular (solo visible en la foto inferior),paso de la vena yugular interna y el nervio glosofaríngeo (IX par), vago (X par) y espinal o accesorio (XI par).Finalmente; en la pared vertical de la porción petrosa del temporal se localiza el conducto auditivo interno, pordonde pasan los nervios vestibulococlear (VIII par) y facial (VII par).

Para una comprensión exacta de lo que estudiaremos a continuación; recuerde que el cerebelo se encuentraasentado en el suelo de la fosa craneal posterior.

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EMVOLTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: MENINGES

El SNC está sostenido y protegido por envolturas óseas y membranosas. El encéfalo se sitúa dentro de la cavidadcraneal; y la médula espinal dentro del conducto vertebral, dentro de la columna. Tanto el encéfalo como la médulaestán rodeados por tres envolturas membranosas.

La externa, la duramadre o paquimeninge; una más interna o piamadre, adherida al encéfalo y la médula; y entreambas membranas una delicada capa de fibras reticulares que forman una membrana semejante a una malla, laaracnoides. Como estas últimas, piamadre y aracnoides, tienen estructura similar se las denomina leptomeninges.

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Duramadre

La duramadre es una membrana fibrosa que envuelve al encéfalo a modo de saco “holgado”. Tiene dos capas. Unaperióstica externa –rica en vasos y nervios- que se adhiere al interior del cráneo y una meníngea interna revestidade células planas.En algunas regiones como el suelo de la cavidad craneal y la línea media de la bóveda, está adherida firmemente ala cara interna del cráneo. Pero en otras partes como el área frontoparietal, está separada por un estrecho espacioextradural.Dos amplias reflexiones de la duramadre se extienden hacia el interior para ocupar las fisuras entre loscomponentes principales del encéfalo. En la línea media, una lámina vertical de la duramadre, la hoz del cerebro(falx cerebri); se extiende desde el techo del cráneo por el interior de la gran fisura longitudinal del cerebro, entre losdos hemisferios cerebrales. Esta tiene una forma de hoz, y va desde la apófisis crista galli hasta la protuberanciaoccipital interna (fig. superior e inferior de la página anterior). Esta hoz tiene, por tanto, un borde de inserción que seadhiere a la superficie interna del cráneo, y un borde libre que se sitúa por encima del cuerpo calloso (fig. inferior).Una lámina horizontal de duramadre, el tentorio del cerebelo o tienda del cerebelo (tentorium cerebelli), seextiende hacia el interior desde la región occitotemporal del cráneo para situarse en la fisura transversa del cerebro;en la parte posterior de los hemisferios cerebrales y el cerebelo (fig. inferior).Como se aprecia, el tentorium tiene un borde libre que rodea al mesencéfalo, cuando el tronco del encéfalo discurreentre la fosa craneal posterior y media. En la línea media el tentorium se continúa superiormente con la hoz delcerebro.Los bordes libres de la tienda del cerebelo, forman la llamada incisura tentorial, o incisura de la tienda delcerebelo. Entonces, estos repliegues durales dividen la cavidad craneal en dos compartimientos laterales para losdos hemisferios cerebrales; y un compartimiento posterior para el cerebelo y el tronco del encéfalo abajo.El tronco del encéfalo atraviesa la incisura de la tienda del cerebelo.Los lóbulos occipitales se hallan sobre la cara superior del tentorium. Por debajo del tentorium un pequeño tabiquemesosagital forma la hoz del cerebelo (falx cerebelli) que separa parcialmente los hemisferios cerebelosos (fig.inferior).

La duramadre craneal está formada por una hoja o capa perióstica externa adherida a la cara interna del cráneoque es rica en vasos sanguíneos y nervios. Y, además, posee una hoja o capa meníngea internaGran parte de la irrigación de la dura proviene de la arteria meníngea media que penetra por el agujero espinoso (oredondo menor). Por otra parte las arterias oftálmicas que penetran por los conductos ópticos originan las ramasmeníngeas anteriores; mientras que la arteria occipital y las arterias vertebrales que entran por el agujero magnoaportan las ramas meníngeas posteriores.

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La duramadre medular es una continuación tubular de la capa meníngea de la dura craneal. Ahora, el periostio delas vértebras equivale a la capa perióstica externa de la dura craneal se corresponde con la capa externa de la capameníngea. Esta, está separada del periostio vertebral por el espacio epidural, una cavidad virtual situada entre lasdos hojas en que se divide la duramadre (fig. inferior izquierda).La médula espinal termina realmente en el borde inferior de la primera vértebra lumbar, el cono medular, nivel quese señala en la figura inferior derecha. Sus extensiones nerviosas descienden como muestra el esquema incluidasdentro de la duramadre hasta el extremo final del saco dural, en la segunda vértebra o metámera sacra. Todasestas extensiones nerviosas son la llamada cola de caballo (filum terminale), que en el esquema están cubiertaspor la duramadre. Las extensiones nerviosas descienden y emergen a través de los orificios de las metámerassacras, pero la extensión final de la duramadre, desde S2 se transforma en el ligamento coccígeo. En el esquemainferior derecho, la cola de caballo aun esta cubierta por la duramadre.

En los esquemas inferiores se ilustra en el recuadro toda la porción inferior al cono medular y a la derecha la cola decaballo o cauda equina descubierta, expuesta, sin la duramadre.

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Piamadre

La piamadre es una membrana, como la muestra este esquema, microscópicamente delgada y delicada, que estáíntimamente adherida a la superficie del encéfalo, siguiendo todas sus concavidades y convexidades.Esta membrana está compuesta por: 1) una capa membranosa interna, la pía íntima (y una capa epipial mássuperficial que se denomina pía epipial). La pía íntima esta prácticamente adherida al tejido nervioso subyacente, ysigue su contorno de manera tan estrecha, que los sitios en que los vasos sanguíneos entran y salen del sistemanervioso central, la pía íntima también se invagina y forma su espacio perivascular. La pía íntima es avascular;pero obtiene sus nutrientes del líquido cefalorraquídeo (LCR) y del tejido nervioso subyacente.La capa epipial está ausente en la superficie convexa de la corteza cerebral (esquema inferior). Aquí la pía íntimase continúa por una red de haces de fibras colágenas con las trabéculas aracnoideas; que forman un entramadoen forma de una tela de araña (de ahí su nombre) entre los cuales pasan los vasos sanguíneos.La vaina, o manguito, de pía íntima (o pía glia) que acompaña a los vasos en su ingreso y salida del SNC, es unespacio perivascular que se conoce como espacio de Virchow-Robins; y se ha sugerido que estos espaciospueden permitir el flujo del LCR hasta las profundidades del tejido nervioso

En la médula espinal, los vasos si se hallan dentro de una capa epipial; porque a este nivel todo el cordón espinalestá adherida a la dura por una serie de bandas aplanadas de tejido epipial denominados ligamentos dentados.

Cada ligamento dentado tiene forma triangular.Es a lo largo de la línea media, entre cada raízanterior y posterior de la médula que estáasentada la base de este triangulo de tejido o píaepipial (amarillo en el dibujo). Tiene un bordelateral libre, pero, a intervalos, sus ápices estánfirmemente insertados a la aracnoides, y a travésde esta a la cara interna de la duramadre.Se cuentan 21 ligamentos dentados que sujetanen toda su longitud la médula espinal a la dura.Entre la pía y la aracnoides está el espacio subaracnoideo con todo el LCR que se origina en elsistema de ventrículos encefálicos.La duramadre es fibrosa y fuerte, y envuelve a lamédula y a la aracnoides; de la cual la separa unteórico plano subdural, y esta a su vez de lasvértebras por el espacio epidural.

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Aracnoides

Es una membrana traslucida y avascular que igual que la duramadre, envuelve al encéfalo y está separado de laduramadre por un estrecho espacio subdural. Es importante detallar que pasa sobre las circunvoluciones cerebralespero sin seguir sus contornos. Esto se demuestra en esta foto inferior de los hemisferios cerebrales en que se laaprecia en el derecho, mientras que en el izquierdo ya se la ha extirpado.

Así, la aracnoides es una membrana conjuntiva queestá adherida en toda su extensión a la cara internade la duramadre, y de la cual se halla separada porel espacio subdural; muy estrecho y casi virtual,limitado por un endotelio que tapiza la superficieinterna de la duramadre y la superficie externa de lamisma aracnoides. La aracnoides se extiende iguala lo largo de los nervios craneales y raquídeos.Mediante unas prolongaciones o finos tabiques detejido conjuntivo, las trabéculas aracnoideas, laaracnoides se une a la pía.Bajo la aracnoides esta el espacio subaracnoideo oleptomeníngeo. Por este es que circula el LCR, ysu magnitud tiene variaciones “locales”. Esestrecho sobre las convexidades de los hemisferioscerebrales, pero se amplia en la profundidad de lossurcos. Así, en la base del encéfalo y alrededor deltronco encefálico, la pía y la aracnoides seencuentran tan separadas que originan cisternassubaracnoideas.

Granulaciones aracnoideas (o corpúsculos de Pacchioni)

En las regiones adyacentes a la fisura longitudinal del cerebro (foto superior), la aracnoides origina unasprolongaciones o granulaciones aracnoideas. Estas atraviesan la duramadre visceral (2 en esquema inferior),hasta el seno venoso sagital superior (3). Cada una de ellas consiste en una gran cantidad de vellosidadesaracnoideas (4), que son extensiones de la aracnoides (5) y del espacio subaracnoideo (6) que se extiendesobre la pía íntima (7). Todo, bajo la duramadre parietal (1) que tapiza internamente el diploe óseo (8).

Las granulaciones están frecuentementecircundadas por lagunas venosas a lo largode los bordes del seno sagital superior; y enla vejez son más grandes y numerosas perotienden a calcificarse. Se consideran elprincipal sitio del paso del LCR al sistemavenoso (más no el único). Funcionan comoválvulas unidireccionales por ser la presiónhidrostática del LCR mayor, y la membranalimitante que cubre a estas vellosidadesfácilmente permeables.La histología esponjosa de las válvulastiene una serie de túbulos interconectadosque se abren cuando la presión del LCRsupera a la venosa. Si la presión venosasupera la de los túbulos, estos se colapsan.

El flujo del LCR es proporcional al aumento de la presión de él; pero no comienza hasta que supera a la presiónvenosa en 3 hasta 6 centímetros de agua.A través de la membrana limitante pueden pasar del LCR a la sangre venosa hasta sustancias de gran pesomolecular como proteínas plasmáticas y albúmina.Por otra parte; se considera que la pía íntima o pía glia (7) es la membrana limitante externa del SNC. La pía glia yla aracnoides (leptomeninges), el parénquima del SNC, la neuroglia y el epéndimo que reviste el sistema ventriculartiene origen ectodérmico; pero el sistema vascular y la duramadre tienen origen mesodérmico.

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LIQUÍDO CEFALORRAQUÍDEO

El sistema ventricular, juntos con los espacios subaracnoideos craneal y espinal contienen el LCR cerebroespinal.Este es producido, en un 80%, por los plexos coroideos que se localizan en los ventrículos laterales y el tercero ycuarto ventrículos. El 20% restante lo produce el epéndimo. Los plexos coroideos se forman por una invaginación dela piamadre vascular en la luz de cada ventrículo, donde adopta una apariencia semejante a una esponja.

El cuerpo coroideo penetra en los ventrículoslaterales a través de la fisura coroidea a lo largode la línea fimbria fórnix (esquema).En la fotografía A inferior, la fisura se ubica anivel del asta frontal del ventrículo lateral, y enla B, donde se ha extirpado el plexo, se señala elpilar del fórnix y la fimbria.Las fotos ilustran tanto el esquema, que en B,donde se señala el hipocampo, en A, se indicala extensión del plexo coroideo, no extirpadohasta el asta temporal del ventrículo lateral.

Fotos; vista superior del cerebro donde se extirpó la corteza, la sustancia blanca y el cuerpo calloso para mostrar elventrículo lateral y su contenido. A. Plexo coroideo del ventrículo lateral intacto. B. Plexo coroideo extirpado.

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En el tercero y cuarto ventrículos, los plexos coroideos penetran a través de sus techos. Igualmente, mostramos unesquema sobre todo el sistema ventricular. Los ventrículos laterales dispuestos a cada lado de un hemisferiocerebral, el agujero interventricular que es la flecha negra que desciende hasta el tercer ventrículo, el acueductocerebral (de Silvio) que lleva el LCR hasta el cuarto ventrículo, como también las aberturas laterales del cuartoventrículo (agujeros de Luschka) y la abertura medial (agujero de Magendie); por donde finalmente sale el LCR alespacio subaracnoideo para ser expulsado por el seno sagital superior a través de las vellosidades aracnoideasen las granulaciones aracnoideas.

Con el fin de aclarar todo el sistema ventricular que contiene al LCR se ilustra con esta maqueta de resina todos loscomponentes descritos anteriormente.

El cuarto ventrículo está sobre la cara dorsal deltronco del encéfalo y debajo del cerebelo (esquemasuperior) y como se aprecia en la maqueta derechatiene forma romboidal. A cada lado, un receso lateralse extiende hacia el borde lateral del tronco delencéfalo, conde se continúa a través de cadapequeño agujero de Luschka (aberturas laterales enel esquema superior) con el espacio subaracnoideodel ángulo pontocerebeloso.Al centro, en el punto en que la maqueta señala comocuarto ventrículo, es la abertura media del cuartoventrículo o agujero de Magendie del esquemasuperior; la cual lo comunica con la cisterna magna.El cuarto ventrículo se extiende hacia arriba hasta launión pontomesencefálica y se continúa con elacueducto de Silvio.El acueducto pasa a lo largo del mesencéfalo hastasu borde rostral y desemboca en el tercer ventrículo;que como se aprecia en el esquema es una cavidadestrecha (vista frontal), pero alargada (vista lateral enla maqueta). Sus paredes son el tálamo e hipotálamo.En la porción rostral del tercer ventrículo el agujero interventricular de Monro, que se localiza entre la columna delfórnix y el polo anterior del tálamo. En el esquema esta señalado simplemente con una flecha descendente. Este esel que comunica a cada lado con los amplios ventrículos laterales, situados ya dentro de cada hemisferio.La maqueta muestra que están constituidos por un asta frontal (anterior), el cuerpo, el asta occipital (posterior) yel asta temporal (inferior); todos dentro de cada hemisferio.

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El volumen de LCR en conjunto, entre los espacios ventriculares y el aracnoideo es de 150ml (solo 25ml estáncontenidos en los ventrículos. El líquido se produce continuamente, a un ritmo suficiente, para llenar estos espacios4 a 5 veces al día, a un ritmo de 15-35 ml/h; pues se producen 400-500ml diarios.

Alrededor del 70% es secretado por los plexos coroideos de los ventrículos laterales, y el techo del tercero y cuartoventrículo. El 30% restante se lo distribuye de dos fuentes. La producción metabólica de agua basada en laoxidación completa de la glucosa aporta una contribución del 12% al LCR. A más de esto, fuentes extracoroideas,que comportan un ultrafiltrado capilar aporta el restante 18%.

El LCR es claro e incoloro. Tiene pequeñas cantidades de proteínas, de glucosa y potasio; pero hay unascantidades grandes de cloruro de sodio.

Normalmente, en el LCR no hay sustancias que no se encuentren también en el plasma. No hay componentescelulares; pero 1 a 5 células por mm3 es considerado normal: 70% linfocitos; 30% monocitos y 1-3% de neutrófilos.Un recuento de 5 a 10 células es dudoso; y uno mayor de 10 inequívocamente patológico. El líquido cefalorraquídeotiene 3 funciones vitales importantes:

1. Mantener flotante el encéfalo, actuando como colchón o amortiguador, dentro de la sólida bóveda craneal. Por lotanto, un golpe en la cabeza moviliza en forma simultánea todo el encéfalo, lo que hace que ninguna porción de éstesea contorsionada momentáneamente por el golpe.

2. Sirve de vehículo para transportar los nutrientes al cerebro y eliminar los desechos. Es decir, elimina todoproducto de desecho del metabolismo o cualquier droga o sustancia que se difunda desde la sangre.

3. Fluir entre el cráneo y la médula espinal para compensar los cambios en el volumen de sangre intracraneal (lacantidad de sangre dentro del cerebro), manteniendo una presión constante.

Su flotabilidad se indica por el hecho de que un cerebro expuesto al aire pesa 1500 gramos, pero solo 50 en el LCR.

En su circulación sobre las superficies ventriculares y píales, arrastra solutos que pasan a la sangre venosa a travésde las vellosidades aracnoideas. Los fármacos y los neurotransmisores (serotonina o noradrenalina) son eliminadosdel LCR a través de los plexos coroideos.

Es más, desempeña un importante papel en la integración del encéfalo con funciones endocrinas periféricas, porqueel hipotálamo secreta hormonas, o factores de liberación de hormonas, al espacio extracelular, o directamente alLCR, que serán transportados a la eminencia media, en el piso del tercer ventrículo, y desde ahí, por los tanicitos, océlulas ependimarias hasta el sistema porta hipofisario.

El LCR influye sobre el microambiente de las neuronas y las células gliales, pues no hay una barrera entre el líquidoy el encéfalo a nivel de los ventrículos ni en la membrana pía glia.

Las variaciones de concentración de calcio, potasio y magnesio pueden afectar la presión arterial, la frecuenciacardíaca, la respiración, el tono muscular, los reflejos vasomotores y, por lo tanto, todo el estado emocional.

Aunque el LCR ha sido considerado un ultrafiltrado del plasma por sus semejanzas, salvo las diferencias en laconcentración de proteínas; plasma, 6.500 mg/100 g y el LCR apenas 25 mg/100 g. Sin embargo; a más de esto, elLCR tiene mayores concentraciones de Na+, Cl- y Mg+, y menores de K+, Ca+ y glucosa, de lo que se podríaesperar de un dializado plasmático. Por esto se lo considera más como un producto de secreción que comprendemecanismos de transporte activo controlado por procesos enzimáticos.

El LCR se forma con una presión hidrostática de 15mm de agua; suficiente para impulsar su circulación a través delsistema de ventrículos y de ahí al espacio subaracnoideo. Las pulsaciones del plexo también ayudan al movimientodel líquido hacia el sistema ventricular.

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Histológicamente el plexo es una capa simple de epitelio cúbico sobre una membrana basal en pliegues que cubreuna extensa red capilar en un estroma de tejido conectivo, Las células epiteliales poseen en la superficieventricular microvellosidades apicales con cilios en contacto con el LCR. Y aunque es semejante a otros epiteliosque transportan fluidos, este posee gruesas uniones estrechas apicales entre las células, que constituyen labarrera sangre-LCR que facilitan el intercambio de proteínas y solutos hidrófilos que inician el transporte por losespacios intercelulares laterales entre cada célula cúbica; aunque es impermeable a moléculas mayores de40000 daltons. La secreción de LCRes directamente proporcional al pasode Na, la misma que depende de labomba Na-K-ATPasa que facilita laentrada del sodio y elimina potasio.

Existen otras bombas que cambianel cloro por bicarbonato y sodio porhidrogeniones. La enzima carbónicoanhidrasa esta presente, y catalizala formación de acido carbónicodesde CO2 y agua. La inhibición deesta por la acetazolamida es uno delos principales tratamientos paradisminuir la formación de LCR.

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En los plexos coroideos de los ventrículos laterales del cerebro, y en los ventrículos tercero y cuarto, se iniciala síntesis de líquido cefalorraquídeo. Está separado del torrente sanguíneo por piamadre y del SNC por aracnoides.El líquido formado en los ventrículos laterales y tercero pasa por el acueducto de Silvio al cuarto ventrículo. Desdeaquí, el LCR sale del sistema ventricular e ingresa al espacio subaracnoideo a través del orificio medio deMagendie y los laterales de Luschka, ingresando a la cisterna Magna o cerebelobulbar, que es la de mayoresdimensiones, y está entre el bulbo y el cerebelo. Desde este espacio, la mayoría del LCR asciende, rodeando al elespacio subaracnoideo del cerebelo, a la cisterna superior, cuadrigémina o Ambiens.

De aquí el LCR asciende para bañar el esplenio del cuerpo calloso y la cisterna pericallosa, una de las trescisternas anterosuperiores; pues desde aquí el LCR avanza a la cisterna de la lamina terminal y a la cisternaquiasmática o supraselar, que en su parte posterior, a través de la membrana Liliequist, que es una formaciónaracnoidal incompleta que se extiende desde el dorso de la silla turca al hipotálamo, contacta con las cisternasposteroinferiores como la cisterna interpeduncular, la Pontina, la bulbar, las mismas que traen el LCR quedescendió hacia la médula y asciende por el espacio subaracnoideo espinal.

Desde aquí todo el LCR asciende por el espacio subaracnoideo cerebral que rodean los hemisferios cerebrales,hasta ser reabsorbido directamente a nivel de la duramadre perforada por las vellosidades aracnoideas, a nivel delas granulaciones aracnoideas, en el seno sagital superior.

Este esquema inferior es otro método ilustrativo para comprender por medio de las flechas guías el camino quetoma el LCR desde que surge de los ventrículos y pasa a las cisternas subaracnoideas cerebrales y al espaciosubaracnoideo espinal y después asciende hasta su absorción.

Los plexos coroideos producen gran parte delLCR. El epéndimo (así como los capilaresaracnoideas y los linfáticos meníngeos)pueden captar pequeños volúmenes de LCR,produciendo el restante. Por ahora solodiremos de manera somera que las célulasnerviosas se dividen en neuronas y célulasgliales o células de la glía. Y acorde a ladivisión tradicional, estas pueden serastrositos, oligodendrocitos, microglia ycélulas gliales ependimarias.Estas forman una capa única de célulascúbicas y cilíndricas, que revisten todas lascavidades del encéfalo y el conducto centralde la médula. Tiene microvellosidades y ciliasque son móviles y contribuyen a formar LCR.

En decúbito la presión del LCR medido en lacisterna lumbar es de 100-150 mm., de agua;pero varía al doble cuando el individuo sesienta. El LCR excesivo aumenta la presión; yen los niños causa hidrocefalia conagrandamiento de los ventrículos, dañando eltejido nervioso y alterando el cráneo. Elaumento puede ser por una mayor producciónu obstrucción de su flujo en el sistemaventricular. La hidrocefalia que aparece enausencia de un bloqueo ventricular se llamahidrocefalia comunicante.

La eliminación del plexo coroideo de un ventrículo lateral provocaría el colapso de este, mientras que la obstrucciónde un orificio interventricular causa la dilatación del ventrículo lateral ipsilateral.

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BARRERAS ENCEFÁLICAS

La capacidad funcional del SNC depende de mantener un ambiente físico-químico en límites estrechos, e implica elintercambio de agua y solutos entre plasma, LCR y el encéfalo, a través de membranas con permeabilidad selectiva,con transporte mediado por portadores. Un sistema de “barreras” que mantiene el microambiente en los límites parala supervivencia del SNC. Para explicar la razón porque las sustancias intravasculares ingresan de distinta maneraal LCR y al encéfalo se han identificado dos barreras diferentes: una sangre-LCR, y otra hematoencefálica.

Muchas sustancias no atraviesan los capilares encefálicos, y otros solo los atraviesan lentamente. El concepto deese pasaje restrictivo se basó en que el azul de trípano intravenoso tiñe todos los tejidos del cuerpo y no el encéfalo.La velocidad de entrada de aminoácidos al encéfalo es variable, y algunos son excluidos: prolina, glicina, ácidoglutámico y aminobutírico.

Las concentraciones en LCR de muchas sustancias son independientes de los valores plasmáticos, lo que indicaque hay una barrera sangre-LCR de características distintivas. Además, las dos barreras difieren en cuanto a susuperficie; pues se estima que la hematoencefálica es 5.000 veces mayor que la barrera sangre-LCR.

La superficie ependimarias de los ventrículos y la pía glía de la superficie encefálica no impide el intercambio desustancias entre el LCR y el encéfalo, por lo que no constituye una barrera

Barrera hematoencefálica

La barrera hematoencefálica separa dos compartimientos del SNC, el encéfalo y el LCR de un tercero que es elsistema sanguíneo. Es entonces una barrera entre los vasos y el encéfalo, que impide que sustancias tóxicas laatraviesen porque lo afectaría y solo pasen nutrientes y oxigeno para su supervivencia.Su existencia se probó en 1885 por Ehrlich, que inyecto anilina en la sangre de una rata, tiñendo en azul su cuerpo,excepto el cerebro, evidenciando que el cuerpo tenía un mecanismo para proteger su parte más preciada: el SNC.

En 1967 se logró ver la barrera hematoencefálica con microscopio electrónico, comprobando hasta que punto lascélulas endoteliales estaban unidas entre sí. Es decir, fuera del cerebro loscapilares se componen de células endoteliales que tienen pequeñas fisurasde hasta 10 nanómetros, pero cuando el vaso penetra en la masaencefálica o medular, las células endoteliales aplanadas y contiguasadquieren uniones estrechas (color crema en el esquema). Se bloquea elpaso de moléculas a excepción de aquellas que cruzan la membrana glialinterna (roja) por ser liposolubles; pasando solo moléculas pequeñas comooxígeno, dióxido de carbono, etanol y azucares. Esto permite el paso deciertos fármacos, pero ciertos tóxicos son demasiado grandes, aunque hayciertos virus y bacterias capaces de atravesarla, como los responsables dela rabia, meningitis, borreliosis o cólera, o tóxicos como el alcohol, lanicotina, narcóticos y drogas sicotrópicas (por ser micromoléculas o serlipófilas).La membrana basal que rodea a las células endoteliales tiene un 85% desu superficie cubierta por células gliales; membrana glial externa (azules).

Esquema. Las células endoteliales poseenenzimas que regulan el transporte deaminas biógenas (noradrenalina, dopaminay 5-hidroxitriptamina; dentro del capilar enesquema) y aminoácidos. L-dopa atraviesala barrera hematoencefálica (1), y esdescarboxilada a dopamina en el endoteliocapilar (2) y entra en el tejido neural (3).En el SNC las células endoteliales sonmetabólicamente activas con respecto aenzimas oxidativas e hidrolíticas. Así, lasenzimas de estas células regulan ytransportan aminas y aminoácidos.

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Un ejemplo se observa en la enfermedad de Parkinson en que hay deficiencia de dopamina en las neuronas de lasustancia nigra, la que sintetiza y transporta este neurotransmisor al cuerpo estriado, integrante de los ganglios de labase. Aunque la dopamina no puede atravesar la barrera, la L-dopa, aminoácido precursor de la dopamina y de lanoradrenalina, ingresa con facilidad y es descarboxilada a dopamina. La dopa descarboxilasa también descarboxilael 5-hidroxitriptófano, precursor de serotonina. Así; grandes dosis de L-dopa a parkinsonianos, provoca un nivelencefálico efectivo de la amina biógena dopamina, que mitiga muchos trastornos de este síndrome.

El paso de moléculas a través de la barrera comprende; transporte mediado por portadores, o transporte activocon gasto de energía y simplemente difusión, de la cual el agua es la sustancia más importante. Muchos fármacosdifunden a través de la barrera en forma proporcional a su liposolubilidad. Las sustancias intrínsecamenteliposolubles unidas a proteínas no cruzan la barrera.

La D-glucosa pasa gracias a portadores; pero la L-glucosa, un esteroisómero, es excluida. La 2-deoxiglucosa,análogo de la D-glucosa pasa fácilmente e inhibe en forma competitiva el transporte de la glucosa.

Los aminoácidos neutros grandes, y que son necesarios para la síntesis de neurotransmisores y proteínas, llegan alencéfalo por sistemas portadores, aunque la velocidad es variable, pues compiten por el mecanismo de transporte.Los neutros pequeños también son transportados, aunque muchos son sintetizados por las neuronas.

La barrera hematoencefálica no es completa en todos sus sectores; es decir, las regiones encefálicas desprovistasde barrera hematoencefálica son los llamados órganos circunventriculares.

Órganos circunventriculares

El órgano subtrigonal, el órgano subcomisural, el cuerpo pineal, el órgano vasculoso de la lámina terminal (ocresta supraóptica), la eminencia media del hipotálamo, la neurohipófisis y el área postrema.Son 7 estructuras impares, es decir, situadas en la línea media, que se relacionan con el tercer ventrículo y eldiencéfalo (salvo el área postrema; bilateral y a lo largo de los bordes caudales del cuarto ventrículo).Todas ellas están muy vascularizadas, y a excepción del órgano subcomisural, poseen capilares fenestrados;excluyéndose de una barrera hematoencefálica. Las fenestraciones capilares proporcionan sitios específicos para latransferencia de proteínas y solutos; con independencia de su peso molecular y liposolubilidad. Por tanto, entre susrasgos morfológicos únicos es que son núcleos de neuronas que contienen vasos que son permeables amacromoléculas circundantes; es decir, están en contacto directo con las dos fases líquidas; la sangre y el LCR.Con elementales detalles sobre estos órganos veremos que son verdaderas glándulas endocrinas cerebrales.

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La neurohipófisis recibe fibras de los núcleos magnocelulares hipotalámicos que terminan alrededor de capilaresfenestrados. Las fibras contienen vasopresina y oxitocina que almacenan y después liberan a la circulación general.

La fiebre es la manifestación común de la respuesta inflamatoria y de las enfermedades infecciosas. La elevación dela temperatura corporal se da por la acción de las citoquinas liberadas desde el foco inflamatorio sobre un órganocircunventricular especializado en que la barrera hematoencefálica es débil o inexistente: el órgano vasculoso dela lámina terminal (OVLT), el principal órgano circunventricular involucrado en la termorregulación, que controla larespuesta febril a través de conexiones con el hipotálamo y el tronco encefálico.

El hipotálamo, en la base del diencéfalo, contiene algunos núcleos celulares. La eminencia media del tubercinereum es uno, y está en contacto con el tallo hipofisario, y es la vía para el control neuroendocrino de la hipófisisanterior; pues sus axones descargan factores liberadores de hormonas en el llamado sistema porta-hipofisario.

A diferencia de los anteriores que están bajo el tercer ventrículo, el órgano subtrigonal es un núcleo neuronal entrelos orificios interventriculares (sobre el tercer ventrículo) que comunican con los ventrículos laterales; y tiene lafunción de regular los líquidos corporales ante la acción de la ADH y la angiotensina II; por tanto se estimula antesíntomas como la sed o signos como la hemorragia.

Tras el tercer ventrículo, el cuerpo pineal, mide 5mm de diámetro. Cuando no hay luz, las neuronas de la glándulapineal, los pielanocitos, producen melatonina a partir de serotonina, bajo la influencia del núcleo supraquiasmáticodel hipotálamo que recibe información de la retina, según el patrón diario de luz y oscuridad. Por tanto, la melatoninaestá relacionada con los ciclos de vigilia y sueño, o ritmos circadianos, y sirve para contrarrestar los efectos delsíndrome de diferencia de zonas horarias, en personas que hacen viajes aéreos extensos. Es un poderosoantioxidante, pero altas dosis tienen efecto cancerígeno. Controla el inicio de la pubertad y disminuye con la edad.Además, la glándula pineal produce dimetiltriptamina, neurotransmisor derivado de la serotonina, responsable deproducir los efectos visuales del sueño.La dimetiltriptamina en forma pura es el alucinógeno más poderoso en existencia, capaz de aislar la concienciahumana de todos los sentidos alterando drásticamente la noción del tiempo y la realidad, el usuario percibe que laduración del "viaje" es de horas, pero en realidad dura de 5 a 10 min., dependiendo de la dosis.

El órgano subcomisural es una glándula del cerebro bajo la comisura posterior, sobre la entrada del acueducto deSilvio. Secreta glucoproteínas que se condensan en una estructura fibrosa llamada fibra de Reissner. Esta crece,adicionando moléculas en sentido rostrocaudal a lo largo del acueducto, el cuarto ventrículo, y canal central de lamédula, donde parece alcanzar los vasos sanguíneos locales. Otra parte de la secreción permanece soluble en elLCR. Esta otra secreción circularía libremente y podría alcanzar, teóricamente, cualquier zona del sistema nerviosoque actuaría como tejido diana. El hecho de que la secreción del órgano subcomisural se vierta a un medio interno;el LCR, y llegue a otro medio interno como la sangre, abre puertas a interesantes hipótesis funcionales.Sin embargo, aunque ha sido estudiado desde hace un siglo de su descubrimiento, el papel funcional del órganosubcomisural y la fibra de Reissner permanece como un enigma por resolver.Últimamente se lo implica en el desarrollo y diferenciación neuronal; pues, se sabe que las células neuroepitelialesde la línea media dorsal y ventral (roof y floor-plate) del tubo neural secretan moléculas muy importantes para eldesarrollo y diferenciación neuronal. Estas sustancias han sido denominadas netrinas y semaforinas. Por otra parte,la región más rostral del floor-plate segrega además al LCR embrionario glucoproteínas del tipo de las de la fibra deReissner, y la parte más rostral del roof-plate es el propio órgano subcomisural, presente ya en estadio embrionario.Estos datos indican una posible función de las glucoproteínas de tipo fibra de Reissner en el desarrollo del SNC.

El área postrema, en los bordes caudales del cuarto ventrículo, es el único órgano circunventricular par. Estenúcleo neuronal tiene una estructura similar a la del órgano subtrigonal, pero cumple la función de quimiorreceptorque provoca el vómito ante la circulación de sustancias eméticas como los glucósidos digitálicos y la apomorfina.

Barrera sangre-LCR

Es cinco mil veces más pequeña porque no se origina en toda la superficie encefálica y medular, en su “encuentro”con el endotelio capilar; sino que solo se restringe a la relación de la superficie de los plexos coroideos de losventrículos laterales, el tercero y el cuarto con la luz ventricular.Es más, la barrera no se halla en los capilares coroideos que tienen células fenestradas; sino que solo se localiza enlas uniones estrechas que circundan y conectan las regiones apicales de las células cúbicas epiteliales cerca de lasuperficie del plexo coroideo.

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Así, ciertas sustancias nocivas pueden llegar al estroma del plexo coroideo, y aun pasar a través de los poroscapilares, pero no van más allá de las uniones estrechas en las células epiteliales, y no ingresan al LCR.El paso desde la sangre al LCR es similar al de la barrera hematoencefálica, pese a las diferencias estructuralesentre el plexo coroideo y los capilares encefálicos.El agua, gases y sustancias liposolubles se desplazan libremente. Glucosa, aminoácidos y cationes (K+, Ca+, Mg+)son pasados a través de portadores. Parece que una bomba de Cl sea el responsable del elevado nivel de esteanión en el LCR. Proteínas y una mayoría de las hexosas, fuera de la glucosa, no ingresan al LCR desde la sangre.Un sistema de transporte de ácidos orgánicos sensibles al probenecid en los plexos coroideos y en los capilaresencefálicos controla el movimiento de la penicilina. La concentración de penicilina es mucho menor que a nivel delplasma, lo cual es afortunado, porque la penicilina aun en concentración baja puede producir convulsiones. Lasalteraciones de la barrera hematoencefálica que ocurre en la meningitis bacteriana tienden a incrementar el nivel depenicilina en los sitios inflamados.La superficie de la barrera sangre-LCR alcanza solo el 0.02% (5.000 veces menor) de la barrera hematoencefálica.Y aunque la diferencia cuantitativa es grande, algunas sustancias probablemente ingresen al encéfalo más por labarrera sangre-LCR que por la hematoencefálica.

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