PRINCIPIOS DE ORGANIZACIÓN PRINCIPIOS DE ORGANIZACIÓN DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA

SUPERIOR: CORTEZA CEREBRALSUPERIOR: CORTEZA CEREBRAL

CORTEZA CEREBRALCORTEZA CEREBRAL• La Corteza Cerebral es La Corteza Cerebral es el manto de tejido el manto de tejido

nervioso que cubre la superficie de los nervioso que cubre la superficie de los hemisferios cerebraleshemisferios cerebrales, alcanzando su , alcanzando su máximo desarrollo en los primates. máximo desarrollo en los primates.

• La corteza cerebral es más La corteza cerebral es más “alto nivel de “alto nivel de integración”,integración”, de las funciones del sistema de las funciones del sistema nervioso.nervioso.

• Tanto desde el punto de vista Tanto desde el punto de vista estructural estructural como filogenéticocomo filogenético, se distinguen tres tipos , se distinguen tres tipos básicos de corteza: básicos de corteza:

• Isocorteza (o Neocorteza),Isocorteza (o Neocorteza), es la última en es la última en aparecer en la evolución del cerebro, se aparecer en la evolución del cerebro, se caracteriza por tener seis láminas. caracteriza por tener seis láminas.

• Paleocorteza,Paleocorteza, comprende la corteza derivada comprende la corteza derivada del cerebro olfatorio; generalmente del cerebro olfatorio; generalmente compuesta por tres o cuatro láminas.compuesta por tres o cuatro láminas.

• Arquicorteza,Arquicorteza, constituido por la formación constituido por la formación del hipocampal y estructuras conexas, es la del hipocampal y estructuras conexas, es la parte más “primitiva” de la corteza cerebral. parte más “primitiva” de la corteza cerebral.

SUPERFICIE DE LA CORTEZA CEREBRALSUPERFICIE DE LA CORTEZA CEREBRAL

• La superficie de la corteza cerebral humana, de La superficie de la corteza cerebral humana, de cada hemisferio, equivaldría a un cuadrado de 28 - cada hemisferio, equivaldría a un cuadrado de 28 - 30 cnt de lado; con un espesor de 2 – 3 mm.30 cnt de lado; con un espesor de 2 – 3 mm.

COMPOSICIÓN DE LA CORTEZA COMPOSICIÓN DE LA CORTEZA CEREBRALCEREBRAL

• El El peso del cerebro humanopeso del cerebro humano adulto, se adulto, se calcula en 1200 – 1500 gr.calcula en 1200 – 1500 gr.

• Se ha estimado que el número de neuronas Se ha estimado que el número de neuronas de la corteza cerebral, sería de la corteza cerebral, sería equivalente a equivalente a 101011 .11 .

• Por otra parte, teniendo en cuenta el número Por otra parte, teniendo en cuenta el número de sinápsis que forman esas neuronas, se de sinápsis que forman esas neuronas, se ha ha estimado en 10estimado en 101414..

• Las células que componen la corteza Las células que componen la corteza cerebral son fundamentalmente de dos cerebral son fundamentalmente de dos tipos: tipos: Neuronas y glía.Neuronas y glía.

• Las células glíales son células que cumplen Las células glíales son células que cumplen diversas tareas, entre las que se incluyen diversas tareas, entre las que se incluyen soporte, nutrición y defensasoporte, nutrición y defensa de las de las neuronas.neuronas.

• Las glías son mucho más numerosas que Las glías son mucho más numerosas que las neuronas, en las neuronas, en una proporción de 1:10.una proporción de 1:10.

CORTEZA CEREBRAL• Desde el punto de vista morfológico Desde el punto de vista morfológico

la corteza cerebral, es una la corteza cerebral, es una lámina de lámina de tejido nerviosotejido nervioso, conformada por , conformada por arreglos arreglos horizontales y verticaleshorizontales y verticales de de células nerviosas.células nerviosas.

• Las células nerviosas de la corteza Las células nerviosas de la corteza cerebral son: cerebral son: Neuronas y GlíaNeuronas y Glía..

• Las neuronas en general se Las neuronas en general se clasifican como clasifican como células de células de proyección (piramidales) e proyección (piramidales) e interneuroas.interneuroas.

• Las neuronas corticales establecen Las neuronas corticales establecen dos tipos básicos de conexiones: dos tipos básicos de conexiones: (1) Dentro de la misma corteza: (1) Dentro de la misma corteza: intrínsecas. (2) De la corteza con intrínsecas. (2) De la corteza con otras estructuras del sistema otras estructuras del sistema nervioso (extrínsecas).nervioso (extrínsecas).

ESTRUCTURA BÁSICA DE LA ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CORTEZA CEREBRALCORTEZA CEREBRAL

• Las neuronas que constituyen la corteza Las neuronas que constituyen la corteza cerebral, a pesar de su gran número, se cerebral, a pesar de su gran número, se pueden clasificar de acuerdo a su pueden clasificar de acuerdo a su morfología y función en morfología y función en dos tipos dos tipos básicos:básicos:

• Neuronas de Proyección (“piramidales”).Neuronas de Proyección (“piramidales”). Son el 70% - 80% de todas las neuronas. Son el 70% - 80% de todas las neuronas. Son excitatorias, utilizan Son excitatorias, utilizan Glutamato Glutamato como como neurotransmisor. Establecen conexiones neurotransmisor. Establecen conexiones “largas” dentro y fuera de la corteza.“largas” dentro y fuera de la corteza.

• Se encuentran en todas la corteza, pero Se encuentran en todas la corteza, pero especialmente en especialmente en lámina III, V y VI.lámina III, V y VI.

• Constituyen los sistemas de salida Constituyen los sistemas de salida “eferentes”, de la corteza“eferentes”, de la corteza: (1) – Lámina III: : (1) – Lámina III: circuitos cortico-corticales. (2) – Lámina circuitos cortico-corticales. (2) – Lámina V: Circuitos cortico-subcorticales. (3) – V: Circuitos cortico-subcorticales. (3) – Lámina VI: Circuitos cortico-talámico-Lámina VI: Circuitos cortico-talámico-corticales.corticales.

ESTRUCTURA BÁSICA ESTRUCTURA BÁSICA DE LA CORTEZA CEREBRAL (II)DE LA CORTEZA CEREBRAL (II)

• Las Las interneuronas interneuronas realizan realizan sinápsis con otras neuronas, sinápsis con otras neuronas, localizadas localizadas en la proximidad de en la proximidad de su soma.su soma.

• Constituyen entre el Constituyen entre el 30% - 40%30% - 40% de todas las neuronas de todas las neuronas corticales.corticales.

• Son Son inhibitoriasinhibitorias, con algunas , con algunas excepciones. Utilizan como excepciones. Utilizan como neurotransmisor neurotransmisor GABA.GABA.

• Conforman sistemas sinápticos, Conforman sistemas sinápticos, con neuronas piramidales u con neuronas piramidales u otras interneuronas, otras interneuronas, denominados denominados “circuitos “circuitos locales”,locales”, o o “circuitos “circuitos intrínsecos”.intrínsecos”.

CIRCUITOS CORTICALESCIRCUITOS CORTICALES• Los circuitos corticales son los Los circuitos corticales son los patrones patrones

de conexiones típicas,de conexiones típicas, de la corteza de la corteza cerebral (“conectividad”).cerebral (“conectividad”).

• En general, se puede afirmar que la función En general, se puede afirmar que la función de la corteza cerebral, de la corteza cerebral, se desarrolla se desarrolla fundamentalmente a través de estos fundamentalmente a través de estos circuitos.circuitos.

• Los circuitos corticales, Los circuitos corticales, se generan como se generan como patrones de actividadpatrones de actividad, entre diferentes , entre diferentes regiones de dentro y de fuera de la corteza regiones de dentro y de fuera de la corteza cerebral.cerebral.

• Existen Existen circuitos relativamente fijoscircuitos relativamente fijos, por , por ejemplo asociados a las áreas primarias.ejemplo asociados a las áreas primarias.

• Sin embargo la mayoría de los circuitos de Sin embargo la mayoría de los circuitos de la corteza cerebral humana la corteza cerebral humana son son “dinámicos” o “flexibles” o “abiertos“dinámicos” o “flexibles” o “abiertos”: se ”: se configuran en función de las necesidades configuran en función de las necesidades de procesamiento, en cada momento.de procesamiento, en cada momento.

ESTRUCTURA DE LA CORTEZA ESTRUCTURA DE LA CORTEZA CEREBRAL: ANTECEDENTES.CEREBRAL: ANTECEDENTES.

• El estudio de la estructura celular de la El estudio de la estructura celular de la corteza cerebral, dependió de manera corteza cerebral, dependió de manera crítica de dos factores:crítica de dos factores:

• El desarrollo de las técnicas de El desarrollo de las técnicas de microscopía.microscopía.

• El desarrollo de técnicas de El desarrollo de técnicas de tinción tinción celular.celular.

• Marín Padilla (2000),Marín Padilla (2000), señala que el uso de señala que el uso de diferentes técnicas de tinción celular, dio diferentes técnicas de tinción celular, dio origen a dos escuelas, cuyos desarrollos origen a dos escuelas, cuyos desarrollos dan origen a la moderna dan origen a la moderna conceptualización sobre la organización conceptualización sobre la organización de la corteza cerebral.de la corteza cerebral.

• La escuela alemana:La escuela alemana: Von Köliker, Von Von Köliker, Von Monakov, Brodman.Monakov, Brodman.

• La escuela española:La escuela española: Santiago Ramón y Santiago Ramón y Cajal, Llorente de Nó, Valverde. Cajal, Llorente de Nó, Valverde.

TINCIÓN DE GOLGI: RAMÓN Y CAJALTINCIÓN DE GOLGI: RAMÓN Y CAJAL

Con la técnica de Golgi, es posible teñir entre el 1% al 5% de las neuronas, de manera completa, incluyendo somas y procesos.

PRIMERAS OBSERVACIONES DE LA ESTRUCTURA PRIMERAS OBSERVACIONES DE LA ESTRUCTURA CELULAR DE LA CORTEZA CEREBRAL (Jones, 1984)CELULAR DE LA CORTEZA CEREBRAL (Jones, 1984)

• Las primeras observaciones microscópicas de la corteza cerebral: Las primeras observaciones microscópicas de la corteza cerebral: tejido no fijado o tejido no fijado o fijado pobremente en alcoholfijado pobremente en alcohol. Usualmente en agua y . Usualmente en agua y comprimido con un vidrio. comprimido con un vidrio.

• HannoverHannover (1840). Introduce la fijación del tejido en (1840). Introduce la fijación del tejido en ácido crómicoácido crómico..

• KöllikerKölliker (1849). Primeros esquemas crudos de células nerviosas, a (1849). Primeros esquemas crudos de células nerviosas, a algunas de esas se las denomina “piramidales”.algunas de esas se las denomina “piramidales”.

• MeynertMeynert (1867, 1872). Primeras descripciones sistemáticas de la (1867, 1872). Primeras descripciones sistemáticas de la organización laminar de la corteza cerebral.organización laminar de la corteza cerebral.

• Lewis & ClarkeLewis & Clarke (1878). Descripciones comparativas de corteza de (1878). Descripciones comparativas de corteza de perros, gatos, monos y humanos. perros, gatos, monos y humanos. Proponen el modelo de seis (6) Proponen el modelo de seis (6) láminas de organización cortical.láminas de organización cortical.

• BrodmanBrodman (1908, 1912). Adopta el modelo de las seis láminas, (1908, 1912). Adopta el modelo de las seis láminas, introduce la nomenclatura numérica. Construye “mapas introduce la nomenclatura numérica. Construye “mapas citoarquitectónicos”. En el mapa citoarquitectónico humano, citoarquitectónicos”. En el mapa citoarquitectónico humano, identifica 52 áreas.identifica 52 áreas.

PRIMERAS OBSERVACIONES DE CÉLULAS NERVIOSAS

Von Köliker (1852) Tinción con “carmín amoniacal” y fijqacón con ácido crómico (Bastian, 1880)

MODELO DE SEIS LÁMINAS DE LA CORTEZA CEREBRAL (Meynert, 1884)

TIPOS DE CORTEZA EN HUMANOSVon Ecconomo y Koskinas (1928)

• Lámina I (“Molecular”).Lámina I (“Molecular”). Contiene pocas células, se destacan las Contiene pocas células, se destacan las células horizontales de Cajal-Retzius. Contiene los penachos células horizontales de Cajal-Retzius. Contiene los penachos terminales de las dendritas apicales, de las neuronas piramidales.terminales de las dendritas apicales, de las neuronas piramidales.

• Lámina II (Granular externa”).Lámina II (Granular externa”). Piramidales pequeñas y numerosas Piramidales pequeñas y numerosas interneuronas.interneuronas.

• Lámina III. (Piramidal externa).Lámina III. (Piramidal externa). Compuesta principalmente de Compuesta principalmente de piramidales medianas. Los axones de estas neuronas conforman piramidales medianas. Los axones de estas neuronas conforman las proyecciones cortico- corticales: ipsi y contralaterales.las proyecciones cortico- corticales: ipsi y contralaterales.

• Lámina IV (“Granular”).Lámina IV (“Granular”). Contiene principalmente interneuronas de Contiene principalmente interneuronas de axón corto. Es especialmente prominente en cortezas sensoriales, a axón corto. Es especialmente prominente en cortezas sensoriales, a donde llegan las proyecciones que vienen del tálamo., relacionado donde llegan las proyecciones que vienen del tálamo., relacionado con atención.con atención.

• Lámina V. (“Piramidal interna”).Lámina V. (“Piramidal interna”). Compuesta por piramidales Compuesta por piramidales grandes y medianas. Sus axones conforman las vías cortico-grandes y medianas. Sus axones conforman las vías cortico-subcorticales. También recibe proyecciones del tálamo.subcorticales. También recibe proyecciones del tálamo.

• Lámina VI. (“Multiforme”).Lámina VI. (“Multiforme”). Células de formas heterogéneas; Células de formas heterogéneas; “piramidales modificadas”, sus dendritas apicales se ramifican en la “piramidales modificadas”, sus dendritas apicales se ramifican en la lámina IV. Sus axones se proyectan al tálamo formando sistema lámina IV. Sus axones se proyectan al tálamo formando sistema cortico-talámico-corticalcortico-talámico-cortical

MODELO DE SEIS LÁMINASMODELO DE SEIS LÁMINAS

MODELO DE LAS SEIS LÁMINASMODELO DE LAS SEIS LÁMINAS

MAPA CITOARQUITECTÓNICO DE BRODMAN (1908)

CAMILO GOLGICAMILO GOLGI (1873, 1883). Hace las primeras (1873, 1883). Hace las primeras observaciones detalladas de los distintos tipos celulares observaciones detalladas de los distintos tipos celulares de la corteza cerebral: piramidales vs no-piramidales, de la corteza cerebral: piramidales vs no-piramidales, utilizando un método de tinciones a base de utilizando un método de tinciones a base de SULFATO SULFATO DE PLATA.DE PLATA.

SANTIGA RAMÓN Y CAJALSANTIGA RAMÓN Y CAJAL (1891 – 1954). Mediante la (1891 – 1954). Mediante la técnica de Golgi, realiza las más completas técnica de Golgi, realiza las más completas descripciones de la histología del sistema nervioso. descripciones de la histología del sistema nervioso. Propone la Propone la “teoría neuronal”:“teoría neuronal”: “...la neurona es la unidad “...la neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso”.estructural y funcional del sistema nervioso”.

LLORENTE DE NÓLLORENTE DE NÓ (1938). Describe en la corteza cerebral (1938). Describe en la corteza cerebral “cilindros verticales”,“cilindros verticales”, de agrupamientos celulares, con de agrupamientos celulares, con conexionews de entrada y de salida, los cuales propone, conexionews de entrada y de salida, los cuales propone, constituyen la unidad “elemental” de procesamiento en constituyen la unidad “elemental” de procesamiento en la corteza cerebral.la corteza cerebral.

ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL: CORTEZA CEREBRAL:

ANTECEDENTESANTECEDENTES

VERNON MOUNTCASTLEVERNON MOUNTCASTLE (1957, 1959, 1997). Presenta una hipótesis (1957, 1959, 1997). Presenta una hipótesis general sobre general sobre la organización columnar de la corteza cerebralla organización columnar de la corteza cerebral, basado , basado en estudios de implantación de electrodos en la corteza cerebral en estudios de implantación de electrodos en la corteza cerebral somato-sensorial, de gatos y primates.somato-sensorial, de gatos y primates.

HUBEL & WIESSELHUBEL & WIESSEL (1966, 1972, 1977). Establecieron organización (1966, 1972, 1977). Establecieron organización columnar de la corteza isual primaria de primantes (area 17). Las columnar de la corteza isual primaria de primantes (area 17). Las columnas están definidas por “ocularidad” y “orientación”, por la columnas están definidas por “ocularidad” y “orientación”, por la segregación de imputs procedentes del segregación de imputs procedentes del núcleo geniculado lateralnúcleo geniculado lateral del del tálamo.tálamo.

WOOLSEY & VAN DER LOOSWOOLSEY & VAN DER LOOS (1970); WELKER (1976). Describieron en (1970); WELKER (1976). Describieron en roedores, redes de neuronas verticalmente orientadas que están en roedores, redes de neuronas verticalmente orientadas que están en correspondencia uno a uno, con “bigotes” individuales de la cara correspondencia uno a uno, con “bigotes” individuales de la cara contralateral. A estas estructuras las denminaron contralateral. A estas estructuras las denminaron “barrels”“barrels”

SZÉNTAGOTHAI SZÉNTAGOTHAI (1978). Realiza la (1978). Realiza la caracerización de as columnas caracerización de as columnas corticales en las áreas de aociacióncorticales en las áreas de aociación, definidas por las proyecciones , definidas por las proyecciones cortico-corticales. Propone un modelo general de columnas corticales.cortico-corticales. Propone un modelo general de columnas corticales.

MEYERMEYER (1983); (1983); Keller (Keller (1993). Describen 1993). Describen organización colunar en la organización colunar en la corteza motora primariacorteza motora primaria. Agrupamientos de neuronas verticalmente . Agrupamientos de neuronas verticalmente dispuestos, se conectan con grupos neuronales específicos de la dispuestos, se conectan con grupos neuronales específicos de la médula espinal.médula espinal.

MODELO DE COLUMNA CORTICAL MODELO DE COLUMNA CORTICAL (Szenthagoti, 1978)(Szenthagoti, 1978)

ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA ORGANIZACIÓN COLUMNAR DE LA CORTEZA CEREBRAL: POSTULADOSCORTEZA CEREBRAL: POSTULADOS

• Las “columnas” o “módulos” Las “columnas” o “módulos” son las unidades básicas de procesamientoson las unidades básicas de procesamiento de de la corteza cerebral. la corteza cerebral.

• Las columnas corticales Las columnas corticales son agrupamientos de neuronas perpendiculares a son agrupamientos de neuronas perpendiculares a la superficie cortical,la superficie cortical, organizadas en función de su conectividad intrínseca y organizadas en función de su conectividad intrínseca y extrínseca. extrínseca.

• Las columnas corticales se pueden clasificar en tres grupos: Las columnas corticales se pueden clasificar en tres grupos: sensoriales, sensoriales, motoras y asociativas. motoras y asociativas.

• El diámetro de El diámetro de las columnas corticales varía entre 300 – 600 micras, pero las columnas corticales varía entre 300 – 600 micras, pero tiende a ser constantetiende a ser constante entre las diferentes especies. entre las diferentes especies.

• Szentagothai propone que las columas, estarían compuestas por Szentagothai propone que las columas, estarían compuestas por 1200 1200 neuronas aproximadamente; en la corteza cerebral humana existirían neuronas aproximadamente; en la corteza cerebral humana existirían 3’000.000 de columnas3’000.000 de columnas. Cada columna establecería conexiones . Cada columna establecería conexiones con por lo con por lo menos otras 50 columnas.menos otras 50 columnas.

• Rakic (1995). Propone que Rakic (1995). Propone que la evolución de la corteza cerebral consistiría en el la evolución de la corteza cerebral consistiría en el aumento de las columnasaumento de las columnas y no, en el aumento de las células en cada una de y no, en el aumento de las células en cada una de las columnas.las columnas.

COMPONENTES DE LAS COLUMNAS O COMPONENTES DE LAS COLUMNAS O MÓDULOS CORTICALESMÓDULOS CORTICALES

• CELULARESCELULARES.. – Neuronas de proyecciónNeuronas de proyección: “Piramidales”, 80%, fenotipo : “Piramidales”, 80%, fenotipo

relativamente homogeneo, excitatorias (glutamato).relativamente homogeneo, excitatorias (glutamato).– InterneuronasInterneuronas: Neuronas de circuito local, 20% - 30%, : Neuronas de circuito local, 20% - 30%,

variabilidad morfológica, inhibitorias (GABA).variabilidad morfológica, inhibitorias (GABA).• CONECTIVIDAD EXTERNACONECTIVIDAD EXTERNA..

– AFERENTESAFERENTES (Entradas): (1). Específicas del tálamo a lámina IV, (Entradas): (1). Específicas del tálamo a lámina IV, en cortezas sensoriales. (2). Inespecíficas del tálamo a lámina I. en cortezas sensoriales. (2). Inespecíficas del tálamo a lámina I. (3). Cortico-corticales: ipsilaterales, contralaterales.(3). Cortico-corticales: ipsilaterales, contralaterales.

– EFERENTESEFERENTES (Salidas): (1). “Supragranular”, láminas II – III, (Salidas): (1). “Supragranular”, láminas II – III, proyecta a otras áreas corticales. (2). “Infragranular”, láminas IV – proyecta a otras áreas corticales. (2). “Infragranular”, láminas IV – V, proyecta a estructuras subcorticales. (3). Circuito cortico-V, proyecta a estructuras subcorticales. (3). Circuito cortico-talámico-cortical, regula el ingreso de información sensorial a la talámico-cortical, regula el ingreso de información sensorial a la corteza cerebral: mecanismos de atención.corteza cerebral: mecanismos de atención.

• CONECTIVIDAD INTERNACONECTIVIDAD INTERNA. Patrones de organización sináptica . Patrones de organización sináptica dentro de la columna, que la mantienen como una unidad funconal. dentro de la columna, que la mantienen como una unidad funconal. Pueden ser verticales (“Pueden ser verticales (“interlaminaresinterlaminares”) y horizontales ”) y horizontales (“(“intralaminaresintralaminares”): “Circuito local básico”, “”): “Circuito local básico”, “Circuito canónicoCircuito canónico” ” (Somogyi, 1998).(Somogyi, 1998).

MICROCOLUMASMICROCOLUMAS

Diagrama de la corteza visual de macacos.

En rojo se muestran las neuronas piramidales, de las láminas II-III y V.

En verde las neuronas modificadas de la lámina VI; en amarillo y en blanco interneuronas.

En el diagrama de la izquierda, se muestra solamente la mitad de las células para mayor claridad.

El diámetro de las minicolumnas es de 23 micras.

PROYECCIONES EFERENTESPROYECCIONES EFERENTES• (A)(A) De la lámina II parten De la lámina II parten

proyecciones cortas, “en U”, proyecciones cortas, “en U”, dirigidas probablemente a los dirigidas probablemente a los módulos corticales módulos corticales adyacentesadyacentes..

• (B)(B) En la lámina III se originan En la lámina III se originan proyecciones, cuyos blancos proyecciones, cuyos blancos son son otras regiones corticalesotras regiones corticales: : “cortico – corticales”.“cortico – corticales”.

• (C)(C) Las neuronas piramidales Las neuronas piramidales de la lámina V proyectan hacia de la lámina V proyectan hacia blancos subcorticalesblancos subcorticales..

• (D)(D) Las proyecciones Las proyecciones originadas en neuronas originadas en neuronas piramidales de la lámina VI piramidales de la lámina VI tienen como blanco diferentes tienen como blanco diferentes núcleos delnúcleos del tálamo tálamo

PROYECCIONES AFERENTESPROYECCIONES AFERENTES• (1)(1) Procedentes Procedentes del tálamodel tálamo llegan llegan

a la corteza cerebral, a la corteza cerebral, proyecciones que hacen sinápsis proyecciones que hacen sinápsis principalmente en las láminas principalmente en las láminas VI, VI, IV IV y en lay en la lámina I. lámina I.

• (2)(2) Originadas en neuronas Originadas en neuronas piramidales de piramidales de otras regiones otras regiones corticalescorticales, arriban aferencias a , arriban aferencias a láminas láminas supragranulares (II – I)supragranulares (II – I); o ; o bien a láminas bien a láminas infragranulares, infragranulares, principalmente lámina Vprincipalmente lámina V..

• (3)(3) Procedentes de distintos Procedentes de distintos núcleos subcorticalesnúcleos subcorticales (VTA, rafé, (VTA, rafé, etc), llegan a distintos niveles de etc), llegan a distintos niveles de la corteza cerebral la corteza cerebral proyecciones proyecciones monoaminérgicas (DA, Ach, 5htn monoaminérgicas (DA, Ach, 5htn NA).NA).

NEURONAS CORTICALES Y CIRCUITOS (Wells, 2005)

• Esquema simplificado de interacciones entre columnas funcionales.

• Símbolos oscuros: neuronas excitatorias. Circulos abiertos: interneuronas.

• Conexiones entre columnas: a traves de sustancia gris, por medio de axones de células en láminas II/III.

• Conexiones cortico-corticales, vía sustancia blanca, se originan en lámina II/III y llegan a II/III.

• Aferentes primarios proceden principalmente del tálamo, llegan a todas las láminas, pero principalmente a IV.