physiologie fœtale

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Physiologie fœtale Aude Ferran 2020

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• Douleur chez le fœtus
Cavité amniotique
• Formation par repli de l’ectoderme chez les animaux domestiques (implantation tardive)
Info: Formation par cavitation chez l’Homme (implantation précoce)
Cavité amniotique
Cavité amniotique
Amnios
• L'amnios est l'enveloppe qui se constitue autour de l'embryon puis du fœtus
• Se remplit de liquide amniotique clair et translucide
Liquide amniotique
• Formation • Est produit à partir du plasma maternel et passe par les
membranes fœtales par osmose et forces hydrostatiques.
• Dès que le rein du fœtus devient fonctionnel, il participe aussi à la production du LA (semaine 16 chez l’Homme)
• Résorption • Le LA est initialement réabsorbé par la peau fœtale.
• Après 20-25 semaine (Homme) lorsqu’il y a kératinisation de la peau, la réabsorption se fait uniquement par le tube digestif (=fœtus boit et absorbe le LA).
Rôles du liquide amniotique
• Absorbe les chocs
• Permet les mouvements et donc le développement de l’appareil musculaire et squelettique
• Evite la compression du fœtus (développement symétrique)
• Evite la compression du cordon
• Isolation thermique
Volume de liquide amniotique au cours de la gestation
volume de LA chez la femme au cours de la grossesse.
volume de LA et de liquide allantoidien chez la vache au cours de la gestation
Pour info : Chez l’Homme, l'allantoïde extra-embryonnaire dégénère et son reliquat fibreux prend le nom d'ouraque (relie le cloaque au cordon ombilical chez l’embryon). Seul subsiste l'allantoïde intra-embryonnaire qui donnera la vessie.
Cavités amniotique et allantoïdienne
Allantoïde provient d’un diverticule à l’extrémité de l’intestin et qui se développe dans le coelome extra- embryonnaire
Cavité amniotique
Cavité allantoïdienne
Cavité allantoïdienne
• Contient le liquide allantoïdien
• Sert de vessie externe pour le stockage des déchets éliminés par le rein au début de la gestation
Lorsque l’urètre devient fonctionnel, l’urine est éliminée dans le liquide amniotique
Cavité allantoïdienne et allantoïde
Au cours de la gestation, l’allantoïde (=membrane allantoïde ou membrane allantoïdienne) s’intercale entre chorion et amnios chez les chevaux et carnivores.
Cavité allantoïdienne
• La zone de contact de l’allantoïde avec le chorion forme la membrane chorioallantoïdienne (=allantochorion = chorioallantoïde)
Remarque : l’allantoide apporte la vascularisation au chorion
• Le contact entre la membrane chorioallantoïdienne et l’endomètre forme ensuite le placenta chorioallantoïdien (majeure partie du placenta chez les animaux domestiques).
Disposition des membranes fœtales chez le cheval et les carnivores
Membrane chorioallantoïdienne
Liquide amniotique
Liquide allantoïdien
Disposition des membranes fœtales chez les ruminants et les porcs
Conceptus bovin d’environ 100j avec injection de bleu de méthylène dans la cavité allantoïdienne
Membrane chorioallantoïdienne
Membrane chorioamniotique
Liquide allantoïdien
En fin de gestation, le liquide allantoïdien a une couleur jaune-orangé et contribue avec le liquide amniotique à la lubrification des voies lors de la mise-bas
Liquide allantoïdien
Grand volume de liquide chez les animaux domestiques
Exemple chez les bovins • Cavité amniotique = 3 L • Cavité allantoïdienne = 10 L
Cavités allantoïdienne et amniotique
A. Membranes fœtales intactes sur un poulain à terme
B. Allantochorion incisé et déplacé
C. Amnios incisé et déplacé
Cavité allantoïdienne
Cavité amniotique
CV, CN, CT:
• Rupture des membranes chorioallantoidiennes
• Sortie du fœtus potentiellement entouré/coiffé de l’amnios car pas d’attachement du chorion à l’amnios
BV, PC:
• Attachement du chorion à l’amnios (membrane chorioamniotique) et donc souvent rupture de l’amnios avant la mise-bas
Cavité allantoïdienne
Membrane chorioallantoïdienne
Membrane chorioallantoïdienne
Membrane chorioamniotique
Circulation fœtale
Placenta = rôle de poumon foetal
• Echange entre le sang maternel (riche en oxygène) et le sang artériel ombilical (mélange de sang artériel et veineux, pauvre en oxygène).
• L'oxygène passe de la circulation maternelle vers la circulation foetale par diffusion (PO2 mat > PO2
foetale).
• Le sang foetal oxygéné repart vers le foetus par la veine ombilicale, alors que le sang maternel désaturé repart vers les veines utérines.
2 artères & 1 veine ombilicales
• 2 artères ombilicales entortillées véhiculent du sang appauvri en O2 et chargé en CO2.
Elles naissent des artères iliaques internes du fœtus et se dirigent vers le placenta
50 % du débit cardiaque passe par le placenta
2 artères & 1 veine ombilicales
• 1 veine ombilicale véhicule le sang oxygéné du placenta vers le fœtus.
La majeure partie du sang de la veine ombilicale rejoint la veine cave caudale du fœtus par le ductus venosus (appelé canal veineux d’Arantius sur le schéma).
Circulation foetale
• Les échanges gazeux et de nutriments s'effectuent via le système placentaire ... mais ils doivent très rapidement s’adapter à la vie aérienne.
• Les régulations sont orientées pour gérer les anoxies temporaires sans possibilité d’augmenter l’apport d’O2
Schéma général de la circulation après la naissance
PoumonsTissus
P o
u m
o n
sC o
rp s
Coeur Gauche
Ventricule Droit
P la
ce n
• Placenta
Foramen ovale
• Le foramen ovale est un shunt entre l’oreillette droite et l’oreillette gauche.
• Le sang oxygéné qui arrive de la veine cave caudale dans l’oreillette droite peut passes directement dans l’oreillette gauche puis est éjecté par le ventricule gauche vers l’aorte et irrigue préférentiellement la partie crâniale dont l’encéphale.
Schéma général de la circulation fœtale
P o
u m
o n
sC o
rp s
Coeur Gauche
Ventricule Droit
P la
ce n
Le sang peu oxygéné arrivant de la veine cave crâniale ne passe quasiment pas par le foramen ovale
Foramen ovale
Le sang qui ne passe pas par le foramen ovale passe de l’oreillette au ventricule droit et est éjecté dans les artères pulmonaires (puis +/- aorte).
Canal artériel = Ductus arteriosus
• Le canal artériel est un shunt entre l’artère pulmonaire et l’aorte qui limite la quantité de sang envoyée vers les poumons.
• Seuls 8 % du DC passe par les poumons chez le fœtus La résistance vasculaire pulmonaire est très élevée chez le fœtus (vasoconstriction hypoxique pulmonaire, collapsus des alvéoles, LTD4,… )
• Le canal artériel est maintenu ouvert par une relaxation active via la PGE2 (dont les concentrations sont plus élevées que chez l’adulte)
Pour info : AINS favorisent la fermeture (donc à éviter pendant la gestation (vu plus tard dans le cursus))
Canal artériel
Fœtus Adulte
Ductus venosus (ou canal veineux)
Le ductus venosus permet au sang oxygéné provenant du placenta de contourner le foie qui est peu fonctionnel.
Ductus venosus (ou canal veineux)
Remarque : une partie du sang provenant de la veine porte hépatique peut aussi passer par le ductus venosus
Ductus venosus (ou canal veineux)
• Le sang oxygéné est mélangé au sang moins oxygéné provenant de la partie caudale de l’animal dans la veine cave caudale
Oxygénation du sang du fœtus
• Volémie du fœtus 10 - 12 % BW (vs 7-8 % chez adulte)
• L'affinité de l'hémoglobine
à celle de l'hémoglobine adulte
Transfert d'oxygène du sang maternel vers le sang fœtal à travers le placenta.
Effet Bohr
• L'effet Bohr est la diminution de l'affinité de l'hémoglobine pour l'oxygène (O2) lors d'une augmentation de la pression partielle en dioxyde de carbone (CO2)
• Haute PCO2 du côté maternel et faible PCO2 du côté fœtal du placenta
Le fœtus capte plus facilement l’O2 grâce à l’HbF et à l’effet Bohr
Régulations cardiovasculaires chez le fœtus
Fréquence cardiaque chez le fœtus
Rythme cardiaque chez le fœtus humain
Fréquence cardiaque et pression artérielle
Riposte cardiovasculaire à une hypoxie (déficit en O2)
• Conditions d’anoxie/hypoxie • Contractions utérines • Parturition • Déficit placentaire
• Vasoconstriction sélective • Vasoconstriction de tous les
vaisseaux musculaires et abdominaux
• Pas de vasoconstriction = maintien de l’apport sanguin vers le cerveau, le cœur, le placenta et la surrénale
• Bradycardie
Hypoxie et fréquence cardiaque
Fréquence cardiaque
Pression intra-utérine
PO = occlusion partielle, CO= occlusion complete du cordon ombilical, FSBP = fetal systemic blood pressure
Evénements se produisant à la naissance
Evénements cardiovasculaires
• Diminution de la température
• Stimulations tactiles
Evénements cardiovasculaires
Lors des premiers mouvements respiratoires : • Chute de la résistance des vaisseaux pulmonaires
• Ouverture alvéoles/ expansion du poumon • Production de PGI2 qui favorise la vasodilatation • Augmentation locale d’O2 et de pH
• Débit sanguin pulmonaire multiplié par 6-10
• Diminution de la pression dans l’artère pulmonaire et dans le ventricule droit.
Evénements cardiovasculaires
et l’augmentation de la pression aortique (par
augmentation de la résistance systémique) induisent brièvement un flux inversé de l’aorte vers l’a. pulmonaire dans le canal artériel
Puis obturation du canal artériel par • contraction musculaire en quelques heures (augmentation P O2
du sang qui l’irrigue)
• thrombose en quelques semaines chez l’Homme
Fermeture du canal artériel
Fœtus Adulte
Evénements cardiovasculaires
Evénements cardiovasculaires
• L’augmentation du débit pulmonaire induit une augmentation de pression dans l’oreillette gauche.
• La pression dans l’oreillette gauche supérieure à la pression dans l’oreillette droite « écrase » le clapet qui assurait le passage du sang de l’OD vers l’OG
Fermeture du Foramen ovale
Evénements cardiovasculaires
Pour info : environ 30 % de la population présente un foramen ovale +/- perméable (FOP).
Fermeture du Foramen ovale
Evénements cardiovasculaires
• Juste après naissance, le sang de la veine porte continue de passer par le ductus venosus.
• Puis, en quelques minutes - heures, fermeture par vasoconstriction.
• La pression dans la veine porte augmente et « force » le passage du sang à travers le foie.
Fermeture du Ductus venosus
Shunt Fermeture
arteriosum
Foramen
ovale
Ductus
venosus
venosum
Occlusion du cordon
• Grande longueur sans ramification • Env 50 cm-1 m chez le poulain • 30-40 cm chez le veau • 1/3 à ½ de la longueur du fœtus chez le
chien et le chat
• Etirement induit une contraction des fibres longitudinales et une occlusion
= raccourcissement de 20-30% avec formation de pli (sorte de valves)
Occlusion du cordon
Enroulement in utero du cordon ombilical
Physiologie du poumon fœtal
Mouvements respiratoires
• Présence de mouvements respiratoires in utero malgré l’hématose placentaire pour la préparation à la vie extra-utérine
• Mouvements respiratoires rapides • Apparaissent à 40j avec une fréquence de 3-4 Hz
• Surviennent sur des périodes d’environ 20-40 min
• Pendant env. 40% du nycthémère (au total 10000/24h)
Remarque : la FR est élevée pour limiter le coût énergétique (fréquence de résonance)
Sécrétions pulmonaires
Liquide pulmonaire
• Sécrété par les poumons (jusqu’à 100 mL/j chez l’Homme)
• Dégluti ou déversé dans la cavité amniotique (25 %).
• Représente 90 à 95 % du poids du poumon fœtal.
• Avant la parturition, • sécrétion diminue.
• Résorption du liquide par les alvéoles et par passage lymphatique
Surfactant (voir cours M. Lefebvre)
• Sécrétion tardive dans la gestation
Physiologie du tube digestif
Physiologie du tube digestif
• 11 semaines de gestation: début du péristaltisme de l’intestine grêle & transport actif du glucose
• 16 semaines de gestation: déglutition du LA , résorption de l’eau et accumulation colique des résidus solides
• Présence des enzymes digestives (amylase pancréatique, maltase et lipase pancréatique)
Déglutition du liquide amniotique
• A terme, le fœtus humain peut boire 500-700mL de LA par jour
• 5 à 9 épisodes de buvée/jour au cours des périodes d’éveil
• Participe à la régulation du volume du LA
Remarque : En cas d’atrésie de l’œsophage, il y a polyhydramnios et retard de croissance
• Le LA participe peu au bilan énergétique mais contribue de façon significative au bilan protéique (0.8 g/j de protéine dont la moitié d’albumine).
Qualité organoleptique du liquide amniotique
• Apprécié par le fœtus
• Le fœtus humain apprécie le sucré et n’apprécie pas ce qui est amer
Exemples de goût : • La quinine arrête l’ingestion de LA
• La saccharine (édulcorant) augmente l’ingestion de LA
Méconium
• Méconium évacué après la naissance • Couleur verdâtre due aux pigments biliaires
(biliverdine)
• En cas de part anoxique, le méconium peut être évacué in utero
Remarque : Le vomissement est possible in utero en cas d’obstruction du grêle
Métabolisme énergétique
La consommation de O2 serait très similaire chez les fœtus des différentes espèces animales quelque soit leur poids (8 mL/kg/min)
Métabolisme du glucose
• Le glucose passe par diffusion facilitée à travers le placenta et couvre 20-40% du ME chez l’ovin
• Les lactates sont la deuxième source énergétique
• Une partie du glucose sert à fabriquer du glycogène dont les réserves à la naissance sont cruciales (le NN ne pouvant pas faire de la néoglucogenèse).
Remarque : le porcelet a peu de réserves énergétiques
Métabolisme protidique
• Synthèse des protéines fœtales
• Absence ou très faible néoglucogenèse fœtale (pas d’enzymes fonctionnelles)
Métabolisme lipidique
• Peu de passage de lipides vers le fœtus
• Les acides gras ne sont pas utilisés mais stockés dans le tissu adipeux ou le foie.
Les organes des sens: audition
• Fœtus réagit aux bruits = Mouvements fœtaux lors de klaxon par exemple
• Lors de stimulation par des sons à 110dB (concerts, discothèques)
=> tachycardie
• Bruit du cœur de la mère in utero • 85dB et pic systolique à 95db • Conditionnement fœtal
Olfaction
• Stimulation de l’appareil olfactif par l’acide citrique, lactique…
• Mémorisation intra-utérine des odeurs avec réponse positive pour le liquide amniotique
• Rôle de l’olfaction pour le nouveau-né (tétée, attachement à la mère…)
Vision
• Rétine immature à la naissance chez le chiot, le chaton et le lapereau
• Rétine mature chez le fœtus bovin, équin, ovin, porcin
Remarque : Tachycardie par une lumière intense sur l’abdomen d’une femme
Equilibration
• Mise en place in utero de l’appareil vestibulaire Nécessaire à la vie néonatale des herbivores
• Réflexes de redressement dès la semaine 25 chez la fœtus humain
• Jusqu’à 20 semaines, le fœtus flotte dans le LA; au-delà, début de mouvements neurogéniques
• Mouvements simples & complexes (position) • 300-600 mouvements par jour chez l’ovin
Douleur chez le fœtus
• Récepteurs nociceptifs fonctionnels à S7 et l’ensemble du circuit (voies thalamo-corticales) est en place à S26
• Ripostes endocrines et cardiovasculaires à des stimulus douloureux chez l’adulte qui sont supprimés par les analgésiques
Conclusion
Ne pas oublier la cavité allantoïdienne chez les mammifères domestiques
Le fœtus est un être vivant qui doit être capable de passer très rapidement d’une oxygénation placentaire à une oxygénation pulmonaire.
Le fœtus peut gérer des déficits en oxygène sans pouvoir augmenter les apports.
Pour info : le poids de la portée (ou du nouveau-né) est proportionnellement plus grande chez les petites espèces