mono-oligo y polisacárdos
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compuesto de multiples reacciones enzimaticasTRANSCRIPT
Metabolismo vegetal de Carbohidratos
Monosacáridos – Oligosacáridos-
Polisacáridos
2012
Fotosíntesis Captación y Fijación de E. luminosa
Biosíntesis de azúcares
CO2
H2O
Azúcares formados durante la Fotosíntesis
Tipo de Azúcar Azúcar Cetoheptosa Sedoheptulosa-7-P Cetohexosa Fructosa-6-P Aldohexosa Glucosa-6-P Cetopentosa Ribulosa-5-P Cetopentosa Xilulosa-5-P Aldopentosa Ribosa-5-P Tetrosa Eritrosa-4-P Triosa Dihidroxiacetona-P Triosa Gliceraldehído-3-P
CO2 + H2O
Fotosíntesis
Fructosa-6-P
Glucosa-6-P
Fosfoglucosa isomerasa
Eritrosa-4-P
Compuestos aromáticos
Quinonas Flavonoides
Glicólisis
Ác. Pirúvico
Acetil-CoA
Ác. Fosfoenol Pirúvico
Malonil-CoA Ác. Grasos
Lípidos
Ác. Mevalónico Terpenoides y esteroides
Ác. Glutárico Ciclo de Krebs Ác. Succínico
Policétidos
NH3
Porfirinas
AA
Alcaloides
Proteínas
Ác. Nucleicos
Otros Monosacáridos
Ác. Ascórbico
C, S, O- Glicósidos
Oligosacáridos Polisacáridos
Sacarosa
UDP-Gluc
Ciclo de las Pentosas-P
Inositol
Ac.Fítico
Azúcares Ramificados
Nucleótidos Azúcares (NDPAzúcar)
Forma activada de monosacáridos, o ác, urónico derivados de éstos, que actúan
como donores en reacciones de transglicosilación para síntesis de Polisacáridos
UDPGlucosa (Nucleótido Uridin Difosfato de Glu)
Estructura y Síntesis
Azúcar Fosfato de
Azúcar
Nucleótido
de Azúcar Polisacáridos
Pirofosforilasa Sintetasa
1- UDPG-Pirofosforilasa
2- Pirofosfatasa
(UTP) (UDPG)
Reacción de transglicosilación
3- Sintetasa del azúcar
4- 4-epimerasa
5- Oxido-reductasa
6-Decarboxilasa
UDP-galactosa Ác. urónico
Interconversión de azúcares por intervención de Nucleótidos Azúcares (NDPAzúcar)
UDP-Glucosa UDP-4-ceto-D-Glucosa UDP-Galactosa
Ej: levaduras y Phaseolus aureus
UDP-D-Glucuronato UDP-4-ceto-D-Glucuronato
UDP-D-Xilosa UDP-4-ceto-D-Xilosa
UDP-Glucosa UDP-4-ceto-6-deoxiglucosa UDP-L-Ramnosa
Ej: hojas de tabaco Reducción-Epimerización
Ej: Phaseolus vulgaris y Sinapis alba
D-Glucosa-6-P 1-L-mioinositol-1-P
D-Glucosa-6-P Ciclo aldolasa
+ NH4+
- Glu-6-P, Gal-6-P Dihidroxiacetona-P
D-Glucuronato 1-L-mioinositol
Mioinositol oxigenasa
-Oxidación C5 -Condensación aldólica -Reducción -Hidrólisis
Se almacena como hexafosfato: Ác. Fítico (complejos con Ca+2, Mg+2 y K+)
-Germinación de las semillas
-Períodos de estres nutricional de la planta
-Fuente para producción de ác. glucurónico
Fosfatasa Mg2+ o Mn2+
Biosíntesis de Inositol a partir de Glu-6-P Ciclitoles
Precursor de:
-D-Xilosa y L-Arabinosa (pentosas)
-Apiosa (monosas ramif)
-Galactinol (olig. S. Rafinosa)
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
OH
-Oxidación
Metabolismo del Ácido Fítico
Reserva de H de C
Glucosa-6-P A Inositol-1-P
Inositol Libre
Reserva de Inositol
Inositol-P2
Inositol-P3
Inositol-P4
Inositol-P5
Inositol-P6
(Ác. Fítico)
Fitina
(Sal de Ca+2 y Mg+2)
B
C
C
C
C
C
Inositol-2-P
Inositol Libre
Inositol-1,2-P2
Inositol-P3
Inositol-P4
Inositol-P5
Inositol-P6
(Ác. Fítico)
E
D
D
D
D
D
Procesos oxidativos
y gluconeogénesis
A: inositol-1-P-sintetasa
B: inositol quinasa
C: fosfoinositol quinasa (Pi a partir de ATP)
D: fitasa (desfosforilación)
E: inositol-2-fosfatasa
Constituye una reserva importante de P
Biosíntesis de azúcares ramificados Apiosa- Hamamelosa
Apiosa -aislado de una flavona glicósido: apiina, de Perejil -Pentosa ramificada en C3 (3-C-hidroximetil aldehído-D-glicerotetrosa)
UDP-Gluc
UDP-Gluc
deshidrogenasa
NAD NADH
UDP-Glucuronato UDP-Apiosa
UDP-Glucuronato
ciclasa
NAD NADH CO2
CH=O
CH–OH
HO–CH2–C–OH
CH2–OH
Hamamelosa -ligado glicosídicamente al tanino de Hamamelis -Hexosa ramificada en C2 (2-C-hidroximetil -D-Ribosa)
CH2–OH
HO–CH2–C–OH
CH–OH
CH–OH
CH2–OH
Biosíntesis
Biosíntesis
Condensación aldólica de dos moléculas de Gliceraldehído-3-P
Éster fosfórico
cloroplasto
citoplasma Hamamelosa libre
Fosfatasa
Biosíntesis del ácido ascórbico
D-Glucosa D-Galactosa
L-Galactono- 1,4-lactona 3-oxo-L-gulonolactona
Ácido ascórbico Ácido deshidroascórbico [Ox]
En uvas y geranios
Ácido ascórbico Ácido tartárico + fragmento de 2C
Glucosa (uvas)
Ác. Oxálico
(geranios)
C, S y O Glicósidos
Porción No glicosídica (aglicona)
Porción Glicosídica (mono u oligosacáridos)
+
Según el tipo de unión entre la porción aglicona y el azúcar, se clasifican en:
C-Glicósidos (Unión C-C)
Distribución restringida
Vitexina (deriv. flavona)
Durrina (deriv. tirosina)
Prunasina (deriv. fenilalanina)
Arbutina
Rutina
Otros
S-Glicósidos (tioglicósidos)
Glucosinolatos
Glucotropaeolina (deriv. fenilalanina)
O-Glicósidos
Glicósidos cianogénicos
Isotiocianatos tiocianatos
nitrilos S elemental
Carbohidratos de Reserva
Solubles
Sacarosa
Oligosacáridos
Insolubles
-Serie de la Rafinosa (sobre la mitad glu, uniones α )
-Serie de la Gentianosa (sobre la mitad glu, uniones β)
-Kestosa y panteosa (sobre la mitad Fru)
Polisacáridos -Almidón
-Mananos
-Xiloglucanos
Disacárido
Derivados de sacarosa por adición de una o varias moléculas de gal, fru o glu:
Ciclo Acumulación- Utilización
Metabolismo de la Sacarosa
α-Glucosa β-Fructosa
FUNCIONES
-Transporte (Ppal producto de translocación (F))
-Reserva
-Fuente inmediata de C
-Energética
-Oligosacárido No reductor
-Más importante producto de
la Fotosíntesis
-Transitoria (Mesófilo de Hojas)
-Permanente (Parénquima de reserva, en Vacuolas)
ESTRUCTURA
Los niveles de Sacarosa en la planta depende de los mecanismos de
degradación y biosíntesis, varían según el vegetal, el momento metabólico de
la planta y el órgano de la planta
Cloroplasto
Fotosíntesis
Fijación de C
Triosas Fosfato Hexosas Fosfato
SACAROSA
Vacuola
Acumulación
SACAROSA
Transporte por
Floema
La síntesis de sacarosa tienen lugar en multitud de órganos y tejidos, es
particularmente intensa en hojas
-Tejidos Fotosintéticos: a partir de Triosas Fosfato y Almidón de asimilación.
-Tejidos No Fotosintéticos; polisacáridos de reservas como indol, fructosanos
Biosíntesis de Sacarosa
CITOSOL
Biosíntesis de Sacarosa (Sacarosa Sintetasa)
Fructosa + UDP-Glu
Sacarosa Sintetasa
Sacarosa + UDP
Glucosa-1-P + UTP
UDP-Glu pirofosforilasa
UDP-Glu + PPi
2Pi
pirofosfatasa
Biosíntesis UDP-Glu
SACAROSA Síntesis Degradación
Sacarosa sintetasa
(SS o SuSy)
Sacarosa-6-P-sintetasa
(SPS)
Sacarosa sintetasa
(SS o SuSy)
Hidrolasas Invertasas
Metabolismo de Sacarosa
Sacarosa Sintetasa
- Única enzima totalmente reversible que efectúa transglicosidaciones,
que involucran nucleótidos azúcares
-Trabaja con nucleótidos de distintas base: UDP Glu, ADP Glu, TDP Glu
-pH óptimo cambia según sentido de la reacción
-Enzima con regulación redox -Ox: sintetiza
-Red: degrada
-Relacionada con el metabolismo y función del floema
-Provee precursores para formar polisacáridos de reserva y estructurales
(acumulac de almidón, sint. de pared celular )
-Interviene en formación de callosa
-Localización: citosol
Biosíntesis de Sacarosa (Sacarosa-6-P-Sintetasa)
Fructosa-6-P + UDP-Glu
Sacarosa-6-P-Sintetasa
Sacarosa-6-P + UDP
Sacarosa + Pi
Sacarosa fosfatasa
Sacarosa-6-P-Sintetasa
Es una enzima con propiedades reguladoras
Enzima libre: escasa actividad
Activadores: Citrato *
α-cetoglutarato
Malato
Fumarato
Glucosa-6-P
Inhibidores: Citrato (bajas [ ])
Sacarosa
Fructosa-P
Pi
Degradación de la Sacarosa
-Vía reversible: Sacarosa sintetasa
Fructosa + UDP-Glu Sacarosa Sintetasa
Sacarosa + UDP
Nucleótidos Azúcar
Para procesos
biosintéticos
-Vía irreversible o hidrolítica: Hidrolasa
α-glucosidasas
β-fructofuranosidasas Invertasas
Sacarosa + H2O Invertasa
Glucosa + Fructosa
Hexosas libres
Para procesos metabólicos
Translocación de Sac desde Floema
Clasificación de Invertasas
pH óptimo
Ácidas (pH 3-5,5)
Neutras o alcalinas (pH 7-7,5)
localización
Citosólicas
Intracelulares
Vacuolares
Apoplásmicas
Extracelulares
de Pared Celular
(insolubles) Translocación de
Sacarosa desde Floema
Procesos
metabólicos
Existen plantas cuyas membranas son:
-Permeables a la Sacarosa Nicotiana tabacum
Ricinus communis
Solanum tuberosum
Daucus carota
Beta vulgaris
-Impermeables a la Sacarosa
Saccharum officinarum
Canna indica
Zea mays (raicillas)
Permeabilidad de las membranas de las plantas a la sacarosa
(células deben escindir el azúcar antes de tomarlo)
Floema Sacarosa
Apoplasto Invertasa apoplásmica
Hexosas
Pared Celular Invertasa de Pared Celular
Hexosas
Citosol Sacarosa
Sacarosa
Hexosas
Vacuola
Invertasa
vacuolar
Invertasa Alcalina
Citosólica
Fru + Glu Fru + UDP-Glu
Hexosa fosfato
PPi
Sacarosa
sintetasa
Las invertasas atacan:
-C1 y -β-fructofuranósidos (Fru terminal y preferentemente
que forme parte de la sacarosa)
Regulación de las invertasas
-Productos de Reacción
-Estrés, lesiones, infecciones
-Luz
-Fitohormonas
-Temperatura
-Inhibidores endógenos
La regulación varía según la especie
Biosíntesis de Galactinol
mio-inositol
UDP-Galactosil transferasa
UDP-Gal UDP
Galactinol (1-O-α-D-galacto
piranosil-mio-inositol)
Donante de Galactosa en biosíntesis de oligosacáridos de la serie de la Rafinosa
Oligosacáridos de la serie de la Rafinosa
Sacarosa
Galactinol inositol
Rafinosa
Galactinol inositol
Estaquiosa
Galactinol inositol
Verbascosa Galactinol inositol
Ajugosa Semillas de leguminosas
Cereales
Algodón
Labiadas
Gal al OH C6 Gluc Gal (α1-6) a Gal precedente
Reserva de H de C
Transporte de Carbono
Aumenta resistencia al frío
Biosíntesis de Oligosacáridos
Polisacáridos Compuestos de peso molucular muy elevado. De 11 a miles de restos de
monosacáridos
Pueden ser compuestos muy variados pues los monosacáridos pueden enlazar
por varios grupos alcohol
Propiedades
No son dulces
Pueden ser solubles, formar suspensiones colidales (geles) o ser insolubles.
Se pueden hidrolizar a monosacáridos
Clasificación
Por los monosacáridos constituyentes:
Homopolisacáridos: mismo tipo de monosacárido repetido
Heteropolisacáridos: diferente tipo
Por la ramificación de la molécula
Lineales: Cada monosacárido dos enlaces glucosídicos a otros
Ramificados: Algún monosacárido con más de dos uniones a otros
Por su función
Estructurales : Forman elementos estructurales de las células o los
organismos pluricelulares
De reserva: Reserva de monosacáridos
De reconocimiento: Identificación celular
Polisacáridos de reserva suelen ser ramificados y se encuentran en
citoplasma o vacuolas.
Polisacáridos estructurales suelen ser lineales
Los polisacáridos de reserva sirven para acumular monosacáridos,
generalmnete glucosa, sin aumentar la presión osmótica celular.
Suelen ser ramificados para movilizar más rapidamente los restos de
monosacárido
La síntesis del almidón comienza con la unión de dos triosas fosfato formando
fructosa 2, 6-Bisfosfato. Una fosfatasa (fructosa 1, 6 Bisfosfatasa) elimina uno de
los fosfatos formando fructosa 6-fosfato que es isomerizada a glucosa 6-fosfato
para pasar después a glucosa 1-fosfato por acción de la ADP glucosa
pirofosforilasa; se invierte una molécula de ATP y se obtiene la ADP-Glucosa y
pirofosfato que es hidrolizado a fosfato inorgánico por acción de una
pirofosforilasa. La ADP-Glu es la unidad que se acaba añadiendo a la cadena en
formación por acción de la almidón sintasa. A destacar de esta ruta es:
1/ La unidad
estructural para la
síntesis es la ADP-Glu.
2/ Dos enzimas
constituyen puntos de
regulación:
- Fructosa 1, 6
Bisfosfatasa.
- ADP Glucosa
Pirofosforilasa.
3/ En la síntesis de
almidón se obtiene
fosfato.
La regulación de la síntesis de almidón y sacarosa puede agruparse en torno a
dos factores:
1/ Necesidades de la planta.
2/ Enzimas checkpoint + translocador de fosfato + luz. Si el uso de sacarosa es
menor que la síntesis de triosas, se desvía para almidón y de ese modo no se
disminuye la velocidad de fotosíntesis, la cual puede depender de la velocidad
de síntesis de sacarosa si la de almidón está muy reducida.
Enzimas implicadas en la degradación del
ALMIDON
