inducción a floración en yuca manihot esculenta crantz)

Inducción a floración en yuca (Manihot esculenta Crantz)

Lizzeth Marcela Pineda Vargas

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencia Agrarias

Palmira, Colombia

2018

Inducción a floración en yuca (Manihot esculenta Crantz)

Lizzeth Marcela Pineda Vargas

Tesis o trabajo de investigación presentada(o) como requisito parcial para optar al título

de:

Magister en Ciencia Agrarias

Director: PhD. Hernán Ceballos

Codirectora: PhD. Maria Sara Mejía de Tafur

Línea de Investigación:

Fisiología de Cultivos

Grupo de Investigación:

Next Gen: Flowering Induction on cassava

Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencia Agrarias

Palmira, Colombia

2020

A mis padres,

A Mojito, Orión, Akane, Cronos, Mulán y

Morgan por su compañía en las noches de

estudio.

Agradecimientos

Al Dr. Hernán Ceballos, por su apoyo y consejos en estos años de trabajo

A la Profesora Sara Mejía por su ayuda oportuna en cada semestre

A mis padres por su compañía y apoyo en cada proyecto

A Don Eugenio y Millán por su valiosa colaboración en las jornadas de campo

A mis amigos Alejandra, Erika y Camilo, compañeros de trabajo, de vida y de risas

A Sandra Salazar por su valiosa ayuda en las labores de campo

A Luis, Juan Camilo; Angélica y Helber del laboratorio de HarvestPlus

A Don Felix por su guía en el trabajo de histología

A NexGen Cassava Project el cual financia esta investigación

Resumen y Abstract VII

Resumen

Inducción a floración en Yuca (Manihot esculenta Crantz)

La floración en yuca (Manihot esculenta Crantz) está estrechamente relacionada con la

ramificación. Aunque los agricultores prefieren los genotipos de tipo erecto, su utilidad

como progenitores está limitada por su baja o nula producción de semillas. El objetivo de

este estudio fue evaluar el efecto de la extensión del fotoperíodo de luz roja, la poda y la

aplicación de benciladenina para inducir la floración en los genotipos de yuca GM 971-2

(ramificado, floración intermedia), CM 4919-2 (erecto, floración tardía), y SM 3348-29 y

GM 3893-65 (erecto, tardío o sin floración). Los genotipos fueron cultivados en un

experimento factorial en condiciones de fotoperiodo normal (FN) y de fotoperíodo

extendido (FE). Además, las ramas jóvenes del primer y segundo eventos de ramificación

(ER1 y ER2) se podaron y rociaron con benciladenina (BA). Las plantas sin poda y sin

aplicación BA sirvieron como controles. En FE, el tiempo para generar un ER disminuyó

para GM 971-2. Además, CM 4919-1, SM 3348-29 y GM 3893-65 produjeron de uno a

varios ER en FE pero no en FN. La poda de las ramas jóvenes en ER1 y ER2 fortaleció la

dominancia apical de la inflorescencia, aunque la baja frecuencia de flores femeninas por

inflorescencia limitó la producción de semillas. El tratamiento con benciladenina aumentó

el número de flores femeninas, por lo tanto, aumentó la producción de frutas y semillas.

En comparación con los controles, el uso combinado de FE, poda y BA aumentó

significativamente la producción promedio de semillas de 10 a 27, de 0 a 22 y de 0 a 60

semillas para GM 971-2, CM 4919-1 y SM 3348-29, respectivamente.

Palabras clave: Extensión del fotoperiodo, luz roja, benciladenina, podas,

ramificación, mejoramiento de yuca.

VIII Inducción a floración en Yuca (Manihot esculenta Crantz)

Abstract

Induction of flowering in Cassava (Manihot esculenta Crantz)

Flowering in cassava (Manihot esculenta Crantz) is closely linked to branching. Although

farmers prefer erect-type genotypes, their usefulness as parents in breeding is limited by

their low or no seed production. The objective of this study was to evaluate the effect of red

light photoperiod extension, pruning and the application of benzyladenine to induce

flowering in cassava genotypes GM 971-2 (branched, intermediate flowering), CM 4919-2

(erect, late flowering), and SM 3348-29 and GM 3893-65 (erect, late or non-flowering). The

genotypes were cultivated in a factorial experiment under normal (FN) or extended

photoperiod (FE) conditions. In addition, young branches from the first and second

branching events (ER1 and ER2) were pruned and sprayed with benzyladenine (BA).

Plants without pruning or BA application served as controls. In FE, the time to generate an

ER decreased for genotype GM 971-2. Moreover, genotypes CM 4919-1, SM 3348-29 and

GM 3893-65 produced from one to several ERs in FE but not in FN. The pruning of young

branches in ER1 and ER2 strengthened the apical dominance of the inflorescence,

although the low frequency of female flowers per inflorescence limited the production of

seeds. Benzyladenin treatment increased the number of female flowers, therefore,

increasing the production of fruits and seeds. In comparison to controls, the combined use

of FE, pruning and BA significantly increased the averaged seed production from 10 to 27,

0 to 22 and 0 to 60 seeds for GM 971-2, CM 4919-1 and SM 3348-29, respectively.

Key words: Photoperiod extension, benzyladenine, red light, pruning, branching,

cassava breeding.

Contenido IX

Contenido

Pág.

1. Planteamiento y justificación del problema ........................................................... 5

2. Hipótesis ................................................................................................................... 9

3. Objetivos ................................................................................................................. 11 3.1 Objetivo general ............................................................................................... 11 3.2 Objetivos específicos ....................................................................................... 11

4. Revisión de literatura ............................................................................................. 13 4.1 Marco teórico ................................................................................................... 13

4.1.1 La yuca, importancia de la floración ............................................................... 13 4.1.2 Morfología de las flores de yuca .................................................................... 14 4.1.3 Uso de luz artificial en plantas ....................................................................... 16 4.1.4 Luz roja y su efecto en la floración ................................................................. 16 4.1.5 Efecto de las podas en los cultivos ................................................................ 17 4.1.6 Efecto de reguladores de crecimiento en el cambio de sexo de las flores...... 18 4.1.7 Firmas espectrales ........................................................................................ 19

5. Materiales y métodos ............................................................................................. 21 5.1 Material vegetal ................................................................................................ 21 5.2 Diseño experimental ......................................................................................... 22 5.3 Manejo agronómico .......................................................................................... 23 5.4 Eventos de ramificación (ER) ........................................................................... 24 5.5 Tratamientos (ER) ............................................................................................ 25

5.5.1 Efecto en la floración de la extensión del fotoperiodo mediante la iluminación con luz roja ............................................................................................................... 25 5.5.2 Efecto de las podas en la floración ................................................................ 26 5.5.3 Efecto de la aplicación de Benciladenina (BA) en la floración ........................ 28

5.6 Histología en meristemos apicales ................................................................... 28 5.7 Inicio de inducción floral y ramificaciones ......................................................... 29 5.8 Firmas espectrales ........................................................................................... 29 5.9 Cosecha ........................................................................................................... 29 5.10 Determinación del contenido de azúcares a los 92 DDPE ................................ 30 5.11 Tasa de crecimiento relativo ............................................................................. 30 5.12 Producción de frutos y semillas ........................................................................ 31 5.13 Porcentaje de germinación de las semillas cosechadas ................................... 32 5.14 Registro fotográfico de las plantas de yuca bajo los diferentes tratamientos .... 32

5.14.1 Morfología de las plantas de yuca bajo el tratamiento de extensión del fotoperiodo con luz roja ............................................................................................ 33

X Inducción a floración en Yuca (Manihot esculenta Crantz)

5.14.2 Morfología de las plantas de yuca bajo los tratamientos de poda y aplicación de benciladenina (BA) .............................................................................................. 33 5.14.3 Análisis estadístico) ....................................................................................... 33

6. Resultados y discusión ......................................................................................... 35 6.1 Identificación anatómica de los meristemos vegetativos y reproductivos de yuca …………………………………………………………………………………………..36 6.2 Eventos de ramificación (ER) ............................................................................ 38 6.3 Firmas espectrales ............................................................................................ 41 6.4 Determinación del contenido de azúcares en los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1 ......................................................................................................................... 46 6.5 Peso seco en plantas de yuca bajo los tratamientos de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE) ....................................................................................... 49 6.6 Tasa de crecimiento relativo en los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1 ............. 50 6.7 Longitud de tallos y ramas entre eventos de ramificación ................................. 52 6.8 Altura de planta ................................................................................................. 54 6.9 Número de nudos y distancia entre nudos en los diferentes eventos de ramificación ................................................................................................................. 55 6.10 Interacción de los tratamientos de luz roja, podas y benciladenina ................... 57

6.10.1 Producción de frutos y semillas ..................................................................... 57 6.10.2 Porcentaje de germinación de semillas cosechadas ..................................... 60

6.11 Registro fotográfico de las plantas de yuca bajo los diferentes tratamientos ..... 61 6.11.1 Morfología de las plantas de yuca bajo el tratamiento de fotoperiodo extendido ………………………………………………………………………………………..62 6.11.2 Morfología de las plantas de yuca bajo los tratamientos de poda y aplicación de BA ………………………………………………………………………………………..64

7. Conclusiones y recomendaciones ....................................................................... 71

8. Bibliografía ............................................................................................................. 73

Contenido XI

Lista de figuras

Pág.

Figura 4-1: Flores de yuca el día de su antesis. a) Flor femenina. b) Flor masculina.

Escala= 5 mm. (Fotografías del autor). ........................................................................... 15

Figura 4-2: Respuesta espectral característica de una hoja verde. Tomado y modificado

de Liang, 2004................................................................................................................ 20

Figura 5-1: Esquema de ensayo en campo. Parcelas principales: 1. Tratamiento de

fotoperiodo extendido con luz roja (FE) y 2. Fotoperiodo normal (FN). Subparcelas: a. Sin

poda (SP). b. Poda en primera ramificación (P1). c. Poda en segunda ramificación (P2).

d. Poda en primera ramificación + benciladenina (P1 + BA). e. Poda en segunda

ramificación + benciladenina (P2 + BA). f. Parcela adicional con plantas de GM 971-2 y

CM 4919-1 que fueron usadas para realizar muestreos destructivos (MD). En medio de

las parcelas principales fue instalada una barrera (franja de color verde) para que el

tratamiento de luz roja no afectara las plantas que se encontraban sin el tratamiento de

luz. ................................................................................................................................. 23

Figura 5-2: Plantas de yuca ramificadas. a) Planta con dos eventos de ramificación (ER).

En el primer ER (ER1) se desarrollaron tres ramas, las cuales un segundo ER (ER2). b)

Planta de yuca en donde se muestra la secuencia de una rama cada vez que desarrolla

un ER. Cada círculo rojo con su respectivo número indica el ER. Las flechas rojas indican

tres ramas que ramificaron generando el tercer ER. (Fotografías del autor). .................. 24

Figura 5-3: Pico de emisión de reflectores de luz LED roja TGD-50, Bester®, utilizados

para inducir floración en plantas de yuca (flecha negra). ................................................ 26

Figura 5-4: Meristemo apical del genotipo GM 971-2. a) Meristemo con crecimiento

vegetativo. b) Meristemo iniciando el crecimiento reproductivo (floración) el cual está

estrechamente relacionado con el inicio del desarrollo de la ramificación. I. Inflorescencia.

R. Ramas. (Fotografías del autor). ................................................................................. 27

Figura 5-5: Meristemo apical del genotipo GM 971-2. a. Antes de la poda. b. Estructuras

del meristemo apical. Círculo rojo: inflorescencia. Círculos amarillos: ramificaciones en

estado inicial de desarrollo c. Meristemo apical después de la poda. Línea roja en la

esquina inferior derecha: escala de 5 mm. (Fotografías del autor). ................................ 27

Figura 5-6: Transición de la flor de yuca hasta el desarrollo de la semilla (fotografía del

autor). ............................................................................................................................. 31

Figura 5-7: Rama de planta de yuca embolsada a los 45 días después de la inducción a

floración ......................................................................................................................... 32

Figura 6-1: Desarrollo del meristemo apical. a, b y c: Fotografías en estereoscopio. d, e

y f: Fotografías de cortes histológicos en el microscopio. a y d. Meristemo vegetativo. b y

XII Inducción a floración en Yuca (Manihot esculenta Crantz)

e. Inicio del crecimiento reproductivo y cambio de forma del meristemo. c y f. Crecimiento

reproductivo, ramas visibles, momento de realizar la poda. Las flechas señalan tejidos en

crecimiento y formación: Flechas negras: hojas, flechas azules: inflorescencia y fechas

rojas: ramas. (Fotografías del autor). .............................................................................. 36

Figura 6-2: Desarrollo del meristemo apical. a Meristemo reproductivo. b Corte horizontal

de meristemo reproductivo. C. Corte histológico de meristemo reproductivo. Las flechas

rojas indican la presencia de ramas. Las flechas azules indican la presencia de la

inflorescencia. Círculos amarillos representan ramificaciones en estado inicial de

desarrollo que se podan (Fotografías del autor). ............................................................. 37

Figura 6-3: Número de eventos de ramificación (ER) por planta a través del tiempo (días

después de plantar las estacas - DDPE) en cuatro genotipos de yuca bajo el tratamiento

de fotoperiodo extendido con luz roja - FE (círculos rojos) y fotoperiodo normal - FN

(círculos morados). a) GM 971-2. b). CM 4919-1. c). SM 3348-29. d). GM 3893-65. ...... 39

Figura 6-4: GM 971-2 a) Firma espectral en los tratamientos de fotoperiodo normal (FN)

y fotoperiodo extendido (FE). b) ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo

lejano, IR: Infrarrojo. Los datos que se encuentran por debajo de la línea roja presentan

significancia al 0.05 ......................................................................................................... 42

Figura 6-5: CM 4919-1 a) Firma espectral en los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE). b) ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo


significancia al 0.05 ......................................................................................................... 43

Figura 6-6: SM 3348-29 a) Firma espectral en los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE) b) ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo


significancia al 0.05. ........................................................................................................ 44

Figura 6-7: GM 3893-65 a) Firma espectral en los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE). b ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo


significancia al 0.05. ........................................................................................................ 45

Figura 6-8: Contenido de azúcar en GM 971-2 bajo los tratamientos de fotoperiodo

normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE), cosechadas a los 92 DDPE y en dos horas

diferentes del día.(5:30 pm y 5:30 am). a) Parte superior. b) Parte media. c) Parte inferior.

d) Raíz. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según prueba

Tukey (P≤0.05). .............................................................................................................. 48

Figura 6-9: Contenido de azúcar en CM 4919-1 bajo los tratamientos de fotoperiodo



d) Raíz. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según prueba

Tukey (P≤0.05). .............................................................................................................. 49

Figura 6-10: Peso seco de cuatro genotipos de yuca bajo los tratamientos de fotoperiodo

normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE) a los 337 DDPE. a) GM 971-2. b) CM 4919-1 c)

SM 3348-29 y d) GM 3893-65. Promedios con letras distintas indican diferencia

significativa según prueba Tukey (P≤0.05) ...................................................................... 50

Contenido XIII

Figura 6-11: Tasa de crecimiento relativo bajo los tratamientos de fotoperiodo normal

(FN) y fotoperiodo extendido (FE) en los genotipos a) GM 971-2. b) CM 4919-1. .......... 51

Figura 6-12: Longitud de cuatro eventos de ramificación en el genotipo GM 971-2 bajo

los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE). Promedios con

letras diferentes indican significancia estadística según prueba Tukey (P< 0.05, Tukey).

....................................................................................................................................... 52

Figura 6-13: Relación binaria y coeficiente de correlación de Pearson entre Días

después de plantar las estacas (DDPE) y longitud de cada evento de ramificación (ER)

en plantas bajo el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE). a)

ER1. b) ER2. c) ER3. d) ER4. ........................................................................................ 53

Figura 6-14: Promedio de altura en los 4 genotipos evaluados bajo el tratamiento de

fotoperiodo normal (FN) y el tratamiento de extensión del fotoperiodo (FE). La altura fue

evaluada en cada evento de ramificación además de la altura total promedio de cada

tratamiento. a) GM 971-2 b) CM 4919-1 c) SM 3348-29 d) GM 3893-65. Promedios con

letras diferentes en a) indican significancia estadística según prueba Tukey (P< 0.05,

Tukey). (*) Diferencias al nivel de probabilidad 0.1 según ANOVA en b), c) y d). ........... 54

Figura 6-15: Número de nudos en los diferentes eventos de ramificación (ER) en el

genotipo GM 971-2 bajo el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo

extendido (FE) y sus respectivos controles de fotoperiodo normal. Promedios con letras

diferentes indican significancia estadística según prueba Tukey (P< 0.05, Tukey). ........ 56

Figura 6-16: Distancia entre nudos en los sucesivos eventos de ramificación en el

genotipo GM 971-2 bajo los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido

(FE). Promedios con letras diferentes indican significancia estadística según prueba

Tukey (P< 0.05, Tukey). ................................................................................................. 56

Figura 6-17: Número promedio de frutos por planta en plantas bajo los tratamientos de

fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE). SP: Sin poda. P1: Poda en primer

evento de ramificación. P2: Poda en segundo evento de ramificación. P1+BA: Poda en

primer evento de ramificación + aplicación de BA. P2+ BA: Poda en segundo evento de

ramificación + aplicación de BA. a) GM 971-2 b) CM 4919-1 c) GM 3348-29. Promedios

con letras diferentes indican significancia estadística según prueba Tukey (P≤0.05). .... 58

Figura 6-18: Número promedio de semillas por planta en plantas bajo los tratamientos de



primer evento de ramificación + aplicación de BA. P2+BA: Poda en segundo evento de


con letras distintas indican significancia estadística según prueba Tukey (P≤0.05). ....... 59

Figura 6-19: Genotipo GM 971-2 a los 337 DDPE. a) Fotoperiodo normal b) Fotoperiodo

extendido. Línea roja: escala de 50 cm. (Fotografías del autor). .................................... 62

Figura 6-20: Genotipo CM 4919-1 a los 337 DDPE. a) Fotoperiodo normal b)

Fotoperiodo extendido. Línea roja: escala de 50 cm. (Fotografías del autor). ................. 63

Figura 6-21: Genotipo SM 3348-29 a los 337 DDPE. a) Fotoperiodo normal b)


Figura 6-22: Genotipo GM 3893-65 a los 337 DDPE. a) Fotoperiodo normal b)


XIV Inducción a floración en Yuca (Manihot esculenta Crantz)

Figura 6-23: Aborto de la inflorescencia en plantas del genotipo GM 971-2. a). 18 días

después del primer evento de ramificación. b). 38 días después del primer evento de

ramificación. Las plantas no fueron podadas. Nótese ausencia de la inflorescencia en

figura b (Círculo rojo) (Fotografías del autor). ................................................................. 65

Figura 6-24: Plantas de GM 971-2 podadas sin la aplicación de BA. a). Día de la poda,

antes de remover las ramas. b). Día de la poda, después de remover las ramas. c). 8

días después de la poda. d). 11 días después de la poda. e). 17 días después de la poda.

f). 30 días después de la poda. Se desarrollaron 6 flores femeninas (flecha roja) y 74

masculinas (flecha amarilla). (Fotografías del autor). ...................................................... 66

Figura 6-25: Plantas del genotipo SM 3348-29 bajo el tratamiento de fotoperiodo

extendido (FE) y podadas en el primer evento de ramificación. a). 55 días después de la

poda sin la aplicación de BA. b). 55 días después de la poda con la aplicación de BA.

(Fotografías del autor). .................................................................................................... 66

Figura 6-26: Plantas del genotipo SM 3348-29 exhibiendo diferentes estados de

desarrollo de los botones florales. Plantas bajo el tratamiento de fotoperiodo extendido

(FE), podadas en el ER1 y con aplicación de benciladenina. a). 37 días después de la

poda. b). 44 días después de la poda. Nótese diferencias en el estado de desarrollo de

frutos jóvenes (flechas rojas) y maduros (flechas amarillas) (Fotografías del autor). ...... 67

Figura 6-27: Flores de yuca y efecto de la aplicación de benciladenina (BA). a. Flor

femenina. b. Flor masculina. c. Flor hermafrodita generada por la aplicación de BA,

presencia de anteras totalmente desarrolladas. d. Flor hermafrodita generada por la

aplicación de BA, presencia de anteras anormales. Flechas negras: estigma. Fechas

azules: ovario. Fechas rojas: anteras. (Fotografías del autor). ........................................ 69

.

Contenido XV

Lista de tablas

Pág.

Tabla 5-1: Características de los genotipos utilizados en la investigación .................. 22

Tabla 6-1: a) Número promedio de días desde la siembra hasta el primer evento de

ramificación (ER1) para el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido

(FE), con el respectivo porcentaje de plantas que tuvieron un primer ER de cada

tratamiento y de cada genotipo (%). b) Número promedio de ER a los 310 días DDPE.

Promedios con (**) en b) indican diferencias al 0.001 según ANOVA. ............................ 40

Tabla 6-2: Promedio del porcentaje de germinación en cuatro genotipos de yuca ..... 61

Contenido XVI

Lista de Símbolos y abreviaturas

Abreviaturas Abreviatura Término

ER Evento de ramificación MDPE Meses después de plantar las estacas FE Fotoperiodo extendido con luz roja FN Fotoperiodo normal BA Benciladenina SP Plantas sin podar P1 Plantas podadas en primera ramificación P2 Plantas podadas en segunda ramificación

P1+BA Plantas podadas en primera ramificación más la aplicación de benciladenina

P2+BA Plantas podadas en segunda ramificación más la aplicación de benciladenina

DDPE Días después de plantar las estacas TCR Tasa de crecimiento relativa

Introducción

La yuca (Manihot esculenta Crantz) es una especie nativa de América del Sur,

probablemente de la cuenca del Amazonas (Olsen y Schaal, 2001). Es sembrada en el

trópico y hace parte de la alimentación básica de aproximadamente 800 millones de

personas. La yuca es cultivada en mayor parte por pequeños productores siendo

estratégica en la seguridad alimentaria ya que es el cuarto producto alimenticio más

importante en los países en desarrollo después del arroz, el trigo y el maíz (FAO, 2013).

La yuca es una fuente importante de carbohidratos debido al alto contenido de almidón en

sus raíces. La yuca es utilizada para la alimentación humana, animal y en la industria para

la fabricación de bioetanol y almidón. De hecho, la yuca es la segunda fuente más

importante de almidones a nivel mundial, después del maíz (Ceballos y Ospina, 2012; FAO,

2013). Adicionalmente, en diferentes zonas de África las hojas de algunos genotipos de

yuca son utilizadas frecuentemente como alimento, ya que proporciona una fuente

económica y rica en proteínas, minerales y vitaminas (USDA, 2003).

Gracias al mejoramiento convencional (selección y cruzamiento) de yuca, en la actualidad

existen variedades adaptadas a diversas condiciones ambientales, biofortificadas (altos

contendidos de carotenoides) y tolerantes a ataques de plagas y enfermedades. Los

objetivos del mejoramiento de yuca van de acuerdo con el propósito del cultivo: consumo

en fresco, industrialización o alimentos balanceados para animales. Para el consumo en

fresco se tiene en cuenta el rendimiento de raíces frescas, contenido de materia seca, bajo

contenido de glucósidos cianogénicos, calidad nutricional (seleccionando materiales con

un alto contenido de carotenoides) y en algunos casos, calidad culinaria (FAO, 2013). Para

la industrialización de los subproductos de la yuca es importante la selección de materiales

con un alto contenido de almidón, alto rendimiento de raíz fresca y materia seca. En cuanto

al uso de la yuca como alimento para animales de consumo, se seleccionan materiales

con mayor producción de follaje, alto contenido de proteína y materia seca (Gonçalves et

2 Introducción

al., 2002). También es importante la selección en aspectos transversales a estos tres

propósitos como la tolerancia a estreses abióticos como sequía, inundación, altas y bajas

temperaturas y estreses bióticos como el virus del mosaico común de la yuca (CMV por

sus siglas en inglés), bacteriosis (Xanthomonas axonopodis PV. manihotis) y mosca blanca

(principalmente Aleurotrachelus socialis y Bemisia tabaci) (Ceballos et al., 2016; Omongo

et al., 2012)

La generación de híbridos de yuca (mediante el cruzamiento de genotipos con

características deseables) se realiza mediante la polinización dirigida o abierta. La

polinización es el punto de partida para aumentar la variabilidad genética en la especie.

Según el protocolo desarrollado por Ceballos et al. (2012), el proceso de desarrollo de

híbridos de yuca a través de polinización dirigida consiste en cruzamientos controlados en

donde se conocen los progenitores masculinos y femeninos. Las flores femeninas de un

genotipo con características deseables (e.g., alto rendimiento de raíces) son fertilizadas

con polen extraído de genotipos de interés agronómico para el programa de mejoramiento.

Por el contrario, en las polinizaciones abiertas solo se conoce el progenitor femenino, ya

que la fuente de polen puede provenir de cualquier genotipo sembrado en el lote, que

cuenta con un diseño especial para favorecer altas tasas de recombinación. En este tipo

de cruzamientos las abejas tienen un papel fundamental.

Después de una exitosa polinización dirigida o abierta, se obtiene semilla botánica, la cual

va a generar las plantas genéticamente distintas que representan el punto de partida para

la primera selección del material que continuará el proceso de mejoramiento (F1). Los

genotipos seleccionados en la F1 son plantados en un campo de observación, allí se

seleccionan los genotipos con características deseables (e.g., alto rendimiento, tipo de

planta y tolerancia a plagas y enfermedades) que pasarán a la siguiente etapa de

selección. Una vez seleccionadas los genotipos en el campo de observación, se fraccionan

los tallos de cada planta, obteniendo varias estacas para ser plantadas nuevamente en

ensayos preliminares de rendimiento. En este caso los genotipos plantados son clones

provenientes de cada genotipo seleccionado en el campo de observación. Para continuar

con el proceso de selección, se realizan ensayos para identificar las plantas con un alto

rendimiento y vigor (Ensayos Avanzados de Rendimiento). Finalmente, se realizan las

pruebas regionales a través de varias localidades y años, para determinar la respuesta de

cada genotipo en diferentes localidades. Los genotipos mejor adaptados a cada zona

Introducción 3

pasan a evaluaciones adicionales (e.g., características organolépticas, contenido de

almidón, concentración de cianuro) y finalmente, pueden llegar a ser liberados como

variedades.

El proceso de mejoramiento desde el proceso de cruzamientos hasta la liberación de una

variedad puede durar entre 8 y 10 años. La primera etapa (cruzamiento de progenitores y

obtención de semilla sexual) puede durar entre 8 y 16 meses. Típicamente, sin embargo,

se requieren dos años para germinar la semilla desde que la cruza entre dos progenitores

es planeada. Esto es debido a la estratificación de las tareas de plantar y cosechar los

ensayos que se realizan solo una vez al año. Las siguientes etapas de selección,

evaluación y pruebas regionales de variedades tienen una duración entre 6 y 8 años. La

generación de híbridos de yuca es la fase más importante en el proceso de mejoramiento.

Sin embargo, la generación de híbridos es limitada debido a la falta de sincronía en

floración existente entre genotipos con diferentes características y potencial agronómico.

La floración está estrechamente ligada con la ramificación, por lo tanto, si un genotipo de

yuca no ramifica no puede ser incluido dentro de un programa de mejoramiento. No

obstante, los productores demandan variedades erectas, ya que éstas facilitan la cosecha

al tener solo un tallo principal por yema brotada de la estaca, pero este tipo de fenotipo no

florece. La investigación y disponibilidad de metodologías para inducir floración en yuca es

limitada. El uso de técnicas como la extensión del fotoperiodo en los cultivos, injertos,

hormonas y podas en diferentes estructuras han sido exitosamente utilizadas para inducir

floración en plantas como Arabidopsis thaliana (Demotes-Mainard et al., 2016), Plukenetia

volubilis (Fu et al., 2014), Lulo (Solanum quitoense var. septentrionale, Ardila et al., 2015)

y yuca (Ceballos et al., 2017).

En este proyecto se pretende evaluar tres metodologías (extensión del fotoperiodo, podas

y aplicación del regulador del crecimiento benciladenina) para acelerar e incrementar la

floración en cuatro genotipos de yuca. Estos genotipos presentan diferentes patrones de

floración y características de interés agronómico. Así mismo, se estudian las respuestas

de inducción floral temprana, formación de semillas, crecimiento vegetal y algunos

procesos fisiológicos asociados al uso de dichas metodologías. El conocimiento de la

inducción a floración y el desarrollo de metodologías de floración en yuca facilitará el

desarrollo de cultivares con características deseables. El desarrollo de una metodología

para inducir floración en yuca reducirá considerablemente el tiempo a floración y permitirá

4 Introducción

el cruzamiento de genotipos de interés comercial que actualmente se ha limitado por una

floración tardía y escasa.

1. Planteamiento y justificación del problema

El desarrollo de variedades de yuca con alta producción, fácil manejo agronómico y

adaptadas a las actuales condiciones de cambio climático es esencial para asegurar la

producción del cultivo y la seguridad alimentaria. El programa de mejoramiento en yuca de

CIAT trabaja en el desarrollo de variedades con elevada producción de raíz y resistencia

a estreses bióticos y abióticos. Sin embargo, el cruzamiento de genotipos con

características deseables es limitado por 1) genotipos que no florecen o 2) genotipos que

presentan floración tardía y 3) genotipos con escasa producción de flores femeninas

respecto a las flores masculinas. Estos problemas limitan la polinización y producción de

semilla sexual, por tanto, impiden el desarrollo de nuevos cultivares. Este estudio evalúa

diferentes estrategias para inducir floración en yuca en cultivares que no florecen o

presentan floración tardía. Así mismo, se plantea una metodología para aumentar la

floración y fructificación de yuca.

Los agricultores realizan la multiplicación de yuca mediante esquejes (reproducción

asexual o clonal). Sin embargo, para las diferentes investigaciones enfocadas en el

mejoramiento de este cultivo, la reproducción sexual (polinización y desarrollo de semilla)

es un requerimiento clave. El proceso de mejoramiento genético busca obtener genotipos

superiores a partir del cruzamiento entre progenitores que han sido seleccionados debido

a sus características agronómicas como alto rendimiento de raíces frescas, materia seca,

alto contenido de almidón, arquitectura de planta erecta y resistencia a problemas

fitosanitarios y estreses abióticos. La mayor parte de las polinizaciones en el programa de

mejoramiento de yuca se realizan por medio de cruzamientos dirigidos, en donde el polen

proveniente de una flor masculina de uno de los progenitores es manualmente depositado

en el estigma de una flor femenina de otro progenitor; aunque también se recurre a la

polinización libre en donde los insectos polinizadores son los encargados de realizar las

6 Inducción a floración en Yuca (Manihot esculenta Crantz)

polinizaciones, las cuales pueden ser autopolinizaciones o polinizaciones cruzadas

(Ceballos y Ospina, 2012).

La florescencia en yuca está ligada al desarrollo de ramificaciones (Hillocks et al., 2001).

Existen genotipos que florecen tardíamente o no lo hacen, lo que resulta en un porte erecto

y sin ramificaciones. Diferentes rasgos como rendimiento, resistencia a plagas y

enfermedades o adaptación a diferentes ambientes resultan ser llamativos para los

agricultores. Sin embargo, algunas de estas características solo se encuentran en

genotipos de porte erecto que por lo tanto no producen semillas, o bien, lo hacen

tardíamente y de manera escasa. Debido a esto, el desarrollo de métodos o tecnologías

que permitan inducir floración o aumentar el número de flores por planta en genotipos de

porte erecto es clave para la obtención de nuevas variedades con atributos deseados.

El primer evento de ramificación (ER) en la planta de yuca corresponde con el primer

evento de floración, el cual ocurre entre los 3 y 12 meses después de plantar las estacas

(MDPE), dependiendo del genotipo y las condiciones ambientales. Algunos genotipos

requieren más de un año para florecer por primera vez. Cada una de las ramas generadas

en el primer evento de ramificación (ER1) puede desarrollar un nuevo evento de

ramificación (ER2); y así mismo, estas ramas, eventualmente, pueden resultar en otro

nuevo evento de ramificación (ER3). El segundo y tercer evento de ramificación ocurren,

generalmente, entre 2 y 4 meses después del ER1. En condiciones naturales, las

inflorescencias de ER1 no se desarrollan correctamente, terminando en un aborto de

botones florales. Por lo tanto, las polinizaciones realizadas para obtención de semilla se

realizan a partir de la tercera ramificación, limitando el inicio del ciclo de mejoramiento a

partir de los 7-8 MDPE.

Diferentes métodos como estrés hídrico (Hwang et al., 2019), fertilización (Ye et al., 2019),

injertos (Ceballos et al., 2017; Silva et al., 2018), aplicación de reguladores del crecimiento

(Abdelgadir et al., 2010; Hyde et al., 2019) y extensión del fotoperiodo (Meng y Runkle,

2016), han sido utilizados para inducir floración mediante cambios fenológicos y

fisiológicos en la planta. Entre estos métodos, la extensión del fotoperiodo a través del uso

de luz artificial ha sido la metodología más implementada (Ghosh, et al., 2018). La

manipulación de la duración del fotoperiodo influye directamente en la optimización de la

fotosíntesis y actúa como una señal induciendo respuestas fotoperiódicas y

Planteamiento y justificación del problema 7

fotomorfogénicas de las plantas (Gautam et al., 2015). De acuerdo con investigaciones

realizadas en fresa (Fragaria x ananassa, Takeda et al., 2008) y lechuga (Lactuca sativa

L., Chen et al., 2017) se evidencia que las plantas que han estado bajo los efectos de la

luz roja pueden tener cambios morfológicos y aumento en la generación de flores.

Las podas son ampliamente utilizadas en plantas ornamentales y cultivos frutales

perennes para inducir cambios morfológicos y fisiológicos (Valentini y Arroyo, 2003). Existe

una estrecha relación entre la poda y la capacidad de la planta de redistribuir los recursos

existentes entre órganos fuente o vertedero (Maurin y DesRochers, 2013; Ramirez et al.,

2018). Estudios realizados en CIAT han demostrado que una poda temprana de las

ramificaciones incrementa el desarrollo de la inflorescencia de yuca evitando así el aborto

floral (Pineda et al., 2018).

Una limitación adicional en el proceso de mejoramiento de yuca es la cantidad de flores

femeninas producidas por cada planta. En general, una planta de yuca produce en

promedio 6 flores femeninas por inflorescencia. En contraste, se producen en promedio 70

flores masculinas por inflorescencia (Perera et al., 2012). Una flor masculina puede

polinizar 3 flores femeninas, por tanto, la demanda de flores femeninas para el programa

de mejoramiento es mayor. Diversas hormonas vegetales han sido utilizadas para cambiar

el sexo de las flores en plantas como Calabacín (Cucurbita pepo, Manzano et al., 2011),

Sandía (Citrullus lanatus, Manzano et al., 2014), Plukenetia volubilis (Luo et al., 2020) y

Jatropha curcas (Dasumiati et al., 2014). La benciladenina, por ejemplo, es una citoquinina

que se ha usado exitosamente para cambiar el sexo de las flores en sacha inchi (Plukenetia

volubilis, Fu et al., 2014).

En esta investigación se emplean diferentes técnicas como la extensión del fotoperiodo

con luz roja, podas y la aplicación de reguladores de crecimiento (específicamente

benciladenina) para inducir floración más temprana, prevenir aborto floral, fortalecer la

dominancia apical de la inflorescencia y aumentar la proporción de flores femeninas en 4

genotipos de yuca contrastantes en cuanto a su hábito de floración. El desarrollo de una

metodología y el conocimiento de los procesos para inducir floración contribuirá al

desarrollo eficiente de genotipos de yuca adaptados a las actuales condiciones de cambio

climático.

2. Hipótesis

H1: La extensión del fotoperiodo con luz roja induce una floración más temprana en plantas

de yuca.

H2: Las podas en las primeras ramificaciones fortalece la dominancia apical de la

inflorescencia, previene su aborto e incrementa la producción de semilla en plantas de

yuca.

H3: La aplicación de benciladenina incrementa la proporción de flores femeninas e

incrementa la producción de semillas en plantas de yuca.

3. Objetivos

3.1 Objetivo general

Evaluar el efecto de la extensión del fotoperiodo con luz roja, poda y la aplicación de

benciladenina en la inducción a floración en cuatro genotipos de yuca Manihot esculenta

Crantz.

3.2 Objetivos específicos

• Identificar las estructuras anatómicas de meristemos vegetativos y reproductivos

de plantas de yuca.

• Analizar la respuesta fisiológica (fenología, crecimiento, azúcares y firmas

espectrales) de cuatro genotipos de yuca bajo el tratamiento de extensión de fotoperiodo

con luz roja, podas y benciladenina.

• Evaluar el rendimiento de semilla de cuatro genotipos de yuca bajo tratamiento de

extensión de fotoperiodo con luz roja, podas y benciladenina.

• Desarrollar un protocolo para inducir floración más temprana en yuca, prevenir el

aborto de inflorescencias y aumentar la disponibilidad de flores para cruzamientos, el cual

pueda ser implementado en el programa de mejoramiento.

4. Revisión de literatura

4.1 Marco teórico

4.1.1 La yuca, importancia de la floración

La yuca (Manihot esculenta Crantz) es una especie perenne pero debido a su uso

comercial se cosecha anualmente para obtener sus raíces y diferentes órganos con fines

alimenticios o industriales. Es una planta monoica, por lo tanto, se pueden encontrar flores

femeninas y masculinas en la misma planta, pero separadas unas de la otras (Ceballos et

al., 2012).

Comercialmente, la propagación del cultivo de la yuca se realiza de forma asexual,

mediante la siembra de esquejes, de esta manera se garantiza el desarrollo de clones de

genotipos destacados. Sin embargo, la producción de semilla sexual es fundamental para

los programas de mejoramiento que buscan generar variedades de yuca con

características agronómicas deseables y que toleren diferentes condiciones de estrés.

Según Hershey (1991), “La introducción de nuevas progenies implica la producción masiva

de una población segregante en forma de semilla sexual F1, aumentando

significativamente la variabilidad genética, ya que cada semilla representa un genotipo

diferente y potencialmente constituye una nueva variedad con buenas características

agronómicas”. Por lo tanto, en la primera etapa del mejoramiento de yuca, se busca

polinizar flores femeninas (madre) con flores masculinas (padre) de plantas con

características deseadas.

Diferentes metodologías han sido utilizadas para inducir floración en genotipos de yuca

que tienen algún tipo de interés dentro del programa de mejoramiento, pero que no

florecen. Estudios realizados en CIAT por Ceballos et al., (2017), generaron información


acerca del efecto de los injertos para inducir floración en seis genotipos de yuca,

encontrando una respuesta heterogénea dependiente de cada genotipo en donde sólo uno

de los seis genotipos evaluados respondió favorablemente produciendo flores y semillas.

Sin embargo, en cuatro de los seis genotipos, se pudo observar ramificaciones lo que

sugiere la inducción de floración, pero seguida de un aborto temprano de las

inflorescencias. Posteriormente, se iniciaron estudios para determinar el efecto de la

extensión del fotoperiodo usando diferentes tipos de luz LED roja y su efecto en la floración

en genotipos de yuca (Pineda et al., 2018). Se obtuvo una respuesta positiva a la luz LED

roja, determinando la mejor fuente de luz por su fácil implementación en comparación con

las demás utilizadas y estableciendo la distancia mínima a la cual la planta debe estar en

relación con la fuente de luz para presentar el efecto deseado. Este estudio abrió paso a

otro tipo de tratamientos a ser evaluados para inducir floración como las podas de ramas

jóvenes y la aplicación de hormonas tan pronto como su presencia es detectada.

4.1.2 Morfología de las flores de yuca

La yuca (Manihot esculenta Crantz) pertenece a la familia Euphorbiaceae, en el género

Manihot se reportan alrededor de 100 especies, siendo Manihot esculenta Crantz el único

cultivado comercialmente (Alves, 2002). Los genotipos de esta especie pueden ser de

porte erecto o ramificados. Las plantas que ramifican pueden tener de 1 a 5 ramas en cada

uno de sus eventos de ramificación (en un ciclo de crecimiento de un año) y en medio de

estas se desarrolla la inflorescencia, cada una de estas ramas puede seguir desarrollando

más ramificaciones y, por ende, posibles eventos de floración. La yuca es una especie

monoica: cuenta con flores femeninas (pistiladas) y masculinas (estaminadas) en arreglos

de inflorescencias en la misma planta (Ramos et al., 2019; Figura 1). La cantidad de flores

masculinas por planta es generalmente mayor que el número de flores femeninas (Perera

et al., 2012). El periodo de floración puede iniciar entre los 3 y 10 meses de acuerdo con

cada genotipo (Ramos et al., 2019) y existen evidencias de una gran influencia ambiental.

En cada meristemo apical una vez inicia el periodo de diferenciación floral, pueden

transcurrir alrededor de 30 días para llegar al periodo de antesis de las primeras flores. El

desarrollo de las flores ocurre de manera diferencial, llegando primero a su periodo de

antesis las flores femeninas, el cual ocurre alrededor del mediodía manteniendo sus

brácteas abiertas alrededor de 24 horas (Halsey et al., 2008). Al igual que en las flores

Revisión de literatura 15

femeninas, en el día de antesis de las flores masculinas las brácteas se abren, en este

caso dejando expuestas las anteras en donde se encuentran almacenados los granos de

polen.

Las flores en la familia de las Euforbiáceas son estructuras muy modificadas que reciben

el nombre de ciatos. Las flores femeninas están constituidas por un pistilo, el cual contiene

tres óvulos teniendo la posibilidad cada flor femenina de generar tres semillas. Las flores

masculinas poseen generalmente diez anteras (en realidad son una inflorescencia de 10

flores con un solo estamen) y en cada una de estas se encuentran los granos de polen

(Figura 4-1a y 4-1b). Al momento de realizar las polinizaciones en campo, una flor

masculina es usada para polinizar 2 o 3 flores femeninas de acuerdo con la cantidad de

polen de cada genotipo. En este documento se tratarán los ciatos como si fueran flores

ordinarias, teniendo en cuenta que la distinción entre unas y otras es relevante sólo desde

el punto de vista botánico.

Figura 4-1: Flores de yuca el día de su antesis. a) Flor femenina. b) Flor masculina.

Escala= 5 mm. (Fotografías del autor).

a) b)


4.1.3 Uso de luz artificial en plantas

Diferentes metodologías de extensión del fotoperiodo, usando lámparas que emiten luz en

longitudes de onda específicas, han sido utilizadas ampliamente para modificar el periodo

a floración. De acuerdo con diferentes tipos de necesidades, a lo largo del tiempo se ha

buscado cambiar algunas características en el desarrollo de las plantas, como el aumento

en el contenido de materia seca y concentración los fotoasimilados producidos por la planta

en un órgano específico. El uso de diferentes fuentes de luz ha ayudado a resolver estas

necesidades en cultivos como chalote (Allium cepa var. aggregatum, Zhang, et al., 2019),

fresa (Fragaria x ananassa Duch., Choi et al., 2015) y plantas ornamentales (Park y Runkle,

2018).

Las respuestas morfológicas de las plantas a menudo dependen de las diferentes

longitudes de onda que llegan al dosel (Taiz y Zeiger, 2006). Estudios realizados en

Lechuga (Lactuca sativa L. var. Capitata) demostraron que la calidad de la luz juega un

papel importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas, afectando la producción de

raíces, peso seco, azucares totales y contenido de proteínas (Lin et al.,2013). El uso de

luz artificial ha sido relacionado con la disminución de los días a floración en trigo duro

(Triticum durum), canola (Brassica napus), arveja (Pisum sativum), quinua (Chenopodium

quinoa) y avena (Avena sativa) (Ghosh, et al., 2018). Además, se pueden seleccionar

fuentes de luz a longitudes de onda específicas, con el objetivo de generar diferentes tipos

de respuestas debido a los fotorreceptores que se encuentran en las plantas (Darko et al.,

2018).

4.1.4 Luz roja y su efecto en la floración

La luz roja se encuentra dentro del espectro de luz visible en el rango de 600-700 nm. Las

plantas perciben la luz roja por medio de fotorreceptores específicos llamados fitocromos.

Los fitocromos son una familia de proteínas encargadas de percibir la luz del rojo (600-700

nm) y rojo-lejano (700-800 nm) transfiriendo información a la planta sobre la disponibilidad

de energía que se encuentra entre estas longitudes de onda (Chen y Chory, 2011; Craig y

Runkle, 2016).


Debido a la fotoisomerización de los fitocromos, estos cuentan con dos formas auto

reversibles: Pr el cual absorbe la luz del rojo y Pfr que absorbe la luz del rojo lejano

(Nagatani, 2010). Esta última, es la forma activa en la ruta de señalización para regular la

expresión de genes que pueden estar involucrados en procesos de elongación de tallos y

floración (Ouzounis et al., 2015). Además, el Pfr interfiere en la morfogénesis de las

plantas, regulando la respuesta transcripcional que conduce a la expresión de diferentes

de genes involucrados en este proceso (Rockwell y Lagarias, 2017).

En estudios realizados en CIAT (Pineda et al.,2018), se evaluó la respuesta de diferentes

genotipos de yuca a la extensión del fotoperiodo con luz roja. En dicho estudio se observó

un cambio en la morfología de las plantas de porte erecto a ramificadas y, por ende, la

generación de posibles eventos de floración exitosos. En esta serie de experimentos, se

evaluaron diferentes fuentes de luz roja (bombillos LED individuales por planta, cintas LED

por planta o por surco y reflectores LED) y en diferentes lapsos de tiempo (30, 60, 90, 120,

180, 240 y toda la noche) para determinar el efecto de la exposición a la luz roja en la

respuesta de la planta. Gracias a estos ensayos preliminares, se determinó la fuente de

luz óptima (relectores de luz LED roja), la distancia máxima del ápice de la planta a la

fuente de luz y la duración de los tratamientos de luz (12 horas aproximadamente). Así

mismo, se estableció el arreglo espacial en campo adecuado para garantizar la intensidad

mínima de luz en la cual las plantas responden a este tratamiento.

4.1.5 Efecto de las podas en los cultivos

La poda es la eliminación de partes de la planta para producir un efecto deseado (Johnson,

2007). Las podas pueden generar cambios fisiológicos y morfológicos en las plantas,

influyendo así en parámetros de crecimiento y desarrollo como altura, pérdida de

dominancia apical, crecimiento de nuevos brotes, número de frutos y contenido de

azúcares (Ardila et al., 2015; Gao et al., 2006). Las podas alteran el balance de la relación

fuente-vertedero, cambiando la dinámica de la producción de biomasa. La fuente hace

referencia a los órganos que tienen una mayor capacidad fotosintética (principalmente

hojas maduras) y el vertedero son los órganos (hojas inmaduras y órganos no

fotosintéticos) que aprovechan los carbohidratos sintetizados por las hojas fuente (Fisher

et al., 2012).


La relación fuente-vertedero es fundamental en la dinámica del desarrollo floral, la cual

puede verse afectada debido a la implementación de podas. Las podas y la disminución

en el crecimiento vegetativo en pimienta dulce (Capsicum annum L.) afectaron

positivamente la disponibilidad de asimilados, lo que contribuyó a disminuir el aborto de

flores y frutos (Marcelis et al., 2004). En Platanus acerifolia Wild la implementación de

podas eliminó la concentración de almidón en la unión tronco-rama, lo cual generó una

redistribución y almacenamiento de asimilados a otras partes de la planta (Haddad et al.,

1995). Por lo tanto, conociendo las relaciones de fuente-vertedero y la práctica de podas,

puede darse prioridad al crecimiento y desarrollo de órganos de interés. Trabajos no

publicados en la provincia China de Guangxi, sugirieron que la poda temprana de ramas

de yuca prevenía el aborto de las inflorescencias en el primer evento de floración. También

en estos trabajos pioneros se pudo observar un incremento en la presencia de flores

hermafroditas.

4.1.6 Efecto de reguladores de crecimiento en el cambio de sexo de las flores

Las fitohormonas son un grupo de sustancias que tienen influencia en procesos

fisiológicos, afectando el crecimiento, desarrollo y diferenciación de las plantas (Davies,

1995; Xiong, Li y Wang, 2009).

Dentro del grupo de las fitohormonas, se encuentran las citoquininas, las cuales son

consideradas de gran importancia para el desarrollo del meristemo apical y crecimiento de

raíces (Werner y Schmülling, 2009), además, los niveles endógenos de esta hormona son

alterados en respuesta al estrés abiótico. Bajo condiciones de sequía, la concentración de

citoquininas puede disminuir mientras incrementa la concentración de ácido abscísico, lo

cual promueve la dominancia apical y mejora la regulación de los estomas, promoviendo

a la adaptación de la planta a estrés por sequía (O’Brien y Benková, 2013). También se ha

demostrado que las citoquininas están involucradas en la regulación de la floración y

determinación del sexo en Sapium sebiferum y Arabidopsis, siendo un regulador positivo

del desarrollo del gineceo, participando también en la regulación de número de flores (Ni

et al., 2018; Li, et al., 2010).


La transición del meristemo apical vegetativo a meristemo apical reproductivo está ligado

a la actividad de las citoquininas. En arroz (Oryza sativa L.), el locus de rasgo cuantitativo

Grain number 1 a (Gn I a) que aumenta la productividad del grano de arroz controlando el

patrón de floración y el número de granos, codifica una citoquinina oxidasa /

deshidrogenasa (OsCKX2) que se expresa en meristemos florales. Por tanto, la expresión

reducida de OsCKX2 da como resultado la acumulación de citoquininas en el meristemo.

Las plantas transgénicas con dos copias de OsCKX2 generan una florescencia con menos

granos, mientras que las plantas transgénicas que expresan niveles reducidos de OsCKX2

desarrollan una inflorescencia con más granos, indicando que el rasgo de Gn 1 a está

controlado por la citoquinina (Ashikari et al., 2005).

El agente tiosulfato de plata (STS) con efecto inhibidor de la hormona etileno, ha sido

usado exitosamente en yuca para prevenir el aborto de inflorescencias y promover el

desarrollo floral (Hyde et al., 2019). Sin embargo, este efecto beneficioso no resultó en

alteraciones del sexo de las flores.

4.1.7 Firmas espectrales

El espectro electromagnético está compuesto por luz a diferentes longitudes de onda

(Figura 4-1). Las plantas absorben luz en el espectro visible que se encuentra entre 400 a

780 nm (Sablinskas, 2003). La luz, es captada por pigmentos fotosensibles como la

clorofila a, b, carotenoides y antocianinas los cuales se encuentran en las células de las

plantas. La clorofila a y b tienen sus picos de absorción en la región del azul (430 nm para

la clorofila a y 453 nm para la clorofila b) y aunque en menor proporción, también absorben

en la región del rojo (670 nm para la clorofila a y 650 nm para la clorofila b) (Croce y van

Amerongen, 2014). Por su parte, los carotenoides absorben la luz de la región del azul en

un rango entre 400-500 nm y pigmentos como flavonoides y antocianinas absorben en las

regiones del verde, azul y ultravioleta/violeta (Falcioni et al., 2020; Gitelson y Solovchenko,

2018).


Figura 4-2: Respuesta espectral característica de una hoja verde. Tomado y modificado

de Liang, 2004.

La medición de la reflectancia en plantas es un método no destructivo que brinda

información sobre la energía (e.g., luz visible, infra rojo cercano) absorbida o reflejada por

un tejido. Con dicha información se construye la firma espectral de un determinado cultivo

y se puede utilizar para determinar el estado fisiológico de las plantas, atributos físicos y

químicos, contenido de agua, concentración de clorofilas y estado nutricional (Mahlein et

al., 2010; Maimaitiyiming et al., 2016). Así mismo, la reflectancia de la planta puede usarse

rápidamente para estimar componentes de rendimiento (Prado, et al., 2019), detección de

enfermedades (Mahlein et al., 2013) y cambios en el crecimiento y desarrollo de los cultivos

(Yang et al., 2012; Zhang et al., 2015).

Diferentes regiones del espectro electromagnético han sido relacionadas con diferentes

compuestos en plantas (Figura 4-1). La concentración de clorofila y el contenido de materia

seca en 200 híbridos de pastos del género Urochloa han sido relacionado con alta

reflectancia en la región del verde, rojo y el infrarrojo cercano (Jiménez et al., 2020). Así

mismo, en col china (Brassica rapa L. var Chinensis) y espinaca (Spinacia oleracea L. var

“Correnta”) se encontró una correlación entre los valores de reflectancia de la hoja en los

rangos de 700-709 nm, 780-787 nm y 817-821 nm y los niveles de N, K, Mg y Ca (Nguyen

et al., 2020)

5. Materiales y métodos

El estudio se llevó a cabo en la Estación Experimental del Centro Internacional de

Agricultura Tropical (CIAT) ubicado en Palmira, Valle del Cauca, Colombia. El CIAT se

encuentra a una latitud de 3.43 y longitud -77.5 (coordenadas decimales) con un periodo

de 12 horas de luz y 12 horas de oscuridad con una breve oscilación a lo largo del año.

Durante el experimento, las plantas crecieron en condiciones de campo con temperatura

máxima promedio de 30 °C y mínima de 19 °C, humedad relativa promedio de 79.3% y

precipitación de 780 mm total durante el ciclo del cultivo

5.1 Material vegetal

Material vegetativo (esquejes) de cuatro genotipos de yuca fueron utilizados en este

experimento. Los diferentes genotipos presentan características contrastantes en cuanto

a su hábito de crecimiento (Tabla 5-1). El genotipo GM 3893-65 es de porte erecto. Este

atributo es de interés para el programa de mejoramiento y a nivel comercial ya que se

pueden sembrar mayor cantidad de plantas por hectárea en comparación con un genotipo

de porte ramificado. Sin embargo, dicho genotipo tiene bajo rendimiento de raíces y baja

resistencia a plagas como mosca blanca (Aleurotrachelus socialis y Trialeurodes

variabilis). La principal justificación para incluir este genotipo es que, además de una

floración (ramificación) casi inexistente durante los primeros 12 MDPE, las hojas son

sésiles. Las plantas de GM 3893-65, por lo tanto, son muy compactas por lo que se la

denomina “yuca espárrago”. El genotipo SM 3348-29 tiene un alto rendimiento de raíces y

materia seca y se encuentra adaptado a las condiciones de los valles interandinos de

Colombia. Tiene una floración muy tardía (después de los 12 MDPE) o bien no florece. El

genotipo CM 4919-1 es una variedad liberada la cual fue mejorada en CIAT y se conoce

comercialmente como Verónica, está adaptada a condiciones de sequía y es ampliamente

cultivada en la costa norte de Colombia. Florece aproximadamente a los 9-10 MDPE.


Ambos genotipos (SM 3348-2 y CM4919-1) tienen un porte erecto. El genotipo GM 971-2

es un genotipo avanzado dentro del programa de mejoramiento de CIAT que presenta alto

rendimiento de raíces y está adaptado a suelos ácidos. Florece por primera vez, bajo

condiciones de fotoperiodo normal, a los 3-4 MDPE y su arquitectura de planta es

ramificado.

Tabla 5-1: Características de los genotipos utilizados en la investigación

GENOTIPO CARACTERÍSTICAS

GM 971-2 Uso experimental, ramificado, floración intermedia.

CM 4919-1 Uso comercial, ramificado, floración tardía.

SM 3348-29 Uso experimental, porte erecto, no florece.

GM 3893-65 Uso experimental, porte erecto, no florece.

5.2 Diseño experimental

Las estacas fueron sembradas en campo en un diseño en parcelas subdivididas con 10

repeticiones por genotipo (cuatro genotipos). La parcela principal se dividió en: 1) plantas

con fotoperiodo extendido con luz roja (FE) y 2) plantas sin iluminación durante la noche

(fotoperiodo normal, FN). Las subparcelas se dividieron en: a) plantas sin podar (SP), b)

plantas podadas en primera ramificación (P1), c) plantas podadas en primera ramificación

más la aplicación de benciladenina (P1+ BA), d) plantas podadas en segunda ramificación

(P2) y e) plantas podadas en segunda ramificación más la aplicación de benciladenina

(P2+BA) (Figura 5-1). Los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1 fueron sembrados en parcelas

adicionales para muestreos destructivos (concentración de azúcares) tanto para el

tratamiento FE (con luz roja) como en el tratamiento FN (sin luz roja). En estas parcelas

adicionales no se realizó ningún tratamiento adicional (podas o aplicación de BA). Las

estacas fueron sembrados a una distancia entre plantas de 55 cm y entre surcos de 150

cm. Las estacas sembradas de cada genotipo para este experimento no provinieron de

plantas previamente iluminadas con luz roja, ya que no se tiene certeza si el efecto de la

luz pueda influir en las generaciones siguientes.

Materiales y métodos 23

Figura 5-1: Esquema de ensayo en campo. Parcelas principales: 1. Tratamiento de

fotoperiodo extendido con luz roja (FE) y 2. Fotoperiodo normal (FN). Subparcelas: a. Sin

poda (SP). b. Poda en primera ramificación (P1). c. Poda en segunda ramificación (P2). d.

Poda en primera ramificación + benciladenina (P1 + BA). e. Poda en segunda ramificación

+ benciladenina (P2 + BA). f. Parcela adicional con plantas de GM 971-2 y CM 4919-1 que

fueron usadas para realizar muestreos destructivos (MD). En medio de las parcelas

principales fue instalada una barrera (franja de color verde) para que el tratamiento de luz

roja no afectara las plantas que se encontraban sin el tratamiento de luz.

5.3 Manejo agronómico

Durante el estudio, las plantas fueron constantemente monitoreadas para realizar el

manejo agronómico pertinente. Una mezcla de herbicidas pre-emergentes Karmex y Dual

Gold (Diuron y metolacloro, respectivamente) fue aplicada posterior a la siembra de las

estacas. El deshierbe manual fue realizado según lo necesario. Las parcelas fueron

fertilizadas uniformemente de acuerdo con los requerimientos de la planta y teniendo en

cuenta el análisis de suelo del lote. Se realizó una fertilización de elementos mayores

((NH4)2SO4, y KCl) y de elementos menores (MnSO4, ZnSO4, FeSO4) a los 30 días después

de plantar las estacas (DDPE). En el ciclo de cultivo se presentó el ataque de ácaros

(Tetranychus urticae) y mosca blanca (Trialeurodes variabilis), los cuales fueron

controlados con Connect Duo (Imidacloprid y Beta-cyfluthrin) y Vertimec (Abamectina).

Para cubrir los requerimientos hídricos del cultivo fue realizado riego por gravedad.

2. F

N

GM

38

93

-65

SM

334

8-2

9

GM

97

1-2

CM

491

9-1

SM

334

8-2

9

GM

38

93

-65

GM

97

1-2

CM

491

9-1

CM

491

9-1

SM

334

8-2

9

GM

97

1-2

GM

38

93

-65

SM

334

8-2

9

GM

97

1-2

GM

38

93

-65

CM

491

9-1

GM

97

1-2

CM

491

9-1

SM

334

8-2

9

GM

38

93

-65

GM

97

1-2

CM

491

9-1

GM

97

1-2

CM

491

9-1

a. SP b. P1 c. P2 d. P1 + BA e. P2 + BA f. MD

Bloqueo de luz roja

1. F

E

CM

491

9-1

GM

97

1-2

GM

38

93

-65

SM

3348

-29

SM

334

8-2

9

GM

97

1-2

GM

38

93

-65

CM

491

9-1

GM

38

93

-65

CM

491

9-1

SM

3348

-29

GM

97

1-2

SM

334

8-2

9

GM

38

93

-65

GM

97

1-2

CM

491

9-1

SM

3348

-29

GM

97

1-2

CM

491

9-1

GM

38

93

-65

GM

97

1-2

CM

491

9-1

GM

97

1-2

CM

491

9-1

a. SP b. P1 c. P2 d. P1 + BA e. P2 + BA f. MD


5.4 Eventos de ramificación (ER)

Los eventos de ramificación (ER) son la cantidad de veces que una planta de yuca puede

llegar a generar niveles de ramificación. En el ejemplo de la Figura 5-2a se observa una

planta de yuca que desarrolló dos ER. En la Figura 5-2b se muestra una planta con 4 ER.

La planta desarrolló dos ramas en el primer ER (ER1) y cada una de éstas puede producir

una nueva ramificación, en este caso una de ellas generó tres ramas (Figura 5-2b, punto

2). Estos ER varían de acuerdo con el genotipo.

Figura 5-2: Plantas de yuca ramificadas. a) Planta con dos eventos de ramificación (ER).

En el primer ER (ER1) se desarrollaron tres ramas, las cuales generaron un segundo ER

(ER2). b) Planta de yuca en donde se muestra la secuencia de una rama cada vez que

desarrolla un ER. Cada círculo rojo con su respectivo número indica el ER. Las flechas

rojas indican tres ramas que ramificaron generando el tercer ER. (Fotografías del autor).

b) a)

ER1

ER2


5.5 Tratamientos (ER)

La floración puede ser inducida o acelerada por diversos factores medioambientales u

hormonales (Samach y Smith, 2013). En este estudio evaluamos el efecto de la extensión

del fotoperiodo, las podas y el regulador de crecimiento benciladenina en la inducción de

la floración más temprana, promoción de un desarrollo floral más abundante, prevención

del aborto floral y, consecuentemente, una producción abundante y temprana de semilla.

5.5.1 Efecto en la floración de la extensión del fotoperiodo mediante la iluminación con luz roja

En las parcelas de plantas dispuestas para el tratamiento con luz roja, cuatro reflectores

de 50 W y 5000 Lumens (TGD-50, Bester®, Bogotá, Colombia) fueron instalados a una

distancia de 3 metros de altura desde el suelo y 9 metros de distancia entre reflectores.

Este arreglo garantizó una completa iluminación de las lámparas LED a cada una de las

plantas del tratamiento pues las áreas iluminadas por reflectores vecinos se superponían.

El reflector LED emite luz en el espectro electromagnético de color rojo y tiene su pico de

emisión en una longitud de onda entre 625-635 nm (Figura 5-3). El sistema de iluminación

se implementó antes de realizar la siembra en campo. El tratamiento con luz roja se

implementó desde los 0 días después de plantar las estacas (0 DDPE) hasta la cosecha

(337 DDPE). Los reflectores LED fueron controlados por una fotocelda para encenderse

automáticamente al finalizar la tarde (c.6 pm) y apagarse al amanecer (c. 6 am). Para evitar

el paso de la luz roja, una lona fue puesta en campo entre las dos parcelas principales (FE

y FN) de manera paralela al movimiento del sol (sentido oriente - occidente). Ninguna

planta del ensayo fue afectada por la sombra producida por la lona.


Figura 5-3: Pico de emisión de reflectores de luz LED roja TGD-50, Bester®, utilizados

para inducir floración en plantas de yuca (flecha negra).

5.5.2 Efecto de las podas en la floración

En los tratamientos de P1 y P1+BA se podaron las plantas en el primer evento de

ramificación, por lo cual solo un meristemo por planta fue podado. Las podas en P2 y

P2+BA fueron realizadas en el segundo evento de ramificación (ER2), por lo cual de 2 a 5

meristemos apicales fueron podados por planta. Las plantas del tratamiento sin podar (SP)

de las dos parcelas principales fueron los controles de los tratamientos de poda.

La evaluación de los meristemos apicales fue realizada de manera continua antes de

realizar las podas. Cambios morfológicos en el meristemo apical indican que la planta está

iniciando su proceso de floración. Cuando el meristemo apical se encuentra de forma

alargada, es indicativo de desarrollo vegetativo (formación de hojas; Figura 5-4a); en

cambio, cuando el meristemo adquiere una forma globular, es indicativo que el desarrollo

reproductivo se ha iniciado (desarrollo de la inflorescencia; Figura 5-4b).

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

400 500 600 700 800 900 1000

Spectral DataC:\Users\Administrador\Desktop\Marce\20180209_094016\Spectrum00122.asd

[...

]

Wavelength


Una vez identificadas las plantas que iniciaron el proceso de floración, se podaron todas

las ramas reproductivas encontradas, dejando solamente la inflorescencia en el meristemo

apical. Fue necesaria la evaluación diaria de cada planta, ya que la transición del desarrollo

vegetativo al desarrollo reproductivo no se generó al mismo tiempo en todas las plantas,

el cual ocurrió con varias semanas de diferencia entre genotipos. El corte de las ramas fue

realizado con la ayuda de una lupa debido al tamaño pequeño de las ramas (≈ 5-7 mm) y

con una cuchilla fueron extraídas cada una de ellas, luego de la poda, generalmente se

producía una gran cantidad de látex debido al corte (Figura 5-5).

Figura 5-4: Meristemo apical del genotipo GM 971-2. a) Meristemo con crecimiento

vegetativo. b) Meristemo iniciando el crecimiento reproductivo (floración) el cual está

estrechamente relacionado con el inicio del desarrollo de la ramificación. I. Inflorescencia.

R. Ramas. (Fotografías del autor).

Figura 5-5: Meristemo apical del genotipo GM 971-2. a. Antes de la poda. b. Estructuras

del meristemo apical. Círculo rojo: inflorescencia. Círculos amarillos: ramificaciones en

estado inicial de desarrollo c. Meristemo apical después de la poda. Línea roja en la

esquina inferior derecha: escala de 5 mm. (Fotografías del autor).

b)

R

I a)

a) b) c)


5.5.3 Efecto de la aplicación de Benciladenina (BA) en la floración

Una vez que se diferenció el proceso de transición de estado del meristemo vegetativo a

reproductivo (Figura 5-4), las plantas del tratamiento de P1+BA y P2+BA fueron podadas

e inmediatamente se aplicó 5 ml de Benciladenina (BA) a una concentración de 50 ppm

utilizando el producto comercial MaxCell. La BA se aplicó en cada meristemo apical

podado, en las podas realizadas en el primer evento de ramificación (ER1) o en 2-5

meristemos en las podas del ER2. Aplicaciones semanales fueron realizadas a cada

meristemo apical podado hasta observar la transición de flores a frutos.

5.6 Histología en meristemos apicales

Las muestras fueron procesadas siguiendo la metodología con modificaciones de Ruzin

(1999). Meristemos apicales del genotipo GM 971-2 del tratamiento FN, fueron colectados

a los 20, 56 y 76 DDPE en AFA: alcohol 70%, Ácido acético glacial y formol 40% (18:1:1)

y almacenados por 5 días. Las muestras fueron lavadas con agua destilada para remover

el fijador y posteriormente fueron almacenadas en alcohol etílico durante 1 hora.

Posteriormente, fueron deshidratadas en lavados sucesivos de alcohol etílico, alcohol

butílico terciario (TBA) y agua, comenzando con una relación 5:1:4 respectivamente hasta

reemplazar toda la solución con TBA.

Cada muestra fue incluida en bloques de parafina y se realizaron cortes en un micrótomo

rotatorio Spencer 820 (Spencer Lens Company, Buffalo, Estados unidos) de 9 µm. Las

muestras cortadas fueron puestas en un baño de flotación y posteriormente fueron

colocados en placas portaobjetos. Las muestras fueron secadas a 60 °C durante 1 hora y

se realizó una tinción con safranina y fast green para finalmente ser observadas en campo

claro de un microscopio Leica Microsystems CMS GmbH (Wetzlar, Alemania).


5.7 Inicio de inducción floral y ramificaciones

El número de eventos de floración y ramificación se contabilizó diariamente. Esta

información de floración y ramificación se utilizó para iniciar las podas (ver detalles en

sección anterior). Las alturas de cada nivel de ramificación también fue medida.

5.8 Firmas espectrales

La reflectancia de las hojas de plantas en el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y de

fotoperiodo extendido (FE) fueron analizadas con el espectrorradiómetro HandHeld 2, ASD

FieldSpec® (Malvern Panalytical, Malvern, Inglaterra) a los 106 DDPE. Se seleccionó una

hoja completamente expandida y sin síntomas visuales de daños o enfermedades de la

parte media de la planta. Las mediciones se repitieron 3 veces en 3 diferentes hojas de

cada uno de los genotipos de yuca evaluados. Los datos de reflectancia de la hoja fueron

obtenidos después de corregir los valores de reflectancia de la hoja contra un panel

Spectralon >99% reflectancia (Labsphere, North Sutton, NH, USA) usando el software

ViewSpec Pro (Malvern Panalytical, Malvern, UK).

5.9 Cosecha

Se realizaron dos cosechas de las plantas del tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y del

tratamiento de extensión del fotoperiodo (FE). La primera cosecha se realizó a los 92

DDPE en los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1, debido a que estos genotipos presentaban

cambios en la forma del meristemo apical y se quería evaluar esta condición en las

variables de peso seco, área foliar y determinación del contenido de azúcar en los tejidos.

Las plantas cosechadas fueron divididas en dos secciones (superior e inferior), para los

cuales hojas, tallos, peciolos y raíces fueron separados. El área foliar de las plantas de los

dos genotipos se midió en un equipo LiCor 3100.

A los 334 DDPE, la altura y longitud de cada ramificación de los genotipos GM 971-2, CM

4919-1, SM 3348-29 y GM 3893-65, fueron medidas con una regleta y el número de nudos


fue contabilizado. La segunda cosecha se realizó a los 337 DDPE terminado el ciclo del

cultivo en plantas de los tratamientos FE y FN. Las plantas de los tratamientos de podas y

aplicación de BA fueron omitidas ya que algunas podas se realizaron desde los 60 días,

momento en el cual el crecimiento de la planta fue detenido, por lo tanto, a los 337 DDPE

las plantas estaban en un periodo de senescencia. En los genotipos GM 971-2 y CM 4919-

1, se dividió la planta en hojas, peciolos, tallos y raíces. Los tejidos de las plantas de ambas

cosechas (92 y 337 DDPE) fueron secados durante 3 días a 60 ºC y finalmente el peso

seco fue determinado.

5.10 Determinación del contenido de azúcares a los 92 DDPE

En los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1 que fueron sembrados para el muestreo

destructivo en los tratamientos FE y FN, se colectaron tres plantas con días a floración

cercanas. Las plantas del genotipo GM 971-2 fueron cosechadas entre 83 y 89 DDPE y

las del genotipo CM 4919-1 entre 85 y 87 DDPE. De cada planta fueron colectadas

muestras en la parte superior (meristemo apical, hojas, peciolos y tallos), media (hojas,

peciolos y tallos), inferior (hojas, peciolos y tallos) y raíces, para realizar la extracción y

determinación del contenido de azúcar por cromatografía líquida de alta resolución HPLC

(Agilent Technologies 1200, columna Sugar Pak I 6.5 (ID) X30mm, detector de índice de

refracción, fase móvil 0.1 mM EDTA-Ca). El protocolo de Cuellar-Ortiz et al., (2008)

adaptado por el laboratorio de Harvest Plus, Palmira, Colombia fue utilizado para realizar

este ensayo. El tejido de cada una de las estructuras fue colectado a las 5:00 am y a las

5:00 pm e inmediatamente fue separado y almacenado en un congelador a -40 °C.

Posteriormente, el tejido fue liofilizado utilizando el equipo Freeze Dryer Freezone

(Labconco, Kansas City, USA). Las muestras fueron molidas en un molino adaptado con

cápsulas de teflón y balines de óxido de circonio y transferidas a tubos de vidrio para ser

almacenadas en una nevera a 4 °C.

5.11 Tasa de crecimiento relativo

La tasa de crecimiento relativo fue evaluada teniendo en cuenta el peso seco de la cosecha

a los 92 DDPE y la cosecha a los 337 DDPE de los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1


debido a que en los dos momentos de cosecha de tomó el peso seco en ambos genotipos.

Se utilizó la siguiente fórmula para cuantificar esta variable:

TCR =(Ln W2−Ln W1)

(T2−T1) (5.1)

Donde: TCR: Tasa relativa de crecimiento

W1: Peso seco de la primer cosecha

W2: Peso seco de la segunda cosecha

T1: Días después de siembra hasta la primera cosecha

T2: Días después de siembra hasta la segunda cosecha

Ln: Logaritmo natural del peso

5.12 Producción de frutos y semillas

Los frutos de cada ER de los tratamientos de fotoperiodo, podas y BA fueron contabilizados

y posteriormente cubiertos con bolsas de tela a los 45 días después del inicio del desarrollo

de la inflorescencia (Figura 5-7). Los frutos de yuca son dehiscentes (Figura 5-6) y por

tanto el embolsado asegura la colecta efectiva de todas las semillas producidos por las

plantas. Una vez los frutos liberaron las semillas, las bolsas fueron colectadas. Los frutos

liberan sus semillas entre los 90 y 110 días después del inicio de la floración, esta variación

depende de cada genotipo y de las condiciones ambientales. Después de la colecta, el

número de semillas de cada ramificación fue contabilizado.

Figura 5-6: Transición de la flor de yuca hasta el desarrollo de la semilla (fotografía del

autor).


Figura 5-7: Rama de planta de yuca embolsada a los 45 días después de la inducción a

floración

5.13 Porcentaje de germinación de las semillas cosechadas

Las semillas cosechadas fueron sumergidas en agua para realizar la prueba de densidad,

aquellas semillas que flotaron fueron descartadas ya que, debido a su bajo peso, pueden

ser catalogadas como inviables (Ceballos y Ospina, 2012). Posteriormente las semillas

que no fueron descartadas fueron sembradas en bandejas de germinación bajo

condiciones de invernadero y utilizando turba como substrato. (Pindstrup substrate,

Pindstrup, Dinamarca). A los 30 días después de siembra se evaluó la cantidad de semillas

que desarrollaron plántulas completas.

5.14 Registro fotográfico de las plantas de yuca bajo los diferentes tratamientos

El registro fotográfico del efecto de los tratamientos de fotoperiodo, podas y aplicación de

BA fue realizado. Este seguimiento ayudó a documentar las variaciones morfológicas de

las plantas con cada uno de los tratamientos empleados y confirmar el alcance de las


metodologías utilizadas para inducir floración. También se desarrolló un video el cual tiene

acceso público, el cual muestra el protocolo utilizado en este trabajo

(https://youtu.be/hHHvaCzvB0E)

5.14.1 Morfología de las plantas de yuca bajo el tratamiento de extensión del fotoperiodo con luz roja

A los 337 DDPE fueron tomadas fotografías de las plantas cosechadas de los tratamientos

FE y FN de los genotipos GM 971-2, CM 4919-1, SM 3348-29 y GM3893-65. Las plantas

fueron removidas del suelo evitando el daño de las raíces. Las fotografías fueron tomadas

usando una cámara Nikon D7000 (Tokio, Japón).

5.14.2 Morfología de las plantas de yuca bajo los tratamientos de poda y aplicación de benciladenina (BA)

A lo largo del ensayo, fueron tomadas fotografías para evaluar el efecto de los tratamientos

de podas y la aplicación de BA. Plantas del genotipo GM 971-2 del tratamiento FN fueron

fotografiadas para evaluar el crecimiento de la inflorescencia. Una planta del genotipo GM

971-2 fue fotografiada desde el día de la poda hasta 30 días después de la poda. Plantas

del genotipo SM 3348-29 de los tratamientos de P1 y P1+BA fueron fotografiadas para

evaluar el desarrollo de las inflorescencias. Las fotografías fueron tomadas usando una

cámara Nikon D7000 (Tokio, Japón).

5.14.3 Análisis estadístico

La diferencia entre los promedios obtenidos para las diferentes variables y los diferentes

genotipos evaluados en los tres tratamientos para inducir a floración fueron analizados a

través de análisis de varianza. En los tratamientos donde hubo diferencias significativas,

se realizó la prueba de comparación múltiple de medias Tukey usando el paquete

estadístico Agricolae (Mendiburu, 2017) del software estadístico RStudio (Version

1.2.5042, consultado enero 2020).

6. Resultados y discusión

En esta tesis se evaluaron 3 diferentes métodos para facilitar la producción de semilla en

4 genotipos de yuca contrastantes por su hábito de crecimiento y floración. El efecto de la

extensión del fotoperiodo, podas y la aplicación de la hormona benciladenina fueron

evaluados en condiciones de campo. En esta sección se discuten diversos aspectos de la

floración de la yuca y se indican los mejores tratamientos para inducir floración y generar

o aumentar el rendimiento de semilla por planta, así como recomendaciones de manejo de

los tratamientos evaluados.

En este estudio se realizaron diferentes mediciones fisiológicas para entender el efecto de

los tratamientos de luz: fotoperiodo extendido (FE) y fotoperiodo normal (FN); podas en

primera (P1) y segunda (P2) ramificación y la aplicación de benciladenina (+BA) en la

inducción a floración de 4 genotipos de yuca (GM 971-2, CM 4919-1, SM 3348-29, GM

3893-65). Las variables de producción de frutos y semillas y el porcentaje de germinación

se evaluaron en los 4 genotipos sometidos a FN y FE, podas y aplicación de benciladenina.

Sin embargo, las variables de número de ER, peso seco de la planta, longitud, altura y

número de nudos de los ER, solo se evaluaron en plantas de los cuatro genotipos

expuestas a los tratamientos control sin poda (SP) tanto en FE como en FN (y no en los

tratamientos de poda y aplicación de benciladenina). En los tratamientos de poda y

posterior aplicación de benciladenina en los meristemos podados no fue posible realizar

dichas mediciones debido a los cambios estructurales generados por las podas. La

medición de las firmas espectrales fue analizada solo en los tratamientos de FN y FE en

los 4 genotipos, con el fin de estudiar cambios estructurales en las hojas debido al efecto

de la luz roja. Debido a las discrepancias en el desarrollo de los ER en los diferentes

genotipos (Figura 6-3), la determinación del contenido de azúcares solo se analizó en los

genotipos GM 971-2 y 4919-1 sometidos a los tratamientos FN y FE en plantas sin podar

(SP). Al momento de realizar los análisis de azucares (92 DDPE), los genotipos GM 971-


2 y 4919-1 presentaron plantas inducidas a floración, en comparación con los genotipos

SM 3348-29, GM 3893-65 que no presentaban plantas inducidas a floración en ninguno de

los tratamientos.

6.1 Identificación anatómica de los meristemos vegetativos y reproductivos de yuca

La poda en yuca se realiza en los meristemos reproductivos (no vegetativos). Sin embargo,

la identificación de meristemos reproductivos en una etapa inicial de desarrollo es

compleja. El cambio en la forma del meristemo apical está ligado a la generación de la

inflorescencia y las ramas (Figura 6-1). Meristemos apicales de forma alargada

representan meristemos vegetativos (Figura 6-1 a y d). En contraste, meristemos de forma

globular indican un cambio hacia la fase reproductiva (Figura 6-1 b y e). El análisis de los

cortes histológicos y su relación con la morfología de los meristemos fueron esenciales

para realizar las labores de poda, las cuales solo se realizaron en meristemos

reproductivos (Figura 6-2).

El meristemo reproductivo contiene hojas, ramas e inflorescencias (Figura 6-1 c y f). Por

tanto, el conocimiento de la anatomía del meristemo brinda evidencia sobre cómo realizar

las podas, ya que deben ser realizadas exclusivamente en las ramas y no en hojas o

inflorescencias. En todos los genotipos evaluados se evidenció la misma disposición de

las estructuras en el meristemo reproductivo apical, compuesto por la inflorescencia en la

parte central y rodeada de las ramificaciones dispuestas de manera periférica (Figura 6-2).

Figura 6-1: Desarrollo del meristemo apical. a, b y c: Fotografías en estereoscopio. d, e y

f: Fotografías de cortes histológicos en el microscopio. a y d. Meristemo vegetativo. b y e.

Inicio del crecimiento reproductivo y cambio de forma del meristemo. c y f. Crecimiento

reproductivo, ramas visibles, momento de realizar la poda. Las flechas señalan tejidos en

crecimiento y formación: Flechas negras: hojas, flechas azules: inflorescencia y fechas

rojas: ramas. (Fotografías del autor).

Resultados y discusión 37

Figura 6-2: Desarrollo del meristemo apical. a Meristemo reproductivo. b Corte horizontal

de meristemo reproductivo. c. Corte histológico de meristemo reproductivo. Las flechas

rojas indican la presencia de ramas. Las flechas azules indican la presencia de la

inflorescencia. Círculos amarillos representan ramificaciones en estado inicial de desarrollo

que se podan (Fotografías del autor).

a) b) c)

d) e) f)

a)

b)

c)


6.2 Eventos de ramificación (ER)

El desarrollo de inflorescencias en plantas de yuca ocurre sólo en genotipos que ramifican,

ya que los eventos de floración y ramificación se encuentran estrechamente relacionados

(Gonçalves et al., 2002). Los cuatro genotipos evaluados en este estudio presentaron

diferentes comportamientos en el desarrollo de las ramificaciones entre el tratamiento FN

y FE. En la Figura 6-3 se describen los ER de cada genotipo de acuerdo con los días

después de plantar las estacas (DDPE) para los tratamientos FN y FE.

En el tratamiento control (SP y en FN), el genotipo GM 971-2 (ramifica tardíamente bajo

condiciones normales) alcanzó el primer ER (ER1) a los 97 DDPE (Figura 6-3a), seguido

por el genotipo CM 4919-1 (generalmente no ramifica) con sólo una planta ramificada a los

153 DDPE (Figura 6-3b). En contraste, en el tratamiento FE, el genotipo GM 971-2 alcanzó

ER1 37 días antes que en FN. Así mismo, en el genotipo CM 4919-1 la extensión del

fotoperiodo adelantó el ER1 en 62 días comparado con FN. Los genotipos SM 3348-29 y

GM 3893-65 alcanzaron ER1 a los 110 y 207 DDPE respectivamente. Las plantas de estos

genotipos no ramificaron bajo FN (Figuras 6-3c y 6-3d).

El genotipo GM 971-2 presentó cinco ER tanto en el tratamiento FN como en FE (Figura

6-3a). Sin embargo, todos los ER ocurrieron anticipadamente en las plantas bajo FE. El

genotipo CM 4919-1 floreció sólo una vez en FN y seis veces en FE. El primer ER inició a

los a los 91 DDPE y el sexto a los 284 DDPE. Así mismo, SM 3348-29 no generó ningún

ER bajo el tratamiento FN, pero desarrolló cuatro ER en FE (ER1 a los 121 DDPE y ER4

a los 304 DDPE). El genotipo GM 3893-65 no presentó ningún ER en FN, pero floreció una

vez (a los 207 DDPE) en el tratamiento FE.


Figura 6-3: Número de eventos de ramificación (ER) por planta a través del tiempo (días

después de plantar las estacas - DDPE) en cuatro genotipos de yuca bajo el tratamiento

de fotoperiodo extendido con luz roja - FE (círculos rojos) y fotoperiodo normal - FN

(círculos morados). a) GM 971-2. b). CM 4919-1. c). SM 3348-29. d). GM 3893-65.

De acuerdo con lo observado en la Figura 6-3, el efecto de FE varía de acuerdo con los

genotipos evaluados. La luz roja es interceptada por fitocromos los cuales alteran la

expresión genética de las plantas, interfiriendo en el tiempo de floración (Davis y Burns,

2016). La fuente de luz utilizada en este ensayo tiene un pico de emisión en una longitud

de onda entre los 625 y 635 nm, lo cual puede estimular al fitocromo e influir en el

fotoperiodo de la planta. Según lo observado por Keating, et al., (1982) una extensión del

fotoperiodo puede influir positivamente en el desarrollo de ramificaciones de la planta de

yuca.

En la Tabla 6-1 se presenta el promedio de DDPE hasta ER1 y el porcentaje de plantas

que alcanzaron ER1 en cada tratamiento de los cuatro genotipos evaluados. En el

0

1

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Fotoperiodo normal Fotoperiodo extendido

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am

ific

ació

n

Días después de plantar las estacas


b) CM 4919-1 a) GM 971-2

c) SM 3348-29 d) GM 3893-65


tratamiento FN, el 100% de las plantas del genotipo GM 971-2 alcanzaron ER1. En

contraste, sólo el 10% de las plantas del genotipo CM 4919-1 floreció una vez bajo este

tratamiento y ninguna planta de los genotipos SM 3348-29 y GM 3893-65, persistiendo su

porte erecto. En contraste, para el tratamiento FE el 100% de las plantas de los genotipos

GM 971-2, CM 4919-1 y SM 3348-29 alcanzaron ER1 y el 20% de las plantas del genotipo

GM 3893-65.

Tabla 6-1: a) Número promedio de días desde la siembra hasta el primer evento de

ramificación (ER1) para el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido

(FE), con el respectivo porcentaje de plantas que tuvieron un primer ER de cada

tratamiento y de cada genotipo (%). b) Número promedio de ER a los 310 días DDPE.

Promedios con (**) en b) indican diferencias significativas al 0.001 según ANOVA.

a) Promedios de DDPE hasta la primera ramificación b) Promedio de ERs 310 DDPE

Genotipo Fotoperiodo extendido Fotoperiodo normal Fotoperiodo Fotoperiodo

DDPE ER1 (%)* DDPE ER1 (%)* extendido normal

CM 4919-1 95.9 100 153 10 5.5** 0.1

GM 971-2 78.1 100 128.6 100 4.9** 2.7

SM 3348-29 138.4 100 No ramificó 4.0** 0

GM 3893-65 207.5 20 No ramificó 0.2 0

*10 plantas fueron evaluadas y el porcentaje representa la proporción de plantas que

alcanzaron el primer ER.

A los 310 DDPE para el tratamiento FN, los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1, obtuvieron

en promedio 2.7 y 0.1 ERs respectivamente, siendo significativamente más bajos que sus

contrastes con FE (Tabla 6-1). Como se ha mencionado anteriormente, los genotipos SM

3348-29 y GM 3893-65 no ramificaron en el tratamiento FN. Sin embargo, bajo FE, los

números promedio de eventos de ramificación fueron 4.0 y 0.2 para SM 3348-2 y GM 3893-

65, respectivamente.

Los resultados de este ensayo demuestran que hay un efecto de la extensión del

fotoperiodo en la floración y formación de ramificaciones en los cuatro genotipos

evaluados. Según Evers et al. (2011), la generación de ramificaciones en una planta puede

estar regulada por factores como la calidad de la luz a la cual es expuesta la planta. En

estudios realizados por Muleo et al. (2001) en Prunus cerasifera se observó que las plantas

expuestas a luz roja durante la noche presentaron una disminución de la dominancia apical

y se incrementó el grado de ramificación de la planta.


6.3 Firmas espectrales

La reflectancia en un rango de 400 a 1050 nm fue evaluada en hojas de los cuatro

genotipos sometidos a los tratamientos FN y FE. Todos los genotipos presentaron un

incremento significativo en la reflectancia en el tratamiento de extensión del fotoperiodo

con luz roja en el rango de 700 a 1050 nm (Figuras 6-4, 6-5, 6-6 y 6-7). Estas variaciones

en las longitudes de onda del rojo e infrarrojo cercano (700-1100) sugieren cambios

estructurales de las hojas (Liang, 2004; Figura 4-1), relacionados con el desarrollo del

mesófilo o cambios en la fenología de la planta (Delalieux et al., 2009).

En otros rangos del espectro electromagnético (400-699 nm, azul, verde y rojo), también

se encontraron diferencias significativas en los cuatro genotipos. En el FE, el genotipo GM

971-2 presentó un aumento significativo en la reflectancia en el rango de 408-690 nm

(representando la región del azul, verde-amarillo y rojo), respecto al tratamiento FN (Figura

6-4). En FE, el genotipo CM 4919-1 presentó un aumento significativo en la reflectancia en

el rango de 420-510 nm (azul - verde) y 610-690 nm (rojo) y una disminución significativa

en la reflectancia en el rango de 520-580 nm (verde - amarillo; Figura 6-5). En el tratamiento

FE, el genotipo SM 3348-29 presentó una disminución significativa de la reflectancia en el

rango de 400-420 nm y un aumento significativo en la reflectancia en el rango de 515-620

nm (verde – amarillo y rojo) respecto al tratamiento FN (Figura 6-6). En el tratamiento FE,

el genotipo GM 3893-65 presentó una disminución significativa en la reflectancia en el

rango de 400-420 nm (azul), y un aumento significativo de la reflectancia en los rangos de

530-595 nm (verde - azul), 610-618 nm (rojo) y 655-685 nm (rojo), respecto al tratamiento

FN (Figura 6-7).

Según Sterling y Melgarejo (2020), los cambios entre los 400 y 700 nm sugieren una

respuesta de los pigmentos fotosintéticos de la planta. Por otro lado, se conoce que existe

una relación entre el uso de diferentes espectros de luz y la dinámica de los azúcares la

cual también puede interferir en el desarrollo de la planta (Viršilė et al., 2020; Thwe et al.,

2020).


Figura 6-4: GM 971-2 a) Firma espectral en los tratamientos de fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE). b) ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo lejano,

IR: Infrarrojo. Los datos que se encuentran por debajo de la línea roja presentan

significancia al 0.05

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

400 500 600 700 800 900 1000 1100

Refl

ecta

ncia

(%

)

Longitud de onda (nm)


a)

b)


Figura 6-5: CM 4919-1 a) Firma espectral en los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE). b) ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo lejano,


significancia al 0.05

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

400 500 600 700 800 900 1000 1100

Refl

ecta

ncia

(%

)



a)

b)


Figura 6-6: SM 3348-29 a) Firma espectral en los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE) b) ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo lejano,


significancia al 0.05.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

400 500 600 700 800 900 1000 1100

Refl

ecta

ncia

(%

)



a)

b)


Figura 6-7: GM 3893-65 a) Firma espectral en los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y

fotoperiodo extendido (FE). b ANOVA. A: Azul, V-A: Violeta-Azul, R: Rojo, RL: Rojo lejano,


significancia al 0.05.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

400 500 600 700 800 900 1000 1100

Refl

ecta

ncia

(%

)



b)


6.4 Determinación del contenido de azúcares en los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1

Se analizaron los contenidos de glucosa, sacarosa, fructosa y azúcares totales en la parte

superior, media, inferior y raíces de los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1 bajo tratamientos

FN y FE. Se colectaron muestras a las 5:30 pm y a las 5:30 am.

La concentración de azúcares totales en la parte superior del genotipo GM 971-2 fue

significativamente mayor en la cosecha realizada a las 5:30 pm respecto a la cosecha

realizada a las 5:30 am, independientemente del fotoperiodo (Figura 6-8 a). La

concentración de azúcares totales en la parte media de la planta disminuyó

significativamente en FN en la cosecha de las 5:30 am respecto al resto de tratamientos

en las cosechas de las 5:30 am y 5:30 pm (Figura 6-8 b). La concentración de azúcares

totales en la parte inferior de la planta aumentó significativamente en el tratamiento FN en

la cosecha de las 5:30 pm respecto a los tratamientos FN y FE de la cosecha de las 5:30

am (Figura 6-8 c). En contraste, la concentración de azúcares en las raíces aumentó

significativamente en el tratamiento FE en la cosecha de las 5:30 pm respecto a los

tratamientos FN y FE de la cosecha de las 5:30 am (6-8 d).

Al igual que en el genotipo GM 971-2, la concentración de azúcares totales en la parte

superior del genotipo CM 4919-1 fue significativamente mayor en la cosecha realizada a

las 5:30 pm respecto a la cosecha realizada a las 5:30 am, independientemente del

fotoperiodo (Figura 6-9 a). La concentración de azúcares totales en la parte media de la

planta aumentó significativamente en el tratamiento FN en la cosecha de las 5:30 pm

respecto a los tratamientos FE y FN en la cosecha de las 5:30 am (Figura 6-9 b). La

concentración de azúcares totales en la parte inferior de la planta aumentó

significativamente en los tratamientos FN y FE en la cosecha de las 5:30 pm respecto a

los tratamientos FN y FE de la cosecha de las 5:30 am (Figura 6-9 c). En las raíces, no se

presentaron diferencias significativas en la concentración de azúcares totales en ningún

tratamiento evaluado de las dos cosechas realizadas (Figura 6-9 d).


Diferencias en las concentraciones de azúcares totales fueron influenciadas por

diferencias en las concentraciones de sacarosa en ambos genotipos (Figuras 6-8 y 6-9).

La concentración de glucosa en la parte superior de los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1

fue mayor respecto a los demás azúcares evaluados. En contraste, la concentración de

sacarosa fue mayor en la parte media, baja y raíces respecto a los demás azúcares

evaluados. La concentración de fructosa fue la mas baja en comparación a los demás

azúcares evaluados en todas las fracciones de la planta.

El transporte de los azúcares sintetizados desde las hojas fuente a los órganos vertedero

se realiza a través del floema (Griffiths et al., 2016). Las zonas de crecimiento apical y las

raíces generalmente se comportan como vertederos en la planta (Shakya y Lal, 2018). En

la parte superior de las plantas cosechadas en este estudio, se encuentra el meristemo

apical. Esta estructura es la encargada de la producción de nuevas hojas (o

inflorescencias) y, por lo tanto, funciona como vertedero recibiendo los fotoasimilados

producidos en los órganos fuente de la planta. Por tanto, se esperaría que en el ápice se

acumule una alta concentración de azúcares. Las raíces también reciben parte de los

compuestos fotosintetizados, sin embargo, la concentración de estos fotoasimilados es

menor a la encontrada en la fracción superior de la planta, y aunque los dos pueden

funcionar como vertederos, la fracción superior de la planta puede tener una mayor fuerza

como vertedero que la raíz.

La fuerza del vertedero se define como el total de biomasa del tejido vertedero en la

relación a su capacidad de absorción específica de fotoasimilados (White, et al., 2016). A

los 92 DDPE la planta aún está en proceso de crecimiento, iniciando el desarrollo de

nuevas ramas, tallos y hojas, por lo tanto, se espera que la zona en donde se encuentra el

meristemo apical tenga un mayor gasto de fotoasimilados y, por lo tanto, mayor fuerza de

vertedero. En la mayoría de las plantas, la sacarosa es el azúcar con el mayor transporte

en el floema, llegando a tejidos no fotosintéticos como las raíces (Yamada y Osakabe,

2018).


Figura 6-8: Contenido de azúcar en GM 971-2 bajo los tratamientos de fotoperiodo normal

(FN) y fotoperiodo extendido (FE), cosechadas a los 92 DDPE y en dos horas diferentes

del día.(5:30 pm y 5:30 am). a) Parte superior. b) Parte media. c) Parte inferior. d) Raíz.

Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según prueba Tukey

(P≤0.05).

efcde

ghi

a

efgef

hi

b

i

def

hi

c

ghi

fgh

hi

cd

0

100

200

300

400

500

600

700

Sacarosa Glucosa Fructosa TotalCo

ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)

Fotoperiodo normal 5:30 PM Fotoperiodo extendido 5:30 PM

Fotoperiodo normal 5:30 AM Fotoperiodo extendido 5:30 AM

b

e e

a

b

e e

a

cde

e

a

cde e

b

0

100

200

300

400

500

600

700


ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)



de

g g

abcde

g g

a

ef

g g

bc

fg g

bcd

0

100

200

300

400

500

600

700


ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)

Fotoperiodo normal 5:30 PM Fotoperiodo extendido 5:30 PMFotoperiodo normal 5:30 AM Fotoperiodo extendido 5:30 AM

cde

g g

a

def

g g

ab

fg g

cd

efg g

bc

0

100

200

300

400

500

600

700


ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)



a) Parte superior b) Parte media

c) Parte inferior d) Raíces


Figura 6-9: Contenido de azúcar en CM 4919-1 bajo los tratamientos de fotoperiodo



d) Raíz. Promedios con letras distintas indican diferencia significativa según prueba Tukey

(P≤0.05).

6.5 Peso seco en plantas de yuca bajo los tratamientos de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE)

El peso seco de los cuatro genotipos evaluados no presentó diferencias significativas entre

el tratamiento FN y FE, excepto en las raíces del genotipo CM 4919-1 y los tallos de SM

3348-29 que presentaron un aumento significativo del peso seco en el tratamiento FE en

comparación con el tratamiento FN (Figura 6-10). La extensión del fotoperiodo puede

incrementar el grosor del tallo en plántulas de pimienta (Capsicum annuum), en

de

bcd

e

a

dbcd

e

a

e

cd

e

bc

e

bcd

e

b

0

100

200

300

400

500

600

700

Sacarosa Glucosa Fructosa Total

Co

ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)



cd

efgg

ab

c

efgfg

a

ef efgfg

bc

deefg

fg

bc

0

100

200

300

400

500

600

700


ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)



b

d d

a

b

dd

a

cd d

b

cd d

b

0

100

200

300

400

500

600

700


ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)



bc

de e

a

cde e

a

cdee e

ab

cdede e

a

0

100

200

300

400

500

600

700


ncen

tració

n d

e a

zú

care

s (

mg

/g)



a) Parte superior b) Parte media

c) Parte inferior d) Raíces


comparación con las condiciones sin luz roja durante la noche (Claypool y Lieth, 2020), lo

cual concuerda con lo encontrado en el genotipo SM 3348-29 bajo condiciones de FE.

Figura 6-10: Peso seco de cuatro genotipos de yuca bajo los tratamientos de fotoperiodo

normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE) a los 337 DDPE. a) GM 971-2. b) CM 4919-1 c)

SM 3348-29 y d) GM 3893-65. Promedios con letras distintas indican diferencia

significativa según prueba Tukey (P≤0.05)

6.6 Tasa de crecimiento relativo en los genotipos GM 971-2 y CM 4919-1

La tasa de crecimiento relativa de hojas, tallos, peciolos y raíces del genotipo GM 971-2

fue similar entre los tratamientos FN y FE (Figura 6-11 a). En contraste, la tasa de

crecimiento relativo de tallos y raíces del genotipo CM 4919-1 fue significativamente mayor

en el tratamiento FE en comparación al tratamiento FN (Figura 6-11 b). Las diferencias en

la tasa de crecimiento relativo entre ambos genotipos debido al efecto de la duración del

bc cbc

b

bcc

bc

a

0

500

1000

1500

2000

Hoja Peciolo Tallo Raíz

Peso

seco

(g

/pla

nta

)


bb

b

a

bb

b

a

0

500

1000

1500

2000


Peso

seco

(g

/pla

nta

)


cd d

abc

cd d

ab ab

0

500

1000

1500

2000


Peso

seco

(g

/pla

nta

)


c c

bbcbc

c

a

b

0

500

1000

1500

2000


Peso

seco

(g

/pla

nta

)


a) GM 971-2 b) CM 4919-1

c) SM 3348-29 d) GM 3893-65


fotoperiodo son explicadas por el porte de cada genotipo. El genotipo GM 971-2 es de

porte ramificado (ver sección 6.11.1) y la extensión del fotoperiodo no cambia mayormente

su morfología. En contraste, el genotipo CM 4919-1 es de porte erecto (ver sección 6.11.1)

pero ramifica bajo el efecto de la extensión del fotoperiodo (Figura 6-3).

Figura 6-11: Tasa de crecimiento relativo bajo los tratamientos de fotoperiodo normal (FN)

y fotoperiodo extendido (FE) en los genotipos a) GM 971-2. b) CM 4919-1.

cc

b

a

c

c

b

a

0.000

0.005

0.010

0.015

0.020

0.025

0.030

0.035

HOJA PECIOLO TALLO RAÍZ

Tasa d

e c

recim

ien

to r

ela

tiv

o

(g/g

.día

)


a) GM 971-2

ef f

d

b

eef

c

a

0.000

0.005

0.010

0.015

0.020

0.025

0.030

0.035

HOJA PECIOLO TALLO RAÍZ

Tasa d

e c

recim

ien

to r

ela

tiv

o

(g/g

.día

)


b) CM 4919-1


6.7 Longitud de tallos y ramas entre eventos de ramificación

La longitud de los tallos y ramas y el número de nudos entre cada ER son parámetros de

crecimiento que ayudan a determinar si se presentaron diferencias en la elongación de las

ramas de los diferentes genotipos bajo los tratamientos FN y FE. En el tratamiento FN, CM

4919-1 alcanzó un evento de ramificación en tan solo una planta. Los genotipos SM 3348-

29 y GM 3893-65 no florecieron nunca bajo FN. Por lo tanto, la longitud de los tallos y

ramas entre los ER de los genotipos CM 4919-1, SM 3348-29 y GM 3893-65 no se

describen en esta sección.

En el genotipo GM 971-2, la longitud del tallo entre el suelo y ER1 fue significativamente

más corta en el tratamiento FE en comparación con el tratamiento FN, con un promedio de

longitud de 55.5 cm y 103.4 cm, respectivamente. Sin embargo, no hubo cambios

significativos en la longitud de las ramas entre ER1 y los siguientes 4 ER en ambas

condiciones de fotoperiodo (Figura 6-12). En condiciones del tratamiento FN, la longitud

de los tallos y ramas entre los ER disminuye significativamente, pasando de 100 cm de

longitud entre el suelo y ER1 a 27 cm de longitud entre ER3 y ER4.

Figura 6-12: Longitud de cuatro eventos de ramificación en el genotipo GM 971-2 bajo los

tratamientos fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE). Promedios con letras

diferentes indican significancia estadística según prueba Tukey (P< 0.05, Tukey).

cd

b

bcd

e

a

bc

dee

0

20

40

60

80

100

120

1 2 3 4

Lo

ng

itu

d (

cm

)

Eventos de ramificación (ER)

Fotoperiodo normal

Fotoperiodo extendido

GM 971-2


En el tratamiento de FE, el genotipo GM 971-2 (ramifica tardíamente bajo condiciones

normales) alcanzó el ER1 37 días antes que en el tratamiento FN (Figura 6-3a). Así mismo,

todos los ER ocurrieron anticipadamente en las plantas bajo FE en comparación con el FN.

Sin embargo, no hay diferencias entre la longitud de las ramas entre ER2 y ER4 (Figura 6-

12). Esto indica que los ER en el tratamiento FE fueron determinados por señalización y

no por crecimiento o elongación del tallo.

La diferencia en la longitud del tallo entre el suelo y ER1 estuvo directamente relacionada

con los días a ramificación/floración en FN y FE (Figura 6-13). Por lo tanto, si una planta

ramificó en un menor tiempo, la longitud del tallo también fue menor (Figura 6-13). En los

demás ER (ER2, ER3, ER4) no hubo una relación directa entre la longitud de cada evento

de ramificación y los DDPE para el tratamiento FN. Sin embargo, bajo el tratamiento de

FE, la longitud y los DDPE presentaron una correlación negativa en los ER3 y ER4;

indicando que la longitud del tallo fue mayor en las plantas que ramificaron en un menor

tiempo, en comparación con plantas que se demoraron en ramificar.

Figura 6-13: Relación binaria y coeficiente de correlación de Pearson entre Días después

de plantar las estacas (DDPE) y longitud de cada evento de ramificación (ER) en plantas

bajo el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido (FE). a) ER1. b)

ER2. c) ER3. d) ER4.

r2= 0.86, P<0.01

r2= 0,72, P<0.05

0

50

100

150

0 50 100 150 200 250 300

Lo

ng

itu

d (

cm

)

Días después de plantar estacas

Fotoperiodo normal


r2= 0.42

r2= 0.46

0

50

100

150

0 50 100 150 200 250 300

Lo

ng

itu

d (

cm

)


Fotoperiodo normal


r2= 0.51r2= - 0.73, P<0.05

0

50

100

150

0 50 100 150 200 250 300

Lo

ng

itu

d (

cm

)


Fotoperiodo normalFotoperiodo extendido

r2= - 0.79

r2= - 0.73, P<0.05

0

50

100

150

0 50 100 150 200 250 300

Lo

ng

itu

d (

cm

)


Fotoperiodo normal


a) b)

d) c)


6.8 Altura de planta

La altura desde el suelo a cada uno de los ER y la altura total de la planta fue medida en

los cuatro genotipos (Figura 6-14). En el genotipo GM 971-2, las 10 plantas florecieron más

de una vez tanto en FN como en FE. En contraste, en el genotipo GM 4919-1, solo dos

plantas florecieron una vez en el tratamiento FN, mientras que las 10 plantas florecieron

más de una vez en el tratamiento de FE. En los genotipos SM 3348-29 y GM 3893-65 la

plantas no florecieron nunca en el tratamiento FN (Figura 6-3).

Figura 6-14: Promedio de altura en los 4 genotipos evaluados bajo el tratamiento de

fotoperiodo normal (FN) y el tratamiento de extensión del fotoperiodo (FE). La altura fue

evaluada en cada evento de ramificación además de la altura total promedio de cada

tratamiento. a) GM 971-2 b) CM 4919-1 c) SM 3348-29 d) GM 3893-65. Promedios con

letras diferentes en a) indican significancia estadística según prueba Tukey (P< 0.05,

Tukey). (*) Diferencias al nivel de probabilidad 0.1 según ANOVA en b), c) y d).

En el genotipo GM 971-2, la altura en ER1 fue significativamente mayor en el tratamiento

de FN respecto al tratamiento FE (Figura 6-14 a). Sin embargo, no se presentan diferencias

*

0

100

200

300

400

1 2 3 4 5 6 TOTAL

Alt

ura

(c

m)

Eventos de ramificación


b) CM 4919-1

*

0

100

200

300

400

1 2 3 4 5 6 TOTAL

Alt

ura

(c

m)



c) SM 3348-29

e

dcd cd bcd bc

f

d

cdabc

ab a

0

100

200

300

400

1 2 3 4 5 6 TOTAL

Alt

ura

(c

m)



a) GM 971-2

*

0

100

200

300

400

1 2 3 4 5 6 TOTAL

Alt

ura

(c

m)



d) GM 3893-65


significativas en los demás ER evaluados. La altura y la longitud del primer ER coinciden

debido a que el tallo se encuentra perpendicular al suelo, por el contrario, cuando la planta

comienza a generar nuevas ramificaciones estas dos mediciones varían. Por lo tanto, al

igual que la longitud, la altura de la planta está relacionada con el ER1, si una planta

ramificó en menor tiempo, el desarrollo del tallo también fue menor (Figura 6-13 a). Para

este genotipo, la altura total es significativamente mayor en FE. En contraste, para los

genotipos CM 4919-1, SM 3348-29 y GM 3893-65 la altura total fue significativamente

mayor en el tratamiento FN (Figura 6-14 b, c y d)

6.9 Número de nudos y distancia entre nudos en los diferentes eventos de ramificación

Similar a la longitud de tallos y ramas, el análisis del número de nudos sólo fue posible en

el genotipo GM 971-2, debido a que este fue el único genotipo que floreció en ambos

tratamientos de duración del fotoperiodo. El número de nudos en el tallo entre el suelo y

ER1 fue significativamente menor en el tratamiento FE en comparación con el tratamiento

FN, con un promedio de nudos de 35 y 60, respectivamente. Sin embargo, no hubo

cambios significativos en el número de nudos en las ramas entre ER1 y los siguientes

cuatro ERs en los tratamientos FN y FE (Figura 6-15). En condiciones de FN, el número

de nudos en los tallos y ramas entre los sucesivos ER disminuye significativamente,

pasando de 60 nudos entre el suelo y ER1 a 10 nudos entre el ER4 y ER5.

La distancia entre nudos de los diferentes ERs en el genotipo GM 971-2 fue similar en FN

y FE (Figura 6-16). En el tratamiento FN, la distancia promedio entre nudos fue

significativamente mayor en ER4 en comparación con la distancia entre nudos

comprendida desde el suelo hasta ER1 (Figura 6-16); indicando que el largo de los

entrenudos entre los ERs más tardíos se encuentran más espaciados en comparación con

los ERs generados más temprano. En el tratamiento FE, la distancia entre nudos para ER2,

ER3 y ER4, es significativamente mayor en comparación con la distancia de entrenudos

del ER1. Indicando que el tratamiento de extensión del fotoperiodo influye positivamente

en el alargamiento de la distancia entre nudos a partir del ER2.


Figura 6-15: Número de nudos en los diferentes eventos de ramificación (ER) en el

genotipo GM 971-2 bajo el tratamiento de fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido

(FE) y sus respectivos controles de fotoperiodo normal. Promedios con letras diferentes

indican significancia estadística según prueba Tukey (P< 0.05, Tukey).

Figura 6-16: Distancia entre nudos en los sucesivos eventos de ramificación en el

genotipo GM 971-2 bajo los tratamientos fotoperiodo normal (FN) y fotoperiodo extendido

(FE). Promedios con letras diferentes indican significancia estadística según prueba Tukey

(P< 0.05, Tukey).

bbcd

cde

ef

a

bc

deff

0

10

20

30

40

50

60

70

80

1 2 3 4

Nº

de n

ud

os


Fotoperiodo normal


b

aa

a

b

ab aba

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

1 2 3 4

Dis

tan

cia

en

tre n

ud

os (

cm

)


Fotoperiodo normal


GM 971-2

GM 971-2


6.10 Interacción de los tratamientos de luz roja, podas y benciladenina

En esta sección se describe el impacto de los tratamientos de extensión del fotoperiodo,

podas y aplicación de benciladenina (BA) en el rendimiento de semillas en los genotipos

GM 971-2, CM 4919-1 y SM 3348-29. El genotipo GM 3893-65 no fue evaluado en esta

sección, debido a que las plantas no florecieron y, por lo tanto, no pudieron ser podadas.

En la yuca, las inflorescencias de los primeros eventos de ramificación no se desarrollan

con éxito (particularmente en ER1). Por esta razón, la poda de las ramas en el meristemo

apical reproductivo (Figura 11) se realiza en ER1 y ER2. Así mismo, la aplicación de

benciladenina se realiza en los meristemos apicales reproductivos de las plantas podadas.

Otra razón para realizar las podas en los primeros eventos de floración es porque los

fitomejoradores están siempre interesados en la producción temprana de semilla. Podas

en ER3 o ER4 no tienen un impacto comparable al de podas más tempranas porque no

adelantan la obtención de semilla.

6.10.1 Producción de frutos y semillas

En el genotipo GM 971-2, la producción de frutos y semillas no se vio afectada por los

tratamientos de extensión del fotoperiodo, poda y BA. La producción promedio en el

tratamiento sin poda (SP) y FN fue de 4.9 frutos y 11.3 semillas, respectivamente. Sin

embargo, la producción de frutos fue en promedio 5.8 y 10.2 en las plantas con extensión

de fotoperiodo P1+BA y P2+BA, respectivamente (Figura 6-17 a) y la producción de

semillas fue en promedio 9.6 y 27.1, respectivamente para los mismos tratamientos (Figura

6-18 a).

En el genotipo CM 4919-1, la producción de frutos y semillas incrementó significativamente

en el tratamiento de extensión del fotoperiodo FE (4.7 frutos y 11.2 semillas) respecto al

tratamiento FN (0 frutos y 0 semillas). Adicionalmente, en las plantas que crecieron bajo

FE, la producción de frutos y semillas incrementó aún más cuando las ramas de los

meristemos reproductivos fueron podadas (promedio de 4.9 frutos y 12.0 semillas) y

cuando se aplicó BA (promedio de 9.4 frutos y 22 semillas; Figura 6-17 b y Figura 6-18 b).


Figura 6-17: Número promedio de frutos por planta en plantas bajo los tratamientos de



primer evento de ramificación + aplicación de BA. P2+ BA: Poda en segundo evento de


con letras diferentes indican significancia estadística según prueba Tukey (P≤0.05).

ab

b b b b b bab

ab

a

0

5

10

15

20

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA


Nú

me

ro d

e f

ruto

s

g f g g g

d ce

a b

0

5

10

15

20

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA


Nú

me

ro d

e f

ruto

s

a) GM 971-2

b) CM 4919-1

e e e e e e

b

d

a

c

0

10

20

30

40

50

60

70

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA


Nú

me

ro d

e f

ruto

s

c) SM 3348-29


Figura 6-18: Número promedio de semillas por planta en plantas bajo los tratamientos de



primer evento de ramificación + aplicación de BA. P2+BA: Poda en segundo evento de


con letras distintas indican significancia estadística según prueba Tukey (P≤0.05).

ab

b b b b b bab

ab

a

0

10

20

30

40

50

60

70

80

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA


Nú

me

ro d

e s

em

illa

s

g f g g g

d c

e

ab

0

5

10

15

20

25

30

35

40

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA


Nú

me

ro d

e s

em

illa

s

a) GM 971-2

b) CM 4919-1

e e e e e e

b

d

a

c0

20

40

60

80

100

120

140

160

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA

SP P1 P2 P1 +BA

P2 +BA


Nú

me

ro d

e s

em

illa

s

c) SM 3348-29


En el genotipo SM 3348-29, la producción de frutos y semillas se vio muy afectada por la

extensión del fotoperiodo (Figura 6-17 c y Figura 6-18 c). En las plantas bajo FE, la

producción de frutos y semillas incrementó por efecto de la poda (promedio de 9.2 frutos y

21.4 semillas) y la aplicación de BA (promedio de 25.6 frutos y 63.1 semillas) respecto al

tratamiento FN (0 frutos y 0 semillas). Para los genotipos CM 4919-1 y SM 3348-29, la

producción de frutos y semillas fue significativamente mayor para la combinación de

tratamientos de extensión del fotoperiodo, la poda en ER1 y la aplicación de BA, respecto

al resto de los tratamientos (Figuras 6-17 b y c; Figura 6-18 b y c)).

En condiciones normales de cultivo, los genotipos CM 4919-1 y SM 3348-29 florecen

tardíamente o no florecen y por lo tanto no ramifican. Sin embargo, la extensión del

fotoperiodo induce la floración (Figura 6-3). Los ER están relacionados con la floración en

yuca (Hillocks et al., 2001). Por lo tanto, la extensión del fotoperiodo es el punto de partida

para adelantar la floración y la ramificación que pueden conducir a la formación de frutos

y semillas. No obstante, con el fin de garantizar y aumentar el número de frutos y semillas

en los primeros ERs en plantas de yuca conviene la implementación de prácticas

adicionales como la poda y aplicación de BA.

6.10.2 Porcentaje de germinación de semillas cosechadas

El porcentaje de germinación en los tratamientos y genotipos de los cuales se obtuvo

semilla tuvo una variación entre el 50 y el 100% (Tabla 6-2). El porcentaje de germinación

de semilla de yuca puede estar en un rango de 40% - 100% de acuerdo con el tratamiento

utilizado antes de germinar las semillas y al genotipo evaluado (Iglesias et al., 1994;

González y Fuentes, 2017; Nnedue y Hamadina, 2018). Los porcentajes de germinación

se encuentran en este rango, indicando que no hay efecto perjudicial de la implementación

de los tratamientos de fotoperiodo extendido por luz roja, podas en el ER1 y ER2 y

aplicación del regulador de crecimiento benciladenina en las plantas podadas en los

genotipos GM 971-2, CM 4919-1 y SM 3348-29.


Tabla 6-2: Promedio del porcentaje de germinación en cuatro genotipos de yuca

GENOTIPO TRATAMIENTO FN FE

GM 971-2 Sin poda 96.3 100.0

CM 4919-1 Sin poda NF 85.3

SM 3348-29 Sin poda NF NF

GM 3893-65 Sin poda NF NF

GM 971-2 Poda 1ra NF 50.0

CM 4919-1 Poda 1ra 90.0 84.0

SM 3348-29 Poda 1ra NF 87.4

GM 3893-65 Poda 1ra NF NF

GM 971-2 Poda 2da NF 86.7

CM 4919-1 Poda 2da NF 74.0

SM 3348-29 Poda 2da NF 92.9

GM 3893-65 Poda 2da NF NF

GM 971-2 Poda 1ra + BA 83.3 76.0

CM 4919-1 Poda 1ra + BA NF 86.0

SM 3348-29 Poda 1ra + BA NF 93.0

GM 3893-65 Poda 1ra + BA NF NF

GM 971-2 Poda 2da + BA 90.0 79.0

CM 4919-1 Poda 2da + BA NF 63.5

SM 3348-29 Poda 2da + BA NF 93.2

GM 3893-65 Poda 2da + BA NF NF

NF: No floreció

6.11 Registro fotográfico de las plantas de yuca bajo los diferentes tratamientos

El objetivo de este estudio fue desarrollar un protocolo para inducir una floración más

temprana en genotipos de yuca con arquitectura erecta, prevenir el aborto de

inflorescencias y aumentar la disponibilidad de flores para cruzamientos. La inducción a

floración es esencial para la a producción de semillas. Esta sección contiene registro

fotográfico de los cambios morfológicos que las plantas experimentan bajo la

implementación de la extensión del fotoperiodo (FE), poda de las ramas de los meristemos

apicales y aplicación de reguladores de crecimiento.


6.11.1 Morfología de las plantas de yuca bajo el tratamiento de fotoperiodo extendido

El registro fotográfico tomado a los 337 DDPE evidenció el cambio morfológico de los

genotipos evaluados entre los tratamientos FN y FE. En el genotipo GM 971-2, la extensión

del fotoperiodo incrementó el vigor de la planta respecto al tratamiento FN (Figura 6-19),

mostrando una disminución significativa en la longitud (o altura) del ER1 en el tratamiento

de FE respecto al tratamiento FN como se discutió en la sección 6.7. En contraste, el FE

cambió la arquitectura de los genotipos CM 4919-1, SM 3348-29 y GM 3893-65 de erecto

a ramificado (Figura 6-19, 6-20 y 6-21). Este cambio concuerda con un aumento en los ER

(Figura 6-3) y mayor producción de frutos y semillas (Figuras 6-17 y 6-18).


extendido. Línea roja: escala de 50 cm. (Fotografías del autor).

a) b)


Figura 6-20: Genotipo CM 4919-1 a los 337 DDPE. a) Fotoperiodo normal b) Fotoperiodo


Figura 6-21: Genotipo SM 3348-29 a los 337 DDPE. a) Fotoperiodo normal b) Fotoperiodo


a) b)

a) b)




Aunque las fotografías indican que el crecimiento de las plantas de yuca es mayor como

resultado de la extensión del fotoperiodo respecto al tratamiento de fotoperiodo normal, no

se encontraron diferencias significativas en la biomasa en los genotipos evaluados (Figura

6-10). Estas discrepancias son explicadas debido a la variación existente entre las 10

repeticiones por genotipo evaluadas en campo. Por tanto, se recomienda utilizar mayor

número de repeticiones en estudios posteriores de evaluación del efecto de la extensión

del fotoperiodo en el crecimiento de yuca.

6.11.2 Morfología de las plantas de yuca bajo los tratamientos de poda y aplicación de BA

En condiciones normales de campo y sin poda, las inflorescencias que crecen en el ER1

generalmente abortan (algunas veces también las de ER2), dejando una cicatriz en medio

de la bifurcación de las ramificaciones (Figura 6-23). En contraste, cuando se podan las

ramas en los meristemos apicales reproductivos, el desarrollo de la inflorescencia es

exitoso (Figura 6-24), evitándose el aborto de esta.

a) b)


El desarrollo de las yemas vegetativas (ramas) en el meristemo apical reproductivo compite

por recursos con el de la inflorescencia. Las altas concentraciones de azúcares en la parte

superior de la planta (Figura 6-8 y Figura 6-9), sugieren que esta condición se presenta

debido a la alta demanda de fotoasimilados para la producción de ramas y hojas, o bien

inflorescencias. Por tanto, al podar las yemas vegetativas (ramas), todos los recursos

disponibles se invierten en el desarrollo de la inflorescencia.

Figura 6-23: Aborto de la inflorescencia en plantas del genotipo GM 971-2. a). 18 días

después del primer evento de ramificación. b). 38 días después del primer evento de

ramificación. Las plantas no fueron podadas. Nótese ausencia de la inflorescencia en figura

b (Círculo rojo) (Fotografías del autor).

La antesis en las flores femeninas ocurre primero que en las flores masculinas. La antesis

de las flores femeninas ocurrió 30 días después de realizar la poda en ER1 y ER2. En

condiciones normales, sin la aplicación de BA, la planta de yuca desarrolla más flores

masculinas (Figura 6-24 f). Se ha reportado que menos del 15% de las flores en una

inflorescencia son femeninas (Kawano 1980; Perera et al., 2012). Esta frecuencia de flores

masculinas no es necesaria, ya que con una de ellas se pueden polinizar 2 o 3 flores

femeninas. Afortunadamente, la aplicación de BA en los meristemos apicales

reproductivos luego de la poda contribuyó al cambio de sexo de flores masculinas a

femeninas (Figura 6-25) y, por lo tanto, a generar mayor cantidad de semillas por

a) b)


inflorescencia (Figura 6-18). En muchas ocasiones también se observaron flores

hermafroditas cuya ocurrencia en yuca es extremadamente baja (Perera et al., 2012)

Figura 6-24: Plantas de GM 971-2 podadas sin la aplicación de BA. a). Día de la poda,

antes de remover las ramas. b). Día de la poda, después de remover las ramas. c). 8 días

después de la poda. d). 11 días después de la poda. e). 17 días después de la poda. f). 30

días después de la poda. Se desarrollaron 6 flores femeninas (flecha roja) y 74 masculinas

(flecha amarilla). (Fotografías del autor).

Las flores femeninas de la misma inflorescencia pueden llegar a la antesis en días

cercanos. Por el contrario, la antesis de las flores masculinas de la misma inflorescencia

es muy variada, encontrando botones masculinos en diferentes etapas de crecimiento en

una misma inflorescencia (Figura 6-26). Por tanto, la aplicación de BA debe realizarse

continuamente hasta garantizar el desarrollo completo de frutos. El efecto de la BA en la

generación de frutos y semillas se evidenció por la transformación exitosa de flores

masculinas a femeninas (Figura 6-26 a) y posteriormente a frutos (Figura 6-26 b).

Figura 6-25: Plantas del genotipo SM 3348-29 bajo el tratamiento de fotoperiodo extendido

(FE) y podadas en el primer evento de ramificación. a). 55 días después de la poda sin la

a) b) c)

d) e) f)


aplicación de BA. b). 55 días después de la poda con la aplicación de BA. (Fotografías del

autor).

Figura 6-26: Plantas del genotipo SM 3348-29 exhibiendo diferentes estados de desarrollo

de los botones florales. Plantas bajo el tratamiento de fotoperiodo extendido (FE), podadas

en el ER1 y con aplicación de benciladenina. a). 37 días después de la poda. b). 44 días

después de la poda. Nótese diferencias en el estado de desarrollo de frutos jóvenes

(flechas rojas) y maduros (flechas amarillas) (Fotografías del autor).

a) b)

a) b)


El efecto de las citoquininas ha sido evaluado en algunos estudios como promotor de flores

femeninas. Fu et al. (2014) evaluaron el efecto de la aplicación de BA como tratamiento de

feminización floral de sacha inchi (Plukenetia volubilis). Esta especie monoica tiene en

cada inflorescencia un promedio de 60 flores masculinas y 2 flores femeninas. Con las

aplicaciones de BA se aumentó el número de flores femeninas entre 3 y 41 de acuerdo con

la concentración de BA produciendo entre 1 y 7 frutos mientras que en el tratamiento

control sin aplicación de BA se obtuvieron entre 1 y 2. Singh et al. (2018) evaluaron la

aplicación de 4 tipos diferentes de promotores de crecimiento en Jatropha curcas, de los

cuales, la aplicación de BA, a una concentración de 100 ppm, fue el tratamiento que obtuvo

una mayor cantidad de frutos y un mayor rendimiento de semilla por planta

La yuca es una especie monoica, por lo tanto, en la misma planta podemos encontrar flores

masculinas y femeninas. Las flores femeninas están compuestas por un ovario con tres

óvulos (se pueden desarrollar hasta 3 semillas por fruto) y el estigma, el cual es la primera

estructura que tiene contacto con los granos de polen (Figura 6-27 a). La flor masculina

está compuesta generalmente por 10 anteras dentro de las cuales se desarrollan los

granos de polen (Figura 6-27 b). Estas dos estructuras típicas de las flores de yuca pueden

verse alteradas por la aplicación de BA. Flores hermafroditas (masculinas y femeninas)

fueron encontradas en los tratamientos con aplicación de BA. Dichas flores presentaron

anteras totalmente desarrollada (Figura 6-27 c) o anteras con algunas deformaciones

(Figura 6-27 d).

La formación de flores hermafroditas debido a la aplicación de BA puede ser positiva o

negativa de acuerdo con el objetivo del mejoramiento. Si el genotipo es usado para

autocruzamientos beneficia claramente el proceso debido a que no sería necesario

polinizar las plantas si el polen de la flor hermafrodita es viable. Por el contrario, si el

objetivo es cruzar dos genotipos distintos, la presencia de flores hermafroditas pueden ser

una limitación para este objetivo pues se requeriría la emasculación de las flores para

prevenir autopolinizaciones. Resultados similares se encontraron en un estudio realizado

por Pan y Xu (2011) en Jatropha curcas, una especie que tiene poca cantidad de flores

femeninas afectando negativamente la producción de semillas utilizadas para la

fabricación de biodiesel. En dicha investigación, se realizaron aplicaciones exógenas de

BA y se logró aumentar significativamente la cantidad de flores femeninas y de frutos. Sin

embargo, también se observó la aparición de flores hermafroditas con la aplicación de esta


hormona. Estudios preliminares realizados en CIAT, sugieren que un aumento en la

concentración de BA puede cambiar totalmente el sexo de la flor masculina a femenina,

evitando así la ocurrencia de hermafroditismo. Sin embargo, son necesarios estudios

futuros para comprobar esta respuesta.

Figura 6-27: Flores de yuca y efecto de la aplicación de benciladenina (BA). a. Flor

femenina. b. Flor masculina. c. Flor hermafrodita generada por la aplicación de BA,

presencia de anteras totalmente desarrolladas. d. Flor hermafrodita generada por la

aplicación de BA, presencia de anteras anormales. Flechas negras: estigma. Fechas

azules: ovario. Fechas rojas: anteras. (Fotografías del autor).

a) b)

c) d)

7. Conclusiones y recomendaciones

• El tratamiento de fotoperiodo extendido con luz roja generó una respuesta positiva

en la ramificación de los cuatro genotipos evaluados en este estudio. El genotipo GM 971-

2, que ramifica y florece bajo condiciones de fotoperiodo normal, disminuyó el tiempo en

generar cada ER. En los genotipos CM 4919-1 y SM 3348-29 que generalmente no

ramifican ni florecen en condiciones de fotoperiodo normal, se modificó la arquitectura de

la planta generando varios ER. El genotipo GM 3893-65, que generalmente no ramifica ni

florece en condiciones de fotoperiodo normal, fue el genotipo con una menor respuesta a

la extensión del fotoperiodo. Sin embargo, algunas de sus plantas alcanzaron a desarrollar

el primer ER.

• El estudio de la morfo-anatomía de los meristemos apicales de yuca permitió

determinar las estructuras a podar y el momento adecuado para realizar la poda. Estas

prácticas garantizaron el desarrollo exitoso de la inflorescencia. La metodología para poda

de ramas propuesta en este estudio representa una herramienta de fácil estandarización

para aumentar el número de semillas de yuca por planta.

• La ramificación en yuca estuvo estrechamente relacionada con la floración. Sin

embargo, la generación de ramas producto del tratamiento FE no garantizó un desarrollo

exitoso de flores y producción de frutos y semillas. La implementación de podas (sin

aplicación de BA) en las dos primeros ER fortaleció la dominancia apical de la

inflorescencia, aumentando el número de frutos y semillas por planta. Sin embargo, la baja

frecuencia de flores femeninas generadas por inflorescencia representó un limitante en la

producción de semillas.

• El tratamiento con BA logró cambiar el sexo de las flores masculinas incrementando

así la cantidad de flores femeninas y por tanto la producción de frutos. En algunos casos,


con la aplicación de BA se evidenció la presencia de flores hermafroditas. Las flores

hermafroditas pueden interferir en las polinizaciones cruzadas realizadas en materiales de

mejoramiento. Análisis posteriores a este estudio en el programa de mejoramiento de yuca

del CIAT, han demostrado que un aumento en la concentración de BA puede generar la

transformación total de las flores femeninas a masculinas. Por lo tanto, se hace necesario

estudios posteriores para determinar el efecto de la concentración de BA en el cambio de

sexo de las flores masculinas.

• El presente estudio propone una metodología para inducir floración temprana y

aumentar el número de frutos en yuca, a través de la combinación de FE, podas y

aplicación de BA. Esta metodología está siendo implementada exitosamente en los lotes

de cruzamiento del programa de mejoramiento de CIAT.

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