impact of spectral composition on larval haddock, melanogrammus aeglefinus l., growth and survival

9
Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival Gavin Downing Department of Biology and Centre for Coastal Studies and Aquaculture, University of New Brunswick, Saint John Campus, Saint John, New Brunswick, Canada Correspondence: G Downing, Department of Biology and Centre for Coastal Studies and Aquaculture, University of New Brunswick, Saint John Campus, Ganong Hall, PO Box 5050, Saint John, New Brunswick, E2L 4L5, Canada. E-mail: [email protected] Abstract In a small-scale culture experiment, larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., were raised under vari- ous combinations of light quality [blue (470 nm), green (530 nm) or full-spectrum white light] and light intensity [low (0.3±0.4 mmol s 1 m 2 ) or high (1.7±1.9 mmol s 1 m 2 )], and in total darkness (both fed, and starved). Larval growth (0.9% day 1 in standard length; 2.4% day 1 in body area) was not significantly different between any combination of coloured light. At the time of total mortality in the starved treatment, survival was significantly re- duced under low intensity, full-spectrum white light (13%) vs. all other coloured light treatments (68%). Larvae raised under both continuous dark treatments (fed and starved) exhibited morpho- logical changes associated with irreversible starva- tion (point-of-no-return). Lack of a pronounced effect of light quality on larval haddock growth probably results from a combination of plasticity in early larval vision, and enhanced encounter rates between larvae and prey at the relatively high prey densities used in aquaculture. Keywords: haddock, larvae, growth, light, spectral composition Introduction Aquaculture production of finfish is predicted to exceed 20 million tonnes by the year 2010, meeting an increased consumer demand for fish that cannot be sustained by capture fisheries (FAO 1997). Faced with the challenge of maximizing production, aqua- culture scientists have extensively studied environ- mental effects on growth and survival of cultured fish species. Physiological functions of larval fish are influenced by many factors, including temperature, salinity, pH, and oxygen (see Kamler 1992 for review). Understanding the constraints imposed on develop- ing larvae by these physical factors is critical for creating protocols to optimize survival and growth. Light is another important ecological factor for fish, influencing development from egg to sexually mature adult (Saunders, Specker & Komourdjian 1989; Battaglene & Talbot 1990; Suquet, Omnes, Normant & Fauvel 1992; Mangor-Jensen & Waiwood 1995). Both light quantity (intensity) and periodicity impact larval growth and survival (Fuchs 1978; Barahona-Fernandes 1979; Tandler & Helps 1985; Batty 1987; Britz & Pienaar 1992). However, recent reviews (Boeuf & Le Bail 1999; Planas & Cunha 1999) have suggested that optimal light conditions for larval growth and survival are not well understood. This knowledge is particularly deficient with respect to effects of light quality (spec- tral composition) on growth and survival. Aquatic environments dramatically change the quality of incident light. Rapid attenuation with depth results in blue wavelengths becoming pre- dominant in all but the most shallow or turbid waters ( Jerlov 1968). Retinae of teleost larvae pos- sess visual pigments that respond optimally at wave- lengths (l max ) facilitating object detection in the natural environment. Depending on a species' ecol- ogy, l max may maximize visual sensitivity, as with deep-sea fish (reviewed by Bowmaker 1990), or, Aquaculture Research, 2002, 33, 251±259 ß 2002 Blackwell Science Ltd 251

Upload: gavin-downing

Post on 06-Jul-2016

212 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

������ �� ������ ����� � �� �� ������ ��������

���������� ������ �� ��� ������ ��� ��� ���

����� ������

���������� �� �� ��� ������ � ����� ������� ��� ������ ����� ���������� ��� ���������� ����� ��� �������

����� ���� ��� ���������� ������

���� ��������� ������� ���������� �� �� ��� ������ � ����� ������� ��� ������ ����� ���������� ��� ����������

����� ��� ������� ���� !� � "# �$ %&%&� ����� ���� ��� ���������� '() *)%� ������+ ',��� - ���.���/����� +��

�������

0� � ��� ,��� � �� ���� �$��������� ���� �������

���������� ������ �� )+� ���� ������ ����� ����,

�� ��1������� ���� ��� ��� 21 �� 3*4& ��5�

����� 3%6& ��5 � � ,�������� ����� ����7 ���

���� ��������� 2 � 3&+68&+* �� ��9 ��(5 ����� 39+489+: �� ��9 ��(57� ��� �� ��� ��������31�� ��� ��� �������5+ )���� ����� 3&+:; ����9

�� �������� �����< (+*; ����9 �� 1�� ����5 ����� ���������� � ������� 1������ ��� ��1������

� ���� ����+ �� ��� ���� ��� ���� ��� �� ���

������� ���������� ������� ��� ���������� � ��,

����� ����� � ���������� � ,�������� �����

���� 396;5 ��+ � ���� � ���� ���� ����������

3=>;5+ )����� ������ ����� 1�� �������� ����

���������� 3�� ��� �������5 �$��1���� ����,

���� ������� ��������� ���� ���������1 � ������,

��� 3����,,�,������5+ )��� � ��������

���� ���� ��� ��� � ���� ������ �����

��1�1 � ���� �� �� � ��1������ � �������� ��

��� � ���� ������ ��� �������� �������� �����

1������ ����� ��� ���� �� ��� �� ����� � ���� ����

��������� ���� �� ������ ����+

������� � ������� ������ ������ ����� �������

��������

��������� ��

������ ���� �������� ����� �� ��������� �

�$���� (& �� �� ����� 1� ��� ���� (&9&� �������

�� ��������� ������� ������ � ��� ���� �����

1� ��������� 1� ������� �������� 3?�# 9::45+ ?����

���� ��� ��� ���� ��$���@��� ��������� ����,

�� ���� ���������� ���� �$������� � ������� ������,

����� ����� � ����� ��� ������� �� �����

��� �������+ "���� ���� ������� ���� ��� ���

�� ������ 1� ���� ������ ��� ����� ������������

�� �������!����$����3���A�� ��9::(�������5+

������������� ��� ���������� ������ � ���� �,

��� ����� 1� ����� ������� ����� �� ������� �

�������� ���� � � �����@� ������� ��� �����+

)���� �� ������ �������� �� ���� ���� �

���� �� ������� ���� ����� �� ��� � ��$�� �

������ ��� � 3��������� ������� B A����C���

9:>:< ������ ��� B D� 1� 9::&< ������� #�����

������ B ?���� 9::(< E����,������ B

F���� 9::%5+ ��� ���� �������� 3���������5

��� ���������� ������ ���� ����� ��� �������

3?���� 9:4>< �������,?�������� 9:4:< D��� �� B

!� �� 9:>%< ����� 9:>4< ����@ B "������ 9::(5+

!������ ������ ������� 3��� B )� ��� 9:::<

" ���� B ����� 9:::5 ���� ��������� ���� �����

���� �������� � ���� ����� ��� ������� ���

�� �� ��������+ D��� ��� ���� �� ������� �� �

�������� ���� ������� � ����� ���� ��� ��� 3����,

��� ��������5 � ����� ��� ������� +

������� ����������� ��������� � ������ ���

��� ��� �������� ����+ G���� ���������� ����

����� ���� �� �� 1 �� ���� ������ 1������ ���,

������� �� � 1�� ��� ��� ��� � � ���1��

������ 3 ��� � 9:=>5+ G������ �� ��� ����� ��,

���� ����� �������� ���� ������ ����� � �� ����,

������ 3���$5 ��� ������� 1C��� �������� �� ���

������ ����������+ ��������� � � �������H �� ,

��� ���$ ��� ��$���@� ����� ������������ �� ����

����,��� ��� 3�������� 1� ������� 9::&5� ��

������ ���� G�������� (&&(� 66� (%98(%:

� (&&( � ����� ������� )�� (%9

Page 2: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

���$ ��� ��$���@� ����� �������� �� ���� ��� ��

��� �$ ��������������� �+�+ ��� � � �����

����� 3)����� 9:4:5+ D������� � ����H� �����

������ ��� � 1� ���������� � ����� 1��� �����

������� �������� ��� ������� � ���������� ��

��� ������� �� �� ���� �����+ ������ ������� ���

�$� �� ���� �� �������� 1� ����� � ���� ������

���� �� � ���� ���������� �� ��� ������ ������,

����� �����1� ��������� ���� �������� ��� ���,

���� 1� ������ ���� ���� �� ������� ����� ���

������� +

E����� ���� ������� ���������� ������ �

�� )+� ��� ��������� �������� � �� ��� ��������

���� ���� ������� 3������ B )����� 9:::5+

0� ��� �� �� ������ ���� ��� ������� �� ��� ���

���� ������ ������� ��� ������ �� ���� �� ���

����� (&8*& � ������ ���� ����� ��� � ��

������ 3?����� "��� B E�G��� 9:>:5+ 0� ���� �� �,

���� � ����������� ����������� ���� �� ������ �,

����� ��� 1 �� ��� ��� �������� 3 ��� � 9:=>5+

� ����� � ��� ������ ������� �������� �

����� ��� ������� ���� ������ �� ���������

����+ D�� 1C������ ��� � ������ ��� ��������� ����

����� ��� ������� ������ ����� �� �� ����

����� �� 1� �����@�� ����� �������� ���� �������

��� � �� � ����$������� ���� �������� �� ���

��� ����+

���� �� ��� �����

� ���������� ��� ����������

!����� 1������ ���� �� � �� ��+ �������

�� ���� ������ 3���������� ?�������� ���

#�����5� ��+ �������� ��� ���������� �������

����� ��1���� �������� ��� ����� �����������+

������ E����� ������ ��� ������� ������ �

������ ����� �����+ ?���� �@�� ���� 3����$����� �

:&; ���� �@���� ����5 ���� � ����� �� ��

����,������� ��� ��+ '��� ���� ���������� �

���1� ?�������� )��� ���1�� ��� ������

������� � ����1���� ��� �$������������+

'��� ���� ����1���� �� = �� 3��� � ����� *+%8

=+% ��5 �� ������ 9&,) ����� � ����� ��� �����+

���� ���� ���� ������ ����� ����� ���� ���

%&; ��� �� ���� ����� ��� ��� ���� ���� �I,

������� ������ �� � ����� � ����� � % ��+ �� �����

��� 69J+ 0���1���� ��� �������� ����� � ����,

���� ��1���� �������� 39*-9& � ����-����5�

����� �������� ����� ����� 3� ,�������� ��,

��$������� ������ ��� ���� �� %&&& A ����

������ ����� �������� �� ��� %&&8=&& �� �����<

"�� ��� � ��� ��� %& ��� ���� 1� 1� �������� ���

������< ?��+ 95 �� � ������ ��������� (+( �� ��9

��( 3(&& �$5+)����� ������� � ����� ���� 9( ����+ �� ����

����� � � ������ ������ ���� ���� �� ������ ����,

��� ������ ��������� ���� ���� ���� ����

���������� � ��� ������� ���������+

������ ������

'��� ���� ������ �� � ������� 9%& ���� )�9 �������� %&&,�) ����� �� ��������� 39(+% �� ����,

����� 1 ��� ��� ���� �������� � ����� � ����� ��1,

������� ���� � �� ���� ����� ����� 6+% ��5+ � ���

������ � ���� ���� � ������@� ��������� ������,

��� ����� � ��� ����� 3����� !��� B 0� �����

9::=5� ��� � � ����� ��1������ ������� � ��� ���,

�� ���� ���������� � ��� ����� ��� ��� ������

�������� ����� 3������ B )����� (&&&5+

)���� �������� �� ��� ������� ������ �$������

��� ( ����< �������� ����� ������ ���������

������ �� ��� �� ��� &89 ���,����� �� ��,

��������� ���� ��� 3�$��������� ��� 95+ ��

��� ��� ���� ������ ����� ����������� �����

���� ���� � ��������� �������� ����� ������ ����,

����� ���������+ � ��������� ���� � ������

����� ���� ��������� ���������� � 9&&; ��������

�������+

D���������� ������ �� ���� ��������� ��� ����,

������ ������ �������� �� � ������� �������,

���� ����� 1���+ D���������� ������ �� % � = ����� ��� �$��������� ����� 3� ���������� ���,

�������� ��������� 1������ ����������� � ���

�$��������� ����< � � &+&%� ��,���� ������

����� � G� ����� ������� ����������� ��� ��������

������ 1 ��� ��� ����� ���� ���������� ���� �� ��� �����

�$�������� 3���� �� "�� ��� )������� �+ ��� '�����

��������� �+5+

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%( � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

Page 3: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

"�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+ #� � ��� � 1�����

���� ����� ���� ������ ��� %&; ��� �� ����

����� ��� ��� ���� ���� �I,������� ������ �� �

����� 369 J5 � ����� � % ��+

)����� ���� �� ����� ��� �� �� &:+&& ���

94+&& ����+ ��������� � �$��������� ��� *�

����� ���� �� � ������ 2����� ��� �� ��� � �

3E� ��5< % �)�9 �� ���� �����K������7+ G��������� ������ � � ��� 2�������� � ��+ 3"����5� D0�#7

��� E������� ),9& 3E�������� ���� ���� �� #A�

���5+ D��� ������ ��� ��� ����� � ������@�

������ ���� ������� ����� � ���������

����� 3�+�+ ������� ��������� � ��� �@���

���� ����� �, ������ ��������5 ���� ���� �����

� ���� ����� �� ��� ��� ���� ��� + ���� ��

������ ��� � ���� 1��� �������� � ���� �� ����

������� ����������� ����� � ����� ����� ����

�� �� ���� 3"���������� B ���� 9:::< �������� �,

������� B A ��� (&&&5+

������������ �� ��

? ���� ������ B )����� 3(&&&5� ������� (*,�

���� � ��� �� ���� ��������� ��� ������� 1�

�������� ����� 1� 1� 3"�� ��� � ��� ��� %& ���,

���� 1� 15+ '��� �������� ��� � �� ���� ����

� ������ ������� +

������� �������� 3?��+ 95 ��� ��C����� 1�

� ������ ��� ����� ���� ������ � ���� ���� ��

� ���� 3'����� ���������� ���������� ��� ���5+ �

1 �� � ��� ��� ����� ���� ��� ���� �����������

3*4& ��5 1��� � ����$������� ��� ���� �����

���� ���������� �� ��� ��� ���� 3 ��� � 9:=>5

����� ������ ������ � �����+ ?� ��������� �

����� 3%6& ��5 � ��� ����$������� ��� �������,

��� � ����������� ���� ������ ��� �� ��� ��,

������� ����� ��������� ������ 3��� � 9:=>5 ���

� � ����+ )���� ����������� ���� ��C����� �����

����� ����� � �� 3>&; �������5+ ������ ����

��������� ��� �������� 1�� �� �� ��9 ��( ��� �$ ����� � ���� ����� 3)�,�� )0,9>:� )��� �� �'�

���5 �������� ���� � ����� ��������� 9>&� �����,����� ������� ����� 3)�,�� )0,9:(��5 ��� �

��������� ����� 3)�,�� )0,(9&��5 ���������� �+

D�� ���� ������� �������� ��� ���� �����,

���� ��� ������ �� � ��,���� ������+ �� ����

��������� ���� ��1C����� � �� ��$ ���� �����,

�����- 395 ���� ��������� 1 �� ���� 3*4& ���

9+> �� ��9 ��(� >& �$5< 3(5 � ��������� 1 ��

���� 3*4& ��� &+6 �� ��9 ��(� 9& �$5< 365 ������������� ����� ���� 3%6& ��� 9+: �� ��9 ��(�

9>& �$5< 3*5 � ��������� ����� ���� 3%6& ���

&+6 �� ��9 ��(� 6& �$5< 3%5 ���� ��������� ����� ���� 3� ,��������� 9+4 �� ��9 ��(� 96& �$5<

� 3=5 � ��������� ����� ���� 3� ,���������

&+* �� ��9 ��(� (& �$5+ D� �������� �����,

����� �������� ����� ������ �� �������� ����,

���� ������ ���� ��� ����� �� �������� ��������

���� ���+ D���� ���� �� ��� ������ ���� ���

����� ����������+ "������ ���� ��������� ��� �,

����� ���� ������@�� ������ ��� ����� 1����+

���� ����������

��� ���

?� � ����������� ���� ����� ���� ������ ���

������ ���� ���+ ��������� ����� ���� ������

��� ������ � ��� ��� ��� ���� ��� 3�$����,

����� ��� 9:� ��� ��� ��� ���� ��� �� ���

������� ���������5+

������ � �

?��� ����� ���� ���� �� �� ���� ���� ���� �

��� ��� ��� ��� ����� 3�$��������� ��� 95� ���

� ���� *� >� 9=� ��� 9:+ ?��� ���� �������� ����� �

����,���� �������� ����������@�� �� � � 3( ��5 ���,����� ��������� ���� 3> �� )�9 DE�� �����

0���������� � I�������� ������5� ��� ������,

��� � ��������� ��� ����� � ���������� ��������+

� "�,1���� ����� ��� ���� ������ 3#������ %+9�

������ 0��+� '������ F�� ���5 ��� ���� �

1���� ���� �������� ������ ��� ��� 1�� ����+

�������� ����� ��� �������� �� ��� �������,

��� ���� ��� ����� C��� � �� ��� ������� �

��� �������,��� ���� ��� ������+ D��

1�� ���� ���������� ����� ������� ��,

����� ��� ���+

������� ����� ���� 3� G5 ��� ��� �$���������

����� ��� ���������� 3G����� 9:4:< A�� �� 9::(5-

� G � �9� �( � 9� �9����( � �9� � 9&&; �9�

����� �� �� �������� ����� 3��5 � ��� 1�� ����

3��(5 �� ���� ��+

!��" �� �� "����

��������� � �$��������� ��� > 3* ���� ���� ���,

��� ���������5� ���� �� ����� ���� �$������ �����

��� ���������� �������� � ��� �������� ������

�� ��� ��� 3� ��� � ���� ������ ��� ��� �� 5+

?������ ��������� ������ � ��������� ��� �������

�� ��� ������� ���� �� ����� �� � �����,

���� ������ ���� ����� ������� �� ��� ���+ D���

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%6

Page 4: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

��� ���� ��� ������� ������� �� ���������

������� ����� ������ ���� �� ��������� ����

��� ��� ��� ����1 � ������+

���� �� ��� ������ �

� ���� ���� ������ � ���� ��� 3"��

��0I�G0�D'� ��� 0�������� 9:>>5 ��� �����,

���� �������� 3!��$ ����< ��� B G� 9:>95+

��� ���

"������� ����� ��������� ���� ������� �����,

���� � ����$����� �������������� ��� ��,

�� ���+ ��� ���� ���� ������� � ���������

����+ E��� ������� ����� �� �$��������H� ���

��� ������� 1������ � ���� ���� ����������

����� �� ����� 3��,���� � ������� ��������

��� ���� ���������< "�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+

F��� �� ���������� 3� � &+(< F���� 9:495

������� �������� ��� ���� ��������� �$������ ���

��� ���� ��� ��,��� �� � ���� �,���� ����� ��,

�������� � ����������� ��� ����� ���� ����������

3"�� )E< ��� 0�������� 9:>>5+ � ������,

������� ��C������� 3� � &+&%L�������

�����K���1�� ����,���� ��������< A����

9::95 ��� ���� � ����1 ��� � �����������

�� &+&9(% � � ����,���� ���������+

������ � �

D ���� �������� ������ 3!�� 1��� 9:>*<

!�� 1��� B F���� 9::65 ��� ���� ��� �������

� ���� ��@� ����� ���� �� �� � ��� �����

���� ���� �+�+ ����� ���� �� ����������� ���� ��

1������ ������ ��� ��� ��� � ��� �������� 3���,

����5 ��� �� ��������� �����+ � ���� ����

���������� � ��������� 3������ �� �5 �

������� �������������� ��� ���� ���+ ��� ����

���� ������� � ��������� ����+

� ��� ��� ����� ��������� �,���������

���� ��@� 3�������� ����� � 1�� ����5 ��� ����

���� ��������� 1������ � ���� ���� ����������

����� � �� ��� � �������� � ��� �����

3 )EE��)#� "�� )E� ��� 0�������� 9:>>5+

G������ � ���� �$������ � ���� ��� ��� �� ����

3��� B G� 9:>95+ F��� ��,���������� � ����,

��� � ��� ���� ��������� � ���� �,���� ����� ���

��� ���������� ��������� ���������� 1������ �����,

�����+ � ��� ���������� �������� 1������ �����,

����� 3� � &+&%5 ��������� ���� ���������� �� � 1�

� �� � �������� � ���� ��������� �������+

D��������� � ����� ��� ����������� ����

�$��1���� � �������� ����� ����� �� ��������

���� ������ � ��� ������ �� � ���������

� ����� ��������� 3��� B G� 9:>9<

F���1��� 9:>%5+

����

�������

F����� ��� ������� ���������� ���� ���� �����

1���� � �������� ������1 � ����� ��� 9(

3?��+ (5+ ������� ��� ������ �$��������� ��� ���� ,

��� 1� ��� 9:+ � ���������� ���������� ����

��������� ��� ������� �������� � ���� �������

��� �������� 3� � &+(� ��,���� �����5+

0�������� ����,���� ��������� ����� ����

���� 3� �'5 ������� ��� ���������� � ��� �

1�� ������� ����� �� �������� 3&;5 ��� � ��

����� ����� � ��������� 3&+* �� ��9 ��(5����� ���� 396+& � =+&;5� ���� � � ���� �����,

����� 3D�1 �� 9< � � &+&9(%� �����5+ ?� � ����

���������� ��1����� ���� 3� �'5 ������� � �$,

��������� ��� 9: ��� =4+4 � %+9;+

������ �!�

G��������� �������� ������ 3�)5 �����

�$���� � ��� ���� ����������� �� � ������

���� 3��M� �$��������� ���5 ��� ���� 3?��+ 65+

���� �� �) ����� ��� �� ���������� � �������

1������ � � ���� ���� ���������� 3� � &+&%5+

���� �� �) ����� ���������� �� ��������

31�� �� ��� �������5 ��� 1��� �������� � ������1��

1� � ��������� ������� � ������ � ��� ��������

����� " E��� ��� ���� ������� ��� ���� 3����5 �

���� ������ ������ ����� ��$ ��1������� �������

�������� 31 ��� ������ �����5 ��� ���� ��������� 3 ��

&+68&+* �� ��9 ��( � ����� 9+489+: �� ��9 ��(5���� �� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5+

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%* � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

Page 5: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

����� 1������ �� 1�� ���������� ������ ��� ���

��� �$��������+ � ���������� ���� ����������

��� ���� ��� ���� ����� ��������- 3�5

�)� � ��� � �� � 3*+4==�&+&&:%L��M5 ��� � � &+&&&9�

�( � &+4&< 315 �)����� �� � 3*+%%% � &+964L��M �&+&&=L��M(5 ��� � � &+&&&:� �( � &+%=< 3�5

�)����� ������� � 3*+%== � &+9((L��M � &+&&=L��M(5

��� � � &+&&69� �( � &+%9+ G������ � ���� ��,

�� � ������1���� ��� � �� ���� ���� ��������+

������� ����� ����� 3 �5 �� �������� ����� �����

���������� �- 3�5 &+:; ����9� 315 &+6; ����9 ���

3�5 �&+9; ����9+?����� * ���� ���������� 1�� ����� 3��5

����� �$���� � ��� ���� ����������� �� � ������

���� 3��M� �$��������� ���5+ ���� �� ��

����� �$��1���� � ���� �� ����� �� � ��������

�����+ �� ��� ��� ��� �$��������� ����� �����

1�� �������� ���� ���������� �$��1���� ����,

���� �������� �+�+ ����������� ��������� ������

��������� ���� ���������1 � ��������� �� ������

3����,,�,������� "�G< M�� B � �$��� 9:>=<

ACN������ ��� ��� E������ A����� �������� B

A������� 9::95+ � ���������� ���� ����������

��� ���� ��� ���� ����� ��������- 3�5

��� � ��� � �� � 39+%6>�&+&(%=L��M5 ��(�

� � &+&&&9� �( � &+4=< 315 ������� �� � 39+6&> �&+9*&L��M � &+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9�

�( � &+=>< 3�5 ������� � 39+6%4 � &+996L��M �&+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9� �( � &+46+

G������ � ���� ���� � ������1���� ��� � �� ����

#���� � E��� 3��'5 ��� ���� ������� � �$��������� ��� 9: � ���� ������ ������ ����� ��$ ������� � ���� ����

���������� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5

����� ��������L

���� �� �����������O �� �����

���� � ��� ����� ��� �� ���

��� ���� � ���� ��� � ���� ��� � ��� �� ���� � ��� ��

���� ���� � ��� ���� � ����� ���� � ���

L)� � &+68&+* �� ��9 ��( 39&86& �$5< ���� � 9+489+: �� ��9 ��( 3>&89>& �$5+ O� �� � *4& ��< ����� � %6& ��< ����� � �

��������+ D��������� ���� ��� ���� ����������� ���� �� ���������� � ������� 3� � &+&9(%� �����5+

����� � G��������� �������� ������ �) 3��5� ���

���� 3����5� � ���� ������ ������ ����� ��$ ��1��,

����� ������� �������� 31 ��� ������ �����5 ��� ����

��������� 3 �� &+68&+* �� ��9 ��( � ����� 9+48

9+: �� ��9 ��(5� ��� �� ��� �������� 31�� ��� ���

�������5+ 3�5 �)� � ��� � �� � 3*+4==�&+&&:%L��M5 ���

� � &+&&&9� �( � &+4&< 315 �)����� �� � 3*+%%% �&+964L��M � &+&&=L��M(5 ��� � � &+&&&:� �( � &+%=<

3�5 �)����� ������� � 3*+%== � &+9((L��M � &+&&=L��M(5

��� � � &+&&69� �( � &+%9+

����� $ G��������� 1�� ����� �� 3��(5� ��� ����

3����5� � ���� ������ ������ ����� ��$ ��1�������

������� �������� 31 ��� ������ �����5 ��� ���� ���������

3 ��&+68&+* �� ��9��(������9+489+: �� ��9��(5���� �� ��� �������� 31�� ��� ��� �������5+

3�5 ��� � ��� � �� � 39+%6>�&+&(%=L��M5 ��(�

� � &+&&&9� �( � &+4=< 315 ������� �� � 39+6&> �&+9*&L��M � &+&&=L��M(5 ��(� � � &+&&&9� �( � &+=><

3�5 ������� ������� � 39+6%4�&+996L��M�&+&&=L��M(5 ��(�

� � &+&&&9� �( � &+46+

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%%

Page 6: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

���� ��������+ ������� ����� ����� 3 �5 �� 1��

���� ���� ���������� �- 3�5 (+*; ����9� 315 &+=;����9 ��� 3�5 �&+:; ����9+

������ ���������

?�� �$��������� ��� > ������� ��� �������

���� �� ����� ������ ���� ����� �� ��� ��� ���

9&&; � � �� ����������+

� �� ��

������� �������� ��� �� ���� � ���������� ����

� ��� ����� ���� ������ �� ��� �������

�����+ )������ 1�� �� ��� �������� �$���� � ��,

������ �������� ���� �� �� ���� �� ����� ��

��� ��� � ���� ���� ����������� ��� �$��1����

���� ���� ������� ��������� ���� "�G 3M�� B

� �$��� 9:>=< ACN����� �� ��+ 9::95+ ������� �����

����� ����� ��� ������� ������� ��������� ����

���� �� � ������� � ��1 ����� �� ��� � �1�����

������ ���� ������ 3)������� 9:4*< )��������

������ ���� !� ���� B ����� 9:>9< ���� ���

!� ����� ������ ��� B )������� 9:>4< ������ B

)����� 9:::< ������ B )����� (&&&5+ )���� ��� ���

��� ���� � ���������� ���� � ���� ���� ���+

������� ��� ���� � ������� ���� �������

��� � �� ����� �$���� � � ���������

3&+* �� ��9 ��(5 ����� ����+'���� ���� ��� ��� � ��� � ��,������ ������

�� ���� ���� �� 1��� �$������� � ������� 3���

B )� ��� 9:::5+ E��� ��� �� ���� ���� ���

����� ��� 1��� ���� � 1� ��������� ����� ������

����������� ����1 � ��� � ����� �� 3�I,�5 �����

��+ �������� 3��� B ������� 9::&< ��� ��

? �������� B !������ 9:::5+ )���� �� ��� �����

#��������� ������ �� �� $ 3I� ���������5� ����

������� � ���� ��������� ����� ����� 1 ��8

����� 3*4&8%9& ��5 ���� 3G����� B � ���

9::(5+ �� �� ��� ������� ������ � ���������� ������

����1 � ���� ���� ������� ������� ���������

��� ������� � ����� ��� �������� ���� �� �,

1��� # ��������� � ��������� )+ 3A�� ���� ���������

B !� ��� 9::>5� ��� ����� ��� ����,�� � �����,

������ �� ����� �� ��� ���� ����� )+

3�������� B !����� 9:>:5+

)��� ���������� ����� � ����� ��� 1� �

���������� ��� � ���� ����� ������� ��

1���� �������� � ���� ��� � � � ��� ��� �$

����� ������ ���� �� ���� ����� �������������

3"���� B G����� 9::&5+ G����� ����� �������

���� �� ����������� ���� ���� � �� �

����������� ���� ��������� �� ������ 3 �,

����5 ����� �� ��� �������� ������ ��� � ����

���� �����+ ���� �� �� � ����� ���� ��� 1�

� � ���� ��� ���� � �$����� ������ 3G�

����� 0@������� ��1� ��� !����P���@,���@�

?����P���@ B ?����P���@,"� ���� 9:::5� �� �� ����1 �

���� ��������� 1������ ��������� ���� ��� ��

�������� � ������ � ������ � �� ����� 1� �

��� � ������� ����+ !������ �� ���� ����

������� � ���� ��QR��� ����,������ ������ ����

1����� �1 � � ������� ���� ����� 1 �� ����

3*4& ��� 9+> �� ��9 ��(5 ���� ����� ����

������� ��������� 3������ B )������ (&&95+

� �� � ���1�� ��� � ������� ���� �� ����

�$��1�� ������������ � ���� � ������� ��

���� ����� 3G����� B � ��� 9::(< �����

9::*< )�� B �� ��� 9::>5+ D���� ���� �� �������

���� ����� ��� ����1 � � �� ������������� ����

�� ���� �����+

� ��������� �� � ���� ��� 1� ����1 � ����

�������� ����� � ���� ����� ���� ��������+

0������ ����� ���� �� �� � � ���� ����

����������� ��� ����� ���� �� �� ��������� ����

1������ � ���� ���� �� ����� ����� 1�� ��

��� ������� ����� ��� �� �� ��� ��� ����� ����������

���� ������ 3������ B )������ (&&95+ ����

���� ���� ����� ��� � ������� �������� ���

�$��� � ���� �� ������ � � ���� ����� �������

������������ � ����� ����� ������������

�� � ���� � �� ���� �� ������ �����������+

" �������� �� ��� � ����� 3)����� 9:4:5� ��� ��

���� ���������� ����� ����������� ��������

���� ����� 3"���� B G����� 9::&5� ���

� � � ���������� �� ����� ������� ��� ������

������������ �������� ������ ��� ������ ��

�������� � �$����� ������ ����� ����

������� �������+

0� �������� �� �� ����1 � �� �� ������ ���� �������

� �������� ������� ���� ����� � ����� 1� ���,

������� � ���������+ ������ � �������� ����

������������ ��� ������ � ���� ��� ���� ����

��������� ���� � �������� � �� ���� ������

3)������� 9:4*< "���������� B ���� 9:::5+

!��� � �1������� �� �� ���� ��� �������� ���

��1�1� ��� ������ ��������� 1������ ���� ���

���� 3���������� '����� B D���� 9::*5�

�����1� � �������� ��1 ��� �� ����� ��������

������� ����+ D�� �������� ���� �� ���� �����

�� �� ������� �������� ��������� ���� ������ ���

������ ����1 � ����� �������� ������ ��� �����

���� ���� ������ �+�+ ��������� � ����� ���

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%= � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

Page 7: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

������� � ���� ��������� � ���� ������ �����,

���� ���� ���� ���� � ������+ �������� ��� � �����

���������� �� �������� ��� ��� ��� ���� ����

�$���� � ���� 3����� 9:>4< A�� ��� �� ��+ 9::>5+

D��� �������� �� ��� � �������� �������� 3E��� B

A�N�1� 9:>=5 ��� � � ��� ������ � 1�

�������� � �����+ 0� ��� ������� ������ �����

����� ������ ����� �� �� �������� ���� ���� ��

� ���� �� ��� � ���� ���� ���������� �� � �$,

��������� ��� 9=+ !������ ��� 1������ �����

��� ��� �� ����� �� ��� ��� ��� �$�������� ����,

����� ���� ������ ���� ������� �� ��� ���� ���

���������� � ������� ��������� ������� � ��,

������ ����� 1���� ���� ����� ��� ��� ����

���������1 � ��������� ��� ���� � �� ����+

0� ��� ������� ������ �� ������� ����� �

��������� ����� ���� ��� ���������� 1� � �����

���� ���� �� � ���� 1������ �� ���� � ���� ����

����������+ 0� �� ����1 � ���� ����� ��� �������

��� �� ����� ����� ��� ���� ���� ��������

3" ���� B ����� 9:::5� �� ������� � ���� ���

1���� � ���������� ��%��$ )+ 3�������,?��������

9:4:5� ��� '������� ������ ����� ��� �� � � )+

3D���@�@�� ������� B ?������ (&&&5+ !������

������ ��� � 1� �$������� � ����������� 1������

��������� ����� ��� � ���� ����� ��+ �������,

��������� ����������+ ���� ��� �������� ��

������� ����� � ��� ���� ���������� ���� ����

�� ��������� ���� ������ � � ��������� � �������

������ � � ��������+ D�� ���� ������� �������

���� �� ���� ����� ��� 1��� ���� �������� � �

�� ���� ��� ��"� ���� )+� 1�� ���� ���� ����

������� � ��������� � ���� ��� �������� ���

���� ����� 3�������� �,������� B A ��� (&&&5+

� ����� �� ����������� � ����� �$����� � ���,

��� ����� �$���� � ������ ��������� ���� �����,

����� � � ��� � 1� ����� ��� ���� 1�����

������� +

���� ��� ������� ������ ����� ������� �

1� �������� 1� ������� ��������� ��������

���� ��� ���� �� �������� ��������� � ��� �����

���� ��������+ ?������ ����� �� ������ � �������

����� ���� �������� � �� ������ ������� ��

������� �� ���������� ��� ������� �����������

����������� ���� C����� �� �� � ������ �

������� ��� � ������� ����� ����������+

� ������ �� ���� �� ������ �������� � � ��,

������ �� ������ �� ��� ���� ������ ���� �����@��

��� �������1 � 1����� ��������� �� � �������

������� ������ ���� ��� �� ���� � � ��

����� ���+

������������

0 ���� � ����� E+ )����� � �������� ���������

��� �� ��1 � ���1��� � ���� ����������+ 0 � �

����� �+ ������� �+ ���� ��� ��� 3���1�

?�������� )��� ���1�� ��� ������ ������5�

�+ ������ �+ � ������� ��� ��� 3����� ���

������ ���� G������� ������� ������ G�������

����� � ����� ���� ��� ������ ������5� ��� �+

E�����,G1������ ��� E+ G����� 3��+ �������

�� ���� ������� ���������� ?�������� ���

#������ ��+ �������� ��� ���������� ������5 �

����� ����������+ D��� ��� ��� ����� 1� � ����� �

� ��� E+ )����� 1� ��� ��� ���������

���������� ?�������� ��� ������ ����� �� ��

�� ������ �������� ��� '���������� G�������

����� ������ 3��'G�5 '�������� ���

G������� ����� � E+ )������ ��� � ��'G� "��,

������� ?� ����� � �+

�����

�������,?�������� E+!+ 39:4:5 ��� ����� ����

��������� ��� �������� � ��� ��� 1��� �����

3� ���������� ��%��$� 3)+5 ������ �� ��� ������

#��P����������� �� ���P�����+ �������� �%� 6998

6(9+

�������� �,������� �+ B A ��� )+�+ 3(&&&5 ���� �� ����

�� ����� �� 3��"� ����5 �� ���� ������� ���������+

�������� �&�� =98=:+

������ ��� �+�+ B D� 1� G+�+ 39::&5 0����� ���� 1 �����

�� ���� �� ��������� � ������ ������ ��� 1��� ������

������ � ����������� 3������������5 3"��������-

"�������������5+ �������� &'� *698**(+

����� G+�+ 39:>45 '��� ���� ��������� � �������� ���

�,��������� ���� �������� &���� �������- � �,

1����� �����+ ��� �� � ����� '���� �( ($� 6(686(4+

��� + B )� ��� "+,M+ 39:::5 ��� ���� ���� �� �� �,

���� � ��� �����S �������� �%%� 9(:89%(+

������� �+A+ 39::&5 I���� �������� �����+ 0�- )��

* ��� ����� �� ! �� 3��+ 1� G+ !+ ��� �� B E+ �+ �+

�C���@5� ��+ >989&4+ ������� B !� � )���+

����@ "+�+ B "������ �+ + 39::(5 )�1����� �$��������� �

��� ���� ���� ��� ���� � ��� 1������� ��� �����

������ ������� &��� �� ��� �� �� 3"�����- � �������5+

+����� �� ,������ '���"��( ""%� *68=(+

���� �� )+�+� !� ���� D+�+� ������ ��� �+�+ B )������� +�+

39:>45 ���� ��� ������� ����� ������� ���������

������ ����� ������ �� �������� ���� ���������+ 0�- )����

����� ������ ! �� &��������� 3��+ G+ �+ !��5� ��+ >(8:(+

�������� ?�������� ������� ��������� E�� ���+

��������� I+"+� '����� �+'+ B D���� G+ 39::*5

'���� ������� ���������� � ������ �� ���� �������

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%4

Page 8: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

3&����� �� ����� �5+ +����� �� -$��� ����� ��� �� � �����

��" -������ �&)� 9%989=6+

��� �+�+ B ������� �+E+ 39::&5 '���� ������� ������,

���� � ��� ��� � ���� ����� ����� �� ��+

�������� �� ! ���&��� �� *"� 9*989%*+

������ + B )����� E+A+ 39:::5 D�� �� ����� ����

��������� � ����� ���� ������+ .���� ��� ���

+����� �� �������� '�� 96%89*&+

������ + B )����� E+A+ 3(&&&5 D�� ���� ���,

������ ���� � �� ��� ���� ��������� � �����

���� ������+ �������� �������� ���� %� 6=:86>(+

������ + B )����� E+A+ 3(&&95 D�� ���� ����

��������� ��� �������� � ��� ��������� ����

������ 1� ���� ������+ +����� �� ! �� � ����� *(�

9%==89%4>+

?�# 39::45 ��� �� �� ��� ����� �� /���" ��������0 ?�#

?�������� ����� ��� �+ >>=1 G��+ 9+ ?�#� G��+

?���� A+D+� "��� ?+!+ B E�G��� �+A+ 39:>:5 !����������

����� � ��� ������� ������1���� ������

3���������� ������ ��5 ���� ��� ����� � ���

����������� ������ ��� + &���" �� +����� �� ! ���� ��

��" ���� � �� ����� $' 3���� + 95� >(8:(+

?���� �+ 39:4>5 0� ����� �� � ��������� ��� � ����,

����� �� � ������ �� � ���� �� �� C����� � �� � � 3�����

�����5 �� �P �P����+ �������� �*� =684*+

����� "+�+ 39::*5 0� ����� ���� ��������� ��� ����,

����� � ��������� 1������� ���� �� ��� �����

� "���� % "���� ��� � ��� ����� ������ � �% ��

��� ��� ����������� ���� �����+ +����� �� ! �� � �����

$$� 4*984%9+

!�� 1��� �+!+ 39:>*5 "������� ������ ��� ��� ������

�� ���� �� � �$���������+ -����� ��� ���������� *$�

9>48(99+

!�� 1��� �+!+ B F���� E+�+ 39::65 '$��������� ����

��������� �������1���� @� ���������- ��� ��� ����,

������ ��� ����+ ����� � �� ��� �� �� ���� *�� 9(>89%6+

��� � �+ + 39:=>5 2�� ��� 2�����������+ ' �������

���������+

A�� �� '+ 39::(5 -���� � �� # ����� �� ! ��3 �� -������ ��

��������+ ������� B !� � )���+

A�� ��� T+� ��������� �+�+ B !� ��� �+I+ 39::>5 D�� ����

���� � �������� ��� ����� �� ����� �� �1���

# ��������� � ��������� )+� � �,��� �����+ ��������

�������� "(� >::8:99+

A���� + 39::95 ��� �� ��" ������ �3 � ����������4�

#��"%��5+ "������� !� � )���+

ACN����� '+� ��� ��� E����� D+� A���� !+� ������� �+ B

A������� "+ + 39::95 '�� � ���� ����� ��� ���������

����� �� ������ ��"� ���� )+� ������ �����,������

��� ���������+ +����� �� ! �� � ����� �&� 989%+

)������� +�+ 39:4*5 ���� ��� ������� ������

3���������� ������ ��5 ����� �� �� ���� � � ���,

���� ���� �����������+ +����� �� ��� ! ���� �� ��������

����" �� &���"� ��� 9*9%89*9:+

)������� +�+� ������ ��� �+�+� !� ���� D+�+ B ����� �+G+

39:>95 0�� ������� ������ ��������� 1������ ����

�� 3��"� ����5 ��� ������ 3����������

������ ��5 �� �1����� ����� ��� ������� ������� ��

������� � ���������+ �������� �� �����6��*��%�$ ���

��7� ���1 &���� � �������� ���� ��� �4-$������ �� "� ��

��� �%&� 6&*8699+

)�� '+G+ B �� ��� �+�+ 39::>5 �� ����� �������� �

��� ����,��������� ����1���� �������� 1������ ��

��� � ������� ����� �������� �� ������ �����������+

* � �� �������� �&� 999899*+

)����� �+�+ 39:4:5 )�� -������ �� * � ��+ � ������ "�����

#$��+

E����,������ �+ B F���� A+ + 39::%5 D�� ����

���� �$����� � 1������ �� �1�� ����+ +����� ��

! �� � ����� $%� 9>8(%+

E��� "+ B A�N�1� D+ 39:>=5 ?������ ��� ����� ����

�������� &���� �������� �� �� ���� � �������

����� ���� ��+ -�� �������� � ����� �� ! ���� �%�

966896:+

���� A+� !��� 0+ B 0� ����� �+ 39::=5 0 �������� �� ����

������ ����� � ������ ��� �����+ ���������

-�� ���� �� �*� (:986&&+

��� �� ? �������� 0+ B !������ F+)+ 39:::5 E��� ���

������ �� �� ������ ����� ���� 1���������

������� ������� ��������+ -�� �������� � ����� ��

! ���� **� (4:8(:6+

" ���� E+ B ����� 0+ 39:::5 )������ ���� ������

���- ��1 ��� ��� ������������+ �������� �%%�

94989:&+

"���� E+A+ B G����� "+�+ 39::&5 ���� ����� ���

����� ������+ 0�- )�� * ��� ����� �� ! �� 3��+ 1� G+ !+

��� �� B E+ �+ �+ �C���@5� ��+ *9:8**(+ ������� B

!� � )���+

"���������� I+ B ���� �+�+ 39:::5 ?������� �����

��� ������� �� ����� �� ����� ������ �� �������

���� ������������+ �������� �%*� 448:(+

G����� I+�+ B � ��� 0+�+ 39::(5 ����������� ���,

�������� ��� ���� � ����� ��� ������� �����

�� ��� ����� #��������� ������ �� �� $+ +����� ��

����������� �"� 9=8(4+

G����� F+'+ 39:4:5 ���� ����� ��� ��� �+ 0�- ! ��

���� ������ I + > 3��+ 1� F+ �+ !��� �+ �+ G���� B �+

G+ �����5� ��+ =4484*6+ �������� "����� ��� M��+

G ?+�+� ���� �+� 0@������ E+�+� ��1� �� E+�+�

!����P���@,���@ �+E+� ?����P���@ �+ B ?����P���@,

"� ���� !+ 39:::5 ���� ����� ��� ���� �����

����� ����� ������ �� �� ���� ���� ������� �� ���

��������� ����� ��� ���� ������ ��1���+ ��������

�%(� *::8%9(+

��� 0�������� 0��+ 39:>>5 ���8�)�) 9���4� � "�1 �������

:0;< -" � ��0 ��� 0��������� ����� ��� ���+

�������� G+)+� ������� �+)+ B A����C��� E+"+ 39:>:5

'���� �������� � ����� ��� �� ���� ��

C����� � �� ����� �� �� 3���� �����5+ �������� &"�

9&68994+

��� G+G+ B G� ?+�+ 39:>95 � �����+ F+!+ ?�������

��� M��+

�������� �+#+ B !����� D+�+ 39:>:5 D�� ���� �������

�������� � ����� ��� �� ���� �� �� ����� �� ��

)���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� �� ������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%:

(%> � (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%:

Page 9: Impact of spectral composition on larval haddock, Melanogrammus aeglefinus L., growth and survival

3���� �����5 ��� ��1������� ����� �� ��� �����+

�������� &"� 9%%89=(+

������ E+� #���� E+!+� ������ M+ B ?���� �+ 39::(5

0� ����� ��������� �������� ��������� ���

�������� ��� �� � ����� ����� �� ���1��

���������� �$ � 3)+5+ �������� ��" ! ���� ��

��������� "�� (948((%+

D���@�@� )+� ������� �+ B ?������ "+ 3(&&&5 D��� ��

� �� ��� ���� ��� ���� ����� ��� �������

'������� ����� ����� 3����� ��� �� � � )+5+ ��������

�&"� >%8:&+

D��� �� �+ B !� �� �+ 39:>%5 D�� ����� �������� ���

����� �$������ � ����� ��� ������� �� ����� ���

1���� 3����� ������ )�������< ��������5 �� ��������

� ����������� �� ���� ������� �������+ ��������

$&� 498>(+

F���1��� �+ 39:>%5 ���� �" � ���� ������� ��+ ��� F� �� B

���� ��� M��+

F���� �+�+ 39:495 ���� �� ��� �� �� ���� � -$��� �����

��� ��+ E� ���,!� � ��� M��+

M�� E+�+ B � �$��� �+!+�+ 39:>=5 E��� ����

������� ������ ����� ��� ��������� ���� ��

3��"� ���� )+5 ��� ����� 3���� ������ ����� )+5+

+����� �� -$��� ����� ��� �� � ����� ��" -������ �)$�

(9%8((>+

������ ���� G�������� (&&(� ��� (%98(%: )���� ��� ��� ����� � ������ ������ ������� � ���� ��

� (&&( � ����� ������� )��� �������� ��������� ��� (%98(%: (%: