Animal Behavior

Hoofdstuk 25

2010/2011

WAT IS GEDRAG?Deel 1

2

Wat is gedrag?

• Gedrag

– alles wat een dier doet en hoe hij dat doet• response op een interne of externe prikkel

– aangeboren• “instinct”, erfelijk

• automatisch en consistent

– aangeleerd• mogelijkheid tot leren is erfelijk, maar het

gedrag ontwikkelt zich

• variabel en flexibel– verandert door ervaring en omgeving

3

Waarom gedrag bestuderen?

• Evolutie…

– onderdeel van het fenotype

– onder invloed van natuurlijke selectie• leidt het tot grotere fitness?

• leidt het tot een grotere overlevingskans?

• leidt het tot een grotere kans op voorplanting?

4

Welke vragen hebben we?

• Proximate oorzaken

– directe prikkels en mechanismen

– hoe en wat vragen

• Ultimate oorzaken

– hoe draagt gedrag bij aan overleving en voortplanting?• adaptieve waarde

– waarom vragen

5

1. Welke prikkel zet aan tot zang?2. Hoe zingt deze vogel?3. Waarom zingt deze vogel?

Evolutionaire kijk…

• Adaptieve waarde?

– aangeboren gedrag• automatisch, staat vast

• ondanks verschillende omgevingen tonen alle individuen dit gedrag

• overleving in vroege jeugd, voortplanting

– aangeleerd gedrag• aangepast op basis van ervaring

• variabel, veranderlijk

• flexibel in een complexe en veranderende omgeving

6

Gedragssystemen

• Reeksen van samenhangende handelingen met hetzelfde doel

• voortplantingsgedrag

• territoriumgedrag

• broedzorg

• Conflictgedrag

– inwendig conflict tussen gedragssystemen• ambivalent gedrag

• overspronggedrag

• omgericht gedrag

7

HOE WORDT GEDRAG BEPAALD?Deel 2

8

Aangeboren gedrag

• Instinct

– soortspecifiek en erfelijk vastgelegd gedragspatroon• ervaring en leren spelen geen rol

– gedrag treedt op in een vaste volgorde• start door sleutelprikkel

9

Proximate oorzaak: de rode buik van een mannelijke indringer vormt een sleutelprikkel die agressie oproept in een mannelijke stekelbaars.Ultimate oorzaak: Door andere mannetjes weg te jagen wordt de kans verminderd dat eieren in zijn nest bevrucht worden door een andere man.

Instinct

10

Supranormale prikkel

• Kunstmatig overdreven prikkel die een versterkte respons oproept

11

Aangeboren & aangeleerd

• Inprenting

– leerproces gebonden aan eerste levensfase

– is niet meer af te leren

– kritische periode

12

Proximate oorzaak: tijdens een vroege kritische periode zien de jongen hun moeder wegzwemmen en horen haar roepenUltimate oorzaak: jonge ganzen die hun moeder volgen zullen gemiddeld meer zorg krijgen en meer gedrag van hun moeder overnemen. Hierdoor zullen deze ganzen een grotere kans op overleving hebben dan ganzen die hun moeder minder goed volgen.

Aangeleerd gedrag

• Proefondervindelijk leren

– een prikkel of gedrag associëren met een consequentie• operante conditionering

– trial and error

– gedrag associëren met een beloning of straf

– bijvoorbeeld: leren wat je wel en niet kunt eten

• klassieke conditionering– Pavlov

– een neutrale prikkel associëren met een stimulerende prikkel

13

Operante conditionering

• Skinner box

14

Klassieke conditionering

• Ivan Pavlov

– leren reageren op een prikkel die oorspronkelijk dat gedrag niet opriep

15

Gewenning

• Afname in reactie op prikkel

– afname bij herhaalde prikkel

– zorgt ervoor dat dieren geen aandacht schenken aan onbelangrijke prikkels• bijvoorbeeld: jonge vogels schrikken niet van ritselende

bladeren.

16

Imitatie

• Leren nadoen van gedrag van soortgenoten

17

Inzicht

• Combineren van verschillende ervaringen in een onbekende situatie

– Problemen oplossen

18

SOCIAAL GEDRAGDeel 3

19

Sociaal gedrag

• Interacties tussen individuen

– communicatie

– agonistisch gedrag

– dominantie

– coöperatie

– altruïsme

20

Sociaal gedrag - communicatie

• Bijen

– vertellen locatie voedselbron door middel van een dans

21

Sociaal gedrag - communicatie

• Feromonen

– chemisch signaal dat een reactie veroorzaakt bij andere individuen• alarmferomoon

• sexferomoon

22

Sociaal gedrag - communicatie

23

• Feromonen

Sociaal gedrag – agonistisch gedrag

• Symbolisch, vaak geen fysieke schade

– territoriumgedrag

– agressie tussen concurrenten

24

Sociaal gedrag - dominantie

• Hiërarchie

– sociale rangorde in een groep

– ‘pikorde’

25

Sociaal gedrag - coöperatie

• Gecoördineerd samenwerken

26

Sociaal gedrag - altruïsme

• Jezelf opofferen voor een ander individu

27

Altruïsme: Darwiniaanse paradox

• Hoe kan een gen dat codeert voor een altruïstisch kenmerk zich verspreiden in de populatie?

“…one special difficulty, which at firstappeared to me insuperable, and

actually fatal to my whole theory…”Darwin (1859, p. 236)

28

Sociaal gedrag - altruïsme

• Meestal sprake van schijnbaar altruïsme

– gedrag is mutualistisch

– gedrag levert toekomstig voordeel op• reciprook mutualisme

– verwantenselectie• wanneer individuen verwanten

helpen dan kunnen ze indirectkopieën van hun eigen genen doorgeven

29

Voorbeeld mutualisme

• Stokstaartje (Suricata suricatta)

• Het individu dat alarm slaat ziet de predator als eerste en vlucht als eerste (Clutton-Brock et al. 1999)

• Voordeel voor groepsgenoten is wellicht toeval

30

Voorbeeld mutualisme

• Staartmees (Aegithalos caudatus)

• hulp bij het verzorgen van andermans jongen leidt tot meer ervaring, wellicht meer eigen succes

31

Voorbeeld reciprook altruïsme

32de Waal 1989

Voorbeeld reciprook altruïsme

33Hart & Hart 1992

Verwantenselectie

34

“…I would lay down my life for 2 brothers or eight cousins…”J.B.S.Haldane (omstreeks 1930)

ETHOLOGIEDeel 4

35

Ethologie

Studie van diergedrag - Pioniers

36

Karl von Frisch (1886-1982) Niko Tinbergen (1907-1988) Konrad Lorenz (1903-1989)

Ethogram & protocol

• Ethogram

– lijst gedragselementen door een dier• korte omschrijving van elk gedragselement

• bijbehorende afkorting, gebruikt in een protocol

• Protocol

– lijst opeenvolgend uitgevoerde gedragselementen door een dier• gedurende een beperkte periode

• gebruik afkortingen uit ethogram

37

Einde