gradientov anal za popis a anal za vegetace-2010...

Gradientová analýza

Gradient

• Gradient – zm ěna některého faktoru prost ředí

• Historické zdroje • Historické zdroje – Teorie vegeta čního kontinua (Gleason

1917, Ramenskij 1924) – Wisconsinská škola (50. léta): Curtis,

McIntosh, Bray – R. H. Whittaker (1956, 1960)

Tři hlavní problémy s daty o spole čenstvech

• „ zero truncation problem “• dáno výb ěrem měřítka „významu“ (performance) druhu = abundance• pokud druh chybí (tj. abundance = 0), chybí i infor mace o tom „jak moc nevhodné je prost ředí pro druh“

• odpov ědní k řivky druh ů jsou v ětšinou komplikované a vztahy mezi druhy jsou v ětšinou nelineární

• odpov ědní k řivky druh ů nejsou v ětšinou „ideální“, ale „zrnité“

• druhy jsou v ětšinou mén ě abundantní než je jejich potenciál v daném bodu gradientu prost ředí• důvodem je vliv dalších prom ěnných prost ředí, interakcí mezi druhy, náhody a limit ů šíření taxon ů

Ideální vs. reálné? Lineární a unimodání model

• hodn ě idealistické• vhodné pro velmi krátké gradienty

• chování druhu je popsatelné optimem (pr ůměr), standard. odchylkou a výškou vrcholu• vztah 2 druh ů s unimod. Gausovým modelem odpov ědi je nelineární a komplikovaný ( →→→→)

Parametry Gaussovy k řivky

t - tolerance rozdíl mezi optimem a polohou inflexního

u – druhové optimum (x-ová sou řadnice vrcholu k řivky

c maximální mohutnost populace

a polohou inflexního bodu Gaussovy k řivky

hodnoty faktoru prost ředí (gradient)

Odpov ědní k řivky druh ů A a B k faktoru prost ředí X

a očekávané abundance druh ů

Lineární model

Unimodální model

(Jongman et al. 1995, p. 94)

Přímá a nep římá gradientová analýza

� Přímá gradientová analýza – analyzuje zm ěny druhového složení podle známého a předem stanoveného jednoho nebo n ěkolika gradient ů prost ředí (ekoklina)– např. � nadmo řská výška � nadmo řská výška � rybník – litorál – rákosiny – louky � pH půdy

� Nepřímá gradientová analýza – analyzuje variabilitu druhového složení spole čenstva nezávisle na prost ředí– hledá sm ěr nejv ětší variability druhového složení (cenoklina) – komplexní gradient prost ředí

Gradienty prost ředí

� Přímé – bezprost ředně ovliv ňují růst rostlin � světlo � teplota � voda � živiny � živiny

� Nepřímé (zástupné) – snadno se m ěří a korelují s přímými faktory � nadmo řská výška � geologické podloží � typ p ůdy � sklon a orientace svahu � aj.

Přehled ordinace

Metody gradientové analýzy

� Regrese – regression (p římá GA) � Kalibrace – calibration (nep římá GA) � Ordinace – (indirect) ordination (nep římá GA) � Ordinace s omezením – constrained (direct)

ordination (p římá GA)ordination (p římá GA)

Přímá a nep římá gradientová analýza : přehled

Regrese� lineární model � yki = ak + bkx i + eki

– yki ... odpov ěď k-tého druhu na i-té lokalit ě – ak ... posun p římky (intercept) – bk ... sklon p římky (slope) – eki ... chyba – eki ... chyba

� unimodální model � proložení Gaussovské k řivky pomocí GLIM (= generalized linear modeling) � vážené pr ůměrování (weighted averaging) – uk = ΣΣΣΣi ( yki x i / yk . )

Regrese� mnohonásobná regrese (multiple regression) � regrese jedné závisle prom ěnné na n ěkolika nezávisle prom ěnných

� logistická regrese (logistic regression) � regrese s kategoriální závisle prom ěnnou; � odhaduje se pravd ěpodobnost, že p ři dané hodnot ě � odhaduje se pravd ěpodobnost, že p ři dané hodnot ě nezávisle prom ěnné dosáhne závisle prom ěnná hodnoty 1

Kalibrace� “obrácená regrese” � známe: druhové složení na lokalit ě i– vztah mezi druhy a faktory prost ředí � odhadujeme: faktory prost ředí na lokalit ě i

Kalibrace: lineární model

Druh 1

Druh 2

Druh 3

Faktor prostředí

Druh 3

Σk yki bkxi = –––––––––

Σk bk2

Kalibrace: unimodální model

Σk yki ukxi = –––––––––

Σk yki

� pracuje s druhovými optimy (= indika ční hodnoty) � zpravidla zanedbává rozdílné tolerance druh ů

� využívá tabelovaných hodnot optim druh ů � Ellenberg 1974, 1979, Ellenberg et al. 1992 (st řední Evropa)

• světlo (1–9) vlhkost (1–12) halofilnost (0-2) • teplota (1–9) reakce (1–9) • kontinentalita (1–9) živiny (1-9)

� Zólyomi et al. 1966, Borhidi, Soó, Simon (Ma ďarsko) � Landolt 1977 (Švýcarsko)� Jurko 1990 (Slovensko)

Ellenbergovy tabulky – ukázka tabulek + výpo čtu

(Lepš et Šmilauer, 2003, p. 33)

(Ellenberg et al. 1992, p. 100)

9

8

7

7

Ellenbergovy indika ční hodnoty: srovnání smrkových les ů tří poho ří

Reakce Vlhkost

Alps Carpathians BohemianMassif

Elle

nber

g re

actio

n va

lue

6

5

4

3

2

1

Elle

nber

g m

oist

ure

valu

e

6

5

4

Alps Carpathians BohemianMassif

Ellenbergovy indika ční hodnoty: projekce do sí ťových map rozší ření

(Chytrý et al. 1999, Preslia 71: 1–19)

Ellenbergovy indika ční hodnoty: změny druhového složení v čase

(Chytrý & Danihelka 1993, Folia Geobot. Phytotax. 28: 225–245)

Kritika Ellenbergovy metody

� ordinální stupnice neumož ňuje provád ět základní aritmetické výpo čty � hodnoty jsou tabelovány pro N ěmecko, zatímco v

jiných oblastech se druhy mohou chovat jinak � druhy často nejsou taxonomicky a ekologicky

homogenní a r ůzné ekotypy mohou mít r ůzná optima homogenní a r ůzné ekotypy mohou mít r ůzná optima � průměry jsou zatíženy chybou vyplývající z interakce

mezi faktory prost ředí� Faktor DUSÍK má charakter DOSTUPNOSTI ŽIVIN (tj.

spíše fosforu)� další čtení: Mucina (1985; Biologia), Jurko (1986;

Biologia), Klimeš (1987; Preslia)

Ordinace: 2 různé způsoby p řístupu

1. nalezni konfiguraci snímk ů v ordina čním prostoru tak, aby vzdálenost mezi vzorky v prostoru korespondovala nejlépe s nepodobností jejich druhového složení

............. multidimenzionální škálování(multidimensional scaling, MDS)(multidimensional scaling, MDS)

----- metrické MDS (Analýza hlavních kordinát, PCoA)

----- ne-metrické MDS2. nalezni „latentní prom ěnné“ (ordina ční osy), které

reprezentují nejlepší prediktory pro hodnoty všech d ruhů --> vyžaduje specifikaci modelu odpov ědi druhu k takové latentní prom ěnné

............ lineární a unimodální techniky ordina ce

Indirect gradient analysis• Distance-based approachesPolar ordination, PO (Bray-Curtis ordination) Principal Coordinates Analysis, PCoA (Metric multid imensional scaling) Nonmetric Multidimensional Scaling, NMDS• Eigenanalysis-based approaches

Linear modelPrincipal Components Analysis, PCA

Běžné ordina ční techniky (ter Braak and Prentice 1988)

Principal Components Analysis, PCAUnimodal model

Correspondence Analysis, CA (Reciprocal Averaging)Detrended Correspondence Analysis, DCADirect gradient analysis

Linear modelRedundancy Analysis, RDA

Unimodal modelCanonical Correspondence Analysis, CCADetrended Canonical Correspondence Analysis, DCCA

Základní p řehled hlavních ordina čních technik

Metoda Použitá míra nepodobnosti (vzdálenosti, distance)

Proměnné

PCA Euklideovská vzdálenost Kvantitativní data, lineární vztah (pozor na dvojité nuly)

PCoA, MDS jakákoliv Libovolné, i smíšené

NMDS jakákoliv Libovolné, i smíšené

CA Chi-square vzdálenost(distance)

Nezáporné, škálově homogenní kvantitativní nebo binární data (abundance nebo prezence-absence)

Faktorová analýza Euklideovská vzdálenost Kvantitativní data, lineární vztah (pozor na dvojité nuly)

(Legendre & Legendre 1998, p. 388)

Přehled základních typ ů ordinace v historickém kontextu

Ordinace� lokalizace vzork ů v mnohorozm ěrném prostoru,

jehož osami jsou druhy

Abundance druhu B

Ordinace� Ale také: • lokalizace druh ů v mnohorozm ěrném prostoru,

jehož osami jsou vzorky

Abundance ve vzorku 2

Ordina ční metody� zjednodušují mnohorozm ěrný prostor na 1–4

rozm ěry (princip není v redukci, ale v rotaci pohledu )� 1. osa zachycuje sm ěr nejv ětší variability v

hyperprostoru � 2. osa zachycuje další sm ěr nejv ětší variability

nezachycený 1. osou => nekoreluje s 1. osou (= nezachycený 1. osou => nekoreluje s 1. osou (= orthogonalita)� další osy zachycují další sm ěry nejv ětší variability,

nezachycené p ředchozími osami a nekorelují s předchozími osami� variabilita zachycená jednotlivými osami je vyjád řena

tzv. charakteristickými čísly (eigenvalues )

1.5

9

1011

1415

17

21

28

2930

Příklad ordina čního diagramu

-1.5 1.0

-1.0

1

2

34

56

7

8

9

12

1316

20

ordina ční osy

Centroid a inertia• Centroid je st řed objektu. Nap ř. bod daný sou řadnicemi -průměry dimenzí objektu (délka, výška, ší řka). Pokud se objekty liší v hustot ě, je nutné zahrnout tuto variabilitu do výpo čtu polohy centroidu.• Inertia je tendence objektu ležícího na daném míst ě v něm zůstat. Hodnota inertia objektu je p římo závislá na tom, jak je masa objektu rozložena kolem centroidu objektu. (= m ěřítko variability v mnohorozm ěrném prostoru)mnohorozm ěrném prostoru)

Iterativní algoritmus ordinace

� Krok 1: Každému vzorku je p řidělena ur čitá libovolná, ale navzájem nestejná hodnota (stanovištní skore) x i

� Krok 2: Pro každý druh se vypo čítá závislost na hodnotách stanovištních skore x i (lineární regresí druh ů na stanovištní skore pro lineární model nebo váženým pr ůměrováním pro unimodální model)váženým pr ůměrováním pro unimodální model)� Krok 3: Vypo čítají se nové hodnoty x i kalibrací s

užitím závislostí získaných v p ředešlém kroku � Krok 4: Odstran ění zmenšení m ěřítka � Krok 5: Pokud se hodnoty x i během cyklu nezm ěnily

(změna je menší než stanovená mez), cyklus se zastavuje, v opa čném p řípadě se vrací na krok 2

Analýza hlavních komponent, PCA Principal Components Analysis

� Hotelling (1933)� Lineární model (iterativní algoritmus využívá lineá rní

regrese)� Hlavní uplatn ění při analýze kvantitativních dat (faktory

prost ředí, taxonomická data) nebo relativn ě homogenních dat o druhovém složení (krátký, ostrý gradient)Dvě nejpoužívan ější varianty � Dvě nejpoužívan ější varianty � PCA na kovarian ční matici (species-centered PCA )

•x i’ = x i – ΣΣΣΣ x i / n

o nelze použít u prom ěnných m ěřených v r ůzných jednotkách, málo vhodná u druhových dat s procentic kýmipokryvnostmi

� PCA na korela ční matici (standardized PCA ) • x i – ΣΣΣΣ x i / n•x i’ = ––––––––––––• sx

o dává všem prom ěnným stejnou váhu

Jak funguje PCA?

centroid

Centrování +

Druhy X1, X2, X3Standardizované osy S1, S2, S3Ordina ční osy PCA 1, 2, 3

Centrování + (standardizace)

rotace

Ordina ční diagram PCA: druhy Škálování druhových skóre I

1.0

Agr sto

Alo gen

Cir arv

Ele pal

Ely rep

Jun art

Jun buf

Lol per

Poa pra

Poa tri

Ran fla

Poa ann

Co značí délky vektor ů druh ů:

1. standardizace – skóre děleno standardní odchylkou � výsledkem je korela ční biplot a délka vektoru je m ěřítkem fitu

-1.0 1.0

-0.8

Ach mil

Air pra

Ant odo

Ele pal

Emp nig

Hyp radPla lan

Pot palRum ace

Sal repTri pra

Tri rep

Cal cusRan acr

vektoru je m ěřítkem fitu (R, mnohonásobný korela ční koeficient ) příslušného druhu v ordina čním diagramu.

2. bez dělení standardní odchylkou: délka odráží změny v abundanci druhu (dlouhý vektor = velká změna abundance, často dominantní druhy).

Ordina ční diagram PCA: druhy Škálování druhových skóre II

1.0

cynopoly

hypnando

hypncupr

paralong

Příklad : stejný datový soubor

Vlevo : druhová skóre transformována (d ěleno standardní odchylkou)

-1.0 0.6

-0.2

grimhartleucglau

lophbarb

plagchasplagtsucschistsp

-4.0 2.0

-0.5

2.5

cynopoly

grimhart

hypnando

hypncupr

isotalopleucglaulophbarb

paralong

plagchasplagtsuc

rhizpuncschistsp

Dole vpravo : druhová skore bez transformace

Ordina ční diagram PCA: snímky

1.0

2

3

4

8

9 12

13

16

-1.0 1.5

-0.8

1

5

6

710

11

14 15

17

20

21

28

29

30

PCA: Biplot a „biplot rule“

1.0

Agr sto

Alo gen

Bel perBro hor

Che albCir arv

Ely repJun buf

Lol per

Poa pra

Poa tri

Sag pro2

3

4

8

912

13

Dvě možnosti prezentace:o distance biplot: o vzdálenosti mezi objekty jsou

aproximací jejich Euklideovských vzdáleností

o délka vektoru druhu indikuje jeho příspěvek k tomuto prostoru

o úhly mezi vektory druh ů nemají významo vhodné pro reprezentaci vztah ů mezi

plochami

-1.0 1.0

-1.0

Ach mil

Air praAnt odo

Ele pal

Emp nig

Hyp rad

Jun art

Leo autPla lan

Pot pal

Ran flaRum ace

Sal rep

Tri pra

Tri rep

Vic latBra rut

Cal cus

1

5

6

710

11

1415

16

1718

19

20

plochami

o correlation biplot: o vzdálenosti mezi objekty nejsou

aproximací jejich Euklideovských vzdáleností

o délka vektoru druhu je aproximací jeho standardní odchylky (variability)

o úhel mezi vektory druh ů reprezentuje jejich korelaci

o vhodné pro reprezentaci vztah ů mezi druhy

Kolik os (komponent)?

o V případě standardizované PCA je možné interpretovat osy s

vlastními čísly > 1

o Pro nestandardizovanou PCA je možné interpretovat os y s vlastními

čísly > průměrné vlastní číslo všech osčísly > průměrné vlastní číslo všech os

o Empiricky: interpretovatelných je n ěkolik první os, v ětšinou 2-4

o pomocné kritérium: Broken stick model (Frontier 197 6)

Výhody a nevýhody PCA

+ -

Lze použít i na ordinální či binární data (ale ne smíšená)

Není vhodná pro vícestavové kvalitativní znaky

PCA je dostatečně robustní Efekt podkovy u binárních PCA je dostatečně robustní (nevyžaduje data s mnohorozměrně normálním rozdělením)

Efekt podkovy u binárních dat

Počet znaků by měl být menší než počet vzorků (nevýhoda u RAPD či AFLP)

Analýza hlavních koordinát (PCoA)• umožňuje pracovat se všemi typy prom ěnných a s r ůznými mírami nepodobnosti (distancí), i neeukleidovskými →→→→ může být s nimi problém � některé hodnoty vlastních čísel mohou být negativní(řešení: transformace hodnot koef. disimilarity nebo ignorace negat. hodnot)

• obecn ější forma PCA – zobrazí pouze Euklideovskou část matice vzdáleností = Euklideovskou část matice vzdáleností = nejlepší možná Euklideovská aproximace originální matice nepodobností !!!

• pracujeme pouze s n ěkolika prvními osami• nevýhoda: nespecifikuje vztah druh ů k ordina čním osám – volná volba modelu (lineární, unimodální...) + sou řadnice objekt ů na ordina čním grafu nejsou lineárn ě závislé na hodnotách p ůvodních znaků Duchoslav et al., Ann. Bot. 2010

Nemetrické mnohonásobné škálování (NMDS)

• cílem analýzy není uchování vzdáleností mezi objekt y, ale pořadí vzdáleností mezi objekty, v n ěkolika málo dimenzích (tj. podobn ější objekty jsou si blíže a mén ě podobné dále v ordina čním prostoru)• umožňuje pracovat se všemi typy prom ěnných a s r ůznými mírami nepodobnosti (distancí), i neeukleidovskými, symetrickými a nesymetrickýmisymetrickými a nesymetrickými• vhodná též pro situace, kdy chyb ějí některé párové hodnoty distancíStress: míra kvality ordinace, míra shody založená na diferencích mezi fitovanou vzdáleností modelem (d ij) a predikovanou (d ij) regresní funkcí mezi empirickou vzdáleností a fitovanou vzdáleností• rozsah 0-1, čím nižší, tím lepší, do 0.15 akceptovatelné, dle hodnoty volíme po čet os

Doporučené čtení: Fasham M. (1977), Ecology 58: 551-561.

NMDS - příkladMatice nepodobností mezi sporty

Koresponden ční analýza (CA) I. Correspondence Analysis

� Unimodální model (iterativní algoritmus využívá váž eného průměrování)� Hlavní uplatn ění při analýze dat o druhovém složení, která

obsahují hodn ě nulových hodnot � Vážené průměrování zahrnuje standardizaci jak snímky tak

druhy � jakékoliv dva vzorky s identickými relativními abundancemi (vz. A: 1,2,3; vz. B: 10,20,30) budou považovány za abundancemi budou považovány za

identické !!!

(Lepš et Šmilauer 2003, p. 36)

Odstran ění zmenšení měřítka:

xresc=(x-xmin )/(xmax-xmin )*délka

Koresponden ční analýza (CA) II.

• Eigenvalue m ěří zároveň míru separace nik mezi druhy podél osy • Pokud chci v ědět % vysv ětlené variability dané osy, musím d ělit hodnotu eigenvalue celkovou variabilitou (total inertia )• problém: efekt podkovy ( arch effect ) a zkreslení ekologické vzdálenosti

Detrendovaná koresponden ční analýza, DCA, Detrended Correspondence Analysis

� Odstra ňuje z CA „arch effect“ a zkreslené ekologické vzdálenosti (v CA jsou snímky se stejnými rozdíly v druhovém složení umíst ěny blíže k sob ě na koncích než uprost řed ordina ční osy) � Detrendování (detrending) – odstra ňuje “arch effect”

po segmentech (by segments) � po segmentech (by segments) � přes mnoho členy (by polynomials) – máš-li v DCA analýze kovariáty či faktory prost ředí, použij tento typ !!!

� Přeškálování (rescaling) – srovnává ekologické vzdálen osti � po p řeškálování je pr ůměrná rychlost objevování se a mizení druh ů na gradientech p řibližn ě konstantní � SD units (jednotky sm ěrodatné odchylky) � na vzdálenosti 1 SDU se vym ění 1/2 druh ů ve snímcích � na vzdálenosti 4 SDU se úpln ě změní druhové složení snímk ů

Arch efekt v CA

Detrendování po segmentech

Hill & Gauch 1980, Vegetatio 42: 47–58

PřeškálováníOriginální gradient

1. Osa CA

1. Osa DCA

1.5

9

1011

1415

17

21

28

2930

Ordina ční diagram DCA: vzorky

-1.5 1.0

-1.0

1

2

34

56

7

8

9

12

1316

20

1.5

Ach mil

Air pra

Ant odo

Emp nigHyp rad

Jun art

Leo autPla lan

Pot pal

Ran flaRum ace

Sal rep

Tri praTri rep

Vic lat

Bra rut

Cal cus

Hip rha

Ran acr

Ordina ční diagram DCA: druhy

-1.5 1.5

-1.5

Agr sto

Alo gen

Bel perBro hor

Che alb

Cir arv

Ele pal

Ely rep

Jun bufLol per Poa pra

Poa tri

Sag proPoa ann

DCA: joint diagram a „centroid principe“4

Agr sto

Ant odo

Jun artJun buf

Leo aut

Ran fla

Sag pro

Sal rep

Tri rep

Bra rut

1214 15

16

17

18

19

20

Dvě možnosti škálování:

1. distance rule: pro dlouhé strmé gradienty (nad 2

-1 5

-1

Ach mil

Agr sto

Alo gen

Bel per

Bro hor

Ele pal

Ely rep

Lol per

Pla lan

Poa pra

Poa tri

Rum ace

Tri rep

1

2

3

45

6

7

8

9

10

1112

13

16 gradienty (nad 2 SD; Hillovo škálování )

2. biplot rule: pro krátké gradienty (do 2 SD)

Příklady použití ordina čních technik

DCA: ordina ční diagram s klasifikací + Interpretace os pomocí korela ční analýzy I

(Hanáková et Duchoslav, Čas. Slez. Mus. 2002, p. 246-247)

DCA: ordina ční diagram s klasifikací + Interpretace os pomocí korela ční analýzy II

Vztah pr ůměrné indika ční hodnoty pro dusík a pozicí fyt.snímk ů na 1. fyt.snímk ů na 1. ordina ční ose DCA

(viz p ředchozí snímek prezentace)

(Hanáková et Duchoslav, Čas. Slez. Mus. 2002, p. 246-247)

Ordina ční diagram s klasifikací

Chytrý & Sádlo 1997, Ann. Bot. 55: 105–126

Změny vegetace hodnocené ordinací

Chytrý & Danihelka 1993, Folia Geobot. Phytotax. 28: 225–245

Přímá ordinace (ordinace s omezením) Direct (constrained) ordination

� metoda p římé gradientové analýzy � spojení ordinace a lineární regrese � nehledá se cenoklina, ale popisuje se zm ěna

druhového složení v závislosti na m ěřených prom ěnných prost ředí prom ěnných prost ředí � není vhodná, když nemáme žádnou p ředstavu o

vztahu mezi prom ěnnými prost ředí a druhovým složením spole čenstva: tehdy použijeme spíš nepřímou ordinaci � je vhodná pro hodnocení ekologických experiment ů

nebo pozorování, kdy nás zajímá vztah druhového složení k p ředem vybraným prom ěnným

Iterativní algoritmus p římé ordinace

� Do iterativního algoritmu nep římé ordinace se p řidá:

Krok 3a: Výpo čet mnohonásobné lineární regrese získaných stanovištních skóre na m ěřených prom ěnných prost ředí a nahrazení p ůvodních stanovištních skóre hodnotami aproximovanými stanovištních skóre hodnotami aproximovanými touto regresí

Metody p římé ordinace

� Analýza redundance (redundancy analysis, RDA) –metoda pro lineární model odvozená od PCA� Kanonická koresponden ční analýza (canonical

correspondence analysis, CCA) – metoda pro unimodální model odvozená od CA� Detrendovaná kanonická koresponden ční analýza

(detrended canonical correspondence analysis, DCCA) – metoda pro unimodální model odvozená od DCA

Jak pracuje CCA …nejlepší gradient ...

1.0

A1

5 14

15

20

21

1.0

Pot pal

Ran acr

Metody p římé ordinace (RDA) Dune Meadow Data

-0.6 1.2

-0.6

Moisture

1

2 3

4

6

7

89

10

1112

1316

17

21

28

29

30

-0.6 1.2

-0.6

Agr sto

Alo gen

Bel per

Che alb

Cir arv

Ele pal

Ely rep

Emp nigHyp radJun art

Jun buf

Leo autPoa tri

Ran fla

Rum ace

Sal rep

Tri pra Tri rep

Vic latBra rut

Cal cus

Hip rhaPoa ann

Axes 1 2 3 4 Tota l variance Eigenvalues : .227 .028 .212 .115 1.000

Metody p římé ordinace (RDA) Dune Meadow Data

Eigenvalues : .227 .028 .212 .115 1.000 Species-environment correlations : .902 .597 .000 .000 Cumulative percentage variance

of species data: 22.7 25.5 46.7 58.2 of species-environment relation: 89.0 100.0 .0 .0

Sum of all unconstrained eigenvalues 1.000 Sum of all canonical eigenvalues .255

2.5 Pot pal

Tri praRan acr

2.5

A1514

15

20

Metody p římé ordinace (CCA) Dune Meadow Data

-1.0 2.0

-1.5

Agr sto

Air pra

Alo genAnt odo

Bel per

Che alb

Cir arv

Ele pal

Emp nig

Hyp rad

Jun artJun buf

Leo aut

Pla lan

Poa tri

Ran fla

Rum ace

Sag pro

Sal rep

Tri pra

Tri repBra rut

Cal cus

Hip rha

Poa ann

-1.0 2.0

-1.5

A1

Moisture1

2

34

5

6

7

89

10

1112

13

1617

20

21

28

2930

Axes 1 2 3 4 Tot al inertia Eigenvalues: .414 .111 .401 .277 2.130

Metody p římé ordinace (CCA) Dune Meadow Data

Eigenvalues: .414 .111 .401 .277 2.130 Species-environment correlations: .921 .728 .000 .000 Cumulative percentage variance

of species data: 19.4 24.6 43.4 56.5 of species-environment relation: 78.9 100.0 .0 .0


2.0

Ach mil

Air pra

Ant odo

Ele pal

Emp nig

Hyp rad

Jun artPla lan

Pot pal

Sal rep

Vic lat Cal cus

Hip rha

Ran acr

2.0

Hayfield5

910

14

17

21

28

29 30

Metody p římé ordinace (CCA) Dune Meadow Data s nominálními prom ěnnými prost ředí

-1.0 2.5

-1.5

Ach mil

Agr sto

Alo gen

Bel perBro hor

Che albCir arv

Ele pal

Jun buf

Leo aut

Lol per

Poa pra

Poa tri

Pot pal

Ran flaRum ace

Sag pro

Tri pra

Tri repBra rut

Poa ann

Ran acr

-1.0 2.5

-1.5

A1 Moisture

Haypastu

Pasture

12

34

6

7 8

11

12 13

14

15

1620

Axes 1 2 3 4 Total inertia

Metody p římé ordinace (CCA) Dune Meadow Data s nominálními prom ěnnými prost ředí

Axes 1 2 3 4 Total inertia Eigenvalues: .426 .152 .144 .043 2.130 Species-environment correlations: .929 .684 .793 .776 Cumulative percentage variance

of species data: 20.0 27.1 33.9 35.9 of species-environment relation: 55.7 75.5 94.3 100.0


Kódování prom ěnných prost ředí v přímé ordinaci Dune Meadow Data

ENVIRONMENTAL DATA IN FULL FORMAT - DUNE MEADOW DATA (I5,F5.0,1X,2F3.0,3X,3F2.0,3X,4F2.0) 10

1 2.8 1 4 0 1 0 1 0 0 0 2 3.5 1 2 0 1 0 0 1 0 0 3 4.3 2 4 0 1 0 1 0 0 0 4 4.2 2 4 0 1 0 1 0 0 0 5 6.3 1 2 1 0 0 0 0 1 0 6 4.3 1 2 0 1 0 0 0 1 0 7 2.8 1 3 0 0 1 0 0 1 0 8 4.2 5 3 0 0 1 0 0 1 0 9 3.7 4 1 1 0 0 0 0 1 0 9 3.7 4 1 1 0 0 0 0 1 0 10 3.3 2 1 1 0 0 0 1 0 0 11 3.5 1 1 0 0 1 0 1 0 0 12 5.8 4 2 0 1 0 1 0 0 0 13 6.0 5 3 0 1 0 1 0 0 0 14 9.3 5 0 0 0 1 0 0 0 1 15 11.5 5 0 0 1 0 0 0 0 1 16 5.7 5 3 0 0 1 1 0 0 0 17 4.0 2 0 1 0 0 0 0 0 1 28 4.6 1 0 1 0 0 0 0 0 1 29 3.7 5 0 1 0 0 0 0 0 1 30 3.5 5 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

A1 MoistureManure HayfieldHaypastuPasture SF BF HF NM Sample 1Sample 2Sample 3Sample 4Sample 5Sample 6Sample 7Sample 8Sample 9Sample10 Sample11Sample12Sample13Sample14Sample15Sample16Sample17 SupplSAM Duplic17 Sample18Sample19Sample20

Parciální ordinace

� Odstra ňuje část variability vysv ětlené “nezajímavými” prom ěnnými (nap ř. vliv bloku p ři hodnocení dat z pokus ů) � Následn ě se přímými nebo nep římými ordina čním

metodami analyzuje zbytková variabilita Technicky: � Technicky: �“nezajímavé” prom ěnné se definují jako kovariáty (koprom ěnné, covariables) � provede se regrese prom ěnných prost ředí na kovariátách a rezidua této regrese zaujmou místo p ůvodních prom ěnných prost ředí

� ordina ční osy parciální ordinace reprezentují čistý vliv prom ěnných prost ředí, s vylou čením vlivu kovariát

Parciální CCA Dune Meadow Data kovariáta: vlhkost, prom ěnná prost ředí: hloubka p ůdního horizontu A1

4

1721 29

4

Air praEmp nig

Hyp rad

-2 3

-1

A11

2

34

5

6

789

1011

1213

14 15

16

20

28

30

-2 3

-1

Agr stoAlo gen

Ant odo

Bel perBro hor

Che alb

Ele pal

Pla lan

Poa pra

Pot palRum ace

Sag pro

Sal rep

Tri praVic lat

Bra rut

Cal cus

Hip rha

Poa ann

Ran acr

Axes 1 2 3 4 Total inertia

Parciální CCA Dune Meadow Data kovariáta: vlhkost, prom ěnná prost ředí: hloubka p ůdního horizontu A1

Axes 1 2 3 4 Total inertia Eigenvalues: .125 .401 .277 .199 2.130 Species-environment correlations: .725 .000 .000 .000 Cumulative percentage variance

of species data: 7.2 30.4 46.4 57.9 of species-environment relation: 100.0 .0 .0 .0


Case study: Jak ovlivňuje podíl smrku ve stromovém patru druhové složení podrostu?

•Model: •Partial RDA •Envir. variable•Picea coverCovariables

•Results:•Ax 1 eigenvalue 0.022 •Ax 1 significance 0.001 •% variance of species data 2.7 •% variance of spec.-env. relation 100 Covariables

•Altitude •Slope aspect •Slope inclination •Mineral soil depth •Free carbonate depth •Mottling depth •Tree layer cover

•% variance of spec.-env. relation 100

• •RDA Ax 1 scores: •positive negative •Dicranum scopa 0.36 Fagus sylvatica -0.36 •Plagiomn affine 0.32 Sanicula europa -0.29 •Plagiothe curvif 0.29 Carex flacca -0.27 •Pleuroziu schre 0.28 Cicerbita alpina -0.22

•Hypnum cupres 0.26 Veronica monta -0.21

Ewald 2000, Appl. Veg. Sci. 3: 123-138

Rozklad variance (variance partitioning) Borcard et al. 1992, Ecology 73: 1045–1055

� odděluje varianci vysv ětlenou dv ěma skupinami prom ěnných � např. � abiotické vs. biotické faktory � prom ěnné prost ředí vs. čas � edafické vs. klimatické prom ěnné � vlastnosti p řírodního prost ředí vs. zásahy člověka


celková variabilita

sdílenávariabilitazbytková variabilita

variabilita vysv ětlená druhouskupinou prom ěnných

variabilita vysv ětlenáprvní skupinou prom ěnných


celková variabilita druhových dat (total inertia) minus sou čet zelené, fialové a červené variability

variabilitavysv ětlená

1. skupinouprom ěnných

v analýze, kde2. skupina prom ěnných

tvo ří kovariáty

variabilitavysv ětlená

2. skupinouprom ěnných

v analýze, kde1. skupina

prom ěnnýchtvo ří kovariáty

variabilita vysv ětlená jednou

ze dvou skupin prom ěnných v analýze

bez kovariát minus variabilita vysv ětlená

v analýzes kovariátami

Permuta ční test (Monte Carlo test)

� Testuje, zda vybraná prom ěnná prost ředí má signifikantní vliv na druhové složení � Nulová hypotéza: variabilita druhového složení je

nezávislá na testované prom ěnné prost ředí � Spočítá se statistika F (pom ěr variability vysv ětlené

regresí a reziduální variability) pro reálná data

� Envir. variable 3 5 3 8 4 6–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––Species 1 0 2 0 1 1 2Species 2 1 1 1 0 3 3Species 3 2 2 1 0 0 1

regresí a reziduální variability) pro reálná data � Permutace: náhodn ě se přeskupí hodnoty

prom ěnné prost ředí mezi jednotlivými snímky a spočítá se F

•


� Permutace se provede mnohokrát a vždy se zaznamená hodnota F � Udělá se rozložení t ěchto hodnot a porovná se

s hodnotou F pro skute čná (nepermutovaná) data

•rozložení hodnot F

F

rozložení hodnot Fpro všechny permutace

F původních dat ⇒ vliv prom ěnné je nesignifikantní

F původních dat ⇒ vliv prom ěnné je signifikantní


� 19 permutací – test pro 5% hladinu významnosti (P<0.05)� 99 permutací – test pro 1% hladinu významnosti

(P<0.01)� 999 permutací – test pro 0.1% hladinu významnosti

(P<0.001) (P<0.001)


� test první kanonické osy – nap ř. zajímá-li nás vliv jedné kvantitativní prom ěnné � test všech kanonických os – nap ř. zajímá-li nás

vliv nominální prom ěnné s n ěkolika kategoriemi � test částečného (podmín ěného; partial,

conditional ) vlivu prom ěnné, jsou -li v modelu conditional ) vlivu prom ěnné, jsou -li v modelu zahrnuty už jiné prom ěnné


� unrestricted permutations – data nemají žádnou vnit řní strukturu, zápisy jsou nezávislé � unrestricted permutation within blocks defined by

covariables –2 3 7 6 5 3 | 7 2 3 4 5 3 8

–5 7 2 3 3 6 | 4 3 3 5 8 2 7

–6 3 2 5 3 7 | 3 4 2 8 5 7 3

� restricted permutations for time series or line transects – pro potenciáln ě autokorelovaná data

–2 3 7 6 5 3 7 2 3 4 5 3 8

–5 3 8||2 3 7 6 5 3 7 2 3 4

–3 7 2 3 4 5 3 8||2 3 7 6 5

� split-plot design – složit ější uspo řádání: “split plots” jsou v řazeny do “whole plots”

Příklady použití p římé ordinace pro studium vztah ů mezi druhovým

složením a vn ějšími faktory

Změna vegetace v čase: opakování starých fytocenologických snímk ů

� testovaná prom ěnná: čas (nominální prom ěnná: staré zápisy – 0, nové zápisy – 1) � kovariáty: jakékoliv zm ěřené prom ěnné, které

mohou ovliv ňovat variabilitu vegetace v prostorunapř. např. � nomináln ě kódovaná lokalita � nomináln ě kódované geologické podloží � topografický index xericity � nadmo řská výška

� randomizace: unrestricted permutations ;jsou-li nominální kovariáty, unrestricted permutations within blocks defined by covariables

Změna vegetace v čase: trvalé plochy

� testovaná prom ěnná: čas � jeden záznam každoro čně nebo studium zm ěn během

jediné sezóny � kovariáty: jakékoliv zm ěřené prom ěnné, které mohou ovliv ňovat variabilitu vegetace v prostoru � randomizace: restricted permutations for time series or line � randomizace: restricted permutations for time series or line transects within blocks defined by covariables (jednotlivé plochy jsou definovány jako kovariáty);jsou-li další nominální kovariáty, použije se split-plot design

� víceleté studium s n ěkolika záznamy v každém roce � kovariáty: tytéž, navíc nominální prom ěnné kódující sezónu (např. květen, červenec, zá ří) nebo čas od začátku roku � randomizace: je-li sezóna kódována nominálními prom ěnnými, použije se split-plot design , kde plochy jsou randomizovány odd ěleně ve whole plots a sezóny ve split-plots

Permutace dat z trvalých plochV každém obdélníku restricted permutations for time series

1997 1998 1999 2000

Plot 3

1997 1998 1999 2000

Plot 1

1997 1998 1999 2000

Plot 2

Whole plots

2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

2000 2001

1997 1998 1999 2000 2001

Analýza dat z transekt ů

� testovaná prom ěnná: nap ř. pH, hloubka p ůdy, pokryvnost stromového patra apod., zaznamenávané na transektu � randomizace: restricted permutation for time

series or line transectsprochází -li transekt výrazným gradientem, lze � prochází -li transekt výrazným gradientem, lze tento gradient odstranit použitím po řadí plochy na transektu jako kovariáty � spole čná analýza dat z více transekt ů � variabilita mezi transekty se m ůže odstranit definováním transekt ů jako série nominálních kovariát � randomizace restricted permutation for time series or line transects, blocks defined by covariables

Analýza terénních manipulativních pokus ů

� testovaná prom ěnná: interakce času a pokusného zásahu (nap ř. kosení a kontrola) � kovariáty: nomináln ě kódované plochy (zahrnují i

pokusné zásahy), čas � randomizace: split-plot design : � whole plots (zásahy): freely exchangeable � whole plots (zásahy): freely exchangeable � split plots (stejné plochy v r ůzných časech: restricted

permutation for time series or line transects

� je-li víc typ ů pokusných zásah ů, testují se � spole čně, každý jako interakce s časem v jednom modelu, čas jako kovariáta � každý zvláš ť jako interakce s časem, p řičemž vždy interakce ostatních zásah ů s časem jsou kovariáty a čas je také kovariáta

Kódování orientace svahu

•PDSI modely –(potential direct solar irradiation)

•Heat index (Parker 1988) –HI = cos (orientace – 225o) * tg sklonu

360o = 0o

90o270o

45o315o

–HI = cos (orientace – 225 ) * tg sklonu

�Topografický index relativní vlhkosti (Parker 1982) � vrchol h řebene = 0, dno údolí = 20 � JJZ = 0, SSV = 20 � sklon > 30 o = 0, 0o = 10 � konvexní = 0, konkávní = 10

90o

180o

270o

135o225o

gradientov anal za popis a anal za vegetace-2010...

Documents