dezvoltarea encefalului

28

Click here to load reader

Upload: birsan-ioana

Post on 22-Oct-2015

182 views

Category:

Documents


5 download

DESCRIPTION

MORFOGENEZA ANIMALA-ENCEFAL

TRANSCRIPT

Page 1: Dezvoltarea encefalului

Dezvoltarea encefalului fig 36

In sectorul extremitatii oraniale a embrionului, tubul neural se largeste si formeaza o vezicula

cerebrala, subimpartita incompet ventral in 2 teritorii: arhencefal si deuterencefal. Foarte curand se

instaleaza stadiul cu 3 vezicule cerebrale. Vezicula anterioara poarta numele de prozencefal, cea mijlocie de

mezencefal, iar cea posterioara de rombencefal, care se continua posterior cu tubul medular.

Stadiului cu 3 vezicule ii urmeaza un stadiu mai inaintat in care prozencefalul si rombencefalul se

divid in cate 2 vezicule fiecare. Rezulta 5 vezicule cerebrale dupa cum urmeaza: telencefal, diencefal,

metencefal si mielencefal.

Asezate la inceput in acelasi plan (in linie), veziculele cerebrale isi schimba directia formand un

numar de curburi. Ele apar datorita unei inegalitati de crestere intre material nervoasa care creste mai

repede si craniul primordial care creste mai lent. Vor lua astfel nastere 3 curburi. Prima este situate la nivelul

mezencefalului, fiind cea mai inalta (convexa in sus), denumita curbura apicala sau vertex. A doua este

situate la nivelul metencefalului si se numeste curbura pontica (convexa in jos)si a treia situate intre

encefal si maduva denumita curbura nucala (convexa in sus).

Curburile encefalice aparute in embriogeneza la toate animalele, dispar la encefalul adult de la pesti

si batracieni, persista la reptile si se accentueaza la pasari si mamifere.

Peretii veziculelor cerebrale sunt formati dintr-un epiteliu nervos care se dezvolta ca si la maduva,

insa orientarea si gruparea elementelor este alta. Aici substanta cenusie se aseaza in cea mai mare parte la

periferie, iar substanta alba la interior.

Pe seama celor 5 vezicule cerebrale iau nastere toate formatiunile encefalului adult.

Din telencefal se formeaza: la baza, nuclei de substanta cenusie-corpii striati, iar din peretii laterali si

dorsali-paliumul sau mantaua, impartit in 2 emisfere printr-un sant interemisferic. Histologic se constata ca

(in special la mamifere) emisferele cerebrale au substanta cenusie la periferie alcatuind cortexul, iar la

interior substanta alba. Printr-o inmugurire in partea anterioara a emisferelor se vor forma lobii olfactivi in

sens larg (lob, tractus, bulb).

Din diencefal se formeaza: din peretii laterali-paturile optice-ingrosari de substanta cenusie; din

podeaua veziculei se formaza hipotalamusul cu toate diferentierile sale; din tavan se formeaza epifiza si

organul parietal (absent la reptile) si de asemenea panza coroidiana a ventriculului III, iar in portiunea

postero-laterala, metatalamusul.

Din mezencefal se formeaza: in partea ventral-pedunculii cerebrali, iar din tavan-tuberulii bigemeni

sau tuberculii cvadrigemeni.

Din metencefal se formeaza: dorsal-creierasul iar ventral, la mamifere puntea lui Varolio.

1

Page 2: Dezvoltarea encefalului

Din mielencefal se va dezvolta puternic podeaua sa care da material nervoasa a bulbului iar tavanul

ramane cu aspect subtire si devine panza coroidiana a ventriculului IV.

In jurul encefalului se dezvolta meningele pe seama celulelor mezenchimatoase.

Evolutia canalului central al neuraxului

Canalul central al neuraxului se mentine in toate veziculele cerebrale precum si in maduva. Fig.37.

La nivelul mielencefalului si al metencefalului, el se largeste mult si da ventriculul al IV-lea.

In dreptul mezencefalului canalul se ingusteaza mult si ia numele de apeductul lui Syilvius. In diencefal

canalul se largeste dar are aspectul unei fante intre cele 2 paturi optice, alcatuind ventriculul III. In

emisferele cerebrale, canalul central se largeste mult si devine ventriculele laterale (ventriculul I si II). Ele

comunica cu ventriculul III prin cele 2 orificii ale lui Monro.

Evolutia crestelor ganglionare

Crestele ganglionare care s-au desprins in momentul inchiderii jgheabului neural, se gasesc de o

parte si de alta a tubului nervos (fig 34 A). Foarte repede ele se metamerizeaza, transformandu-se in

ganglioni spinali de-alungul sectorului medular si in ganglioni cranieni senzitivi in sectorul cefalic.

Crestele ganglionare maid au nastere si celulelor sistemului simpatico si parasimpatic.

Ganglionii spinali coresound fiecarui somit. Celulele lor devin neuroni bipolari cu o prelungire

axonica ce se indreapta spre valul marginal si o prelungire dendritica ce se indreapta spre periferia senzitiva.

Din crestele ganglionare craniene se produc prin fragmentare trei complexe principale: creasta

trigemenului care va da nastere ganglionului lui Gasser; creasta acustico-facialului care va da nastere

ganglionului geniculate, ganglionului lui Scarpa si al lui Corti; creasta gloso-faringianului si a

pneumogastricului care va da nastere ganglionilor lui Andersch si lui Ehrenrither (anexati la

glosofaringian) si ganglionilor jugulari si plexiformi (anexati la pneumogastric).

Neuroblastele ganglionilor cranieni devin si ele neuroni bipolari, cu un axon care se indreapta spre

creier si o dendrita care ia parte la formarea nervului senzitiv. La constituirea ganglionilor cranieni mai

participa si celule care provin din niste ingrosari ectodermice numite placode, formatiuni ce se pun in

legatura cu crestele ganglionare.

Sistemul nervos vegetative deriva din unele celule ale crestei ganglionare care migreaza in

profunzimea organismului, de o parte si de alta a aortei, dand lantul simpatico latero-vertebral, cu un

numar de ganglioni echivalent segmentelor corporale (fig 38). In regiunea cefalica se formeaza 2-3

ganglioni simpatico. Prin migrarea unor cellule din ganglionii simpatico in regiuni din ce in ce mai

profunde, iau nastere ganglioni simpatico previscerali si intraviscerali.

2

Page 3: Dezvoltarea encefalului

Tot din celulele crestei ganglionare se desprinde o alta grupa ce se va indrepta spre captuseala

celomica si a unor vase (carotida, aorta) unde vor forma paraganglionii, grupe cu cellule secretorii

endocrine, cromafine (cu afinitate mare pentru sarurile de crom). Cei mai importanti paraganglioni sunt:

paraganglionul tiroidian, aortici, coccigian si medulosuprarenala.

In fine, unele celule detasate din fostele creste ganglionare devin celulele lui Schwann ce se

aranjeaza de-alungul fibrelor nervoase; altele devin celulele pigmentare si celulele ectomezenchimului.

Dezvoltarea sistemului nervos

Histogeneza tesutului nervos

Sistemul nervos central isi are originea in ectodermal neural sau placa neurala intinsa de o parte si

alta a liniei mediane a spatelui embrionar. Ea se intinde rostral de linia primitive si se alungeste caudal pe

masura ce nodul Hensen migreaza spre regiunea codala. Spre deosebire de ectodermal cutanat, placa neurala

este pluristratificata si deci mai ingrosata. Pe mijlocul ei apare santul neural. Acesta se adanceste si

marginile lui proeminente formeaza plicile neurale. Fig 20-1, la nivelul lor avand loc trecerea ectodermului

neural in cel cutanat. Plicile neurale vin in contact, fuzioneaza, se separa de ectodermal cutanat si transforma

santul neural in tub neural peste care ectodermal se reface lasand tubul neural in profunzime.

Fuzionarea plicilor neurale incepe in portiunea mijlocie a placii intre somitele 4-6 (embrion de 22-23

zile) viitoarea regiune cervicala. Procesul continua atat in sens cranial, cat si caudal, mai accelerat in sens

cranial. In unghiul format de ectodermal cutanat si cel neural pe toata lungimea embrionului se vede o masa

celulara, crestele neurale.

Celulele ectodermului neural se vor diferentia in 2 directii: cellule nervoase primare sau neuroblasti

si cellule de sustinere sau spongioblasti. Neuroblastii sunt celule susa pentru toate categoriile de neuroni, iar

spongioblastii se vor diferentia in astrocyte, cu rol fagocitar si oligodendroglia producatoare de mielina.

Microglia sau mezoglia are originea in mezenchimul adus de mugurii vasculari. O sectiune transversal prin

tubul neural la un embrion de 6 saptamani arata ca peretele sau, indifferent und ear fi facuta sectiunea, este

alcatuit din aceleasi straturi. Dinspre lumenul tubului spre periferie se disting:

1. Membrana limitanta interna

2. Zona ependimara, zona neuroepiteliala proliferative fara limite precise (fig 20-2), caracterizata

prin prezenta neuroblastilor apolari. Este zona producatoare de neuroblasti. Cand procesul se

termina, celulele ramase devin celule ependimare.

3. Zona manta sau mijlocie in care patrund neuroblastii proveniti din proliferarea stratului

precedent. Ea va deveni substanta cenusie (fig 20-2)

4. Zona marginala, acelulara, in care se gasesc prelungirile neuroblastilor din zona manta, formand

mielospongiul. Aceste prelungiri se vor organiza in tracturi si fascicule formand substanta alba.

3

Page 4: Dezvoltarea encefalului

5. Membrana limitanta externa.

Neuroblastii care si-au pierdut proprietatea de a se inmulti si si-au definitivat prelungirile, devin

neuroni. Ei se pun in contact unii cu altii, prin prelungirile lor formand lanturi neuronale, la locul de contact

formandu-se sinapsa. Prelungirile neuronilor care au destinatie periferica formeaza radacinile ventral ale

nervilor spinali. Prelungirile neuronilor aflati in afara tubului neural, care isi trimit prelungirile si patrund in

tub, formeaza radacinile dorsale ale nervilor spinali. Initial toti neuronii sunt bipolari, dar ulterior putini vor

ramane ca atare, ei devenind unipolari sau multipolari. Cei care devin unipolari, iau forma unei butelii, de la

gatul careia pleaca o prelungire axonala care, dupa un scurt traiect, se ramifica in T, o ramificatie fiind

centrifuga si cealalta centripetal. Apoi apar prelungirile secundare dendritice care fac ca neuronal sa devina

multipolar. In protoplasma lor se diferentiaza neurofibrilele care se continua si in prelungiri. La capatul

liber, terminal, axonul prezinta conul de crestere pe seama caruia se alungeste cu circa 1µ/min in directia

organului caruia ii este destinat. Conul de crestere este inconjurat de celule care, pe masura ce axonul se

alungeste, il imbraca, formandu-i neurilema. Fiecare celula este raspunzatoare de formarea tecii de mielina

dintre 2 noduri Ranvier. Mielinizarea se face treptat din luna a IV-a si pana la adolescenta. Primele teci de

mielina se formeaza in jurul fibrelor care alcatuiesc radacina ventral a nervului spinal.

Cele 2 creste neurale se desprind de ectoderm odata cu inchiderea tubului neural; ele raman situate

intre tubul neural si ectoderm, se fragmenteaza segmentar, unele celule ramanand pe loc, altele vor migra in

tot organismal unde se diferentiaza in celule pigmentare, odontoblaste, meningiale, osteoblastele arcurilor

branhiale, celulele cromafine. Cele ramase pe loc formeaza in dreptul fiecarui miomer o masa celulara incat

aspectul este cel al unor margele insirate pe un fir de ata. In afara de sistemul nervos autonom (SNA), unde

legaturile dintre masele celulare persista, in rest ele dispar, fiecare grup de celule devenind un ganglion

spinal.

Elementele de sustinere sunt asezate radiar cu corpul celulei langa membrane limitanta interna si cu

prelungirile intinse pana la membrane limitanta externa, deci strabat toata grosimea tubului neural. O parte

din ele pierd aceasta legatura cu membranele limitante, migreaza spre celelalte zone, formand neuroglia.

Cele ce raman atasate membrane limitante interne formeaza celulele ependimare (fig20-3) ce trimit

prelungiri sub forma de cili in lumenul tubului neural.

Meningele apare prin clivarea capsule mezenchimale a creierului, in S8 dura mater fiind vizibil.

Morfogeneza sistemului nervos central

In regiunea cefalica, lama neurala este mai inalta decat in rest incat atunci cand se formeaza santul

neural marginile lui sunt mai inalte si festonate formand plicile cerebrale. Inchiderea santului neural, incepe

la embrionul cu 6 somite in regiunea sa mijlocie. In sens caudal, datorita procesului de alungire continua a

spatelui embrionar, procesul de inchidere este mai lent incat pana la embrionul cu 25 somite (ziua 27)

extremitatea caudala a tubului neural prezinta un orificiu, neuroporul posterior. Cranial procesul se termina

4

Page 5: Dezvoltarea encefalului

mai de timpuriu. Initial intre plicile neurale din regiunea cefalica exista un spatiu ca o despicatura. La

embrionul cu 20 somite tubul este inchis complet, dar cu putin inainte de inchidere, in a 25-a zi, in regiunea

cefalica in dreptul recesului optic exista un mic orificiu, neuroporul anterior. O sectiune transversal prin

oricare segment al tubului neral arata ca acesta are 6 regiuni (fig 20-5): placa ventral, placa dorsala, pe laturi

cate oplaca bazala ventral si o placa alara dorsala. Placa alara este separate de cea bazala prin santul limitant.

Placa bazala va da formatiunile motorii, iar placa alar pe cele sensitive. Lumenul tubului reprezinta sistemul

ventricular al encefalului.

Dezvoltarea encefalului

Cranial de somita 4, tubul neual devine encefal. Fuzionarea plicilor cerebrale si inchiderea

neuroporului rostral are ca urmare formarea a 3 veziule primare cerebrale (fig 20-7, A,B,C): prozencefalul

sau creierul anterior, mezencefalul sau creierul mijlociu si rombencefalul sau creierul posterior. Creierul

anterior sic el posterior la embrionul de 4 mm (S5) se divide in cate 2 vezicule, encefalul prezentand in final

5 vezicule.

Din prozencefal s-au separate in a 36-a zi:

a) Telencefalul ce va da rinencefalul sau creierul olfactiv, corpii striati sau axa bazala si cortexul

cerebral;

b) Diencefalul, care deja prezinta 2 evaginatii laterale, veziculele optice si va forma talamusul,

metatalamusul, hipotalamusul, chiasma optica, neurohipofiza, tuberculii mamilari;

Mezencefalul ramane ca atare si va da coliculii cvadrigemeni, tegmental mezencefalic si pedunculii

cerebrali.

Rombencefalul s-a divizat in:

a) Metencefalul care va da cerebelul si puntea;

b) Mielencefalul care va devein bulbul (medulla oblongata).

Mezencefalul este separate de metencefal prin istmul mezencefalului. Curbura generala a

embrionului este urmata si de tubul neural, dar din cauza inegalitatii de crestere dintre diferitele sale

segmente apar si flexure sau curburi proprii encefalului. Ele vor modifica raporturile dintre veziculele

cerebrale. Prima flexura este cea a vertexului sau cefalica ce apare la embrionul de 3mm in regiunea

mezencefalului. Veziculele 1 si 2 formeaza un unghi ascutit cu mezencefalul. Flexura vertexului se

descompune in alte 2 flexuri: intre mezencefal si diencefal curbura anterioara a vertexului, a doua intre

mezencefal si metencefal, curbura posterioara a vertexului. Alta curbura este cea unciforma intre diencefal si

telencefal. Intre maduva si mielencefal se formeaza flexura cervicala. La embrionul de 10 mm (fig 20-8) pe

fata ventral intre metencefal si mielencefal se observa flexura pontina.

5

Page 6: Dezvoltarea encefalului

Cand se formeaza gatul, capul se deflecteaza, iar flexurile diminua treptat. Canalul central sufera si el

transformari formand un system de cavitati: la nivelul bulbului si puntii se formeaza ventriculul IV, la

nivelul mezencefalului comunicarea intre ventriculele IV si III, apeductul mezencefalic (Sylvius), la nivelul

diencefalului ventriculul III, iar la nivelul telencefalului ventriculii laterali care comunica cu ventriculul III

prin orificiul interventricular (Monroe).

Initial si structura encefalului prezinta cele 3 straturi generale. In decursul evolutiei, ele vor suferi

mari transformari, sub toate aspectele, incat la adult cu greu se mai poate preciza arhitectura tip (fig 20-9,

A,B): placa dorsala va ramane partial in starea ei primitiva, adica o foita subtire ce captuseste ventriculii

cerebrali, in care se invagineaza contractand raporturi intime cu pia si cu capilarele, impreuna cu care va

forma plexurile coroide; placa ventral nu va depasi limita rostrala a mezencefalului; placa bazala ca

formative distincta nu depaseste linia rostrala a mezencefalului; la nivelul diencefalului este foarte subtire,

iar la nivelul tetlencefalului a disparut; placa alara se mentine fara intrerupere in tot lungul encefalului

capatand cea mai mare dezvoltare la nivelul creierului anterior. In placile bazala si alara, prin proliferari

celulare, apar mase nucleare care, la randul lor, pot fi subdivizate de catre manunchiurile de fibre ce strabat

zona respectiva.

Neuroblastii, in loc de a ramane in zona manta pot migra si patrunde in zona marginala luand parte la

formarea scoartei cerebrale si cerebeloase. Aceste deplasari neuroblastice au loc conform neurobiotaxisului:

celulele migreaza spre centrul stimulator, deci in sens invers influxului nervos. Un exemplu il constituie

migrarea celulelor nucelului nervului hipoglos catre nuclei receptor ai nervilor glosofraingian si vag.

Mielencefalul

Mielencefalul contine centrii vitali, respirator, circulator, digestiv. Situarea centrilor amintiti in acest

segment isi are explicatia in raporturile pe care mielencefalul le are cu organele respective, in decursul

dezvoltarii, in special in S4. In aceasta perioada creierul posterior vine in raport cu arcurile branhiale si

pungile branhiale, cu cordul si tubul intestinal pana la nivelul mugurelui hepatic. Neuroblastii sai sunt cei

care primesc fibrele aferente de la aceste organe. Conform neurobiotaxisului, neuronii efectori vor migra

spre centrii stimulatori si vor forma nuclei in vecinatatea acestora. prelungirile nervilor efectori ai acestor

nuclei patrund in viscerele respective. Mielencefalul reprezinta in luna a 2-a fetala ½ din lungimea totala a

tubului neural. El face lagatura dintre etaje superioare ale encefalului si maduva, fiind o raspantie a cailor

ascendente si descendente.

Arhitectura romencefalului difera de cea a maduvei prin:

1. in S5-6, in podeaua lui se pot vedea 7 perechi de santuri carora la exterior le corespunde acelasi

numar de rombomere care dispar spre deosebire de neuromerele medulare care raman indicate de

radacinile nervilor spinali;

6

Page 7: Dezvoltarea encefalului

2. la nivelul maduvei nervii sunt asezati pe 2 siruri ventral si dorsal; la nivelul rombencefalului

apare sirul intermediar format din nervii IV, VII, IX, X, XI;

3. substanta cenusie a rombencefalului nu mai este separata de cea alba ca in maduva, ci este

fragmentata si in parte dislocate de fibrele ce o strabat in toate sensurile; apar nuclei si substanta

reticulata;

4. canalul central medular ajuns la nivelul rombencefalului se turteste doso-ventral, devine larg

formand ventriculul IV. Podeaua lui derivate din placile alare si bazale, separate prin santul

limitant isi reorganizeaza straturile primare si in S6, in zona marginala apar nuclei nervilor

cranieni. La nivelul mielencefalului placa dorsala ramane subtire pastrand structura ei primitive

si devine membrana apandimara. Prin departarea placilor alare cauzata de formarea ventriculului

IV ea apare intinsa in sens transversal si impreuna cu mezenchimul vascular (pia) care o acopera

formeaza panza coroidiana (tela choiroidea) a ventriculului IV.

In S8 ea trimite in cavitatea ventriculului prelungiri ce alcatuiesc plexurile coroide, formatiuni

secretorii (fig 20-10 A,B,C,D,E). In luna a 3-a apare, initial, ca filtrate, apoi ca rezultat al secretiei active a

plexurilor choroide LCR. Acesta patrunde in ventricul prin 3 orificii: in tela choroidiana, orificiul lui

Magendie sau apertura mediana, pe linia mediana si 2 aperturi laterale in dreptul recesurilor laterale ale

ventricului, orificiile Luschaka. Astfel, cavitatea ventriculului comunica cu spatiul subarahnoidian.

Absorbtia LCR in sistemul venos are loc prin vilozitatile arahnoidiene care sunt expansiuni ale arahnoidei ce

patrund in sinusurile durale. Ca structura ele sunt formate dintr-un strat subtire celular, derivate al epiteliului

arahnoidian si de endoteliul sinusal (fig 20-10).

In placa bazala neuroblastii se organizeaza in nuclei motori grupati in 3 coloane dinspre medial spre

lateral: eferenta, somatica generala (XII) ce va inerva muschii proventi din somitele capului (muschii limbii)

(fig 20-11); eferenta viscerala speciala ce va inerva muschii proveniti din arcurile branhiale (ambiguu,

IX,X,XI) si eferenta viscerala general ace inerveaza musculature viscerala, miocardul (nucleu dorsal X si

salivar inferior). Ei sunt situati medial de nuclei senzitivi din placa alara. In area ventral se gasesc fibrele

corticospinale. In placa alara unii neuroni migreaza in zona marginala formand nuclei gracil si cuneat, dar

majoritatea acestor neuroni formeaza 4 coloane dinspre medial spre lateral: aferenta viscerala general ce

primeste impulsuri de la viscere; aferenta viscerala speciala, gustative (VII, IX, X) la nucleu solitar; aferenta

somatica generala de la cap (nucleul spinal V); aferenta somatica speciala (nerv vestibular).

Unii neuroblasti migreaza central pentru a forma nuclei olivari care provin din placa alara, desi sunt

nuclei de control, ca de altfel nucleul rosu si nuclei pontini. In S6 tracturile solitar, trigeminal si lemniscal

sunt superficiale pentru ca ulterior sa devina profunde. Placa ventral ramane subtire, ependimara formand pe

linia mediana rafeul, ascuns in santul median din podeaua ventriculului IV.

Metencefalul

7

Page 8: Dezvoltarea encefalului

Metencefalul va da 2 segmente ale encefalului si anume puntea si cerebelul.

Puntea, situata ventral, servind ca organ de legatura intre etajele superioare si cele inferioare ale SNC

si cerebelul, situat dorsal, centrul coordonator al miscarilor involuntare legate de pozitia corpului in spatiu si

echilibru. Ca si la mielencefal, strunctura metencefalului nu mai reaminteste cu nimic structura primitive.

Rostral si ventral de cerebel, placa dorsala se transforma intr-o lama de substanta alba, valul medular

superior si valul medular inferior. In rest este incorporate cerebelului si pedunculilor sai. La nivelul puntii

placa alara va da (fig 20-11 A,B,C): a) nuclei nervilor somatici aferenti generali; b) nucleul senzitiv

principal V; c) nuclei nervului afferent somatic special (nuclei cohleari).

Nucleii vestibulari si cei proprii pontini provin din proliferarea buzelor fosei romboide (placa alara).

Placa ventral ramane subtire, se alungeste formand rafeul pontin.

Placa bazala va da: formatia reticulata; nucleul nervului somatic eferent (VI); nucleul visceral

special efferent (VII, masticator V); nucleul visceral motor general (salivar superior).

Cerebelul provine din portiunea dorsala a placii alare fiind conexionat cu nervii aferenti. Se dezvolta

in legatura cu aparitia aparatului vestibular. In luna a doua cerebelul este reprezentat de pacile alare cu

structura primitiva (fig 20-12 A,B,C), dar apropiate de linia mediana prin extremitatile lor mediale. Cele 2

lame se ingroasa in portiunea lor dorsala dand nastere la 2 proeminente ce proemina in interiorul ventricului

IV.

Spre finele lunii a 2-a si in luna a 3-a placile alare prolifereaza intens si fuzioneaza pe linia mediana

pentru a forma vermisul in timp ce portiunile laterale devin emisferele cerebeloase. Forma cerebelului se

schiteaza in luna a 5-a fetala si se definitiveaza in luna a 7-a. Proliferarea buzelor fosei rombice, care a dus

la aparitia nucleului vestibular, continua si o parte din neuroblasti initial migreaza spre placile cerebeloase,

patrund in floculus si nodulus. Neuroblastii migrate intr-o prima etapa formeaza in zona marginala stratul

molecular (granular extern). In etapa a 2-a ei se retrag spre stratul granular intern lasand pe loc numai

prelungirile lor. In lunile a 3-a, a 4-a apar, intre stratul molecular si granular, celulele Purkinje care isi

termina diferentierea dupa nastere (fig 20-13 A,B,C,D,E,F,G), toate cele 3 straturi alcatuind cortexul

cerebelos.

Neuroblastii zonei manta formeaza in special nuclei cerebelosi si nu cortexul, sau devin celule

neurogliale. Tot in aceasta perioada celulele rezultate din proliferarea buzelor rombencefalului si ale caror

prelungiri au conexiuni cu celulele ce au migrat spre cerebel, trec spre punte formand nucleii proprii pontini.

Ele intra in legatura cu prelungirile neuronilor din lobul frontal stabilind legatura dintre cortex si cerebel, via

pedunculilor cerebelosi mijlocii. La finele lunii a 3-a, cand cerebelul are forma unei haltere apar si fisurile

care delimiteaza lobii. Prima fisura este cea primara ce delimiteaza lobul mijlociu de cel anterior. La finele

lunii a 4-a sunt vizibile 4 fisuri, celelalte fisuri ca si santurile mici evidentiindu-se intre lunile a 5-a, a 7-a.

8

Page 9: Dezvoltarea encefalului

Primul lob ce se diferentiaza este flocculus, separate de restul cerebelului prin fisura prenodulara. In ordine

apar lobul paraflocular, piramis si uvula separate prin fisura secundara. Lobul paraflocular este separate de

lobul mijlociu prin fisura prepiramidala. Urmeaza lobulii lobului anterior lingual, lobul central, bratul

anterior al lobului cvadrangular, culmen; apoi cei ai lobului posterior declive si bratul posterior al lobului

cvadrangular. Restul lobului mijlociu apare in luna a 5-a cand este definitivata si forma emisferelor.

Mezencefalul

Mezencefalul este segmental care isi pastreaza forma cea mai apropiata de tubul neural primar. El

este separate de mielencefal printr-o regiune ingustata, istmul mezencefalic si pe convexitatea lui este situate

flexura vertexului. In luna a 3-a este segmental cel mai proeminent al encefalului pentru ca in luna a 6-a sa

fie redus numai la pedunculii cerebrali si canalul sau (fig 20-14 A,B). Incepand de la marginea sa caudala,

placa ventral nu mai exista, iar cea dorsala serveste numai ca mijloc de legatura temporara intre placile alare.

Ea dispare cand aceste placi fuzioneaza in luna a 2-a pentru a forma tectum. La data aparitiei sale placa

tectala este destinsa de o cavitate ce se reduce treptat incepand din luna a 6-a pentru ca sa dispara dupa

nastere. La embrionul de 40 mm tectul se separa intr-o pereche de coliculi superiori in raport cu vazul si o

pereche de coliculi inferiori in raport cu auzul. Imediat dupa tectum se gaseste nucleul mezencefalic al

nervului trigemen. Foarte de timpuriu apare sub podeaua apeductului Sylvius, fasciculul longitudinal medial

ce conexioneaza nuclei motori ai globului ocular cu nuclei vestibulari si in legatura cu el se formeaza

comisura posterioara. Incepand din luna a 3-a, mezencefalul este cea mai importanta cale de legatura intre

cortex, nuclei bazali pe de o parte si punte, bulb, pe de alta parte. Fibrele de origine corticala sunt situate in

zona marginala a placii bazale, iar fibrele lemniscului medial in zona de manta, devenita tegment

mezencefalic. In placa bazala se diferentiaza in luna a 2-a nucleii nervului oculomotor, trohlear, substanta

neagra si nucleul rosu (provenit din neuroblastii placii alare). Ependimul situat caudal de comisura

posterioara are o structura speciala cu celule inalte in legatura cu fibrele lui Reissner care coboara spre

maduva. Aceasta formatiune, organul subcomisural, ale carui fibre nu sunt de natura nervoasa, apare la

fetusul uman pentru scurt timp dupa care degenereaza.

Creierul anterior este format din diencefal si telencefal. In dreptul sau dispare si placa bazala astfel

ca originea tuturor fomatiunilor este lasata pe seama placilor alare si dorsala.

Diencefalul

In S4 creierul anterior al fetusului se aseamana cu creierul de peste. Are o forma simpla veziculara,

cu o cavitate centrala larga. Canalul cavitatii diencefalice sau a ventriculului III este format de placa dorsala

modificata, in sensul ca nu mai contine tesut nervos. Ea devine membrane ependimara cu rol in formarea

plexurilor coroide prin invaginarea in ventriculul III in decursul lunii a 2-a (fig 20-15). Din portiunea

posterioara a epiteliului sau va lua nastere epifiza. Restul diencefalului provine din placa alara. Podeaua

ingusta a ventriculului III prezinta infundibulul si creasta optica. Peretele anterior este format de lama

9

Page 10: Dezvoltarea encefalului

terminala. La locul de continuare intre veziculele telencefalica si diencefalica se vad 2 evaginatii laterale,

veziculele optice ce apartin diencefalului. Pe peretii laterali ai ventriculului III se vad santurile hipotalamice

intinse de la apeductul lui Sylvius la recesul optic. Ele delimiteaza talamusul derivate din portiunea dorsala

a lamei alare si hipotalamusul derivate din portiunea ei ventral. Intre thalamus, hipotalamus si tegmental

mezencefalic se afla regiunea de tranzitie subtalamica. Spre finele S6 veziculele cerebrale au un ritm de

crestere intens, se intend caudal si acopera fetele laterale si dorsale ale diencefalului. Concomitent

comunicarea larga dintre ventriculii laterali si ventriculul III se ingusteaza datorita raporturilor intime, in

aceasta perioada, dintre thalamus si corpul striat. Primordiul talamusului ventral se separa de cel al

talamusului dorsal prin zona limitanta intratalamica, din care se vor diferentia ulterior lama medulara

externa si fasciculul thalamic (H1). Cele 2 mase talamice dreapta si stanga in 80% din cazuri au contact pe

linia mediana si uneori pot fuziona printr-o masa de substanta cenusie intermediara sau adeziunea

intertalamica.

Talamusul este separate de hipotalamus prin fasciculul lenticular (H2). Tesutul dintre aceste 2

fascicule devine zona incerta si nucleul rticular thalamic.

Nucleul subtalamic este format din neuroni migrate din portiunea caudala a hipotalamusului (fig 20-

15, A,B,C,D,E,F).

Lama terminala formeaza peretele terminal al creierului anterior incepand din dreptul orificiului

interventricular pana la nivelul chiasmei optice. Din luna a 2-a ea serveste ca loc de trecere pentru fibrele

intermisferice si formeaza elemental de baza al viitoarelor comisuri cerebrale. La adult nu mai ramane din ea

decat segmental cuprins intre chiasma optica s rostrul corpului calos care formeaza lama cinerea. Talamusul

are o portiune filogenetica veche ce actioneaza independent de cortex in reflexele legate de durere si senzatia

de placut sau neplacut si o regiune mai noua ce are rolul unui corridor si gara de triaj pentru impulsiile

cutanate, vizuale si auditive.

Hipotalamusul, parte a sistemului limbic, este centrul general de control motor al sistemului

autonomy ce regleaza raspunsurile emotionale si anumite functii viscerale ca: apetit, ste, digestive, somn,

temperature corpului, comportament sexual, ritm cardiac si actiunea muschilor netezi din viscere.

Controleaza functia hipofizei anterioare prin secretia de hormone (factori eliberatori). De fapt infundibulul si

neurohipofiza reprezinta o prelungire a hipotalamusului. In luna a 2-a in peretii sai se diferentiaza 3 mase

nucleare: anterioara supraoptica, mijlocie tuberala si posterioara. La aceasta data, apar primele conexiuni

hipotalamice cu creierul olfactiv si centrii mezencefalici. Centrii posteriori capata legaturi cu centrii

vegetative din etajele inferioare si cu nucleii supraoptic si tuberali. Prin intermediul conexiunilor talamice

hipotalamusul este in legatura cu girul supracalosal, portiunea lui cingulara, cu cortexul frontal care exercita

o actiune inhibitory asupra sa.

10

Page 11: Dezvoltarea encefalului

Epitalamusul are ca parte principala epifiza. Evolutia sa ontogenetica reaminteste pe cea filogenetica

in special in luna a 2-a cand este simulat ochiul pineal. Ganglionul habenulei care parte a fi ganglionul

epifizei, primeste fibre de la striile olfactive. Epifiza apare in S7 ca o evaginatie produsa prin proliferarea

invelisului ependimar din partea caudala a tavanului diencefalic imediat rostral de comisura posterioara.

Celulele ei sunt de natura glandulara dar contin si putini neuroblasti si neuroglia. Din peretele anterior al

evaginatiei se desprinde o masa celulara care se izoleaza formand lobul epifizar anterior. Fundul evaginatiei

formeaza lobul ei posterior. In luna a 5-a are forma definitiva. Recesul format prin evaginatie este aproape

obliterate, iar in glanda au patruns vase si mezenchim ce separa cordoanele celulare care la adult dispar sau

persista ca resturi. Uneori din tavanul ventriculului III, dorsal de orificiul interventricular, poate apare o

evaginatie, parafiza. Ea poate persista postnatal secretand colloid si formand chisturi ce pot obtura orificiul

interventricular provocand hidrocefalia ventriculului lateral.

Telencefalul

La finele lunii a 4-a este reprezentat de portiunea cea mai rostrala a tubului neural (fig 20-16) in

continuarea diencefalului, cuprinzand extremitatea rostrala a ventriculului III si 2 mari recese laterale-

viitoarele ventricule laterale. El este derivatul placilor alare si dorsale. Acestea din urma iau parte numai la

formarea placilor coroide.

In peretele veziculelor se disting 3 zone distincte:

1) area olfactiva situate rostral se va evagina si va forma: veziculele olfactive, bulbii olfactivi,

tracturile olfactive, riencefalul format din palepallium (partea cea mai proximala a lobului

olfactiv) si archipallium (hipocampul), lobii piriformi, septul pellucid, fornix, stria terminal,

corpul amigdalian, girii olfactivi lateral si medial, girul parahipocampal si girul cingular. Toate

aceste formatiuni fac parte din lobul limbic. Prin conexiunile pe care le are cu talamusul,

epitalamusul si hipotalamusul, alcatuiesc sitemul limbic, asociat cu raspunsurile emotionale si

integrarea informatiilor olfactive cu cele viscerale si somatice;

2) area striata ce va da corpul striat in continuare directa cu talamusul atat ca dezvoltare cat si

functional;

3) area palleala (neopallium) ce va da cortexul cerebral in care se vor diferentia centrii corticali.

Mai exista o a 4-a arie secretorie care se va definitive in luna a 3-a si care acopera plexurile coroide

ale ventriculelor. Prin intermediul ariei striate telencefalul este legat de thalamus si hipotalamus. Rostral

veziculele cerebrale sunt unite intre ele de lama terminal care devine neregulata prin dezvolatrea in grosimea

ei a comisurilor anterioare si hipocampala si printer raporturile immediate cu corpul calos. Dorsal, veziculele

telencefalice sunt unite prin placa dorsala, continuare a placii dorsale a ventriculului III, ce va devein in S6

ependim coroidal. La nivelul veziculei telencefalice placa dorsala si o parte a peretelui veziculelor formeaza

impreuna vellum interpositum (fig 20-17). Cresterea veziculelor telencefalice, ce incepe in S6 in special in

11

Page 12: Dezvoltarea encefalului

sens caudodorsal, duce la aparitia lobului temporal care acopera peretii laterali ai diencefalului. In luna a 3-a

veziculele s-au extins si acopera si mezencefalul pentru ca in luna a 5-a sa acopere si cerebelul. Cand incepe

expansiunea lor si in sens rostral, cand se formeaza lobul frontal, lama terminal ramane in profnzime intre

veziculele telencefalice in fundul fisurii interemisferice. Cavitatea ventriculilor laterali initial mare se

stramteaza prin ingrosarea peretilor veziculari si formarea corpului striat care proemina in interiorul lor.

Raporturile stranse dintre thalamus si corpul striat ingusteaza si comunicarea dintre ventriculii laterali si

ventriculul III, care devine orificiul interventricular. Corpul striat, care nu isi modifica pozitia initiala decat

numai dimensional, este punctual fix in jurul caruia are loc dezvoltarea veziculelor cerebrale. In timpul

cresterii dorsale a telencefalului ia nastere vellum interpositum.

El este reprezentat de acea portiune din membrane piala situate intre veziculele cerebrale si

diencefal. Marginile laterale ale acestei formatiuni intra in ventriculii laterali la nivelul fisurii coroidiene,

fata ei inferioara acoperind ventriculul III. Marginile sale, fata ei inferioara si o parte din cea superioara sunt

acoperite de peretele medial al veziculelor telencefalice care s-au invaginat in interiorul ventriculului lateral

la nivelul fisurii coroidiene si s-a transformat secretor. Invaginarea are loc de-alungul unei linii curbe ce

porneste de la orifciul interventricular pana la varful lobului temporal. Santul optostriat si stria terminal

indica limita pana unde se intindea peretele veziculelor cerebrale inainte de invaginatie. Toate aceste

formatii alcatuiesc plexurile coroide ale ventriculului lateral. Placa dorsala a ventriculului III devine

secretorie si acopera o parte din fata inferioara a vellum interpositum-ului, formand pexurile coroide ale

ventricului III. In rezumat vellum interpositum este alcatuit dintr-un ax mezenchimal cu portiunea

interventriculara acoperita de o membrane ependimara secretorie de origine nervoasa. Plexurile coroide

telencefalice care apar la embrionul de 16 mm prezinta caracteristica ca in stromal or au loc procese de

hematopoieza. La embrionul de 20-25 mm procesul scade ca intensitate si stromal or bine dezvoltata umple

aproape intreaga cavitate a ventriculului. Structura lor definitive este atinsa la embrionul de 60-70 mm.

Corpul striat se dezvolta in podeaua ventriculului lateral in S6 (fig 20-18 A,B) cand apar ca o

proeminenta, situate lateral de thalamus, de care este separate printr-un sant adanc. In luna a 3-a santul

dispare prin dezvoltarea striatului care se alipeste de thalamus formand o masa unica. Astfel prelungirile

neuronilor talamici indreptati spre cortex precum si cele ale neuronilor corticali spre thalamus, trec prin

masa corpului striat.

Ele se aseaza sub forma de fascicule care grupate, alcatuiesc capsula interna. Bratul ei anterior separa

nucleul caudat de thalamus, iar cel posterior separa nucleul lenticular de thalamus. Pe masura ce se dezvolta

nucleul caudat se alungeste si se curbeaza in jurul cornului inferior al ventriculului lateral formand coada

nucleului caudat. La inceputul lunii a 5-a sunt stabilite forma si conexiunile sale definitive (fig 20-19 A-E).

Din punct de vedere filogenetic el se dezvolta in 2 etape: etapa precorticala cand apare paleostriatul si etapa

corticala cand apare si neostriatul.

12

Page 13: Dezvoltarea encefalului

Claustrum are origine neprecizata: poate fi o portiune a coprului striat ce s-a separat prin capsula

extrema, ca o invaginatie a cortexului olfcativ sau ca o formative subpalidala aparuta in legatura cu

neocortexul. Se diferentiaza in luna a 3-a sub forma a 2 lame: ventral si dorsala, fiecare pastrandu-si

individualitatea desi sunt alaturate. Are conexiuni cu cortexul olfactiv prepiriform si cu nucleul amigdalian.

Nucleul amigdalian se diferentiaza din stratul germinativ periventricular al cornului inferior al

ventriculului lateral. Area lui ventral apare in luna a 4-a.

Rinencefalul si pallium olfactiv. Area olfactiva apare in S6 sub forma a 2 evaginatii rostrale, lobii

olfactivi. Acestia prezinta 2 regiuni:

1) anterioara, bulbul si tracturile olfactive care isi pierd lumenul devenind solide;

2) posterioara, substanta perforate anterioara si area paraolfactiva.

Din punct de vedere filogenetic portiunea anterioara a lobului olfactiv apartine palleopalliumului, iar

hipocampul apartine arhipalliumului. La embrionul de 2-3 luni (fig 20-20) se vede, in hipocampul dorsal, un

tract supracalosal care face legatura intre girii olfactivi si hipocampul ventral. In hipocampul dorsal vin fibre

de la cortexul ammonian. Fibre apartinand striei olfactive laterale strabat cortexul insular fiind net vizibile la

fetusul de 143 mm. Altele inconjura insula pentru a se termina in girul semilunar si girul ambiens sau trec

peste insula pana la substanta perforate anterioara.

Pallium. In primele 2 luni cortexul este alcatuit din cele 3 straturi primare. In lunile a 3-a, a 4-a zona

ependimara are o intensa activitate proliferativa care ingroasa peretii veziculelor cerebrale. Ca o consecinta,

cavitatile ventriculilor laterali se micsoreaza. Neuroblastii rezultati migreaza din zona manta in cea

marginala, pentru a lua parte la formarea cortexului primar. Numarul de neuroblasti definitive este atins in

luna a7-a si de acum se vor inmulti numai prelungirile lor. Prin zona manta, lipsita de neuroblasti, trec

prelungirile neuroblastilor din cortex spre periferie si viceversa. In acest mod ea devine substanta alba a

emisferelor. Substanta cenusie corticala incepand din luna a 5-a se delamineaza in straturi; procesul este

rapid incat in luna a 6-a toate cele 6 straturi exista dar diferentierea ultimelor 3 se va face postnatal pana la

mijlocul copilariei. Ultimul strat care apare si are dezvoltarea cea mai mare este stratul supragranular sau

pyramidal extern.

Din punct de vedere filogenetic straturile 4-5 sunt cele mai vechi deoarece se pot distinge si la

reptile. Din cauza cresterii rapide a cortexului si lenta a substantei albe central, neopaliumul se cuteaza

formand girii, separate intre ei de fisuri si santuri. Girii apar ca rezultat al evolutiei; aparitia de noi arii

corticale necesita o suprafata corticala mai mare care se obtine numai prin incretirea ei.

Fisurile pot fi primare, secundare sau tertiale. Cele primare exista la toate vertebratele si sunt primele

ca data de aparitie; cele secundare si tertiare caracterizeaza creierul uman si apar spre finalul vietii fetale dar

se diferentiaza abia dupa nastere. Fisurile dupa sediu sunt de 3 feluri:

13

Page 14: Dezvoltarea encefalului

1) limitante ce separa o arie corticala de alta arie, exemplu fisura calcarina;

2) operculate, situate la locul de unire a 2 arii, fisura lunata

3) in mijlocul unei arii, cum ar fi cea retrocalcarina

In afara de acestea, sunt 3 fisuri care produc o plicatura, posterior si inferior de ventriculul lateral:

1) fisura calacarina ce determina calcar avis in cornul posterior;

2) fisura hipocampului ce determina aparitia hipocampului;

3) fisura colaterala ce produce eminenta cu acelasi nume in cornul inferior al ventriculului lateral.

Ontogenetic fisurile apar de timpuriu incepand din luna a 2-a, primele aparand pe fata medial a

telencefalului. In luna a 4-a (fig 20-21 A,B,C,D) apare fisura rhinala si imediat cea hipocampala. Pe fata

laterala care multa vreme ramane neteda in lunile a 6-a, a 7-a apare fisura parietooccipitala, sub forma a 2

depresiuni liniare ce fuzioneaza ulterior. Fisura intraparietala separa 3 arii: arie de asociatie (lobul inferior

parietal), aria vizuala si cea auditiva. Fisura calosomarginala provine din unirea fisurilor genuala si

intercalara a creierului, tip de mamifer. Fisura temporala I separa ariile auditive de restul lobului temporal si

corespunde fisurii postsilviene a creierului tip mamifer.

In luna a 5-a o portiune laterala a cortexului incepe sa fie acoperita de cortexul inconjurator, insula.

Ea capata forma triunghiulara fiind delimitate de 3 santuri: anterior, superior si inferior.

Cortexul ce acopera formeaza 3 opercule: temporal, frontoparietal si orbital. Formarea insulei se

datoreaza prezentei in imediata ei vecinatate a corpului striat, care nu-I permite sa creasca in acelasi ritm cu

zonele vecine. Acestea cresc repede, se intend si formeaza operculele intre care se afla fisura laterala a

creierului. La inceput larga, fisura se ingusteaza pe masura dezvoltarii operculelor. Ea se alungeste caudal

datorita cresterii si rotatiei lobului temporal. Primordiul fisurii apare in luna a 2-a, dar definitivarea ei are loc

dupa nastere. Primul opercula care se diferentiaza este cel temporal in luna a 5-a. Acoperirea insulei este

definitive la finalul primului an postnatal. Tot de origine recenta este si pars triangularis cu aria lui Broca

dezvoltata in legatura cu aparitia limbajului articulat. Ea se diferentiaza in lunile a 6-a, a 7-a.

Comisurile cerebrale. Pentru o buna coordonare a activitatii cerebrale se diferentiaza comisurile

interemisferice. Conexiunea cea mai veche interemisferica este lama terminal ce serveste ca support

celorlalte comisuri. Primele comisuri care apar sunt cea anterioara si cea hipocampica (fig 20-22 A,B).

Comisura anterioara este situate rostral si ventral de orificiul interventricular, fibrele ce o alcatuiesc

trecand prin lama terminal legand intre ei bulbii si tuberculii olfactivi, lobii piriformi si nuclei amigdalieni.

Comisura hipocampica situate tot in lama terminal este inglobata la fornix.

Fornixul are 2 feluri de fibre: intre hipocamp si hipotalamus si intre cei 2 hipocampi. Ventral, lama

terminal este continuata de coprul paraterminal ce va devein girul subcalosal si septul pellucid.

14

Page 15: Dezvoltarea encefalului

Corpul calos, cea mai mare comisura interemisferica si filogenetic cea mai recenta depinde de

aparitia neopalliumului.

Fibrele sale apar in luna a 3-a in lama terminal, dorsal de fibrele comisurii hipocampice. Cresterea

creierului duce la cresterea numarului de fibre, corpul calos se extinde dorsal de lama terminal si atrage dupa

sine alungirea comisurii hipocampice pe care o situeaza in pozitie definitive si in acelasi timp formeaza

stalpii anteriori si corpii fornixului. Cresterea anterioara a corpului calos duce la aparitia genunchiului

calosal. Intre fornix si coprul calos portiunea din peretele medial al veziculelor cerebrale care formeaza

coprul paraterminal se subtiaza si se alatura pe linia mediana formand septul pellucid. Intre foitele lui poate

persista un spatiu datorat fuzionarii incomplete a acestora. Dezvoltarea mare a coprului calos separa coprul

paraterminal de hipocamp care erau alaturate. Ca rest al fuziunii lor primare este existent girilor supra si sub

calosal si striile longitudinale.

Chiasma optica se diferentiaza in portiunea ventral a lamei terminale si consta din fibrele retiniene ce

se incruciseaza la acest nivel.

Comisura cenusie nu reprezinta decat aderente ale ependimului care inveleste fetele mediale ale

talamusului.

Invelisurile creierului. Mezodermul care inveleste tubul neural formeaza in jurul encefalului o

capsula completa ce reprezinta primordial membranelor cerebrale. Capsula se cliveaza intr-un strat exterior,

in care se va diferentia dura, oasele de membrane cu pericraniul si tesutul conjuctiv subcutanat al calvariei si

un strat intern ce va da pia si arahnoida. Aparitia membranelor este strans legata de existenta LCR provenit

din activitatea secretory a plexurilor coroide. El trece prin orificiile Luschka si Megendie pentru a se aduna

in mezenchimul care inconjoara ventriculul IV si bulbul determinand aparitia primordiului spatiului

subarahnoidian. Pe masura ce cantitatea de LCR sporeste, spatiul se intinde rostral si caudal pentru ca la 3 ½

luni fetale sa inconjoare encefalul in intregime. Mezenchimul care este impins de LCR spre veziculele

cerebrale se condenseaza si devine pia mater in timp ce mezenchimul care limiteaza spatiul spre capsula

craniana devine arahnoida. Ulterior apare un nou spatiu de clivaj care separa virtual arahnoida de dura,

spatiul subdural.

Vasele creierului. Distributia lor tinde sa fie localizata pe arii. Arterele care vin la creier formeaza la

suprafata encefalului un plex superficial primar din care se desprind ramuri ce patrund in peretele tubului

neural sub forma de muguri solizi avand forma tipica de “flacara de lumanare”. In timpul cresterii in

lungime capatul orb prezinta o umflatura in forma de maciuca, originea anastomozei subependimare.

Ulterior mugurele capata lumen. Directia lor de patrundere este perpendicular pe suprafata peretelui

veziculei si se face radiar printer randurile de celule si ele organizate radiar si in pplina activitate

proliferative (fig 20-23). Data aparitiei si bogatia retelei vasculare nu este uniforma ci depinde de

precocitatea si de gradul de diferentiere al segmentului sau ariei respective. Regiunile cu activitate mare

15

Page 16: Dezvoltarea encefalului

proliferative au o bogata retea. Primele vase apar la embrionul de 4,5 mm in regiunea rombencefalului la

nivelul placii bazale si se gasesc situate in apropierea ependimului ventricular. Ele inca nu au lumen. La

embrionul de 7,5 mm ele formeaza un plex subependimar secundar profund. Placile alare acum au si ele

vase.

In prozencefal vasele apar la embrionul de 12 mm. Tecile periadventiciale apar tarziu la embrionul

de 20 mm. Reteaua vasculara este bine dezvoltata la fetusul de 50 mm in special in regiunea talamusului cu

predominanta in nuclei dorsomedial si dorsolateral, in regiunea scoartei occipital, in tot bulbul si

hipotalamus.

Malformatii congenitale ale creierului si meningelor

Cele mai multe malformatii apar ca defecte de inchidere ale neuroporului anterior ce atrage dupa sine

si defecte ale craniului sau variatii de volum ale veziculelor cerebrale (fig 20-24, A-E).

Micocefalia consta intr-un creier mic nedezvoltat. Microcefalia poate proveni si din inchiderea

premature a suturilor, dar foarte rar suturile se inched simultan. Cand afecteaza numai unele suture apar

asimetriile capului.

Hidrocefalia apare prin exces de LCR sau deficient de absorbtie a lui, dar cel mai frecvent prin

stenoza apeductala congenital ace atrage o dilatare excesiva a ventriculilor superior de locul obstructiei.

Aceasta stare duce la comprimarea creierului intre lichid si craniu si cum suturile sunt deschise si fontanelele

existente rezulta cresterea enorma in volum a creierului si calvariei, cu atrofia cortexului cerebral. Uneori

exista defecte ale oaselor cranului prin care pot hernia fie meningele, meningocel, fie meninge si substanta

cerebrala, meningoencefalocel si daca contine si o parte din sistemul ventricular, meningohidroencefalocel.

Anenecefalia este datorata neinchiderii neuroporului anterior. Primordiul creierului anterior este

anormal si dezvoltarea calvariei deficitara. Cea mai mare parte a creierului este expusa vederii, substanta

cerebrala degenereaza fiind inlocuita cu o masa vasculara spongioasa. Mai frecventa la femei, este asociata

cu acrania si cu rachischizis.

Hidranencefalia consta in faptul ca emisferele cerebrale lipsesc total sau partial. Raman numai

nuclei bazali si resturi din mezencefal. Copiii apar normali la nastere dar nu se dezvolta mintal. Cauza este

necunoscuta dar se crede ca este datorata unei obstructii sanguine in ariile vascularizate de artera carotida

interna.

Agenezia corpului calos, de cauza necunoscuta, consta in absenta sa totala sau partial. Este

asimptomatica dar poate induce deficient mintale sub forma de accese.

Malformatia Arnold-Chiari consta intr-o prelungire a bulbului si cerebelului ce herniaza in

orificiul mare occipital si in canalul medular cervical. Nu se cunoaste cauza.

16

Page 17: Dezvoltarea encefalului

Pseudoencefalia consta in lipsa totala sau partial a oaselor craniului, Solutia de continuitate

interesand si peretii creierului prin lipsa de unire a lamelor cerebrale.

Exencefalia in care creierul este acoperit numai de tegument. Oasele boltii prezinta solutii de

continuitate. In acest caz apar encefalocele: anterior sau glabelar situate la baza nasului, datorat fisuratiei

lamei orizontale etmoidale; posterior in dreptul fontanelei lambdoide uneori putand cobori pana la orificiul

mare occipital sau poate exista si o spina bifida cervicala.

Anenecefalia hidrencefalica datorata unei hidrocefalii exaggerate.

17