artÍculos biofertilización con azospirillum brasilense en sorgo

ARTÍCULOS

Biofertilización con Azospirillum brasilense en sorgo, en el norte de México. Jesús Gerardo García-Olivares, Víctor Ricardo Moreno-Medina, Isabel Cristina Rodríguez-Luna, Alberto Mendoza-Herrera y Netzahualcóyotl Mayek-Pérez.

Susceptibilidad en híbridos de maíz a diabrótica (Diabrotica virgifera zeae) en México. Juan Francisco Pérez Domínguez, Felipe Romero Rosales, Leonardo Soltero Díaz y Rebeca Álvarez Zagoya.

Infl uencia del mesoclima sobre la madurez de fruto de toronjo (Citrus paradisi Macf.) en Cuba. Mayda Betancourt Grandal, Vivian Sistachs Vega, Cira Sánchez García, María Eugenia García Álvarez, Miriam Núñez Vázquez, Oscar Solano Ojeda, Caridad Noriega Carrera, Hugo Oliva Díaz, Zita María Acosta Porta, Carmen Gloria Delgado y María Elena Martín Padrón.

Escurrimiento superfi cial como fuente de excesos de agua sobre terrenos agrícolas tropicales. Pablo Miguel Coras Merino, Federico Hahn Schlam, Lamine Diakite Diakite y Ramón Arteaga Ramírez.

Caracterización molecular de genotipos comerciales y elite de papa (Solanum tuberosum L.) en México. Fermín Orona-Castro, Víctor Pecina-Quintero, Mario Alberto Rocha-Peña, Mateo Armando Cadena-Hinojosa, Octavio Martínez de la Vega e Isidro Humberto Almeyda-León.

Sistemas de producción de cebada maltera (Hordeum vulgare L.) en el estado de Zacatecas, México. Paulino A. Álvarez Díaz, Maximino Luna Flores, José Hernández Martínez, Alfredo Lara Herrera, Miguel Ángel Salas Luévano y Bertoldo Cabañas Cruz.

Soluciones pulso en la calidad postcosecha de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’. Elia Cruz-Crespo, Lourdes Arévalo-Galarza, Raquel Cano-Medrano y Elda Araceli Gaytán-Acuña.

Distribución de la punta morada y Bactericera cockerelli Sulc. en las principales zonas produc-toras de papa en México. Oswaldo Ángel Rubio Covarrubias, Isidro Humberto Almeyda León, Javier Ireta Moreno, José Alfredo Sánchez Salas, Rogelio Fernández Sosa, José Trinidad Borbón Soto, Carlos Díaz Hernández, José Antonio Garzón Tiznado, Ramiro Rocha Rodríguez y Mateo Armando Cadena Hinojosa.

Caracterización de líneas de jitomate en hidroponía. Adriana Ramos Ortega, Aquiles Carballo Carballo, Adrián Hernández Livera, Tarsicio Corona Torres y Manuel Sandoval Villa.

Estudio del microclima en dos subtipos de invernaderos Almería. Marco Antonio Arellano García, Diego L. Valera Martínez, Miguel Urrestarazu Gavilán, Sergio García Garza, Alfredo Sánchez Salas y Jesús Soria-Ruiz.

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CONTENIDO

Páginas

AGRICULTURA TÉCNICA EN MÉXICO

Vol. 32 Núm. 2 Mayo-Agosto 2006

AGRICULTURA TÉCNICA EN MÉXICO

Vol. 32 Num. 2 May-August 2006

CONTENTS

PagesARTICLES

Azospirillum brasilense biofertilization in sorghum at northern Mexico. Jesús Gerardo García-Olivares, Víctor Ricardo Moreno-Medina, Isabel Cristina Rodríguez-Luna, Alberto Mendoza-Herrera y Netzahualcóyotl Mayek-Pérez.

Maize hybrids susceptibility to mexican corn rootworm (Diabrotica virgifera zeae) in Mexico. Juan Francisco Pérez Domínguez, Felipe Romero Rosales, Leonardo Soltero Díaz y Rebeca Álvarez Zagoya.

Mesoclimate effects on the maturity of grapefruit (Citrus paradisi Macf.) in Cuba. Mayda Be-tancourt Grandal, Vivian Sistachs Vega, Cira Sánchez García, María Eugenia García Álvarez, Miriam Núñez Vázquez, Oscar Solano Ojeda, Caridad Noriega Carrera, Hugo Oliva Díaz, Zita María Acosta Porta, Carmen Gloria Delgado y María Elena Martín Padrón.

Surface runoff as a source of excess water on tropical farmlands. Pablo Miguel Coras Merino, Federico Hahn Schlam, Lamine Diakite Diakite y Ramón Arteaga Ramírez.

Molecular characterization of commercial and elite genotypes of potato (Solanum tuberosum L.) in Mexico. Fermín Orona-Castro, Víctor Pecina-Quintero, Mario Alberto Rocha-Peña, Mateo Armando Cadena-Hinojosa, Octavio Martínez de la Vega e Isidro Humberto Almeyda-León.

Production systems of malting barley (Hordeum vulgare L.) in Zacatecas state, Mexico. Paulino A. Álvarez Díaz, Maximino Luna Flores, José Hernández Martínez, Alfredo Lara Herrera, Miguel Ángel Salas Luévano y Bertoldo Cabañas Cruz.

Pulse solutions in the postharvest quality of lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’. Elia Cruz-Crespo, Lourdes Arévalo-Galarza, Raquel Cano-Medrano y Elda Araceli Gaytán-Acuña.

Distribution of potato purple top and Bactericera cockerelli Sulc. in the main potato production zones in Mexico. Oswaldo Ángel Rubio Covarrubias, Isidro Humberto Almeyda León, Javier Ireta Moreno, José Alfredo Sánchez Salas, Rogelio Fernández Sosa, José Trinidad Borbón Soto, Carlos Díaz Hernández, José Antonio Garzón Tiznado, Ramiro Rocha Rodríguez y Mateo Armando Cadena Hinojosa.

Characterization of tomato lines under hydroponics. Adriana Ramos Ortega, Aquiles Carballo Carballo, Adrián Hernández Livera, Tarsicio Corona Torres y Manuel Sandoval Villa.

Microclimatic study in two subtypes of the Almería greenhouse. Marco Antonio Arellano García, Diego L. Valera Martínez, Miguel Urrestarazu Gavilán, Sergio García Garza, Alfredo Sánchez Salas y Jesús Soria-Ruiz.

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BIOFERTILIZACIÓN CON Azospirillum brasilense EN SORGO, EN EL NORTE DE MÉXICO*

Azospirillum brasilense BIOFERTILIZATION IN SORGHUM AT NORTHERN MEXICO

Jesús Gerardo García-Olivares1§, Víctor Ricardo Moreno-Medina1, Isabel Cristina Rodríguez-Luna1, Alberto Mendoza-Herrera1 y Netzahualcóyotl Mayek-Pérez1

1Centro de Biotecnología Genómica, Instituto Politécnico Nacional. Blvd. del Maestro esq. Elías Piña s/n, Col. Narciso Mendoza. 88710, Reynosa, Tamaulipas, México. §Autor para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Durante 2002-2004 se realizó este estudio cuyo objetivo fue evaluar tres cepas de Azospirillum brasilense (CBG-497, CBG-180 y CBG-181), nativas del norte de Tamaulipas, México, para caracterizarlas en laboratorio y determinar su capacidad de producir biomasa y grano de sorgo en condiciones de invernadero y campo. La cepa CBG-497 produjo mayor cantidad de ácido indol-acético in vitro que las cepas CBG-180 y CBG-181. En invernadero, también las plantas inoculadas con CBG-497 incrementaron signifi cativamente la producción de biomasa (50%), en comparación con las del testigo no inoculado, mientras que las CBG-180 y CBG-181 incrementaron la biomasa en 12 y 22%, respectivamente. En campo los tratamientos inoculados tuvieron un rendimiento promedio de grano en sorgo de 13 y 17% mayor que el testigo no inoculado en 2002-2003 y 2003-2004, respectivamente; y las cepas CBG-180 y CBG-181 incrementaron el rendimiento en mayor proporción respecto al testigo (13 a 27%), en comparación con CBG-497 (10% a 12%). Los resultados indican que la aplicación de biofertilizantes con base en cepas nativas de A. brasilense, incrementaron el rendimiento del sorgo.

Palabras clave: Sorghum bicolor (L.) Moench, ácido 3-indol-acético, biofertilizantes, rendimiento de grano.

ABSTRACT

During 2002 to 2004 a study was carried out with the aim of evaluating three strains of Azospirillum brasilense (CBG-497, CBG-180 and CBG-181), native from the northern region of Tamaulipas, Mexico. Strains were characterized in a laboratory and tested for biomass and grain production in sorghum grown in the greenhouse and under fi eld conditions. In vitro, strain CBG-497 produced a higher amount of indol acetic acid than CBG-180 and CBG-181. In the greenhouse, plants inoculated with CBG-497 signifi cantly (p<0.05) increased biomass accumulation (50%) in comparison with the non-inoculated check, whereas CBG-180 and CBG-181increased biomass by 12 and 22% respectively. In the fi eld inoculated treatments had an average yield increase over the checks of 13 and 17% in 2002-2003 and 2003-2004, respectively, and strains CBG-180 and 181 increased the seed yield in a larger proportion (13 to 27%), in comparison to CBG-497 (10 to 12%). Results indicated that the inoculation with native strains of A. brasilense increased grain yield in sorghum.

Key words: Sorghum bicolor (L.) Moench, biofertilizers, grain yield, 3-indol-acetic acid.

* Recibido: Abril de 2005 Aceptado: Abril de 2006

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Jesús Gerardo García-Olivares et al.

INTRODUCCIÓN

En el estado de Tamaulipas, México, durante 2004 se sembraron alrededor de 800 000 ha con sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench], cuya producción promedio de grano fue de 3.7 t ha-1 (SIAP, 2005). La mayor parte de dicha superfi cie se estableció en condiciones de temporal en el norte del estado, región caracterizada por la prevalencia de altas temperaturas, escasa y errática precipitación pluvial, y altos índices de salinidad del suelo (SEDESOL, 1995). Para obtener rendimientos aceptables, el sorgo requiere cantidades importantes de fertilizantes químicos; sin embargo, su alto costo impacta negativamente en la rentabilidad del mismo; además incrementa el problema de la salinidad, debido a las características químicas de sus suelos. Una alternativa al uso de los fertilizantes químicos son los microorganismos promotores del crecimiento denominados: “bioestimulantes”, “biofertilizantes” o “inoculantes”.

Los microorganismos más utilizados son las bacterias de los géneros Rhizobium y Azospirillum, así como hongos micorrícicos del género Glomus, que generalmente provenientes de otras regiones, lo que limita a los agricultores locales. Así, los estudios sobre la adaptación y eficiencia biofertilizante de nuevas cepas deberán conducirse en las regiones donde se utilizarán recurrentemente. La inoculación con A. brasilense es altamente benéfi ca en gramíneas como: maíz, caña de azúcar, pastos y sorgo, pues aporta de 30 a 50% de los requerimientos de nitrógeno de dichos cultivos (Martínez-Morales et al., 2003; Viviene et al., 2004).

A partir del 2000, en el Centro de Biotecnología Genómica (CBG) del Instituto Politécnico Nacional se han aislado y caracterizado cepas de A. brasilense, nativas del norte de Tamaulipas, y se ha determinado su potencial biofertilizante en condiciones controladas de invernadero. Sin embargo, es necesario evaluar su potencial bioestimulante en cultivos de importancia económica bajo condiciones de campo. El objetivo del presente estudio fue evaluar el potencial biofertilizante en sorgo de tres cepas de A. brasilense nativas del norte de Tamaulipas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Obtención de aislamientos de Azospirillum brasilense

Durante el otoño-invierno de 1999-2000 se realizaron colectas de suelos cultivados con maíz en los municipios de Díaz Ordaz y Río Bravo, Tamaulipas, México (26º 13’ LN, 98º 35’ LO y 40 msnm), sitios de suelos con textura franco-arcillosa y franco-arenosa, respectivamente, contenido de materia orgánica menor a 1% y pH de 7.8.

A. brasilense se aisló en medio de cultivo PY (peptona 0.5%, extracto de levadura 0.3%, CaCl2 0.007 M), adicionado con 20 μg mL-1 de ácido nalidíxico y 10 μg mL-1 de tetraciclina (Caballero-Mellado et al., 1992). Lugo et al. (2001), identifi caron los aislamientos fi jadores de N en el medio NFB (5 g de ácido málico y malato de sodio, 5 mL de K2HPO4 10%, 2 mL de MgSO4 7H2O 10%, 1 mL de NaCl 10%, 2 mL de CaCl2 1%, 2 mL de NaMoO4 2H2O 1%, 1 mL de MnSO4 2H2O 1%, 2 mL de azul de bromotimol 5%, 0.4 g de FeSO4 7H2O, 4 g de KOH, 0.8 mL de NH4NO3 10 mM, 1 mL de Biotina y Piridoxal, y 33 g de dextrana), mientras que la capacidad para producir sideróforos se determinó con el método cromoazurol (Schwyn y Neilands, 1987).

Caracterización in vitro de cepas de A. brasilense

Las cepas aisladas se desarrollaron en medio líquido Luria-Bertani (LB) adicionado con triptófano (0.1 g L-1) y se incubaron a 29 ºC y 200 rpm de agitación constante. Se tomaron muestras del cultivo a las 24, 48 y 72 h en incubación y se centrifugaron a 1942 g por 30 min, en cada una se determinó la concentración de ácido 3-indol-acético (AIA) y triptófano por cromatografía de líquidos (HPLC, High Pressure Liquid Chromatograph, Hewlett Packard modelo 1100). Para la separación se utilizó una columna RP-18 (Beckman Ultrasphere) de 150 mm de largo y 4.6 mm de diámetro interno, con tamaño de partícula de 5 mm. La fase móvil consistió en acetonitrilo-fosfatos 30/70 y detector de muestras de 20 mL de volumen de inyección, ajustado a 220 nm de longitud de onda. El equipo se calibró con la mezcla de estándares triptófano, AIA y ácido-indol-butírico (IBA) (Sigma-Aldrich Co., San Luis, Missouri, EUA), cuyos tiempos de retención

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Efecto de A. brasilense en sorgo

Experimento en invernadero. El experimento se llevó a cabo en un invernadero del Centro de Biotecnología Genómica (CBG) del Instituto Politécnico Nacional (IPN) en Reynosa, Tamaulipas, durante el ciclo otoño-invierno de 2004, en charolas de plástico de 38 orifi cios en sustrato de turba (Redi Earh ScottR) con pH 6.8. Se inoculó con la aplicación de 1 mL de cultivo bacteriano, cultivado en medio líquido PY (Döbereiner et al., 1976) y suplementado con CaCl2 0.04%, durante 48 h a 32 ºC y 200 rpm de agitación constante. Al momento de aplicarse, cada muestra tenía 1x108 unidades formadoras de colonia (ufc) mL-1. Al testigo se le aplicó agua destilada estéril. Se utilizó el híbrido comercial de sorgo DK-54 (DekalbR). Se empleó un diseño experimental completamente al azar, con 16 repeticiones y la unidad experimental fue de dos plantas. A los 7, 12, 15 y 23 días después de la siembra se cortó la parte aérea de las plantas de cuatro repeticiones, mismas que se secaron en estufa a 60 ºC por 48 h. Se calcularon las medias y el error estándar para cada uno de los tratamientos en cada fecha de corte. Experimento en campo. El estudio se realizó en condiciones de temporal durante los ciclos otoño-invierno de 2002-2003 y 2003-2004 en la localidad de Villa Cárdenas, Matamoros, Tamaulipas (97º 49’ LN; 25º 55’ LO y 11 msnm), donde el suelo tiene textura franco-limosa, pH de 8.1, conductividad eléctrica de 0.5 mmhos cm-1 a 25 ºC, contenido de materia orgánica de 1.4% y altos contenidos de N inorgánico (NO3) (11.5 ppm), P (P2O5) (11.5 ppm) y K (550 ppm). Durante el desarrollo de los experimentos, se registraron temperaturas medias de 22.3 ºC (2002-2003) y 21.8 ºC (2003-2004), con una precipitación pluvial total de 164 mm (2002-2003) y de 429 mm (2003-2004).

Las cepas se cultivaron en 250 mL de medio líquido PY, suplementado con CaCl2 0.04% a 32 ºC por 48 h y 200 rpm de agitación. Posteriormente, los cultivos se

mezclaron con 500 g de turba estéril (Redi Earh ScottR) con pH 6.8. Las mezclas se incubaron por siete días a 32 ºC en bolsas de polietileno, bajo condiciones asépticas. Antes de sembrarse, la semilla se mezcló con el inóculo (1 kg de inóculo por 14 kg de semilla, 6x107 ufc por semilla) y se agregó solución acuosa de goma arábiga 20% (40 mL kg-1 de semilla) como adherente. La semilla inoculada y sin inocular se sembró inmediatamente después de la inoculación.

Los tratamientos (cepas de A. brasilense) se establecieron en parcelas de 24 surcos de 20 m de largo, y separados entre sí a 0.86 m, con una densidad de siembra de 220 000 plantas/ha. Al testigo no se le aplicó bacteria ni fertilización química, ya que en el norte de Tamaulipas es común no fertilizar el sorgo en condiciones de temporal. En cada parcela se tomaron cinco muestras de plantas a la cosecha, a partir de cinco surcos de 8 m de largo (34.4 m2) y se determinó el rendimiento de grano al 14% de humedad, expresado en toneladas por hectárea. Se calcularon las medias y el error estándar para cada tratamiento y experimento.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracterización in vitro de cepas de A. brasilense

Las cepas CBG-180 y CBG-181 presentaron menor producción de triptófano, precursor del AIA en A. brasilense (Van de Broek et al., 1999), que CBG-497 a las 24, 48 y 72 h en incubación; mientras esta última presentó la mayor producción de AIA (Figura 1). La relación directa entre la asimilación de triptófano y la producción de AIA en A. brasilense fue observada por Khawas y Adachi (1999) y Martínez-Morales et al. (2003). Lo mismo ocurre en otras especies de Azospirillum (Han y New, 1998; Holguin et al., 1999) y en otras bacterias tales como Rhizobium meliloti, Enterobacter cloacae, Pseudomonas syringae pv. fl uorescens y Agrobacterium tumefaciens (Caballero-Mellado, 1999; Zakharova et al., 1999; Vázquez et al., 2000). La producción de altas cantidades de AIA in vitro es un parámetro apropiado en la selección de mejores cepas nativas de A. brasilense, para producir biofertilizantes de plantas cultivadas (Van de Broek et al., 1999).



0 25 50 75 1000

25

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100

Horas en incubación

AIA

(ppm

)

(b)

(a)

0 25 50 75 1000

25

50

75

100 Cepa CBG 180

Cepa CBG 181

Cepa CBG 497

Trip

tófa

no (p

pm)

Figura 1.Utilización de triptófano (a) y producción de ácido indolacético (b) en cepas de Azospirillum brasilense a diferentes horas de incubación.

Efecto de A. brasilense en sorgo en invernadero y en campo

La inoculación con A. brasilense incrementó la producción de biomasa en sorgo a los 23 días después de la siembra, en comparación al testigo, y CBG-497 promovió la mayor producción de biomasa (Figura 2). En campo, las tres cepas incrementaron el rendimiento de grano en 500 kg ha-1 en 2002-2003 y en más de 700 kg ha-1 en 2003-2004 (Figura 3). Varios autores han reportado incrementos en el rendimiento en cultivos como maíz (Zea mays L.) (O’Hara et al., 1981; Okon y Labandera-González, 1994; Bashan et al., 1996; Fallik y Okon, 1997; Döbbelaere et al., 2002; Holguin et al., 2003; Irízar et al., 2003; Aguirre-Medina, 2004), frijol (Phaseolus vulgaris L.) (Burdman et al., 1996), trigo (Triticum aestivum L.) (Döbbelaere et al., 2002), garbanzo (Cicer arietinum L.), haba (Vicia faba

L.) (Hamaoui et al., 2001) pastos (Setaria italica) (Fallik y Okon, 1997) y sorgo [Sorghum bicolor (L.) Moench] (Martínez-Medina et al., 2004).

Cepa CBG-180Cepa CBG-181Cepa CBG-497

Las líneas verticales indican ± error estándar.

0.0

2.5

5.0

7.5 2002-2003

2003-2004

Tratamiento

Rend

imie

nto

(ton

ha-1

)

Testigo CBG 180 CBG 181 CBG 497

Ren

dim

ient

o (t

ha-1

)

Tratamiento

2002-2003

2003-2004

Figura 2.Producción de materia seca del híbrido de sorgo DK-52 inoculado con cepas de Azospi-rillum brasilense en invernadero. Reynosa, Tamaulipas, México. 2004.

Figura 3.Rendimiento de grano del híbrido de sorgo DK-52 inoculado con diferentes cepas de Azospirillum brasilense en Villa Cárdenas, Matamoros, Tamaulipas, durante dos ciclos de cultivo (2002-2003 y 2003-2004).

0 5 10 15 20 250.0

0.1

0.2Cepa CBG180

Cepa CBG 181

Cepa CBG 497

Testigo

Días después de la siembra

Peso

seco

(g)

Cepa CBG-180Cepa CBG-181Cepa CBG-497Testigo



Contrario a lo observado en invernadero, en el campo las cepas CBG-180 y CBG-181 incrementaron el rendimiento de grano respecto al testigo en 21.5% y 13.4%, respectivamente (Figura 3). La cepa CBG-497 ocasionó los mayores incrementos en la acumulación de biomasa en sorgo, cultivado en invernadero, lo que


probablemente se asocia con la mayor producción de AIA; resultados similares han sido reportados por Sumner (1990); Okon y Labandera-González (1994); Bashan y Holguin (1997) y Döbbelaere et al. (2002).

En general, la producción de grano fue mayor en 2003-2004 debido a que la precipitación pluvial fue mayor al ciclo anterior en 162%. Los resultados de este trabajo concuerdan con los de Okon et al. (1976), Levanony y Bashan (1991), Kanungo et al. (1997), Bashan (1998), Díaz-Franco et al. (2004) y Pecina-Quintero et al. (2005), quienes reportaron la interacción positiva entre el desarrollo y colonización de A. brasilense y el contenido de humedad en el suelo. Las cepas CBG-180 y CBG-181 alcanzaron los mayores incrementos en la producción de grano, en comparación con el testigo. Las diferencias entre cepas, respecto a la producción de la biomasa o grano, se deben principalmente al efecto de las condiciones ambientales variables en la colonización de cada cepa de forma específi ca (Pecina-Quintero et al., 2004; 2005).

Las cepas CBG-180 y CBG-181 se aislaron de suelos franco-arenosos de Río Bravo, mientras que la cepa CBG-497 se aisló en Díaz Ordaz de suelos franco-arcillosos. Las condiciones del suelo del sitio de prueba [características físico-químicas del suelo, poblaciones nativas de A. brasilense y clima (Pecina-Quintero et al., 2005)], probablemente favorecieron el efecto promotor del crecimiento vegetal en CBG-180 y CBG-181.

Los efectos positivos de A. brasilense en diversos cultivos se atribuyen principalmente al mejoramiento en el desarrollo de la raíz y al incremento subsecuente en el hospedante de la tasa de asimilación de agua y la utilización de minerales del suelo (Fallik y Okon, 1996; Burdman et al., 1997; Hamaoui et al., 2001; Döbbelaere et al., 2002). La inoculación con A. brasilense ha incrementado los rendimientos de grano de cereales en condiciones de campo (mayores al 30%), así como el crecimiento y la acumulación de biomasa en invernadero para diversas especies de plantas (Sumner, 1990; Okon y Labandera-González, 1994).

A pesar de los resultados positivos, la inoculación con A. brasilense se asocia aún con la inconsistencia (Ramírez y Luna, 1995; Pecina-Quintero et al., 2005), lo que restringe su desarrollo como inóculo comercial

en gran escala (Bashan y Holguin, 1997). Los factores responsables de tales irregularidades son difíciles de identifi car, pero generalmente se atribuyen a lo variable de las condiciones ecológicas y ambientales, tales como físico y químicas del suelo, presencia de microorganismos en la rizósfera, genotipo del hospedante o la capacidad de la bacteria para establecerse y competir con la microfl ora nativa (Okon y Labandera-González, 1994; Ramírez y Luna, 1995; Döbbelaere et al., 2002; Pecina-Quintero et al., 2005). Las características básicas de la interacción A. brasilense-raíces y los diferentes parámetros críticos para obtener la inoculación exitosa, pueden mejorar la efi cacia de los inóculos basados en A. brasilense bajo condiciones ambientales y del suelo variables, y de esta forma, estimular su utilización comercial en la producción agrícola en campo (Bashan y Holguin, 1997).

CONCLUSIONES

La cepa CBG-497 de A. brasilense logró los mayores incrementos en la producción de biomasa de sorgo en invernadero debido a su mayor producción de AIA.

Las cepas de A. brasilense nativas del norte de Tamaulipas incrementaron la producción de biomasa y el rendimiento de grano en sorgo.

AGRADECIMIENTOS

El desarrollo de este trabajo lo financió el Instituto Politécnico Nacional y su publicación el Fondo Mixto del Estado de Tamaulipas (Proyecto TAMPS-2003-C03-06).

LITERATURA CITADA

Aguirre-Medina, J. F. 2004. Bofertilizantes microbianos: Antecedentes del programa y resultados de validación en México. In: Díaz-Franco, A.; Mayek-Pérez, N; Mendoza, A. y Maldonado-Moreno, N. (eds.). Memoria del Simposio de Biofertilización. Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Campo Experimental Río Bravo. Río Bravo, Tamaulipas, México. p. 71-87.



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SUSCEPTIBILIDAD EN HÍBRIDOS DE MAÍZ A DIABRÓTICA (Diabrotica virgifera zeae) EN MÉXICO*

MAIZE HYBRIDS SUSCEPTIBILITY TO MEXICAN CORN ROOTWORM (Diabrotica virgifera zeae) IN MEXICO

Juan Francisco Pérez Domínguez1, Felipe Romero Rosales2, Leonardo Soltero Díaz3 y Rebeca Álvarez Zagoya1§

1Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco. Apartado Postal 79. 47800 Ocotlán, Jalisco. 2Instituto de Fitosanidad, Colegio de Postgraduados. 3Laboratorio de Entomología, CIIDIR-IPN U. Durango. §Autora para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

La diabrótica o gusano alfi lerillo Diabrotica virgifera zeae es una de las plagas más importantes en el maíz en la Ciénega de Chapala, Jalisco, México. En 1995 se realizó una evaluación con y sin control químico de la plaga para determinar si existía variación en la susceptibilidad de 16 híbridos comerciales de maíz al ataque de ésta, cuya respuesta fue analizada por componentes principales y análisis discriminante. Se determinó el daño a la raíz, por ciento de acame, hojas por planta, altura de planta, plantas fi nales y rendimiento. Además, se realizaron muestreos de larvas en el área experimental y se calcularon las diferencias para las variables determinadas con y sin control de la plaga. Los híbridos tolerantes a diabrótica fueron: H-357, Cargill 820, Pioneer 3066 y Pioneer 3002, mientras que los híbridos más susceptibles fueron: H-355, H-358, Cargill 220, Cargill 381 y Asgrow 791. Se observó variación en la susceptibilidad de los híbridos a diabrótica. Los híbridos menos susceptibles pueden sembrarse en áreas de Jalisco con problemas de plagas de la raíz.

Palabras clave: Zea mays (L.), análisis multivariado, plagas de la raíz, resistencia a insectos.

* Recibido: Agosto de 2004 Aceptado: Abril de 2006

ABSTRACT

Mexican corn rootworm Diabrotica virgifera zeae is an important root pests of maize in Cienega de Chapala, Jalisco, Mexico. A study was conducted during 1995 with and without chemical control to determine the level of susceptibility of 16 commercial maize hybrids to the attack D. virgifera zeae. Susceptibility reaction was analized by principal components and discriminant analysis. Measured traits included root damage, lodging percentage, leaves per plant, plant height, fi nal number of plants and yield. In addition, samples of larvae were taken in the experimental plots and differences between plots with and without control were determined. Tolerant maize hybrids were H-357, Cargill 820, Pioneer 3066 and Pioneer 3002, while the most susceptible hybrids were: H-355, H-358, Cargill 220, Cargill 381 and Asgrow 791. There was variation in the susceptibility of the tested hybrids to Mexican corn rootworm. Tolerant hybrids can be used in the regions of Jalisco with severe losses associated with the studied root pests.

Key words: Zea mays (L.), insect pest resistance, corn root pests, multivariate analysis.


Juan Francisco Pérez Domínguez et al.

INTRODUCCIÓN

La diabrótica o gusano alfi lerillo Diabrotica virgifera zeae Krysan y Smith (Coleoptera:Chrysomelidae) es una de las principales plagas de la raíz en maíz en la Ciénega de Chapala, Jalisco (Pérez, 1994). Esta especie daña la raíz de las plantas, ocasionando deterioro fi siológico que retrasa el desarrollo de las mismas (Strnad et al., 1986). En Jalisco, se ha reportado a la diabrótica causando daños de importancia económica desde 1973 (Bautista, 1978). Las pérdidas en rendimiento de grano ocasionadas por ésta plaga varían desde pocos kilogramos hasta 1 t ha-1 en Amatitán y Ameca (Pérez y Nájera, 1991), y más de 2.5 t en Ahualulco y Mixtlán (Pérez et al., 1985).

Los híbridos comerciales de maíz tienen entre sí amplia variabilidad genética porque fueron formados a partir de diferentes poblaciones (Fountain y Hallauer, 1996). Por lo anterior, considerando que las características genéticas determinan la susceptibilidad o resistencia, se plantea la hipótesis de que el grado de susceptibilidad a plagas puede ser variable entre los híbridos debido a sus diferencias genéticas.

El análisis de la susceptibilidad a la diabrótica puede abordarse usando la técnica del análisis multivariado, ya que se ha aplicado en estudios de resistencia genética, tanto de enfermedades (Binelli et al., 1992) como de insectos plaga (Omori et al., 1988; Sharma et al., 1990). El objetivo del presente estudio fue determinar los híbridos comerciales de maíz más susceptibles y los menos susceptibles al daño de diabrótica, entre los materiales adaptados a la Ciénega de Chapala, Jalisco.


En la localidad de Jocotepec, en la Ciénega de Chapala, Jalisco, se estableció durante 1995 un experimento en una área de temporal, en terrenos donde muestreos previos de huevecillos y daños al cultivo indicaron altas infestaciones naturales de diabrótica. Se establecieron 16 híbridos comerciales de maíz en un diseño de bloques completos al azar con tres repeticiones y con arreglo de tratamientos en parcelas divididas. La parcela principal fue cada uno de los genotipos de maíz evaluados y las subparcelas fueron los tratamientos con (CON) y sin (SIN) protección

química a la raíz, aplicando 25 kg ha-1 de carbofuran 5% en el tratamiento CON. El tamaño de cada subparcela fue de ocho surcos de 3.5 m de longitud y 0.80 m entre surco. Se evaluaron las variables: A= Total de plantas sobrevivientes, B= Por ciento de acame de raíz, C= Daño de raíz, D= Rendimiento de grano, E= Número de hojas por planta y F= Altura de planta.

Los cuatro surcos centrales de cada subparcela se tomaron como parcela útil para medir el rendimiento de grano. Los cuatro laterales se usaron para cuantifi car daño de raíz e infestación de plaga, mediante la extracción y revisión de raíces. Además, se realizaron muestreos de larvas para conocer el nivel de infestación plaga en el área de estudio y asegurar que los daños ocurridos a la raíz fueran atribuidos a larvas de diabrótica. El tamaño de muestra fue de 60 plantas por tratamiento en cada fecha de muestreo.

Los híbridos evaluados del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) fueron: H-357, H-358, H-315, H-360, H-359, H-355 y HV-313. De Cargill: Cargill 220, Cargill 381, Cargill 385 y Cargill 820. De Pioneer: P-3002 y P-3066;y de Asgrow: A-7520, A-7500 y A-791. Estos materiales tienen características de alta producción de grano y adaptabilidad a la región, pero no fueron seleccionados por resistencia a plagas, sólo por productividad. La metodología utilizada para los muestreos fue la siguiente: se sembró cada genotipo CON y SIN protección química en áreas contiguas, comparando el desarrollo fenológico de ambas subparcelas; se cuantifi có el número de plantas en cada subparcela; se midió el por ciento de acame de raíz, contando plantas caídas y aquellas con inclinación mayor de 30º con respecto a su eje vertical.

Para evaluar el daño de raíz se extrajeron cuatro cepellones de suelo de aproximadamente 30 x 30 x 30 cm de cada subparcela que contenía una raíz completa. Cada cepellón fue lavado con agua y se evaluó el daño aplicando la escala visual de 1 a 6 (Hills y Peters, 1971). Se cuantifi ca 1= Raíz sin daño o con sólo pocas raicillas dañadas; 2= Cuando hay daño evidente, pero no hay raíces cortadas desde su nacimiento; 3= Existen varias raicillas cortadas, pero ningún nudo de la raíz totalmente destruido; 4= Indica que hay un nudo radical totalmente destruido; 5=

Susceptibilidad en híbridos de maíz a diabrótica (Diabrotica virgifera zeae) en México 145

Existen dos nudos totalmente destruidos; 6= Hay tres o más nudos totalmente destruidos.

El rendimiento de grano se calculó según el procedimiento de Ron y Ramírez (1991) donde: 1/10 000 {1/número de plantas cosechadas ((peso de campo)(100-% de humedad)(% de grano) (densidad de población))}. Esto es, el resultado de multiplicar el por ciento de grano por la densidad de población de plantas y es multiplicado por el valor resultante de tener 100 menos el por ciento de humedad. El resultado se multiplica por el peso de campo. A su vez éste se multiplica por el índice resultante de dividir uno entre las plantas cosechadas. Finalmente se divide todo entre 10 000. Lo anterior se realizó para cada unidad experimental.

Para cuantifi car la altura de la planta se midieron 10 plantas desde la superfi cie del suelo hasta el inicio de la ramifi cación de la espiga. La variable fue cuantifi cada cuando la etapa crítica del daño por la plaga comenzó a disminuir. El número de hojas fue también cuantifi cado cuando la etapa crítica del daño comenzó a disminuir, lo cual ocurrió cuando el maíz tenía de 10 a 12 hojas.

El combate de maleza, así como la fertilización y otras actividades de manejo del cultivo se realizaron siguiendo las recomendaciones del INIFAP para la localidad bajo estudio (Soltero et al., 2004).

Para cada variable se calculó la diferencia (DIF) entre los tratamientos CON y SIN para todos los genotipos. Esta DIF y los datos CON se organizaron según sus promedios para ser analizadas conjuntamente. La condición CON se incluye para señalar el potencial de cada híbrido en el ambiente bajo estudio. DIF se utiliza para señalar el efecto diferencial del daño ocasionado por la plaga al cultivo. Los datos SIN no fueron analizados por sí mismos porque sólo muestran el daño total causado por los insectos, pero fueron la base para medir DIF.

La varianza a los datos obtenidos se analizó utilizando el paquete estadístico SAS (SAS Institute, 1987). La diferencia en susceptibilidad entre híbridos al ataque de diabrótica fue analizada de forma multivariada, con componentes principales, utilizando la opción PROC PRINCOMP del paquete SAS.

Se utilizó el análisis multivariado debido a que considera simultáneamente todas las variables y sus correlaciones (Peña, 2002); además, reduce la complejidad en el análisis para una comprensión más adecuada del fenómeno bajo estudio (Mardia et al., 1979; Vargas, 1984).


La población de la plaga estuvo presente en el experimento desde que la planta tuvo cinco hojas que fue cuando se iniciaron los muestreos, hasta que llegó a 16 en algunos híbridos y 18 en otros. En la época de mayor incidencia el promedio de larvas fue de nueve por planta.

En el Cuadro 1 se presentan los promedios de cada variable evaluada en los 16 híbridos. Los valores DIF resultaron negativos en por ciento de acame (B’) y daño de raíz (C’) debido a que las subparcelas SIN tuvieron valores más altos de acame y daño de raíz en todos los genotipos.

En este estudio, las variables DIF son muy importantes, sus valores más pequeños (los que indican una mínima diferencia entre CON y SIN) muestran menor susceptibilidad, siempre que se mantenga alto el potencial de rendimiento; los valores más grandes en DIF indican mayor susceptibilidad. Por esta razón, la condición CON, que mejor expresa el potencial del híbrido, no fue el criterio principal del análisis.

Las correlaciones señalan que las variables más relacionadas con el daño de larvas fueron: daño de raíz (DIF) y por ciento de acame (CON) (Cuadro 2). Estas variables han sido consideradas en otros trabajos similares, como indicadores de susceptibilidad (Rogers et al., 1975). En otros estudios, estas variables junto con el volumen de las raíces y la resistencia de las plantas a ser arrancadas, además de rendimiento, son consideradas fundamentales para identificar genotipos con tolerancia a plagas no solo de raíz, sino también de tallo (Kanglay et al., 2003; Malvar et al., 2004).

El análisis de varianza detectó diferencias en todas las variables evaluadas, a excepción de número de hojas CON y DIF. Para conocer la variación en susceptibilidad entre híbridos se realizó el análisis de componentes principales.



C O N D I F Híbrido

A B C D E F A’ B’ C’ D’ E’ F’ H-357 58 3 3.8 5018 11 143.1 7.3 -3.67 -0.9 1268 0.8 9.7 H-358 56 6 4.1 5474 11 154.7 8.7 -13.93 -1.17 1611 0.3 22.2 H-315 53 6 3.7 4387 11 129.0 8.7 -8.1 -1.4 1880 0.7 9.67 H-360 58 2 3.9 4798 12 148.3 18.3 -12.97 -0.77 2022 1.07 29.3 H-359 64 7 3.9 5450 12 159.3 4.7 -15.75 -0.53 2604 0.7 13.67C-220 60 13 3.8 4915 11 138.3 15.3 -12.74 -1.0 3644 0.93 35.33C-820 58 5 3.7 5816 11 150.3 1.7 -12.97 -1.27 937 0.93 17 C-381 56 4 3.8 5016 10 143 15.3 -7.63 -1.1 3302 1.5 36 C-385 49 13 4.5 4659 11 138 3.3 -9.15 -1.25 2722 0.6 13 P-3002 58 1 4.3 6681 11 149 23.7 -6.75 -0.53 1547 0.5 24.3 P-3066 65 4 3.6 6793 11 149 5.67 -7.67 -1.0 826 0.4 29 A-7520 56 9 4.2 6031 11 141 11 -30.3 -1.4 2885 1.0 24.67A-7500 65 6 4 4714 10 110.3 13 -9.9 -0.43 1926 1.0 13.33A-791 53 26 4.2 4502 10 117.3 8.0 -2.79 -0.77 1472 0.7 4.0 H-355 61 14 4.5 4532 10 134.3 17.0 -25.23 -0.23 2765 0.6 21.33HV-313 60 8 0.7 5772 11 138 13.33 -20.43 -0.73 2198 1.0 9.67 DMS(0.05) 9.04 13.8 0.6 1270.4 1.1 16.6 2.89 3.53 0.28 230.4 0.35 5.77 C.V. 20.2 38.7 27.7 15.0 14.7 17.4 CON= Con protección química a la raíz 25 kg ha-1 de carbofuran 5%; DIF= Diferencia con y sin protección química a la raíz; A

Cuadro 1. Promedios de las variables estudiadas en cada híbrido usado como tratamiento. Susceptibilidad de híbridos de maíz de temporal a D. virgifera zeae. Jocotepec, Jalisco, México. 1995.

CON= Con protección química a la raíz 25 kg ha-1 de carbofuran 5%; DIF= Diferencia con y sin protección química a la raíz; A = Plantas totales/parcela útil; B= Por ciento de acame; C= Daño de raíz; D= Rendimiento en kg ha-1; E= Número de hojas por planta; F= Altura de plantas en cm; A’= Diferencia para plantas totales; B’= Diferencia para por ciento de acame; C’= Diferencia para daño de raíz; D’= Diferencia para rendimiento en kg ha-1; E’= Diferencia para número de hojas por planta; F’= Diferencia para altura de planta en cm.

Cuadro 2. Coefi cientes de correlación de Spearman entre las variables evaluadas. Susceptibilidad de híbridos de maíz de temporal a D. virgifera zeae.

A B C D E F A’ B’ C’ D’ E’ F’

A 1.0 -.328 -.219 .363 -.079 .115 .155 .189 -.589* -.113 -.047 .220 B 1.00 .141 -.463 -.453 .528* -.189 .044 -.084 .232 -.067 -.358 C 1.00 -.217 -.158 -.025 -.014 -.163 .021 .059 -.226 .195 D 1.00 .228 .561* .039 .138 .072 -.365 -.186 .299 E 1.00 .693** -.237 .087 .324 .011 -.081 .091 F 1.00 -.105 .166 .187 -.069 -.097 .409

A’ 1.00 .140 -.480 .326 .255 .462 B’ 1.00 -.047 .432 .260 .177 C’ 1.00 -.015 .172 .106 D’ 1.00 .510 .405 E’ 1.00 .403 F’ 1.00

* Valor de correlación estadísticamente signifi cativo p< 0.05; ** Valor de correlación estadísticamente signifi cativo p< 0.01; A= CON Plantas totales sobrevivientes; B= CON por ciento de acame; C= CON daño de raíz; D= CON rendimiento de grano; E= CON número de hojas; F= CON altura de plantas; A’= DIF plantas totales sobrevivientes; B’= DIF por ciento de acame; C’= DIF daño de raíz; D’= DIF rendimiento de grano; E’= DIF número de hojas; F’= DIF alturas de plantas.


Los valores de los seis primeros componentes principales explican 86.35% de la variación total observada, Cuadro 3, éste muestra además la proporción de la variación explicada por cada componente principal en particular.

En general, en cada componente principal se identifi can a las tres variables de mayor valor absoluto; así, las variables más importantes en los seis primeros

componentes principales están señaladas con asteriscos en el Cuadro 4. Con base en estas variables se realizaron los agrupamientos de híbridos según los componentes analizados (Figura 1).

La Figura 1 (A y B) presenta, encerrados en elipses, los agrupamientos de híbridos en cuanto al análisis de componentes principales realizado. Se relacionaron los

Cuadro 3. Valores propios de la matriz de correlación con proporción de la varianza explicada y proporción acumulada en el análisis de genotipos. Susceptibilidad de híbridos de maíz de temporal a D. virgifera zeae.

Cuadro 4.Vectores propios asociados a los seis primeros componentes principales en el análisis de genotipos. Susceptibilidad de híbridos de maíz de temporal a D. virgifera zeae.

*Variables originales con mayor asociación en cada componente principal. CP 1 a CP 6= Componentes principales del uno al seis; CON= Con protección química a la raíz; DIF= Diferencia entre CON y SIN protección química a la raíz.

*Componentes principales más importantes.

Variable original C P 1 C P 2 C P 3 C P 4 C P 5 C P 6

CON plantas totales .2290 .1559 -.5118 * -.1385 .1099 .0680 CON por ciento de acame -.4606 * .0349 .0787 -.1217 .3449 .2394 CON daño de raíz -.1329 -.0177 .0987 .7297 * .3682 * .1103 CON rendimiento de grano .4371 * -.1171 -.1945 -.0185 -.0106 .5124 * CON número de hojas .3729 -.1996 .2824 -.1163 .1796 -.5454 * CON altura de planta .4977 * -.1174 .1354 .0904 .2550 -.1029 DIF plantas totales .0649 .4628 * -.2114 .2368 -.1928 -.2236 DIF por ciento de acame .1414 .3086 .0950 -.4029 * .5377 * .2710 DIF daño de raíz .0788 -.2262 .5719 * -.0102 -.2310 .3641 * DIF rendimiento de grano -.0544* .4834 * .3213 * -.0453 .2530 -.1996 DIF número de hojas .0314 .4197 * .2910 -.2016 -.4318 * .0879 DIF altura de planta .3235 .3691 .1319 .3875 * -.0761 .2270

Componente principal Valor propio Proporción de la varianza explicada

Proporción acumulada de la varianza explicada

CP 1 2.89197 0.240998 0.24100 * CP 2 2.42641 0.202201 0.44320 * CP 3 1.97244 0.164370 0.60757 * CP 4 1.29336 0.107780 0.71535 CP 5 0.99888 0.083240 0.79859 CP 6 0.77935 0.064946 0.86353 CP 7 0.60174 0.050145 0.91368 CP 8 0.42261 0.035217 0.94890 CP 9 0.27179 0.022649 0.97155

CP 10 0.16052 0.013376 0.98492 CP 11 0.15150 0.012625 0.99755 CP 12 0.02943 0.002453 1.0000



-4 -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4

0

+5

8

2

1 7

3

6

9

45

10

-5

16

15

11

1214

13

A

Componente principal 1

Com

pone

nte

prin

cipa

l 2

-4 -3 -2 -1 0 +1 +2 +3 +4

0

+5

82

17

3

6

9

45

10

-5

1615

11

12

14

13

B

Componente principal 1

Com

pone

nte

prin

cipa

l 3

Figura 1. Dispersión de los 16 genotipos de acuerdo a los componentes principales 1 y 2 (A), 1 y 3 (B), susceptibilidad de híbridos a D. virgifera zeae. Jocotepec, Jalisco, México. 1995. 1= H-357; 2= H-358; 3= H-315; 4= H-360; 5= H-359; 6= C-220; 7= C-820; 8= C-381; 9= C-385; 10= P-3002; 11= P-3066; 12= A-7520; 13= A-7500; 14= A-791; 15= H-355 y 16= HV-313.

En la Figura 1 A, el grupo superior que incluye los genotipos H-355 (15), Cargill-381 (8), Cargill-220 (6) y H-358 (2) tiene en común las mayores DIF en rendimiento de grano, en número de plantas y en número de hojas. Estas fueron las variables importantes del componente

2, definiendo el grupo de mayor susceptibilidad a la diabrótica.

El grupo central de la Figura 1 A, incluyó los genotipos: Asgrow-791 (14), Asgrow-7500 (13), Cargill-385 (9), H-315 (3), H-359 (5), HV-313 (16), Asgrow-7520 (12), H-360 (4) y Pioneer-3002 (10). Sus DIF en rendimiento de grano, plantas totales y número de hojas son menores a los del grupo anterior, por lo que puede afi rmarse que estos híbridos son de susceptibilidad intermedia. El grupo con los menores valores DIF estuvo formado por H-357 (1), Cargill-820 (7) y Pioneer-3066 (11), resultando el menos susceptible. El componente 1 sólo incluye variables CON, como las más importantes; por lo tanto resulta útil para evaluar el potencial de rendimiento de cada híbrido (Cuadro 1). El componente 2, al tener sólo variables DIF, resulta importante para medir el daño ocasionado por diabrótica al potencial de los genotipos. Cuando dentro de cada componente principal se incluyeron como importantes variables CON y DIF, el criterio de mayor peso para refl ejar el daño a los híbridos fueron las variables DIF.

La Figura 1 B tiene cuatro grupos, uno que incluye a Cargill-385 (9) y H-315 (3) materiales que tienen en común altos valores en DIF de daño de raíz, CON plantas totales y DIF en rendimiento de grano, pero bajos valores CON en rendimiento y altura de planta. Esto defi ne al grupo de mayor susceptibilidad, según los componentes 1 y 3.

El grupo formado por Asgrow-7500 (13), Asgrow-791 (14) y H-355 (15), también fue susceptible, ya que, aunque tuvo bajos valores DIF en daño de raíz (en el caso de Asgrow-7500 y Asgrow-791) y en rendimiento de grano, esto fue atribuido a su bajo potencial de rendimiento. El H-355, fue uno de los híbridos más susceptibles del experimento.

El grupo de híbridos formado por Cargill-220 (6), Cargill-381 (8), H-358 (2), HV-313 (16), Asgrow-7520 (12), Cargill-820 (7), H-360 (4) y H-359 (5) tuvo valores intermedios en DIF daño de raíz, CON plantas totales y DIF en rendimiento de grano. Por lo anterior, estos híbridos resultaron de susceptibilidad intermedia, de acuerdo a los componentes utilizados.

componentes 1 y 2 en la Figura A, 1 y 3 en la B; aunque los tres primeros componentes sólo explican 60% de la variación observada.


El último grupo integrado por el H-357 (1), Pioneer-3002 (10) y Pioneer-3066 (11) mostró baja DIF en daño de raíz resultando el de menor susceptibilidad y sólo los dos últimos mayor rendimiento de grano. En Estados Unidos se han realizado evaluaciones de híbridos por su respuesta al ataque de diabrótica (Branson et al., 1986; Moellenbeck et al., 1994; Butrón et al., 2005). En esas evaluaciones, el análisis de las variables se realizó en forma individual, lo que no permitió ponderar simultáneamente todas las variables estudiadas, además de que no se conoció el nivel de importancia que tuvo cada una en las respuestas a la plaga.

El híbrido H-357 (1) tuvo bajo nivel en CON daño de raíz, bajas DIF en rendimiento y altura de planta, por lo que este material resulta poco susceptible a la diabrótica. Este resultado coincide con el obtenido por De la Paz (1994) en un estudio sobre respuesta de híbridos a daño mecánico en la raíz, donde señaló que H-357 tuvo poco daño a la raíz y buen rendimiento de grano. H-358 (2) tuvo buen rendimiento pero alta DIF en acame y en daño de raíz; por esa razón, este material resultó muy susceptible. H-355 (15) tuvo uno de los más bajos rendimientos CON y altas DIF en rendimiento y acame, por lo que fue el más susceptible de los materiales del INIFAP. Como la mayoría de los híbridos del INIFAP están incluidos en el Catálogo de Materiales Aprobados para la Producción de Semilla Certifi cada (SNICS, 2005), los resultados obtenidos son de utilidad actualizada.

Asgrow-791 (14) resultó susceptible, ya que presentó acame CON y DIF, además de alto DIF en rendimiento, en proporción a su rendimiento CON.

Cargill-220 (6) observó ser susceptible ya que tuvo altas DIF en rendimiento, plantas totales, acame y altura de planta. Cargill-381 (8) también fue susceptible, tuvo las más altas DIF en rendimiento y altura de planta. Cargill-820 (7) tuvo poca DIF en rendimiento y plantas totales, con lo que se comportó como el menos susceptible de los híbridos de Cargill.

Pioneer-3002 (10) y Pioneer-3066 (11) tuvieron poca DIF en acame, alto rendimiento CON y menor DIF

en rendimiento; éstos híbridos soportaron el daño de diabrótica, tuvieron además alto rendimiento; por lo que se consideran los mejores materiales para condiciones similares a las ocurridas durante la conducción del estudio.

Los híbridos H-355, Cargill-220, H-358 y Cargill-381 aunque mostraron alto potencial de rendimiento, presentaron alto índice de acame, el cual se manifi esta en aquellas plantas que presentan daño por diabrótica (Zuber et al., 1971). Por esa razón, estos materiales fueron ubicados como susceptibles.

En todos los híbridos, el nivel de daño de raíz CON fue alto en su mayoría (hasta 4.5 según la escala utilizada); sin embargo, algunos tuvieron rendimientos de grano aceptables. Esto sugiere que podría haber tolerancia en esos híbridos (por ejemplo, el H-357) como fue reportado por Owens et al. (1974) en estudios similares con híbridos de Estados Unidos. También puede ser que haya un efecto independiente de heterosis (Widstrom et al., 1993) y no resistencia específi ca.

La importancia de conocer la variación en susceptibilidad de híbridos, radica en que se pueden usar los progenitores, de los más susceptibles a menos susceptibles, en estudios de resistencia vegetal. Por otra parte, los productores agrícolas que tienen problemas de plagas de la raíz, pueden disminuir el daño al cultivo usando híbridos comerciales menos susceptibles (Rogers et al., 1975).

CONCLUSIONES

Entre los híbridos evaluados hubo diferencias en susceptibilidad al ataque de diabrótica.

Los híbridos tolerantes al ataque de diabrótica fueron: H-357, Cargill 820, Pioneer 3066 y Pioneer 3002.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece a los revisores anónimos sus valiosas aportaciones para mejorar el manuscrito.



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INFLUENCIA DEL MESOCLIMA SOBRE LA MADUREZ DE FRUTO DE TORONJO (Citrus paradisi Macf.) EN CUBA*

MESOCLIMATE EFFECTS ON THE MATURITY OF GRAPEFRUIT (Citrus paradisi Macf.) IN CUBA

Mayda Betancourt Grandal1§, Vivian Sistachs Vega2, Cira Sánchez García1, María Eugenia García Álvarez1, Miriam Núñez Vázquez3, Oscar Solano Ojeda4, Caridad Noriega Carrera1, Hugo Oliva Díaz1, Zita María Acosta Porta1, Carmen Gloria Delgado1 y María Elena Martín Padrón4

1Investigadores del Instituto de Investigaciones en Fruticultura Tropical. Av. 7ma. #3005 e/ 30 y 32, Miramar, playa, Ciudad de La Habana, Cuba. 2Universidad de La Habana. 3Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas, San José, La Habana, Cuba. 4Instituto de Agrometeorología Casa Blanca. Ciudad de La Habana, Cuba. §Autora para correspondencia: [email protected]; [email protected]

RESUMEN

El clima es un factor crítico para el desarrollo de las plantas al limitar y modifi car procesos fi siológicos. El estudio se efectuó durante cinco años consecutivos de 2000 a 2004, en una plantación comercial de toronjo (Citrus paradisi Macf.) cv. ‘Marsh seedless’ en la Isla de la Juventud (Cuba). El objetivo fue conocer la infl uencia del mesoclima durante el ciclo anual del cultivo sobre la madurez de los frutos. En dos etapas de desarrollo del fruto, de 121 a 180 y de 181 a 300 días después de plena fl oración, se analizaron los sólidos solubles totales, la acidez titulable, el índice de madurez y el porcentaje de jugo, y se relacionaron con nueve variables meteorológicas, las cuales se consideraron para los períodos de 10, 30 y 90 días antes del muestreo de los frutos. Los resultados mostraron que la acción del mesoclima infl uye sobre la madurez del fruto, fundamentalmente durante la segunda fase de desarrollo del fruto, a través de un efecto combinado de temperatura, velocidad del viento, insolación, evapotranspiración de referencia, precipitación y humedad relativa.

Palabras claves: Citrus paradisi, madurez del fruto, variables meteorológicas.* Recibido: Junio de 2005 Aceptado: Abril de 2006

ABSTRACT

Climate constitutes a critical factor on plant development by limiting and modifying biological processes. This study was carried out during fi ve consecutive years, during 2000 to 2004, in a commercial plantation of grapefruit (Citrus paradisi Macf.) cv. ‘Marsh seedless’ in the Island of Youth (Cuba). The objective of this research was to determine the infl uence of the mesoclimate during the yearly growth cycle on fruit maturity. The analysis was done in two stages of fruit development, a period from 121 to 180 and from 181 to 300 days after full bloom. Total soluble solids, acidity, maturity index and juice content were evaluated and related to nine meteorological variables. These meteorological variables were considered at 10, 30 and 90 days before fruit sampling. Results show that the interaction among different variables of the mesoclimate, such as temperature, wind speed, insolation, evapotranspiration, rainfall and relative humidity, modifi ed the maturity of grapefruit, mainly during the second stage of fruit development.

Key words: Citrus paradisi, fruit maturity, meteorological parameters.


Mayda Betancourt Grandal et al.

INTRODUCCIÓN

La maduración de los frutos cítricos se inicia en la fase III del período de desarrollo, caracterizado fundamentalmente por transformaciones químicas, manifi estas en incremento del contenido de azúcares y compuestos nitrogenados, así como en la disminución del ácido cítrico, como consecuencia del catabolismo de los ácidos orgánicos a través del proceso de respiración (Bain, 1958; Davies y Albrigo, 1994; Agustí, 2000).

El clima, factor crítico en el desarrollo de las plantas, limita y modifi ca los procesos biológicos fundamentales, debido a las múltiples interacciones que provoca. Su efecto se manifiesta de forma diversa en distintas regiones, según las características específi cas de cada mesoclima. El análisis y estudio de la infl uencia de las variables meteorológicas de una región de cultivo sobre el proceso de desarrollo de la planta o de sus órganos, permite caracterizar la respuesta del mismo y resulta de gran utilidad práctica, para determinar la cosecha óptima del fruto.

En los cítricos, el clima es el factor abiótico fundamental que modifica considerablemente la calidad intrínsica del fruto, conocimiento que se ha obtenido de estudios conducidos en climas subtropicales y mediterráneos, ya que la información para climas tropicales es escasa (Davies y Albrigo, 1994; Agustí, 2000; Agustí et al., 2003).

La toronja producida en la zona del Caribe alcanza un alto potencial productivo y de calidad de fruto. En este cultivo, bajo las condiciones de clima tropical húmedo de Cuba, se ha podido demostrar el comportamiento diferenciado de indicadores de la calidad interna que definen su madurez en las distintas localidades del país (Núñez, 1984; Betancourt et al., 1986; Arangurer, 1996).

La toronja, en la Isla de la Juventud, se caracteriza por la precocidad en alcanzar su madurez en comparación con el resto de las localidades; lo anterior reduce el período de desarrollo y adelanta la cosecha en casi un mes. El objetivo del presente estudio fue determinar la infl uencia del mesoclima durante el ciclo anual del cultivo sobre la maduración de toronjo, lo que permitirá defi nir las tecnologías de cultivo para evitar los efectos adversos del clima y modelar el pronóstico de la madurez.


La Isla de la Juventud está geográfi camente situada en el extremo sur occidental de Cuba, entre los 21 y 22° de latitud norte y 82 y 83° de longitud oeste, con una extensión territorial de aproximadamente 2205 km2. El clima es tropical, estacionalmente húmedo, con infl uencia marítima y rasgos de semicontinentalidad (Lecha et al., 1994; Lima et al., 1988). Presenta una estación lluviosa en el verano, adecuada para cultivar cítricos, desde el punto de vista agrobioclimático (Le Houèrou et al., 1993).

El estudio se realizó en la mencionada isla durante cinco años, en una plantación comercial de toronjo (Citrus paradisi Macf.), cv. ‘Marsh seedless’, de 15 años de establecido, injertado sobre naranjo agrio (Citrus aurantium Linn), con un marco de plantación de 10 x 5 m, sobre un suelo de tipo Alítico (AGRINFOR-MINAGRI, Cuba, 1999). Se seleccionaron 14 árboles en la doble diagonal cruzada del centro del campo, los que conformaron dos grupos de siete árboles en cada diagonal para alternarlos en la selección de la toma de muestra de frutos por muestreo. El área total del campo es de 2.5 ha y 488 plantas.

La edad cero del fruto se consideró a partir del momento de plena fl oración, determinada por el método de Simanton (1970). Los muestreos de frutos se iniciaron a partir de los 121 días de edad del fruto (entre la tercera década de junio y la primera década de julio), cuando alcanza 90% de su diámetro ecuatorial fi nal en la cosecha, y se extendieron hasta aproximadamente los 300 días de edad del fruto (entre el 25 y el 30 de diciembre). Se tomaron cinco frutos por planta cada 10 días, para un total de 35 frutos por muestreo, y 18 muestreos anuales, durante cinco años. Para cada fruto se determinaron las variables distintivas de la madurez: los sólidos solubles totales en ºBrix, la acidez titulable en por ciento, el índice de madurez expresado por la relación sólidos solubles totales [acidez titulable (ºBrix: acidez)] y el porcentaje en jugo del fruto (% p/p).

A los 10, 30 y 90 días antes de cada uno de los 18 muestreos, se registró la temperatura máxima del aire (Tx ºC), la temperatura mínima del aire (Tn ºC), la temperatura media (Tm ºC), la amplitud de las temperaturas extremas (Amp. temp. ºC), la precipitación acumulada (Prec mm), la humedad relativa media del aire (HR %), la

Infl uencia del mesoclima sobre la madurez de fruto de toronjo (Citrus paradisi Macf.) en Cuba 155

evapotranspiración de referencia acumulada (Eto mm), la insolación (Ins horas-luz) y la velocidad media del viento (Vt m seg-1).

Los indicadores de la calidad interna del fruto y las variables meteorológicas se analizaron en dos etapas de edad del fruto: la primera de 121 a 180 días, inicio de la fase de madurez y la segunda de 181 a 300 días, cuando los frutos se encuentran en plena fase de madurez y en etapa de cosecha. El método estadístico utilizado fue el Análisis Multivariado de Componentes Principales, técnica de análisis exploratorio de datos muy utilizada cuando las variables medidas son cuantitativas, basado en crear nuevas variables independientes, combinación lineal de las variables originales; cada una de ellas absorbe una parte de la variabilidad total, que permite reducir el número de nuevas variables independientes a utilizar. Para la ejecución del análisis estadístico se empleó el programa para microcomputadoras STATISTICA Versión 6.


Infl uencia de las condiciones meteorológicas sobre la madurez de los frutos

Etapa del fruto de 121 a 180 días después de plena fl oración. En el Cuadro 1, se muestra el valor promedio de las variables meteorológicas para los períodos de tiempo evaluados, cuyas condiciones climáticas prevalecientes fueron similares, excepto la precipitación y evapotranspiración de referencia, las cuales disminuyeron de los 90 a los 10 días antes de los muestreos de los frutos.

En el Cuadro 2, se muestran los resultados de aplicar la técnica estadística de componentes principales sobre las variables de la calidad interna del fruto y las variables meteorológicas para los períodos de 10, 30 y 90 días antes de los muestreos de frutos durante la etapa de 121 a 180 días después de plena floración. Al analizar el porcentaje de varianza explicada para los tres períodos estudiados, puede observarse que los dos primeros componentes expresan del 64.26 a los 10 días hasta 76.38% de la variación observada a los 90 días (Cuadro 2). Para el período de 10 días, el primer componente se caracterizó por la presencia de una elevada acidez, bajo índice de madurez y porcentaje de jugo, cuando existieron

condiciones climáticas de altas temperaturas, máxima y media, insolación y velocidad del viento unidas a evapotranspiración elevada de referencia acumulada, así como, baja humedad relativa. El segundo componente se explicó, por un elevado contenido de sólidos solubles totales (ºBrix) del fruto y temperaturas mínimas bajas. Estos resultados se explican por que durante estas fases, las variables meteorológicas infl uyeron fundamentalmente sobre los procesos de síntesis de azúcares y el catabolismo de los ácidos libres del jugo (Agustí, 2000).

Para el período de 90 días, la primera componente se expresó con una baja acidez de los frutos y elevado contenido de jugo, cuando ocurrió alta evapotranspiración de referencia y elevada acumulación de precipitación. El segundo componente se caracterizó por un bajo índice de madurez (Cuadro 2). Estos resultados muestran una situación climática diferente, con respecto a los 10 y 30 días antes de los muestreos, sobre todo en los parámetros precipitación y evapotranspiración de referencia (Cuadro 1).

El período de 90 días antes del muestreo se ubica entre 31 y 90 días después de plena fl oración y comprende las fases I y II de desarrollo del fruto, período de alta demanda de agua por la planta, debido a la división y alargamiento celular, esta fase es más exigente y susceptible a las condiciones de humedad del suelo para la formación y acumulación de biomasa.

Bajo las condiciones de cultivo evaluadas, se constató que la acidez de los frutos del toronjo ‘Marsh seedless’, se redujo cuando se presentaron altos valores de precipitación acumulada, tres meses antes (90 días) de la cosecha (Cuadro 1). Esto ocurrió con mayor antelación a lo informado por otros investigadores cuando analizaron la infl uencia del clima sobre la madurez de los frutos cítricos (Sánchez y Fernández, 1981; Núñez, 1984; Agustí, 2000). Los resultados sobre el contenido de acidez en los frutos, relacionados con la precipitación acumulada, pueden explicarse por el incremento en la translocación de los fotosintatos del follaje hacia las vesículas de jugo, lo cual ocurre en los frutos bajo condiciones moderadas de estrés hídrico (Yakushiji et al., 1998).

El análisis de los tres períodos analizados, evidenció que las variables meteorológicas que más contribuyeron a la varianza explicada por componente principal en orden



Cuadro 1. Valor promedio de cinco años de variables meteorológicas por períodos climáticos evaluados para la etapa de desarrollo del fruto de 121 a 180 días.

Cuadro 2. Valor propio y varianzas explicadas de indicadores de la calidad interna de los frutos de toronjo ‘Marsh seedless’ y variables meteorológicas registradas antes del muestreo.

IM= Índice de madurez; Amp.Temp.= Amplitud de temperaturas extremas; Tx= Temperatura máxima; Tn= Temperatura mínima; Tm= Temperatura media;Prec.= Precipitación; HR= Humedad Relativa del aire; Eto= Evapotranspiración de referencia; Ins= Insolación; Vt= Velocidad media del viento; CP1= Componente principal 1; CP2= Componente principal 2; Desarrollo del fruto de 121-180 días después de la fl oración (valores medios de 30 muestreos de frutos).

Días a inicio de muestreos Variables meteorológicas

10 días 30 días 90 días

Amplitud de la temperatura (Amp.temp ºC) 8.5 8.6 8.5 Temperatura máxima (Tx ºC) 32.3 32.3 31.7 Temperatura mínima (Tn ºC) 23.7 23.7 23.2 Temperatura media (Tm ºC) 28.0 28.0 27.5 Precipitación (Prec mm) 64.0 178.4 532.6 Humedad Relativa (HR %) 82.2 82.0 81.2 Evapotranspiración de referencia (Eto mm) 51.0 152.5 455.5 Insolación (Ins horas-luz) 7.6 7.6 7.7 Velocidad del viento (Vt m seg-1) 2.1 2.1 2.0

(Amp. temp ºC)

Variable Días a inicio de muestreos


CP1 CP2 CP1 CP2 CP1 CP2

Valor propio 5.88 2.47 6.68 2.91 5.64 4.28Varianza total explicada

(%) 45.25 19.01 51.43 22.41 43.41 32.97

Varianza acumulada (%) 45.25 64.26 51.43 73.84 43.41 76.38 ºBrix 0.140 0.824 0.396 0.774 -0.298 -0.440

Acidez 0.791 0.185 0.748 0.093 -0.705 0.147 IM -0.693 0.538 -0.451 0.571 0.470 -0.543

% Jugo -0.835 0.158 -0.750 0.203 0.687 -0.315Amp.Temp 0.453 0.463 0.634 0.541 -0.788 -0.135

Tx 0.904 0.007 0.939 -0.109 -0.154 -0.961Tn 0.573 -0.548 0.535 -0.749 0.294 -0.898Tm 0.882 -0.286 0.849 -0.449 0.054 -0.956

Prec. -0.437 -0.321 -0.439 -0.481 0.846 0.216 HR -0.689 -0.531 -0.694 -0.597 0.885 -0.154Eto 0.765 0.323 0.890 0.296 -0.879 -0.360Ins 0.693 0.198 0.818 0.037 -0.892 -0.269Vt 0.656 -0.455 0.824 -0.416 0.100 -0.974


descendente fueron: las temperaturas máxima y media, la evapotranspiración de referencia, la insolación, la velocidad del viento y la humedad relativa. Además, para los 90 días antes del muestreo sobresalieron la amplitud de las temperaturas extremas y la precipitación acumulada.

Etapa del fruto de 181 a 300 días después de plena fl oración. Los parámetros climáticos registrados durante esta etapa se presentan en el Cuadro 3. En forma similar a la etapa anterior, entre el día 10 y el 90 antes del muestreo de los frutos, ocurrieron las diferencias mayores en la precipitación y evapotranspiración de referencia acumuladas.

El análisis de componentes principales para esta etapa se muestra en el Cuadro 4. Los valores evidenciaron que los dos primeros componentes explicaron entre 60 y 68% de la variación observada en las características consideradas.

Para los períodos de 10, 30 y 90 días, antes de la fecha de los muestreos de frutos, se observó en el componente principal 1 que el menor grado de madurez de los frutos (alto contenido de acidez, bajo índice de madurez y rendimiento en jugo) estuvo relacionado generalmente con condiciones meteorológicas de elevadas temperaturas (máxima y media), alta acumulación de evapotranspiración de referencia y alta velocidad del viento, así como baja precipitación acumulada, humedad relativa e insolación (Cuadro 4).

Cuadro 3. Variables meteorológicas evaluadas durante 5 años para la etapa del fruto de 181 a 300 días.

Para 10 y 30 días los períodos se enmarcan al inicio de la fase de madurez del fruto, de 171-190 y de 151-270, respectivamente. Los frutos en esta última etapa requieren de la presencia de humedad adecuada en el suelo, capaz de permitir la acumulación de jugo, y como producto de este incremento disminuir la concentración de sólidos solubles totales y de acidez del jugo, elevándose por tanto el grado de madurez del fruto (Agustí, 2000).

Los resultados demostraron el efecto combinado de la acción de las variables meteorológicas sobre la madurez del fruto (Cuadro 4). Las temperaturas y la velocidad del viento aportaron la mayor contribución a la varianza principal del primer componente, seguidas de la evapotranspiración de referencia. Esta respuesta correspondendió con los procesos de síntesis durante la fase de madurez del fruto, los cuales requieren grandes cantidades de energía suministrada por la respiración y metabolitos como hemicelulosas y sustancias pécticas como resultado de la fotosíntesis.

A los 90 días antes del inicio de muestreo, las condiciones se enmarcan desde mediados de la fase II de crecimiento rápido del fruto hasta plena madurez (91-210 días después de plena fl oración). Los valores de los coefi cientes de las variables meteorológicas demuestran como éstas contribuyeron e infl uyeron en la maduración del fruto. Para este período se observó que, una elevada amplitud de las temperaturas extremas y media, también contribuyó a explicar la varianza del componente principal. Una mayor amplitud de las temperaturas favoreció la producción

Días a inicio de muestreos Variables meteorológicas


Amplitud de la temperatura (Amp.temp ºC). 07.8 008.0 008.2 Temperatura máxima (Tx ºC) 29.9 030.3 031.2 Temperatura mínima (Tn ºC) 22.2 022.8 023.5 Temperatura media (Tm ºC) 26.0 026.3 027.1 Precipitación (Prec mm) 42.2 141.5 479.9 Humedad Relativa (HR %) 83.0 083.2 082.7 Evapotranspiración de referencia (Eto mm) 39.6 124.7 410.8 Insolación (Ins horas-luz) 07.7 007.7 007.7 Velocidad del viento (Vt m seg-1) 01.9 001.9 002.0

(Amp. temp ºC)



neta de biomasa, debido a que las cantidades de materia orgánica producidas por la fotosíntesis durante el día no se consumieron totalmente durante el proceso respiratorio por la noche, como consecuencia de temperaturas más bajas.

Los indicadores de la calidad interna del fruto analizados, excepto de los sólidos solubles totales en la etapa de 121 a 180 días a partir de plena fl oración, continuaron manifestándose durante la fase de maduración del fruto (181 a 300 días), lo cual sugiere que, desde edades muy tempranas, la maduración está predeterminada por las variables meteorológicas durante todo el período de desarrollo del fruto.

IM= Índice de madurez; Amp. Temp.= Amplitud de temperaturas extremas; Tx= Temperatura máxima; Tn= Temperatura mínima; Tm= Temperatura media; Prec.= Precipitación; HR= Humedad Relativa del aire; Eto= Evapotranspiración de referencia; Ins= Insolación; Vt= Velocidad media del viento; CP1= Componente principal 1; CP2= Componente principal 2; Etapa de desarrollo del fruto de 181-300 días (valores medios de 60 muestreos de frutos).

Los resultados de este trabajo evidenciaron que el mayor contenido de sólidos solubles totales se obtuvo en presencia de baja acumulación de precipitación y cuando ésta se incrementó, los grados Brix del jugo disminuyeron por un efecto de dilución en jugo; estos resultados coincidieron con estudios realizados bajo diferentes condiciones de cultivo en áreas con clima subtropical y mediterráneo (Cohen et al., 2000; Goldschmidt, 2000; Zapata et al., 2001).

Cabe destacar que, la velocidad del viento relacionó con un menor grado de madurez de los frutos (Cuadro 4) cuyo carácter estresante ocasionó una elevada transpiración, la cual unida a las altas temperaturas originó un défi cit hídrico en la planta, y consecuentemente una disminución

Cuadro 4. Valor propio y varianzas explicadas de indicadores de la calidad interna de los frutos de toronjo ‘Marsh seedless’ y variables meteorológicas registradas.

Variable Días a inicio de muestreos


CP1 CP2 CP1 CP2 CP1 CP2Valor propio 5.89 2.40 5.71 2.39 6.20 2.70Varianza total explicada (%) 45.36 18.48 43.92 18.41 47.69 20.78Varianza acumulada (%) 45.36 63.84 43.92 62.33 47.69 68.47ºBrix -0.204 0.250 -0.181 -0.517 -0.020 0.757Acidez 0.629 0.296 0.635 -0.633 0.774 -0.564IM -0.817 -0.157 -0.826 0.302 -0.856 0.112% Jugo -0.637 -0.296 -0.608 0.352 -0.669 0.103Amp.Temp 0.176 0.232 0.249 -0.023 0.635 -0.124Tx 0.952 -0.105 0.970 0.121 0.935 0.290Tn 0.870 -0.178 0.268 0.464 0.014 0.418Tm 0.959 -0.149 0.965 0.111 0.910 0.362Prec. 0.342 -0.682 -0.647 0.619 0.098 -0.927HR 0.217 -0.851 0.177 - 0.753 -0.512 -0.635Eto 0.781 0.502 0.925 -0.172 0.970 0.079Ins 0.097 0.791 0.123 -0.547 0.431 -0.293Vt 0.953 -0.151 0.963 0.125 0.904 0.379


del potencial hídrico o de la actividad celular del agua; con efectos subsiguientes sobre los procesos fi siológicos, entre ellos el incremento de las reacciones degradativas, con relación a las de síntesis (Sánchez-Díaz y Aguirreolea, 2000), al provocar una disminución en la síntesis de los azúcares y ácidos del jugo de los frutos (Leng y Syvertsen, 1981 citado por Syvertsen, 2003; Bower, 2000).

El análisis de los indicadores de madurez del fruto, durante la etapa de 181-300 días, demostró que los parámetros meteorológicos que más contribuyeron a la varianza por componente principal en orden descendente, fueron: las temperaturas máxima y media, la velocidad del viento, la evapotranspiración de referencia y la humedad relativa.

CONCLUSIONES

El mesoclima infl uye sobre la madurez del fruto de toronjo en la etapa de desarrollo de 121 a 180 días después de plena floración, fundamentalmente a través de las temperaturas máximas y media, la evapotranspiración de referencia, la insolación, la velocidad del viento y la humedad relativa para períodos de tiempo cercanos a la fase de maduración del fruto.

Las temperaturas elevadas, retardaron la maduración de los frutos; éstas se observaron a los 90 días anteriores a la etapa de desarrollo de la toronja ‘Marsh seedless’, de 181 a 300 días después de plena fl oración, unidas a la velocidad del viento y a la baja humedad relativa, con alto acumulado de evapotranspiración.

El efecto modificador del mesoclima en la Isla de la Juventud, sobre la maduración de los frutos de toronjo ‘Marsh seedless’, se realiza a través de la acción combinada de varios parámetros meteorológicos.

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ESCURRIMIENTO SUPERFICIAL COMO FUENTE DE EXCESOS DE AGUA SOBRE TERRENOS AGRÍCOLAS TROPICALES*

SURFACE RUNOFF AS A SOURCE OF EXCESS WATER ON TROPICAL FARMLANDS

Pablo Miguel Coras Merino1§, Federico Hahn Schlam1, Lamine Diakite Diakite1 y Ramón Arteaga Ramírez1

1Departamento de Irrigación, Universidad Autónoma Chapingo. Km 38.5 carretera México-Texcoco. 56230 Chapingo, Estado de México, México. §Autor para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

El municipio de Huimanguillo, en el estado de Tabasco, México, es afectado por el anegamiento de las aguas de escurrimiento sobre la superfi cie de terrenos agrícolas, perdiéndose total o parcialmente la producción de los cul-tivos. Con la fi nalidad de analizar este problema se plan-tearon los siguientes objetivos: calcular el escurrimiento superfi cial originado por lluvias máximas consecutivas a través de cinco métodos y estimar, con el mejor método identifi cado, los gastos hidráulicos por hectárea a remo-ver por drenes colectores. El estudio se realizó en el año 2003. Se defi nieron las lluvias de diseño para los cultivos chile, frijol, sorgo y pasto, y se calculó el escurrimiento real en 24 h, así como la descarga de diseño para defi nir el sistema de drenaje en cada cultivo. Se encontró que los escurrimientos superfi ciales en 24 h y las descargas de diseño estimadas variaron entre métodos y cultivos. Se aceptó el método del Número de la Curva para estimar las lluvias de diseño y descargas a remover por considerar las variables edáfi cas, climáticas, hidrológicas y agronómicas sencillas de aplicar. Los valores de escurrimiento super-fi cial y descarga de diseño obtenidos fueron: 42.00 mm y 0.55 m3 s-1 para el cultivo de chile; 148.88 mm y 2.12 m3

s-1 para frijol; 130.84 mm y 1.15 m3 s-1 para sorgo y 79.37 mm y 0.89 m3 s-1 para pasto.

Palabras clave: Precipitación, drenaje agrícola. * Recibido: Mayo de 2005 Aceptado: Mayo de 2006

ABSTRACT

The Huimanguillo county in the state of Tabasco, Mexico, is affected by fl ooding that results from heavy water surface runoff that is deposited on farmland, therefore crop production is frequently lost. In order to analyze this problem the following objectives were stated: determine surface runoff due to maximum consecutive rains throughout fi ve methods and estimate, with the best method identifi ed, the discharge of water per hectare to be removed by drain collectors. The study was conducted in 2003. Design rainfalls were defi ned for chili pepper, common bean, sorghum, and grass, the real runoff in 24 h and the design discharge were also calculated to defi ne the drainage system suited for each crop. It was found that the surface runoff in 24 h and the estimated design discharges varied with the utilized method and crop. The Curve Number method was chosen because it takes into consideration information on simple and easy to use variables of soil, climate, and hydrological and agronomic factors. Run off and discharge values of 42.00 mm and 0.55 m3 s-1 were defi ned for chili pepper, 148.88 mm and 2.12 m3 s-1 for common bean, 130.84 mm and 1.15 m3

s-1 for sorghum, and 79.37 mm and 0.89 m3 s-1 for grass, respectively.

Key words: Rainfall, farmland drainage.


Pablo Miguel Coras Merino et al.

INTRODUCCIÓN

La necesidad de aumentar las áreas de cultivo debido a la constante demanda de alimentos, mantiene a los investi-gadores en una intensa búsqueda de medidas que permi-tan el mejor aprovechamiento de los recursos agua y sue-lo en áreas tropicales húmedas; a pesar de las limitantes que tienen para su aprovechamiento agrícola por la falta de información edáfi ca, agronómica e hidrológica, éstas representan una reserva importante para la producción de alimentos para el país.

Las condiciones de exceso de agua sobre la superfi cie del suelo en el trópico húmedo se presentan en áreas planas y bajas con relación a áreas circundantes, en donde no existe una salida de agua por gravedad, razón por la cual el hombre ha tenido que hacer uso de artifi cios o técnicas que le permiten aprovechar estas áreas inundables.

La protección de las tierras agrícolas ante inundaciones es prioridad en países con altas precipitaciones pluviales de origen ciclónico en verano. El desarrollo de métodos para el diseño de estructuras de protección es por lo tanto una línea de investigación prioritaria (Carrillo et al., 2001).Una solución es el drenaje agrícola, el cual, según Rojas (1976) y Martínez (1986) consiste en la eliminación, por medios artifi ciales, del exceso de agua en el suelo o de la superfi cie del terreno, siendo su objetivo hacer al suelo más apto para la agricultura a fi n de aumentar la produ-cción y maximizar su benefi cio neto.

La necesidad del drenaje superfi cial se justifi ca en zo-nas donde los factores climáticos, hidrológicos, edáfi cos, topográfi cos y de uso de la tierra, dan lugar a que el agua inunde la superfi cie del suelo, durante un tiempo superior al que los cultivos pueden soportar sin manifestar efec-tos signifi cativos sobre los rendimientos (Herrera et al., 1999).

El exceso de agua sobre los terrenos tiene cuatro causas principales: precipitación, inundaciones, limitaciones topográfi cas y edáfi cas. La precipitación es la principal fuente de exceso de agua; las inundaciones son conse-cuencia de la precipitación y las limitaciones topográfi cas y edáfi cas que agravan la acción de las causas anteriores (Rojas, 2002).

Kraijenhoff y Van De Seur (1977) mencionan que entre los factores que afectan los escurrimientos se encuen-tran los siguientes: precipitación (intensidad, duración y

área de distribución, y frecuencia); fi siográfi co (área de la cuenca, topografía, forma de la cuenca, red de drenaje, pendiente y longitud del cauce); físico (cubierta del suelo, fi ltraciones superfi ciales y tipo de suelo).

Dentro del campo de la hidrología el escurrimiento es uno de los factores que más infl uyen en los proyectos agríco-las. En el sureste del país se tiene clima tropical, el cual se caracteriza por lluvias intensas de corta duración, que en muchos casos superan la capacidad de infi ltración del suelo, provocando que el agua corra por la superfi cie o se encharque.

El escurrimiento con frecuencia se expresa como altura de lámina de agua y en el caso de terrenos inundables constituye la cantidad de agua que se requiere sacar del área de drenaje en un período de tiempo determinado. Esta lámina de agua se conoce como el coefi ciente de dre-naje y puede variar para un tiempo de 24 h, de 0.6 a 10.16 mm; con mayor frecuencia varía de 0.95 a 5 mm (Luthin, 1977). El cálculo del coefi ciente de drenaje es una de las partes importantes en el diseño de los sistemas de drenaje en cuencas pequeñas; los resultados que se obtienen se usan para dimensionar los canales de desagüe y las obras hidroagrícolas. Un error en el cálculo trae consigo un so-bredimensionamiento del sistema y por tanto incrementa el costo de la obra, o bien, un subdimensionamiento y por tanto pérdidas en los benefi cios esperados.

La capacidad de una zanja abierta debe ser adecuada para eliminar el agua superfi cial y subsuperfi cial a una veloci-dad que no cause daños a los cultivos. Las zanjas abiertas normalmente no se diseñan para llevar un escurrimien-to máximo, debido a que se requiere levantar secciones transversales grandes con pendientes planas y económi-camente no sería factible su construcción.

En Estados Unidos se obtuvieron, por medio de aforos, los gastos unitarios de lluvias en exceso en cuencas planas (pendiente de 1% o menores), encontrándose que el gasto disminuye a medida que aumenta el área de aportación al dren, relación que fue establecida mediante ecuaciones que estiman los gastos de diseño de los drenes (Martínez, 1986; SCS, 1972).

Para las condiciones climáticas de Cuba, Monteagudo (1981) desarrolló un algoritmo matemático que permite determinar la precipitación para una probabilidad dada a partir del mapa isoyético al 1% de probabilidad; la pre-cipitación así estimada fue utilizada en el Método Racio-

Escurrimiento superfi cial como fuente de excesos de agua sobre terrenos agrícolas tropicales 163

nal Modifi cado por éste autor, para estimar la descarga de diseño.

El intervalo entre cada ocasión en que hay escurrimiento, o bien un determinado valor de ese escurrimiento para una serie dada de condiciones y las necesidades de drenaje del cultivo, son esenciales para hacer un diseño apropiado de los drenes. Generalmente se pueden conseguir los datos de lluvia, tales como intensidad, duración, frecuencia y distribución superfi cial, y estacional (Luthin, 1977).

Para calcular el escurrimiento con datos de lluvia y de infi l-tración se necesita hacer la evaluación de las pérdidas su-fridas por evaporación del agua superfi cial, transpiración, infi ltración profunda, almacenamiento de agua en el perfi l del suelo, que está infl uido por la humedad ante-rior y el almacenamiento superfi cial de tipo temporal y permanente.

Es sencillo estimar por métodos matemáticos o mecáni-cos, el volumen de escurrimiento en una cuenca agrícola cuando existe un cauce bien defi nido o un canal terminal con características físicas determinables. Sin embargo, no siempre es posible conducir el escurrimiento de una precipitación, en una cuenca dada, para poder medirlo di-rectamente. Por ello, en muchos casos se tiene que recu-rrir a métodos empíricos de evaluación del escurrimien-to (Kessler y Road, 1978; Pizarro, 1985; López, 1995; Becerra, 1999).

El estado de Tabasco, México, está localizado en una de las zonas agrícolas más afectadas por inundaciones perdiéndose total o parcialmente la producción de los cultivos. Con la fi nalidad del análisis y solución de este problema se plantearon los siguientes objetivos: a) Calcu-lar el escurrimiento superfi cial originado por lluvias máxi-mas consecutivas a través de cinco métodos, y b) Estimar, con el mejor método identifi cado, los gastos hidráulicos por hectárea a remover por los drenes colectores.


Caracterización del área de estudio

El estudio se realizó en el año 2003 en áreas agrícolas del municipio Huimanguillo, Tabasco, en 420 ha con pro-blemas de inundación. Las características planimétricas y altimétricas se obtuvieron de la carta topográfi ca Huiman-

guillo E15C18 escala 1:50 000, elaborada por el INEGI (1999).

Las variables climáticas se obtuvieron de la base de datos ERICII (IMTA, 2000) estación meteorológica No. 27018 ubicada en los 17° 52´ de latitud norte, 93° 28´ de longitud oeste y altitud de 193 msnm. El clima se clasifi ca como cálido húmedo, lluvioso en verano y otoño. La lluvia pro-medio anual es de 1925 mm, existiendo dos períodos bien defi nidos, uno húmedo que ocurre desde el mes de junio hasta octubre donde cae 70% de la lluvia promedio anual (1357 mm) y otro seco desde el mes de noviembre hasta mayo con 30% (568 mm). La evaporación promedio anu-al es de 1515 mm (INEGI, 1999).

En la región agrícola se encuentran suelos de los tipos gleysol, vertisol, cambisol, fl uvisol y los acrisol. En el área de estudio el suelo es vertisol con velocidad de infi ltración básica de 3 mm h-1, determinada por prue-bas de infi ltración in situ y textura arcillosa del tipo montmorillonítico que difi cultan el movimiento del agua en el perfi l de suelo (Coras, 2000). El coefi ciente de al-macenamiento promedio en el suelo es de 68 mm (Coras, 2003). Las pendientes en el área de estudio son menores al 2%.

Procedimiento de cálculo

Defi nidos los tiempos de drenaje (td) para los cultivos chile, frijol, sorgo y pasto de acuerdo con FIRA (1985) y la curva de profundidad-duración para un período de retorno (tr) de 10 años, se determinaron las lluvias de diseño (LLd) procediendo a calcular los fl ujos superfi cia-les a partir de los métodos siguientes:

Método del Balance Hídrico. Se basa en la ecuación simplifi cada del balance hídrico para estimar el escu-rrimiento en una cuenca agrícola (Rojas, 2002; Aparicio, 2004), siendo la misma:

E = P-I-Et. ................................................................... (1)

donde:

E= Escurrimiento total durante el tiempo de drenaje (mmtd-1); P= Lluvia de diseño durante el tiempo de dre-naje (mmtd-1); I= Infi ltración total durante el tiempo de drenaje (mmtd-1) y Et= Evapotranspiración durante el tiempo de drenaje (mmtd-1).



Método del Número de la Curva (CN). Este método fue desarrollado por el Servicio de Conservación del Suelo de EE. UU. (SCS, 1972) para estimar el escurrimiento má-ximo en función de la precipitación y de las característi-cas físicas de la cuenca. El método se basa en la relación que existe entre la infi ltración y el escurrimiento potencial y los valores reales de ambos. La relación es la siguiente:

......................................................................(2)

donde:

F= Infi ltración real (mm); S= Infi ltración potencial (mm), E= Escurrimiento real (mm), Pe= Escurrimiento potencial o excesos de precipitación (mm).

El procedimiento de cálculo fue el siguiente:

• Determinar el área de la cuenca de drenaje, A.• A partir del conocimiento de las características de

la cuenca, se determina el grupo hidrológico a que pertenece y se obtiene el valor de CNII para las condi-ciones media de humedad antecedente.

• Con la precipitación acumulada de los cinco días antes del evento en consideración, se obtiene la categoría de humedad previa a la que pertenece.

• Con el valor de CNII y la categoría de humedad previa se determina el verdadero valor de CN.

• Se calcula la infi ltración potencial (S) en mm y el escurrimiento real (E) en mm como:

...................................................................(3)

...................................................................(4)

donde:

P= Precipitación total estimada para el área en mm.

• El escurrimiento máximo se obtiene a partir del área de la cuenca, con las siguientes expresiones:

Cuencas >50 ha Q= CA5/6,

donde:

C= 4.573+0.162 .......................................................... (5)

Cuencas >50 ha Q= cdA,

donde:

cd= ............................................................................... (6)

donde:

E= Escurrimiento en mm; C= Coefi ciente de drenaje; (L s-1 ha-1); td= Tiempo de drenaje (h).

Q= Gasto (L s-1)

Método Racional Modifi cado. Es muy utilizado debido a su sencillez y puede ser expresado por:

............................................................................... (7)

donde:

Q= Escurrimiento máximo (m3 s-1); C= Coefi ciente de escurrimiento; i= Máxima intensidad media de la lluvia crítica, para una duración de td, mm h-1; A= Área efectiva de la cuenca (ha).

El procedimiento a seguir fue el siguiente:

• Determinar el área de la cuenca.• Estimar el coefi ciente del drenaje (C) en función de la

pendiente del terreno, vegetación y textura. • En el caso de drenaje agrícola la duración del evento

es igual al td.• La intensidad para la lluvia de diseño se calcula con

los métodos citados anteriormente. • El escurrimiento máximo se calcula con la ecuación

7.

Fórmula de McMath. Esta fórmula es inducida a partir de transformaciones hechas al Método Racional Modifi -cado (Batista, 1983). La descarga de diseño (Q) se estima a partir de:

............................................................................... (8)

PeE=

SF

254-CN

25.40=S

0.8S+P0.2S)-(P=E

2

td24*E

tdE78.2

360CiA=Q

SCiA0.0091=Q 51

54


donde:

Q= Escurrimiento máximo (m3 s-1); C= Coefi ciente de escurrimiento de McMath tomado de Batista (1983); i= Intensidad de la lluvia (mm h-1), A= Área de la cuenca (ha), S= Pendiente máxima (mm-1).

El procedimiento de cálculo es similar al Método Racio-nal Modifi cado, solo que el coefi ciente de escurrimiento de McMath (C) se determina a partir de la suma de tres coefi cientes relacionados con el tipo de vegetación, suelo y topografía.

Método de Boonstra. Según Boonstra (1989), seleccio-nada la curva de duración-profundidad- frecuencia, para obtener la descarga de diseño se procede de la siguiente forma: • Se escoge la capacidad máxima de almacenamiento de

agua en el suelo (mm) y se señala en el eje Y. • A partir del valor de almacenamiento máximo del

suelo se traza una recta tangente a la curva cuya fre-cuencia sea igual a la frecuencia de diseño.

• Se determina la pendiente de la recta trazada y el valor obtenido corresponde al hidromódulo de descarga en mm día-1.

• La descarga de diseño se obtiene a partir de la fór-mula:

............................................................................... (9)

donde:

Q= Gasto de diseño (m3 s-1); q= Hidromódulo de descarga (mm d-1); A= Área de la cuenca (ha).

Dimensionamiento del dren colector

Los parámetros de dimensionamiento de una zanja de sección trapezoidal se indican en la Figura 1.

Para calcular estas dimensiones se utilizan las siguientes ecuaciones:Q= A * V ................................................................. (10)A= b * d + Z * d2 ..................................................(11)V= (1 / n) * (A / P)2/3 * So1/2 .................................. (12)P= b + 2 * d * (1 + Z2) 1/2 .................................... (13)H= d + r ................................................................... (14)B= b + 2 * Z * H ............................................... (15)

86400qA=Q

Figura 1.

l

b

rd

H

B

Parámetros del dren colector

B= Ancho superior de la zanja; r= Altura libre; d= Tirante hidráulico; b= Plan-tilla; H= Profundidad de la zanja; I= Talud de la pared.


En el Cuadro 1 se muestran los tiempos de drenaje (td), lluvias de diseño (LLd) e infi ltraciones en los tiempos de drenaje (Itd) obtenidas por la multiplicación de la infi ltra-ción del suelo (3 mm/h) por el tiempo de drenaje (td), los escurrimientos (E) para el td (Etd) y 24 h (E24) estimados por el método del Balance Hídrico; se consideró la eva-potranspiración de los cultivos en estudio (Etmax), cal-culada por el método de Blaney-Criddle (Norero, 1976). El tiempo de drenaje indica el máximo de horas que los cultivos soportan estar inundados (FIRA, 1985).

En el área a sembrar de chile, el fl ujo superfi cial total (E) para las 8 y 24 h fue de 48.13 mm; por la sensibilidad del cultivo a los excesos de humedad se consideró el mismo valor en ambos casos (Etd y E24); por lo anterior, necesita ser drenado en un td inferior a 24 h (Cuadro 1). En el pas-to, que es el cultivo menos sensible a inundación, para td de 72 h el escurrimiento en el tiempo de drenaje (Etd) fue 71.45 mm y el escurrimiento en 24 h (E24) fue 23.82 mm.

donde:

Q= Caudal de drenaje (m3 s-1); A= Área transversal de conducción (m2); V= Velocidad del fl ujo (m3 s-1); b= Plan-tilla (m); d= Tirante hidráulico (m); Z= Talud de la pared (adim); n= Coefi ciente de rugosidad de Manning (adim); P= Perímetro mojado (m); So= Pendiente de la rasante (m·m-1); H= Profundidad de la zanja (m); r= Altura libre (m); B= Ancho superior de la zanja (m).



Lo anterior demuestra que en el área cultivada con pasto, a pesar de tener un escurrimiento superfi cial mayor para 72 h y menor para 24 h que el área sembrada con chile, las secciones hidráulicas de los drenes serán menores, debido a que el td requerido para evacuar los excesos de lluvia es superior. Los mayores valores de fl ujo superfi cial en 24 h se obtuvieron para el cultivo del frijol, siendo 2.32 veces mayor con respecto al cultivo del chile.

Los gastos de diseño calculados difi eren en los cuatro cul-tivos a establecer, el menor valor fue para el cultivo de pasto con 0.43 m3 s-1 y el mayor correspondió a frijol con 1.68 m3 s-1, esto se debió a que la superfi cie a sembrar de frijol y el escurrimiento superfi cial en 24 h fue superior al resto de los cultivos en estudio (Cuadro 1).

En el Cuadro 2 se observan los valores del fl ujo superfi -cial para 24 h calculados por el método CN, para un suelo de textura arcillosa, de infi ltración muy lenta, grupo de

Cultivos Área (ha)

td(h)

LLd (mm)

Itd(mm/td)

Etmax (mm/td)

Etd (mm/td)

E24 (mm)

Q (m3 s-1)

Chile 37.5 8 73.7 24 1.57 48.13 48.13 0.63

Frijol 174.5 24 187.8 72 3.85 111.95 111.95 1.68

Sorgo 95.5 36 236.4 108 6.48 121.92 81.28 0.79

Pasto 112.5 72 302.9 216 14.55 71.45 23.82 0.43

Cuadro 1. Escurrimientos superfi ciales y descargas de diseño (Q) por el método del Balance Hídrico.

td= Tiempo de drenaje; LLd= Lluvias de diseño; Itd= Infi ltración del tiempo de drenaje; Etmax= Evapotranspiración máxima; Etd= Escurrimiento en tiempo de dre-naje; E24= Escurrimiento en 24 h; Q= Gasto.

suelo D, CN de 87 (en el pasto NC= 80) y condiciones hidrológicas buenas.

Al comparar los gastos de diseño (Q) entre los cultivos, se observó que la superfi cie sembrada con chile tuvo el valor más bajo 0.55 m3 s-1 (Cuadro 2), mientras que el área cul-tivada con frijol alcanzó el máximo valor con 2.12 m3 s-1, lo que obliga a diseñar sistemas de drenaje con secciones hidráulicas de mayor magnitud. El pasto fue el segundo cultivo con valores de fl ujo superfi cial y descarga de dise-ño más bajo, alcanzando valores de 79.37 mm y 0.89 m3

s-1, esto se debe a que posee el mayor tiempo de drenaje, el cual incide inversamente sobre los cálculos del coefi -ciente de drenaje.

La estimación del gasto de diseño por el método Racional Modifi cado se muestra en el Cuadro 3, variando el coefi -ciente C entre 0.6 y 0.4 según los cultivos y características de las zonas agrícolas. En el área cultivada con chile y

Cuadro 2. Escurrimientos superfi ciales y descargas de diseño por el método del Número de Curva.

Cultivo Área (ha)

Condición hidrológica

Grupode suelo

NC S(mm)

LLd (mm)

Etd(mm/td)

td(h)

E24 (mm)

Q(m3 s-1)

Chile(Hilera)

37.5 Buena D 87 37.95 73.7 42.00 8 42.00* 0.55

Frijol(Hilera)

174.5 Buena D 87 37.95 187.8 148.86 24 148.86 2.12

Sorgo (Hilera)

95.5 Buena D 87 37.95 236.4 196.26 36 130.84 1.15

Pasto de pastoreo (Voleo)

112.5 Buena D 80 63.50 302.9 238.10 72 79.37 0.89

NC= Número de curvas; S= Infi ltración potencial; LLd= Lluvia de diseño; Etd= Escurrimiento en el tiempo de drenaje; td= Tiempo de drenaje; E24= Escurrimiento para 24 h; Q= Descarga del diseño.


pasto se obtuvieron valores de Q igual a 0.52 y 0.57 m3 s-1, mientras que en el área sembrada con frijol se reportaron los mayores valores con 2.27 m3 s-1, lo que indica que el agua a evacuar de la zona de frijol es mayor con relación a chile y pasto.

Cuadro 3. Descarga de diseño a remover, parámetros calculados en base a tres diferentes méto-dos.

Cultivo Método Racional Modificado

Método de McMath Método Boonstra

C Q(m3 s1) Cm Q(m3 s-1) Q(m3 s-1)

Chile 0.6 0.57 0.42 0.29 0.54 Frijol 0.6 2.27 0.42 0.85 2.52 Sorgo 0.6 1.04 0.42 0.44 1.38 Pasto 0.4 0.52 0.38 0.29 1.63

C= Coefi ciente de drenaje racional; Q= Descarga de diseño; CM= Coefi ciente de drenaje de McMath.

El Cuadro 3 muestra los parámetros requeridos para el método de McMath, siendo los valores de coefi ciente de vegetación (C1) de 0.16 para todos los cultivos excepto el pasto que fue de 0.12, coefi ciente de suelo (C2) de 0.22 y topografía (C3) de 0.04 respectivamente, estimandose el coefi ciente de escurrimiento de McMath (CM) CM= C1+C2+C3.

Al igual que en los demás métodos de cálculo de descarga de diseño, el área sembrada con frijol mostró los mayores valores con 0.85 m3 s-1 (Cuadro 3) y los menores coinci-den en los cultivos de chile y pasto, siendo éste de 0.29 m3

s-1. Estas diferencias en las descarga de diseño se deben fundamentalmente a la magnitud de la lluvia de diseño y el área a sembrar en cada caso.

En el Cuadro 3 se tienen los valores de descarga de diseño calculados por el método de Boonstra, siendo el hidro-módulo de descarga de 125 mm/día. Aunque los mayores valores de Q coincidieron con el área cultivada de frijol (2.52 m3 s-1) y los menores con la zona sembrada con chile (0.54 m3 s1) (Cuadro 3), no siguió la tendencia de los de-más métodos evaluados, ya que obtuvo un hidromódulo de descarga que fue igual para todos los cultivos por con-siderarse solamente el coefi ciente de almacenamiento en el suelo, el cual no fue determinado “in situ”, además no incluyó parámetros importantes para la estimación de la

descarga de diseño como son: tiempo de drenaje, condi-ciones de vegetación y topografía, entre otros.

La utilización del método Racional Modifi cado para la estimación de la descarga de diseño en los cultivos con td menor o igual a 24 h, por lo general conlleva a un so-bredimensionamiento de la sección hidráulica del dren colector, mientras que para td mayores de 24 h tiende a un subdimiensionamiento de los mismos (Cuadro 3). Esto se debe a que en la mayoría de las áreas agrícolas no exis-ten datos de intensidades de lluvia y por tanto se toma una relación entre la lámina total caída y el tiempo de drenaje, además las pendientes de las áreas agrícolas son por lo general pequeñas, no se tiene en cuenta el efecto del almacenamiento superfi cial y su principio se basa en considerar una lluvia de intensidad uniforme para toda la cuenca, durante un tiempo igual al tiempo de concentra-ción; resultados similares mencionaron Linsley (1977) y Smedema y Rycroft (1988).

En la fórmula de McMath los valores que se obtuvieron para la descarga de diseño (Cuadro 3) fueron menores que el resto de los valores obtenidos por los otros métodos. Esto se debe a que la fórmula tiene en cuenta el factor de reducción de área, el cual infl uye en los resultados para áreas pequeñas, coincidiendo con lo planteado por Batista (1983), que recomienda su empleo para cuencas mayores de 200 ha.

Al comparar las láminas de agua máximas y mínimas de las áreas sembradas de chile y pasto obtenidas por los mé-todos de Balance Hídrico y por el NC, se encontró que los fl ujos superfi ciales en 24 h calculados por el primero fue 6.13 mm mayor al número de curvas en el cultivo de chile y lo estimado por el NC fue 55.55 mm mayor al Balance Hídrico para el cultivo de pasto. Estas diferencias pueden ser debido a que el NC considera aspectos agronómicos, edáfi cos y condiciones hidrológicas, y el Balance Hídrico reconoce la evapotranspiración máxima y la infi ltración del agua en el suelo; éste último es un fenómeno complejo que está regulado por innumerables factores como espa-cio poroso, grado de dilatación de los coloides del suelo, contenido de materia orgánica, duración de la lluvia, la temperatura del suelo y agua, factores difíciles de con-trolar (Kramer, 1974). Se encontró que la infi ltración, del agua de lluvia en el cultivo de chile fue menor que en el cultivo de pasto como se muestra en el Cuadro 1.

Para el dimensionamiento de los drenes se utilizaron los fl ujos superfi ciales calculados por el método NC por con-siderar las propiedades físicas y agronómicas del suelo.

M-1)



Para el cultivo de chile fue de 0.55 m3 s-1, dicho valor fue menor en 1.57, 0.60 y 0.34 m3 s-1 a los cultivos de frijol, sorgo y pasto, respectivamente (Cuadro 4). Las diferen-cias de gastos encontradas en los cuatro cultivos, tienen que ver con los tiempos de drenaje defi nidos ya que el agua en la superfi cie se mueve obedeciendo la fuerza de la gravedad y a una carga de presión. Según Herrera et al. (1999), cuando el espesor de la capa de agua a remover de la superfi cie del suelo es muy pequeño (velocidad des-

Cuadro 4. Secciones hidráulicas de los drenes colectores.

Qd= Descarga de diseño; I= Talud de pared; S= Infi ltración comercial; d= Tirante hidráulico; A= Área hidráulica; r= Altura libre; P= Perímetro mojado; V= Velocidad del fl ujo; Qc= Descarga calculada.

preciable), entonces, el fl ujo puede ser considerado fl ujo gradualmente variado y puede ser descrito adecuadamen-te por la ecuación de continuidad derivado del principio de conservación de la masa y la ecuación dinámica.

Las secciones hidráulicas del dren parcelario, del área a cultivar de frijol fue 2.62 m2, siendo 1.26 y 1.66 veces mayor a la superfi cie a sembrar de pasto y chile respecti-vamente (Cuadro 4).

CONCLUSIONES

Se determinó que el escurrimiento superfi cial por hectá-rea a evacuar de los cultivos fueron: 2.12 m3 s-1 frijol; 1.15 m3 s-1 sorgo; 0.89 m3 s-1 pasto y 0.55 m3 s-1 chile.

Se determinó que el escurrimiento superfi cial por hectá-rea a evacuar del cultivo chile fueron 1.57, 0.60 y 0.34 m3

s-1 menores a los cultivos de frijol, sorgo y pasto.

De cinco métodos aplicados para estimar los fl ujos super-fi ciales (E24), el método de Número de Curva fue ade-cuado para diseñar las secciones hidráulicas de los drenes colectores, por considerar aspectos hidrológicos, edáfi cos y agronómicos del área de estudio.

LITERATURA CITADA

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Cultivo Qd(m3 s-1)

I n S(mm-1)

b(m)

d(m)

A (m2) r(m)

P(m)

V(m s-1)

Qc(m3 s-1)

Chile 0.55 2 0.025 0.001 1 0.488 0.964 0.303 3.182 0.570 0.55

Frijol 2.12 2 0.025 0.001 1 0.922 2.622 0.511 5.123 0.809 2.12

Sorgo 1.15 2 0.025 0.001 1 0.695 1.661 0.404 4.108 0.692 1.14

Pasto 0.89 2 0.025 0.001 0.5 0.710 1.363 0.371 3.675 0.653 0.89

S b d r P V Qc


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CARACTERIZACIÓN MOLECULAR DE GENOTIPOS COMERCIALES Y ELITE DE PAPA (Solanum tuberosum L.) EN MÉXICO*

MOLECULAR CHARACTERIZATION OF COMMERCIAL AND ELITE GENOTYPES OF POTATO (Solanum tuberosum L.) IN MEXICO

Fermín Orona-Castro1, Víctor Pecina-Quintero2, Mario Alberto Rocha-Peña3, Mateo Armando Cadena-Hinojosa4, Octavio Martínez de la Vega5 e Isidro Humberto Almeyda-León3§

1Campo Experimental Edzná, INIFAP. Km 17 carretera Cayal-Edzná, Nhoyaxxhe, Campeche. 2Campo Experimental Río Bravo, INIFAP. 3Campo Experimental General Terán, INIFAP. 4Campo Experimental Valle de México, INIFAP. 5Centro de Investigación y Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional, Unidad-Irapuato. §Autor para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Durante el 2003, se caracterizaron 13 variedades comerciales y tres líneas elite de papa mediante las técnicas de RAPD y SSR. Con la técnica de RAPD se evaluaron 40 iniciadores y se seleccionaron tres (Alpha ADN2, Alpha ADN23 y Alpha ADN30); Alpha ADN2 se usó individualmente, mientras que Alpha ADN23 y Alpha ADN30 se usaron de manera combinada. Con la técnica de SSR se evaluaron seis pares de iniciadores y se seleccionaron cuatro (M1F/M2R, M3F/M4R, M5F/M6R y M7F/M8R). Las relaciones genéticas entre genotipos se calcularon por el método de Similitud Genética. La matriz de distancias generada se utilizó para producir un dendrograma por medio de análisis de conglomerados (UPGMA). Todos los materiales fueron diferenciados por el patrón de fragmentos obtenidos con las dos técnicas utilizadas; con la técnica de RAPD se observaron un total de 26 fragmentos, de los cuales 69.23% fueron polimórfi cos y en SSR se obtuvieron un total de 49 fragmentos, de los cuales 83.67% fueron polimórfi cos. Se observó una gran similitud genética entre los materiales ya que la máxima distancia genética entre los diferentes grupos fue de 0.19. Las relaciones genéticas más cercanas fueron entre las variedades Sancal y NAU-6 con un valor de 88% en los intervalos de confi anza de Felsenstein. Se identifi caron ambos grupos de genotipos, unos * Recibido: Junio de 2005 Aceptado: Mayo de 2006

estrechamente relacionados y otros, como la variedad Monserrat, genéticamente distintos. Esta información permitirá diseñar los cruzamientos adecuados en el programa de mejoramiento.

Palabras clave: Análisis molecular, germoplasma, relaciones genéticas.

ABSTRACT

During 2003, thirteen commercial cultivars and three elite potato clones were characterized by RAPD and SSR molecular techniques. With the RAPD technique forty primers were initially tested and three selected (Alpha DNA2, Alpha DNA23 y Alpha DNA30) for the characterization; Alpha DNA2 was used alone, while Alpha DNA23 and Alpha DNA30 were combined. With the SSR technique six primer pairs were tested and four selected (M1F/M2R, M3F/M4R, M5F/M6R and M7F/M8R). The genetic relationship among genotypes was calculated by the Genetic Similarity method. The distance matrix generated was used to produce a dendrogram by means of the cluster analysis (UPGMA). All genotypes were distinguished by the banding patterns obtained with both techniques used. With RAPD’s, 26 bands were produced of which 69.23% were polymorphic, while


Fermín Orona-Castro et al.

with SSR’s, 49 bands were observed, of which 83.67% were polymorphic. High genetic similarity was observed, among the potato cultivars as the maximum genetic distance between the groups was 0.19. The highest genetic relationship was observed between the cultivars Sancal and NAU-6 with a value of 88% in the Felsenstein confi dence intervals. Groups of genotypes were of two kinds, some with genotypes closely related and other such as cv. Monserrat, geneticly distinct. This information will allow for the design of appropiate parental combinations in the breeding program.

Key words: Genetic relationships, germplasm, molecular analysis.

INTRODUCCIÓN

En México, anualmente se siembran alrededor de 63 762 ha de papa (Solanum tuberosum L.), con una producción de 1 500 000 t ha-1 (SAGARPA, 2003). La mayor colección de germoplasma de papa en el mundo se encuentra en Perú, que incluye más de 5000 materiales entre domesticados y silvestres (CIP, 2004). Sin embargo, se considera que existen bases genéticas reducidas, sobre todo en países tropicales y subtropicales, cuyos programas de mejoramiento genético utilizan cultivares europeos obsoletos como progenitores y que generalmente están muy relacionados (Buso, 1990). La estrecha relación genética entre los cultivares de papa y la difi cultad para obtener semilla biológica de muchos cruzamientos, sugiere que es necesario el cruzamiento entre genotipos que tengan la mayor divergencia genética (Barbosa y Bered, 1998).

A pesar de que México no forma parte de la zona de origen de la papa cultivada, existe una gran diversidad de germoplasma de este cultivo. Ferroni (1981) distingue tres grupos de variedades: genotipos de Holanda, de EE. UU. y las variedades mejoradas generadas por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). El primer grupo representa alrededor del 50% del cultivo a nivel nacional (variedad Alpha), 38% el segundo y el último alrededor del 8%. Los dos principales centros de diversidad y producción de papas criollas en México son los valles aledaños al Nevado de Toluca y al Pico de Orizaba. El material genético de ambas

regiones ha dado origen a 17 cultivares de S. tuberosum, sin embargo, solo seis de los genotipos clonales presentan amplia adaptación. La presencia de cultivares endémicos, así como la gran diversidad morfológica en el Valle de Toluca y alrededor del Pico de Orizaba, sugieren que estas regiones son los primeros centros de variabilidad genética de papa en México (Ugent, 1968).

Históricamente, los análisis de diversidad o variabilidad genética han estado relacionados con estudios de anatomía comparativa, morfología, embriología y fi siología. Sin embargo, la infl uencia ambiental y el reducido número de características involucradas en este proceso han limitado el uso de estos marcadores (González y Simpson, 1997). Actualmente, los avances de la biología molecular han permitido el uso de técnicas para detectar cambios en el genotipo mediante el diagnóstico del ADN (González y Simpson, 1997). También se ha generado un gran número de métodos para identifi car y analizar marcadores moleculares entre los que destacan los basados en la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), que permiten amplifi car secuencias específi cas o al azar del ADN y requieren de pequeñas cantidades iniciales del mismo. Entre estos marcadores están los denominados polimorfi smos del ADN amplifi cados al azar RAPD (Random Amplifi ed Polymorphic DNA) y los SSR (Simple Sequence Repeats) o microsatélites. Los RAPDs han sido utilizados para determinar la variación intra e interespecífi ca en híbridos somáticos de papa y para obtener huellas genéticas (Baird et al., 1992; Gorg et al., 1992; Demek y Adams, 1994; Carrasco et al., 1998). Los SSR’s o microsatélites también han sido utilizados para establecer las relaciones genéticas entre cultivares de papa (Provan et al., 1996; Milbourne et al., 1997; Ashkenazi et al., 2000) y de otras especies como soya y cebada (Akkaya et al., 1992; Saghai et al., 1994).

Actualmente existe un gran número de colecciones de germoplasma con genotipos de un alto valor agronómico que podrían ser usados como progenitores en los programas de mejoramiento genético; sin embargo, en muchas ocasiones se desconoce su grado de diversidad y la relación existente entre materiales, lo que difi culta su utilización (Becerra y Paredes, 2000). La selección de progenitores y la caracterización de la variabilidad genética existente es decisiva en la efi ciencia de los programas de mejoramiento genético (Barbosa y Bered, 1998).

Caracterización molecular de genotipos comerciales y elite de papa (Solanum tuberosum L.) en México 173

El objetivo de este trabajo fue la caracterización molecular de tres líneas elite y 13 variedades comerciales de papa y determinar sus relaciones genéticas utilizando dos tipos distintos de marcadores moleculares. Esta caracterización permitirá a los mejoradores la identifi cación y utilización de progenitores no relacionados y complementarios en sus características.


Material genético y extracción de ADN

El trabajo se realizó durante el 2003, en la Unidad de Investigación en Biología Celular y Molecular del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), ubicada en la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Autónoma de Nuevo León. El material biológico utilizado en este estudio fue de 13 variedades comerciales y tres líneas elite de papa (Cuadro 1). Para asegurar la pureza de los materiales evaluados, éstos se obtuvieron del banco de germoplasma del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, ubicado en el Campo Experimental Valle de México, en Texcoco, Estado de México. En el presente trabajo se utilizaron tres plantas por variedad y se corrieron tres y cuatro ensayos diferentes en forma simultánea para cada tipo de marcador, respectivamente. La extracción de ADN genómico se realizó utilizando la metodología descrita por Almeyda (1997).

Análisis RAPD

Se evaluaron 40 iniciadores y con base en el polimorfi smo generado se seleccionaron tres con diferente contenido de guanina-citosina (Cuadro 2). El iniciador Alpha ADN2 se utilizó de manera individual y los iniciadores Alpha ADN23 y Alpha ADN30 se usaron combinados. Las condiciones de reacción utilizadas fueron las reportadas por Pecina et al. (2001), con algunas modifi caciones: en un volumen fi nal de 25 μl se mezcló la solución amortiguadora al 1X, 2 mM de MgCl2, 200 μM de dNTP´s, 0.5 μM de cada iniciador, 2.5 unidades de Taq polimerasa, 2 μl de ADN (50 ng) y 12.5 μl de agua estéril. Cuando se utilizó la combinación de dos iniciadores se agregaron 0.5 μM de cada iniciador. Las condiciones de la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), fueron las siguientes: a) 3 min a 94 °C; b) 35 ciclos de 1 min a 94 °C; 1 min a 36 °C y 1.5

ser fotografi ados

Análisis SSR

En el análisis de microsatélites inicialmente se evaluaron seis pares de iniciadores reportados por Ashkenazi et al. (2000) y Ghislain et al. (2000) y con base en el polimorfi smo generado se seleccionaron cuatro (Cuadro 2). Las condiciones de reacción utilizadas fueron: en un volumen fi nal de 25 μl se mezcló solución amortiguadora al 1X, 2 mM de MgCl2, 200 μM de dNTP´s, 0.5 μM de cada iniciador, 2.5 unidades de Taq polimerasa, 2 μl de ADN (50 ng) y 12.5 μl de agua estéril. Las condiciones de la PCR fueron las siguientes: a) 3 min a 94 °C; b) 35 ciclos de 1 min a 94 °C; 2 min a 47 °C y 1.5 min a 72 °C; con una extensión fi nal de 5 min a 72 °C. Los productos de amplifi cación se fraccionaron en geles de poliacrilamida al 6% y se tiñeron con bromuro de etidio

min a 72 °C, con una extensión fi nal de 7 min a 72 °C. Los productos amplifi cados se fraccionaron en geles de poliacrilamida al 6% y se tiñeron con bromuro de etidio para ser visualizados en una fuente de luz ultravioleta y

Cuadro 1. Genealogía de tres líneas avanzadas y 13 variedades de papa procedentes del banco de germoplasma de papa del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.

1Variedades mexicanas resistentes al tizón tardío de la papa (ttp); 2Variedades europeas susceptibles al ttp; 3Líneas avanzadas del Programa de Papa del Insti-tuto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.

Genotipo Genealogía

Marciana1 Saco x 57-DZ-23 Montserrat1 57 - AH - 9 x 57 - DZ - 23

Granola2 3333 60 x 267 04 Zafiro1 57-AO-16 (Autofecundación)

Lady Rosetta2 Cardinal x SVP VTN2 62 33 3 4-113 Autofecundación P-14

Gigant2 Elvira x SVP AM 66 42 Malinche1 Loman x Hol-32

Michoacán1 Amarilla de Puebla x 62 - HM - 5 Lupita1 Desconocido

676008 Roja3 Desconocido Sangema1 (Rosita) 57 - AO - 10 x 52 - AT - 1

Alpha2 Paul Kruger x Preferent Norteña1 Atzimba x 55-22-3 Sancal1 750821 x 720054 NAU-63 Desconocido

ser fotografi ados.



para ser visualizados en una fuente de luz ultravioleta y ser fotografi ados.

Análisis de datos

Todos los geles se analizaron y las bandas polimórfi cas fueron contabilizadas. Para crear la matriz binaria se asumió que bandas que migran en el gel a la misma altura son similares. La presencia de una banda fue indicada por un número uno (1) y la ausencia como cero (0). Las relaciones genéticas entre genotipos se calcularon por el método de Similitud Genética propuesto por Nei y Li (1979), usando el paquete de software S-Plus Versión 4.0. La matriz de distancias generada se utilizó para construir un dendrograma con el algoritmo UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Averages). Para obtener el intervalo de confi anza para los grupos formados en cada nodo del dendrograma se uso el método reportado por Felsenstein (1985), para lo cual se realizaron 1000 repeticiones con muestreo con reemplazo de los datos originales. Los intervalos de confi anza Felsenstein se refi eren al porcentaje de veces que cada nodo del dendrograma es repetido en las 1000 muestras con reemplazo, lo que a su vez indica lo robusto de los grupos formados en cada nodo. Un porcentaje cercano

Cuadro 2. Iniciadores RAPD y SSR utilizados en la caracterización molecular de 16 genotipos de papa.

Código de iniciador o

par de iniciadores

Secuencia de iniciador

Alpha ADN2 (50% G-C)

RAPD5´-CGAACATGAG-3´

AlphaADN23 (70

% G-C)

5´-GGCGATCACG-3´

AlphaADN30 (70

% G-C)

5´-CTCCTGCGAC-3´

SSR M1F/M2R 5ÁATTCATGTTTGCGGTACGTC-3’ 5ÁTGCAGAAAGATGTCAAAATTGA-3’ M3F/M4R 5’GTGATTGGCAATCAGATTGAAA-3’ 5’GTGTGTGGACTGTGGAGTGG-3’ M5F/M6R 5ÁACATTACAACACATTAGCA-3’ 5ÁACTTATCTGAAACTCTCGT-3’ M7F/M8R 5ÁATAGGTGTACTGACTCTCAATG-3’ 5´TTGAAGTAAAAGTCCTAGTATGTG-3’

a 100% sugiere que el grupo refl eja la estructura de la población y que el error de muestreo es mínimo, mientras que bajos porcentajes (30% o menos) sugieren que existe variación entre los genotipos de algún nodo en particular, cada vez que realiza un análisis, por lo que es necesario aumentar el tamaño de muestra. Para estimar la utilidad de los sistemas de marcadores en papa, se calcularon algunos parámetros propuestos por Powell et al. (1996), como el índice de diversidad mediante la ecuación:

donde:

Pi= Frecuencia de una banda dada en una población y S= Número total de bandas.

La proporción múltiple efectiva (PME), es el producto de la división entre el número de loci polimorfi cos y el número total de loci amplifi cados y multiplicado por el número de loci polimórfi cos, para cada iniciador utilizado en cualquier sistema de marcadores. El índice de marcador (IM), cuya estimación es usada para evaluar la utilidad total de cada sistema de marcadores y se defi ne como el producto de los promedios del índice de diversidad para los fragmentos polimórfi cos y el PME para cada análisis.

∑=

−=S

iiPD

1

21



Resultados

Análisis RAPD. Las tres reacciones de amplifi cación de RAPDs y las cuatro de SSR amplifi caron un total de 75 productos lo que permitió caracterizar el germoplasma evaluado. En general, el análisis RAPD amplifi có un total de 26 fragmentos (en promedio 9.0 fragmentos por iniciador), de los cuales 18 (69.23%) fueron polimórfi cos. El tamaño de los fragmentos analizados fue de 200 a 2000 pb aproximadamente, aunque se observaron fragmentos de mayor y menor tamaño (Figuras 1 y 2). No se detectaron diferencias signifi cativas en el número de fragmentos amplifi cados entre los iniciadores utilizados (datos no mostrados). En las mismas fi guras se muestran dos repeticiones por cada genotipo evaluado para estar seguros que los resultados obtenidos son confi ables y reproducibles, además se demostró que no hubo variación dentro de las líneas y variedades de papa.

Análisis SSR. Con la técnica de SSR se amplifi có un total 49 fragmentos diferentes (12.25 fragmentos en promedio), 41 (83.67%) de ellos fueron polimórfi cos. El tamaño de los fragmentos observados estuvo en el ámbito de 150 a 850 pares de bases (Figura 3).

Relaciones genéticas. Se formaron seis grupos diferencia-les de genotipos (Figura 4). El A fue homogéneo e incluyó las variedades Sancal y NAU-6 cuya distancia genética fue de 0.15; el B solo incluyó la variedad Montserrat; el C fue heterogéneo y se incluyeron las variedades Alpha, Michoacán, Lupita, Malinche y Norteña cuyas distancias genéticas fl uctuaron entre 0.18 y 0.19; el D fue homogé-neo e incluyó las variedades Lady Rosetta y Gigant donde las distancias genéticas fueron de 0.18 aproximadamente; el E solo incluyó la variedad Marciana y el F fue muy he-terogéneo e incluyó, por un lado, las líneas 4-11 y 676008 Roja, y por otro, las variedades Zafi ro, Granola y Sange-ma, donde las distancias genéticas oscilaron entre 0.17 a 0.18.

Con los grupos formados y con base en las genealogías de los genotipos evaluados, se determinó que los materiales con distancias genéticas muy cercanas fueron las variedades Montserrat y Marciana que tienen una distancia genética de 0.05, que a la vez fueron los genotipos más divergentes del resto de los materiales analizados (Figura 4).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 M

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 M

Figura 1. Amplifi cación por medio de RAPD utilizan-do el iniciador Alpha ADN2 y diferentes ma-teriales de papa. A) Carril 1-2= Marciana, Carril 3-4= Montserrat, Carril 5-6= Granola, Carril 7-8= Za-fi ro, Carril 9-10= Lady Rosetta, Carril 11-12= 4-11, Carril 13-14= Gigant. B) Carril 15-16= Malinche, Carril 17-18= Michoacán, Carril 19-20= Lupita, Carril 21-22= 676008 Roja, Carril 23-24= Sange-ma, Carril 25-26= Alpha, Carril 27-28= Norteña. En ambos casos M= Marcador de Peso MolecularLadder 100, con tamaños de fragmentos de 2072, 1500, 1400, 1300, 1200, 1100, 1000, 900, 800, 700, 600, 500, 400, 300 y 200 pb.

A

B



1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 M 15 16 1718 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 M

A BFigura 2. Amplifi cación por medio de RAPD utilizando la combinación de los iniciadores Alpha ADN23, Alpha

ADN30 y diferentes materiales de papa. A) Carril 1-2= Marciana, Carril 3-4= Montserrat, Carril 5-6= Granola, Carril 7-8= Zafi ro, Carril 9-10= Lady Rosetta, Carril 11-12= 4-11, Carril 13-14= Gigant. B) Carril 15-16= Malinche, Carril 17-18= Michoacán, Carril 19-20= Lupita, Carril 21-22= 676008 Roja, Carril 23-24= Sangema, Carril 25-26= Alpha, Carril 27-28= Norteña. En ambos casos M= Marcador de Peso Molecular Ladder 100, con tamaños de fragmentos de 2072, 1500, 1400, 1300, 1200, 1100, 1000, 900, 800, 700, 600, 500, 400, 300, 200 y 100 pb.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 M

A B

15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 M

Figura 3. Amplifi cación por medio de SSR utilizando los iniciadores M1F/M2R y diferentes materiales de papa. A) Carril 1-2= Marciana, Carril 3-4= Montserrat, Carril 5-6= Granola, Carril 7-8= Zafi ro, Carril 9-10= Lady Rosetta, Carril 11-12= 4-11, Carril 13-14= Gigant. B) Carril 15-16= Malinche, Carril 17-18= Michoacán, Carril 19-20= Lupita, Carril 21-22= 676008 Roja, Carril 23-24= Sangema, Carril 25-26= Alpha, Carril 27-28= Norteña. En ambos casos M= Marcador de Peso Molecular 1 KB plus, con tamaños de fragmentos de 100, 200, 300, 400, 500, 650, 850, 1000, 1650, 2000 hasta 12 000 pb.

Con relación a los análisis de remuestreo se observó que únicamente cuatro subgrupos tuvieron un valor superior al 30%. Sancal y NAU-6 con 88%, Lupita y Michoacán con 66%, Alpha, Lupita y Michoacán con 39%, y Lady Rosetta y Gigant con 71% (Figura 4).

Lo anterior indica que los materiales que conforman cada uno de estos subgrupos están estrechamente relacionados entre sí. El resto de los subgrupos mostraron porcentajes bajos en los intervalos de confi anza de Felsenstein.


Comparación de la utilidad de los tipos de marcadores. Con el fi n de estimar la utilidad de cada sistema de marcadores se calcularon algunos parámetros reportados por Powell et al. (1996), como el Índice de Diversidad (ID), la Proporción Múltiple Efectiva (PME) y el Índice de Marcador (IM) para cada iniciador o par de iniciadores evaluados por sistema de marcadores moleculares. Los altos o bajos niveles de polimorfi smo determinan el ID genética presente en un grupo de individuos. En este caso se observó un ID de 44.7 y 62.7% en los genotipos evaluados para RAPD y SSR, respectivamente. En el Cuadro 3 se muestra un resumen de las medias aritméticas para la PME de cada sistema de marcadores. El promedio de PME en RAPD fue de 6.32, mientras que para los SSR fue de 1. En el caso de los SSR esto fue debido a que

Sanc

al

Alp

ha

Nor

teña

Mar

cian

a

Zafir

o

0.0

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

6671

88

1839 2627

5

8 22

14

3

100A

C

B

DD

ista

ncia

gen

étic

a E

F

NA

U 6

Lupi

ta

Gig

ant

4-11

Mon

tser

rat

Mic

hoac

án

Mal

inch

e

Lady

Ros

eta

6760

08 R

oja

Gra

nola

Sang

ema

Genotipos

Figura 4. Dendrograma de 16 genotipos de papa Solanum tuberosum L., basado en similaridades genéticas de Nei y Li (1979) utilizando el agrupamiento UPGMA en resultados de las técnicas de RAPD y SSR.

este sistema de marcador sólo revela un locus simple. En cuanto al IM fue de 2.91 y 0.627 para RAPD y SSR, respectivamente.

Discusión

Los iniciadores utilizados en esta investigación se seleccionaron en una evaluación previa de genotipos de papa (Orona et al., 2003; Orona et al., 2004). Se utilizaron tres clonas por variedad y se corrieron tres ensayos de RAPDs en forma simultánea con resultados idénticos, lo que indica la reproducibilidad de los resultados y sugiere que existe un manejo adecuado de las clonas en el incremento de semilla y almacenamiento, ya que no se detectó variación dentro de la misma variedad. Lo mismo



ocurrió con los microsatélites como lo cita Ghislain et al. (2000). Además, el número de bandas y porcentajes de polimorfi smos observados en ambas técnicas fueron similares a los reportados en otros estudios con otros cultivares (Milbourne et al., 1997; Isenegger et al., 2001, Silveira et al., 2004), por lo que estos marcadores pueden ser usados como una herramienta para detectar diferencias genéticas entre genotipos relativamente cercanos (Ashkenazi et al., 2000; Raker y Spooner, 2002).

Las técnicas de SSR y RAPD utilizadas en el presente estudio diferenciaron los 16 genotipos evaluados y permitieron establecer las relaciones genéticas entre variedades a pesar de que la papa es un cultivo propagado clonalmente, por lo que la variación dentro de la especie es muy bajo comparado con especies de reproducción sexual (Barbosa y Bered, 1998). El análisis de agrupamiento observado en la Figura 4, refl eja una correlación entre los grupos defi nidos por Ferroni (1981), ya que los subgrupos en su mayoría estuvieron formados por separado con materiales mexicanos y con materiales de origen europeo. Otros subgrupos estuvieron formados por materiales mexicanos y materiales de origen europeo mezclados, lo anterior no es nada sorprendente y puede deberse a que existe correlación entre sus coancestros y refl eja afi nidad en su pedigrí (Demek et al., 1996). Los valores de 88, 66 y 71% respectivamente, observados en el remuestreo con reemplazo (Felsenstein, 1985), en los subgrupos formados por los cultivares Sancal y NAU-6; Michoacán y Lupita, Lady Roseta y Gigant, confi rman la estrecha relación genética entre estos pares de materiales y los cruzamientos entre ellos no son recomendables.

El agrupamiento de unidades de distancias mínimas y promedios aritméticos propuesto por Nei y Li (1979), permitieron distinguir las diferencias genéticas existentes entre los 16 genotipos, lo que concuerda con los resultados obtenidos en otros trabajos (Miller y Spooner,

1999) (Figuras 1, 2 y 3). Así mismo, el desarrollo de microsatélites en Solanum tuberosum analizados con el modelo propuesto por Nei y Li (1979) (Figura 4), soportan las diferencias genéticas de la mayoría de los genotipos, como ha sucedido en estudios reportados por Raker y Spooner (2002).

Los bajos niveles de confi abilidad observados en algunos subgrupos por el análisis de remuestreo con reemplazo (Felsenstein, 1985), se atribuye al bajo número de ensayos realizados tanto en RAPD como en SSR, sin embargo, esto no infl uyó en la caracterización genética de los materiales como ha sido reportado en papa (Isenegger et al., 2001; Bornet et al., 2002; Silveira et al., 2004). Los valores de confi abilidad se pueden mejorar, incrementando el número de ensayos en ambas técnicas. Al comparar las relaciones genéticas entre los dos sistemas de marcadores aunque la correlación entre ambos fue intermedia (r = 0.56) esta fue superior a la reportada en otros estudios (Milbourne et al., 1997). Con ambas técnicas se observó una estrecha relación entre los grupos formados por las variedades Sancal y NAU-6 así como Sangema, Granola y Zafi ro, aún cuando no fue en el mismo orden. Con la técnica de SSR se logró una mejor discriminación entre genotipos, lo que coincide con lo reportado por varios investigadores, que le atribuyen a esta técnica mayor efi ciencia para identifi car variación en sitios determinados (Powell et al., 1996; Milbourne et al., 1997; Ashkenazi et al., 2000; Raker y Spooner, 2002). El hecho de que la variedad Montserrat fuera la más divergente y se desligara de los otros materiales tanto en RAPD como en SSR, es un indicador de la distancia genética de este cultivar con el resto y que pudiera ser explotada en programas de mejoramiento donde se incluya esta variedad como progenitor.

Los porcentajes de diversidad genética obtenida en los análisis RAPD y SSR (44.7 y 62.7 %), refl ejan la

Método Total de análisis

# Total de productos

Total de productos

polimórficos

Promedio de productos por

ensayo

% de productos

polimórficos

MediaID

EMR IM

RAPDs 2 26 18 9.0 69.23 0.447 6.32 2.91 SSRs 4 49 41 12.25 83.67 0.627 1 0.627

Cuadro 3. Número de productos obtenidos por sistema marcador, número de productos polimórfi cos, Índice de Diversidad (ID), Proporción Múltiple Efectiva (PME) e Índice de Marcador (IM) en promedio de los ensayos realizados.

PME


variación observada por cada sistema de marcador, y son comparables a los valores obtenidos por Milbourne et al. (1997). Mientras que para PME, los marcadores RAPD presentaron valores mayores que los SSR (6.32 y 1), lo cual es normal debido a que éstos revelan un solo locus, mientras que en el caso de los RAPD se asume que cada banda pertenece a un locus distinto. Por otra parte, si se considera que la papa es una especie tetraploide, se puede asumir que en un locus pueden existir cuatro alelos distintos, por lo tanto, en este caso es contradictorio señalar que en los análisis SSR sólo se está amplifi cando un solo locus. Por lo tanto, el valor de 1 asignado en PME para SSR incidió en bajos valores de IM, aún cuando pudieran utilizarse combinaciones de oligonucleotidos iniciadores que puedan revelar más de un locus (Milbourne et al., 1997).

CONCLUSIONES

Las técnicas de RAPD y SSR, fueron efi cientes para caracterizar las variedades y clones mejorados de papa incluidos en el estudio; con SSR se logró una mejor discriminación entre genotipos.

Se identifi caron ambos grupos de genotipos, unos estre-chamente relacionados y otros, como la variedad Mon-serrat, genéticamente distintos. Esto permitirá diseñar los cruzamientos adecuados en el programa de mejoramien-to.

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SISTEMAS DE PRODUCCIÓN DE CEBADA MALTERA (Hordeum vulgare L.) EN EL ESTADO DE ZACATECAS, MÉXICO*

PRODUCTION SYSTEMS OF MALTING BARLEY (Hordeum vulgare L.) IN ZACATECAS STATE, MEXICO

Paulino A. Álvarez Díaz1, Maximino Luna Flores1§, José Hernández Martínez1, Alfredo Lara Herrera1, Miguel Ángel Salas Luévano1 y Bertoldo Cabañas Cruz2

1Unidad Académica de Agronomía, Universidad Autónoma de Zacatecas. Km 15.5 carretera Zacatecas-Guadalajara. Cieneguillas, Zacatecas, México. 2Campo Experimental Zacatecas, INIFAP. §Autor para correspondencia: maximinolunafl [email protected].

RESUMEN

Con el objetivo de caracterizar los sistemas de producción de cebada maltera en el estado de Zacatecas, México, en el año 2004 se entrevistó a una muestra aleatoria de 48 productores de este cereal. Se aplicó un cuestionario diseñado con base en la Metodología de Evaluación de Cadenas Agro-alimenticias. Se registró información de 194 variables que fueron sometidas a análisis multifactorial y de conglomerados para delimitar los sistemas de producción. Se identifi caron tres sistemas, cuyas características principales para el Sistema I fueron: Cincuenta años de edad promedio de los productores, escolaridad menor a secundaria, superfi cies de tierra propia de 43 ha y 81 ha sembradas, baja disponibilidad de riego, método de siembra al voleo sin corrugaciones, rendimiento medio de 1.6 t ha-1, de 10 a 30% de grano no apto para malta, relación benefi cio/costo de 1.7. En el Sistema II fueron: Promedio de 40 años de edad de los productores, educación secundaria-bachillerato, 50 ha propias y 82 ha sembradas, siembra al voleo sin corrugaciones y rendimiento entre 1.5-2.5 t ha-1, 10% de grano no apto para malta, relación benefi cio/costo de 1.7. El Sistema III tuvo: Edad promedio de 36 años, escolaridad de bachillerato, superfi cie propia de 215 ha y superfi cie sembrada de 245 ha, método de siembra de precisión, rendimiento de 1.8 t ha-1, 5% de grano no apto para malta, * Recibido: Junio de 2005 Aceptado: Mayo de 2006

relación benefi cio/costo de 1.45. La productividad de los sistemas se relacionó directamente con la escolaridad de los productores y el método de siembra e inversamente con la edad.

Palabras clave: Hordeum vulgare L., agricultura de temporal, encuesta a productores, relación benefi cio/costo.

ABSTRACT

In order to know the production systems of malting barley in the state of Zacatecas, a diagnosis study was carried out by direct interview to 48 farmers following a questionnaire based on the evaluation of market chains. Data was gathered on 194 variables and submitted to multifactorial and cluster analysis. Three production system were defi ned whose main characteristics for System I were: 50 years average age, education up to elementary school, 43 ha of land property and cultivation of 81 ha, low irrigation availability, method of sowing without rows and soil corrugationsm, average yield, 1.6 t ha-1, 10-30% of grain not suitable for malting, profi t/cost ratio, 1.7. For System II: 40 years average age, education up to high school, 50 ha of land property and cultivation of 82 ha, method of sowing without rows and soil corrugations, yield from


Paulino A. Álvarez Díaz et al.

1.5 to 2.5 t ha-1, 10% of grain not suitable for malting, profi t/cost ratio, 1.7. For System III: 36 years average age, education up to baccalaureate, 215 ha of land property and cultivation of 250 ha, precision sowing average yield, 1.8 t ha-1, 5% of grain not suitable for malting, profi t/cost ratio, 1.45. The productivity of the systems was directly related to farmer’s level of education, and the sowing method used, and inversely related with farmer’s age.

Key words: Hordeum vulgare L., benefi t/cost ratio, questionaries, rainfed agriculture.

INTRODUCCIÓN

En el año de 1995 empezó a operar una compañía cervecera en el estado de Zacatecas que requiere anualmente alrededor de 60 mil toneladas de cebada maltera, lo que motivó a los productores agrícolas del estado a cultivar esta especie como una opción productiva. En el período 1999-2003 más de 500 productores han sembrado en promedio anual 5400 ha de cebada maltera en Zacatecas, con rendimiento promedio de 2137 kg ha-1 y producción anual de 11 400 t de grano (SIACON, 2004); sin embargo, la superfi cie sembrada con cebada en el estado varía anualmente, debido a las fl uctuaciones en la demanda de malta (Impulsora Agrícola, 1999) y a la oportunidad del inicio del período de lluvias. Cabe señalar que 91% de la superfi cie de cebada se siembra bajo condiciones de temporal (SIACON, 2004).

El grano requerido por la industria maltera debe llenar un estándar de calidad, principalmente en las características de alto volumen y peso del grano, sanidad y libre de impurezas (Impulsora Agrícola, 1999). Dicho estándar no es logrado por muchos productores, debido principalmente a la baja precipitación, que oscila entre los 250 a 450 mm durante del ciclo de cultivo (Medina et al., 2003), a la baja capacidad de retención de humedad de los suelo (Luna y Gutiérrez, 2000) y a defi ciencias en el manejo del cultivo; sin embargo, existe una diversidad de sistemas de producción, con características socioeconómicas, culturales y técnicas no estudiados completamente en cebada (Luna y Galindo, 1997).

Zandstra et al. (1981) se refi eren al sistema de producción en un sentido amplio, al sistema que abarca los aspectos de tipo ecológico, biológico, socioeconómico y cultural. Por

la amplitud del concepto, Hart (1980) y Spedding (1975) indican que para su estudio, los sistemas se pueden dividir en subsistemas, los cuales se pueden conceptualizar como sistemas, una vez que se han caracterizado, diferenciado y puesto límites (Cuanalo, 1989; Laird et al., 1993).

Las investigaciones agrosocioeconómicas de sistemas de producción deben tomar en cuenta las condiciones económicas, sociales, naturales y técnicas, así como las políticas gubernamentales (Sagasti, 1983), los factores externos y las estrategias que siguen las unidades de producción para dar respuesta a esos factores (Appendini, 1983; La Gra, 1993).

El objetivo del presente trabajo fue caracterizar los sistemas de producción de cebada maltera en el estado de Zacatecas, como etapa inicial para detectar problemas que afectan la producción y calidad de la cosecha.


El estudio se llevó a cabo el año 2004 en la región del Altiplano en el estado de Zacatecas, localizado entre los 21° 04’ y 25° 09’ de latitud norte y los 100° 49’ y 104° 19’ de longitud oeste a una altitud media de 1800 msnm. Los climas predominantes son: semi-seco templado (BSk1) en 44.7% de la superfi cie, seco templado (BSk) en 18.6% y templado sub-húmedo con lluvias en verano (C(w)) en 17.4% de la superfi cie (INEGI, 2003). Los suelos agrícolas tienen profundidad inferior a un metro, con menos de 1.5% de materia orgánica, textura franca, pendiente inferior a 6%, no salinos y de baja fertilidad (Luna y Gutiérrez, 2000).

Para obtener la información de los sistemas de producción de cebada maltera se diseñó un cuestionario con base en la Metodología de Evaluación de Cadenas Agro-alimenticias (MECA) recomendada por la FAO (La Gra, 1993), la cual considera aspectos de planifi cación de la producción, distribución del producto a los consumidores y las expectativas para el siguiente ciclo. El cuestionario consta de 26 componentes o factores formados por variables, con preguntas cerradas y abiertas para las variables de interés. Se dividió a las variables en los grupos pre-cosecha y post-cosecha. Los factores del primer grupo comprenden, superfi cie de siembra, disponibilidad de maquinaria, crédito, insumos, mano de obra y tecnología

Sistemas de producción de cebada maltera (Hordeum vulgare L.) en el estado de Zacatecas, México 183

de producción entre otros aspectos; el segundo, incluye la calidad del producto, mercado, precio de venta, etc.

El cuestionario fue aplicado en forma directa e individual a una muestra de 48 productores de cebada maltera de los 500 que existen en el estado de Zacatecas, con base en la siguiente ecuación (Pérez y Galindo, 2003):

menor escala del sector agropecuario. Algunos autores señalan que estas características infl uyen negativamente en la adopción de nueva tecnología (Luna y Galindo, 1997; Hernanz et al., 2002; Pérez y Galindo, 2003).

Los productores indicaron que aunque el gobierno cuenta con 23 programas de apoyo al campo, de los cuales sólo conocen tres: Programa de Alianza para el Campo (Procampo), Diesel y Alianza, y únicamente aprovechan los dos primeros. Menos del 20% de los productores mencionaron conocer organismos del sector agropecuario como el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA) y Fideicomiso Instituido en Relación con la Agricultura (FIRA). Indicaron que el apoyo y número de programas son insufi cientes y “los hacen dar muchas vueltas y necesitan mucho papeleo”. Manifestaron que les gustaría que hubiera apoyos para renovar y adquirir maquinaria y equipo, así como programas de difusión y transferencia de tecnología, no obstante que la mitad de los encuestados manifestó recibir asistencia técnica. La mayoría de los productores reciben apoyo fi nanciero de bancos y prestamistas locales. Manifestaron que no tienen la costumbre de ahorrar dinero para cubrir los costos de cultivos del ciclo siguiente o que éste no es sufi ciente para tal efecto.

Las unidades de producción son de tipo familiar y los encuestados opinaron que las organizaciones de productores no tienen capacidad para ayudarlos a la organización. Al respecto, existe un estudio que indica el fracaso de algunas políticas gubernamentales para organizar a los productores del campo (Appendini, 1983). La mano de obra es familiar en 88% de los casos, porque es problema conseguirla, la que se dispone es de calidad de media a baja y es cara.

Unidades de producción. Los productores de cebada maltera del estado de Zacatecas cultivan una extensión promedio de 61 ha propias y 96 ha rentadas. Diversifi can la producción, ya que en promedio siembran 39 ha de cebada, 36.5 ha de frijol y 13 ha de maíz. El 85% de éstos productores siembran frijol cada año y 38% maíz para forraje. La diversifi cación les asegura obtener ganancia económica y hacer la rotación de cultivos, con la que tienen menos daños por plagas y competencia con maleza como lo señalan diversos autores (Schultz, 1995; Jones y

donde: n = Tamaño de la muestra N = Tamaño de la población d = Nivel de error

Para el presente estudio se decidió usar una d= 10%, con base en estudios similares (Galindo et al., 2000; Pérez y Galindo, 2003).

En el presente trabajo sólo se analizaron 20 de los 26 factores que considera la MECA, porque seis no son pertinentes al cultivo de cebada maltera; por ejemplo, empaque, refrigeración y tratamiento de la semilla antes de sembrar. En total se obtuvo información de 194 variables. Con los datos se realizó análisis de factores con una rotación ortogonal Varimax para identifi car componentes principales y las variables de mayor relevancia estadística; así mismo, se realizó un análisis Cluster para delimitar los sistemas de producción, bajo el criterio de encadenamiento completo o distancia máxima. Finalmente, para el cálculo del coefi ciente de similitud se usó la distancia euclideana (Hair et al., 1999). Los análisis estadísticos se hicieron mediante el programa de cómputo Statistica versión 5.5.


Información general

En el Cuadro 1 se presentan los datos generales de los sistemas de producción obtenidos con la encuesta a productores de cebada maltera del estado de Zacatecas.

Características sociodemográfi cas. La mayoría de los productores encuestados tienen edad entre los 31 a 60 años, educación inferior a bachillerato, han obtenido sus conocimientos de agricultura a través de la familia y en

)1( 2NdNn



Descripción de la variable Productores (%)

Edad de 31 a 60 años 80Escolaridad inferior al bachillerato 77 Conocimientos de agricultura obtenidos a través de la familia 94 Conocimientos de agricultura obtenidos a través del sector agropecuario 60 Superficie propia 61 ha como promedio 100 Superficie sembrada 96 ha como promedio 100 Incorporan los residuos de la cosecha 73 El cultivo es dañado por las heladas 100 No cuentan con semilla para la siembra 54 La lluvia registrada es insuficiente para obtener alto rendimiento 52 Tienen problemas de maquinaria y equipo agrícola 0 Rentan trilladora para la cosecha 79 Tienen pileteadora 42Conocen sólo tres programas gubernamentales de apoyo a la agricultura 100 Recurren al crédito 82Rastrean al suelo cada vez que siembran 100 Barbechan cada dos años 48 Subsolean 50Cruzan 60Nivelan 25Fertilizan 60Aplican herbicida 67Cuentan con riego 29Usan mano de obra familiar 88 Tienen problemas para conseguir mano de obra no familiar 44 Rendimiento de grano en 2004: 638-2846 kg ha-1 100 Obtienen grano no apto para producir malta 17 Conocen las normas de calidad 79 Costos medios de producción: $3328.69 t-1 100 Relación B/C considerando el apoyo del Procampo y Diesel: 1.45 100 Precio de venta del grano: $2150.00 t-1 100

B/C= Beneficio costo

Cuadro 1. Características generales de los productores y unidades de producción de cebada maltera en el estado de Zacatecas.

B/C= Benefi cio costo.

Singh, 2000; Hernanz et al., 2002; Shrestha et al., 2002; Zenther et al., 2002). La cebada es un cultivo rentable con un mercado seguro en Zacatecas, debido a que cada productor hace un contrato con Impulsora Agrícola, previo a la siembra. La empresa les entrega semilla a crédito, les indica las normas de calidad del grano y elimina a los intermediarios.

En el estudio se detectó como problema que la industria cervecera no entrega semilla mejorada en cantidad sufi ciente para la superfi cie programada, por lo que un

tercio de los encuestados recurre al uso de semilla de su cosecha anterior, con lo que obtienen menor rendimiento y calidad del grano. Así mismo, la entrega tardía de semilla no permite sembrar temprano por lo tanto no se aprovecha el total de las lluvias del período de temporal y se expone al cultivo a los daños por heladas tempranas (Luna y Galindo, 1997).

Los productores mencionaron que sus tierras son defi cientes en fertilidad, por lo que la rotación de cebada o maíz con frijol es benéfi ca, debido a la incorporación al

por tonelada

por tonelada


suelo de los residuos de la cosecha de esta leguminosa, como lo recomiendan Andueza et al. (1996), Royo (1999), Steiner et al. (1999), Jenkyn et al. (2001) y Marcote et al. (2001).

Prácticamente todos los productores indicaron que las heladas tempranas coinciden con la última etapa de desarrollo del cultivo o llenado de grano, perjudicando la producción y calidad de la cosecha, similar a lo señalado por Halfi eld et al. (2001), Jenkyn et al. (2001), Hernanz et al. (2002) y Zenther et al. (2002). El efecto de las heladas se puede evitar, en parte, con siembras tempranas (Conry, 1998a), aunque en ocasiones el temporal comienza tardíamente (Luna y Galindo, 1997) o no se dispone de semilla para la siembra.

La mitad de los productores indicaron que la lluvia no es sufi ciente para obtener un buen rendimiento de cebada y que al cultivo siempre le falta agua en alguna etapa de su desarrollo. Esto ha sido reportado ampliamente para el estado de Zacatecas (Luna y Galindo, 1997; Luna y Gutiérrez, 2000; Medina et al., 2003). Con base en lo expresado por los productores, se puede decir que éstos no tienen problemas con disponibilidad de maquinaria agrícola, ya que en los municipios existe el equipo necesario para todo el proceso de producción de cebada. Sin embargo, la mayoría tiene que rentar trilladora para la cosecha y no cuentan con seleccionadora y empacadora.

El 100% de los productores realizan la práctica de rastreo cada vez que siembran, la mitad de los productores barbecha cada dos años, subsolea y cruza, y solo 25% nivela el terreno para la siembra. Algunos productores mencionaron que la reducción de labranza baja los costos de producción y que no es necesario realizar tanto paso de maquinaria para tener un buen cultivo; otros indicaron que preparan bien el suelo para disminuir la cantidad de maleza y plagas, lograr buena germinación y obtener buen rendimiento, lo cual es acorde a los señalado por diversos autores (Conry, 1998; Van Duivenbooden et al., 2000; Halfi eld et al., 2001).

La cantidad de semilla para establecer una hectárea de cebada es en promedio de 95.4 kg ha-1, lo que coincide con la recomendación para este cultivo en el estado de

Zacatecas (Impulsora Agrícola, 1999); sin embargo, 75% de los productores siembra al voleo, que es el método menos efi ciente, 17% usa sembradora, 10% siembra al voleo con corrugaciones y 8% siembra a doble hilera. Las siembras en surcos permiten usar la pileteadora.

La práctica del pileteo ayuda a retener el agua de lluvia y en general disminuye la erosión del suelo. La pileteadora es un implemento barato y de fácil uso que el gobierno de Zacatecas comenzó a distribuir entre los productores hace 12 años. Aproximadamente 40% de los productores cuentan con este implemento y lo usa como una medida de sostenibilidad ambiental, para elevar el rendimiento unitario y mejorar la calidad del grano. Investigaciones revelan realizar esta práctica para retener y aprovechar el agua de lluvia (Luna y Gutiérrez, 2000; Oweis et al., 2000; Van Duivenbooden et al., 2000; Halfi eld et al., 2001).

Un tercio de los entrevistados disponen de agua y aplican de uno o dos riegos de auxilio. Setenta y cinco por ciento de los productores fertiliza, principalmente con nitrógeno. Al respecto Pérez y Galindo (2003), no encontraron respuesta a la aplicación de fertilizante en cebada sembrada después de frijol. Para controlar la maleza, 77% hacen una aplicación de herbicida, sobre todo en la siembra al voleo, porque es la única forma de control. En general, no se señalaron problemas de plagas y enfermedades.

Los productores mencionaron rendimientos entre 638 a 2846 kg ha-1 para el ciclo primavera-verano 2004, aunque señalaron que han obtenido rendimientos hasta de 3473 kg ha-1. Esta variación en el rendimiento se debe a diferencias en precipitación en las áreas productoras de cebada en el estado; por ejemplo, en los municipios de Pinos y Ojocaliente se registra 45% menos precipitación (260 mm) que en Sombrerete (475 mm). Mencionaron también que los rendimientos en 2004 fueron superiores al promedio histórico de 1.3 t ha-1, debido a una precipitación 50% mayor que la normal. Los rendimientos reportados por los productores son mucho más bajos que los obtenidos en condiciones de temporal en el centro del país (2.0 t ha-1 o más) (Schwentesius et al., 2003), lo cual se explica principalmente por diferencias en precipitación (más de 650 mm en el centro del país) y a una mejor tecnología de producción que la utilizada en Zacatecas (Gómez et al., 2001; Castañeda et al., 2004).



La calidad del grano es afectada por falta de agua al fi nal del cultivo, daños por heladas tempranas y manejo defi ciente del cultivo. Más de la mitad de los productores producen entre 5 y 30% de grano no apto para producir malta, que se destina para forraje y quienes producen este tipo de grano manifestaron que no conocen las normas de calidad.

En general, los encuestados manifestaron que no existe problema de venta del grano apto para malta, debido al contrato que se establece antes de la siembra con la Impulsora Agrícola. El costo promedio de producción de cebada en el ciclo primavera-verano 2004 fue en promedio de $3328.69 por hectárea, siendo el concepto tierra el que representó mayor proporción en la estructura de costos (22%) y el de control de maleza el más bajo (6%). Algunos productores señalaron que reducen los costos al no fertilizar la cebada sembrada después de frijol y evitando algunas labores de preparación del suelo. La relación benefi cio/costo promedio que fue 1.45, considerando un precio de venta del grano de $2150.00 por tonaleda más $547.74 de Procampo y $55.80 por el subsidio al diesel.

Sistemas de producción

Los cuestionarios permitieron obtener información de 190 variables; sin embargo, en el análisis de factores se generaron 11 componentes principales con 20 variables, que en conjunto explican 81.2% de la varianza total; al llevar estos factores y variables a la rotación ortogonal mediante el análisis Varimax, resultó que 16 variables en ocho factores representaron 71% de la varianza (Cuadro 2). Según esta técnica estadística, esto es sufi ciente para caracterizar los componentes de una cadena productiva (Hair et al.,1999). El análisis Cluster permitió identifi car tres sistemas de producción con una similitud de 80%, los cuales se describen a continuación.

Sistema de producción I. Comprende los cuestionarios con registro 41, 33, 23, 34, …, 43 que se muestran en la Figura 1 y Cuadro 3. Está constituido por 40% de los productores de la muestra, con edad promedio de 51 años y escolaridad máxima de primaria. Poseen en promedio 43 ha y siembran en promedio 81 ha. La mayoría no cuenta con riego, siembran al voleo sin corrugaciones.

Los rendimientos de grano oscilan entre 1.5 a 2.0 t ha-1. El porcentaje de grano no apto para malta es alto (10-30%), por lo cual reciben inspecciones de calidad desde antes de la cosecha. Los productores no almacenan la cosecha, la transportan directamente de la parcela a la Impulsora Agrícola. La relación benefi cio/costo (B/C) promedio es de 1.7.

Sistema de producción II. Comprende los cuestionarios con registros de productores números 36, 25, 24, 32, …, 11 y 2 de la Figura 1. Este sistema está formado por 52% de los productores. La edad media es de 40 años y escolaridad mínima secundaria. Cuentan con una superfi cie media de 50 ha y en promedio trabajan 82 en renta. Solo un tercio cuenta con riego. La mayoría siembra al voleo. El rendimiento medio es de 1.7 t ha-1. El porcentaje de grano producido no apto para malta es menor a 10%, por lo que sólo se les hacen inspecciones antes de la venta. Doce por ciento almacena el grano por menos de 30 días antes de entregarlo al comprador con fi nes de selección; el resto lo transporta directamente de la parcela al centro de consumo. La relación B/C media es de 1.7.

Sistema de producción III. Productores con registros 15, 14, 40 y 10 en la Figura 1. Lo conforman sólo 8% de los productores entrevistados, edad promedio de 36 años y escolaridad mínima de bachillerato. Cuentan en promedio con 215 ha, pero trabajan 245 ha. Setenta y cinco por ciento cuenta con riego. Siembran a doble hilera, usan sembradora de precisión y pileteo. El rendimiento promedio es de 1.8 t ha-1, estable a través de los años por la tecnifi cación del cultivo. Los productores de este sistema mencionaron que no les importa mucho obtener bajo rendimiento, porque siembran la cebada como cultivo de rotación con frijol y chile para disminuir las poblaciones de patógenos en el suelo. El porcentaje de grano producido no apto para malta es de 5%, por lo que sólo se les hace una inspección del grano antes de ser recibido por la empresa compradora. Utilizan almacenaje entre 10 y 20 días para seleccionar grano de calidad. La relación B/C es de 1.45. Los productores de este sistema fueron los que recibieron mayores apoyos de Procampo y Diesel.

Según Hernanz et al. (2002) y Luna y Galindo (1997), a medida que los productores del campo tienen más edad y


Factor Factor Factor Factor Factor Factor Factor Factor Factor Factor Factor 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Relación (B/C) con Procampo y Diesel -0.925 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Relación (B/C) sin Procampo y Diesel -0.901 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Dispone de agua de riego 0.747 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cuenta con bodega 0 0.929 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Transporte campo- empresa 0 0.843 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Grano no apto para malta 0 0 -0.927 0 0 0 0 0 0 0 0 Destino del grano no apto (forraje) 0 0 -0.871 0 0 0 0 0 0 0 0 Rendimiento potencial 0 0 0 0.874 0 0 0 0 0 0 0 Rendimiento obtenido 0 0 0 0.707 0 0 0 0 0 0 0 Superficie de tierra que trabaja 0 0 0 0 0.784 0 0 0 0 0 0 Superficie de tierra propia 0 0 0 0 0.753 0 0 0 0 0 0 Método de siembra 0 0 0 0 0.708 0 0 0 0 0 0 Instituciones del sector que conoce 0 0 0 0 0 -0.764 0 0 0 0 0 Inspecciones de calidad 0 0 0 0 0 0 -0.849 0 0 0 0 Edad 0 0 0 0 0 0 0 -0.813 0 0 0 Escolaridad 0 0 0 0 0 0 0 0.715 0 0 0 Núm. apoyo programasde Gobierno 0 0 0 0 0 0 0 0 0.701 0 0 Vehículo 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.831 0 Municipio 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0.839Aplica herbicida 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 -0.764

Cuadro 2. Resultados del análisis de rotación ortogonal (Varimax) de los 11 factores seleccionados mediante el análisis factorial.

Para una mejor comprensión del cuadro se hicieron cero los valores de las variables que no aparecieron en un grupo porque éstos eran menores a 0.70; B/C= Benefi cio costo.

menos escolaridad, son más renuentes a la adopción de nuevas tecnologías y basan sus conocimientos con lo que aprenden de sus antecesores. En este trabajo se encontró que el uso de tecnologías tradicionales para la producción de cebada, como la siembra al voleo sin corrugaciones para retener agua de lluvia, provocaron rendimientos bajos y alto porcentaje de grano no apto para malta.

CONCLUSIONES

Con la metodología usada en este trabajo fue posible caracterizar tres sistemas de producción de cebada maltera en el estado de Zacatecas.

para riego

diesel

diesel

gobierno



Dendograma para 48 Casos. Encadenamiento Completo y Distancia Euclidea.

%

0

20

40

60

80

100

120

1514

4010

3625

2432

3130

3947

2838

1322

1217

86

59

748

2927

2611

241

3323

3421

1816

354

4645

4442

2019

337

431

III

II

I

Productores entrevistados

Figura 1. Dendograma que defi ne los sistemas de producción de cebada maltera en el estado de Zacatecas con base a 16 variables que representaron 71% de la variabilidad total.

Cuadro 3. Valores promedio de 16 variables de los tres sistemas de producción de cebada maltera caracterizados en el estado de Zacatecas.

B/C= Benefi cio costo

Porc

enta

je d

e si

mili

tud

Sistema Variable I II III

--------------------- Media ---------------------

Edad (años) 51 40 36Escolaridad (grado) secundaria secundaria

o bachillerato bachillerato

Superficie de tierra propia (ha) 43 50 215Superficie de tierra que siembra (ha) 81 82 245Dispone de agua de riego (%) 21 28 75Método de siembra: voleo (%) 95 68 0

voleo y corrugaciones (%) 5 24 0doble hilera (%) 0 8 25sembradora de precisión (%) 0 0 75

Rendimiento obtenido en 2004 (t ha-1) 1.6 1.7 1.8Rendimiento potencial (t ha-1) 2.1 2.1 2.0Grano no apto para malta (%) 10-30 8-10 5-25Destino del grano no apto (forraje) (%) 26 8 25Inspecciones para determinar calidad (%) 68 76 25Cuentan con bodega (%) 5 12 75Transporte del grano del campo a la empresa (%)

95 88 25

Relación B/C con Procampo y Diesel 1.7 1.7 1.45Relación B/C sin Procampo y Diesel 1.56 1.44 1.06Conocen instituciones del sector (%) 32 36 25

dieseldiesel

Variable


Los sistemas de producción identifi cados difi eren principalmente en las variables: edad y escolaridad, superfi cie de tierra propia y de renta para la siembra, sistema de siembra utilizados, rendimientos unitarios, porcentaje de grano de calidad maltera, certifi cación, almacenamiento, transporte del grano y relación benefi cio costo.

El sistema de producción con mayor rendimiento y calidad de la cosecha se caracterizó por tener: productores jóvenes, mayor escolaridad, mayor extensión de superfi cie propia y sembrada, y aplicación de método de siembra de precisión.

LITERATURA CITADA

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SOLUCIONES PULSO EN LA CALIDAD POSTCOSECHA DE LISIANTHUS (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘ECHO BLUE’*

PULSE SOLUTIONS IN THE POSTHARVEST QUALITY OF LISIANTHUS (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘ECHO BLUE’

Elia Cruz-Crespo1, Lourdes Arévalo-Galarza1§, Raquel Cano-Medrano1 y Elda Araceli Gaytán-Acuña1

1Instituto de Recursos Genéticos y Productividad (Fruticultura), Colegio de Postgraduados. Km 36.5 carretera México-Texcoco. Montecillo, Estado de México, México. CP. 56230. §Autora para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

En la presente investigación se reportan los resultados del empleo de soluciones pulso en la apertura de botones y pigmentación de pétalos de fl ores de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ cosechados en marzo del 2002 en Morelos, México, de donde fueron trasladados al Laboratorio de Fisiología Postcosecha, del Colegio de Postgraduados en Montecillo, México. Se determinaron las variables apertura y color de los botones fl orales, contenido de antocianinas, azúcares totales, azúcares reductores, peso seco y contenido de clorofi la. Además se evaluó la vida de fl orero y cambios en peso fresco de los tallos fl orales. Los tratamientos evaluados fueron agua destilada, 8-HQC, 8-HQC + sacarosa, 8-HQC + sacarosa + AG3. El tratamiento con 8-HQC + sacarosa incrementó la apertura de los botones fl orales en 40%. También se incrementó la intensidad de color en pétalos, lo cual coincidió con el incremento en el contenido de antocianinas. En los tratamientos con sacarosa la vida de fl orero de los tallos fl orales aumentó en tres días. Se observó correlación positiva entre azúcares totales y peso seco (r= 0.7043), y entre azúcares totales y contenido de antocianinas (r= 0.7966) en los pétalos. El ácido giberélico de la solución pulso incrementó el contenido de clorofi la en las hojas en 117.5%. Los tallos con mejor calidad fueron los del tratamiento que incluyó 8-HQC + sacarosa + AG3.* Recibido: Septiembre de 2005 Aceptado: Mayo de 2006

Palabras clave: Ácido giberélico, apertura fl oral, pigmentación de pétalos, sacarosa, 8-hidroxiquinoleína.

ABSTRACT

This research reports the effect of pulse solutions on bud opening and petal pigmentation in fl oral stems of lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ harvested in March of 2002 in the state of Morelos, Mexico. Afterwards the stems were taken to the Laboratory of Postharvest Physiology in the Colegio de Postgraduados, Montecillo, Mexico to be evaluated. The measured characteristics were color and bud opening, anthocyanin concentration, total and reduced sugars content, dry weight and chlorophyll content. In addition, vase life and fresh weight of the fl oral stems were also evaluated. The applied treatments were distilled water, 8-HQC, 8-HQC + sucrose, 8-HQC + sucrose + GA3. The treatment that included 8-HQC + sucrose improved fl ower opening in 40%, as well as color intensity in petals, which coincided with an increase in anthocyanin content in the petals. Vase life of fl oral stems increased in three days with the treatments including sucrose. In the petals there was a positive correlation between total sugars and dry weight (r= 0.7043) and between total sugars and anthocyanin content (r= 0.7966). The GA3 in the pulse


Elia Cruz-Crespo et al.

solution increased the chlorophyll content of the leaves in 117.5%. Floral stems of higher quality were those treated with 8-HQC + sucrose + GA3.

Key words: Flower opening petal, gibberellic acid, pigmentation, sucrose, 8-hidroxiquinoline.

INTRODUCCIÓN

La fl or de E. grandifl orum tiene gran aceptación en el mercado internacional por su variedad de colores y número de botones fl orales, características que la hacen muy atractiva al consumidor. En México E. grandifl orum es una especie de reciente introducción cuya demanda en el mercado nacional va en aumento, por lo que se considera un cultivo con amplias perspectivas.

Sin embargo, la especie muestra fallas en la apertura de botones y baja pigmentación de pétalos que se han atribuido a la falta de asimilados después del corte, lo cual disminuye la calidad de las fl ores (Harbaught et al., 2000), por ello el acondicionamiento de postcosecha es de fundamental importancia. En general el acondicionamiento de otras fl ores de corte consiste en mantener los tallos en una solución pulso, por un período corto (Halevy y Mayak, 1981). Esta solución puede estar compuesta por un sustrato energético como sacarosa (Ketsa y Narkbua, 2001) y germicidas como 8-citrato de hidroxiquinoleína (8-HQC) (Sun et al., 2001), reguladores de crecimiento como ácido giberélico (AG3) (Celikel y van Doorn, 1995) u otras sustancias específi cas para cada especie o cultivar.

Las soluciones pulso basadas en sacarosa promueven la apertura fl oral y mejoran el color de los pétalos en especies como Heuchera sanguinea (Han, 1998) y Lilium sp (Han, 2003). Se ha demostrado la efectividad del uso de 8-HQC en el control microbiano y en prolongar la vida de fl orero, como en Nerine bowdenii (Lukaszewska, 1997).

Las soluciones compuestas por sacarosa más 8-HQC tienen diversos efectos benéfi cos en fl ores de corte, por ejemplo, mejoran la apertura fl oral de Gladiolus grandifl ora (Meir et al., 1995), elevan el contenido de antocianinas en Gerbera jamesonii (Amariuttei et al., 1995) e incrementan la ganancia de peso fresco en Rosa hybrida (Markhart

y Harper, 1995). Otro caso es la aplicación de AG3 en solución lo cual incrementa el contenido de clorofi la en hojas en Dracaena marginata (Wilson et al., 1995) y se han observado otros efectos positivos como cuando en presencia de sacarosa aumenta el grado de la apertura fl oral de Polianthus tuberosa (Wei-Ren et al., 2001) e incrementa el color como en Petunia hybrida (Moalem-Beno et al., 1997). Sin embargo, Goszczynska et al. (1990) mencionaron que la combinación de sacarosa y AG3 no siempre es efectiva, como lo muestran estudios realizados por Celikel y van Doorn (1995) en Iris x Hollandica ‘Blue Magic’, donde la solución pulso, con estos dos compuestos, no mejoró la calidad de las fl ores.

Con base en los antecedentes anteriores, el presente estudio se realizó con el objetivo de evaluar el efecto de la aplicación de soluciones pulso basadas en sacarosa, AG3 y 8-HQC solos o en combinación, en la calidad postcosecha de lisianthus cv. ‘Echo blue’.


En marzo del 2002 se cosecharon tallos de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ con fl ores dobles (corolas con dos hileras de pétalos) y 60 cm de altura en un invernadero de la empresa DAYSA S. A. en Cuernavaca, Morelos. El corte se realizó 5 cm arriba del nivel del suelo con la fl or principal abierta dejando un total de cinco botones por tallo (se eliminaron los botones jóvenes menores de 2 cm). Los tallos se colocaron en agua destilada para su traslado al laboratorio de Fisiología Postcosecha del Colegio de Postgraduados en Montecillo, México, donde se seleccionaron los libres de daños y defectos y se eliminaron los tres primeros pares de hojas de la base.

Los tallos fl orales se colocaron 24 h en soluciones pulso compuestas por sacarosa (100 g L-1), el germicida 8-citrato de hidroxiquinoleína (8-HQC) (Sigma®) (0.2 g L-1) y la hormona AG3 (BioGib®10% i.a.) a 0.1 g L-1. Los tratamientos fueron los siguientes: testigo (agua destilada); 8-HQC; 8-HQC + Sacarosa y 8-HQC + Sacarosa + AG3. Los tallos fl orales se colocaron posteriormente en fl oreros con agua destilada con una intensidad luminosa de 14 μmol m-2 s-1 con fotoperíodo de 12 h, temperatura de 19 ± 2 °C y 60% HR. Las muestras se tomaron al quinto

Soluciones pulso en la calidad postcocecha de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ 193

día después del tratamiento y las variables apertura fl oral, peso fresco y vida de fl orero se evaluaron diariamente.

Para evaluar la apertura de los botones se estableció una escala en la que fueron identifi cadas cinco etapas (Cuadro 1).

Etapas de apertura floral

Longitud (cm)

Características de las etapas de apertura (EA)

Estado Color 1

2.0 –2.5 Pétalos enrollados, fusionados. Sépalos unidos al pétalo

Blanco/verdoso

2

2.6 –3-7 Inicio de separación de pétalos.

Sépalos unidos al pétalo Pétalos coloreados

tenuemente en comparación con el resto

de las EA 3

>3.7Inicio de apertura de flores, no se

observan estambres. Separación de los sépalos de los pétalos

Pétalos coloreados completamente

4 Flores semiabiertas, estambres

visiblesPétalos coloreados

completamente

5 Flores completamente abiertas Pétalos coloreados

completamente

Cuadro 1. Etapas de apertura fl oral de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ y sus características.

La ganancia de peso fresco se evaluó pesando diariamente los tallos en una balanza electrónica, expresándose en porcentaje (peso fresco relativo). Para la evaluación de peso seco se pesó 1 g de pétalos y se secó en estufa a 60 °C por 72 h (peso constante), posteriormente se registró el peso en una balanza analítica.

El contenido de azúcares totales se evaluó mediante la técnica de la Antrona (Witham et al., 1971), en una muestra de 1 g de pétalo por repetición de cada estado de apertura por tratamiento. La muestra fue macerada, se le agregaron 80 mL de alcohol al 80% y fue llevada a ebullición durante 10 min; luego se puso en reposo en refrigeración por 10 días, posteriormente se fi ltró, se tomó

1 mL de la solución y se diluyó (1:16). Se tomó 1 mL de la dilución y se ajustó el volumen a 3 mL con agua destilada. Al mismo tiempo se preparó un blanco al que se le añadió 4 mL de agua destilada y 6 mL del reactivo de Antrona (4 g L-1), que se mantuvo en agitación dentro de un recipiente con agua fría. Después los tubos se llevaron

a ebullición en baño María durante 3 min (CRAFT, Mod. B6-1300), enseguida se sumergieron bruscamente en agua fría. Posteriormente se tomaron lecturas de absorbancia en un espectrofotómetro a 600 nm (Spectronic 20, Bausch & Lomb).

El contenido de azúcares reductores se evaluó mediante la técnica Nelson (1944) y Somogyi (1952). Se tomó 1 mL del extracto de la solución madre utilizada para azúcares totales y se diluyó (1:10), de la dilución se tomó 1 mL y se le agregó 1 mL de reactivo C de Nelson. Se agitaron los tubos (Vortex, Scientifi c Industries) y se llevaron a ebullición en baño María durante 30 min (Water bath, Precision Scientifi c). Los tubos se enfriaron bruscamente

2.0-2.5

2.6-3-7

>3.7



con agua fría. Se adicionó 1 mL de Arsenomolibdato de Amonio y se agitó vigorosamente (Vortex, Scientifi c Industries); se aforó con agua destilada a 10 mL, se agitó nuevamente y se tomó la lectura a 540 nm (Spectronic 20, Bausch & Lomb). Para la evaluación del color de pétalos se estableció una escala visual que identifi ca seis grados de coloración basada en el grado de pigmentación. El valor de 1 fue para tonalidades blancas o crema y 6 para color púrpura. Los valores se expresaron como promedio de color.

El contenido de antocianinas se determinó de acuerdo con la metodología propuesta por Jiang et al. (2001), para lo cual se tomaron 0.5 g de pétalo fresco que se colocaron en frascos con 5 mL de metanol acidifi cado (85:15, HCl 1.5 N), los cuales se maceraron y se centrifugaron a 360xg durante 10 min. Se tomaron lecturas en un espectrofotó-metro a 535 nm, en condiciones de oscuridad y los valo-res se expresaron como absorbancia (D.O.) por 0.5 g de pétalo.

Para el contenido de clorofi la se tomó una muestra de las hojas cercanas al ápice, al terminar la vida de fl orero, y se siguió el procedimiento de la AOAC (1980). Los valores se expresaron como mg 100 g-1 de peso fresco.

La vida de fl orero se defi nió cuando 50% del follaje, a partir de la base del tallo, perdió turgencia y se expresó en días. La vida de fl orero de los tallos se inició después del tratamiento de pulso.

En el experimento se utilizó un diseño completamente al azar con ocho repeticiones por tratamiento. Cada unidad experimental constó de un tallo fl oral. Para el análisis estadístico de los resultados se utilizó la prueba de Tukey (p<0.05).


En la Figura 1 se muestra que al quinto día después de tratamiento (DDT) se observó la mayor apertura de las fl ores con diferencias signifi cativas entre tratamientos (p<0.05). En los tratamientos con sacarosa la apertura fl oral fue mayor en 40%, en relación con el tratamiento testigo.

0

1

2

3

4

5

6

1 3 5 7 9 12Días después de tratam iento

Esca

la d

e ap

ertu

ra

Testigo

8-HQC

8-HQC+Sacarosa

8-HQC+Sacarosa+AG3 (0.1 g L-1)

Figura 1. Apertura fl oral de lisianthus (Eustoma gran-difl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ después del tratamiento pulso. Promedio de ocho repeti-ciones ± error estándar.

Después del corte de las fl ores se inicia un período de estrés, por lo que en ese momento es importante el suplemento de soluciones que contribuyen al aumento del peso fresco, y como consecuencia, mayor vida de fl orero. Como se observa en la Figura 2, los tratamientos con sacarosa infl uyeron de manera positiva (p<0.05) en el incremento de peso fresco (10%) a los 4 DDT.

Los tallos tratados con agua destilada y 8-HQC mostraron una ganancia de peso de 4%; sin embargo, después del sexto día el peso fresco disminuyó drásticamente y en el octavo se presentaron las señales de marchitamiento. No se observó diferencia signifi cativa entre el tratamiento con 8-HQC+Sac y el de 8-HQC+ Sac+ AG3, lo que sugiere que la adición de AG3 no contribuyó a la respuesta positiva observada en el último tratamiento.

Diversos autores han reportado los benefi cios de la sacarosa en el peso fresco en rosas cv. ‘Madelon’ y ‘Sonia’ (Kuiper et al., 1995; Ichimura et al., 1998). Así mismo, Sultan y Farooq (1999) mencionaron que el peso fresco de fl ores de Narcissus tazzeta cv. ‘Kashimir’ tratadas con sacarosa y AG3, solos o en combinación, incrementaron el peso fresco (32%) respecto a las fl ores no tratadas, sin diferencias signifi cativas entre estos dos compuestos.

3 L-1)


0 2 4 6 8 10 12 1480

85

90

95

100

105

110

115

120Agua destilada8-HQC8-HQC + Sacarosa8-HQC + Sacarosa + AG3 (0.1 g L-1)

Días después de cosecha

Peso

fres

co re

lativ

o (%

)

Figura 2. Peso fresco relativo (%) de tallos de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ después del tratamiento de pulso. Promedio de ocho repeticiones ± error estándar.

En cuanto al peso seco se observó mayor acumulación (p<0.05) en los tratamientos con sacarosa respecto al testigo. En la EA 1 el incremento fue de 22%; en la EA 2, de 7.3 a 28.5%; en la EA 4, del 2 al 8%; mientras que para la EA 5 la acumulación de peso seco fue 25.7% mayor, coincidiendo con la mayor acumulación de azúcares, lo que contribuyó a prolongar la vida de fl orero de estos tratamientos (Cuadro 2).

El contenido de azúcares totales fue diferente (p<0.05) donde los tratamientos que incluyeron sacarosa con y sin AG3 acumularon entre 14 y 19% en la EA 1, entre 15 y 19% en la EA 2, de 14 a 19% en la EA 3, entre 8 y 13% en la EA 4 y de 10.5 al 22% para la EA 5. Se infi ere que el AG3 no infl uyó en el contenido de azúcares (Cuadro 3).

Con respecto a la concentración de azúcares reductores en los botones de las diferentes EA, los tratamientos con sacarosa presentaron una concentración entre 38 y 85% superior al testigo (Cuadro 4). Así mismo, se presentaron diferencias signifi cativas en el tratamiento con AG3 (0.1 g L-1) con un incremento del 16% en las EA 4, del 18% en la EA 5 con respecto al tratamiento 8-HQC y 8-HQC + Sacarosa.

La apertura y crecimiento del botón fl oral son procesos irreversibles que involucran la expansión de las células y el incremento en peso fresco y seco y requieren de un alto consumo de energía dependiente principalmente del abastecimiento de carbohidratos. En esta investigación se encontró correlación signifi cativa (r= 0.7043) entre el contenido de azúcares totales y el peso seco. Durante las EA 2 y 3 se observó la mayor acumulación de azúcares totales, coincidiendo con la etapa de mayores cambios en el proceso de crecimiento del botón fl oral. Así mismo, desde la EA 1 hasta la EA 5, el peso seco se incrementó de manera paulatina desde 7.7 - 9.7% hasta 10.5 - 13.4%, respectivamente. Sytsema-Kalkman et al. (1995) reportaron que el contenido de azúcares totales en los botones más maduros de fressia cv. ‘Polaris’ fue 250% mayor respecto a los botones menos desarrollados, respuesta similar a la obtenida en el contenido de materia seca. Así mismo, en pétalos de Alstroemeria pelegrina cv. ‘Jaqueline’, R. hybrida cv. ‘Sonia’ y N. tazzeta cv. ‘Kashimir’ se reportaron incrementos signifi cativos en el contenido de azúcares totales por el empleo de soluciones pulso basadas en sacarosa (Collier, 1997; Sultan y Farooq, 1999). Diversos autores reportan que la aplicación conjunta de sacarosa y AG3 incrementan el



Tratamientos Etapas de apertura (EA)1

1 2 3 4 5

Testigo 0.077 bz 0.095 b 0.105 a 0.111 b 0.105 b 8-HQC 0.083 b 0.097 b 0.113 a 0.112 b 0.110 b 8-HQC+Sacarosa 0.094 a 0.102 b 0.115 a 0.114 b 0.132 a 8-HQC+Sacarosa+AG3 (0.1 g L-1) 0.094 a 0.122 a 0.113 a 0.120 a 0.132 a

C.V. 5.87 5.34 8.15 4.87 8.74 1L t d t d ib l C d 1 zL t dif t l i l d t dif i i ifi ti

Tratamientos Etapas de apertura (EA) 1

1 2 3 4 5

Testigo 38.57 bz 39.17 a 42.28 b 43.70 c 45.52 b 8-HQC 38.00 b 41.54 a 43.86 b 44.83 c 45.21 b 8-HQC+Sacarosa 44.26 a 46.52 a 48.46 a 47.39 bc 50.33 ab 8-HQC+Sacarosa+AG3 (0.1 g L-1) 46.05 a 45.81 a 50.43 a 49.47 ab 55.67 a

C.V. 3.50 8.48 3.46 4.39 3.58 1Las etapas de apertura se describen en el Cuadro 1; zLetras diferentes en la misma columna denotan diferencias significativas


1 2 3 4 5

Testigo 9.91 bz 10.02 b 11.08 c 11.17 d 12.31 c 8-HQC 11.00 b 12.10 b 14.19 bc 14.95 c 16.02 b 8-HQC+Sacarosa 14.65 a 16.00 a 16.98 ab 17.79 b 17.05 b 8-HQC+Sacarosa+AG3 (0.1 g L-1) 14.54 a 18.26 a 18.26 a 20.70 a 20.27 a

C.V. 12.39 8.20 10.07 6.71 9.22 1Las etapas de apertura se describen en el Cuadro 1; zLetras diferentes en la misma columna denotan diferencias significativa

Cuadro 2. Peso seco de pétalos de fl ores de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ (mg g-1pf)

después del tratamiento pulso.

1Las etapas de apertura se describen en el Cuadro 1; zLetras diferentes en la misma columna denotan diferencias signifi cativas Tukey (p<0.05); C.V.= Coefi ciente de variación.

Cuadro 3. Contenido de azúcares totales (mg g-1pf) en pétalos de fl ores de lisianthus (Eustoma grandifl orum

Raf.) cv. ‘Echo Blue’ después del tratamiento pulso.

Cuadro 4. Contenido de azúcares reductores (mg g-1pf) en pétalos de fl ores de lisianthus (Eustoma grandifl orum

Raf.) cv. ‘Echo Blue’ después del tratamiento pulso.




contenido de azúcares totales en los pétalos. Por ejemplo, Sultan y Farooq (1999) reportaron un aumento de 190% en pétalos de fl ores de N. tazzeta; Lukaszewska (1995) reportó en tulipán cv. ‘Apeldoorn’, que la aplicación de AG3 estimuló la absorción de sacarosa en solución, mostrando un incremento de 72% en azúcares totales en el pétalo respecto del testigo. Estos resultados coinciden con los registrados en la presente investigación.

De acuerdo con la escala de color establecida, los cambios más evidentes en el color de las fl ores se presentaron entre las EA 4 y 5 en todos los tratamientos (Cuadro 5), a excepción del tratamiento con 8-HQC + Sacarosa, en donde el cambio más importante ocurrió entre las EA 2 y 3.

El cambio en la escala de color de las fl ores coincidió con los resultados en la acumulación de antocianinas (Figura 3).

La acumulación de antocianinas se observó, principalmente entre las EA 1 a 2 y de la 4 a la 5 para todos los tratamientos. El incremento en la D.O. fue mayor en los tratamientos que incluyeron sacarosa, con y sin AG3. Así los valores fueron superiores en 73% para la EA 2, 64% para la EA 3, 89% para la EA 4 y 135% para la EA 5 con respecto al testigo. Estos valores se consideraron tomando como referencia de 100% al valor del tratamiento 1 en todas las etapas de apertura. La presencia de AG3 no indujo un incremento signifi cativo en el contenido de antocianinas; la sola presencia de 8-HQC tampoco favoreció esta


1 2 3 4 5

Testigo 1.00 az 1.00 b 2.00 b 2.00 b 3.92 b 8-HQC 1.00 a 1.00 b 2.00 b 2.14 b 3.90 b 8-HQC+Sacarosa 1.50 a 2.25 ab 4.00 a 3.95 a 4.94 ab 8-HQC+Sacarosa+AG3 (0.1 g L-1) 1.10 a 2.25 ab 2.66 ab 3.33 a 5.63 a

C.V. 57.74 22.51 15.40 14.35 22.48 1Las etapas de apertura se describen en el Cuadro 1; zLetras diferentes en la misma columna denotan diferencias significativas

Cuadro 5. Promedio de color en pétalos de fl ores de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ después del tratamiento pulso.

1Las etapas de apertura se describen en el Cuadro 1; zLetras diferentes en la misma columna denotan diferencias signifi cativas Tukey (p≤0.05); C.V.= Coefi ciente de variación.

variable. Por lo tanto, el mayor efecto en la acumulación de antocianinas se obtuvo con sacarosa. Las fl ores de E. grandifl orum cv. ‘Asuka no Asa’ y ‘Asuka no Kurenai’ tratadas con solución de sacarosa mostraron un incremento signifi cativo en el contenido de antocianinas (15-30%, respectivamente), y del 60% en fl ores de Lilium sp cv. ‘Stargazer’ (Jamal-Uddin et al., 2001; Han, 2003).

Se observó correlación positiva (r= 0.7966) entre el con-tenido de azúcares totales y el de antocianinas; además, en el cultivar estudiado el desarrollo de la pigmenta-ción de los pétalos inició en la EA 2. Este resultado co-incide con lo reportado por Davies et al. (1993) quie-nes indicaron que pétalos rosa y púrpura de fl ores de E. grandifl orum permanecieron sin pigmentación (D.O.=0.0) hasta que el botón alcanzó la etapa de desarrollo cuatro, que fue la inmediata a que las fl ores estuvieran próximas a expandirse completamente. El botón en la etapa de de-sarrollo cuatro coincide con la apertura fl oral dos del pre-sente estudio. Por otra parte, Oren-Shamir et al. (1999) señalaron que las diferencias en la pigmentación de los pétalos de E. grandifl orum dependen principalmente de si las fl ores proceden de líneas de pigmentación temprana o de pigmentación tardía; estos autores también reportaron que para las líneas tempranas púrpura y rosa, la acumu-lación de antocianinas se inicia en la etapa tres, mientras que en variedades tardías, hasta la etapa cinco o el fi nal del desarrollo del botón fl oral. Los resultados en esta in-vestigación coinciden con la caracterización de varieda-des de pigmentación temprana.



0 1 2 3 4 5 60.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

8-HQC8-HQC+ Sacarosa8-HQC + Sacarosa + AG3 (0.1 g L-1)

Agua destilada

Etapas de apertura floral

Den

sida

d óp

tica

(D.O

. 535

nm

. 0.

5 g-1

pf)

Figura 3. Contenido de antocianinas expresado como densidad óptica (D.O.) en pétalos de lisianthus (Eustoma grandifl orum Raf.) cv. ‘Echo Blue’ por etapa de apertura después del tratamiento pulso. Promedio de ocho repeticiones ± error estándar.

En diversos estudios se ha reportado que la adición de AG3 a soluciones postcosecha mejora la apariencia del fo-llaje al incrementar contenido de clorofi la, como sucede en hojas de D. marginata (Wilson et al., 1995), Zantedes-chia aethiopica (Skutnik et al., 2001), o retrasa la apari-ción de hojas cloróticas, como en Sandersonia aurantiaca cv. ‘Golden Lights’ (Eason et al., 2001) y en Lilium sp (Ranwala y Miller, 1998). En esta investigación el con-tenido de clorofi la inicial en las hojas de E. grandifl orum fue de 62.8 mg 100 g-1 de peso fresco. Al momento del muestreo el contenido de clorofi la del tratamiento con sa-carosa se incrementó en 5.4% (66.2 mg 100 g-1) respecto al valor inicial; mientras que en el tratamiento con saca-rosa más AG3 se registró un valor de106.6% superior al inicial (129.75 mg 100 g-1). En el caso de las hojas de los tratamientos testigo y 8-HQC, el contenido de clorofi la disminuyó 7% (58.4 mg 100 g-1) con respecto al muestreo inicial.

En los tratamientos con sacarosa con y sin AG3, la vida de fl orero de los tallos de E. grandifl orum fue mayor en tres días con diferencias signifi cativas en relación con el testigo. No se encontraron diferencias que pudieran

atribuirse a la adición de AG3. Para prolongar la vida de fl orero se ha destacado la importancia de aplicar sacarosa que es la principal forma de carbono fotosintéticamente asimilado que se transporta a través de la planta, cuyo suministro, en los tallos fl orales, se interrumpe al ser cortados (Lalonde et al., 1999).

CONCLUSIONES

En E. grandifl orum cv. ‘Echo Blue’, la adición de la sacarosa en solución (100 g L-1) en combinación con el germinicida 8-HQC favoreció el incremento en el contenido de azúcares y peso seco de los pétalos, mejorando con ello el desarrollo del botón y la apertura fl oral. Además, aumentó la vida de fl orero y peso fresco de los tallos (mejor turgencia de pétalos y hojas) y, al incrementar el contenido de antocianinas, mejoró también el color de los pétalos. Por otro lado, no obstante que el uso de AG3 (0.1 g L-1) en combinación con sacarosa no mejoró la apertura fl oral ni el color de los pétalos, sí incrementó el contenido de clorofi la de las hojas.


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DISTRIBUCIÓN DE LA PUNTA MORADA Y Bactericera cockerelli Sulc. EN LAS PRINCIPALES ZONAS PRODUCTORAS DE PAPA EN MÉXICO*

DISTRIBUTION OF POTATO PURPLE TOP AND Bactericera cockerelli Sulc. IN THE MAIN POTATO PRODUCTION ZONES IN MEXICO

Oswaldo Ángel Rubio Covarrubias¹, Isidro Humberto Almeyda León², Javier Ireta Moreno³, José Alfredo Sánchez Salas4, Rogelio Fernández Sosa5, José Trinidad Borbón Soto6, Carlos Díaz Hernández¹, José Antonio Garzón Tiznado7, Ramiro Rocha Rodríguez8 y Mateo Armando Cadena Hinojosa9§

¹Programa Nacional de Papa, Campo Experimental Toluca, INIFAP. Conjunto SEDAGRO, Domicilio conocido. 52140, Metepec, Estado de México, México. ²Campo Experimental General Terán, INIFAP. ³Campo Experimental Centro de Jalisco, INIFAP. 4Campo Experimental Saltillo, INIFAP. 5Campo Experimental Tlaxcala, INIFAP. 6Campo Experimental Valle del Mayo, INIFAP. 7Campo Experimental Valle de Culiacán, INIFAP. 8Campo Experimental Bajío, INIFAP. 9Campo Experimental Valle de México, INIFAP. §Autor para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Los síntomas de la punta morada son provocados por fitoplasmas, cuyos vectores son varias especies de chicharritas (Homoptera: Cicadelidae) y el psílido de la papa Bactericera cockerelli Sulc. (Hemiptera: Triozidae). Síntomas similares pueden ser ocasionados por una toxina que el psílido de la papa inyecta al alimentarse en el fl oema de la planta. Con el objeto de evaluar la importancia y distribución de la punta morada de la papa y de sus vectores, en 2001 se realizó un muestreo de plantas que presentaban los síntomas de la enfermedad en las principales zonas productoras de papa en México. En cada área seleccionada se colocaron trampas amarillas con pegamento para capturar especímenes de B. cockerelli y de chicharritas. Las plantas seleccionadas fueron sometidas a un análisis de fi toplasmas con la técnica de la Reacción en Cadena de la Polimerasa. Se encontraron los siguientes porcentajes de muestras positivas: Estado de México 29%, Coahuila-Nuevo León 50%, Tlaxcala 17%, Guanajuato 31%, Jalisco 75% y Sonora 10%. B. cockerelli y chicharritas estuvieron presentes en todas las zonas paperas, con excepción de Tapalpa, Jalisco, en donde no se encontró B. cockerelli y la población de chicharritas fue baja. Las altas poblaciones de los * Recibido: Junio de 2005 Aceptado: Junio de 2006

insectos vectores de la punta morada, en la mayor parte de las zonas productoras de papa, y los altos porcentajes (10-75%) de las muestras encontradas con fi toplasmas en las áreas de estudio indican la importancia que tiene este problema para la producción de papa en México.

Palabras clave: Solanum tuberosum L., Paratrioza, fi toplasma, psílido de la papa.

ABSTRACT

Symptoms of potato purple top are caused by phytoplasmas transmitted by leafhoppers (Homoptera: Cicadelidae) and the potato psyllid Bactericera cockerelli Sulc. (Hemiptera: Triozidae). Similar symptoms may also be caused by a toxin that the potato psyllid injects when it is feeding from the phloem sap. To determine the importance and distribution of the potato purple top disease in Mexico, a fi eld sampling was conducted in 2001 in the main potato producing areas. In each area, plants with the disease symptoms were sampled to investigate the presence of phytoplasmas by using the polymerase chain reactions


Oswaldo Ángel Rubio Covarrubias et al.

technique. Yellow sticky insects traps were installed in each potato producing area and trapped leafhoppers and B. cockerelli counted. The percentages of the plant samples that were positive in each potato area were: State of Mexico 29%, Coahuila-Nuevo Leon 50%, Tlaxcala 17%, Guanajuato 31%, Jalisco 75% and Sonora 10%. Leafhoppers were present in most of the potato regions, only in the high lands of Tapalpa, Jalisco area the leafhopper populations was low and B. cockerelli was not found. The high population of the disease vectors found in most potato producing areas in Mexico and the high percentages (10-75%) of the plant samples infected by phytoplasmas indicate their importance on restraining the potato production in Mexico.

Key words: Solanum tuberosum L., Paratrioza, phytoplasma, potato psyllid.

INTRODUCCIÓN

La enfermedad conocida como punta morada de la papa (PMP), causada por fi toplasmas, es de importancia mundial ya que afecta cultivos en América, Europa, Asia y Australia (Maramorosch, 1998). Los síntomas de la PMP se observaron en México desde 1948 y en los últimos 10 años se ha visto un incremento acelerado de la enfermedad, especialmente en la región centro del país (Cadena et al., 2003). Los síntomas de la PMP se caracterizan por un achaparramiento de la planta, abultamiento del tallo en los lugares de inserción de las hojas, formación de tubérculos aéreos y una decoloración en las hojas superiores, las cuales tienden a tornarse moradas en algunas variedades. Los tubérculos provenientes de plantas con síntomas de PMP desarrollan un pardeamiento interno y generalmente no brotan, o si lo hacen, sus brotes son muy delgados o ahilados. Se ha demostrado que los síntomas descritos previamente pueden estar asociados con la presencia de fi toplasmas (Almeyda et al., 1999; Maramorosch, 1998; Cadena et al., 2003) y con el efecto de una posible toxina inyectada a las plantas por el psílido de la papa Bactericera cockerelli Sulc. (Hemiptera: Triozidae) también conocida como Paratrioza cockerelli Sulc. (Arslan, 1985; UC, 1986; Asscherman et al., 1996). Sin embargo, esa “toxina” nunca ha sido aislada y el desorden metabólico pudiera ser debido a la posible presencia de metabolitos producidos por las ninfas del insecto e introducidos por éste al momento de alimentarse.

El psílido de la papa se encuentra ampliamente distribuido en México y en Estados Unidos de América. De acuerdo a Cranshaw (1993), desde 1920 se detectaron los problemas ocasionados por el psílido de la papa en EE. UU. y actualmente está distribuido en los estados de Minnesota, Dakota del Norte, Dakota del Sur, Nebraska, Kansas, Oklahoma, Texas y en todos los estados del oeste americano, excepto Oregon y Washington. En México B. cockerelli ataca a la papa y al jitomate, especialmente en el estado de Guanajuato, y su importancia puede estar ligada a su función como vector de una enfermedad viral conocida como “Permanente del tomate” (Garzón et al., 1992). Otros lugares en los que también ha ocasionado fuertes daños en el cultivo de jitomate son en el estado de California en EE. UU. y Baja California en México (Cranshaw, 1993).

Los fi toplasmas causantes de la PMP son transmitidos por varias especies de chicharritas (Homoptera: Cicadelidae). Entre las especies citadas se encuentran Macrosteles orientalis, M. fascifrons, M. striifrons, Scleroracus fl avopictus, Orosius albicinctus, Alebroides dravidamus (Maramorosch, 1998). En Estados Unidos de América, se ha comprobado la importancia de dos especies de chicharritas (Circulifer tenellus y Ceratagallia spp.), como vectores de fi toplasmas (Munyaneza, 2005). En México, en los estados de Nuevo León y Coahuila, se detectó la presencia de fi toplasmas en chicharritas de los géneros Empoasca y Aceratagallia (Almeyda et al., 2004). Otros estudios conducidos en México han permitido comprobar que el psílido de la papa B. cockerelli también es vector de los fi toplasmas causantes de la PMP (Garzón et al., 2004).

El uso de técnicas moleculares ha permitido distinguir siete diferentes tipos de fi toplasmas asociados con la PMP en Estados Unidos, Japón y Malasia (Okuda et al., 1997). En México se ha detectado la presencia de al menos dos tipos de fi toplasmas asociados con los síntomas de la PMP (Almeyda et al., 1999; Leyva et al., 2002).

En México se han hecho estudios para el control de la punta morada de la papa causada por fitoplasmas incorporando resistencia genética a las variedades, utilizando insecticidas y aplicando diversas prácticas culturales (Cadena y Galindo, 1985; Cadena, 1987; Cadena, 1999), también se han implementado métodos para el diagnóstico de los fi toplasmas utilizando la técnica

Distribución de la punta morada y Bactericera cockerelli Sulc. en las principales zonas productoras de papa en México 203

de Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR) (Almeyda et al., 1999; Almeyda et al., 2001; Cevallos et al., 2001; Leyva y Martínez, 2001a; Leyva y Martínez, 2001b).

En la actualidad, el control de B. cockerelli y de chicharritas se basa principalmente en el uso de insecticidas. Los productores de papa de algunas regiones en México realizan hasta 30 aplicaciones de insecticidas durante el ciclo del cultivo, esto incrementa los costos de producción y representa un riesgo de contaminación ambiental y de daño directo al hombre.

La información anterior indica la presencia de fi toplasmas y de sus vectores en el cultivo de papa en México, así como la difi cultad para el control de la PMP. Tomando en cuenta lo anterior, se planteó el presente estudio que tuvo como objetivo verifi car la distribución e importancia de los fi toplasmas asociados con la punta morada de la papa y de B. cockerelli en las principales áreas productoras de papa en México. El énfasis en el psílido de la papa se debe a que de antemano se conoce la amplia distribución de diversas especies de chicharritas.


Muestreo de plantas

Durante el ciclo vegetativo de la papa, en el 2001 se hicieron recorridos de campo por las principales zonas productoras: Valle de Toluca, Estado de México; Arteaga, Coahuila; San Rafael, Nuevo León; Tapalpa, Jalisco; León, Guanajuato; Sierra de Emiliano Zapata, Tlaxcala y Navojoa, Sonora. La información de los estados de Coahuila y Nuevo León se reporta como una sola región por su colindancia geográfica y por su similitud en condiciones climáticas y de manejo del cultivo. En estos recorridos se tomaron muestras de plantas con síntomas de la PMP como son: amarillamiento y coloración morada en las hojas apicales, abultamiento del tallo en la inserción de las hojas, entrenudos cortos y formación de tubérculos aéreos. Los sitios estudiados en cada región fueron lotes de productores comerciales, por lo que el manejo agronómico de cada lote se hizo de manera independiente. La parte basal de los tallos de las plantas enfermas fue refrigerada y enviada al laboratorio para el análisis de fi toplasmas. El total de muestras fue de 71 plantas procedentes de las diversas regiones.

Muestreo de psílidos y chicharritas

La población de estos dos grupos de insectos durante el ciclo vegetativo de la papa se obtuvo mediante su captura en trampas amarillas pegajosas de 20 x 20 cm, clavadas en estacas de 60 cm y colocadas en los bordes de lotes comerciales de papa que fueron manejados conforme lo hacen los agricultores. En Navojoa, las trampas se colocaron en el cultivo de papa y en las orillas de cultivos como jitomate (Lycopersicum esculentum Mill.), tomate de cáscara o tomatillo (Physalis ixocarpa Brot.) y chile (Capsicum annuum L.). El número de sitios visitados fueron: uno en el Estado de México, dos en Tlaxcala, tres en Jalisco, cinco en Coahuila-Nuevo León y 13 en Sonora. Los sitios de muestreo estuvieron dentro de las mismas áreas productoras de papa en las que se realizó la selección de plantas enfermas. De acuerdo con los recursos disponibles, en cada sitio se colocaron de una a seis trampas, las cuales se cambiaron semanalmente o con menor frecuencia si se encontraban limpias. En cada trampa se contó el número de chicharritas y de B. cockerelli capturados durante todo el ciclo vegetativo de la papa. Las chicharritas no fueron separadas por especie, sólo se contó el número total de ellas; en todos los sitios visitados fue posible identifi car la presencia de Macrosteles spp., Empoasca spp. y Aceratagallia spp.

Las trampas amarillas pegajosas sirvieron para capturar insectos adultos de B. cockerelli y las ninfas se muestrearon en las plantas al fi nal de su ciclo vegetativo. Para ello, en cada sitio de muestreo se localizaron 10 plantas de papa en las que hubiera ninfas de B. cockerelli, se contó la totalidad de ninfas en cada planta y con estos datos se calculó el promedio de ninfas por planta por sitio.

En los dos sitios con mayor población de insectos, uno en Metepec en el Valle de Toluca, Estado de México y otro en el ejido El Cristal, San Rafael, N. L., se determinó la dinámica poblacional de chicharritas y de B. cockerelli dentro de parcelas de papa que fueron manejados en forma comercial con aplicaciones semanales de insecticidas. Las trampas amarillas pegajosas de estos dos sitios se cambiaron semanalmente y en ellas se contó el número de chicharritas y de insectos adultos de B. cockerelli capturados. En la parcela de Metepec, cada semana se seleccionaron al azar 10 plantas y en ellas se contó el número de ninfas de B. cockerelli presentes en toda la planta.



Además de la información obtenida durante el ciclo vegetativo de la papa, se hicieron observaciones sobre la presencia del psílido de la papa en plantas hospederas que crecieron fuera de la época de desarrollo del cultivo.

Detección de fi toplasmas causantes de la PMP

La detección de fitoplasmas se realizó mediante la amplifi cación de secuencias específi cas del ADN, con la técnica de la Reacción en Cadena de la Polimerasa (PCR), de manera directa y en la modalidad de PCR secuencial, también conocida como “PCR anidado” o “Nested-PCR” (Almeyda, 1997). La PCR directa consiste en un solo ciclo de amplifi caciones utilizando los iniciadores P1/P7 (Smart et al., 1996). En la PCR secuencial se realizaron dos ciclos de amplifi caciones: en el primero se utilizaron los iniciadores P1/P7 y en el segundo se utilizaron los pares de iniciadores R16mF2/R16mR1 (Gundersen y Lee, 1996) y R16F2/MMR (Lee et al., 1993; Almeyda et al., 1998). Las reacciones en cadena se conformaron en tubos Eppendorf de 0.5 mL, en un volumen total de 25μL, que contenía 50 ng de ADN, 12.5 pmoles de cada iniciador, 2 mM de MgCl2, 200 μM de nucleótidos trifosfatados (dNTP´s), solución amortiguadora para PCR al 1X y 1.5 unidades de Taq ADN polimerasa (GIBCO BRL, Inc., Gaithersburg, Maryland, USA). Las muestras se cubrieron con 25 μL de aceite mineral estéril. Las reacciones de amplifi cación se realizaron en un termociclador Mini CyClerTM MJ Research. Para los iniciadores P1/P7 las condiciones de las reacciones fueron las siguientes: un ciclo con temperatura de desnaturalización de 94 °C por 2 min; 35 ciclos con temperatura de desnaturalización de 94 °C por 1 min, temperatura de apareamiento de 50 °C por 1 min, temperatura de polimerización de 72 °C por 2 min y un ciclo final de 72 °C por 10 min. Para los iniciadores R16mF2/R16mR1, las condiciones de las reacciones fueron las siguientes: un ciclo con temperatura de desnaturalización de 94 °C por 2 min; 35 ciclos con temperatura de desnaturalización de 94 °C por 1 min, temperatura de apareamiento de 60 °C por 1 min, temperatura de polimerización de 72 °C por 1.5 y un ciclo fi nal de 72 °C por 10 min. Para los iniciadores R16F2/MMR, las condiciones de las reacciones fueron las siguientes: un ciclo con temperatura de desnaturalización de 94 °C por 2 min; 35 ciclos con temperatura de desnaturalización de 94 °C por 1 min, temperatura de apareamiento de 55 °C por 1 min, temperatura de polimerización de 72 °C por 0.5 min y un ciclo fi nal de 72

°C por 10 min. Los productos de PCR se fraccionaron en geles de agarosa al 1.5%, se tiñeron con bromuro de etidio (0.5 μg mL-1) y se visualizaron bajo luz ultravioleta.

Obtención de datos climatológicos

De acuerdo con la disponibilidad de la información climatológica (IMTA, 2005), se seleccionó la estación climatológica más cercana y los datos de altitud, precipitación y temperatura media se utilizaron para caracterizar cada área.


Detección de fi toplasmas

La amplifi cación secuencial fue exitosa para la detección de los fitoplasmas asociados con la punta morada en las muestras de papa (Figura 1), sin embargo, al llevar a cabo la amplifi cación directa, los resultados fueron inconsistentes, ya que sólo en algunas muestras se logró detectar a los fitoplasmas. Los resultados obtenidos concuerdan con lo reportado por Andersen et al. (2001), quienes señalaron que sólo en algunas muestras de plantas de col (Brassica oleracea L.) infectadas por Candidatus Phytoplasma Australiense se detectó el ADN del patógeno con PCR directa, mientras que todas las muestras de plantas infectadas resultaron positivas al utilizar PCR secuencial.

Distribución de chicharritas, B. cockerelli y fi toplasmas

En el Estado de México el 29% de las muestras de plantas enfermas resultaron positivas a la presencia de fi toplasmas (Cuadro 1), encontrándose también cantidades relativamente altas del psílido (35 ninfas/planta) y de chicharritas (75/trampa). La cantidad de ninfas de B. cockerelli observadas puede ser sufi ciente para causar problemas metabólicos en la planta, ya que se ha reportado que desde una (Carter, 1950) hasta 25 ninfas por planta (Schaal, 1938), son sufi cientes para causar los síntomas de toxicidad, aunque en esos estudios no se hicieron análisis de fi toplasmas en las plantas, por lo que existe la posibilidad de que los psílidos, aún en pequeñas cantidades, hayan transmitido los fi toplasmas que causan los síntomas de la PMP. La cantidad de chicharritas y de


psílidos observados en el Estado de México fue alta si se considera la gran movilidad de los insectos adultos, los cuales tienen la habilidad de alimentarse de distintas plantas.

En Coahuila y Nuevo León también se capturaron altas poblaciones de chicharritas y psílidos y se encontró un alto porcentaje (50%) de plantas positivas a fi toplasmas. Es conveniente señalar que en esta misma región se han encontrado los fi toplasmas causantes de la PMP dentro del

AA))

11550000 ppbb

660000

110000

11550000

660000

110000

MM 11 22 33 44 55 66 77 88 MM

Figura 1. Fragmentos obtenidos por amplifi cación secuencial usando en un primer ciclo de amplifi cación los ini-ciadores P1/P7 y en un segundo ciclo de amplifi cación diferentes iniciadores, así como ADN de papa sana y con síntomas típicos de infección por fi toplasmas. A) P1/P7 + R16mF2/R16mR1. B) P1/P7 + R16F2/MMR.

B)

MM 11 22 33 44 55 66 77 88 MM11550000

660000

110000

11550000 ppbb

660000

110000

Cuadro 1. Número de insectos adultos (chicharritas y Bactericera cockerelli Sulc.) capturados durante el ciclo de cultivo de la papa, número de ninfas de B. cockerelli por planta al fi nal del ciclo del cultivo y resultados del diagnóstico de fi toplasmas en las muestras de plantas con síntomas de punta morada de la papa.

* No se colocaron trampas

psílido de la papa y también en chicharritas de los géneros Empoasca y Aceratagallia (Almeyda et al., 2004), los cuales estuvieron presentes en los insectos atrapados por medio de trampas amarillas pegajosas.

En Guanajuato se detectó que el 31% de las muestras contenían el fitoplasma causante de la PMP (Cuadro 1). En esta región no se obtuvo información sobre la fl uctuación poblacional de adultos de B. cockerelli porque no se colocaron trampas amarillas pegajosas, sin embargo,

Estado No. de trampas

No. de chicharritas por trampa

No. de adultos B. cockerellipor trampa

No. de ninfas de B.cockerellipor planta

No. de plantas

No. de muestras con fito-plasmas

% de muestras con fito-plasmas

Estado de México 3 75 12 35 21 6 29

Coahuila y Nuevo León 10 30 48 40 10 5 50

Tlaxcala 7 25 0 10 6 1 17

Guanajuato * * * 60 16 5 31

Jalisco 9 3 0 0 8 6 75

Sonora 13 84 16 0 10 1 10

Línea M= Marcador de peso molecular Ladder 100; Línea 1= Muestra de papa sana; Línea 2= Muestra colectada en Tlaxcala; Línea 3= Muestra colectada en Guanajuato; Línea 4= Muestra colectada en Jalisco; Línea 5= Muestra colectada en Sonora; Línea 6= Muestra colectada en el Estado de México; Línea 7= Muestra colectada en Coahuila; Línea 8= Muestra colectada en Nuevo León.

fi toplasmas fi toplasmas



durante el muestreo de plantas se pudo determinar la presencia de 60 ninfas por planta en lotes de papa con un defi ciente control de insectos.

En Sonora se capturaron durante el ciclo del cultivo un promedio de 84 chicharritas y 16 adultos de B. cockerelli por trampa, sin embargo, no se observaron ninfas de B. cockerelli en el follaje de las plantas de papa y coincidentemente el porcentaje de las plantas que resultaron positivas en el análisis de fi toplasmas fue bajo (10%). Estos resultados en Sonora difi eren de los obtenidos en otras regiones, en las que el psílido de la papa fue detectado en sus estadios ninfales en el envés de las hojas inferiores y en su estado adulto en las trampas amarillas. En Sonora se colocaron trampas en cultivos de jitomate, tomate de cáscara y chile, capturándose adultos de B. cockerelli, lo cual confi rma la capacidad del insecto para alimentarse de otras solanáceas.

El área con menor población de chicharritas (tres por trampa durante todo el ciclo vegetativo del cultivo) fue Jalisco (Cuadro 1). En esta zona papera no se encontraron ninfas ni adultos de B. cockerelli y fue difícil encontrar plantas con síntomas de PMP, ya que sólo en 1% de los lotes se encontraron plantas con los síntomas de PMP.

En los dos sitios de la Sierra de Tlaxcala no se encontraron psílidos, sólo se capturaron chicharritas; sin embargo, en las inspecciones de campo realizadas en sitios diferentes a los lugares donde estaban las trampas se encontraron plantas que tuvieron 10 ninfas de B. cockerelli. En los dos años anteriores se observaron incidencias más altas de B. cockerelli, probablemente debido a que esos años fueron más secos y por lo tanto más favorables para el desarrollo del psílido de la papa.

En el total de las áreas estudiadas, el 34% de las plantas con síntomas de PMP resultaron positivas a la presencia de fi toplasmas. Las plantas que presentaban síntomas de PMP, pero que no estaban infectadas por fi toplasmas probablemente presentaban los síntomas de la toxicidad causada por B. cockerelli o estaban enfermas por otros agentes causales como son Rhizoctonia, Fusarium y Verticillium. Los síntomas causados por B. cockerelli han sido observados por varios investigadores (Arslan, 1985; UC, 1986; Asscherman et al., 1996) y han sido descritos en forma similar a los causados por fi toplasmas. De acuerdo con la información presentada

por Asscherman et al. (1996), los síntomas causados por los hongos Rhizoctonia, Fusarium y Verticillium pueden ser fácilmente confundidos con los causados por los fi toplasmas, debido a que todos estos microorganismos patógenos afectan los vasos conductores de las plantas y consecuentemente su expresión sintomática puede ser similar. En información reciente (Secor, G., comunicación personal), otro microorganismo que ha sido detectado en algunas plantas con síntomas similares a los de la PMP en Estado Unidos de América, es la bacteria Xillela fastidiosa. En México aún no se realizan estudios que confi rmen la presencia de este patógeno en las plantas de papa con síntomas de PMP.

El análisis integrado de la información climática (Cuadro 2), de las poblaciones de insectos y del análisis de fi toplasmas (Cuadro 1) denota que hubo mayor población de insectos en los lugares con alta temperatura y menor precipitación. Coincidentemente, en el Estado de México, Coahuila, Nuevo León, Tlaxcala y Guanajuato, la presencia de fi toplasmas en las plantas estuvo en relación directa con la población de insectos. Sin embargo, en Tapalpa, Jalisco y Navojoa, Sonora, no se observó una relación defi nida. En el caso de Tapalpa, el lugar con mayor precipitación, la población de insectos puede ser baja debido a la alta precipitación, aunque el porcentaje de plantas con fi toplasmas fue alto (75%). Anteriormente se explicó la dificultad para encontrar plantas con síntomas de PMP; además, existe la posibilidad que semilla infectada con fitoplasmas fue traída de otras regiones. Es importante señalar que en la zona agrícola de Sayula, aproximadamente a 30 km hacia el sur de Tapalpa, se detectaron altas poblaciones (hasta 60 ninfas por planta) de B. cockerelli en un lote comercial de chile. Sayula está a 1400 msnm, tiene menor precipitación y mayor temperatura que la región papera de Tapalpa, que se encuentra entre 1800 y 2100 msnm. Esta situación sugiere la preferencia del insecto por climas más cálidos que Tapalpa.

En el caso de Navojoa, Sonora, la región con la temperatura media más alta, los cultivos hospederos de B. cockerelli que se producen simultáneamente en esta región pueden explicar parcialmente la presencia del insecto en las trampas pero no en las plantas de papa. Aunque también es posible que los adultos atrapados fueran los primeros en llegar al área de muestreo y que se requiriera más tiempo para que las ninfas fueran


Cuadro 2. Información climatológica de estaciones representativas ubicadas dentro de cada una de las regiones incluidas en el estudio.

* La época de cultivo de la papa fue de mayo a septiembre en todas las regiones, excepto en Navojoa, Son., en donde fue de noviembre a marzo.

observadas en el follaje. Esto se explica, si se considera que en Sonora la papa se cultiva durante el ciclo otoño-invierno; en esta época, las temperaturas son más bajas que en el verano, cuando generalmente se tienen días con temperaturas superiores a los 38 °C. Se ha reportado que esta temperatura es el límite de sobrevivencia del insecto (List, 1939); por lo tanto, es de esperarse que los primeros insectos detectados en el cultivo de papa en Sonora provengan de otros cultivos.

En todas las regiones se encontraron a los insectos vectores de los fi toplasmas que causan la PMP, ya sea el psílido de la papa o chicharritas, también se encontraron plantas con fi toplasmas, lo cual confi rma que la enfermedad y sus vectores están ampliamente distribuidos en las principales zonas productoras de papa en México.

Dinámica poblacional de chicharritas y B. cockerelli

En Metepec la población de psílidos adultos capturados en las trampas se mantuvo relativamente constante durante el ciclo del cultivo, con un máximo de cuatro adultos por trampa en una semana (Figura 2). La población de ninfas de B. cockerelli presentes en las plantas se incrementó desde cero, en el inicio del ciclo, hasta 35 ninfas por planta al fi nal del ciclo del cultivo. El lote donde estaban

las trampas recibió aplicaciones semanales de insecticidas, cuya efectividad probablemente disminuyó conforme creció el follaje, ya que las ninfas del psílido de la papa generalmente se encuentran en el envés de las hojas inferiores y, por lo tanto, se hace más difícil alcanzarlas con el insecticida asperjado. Sin embargo, cuando no se aplican insecticidas, la población del psílido de la papa se incrementa rápidamente, como ocurrió en un lote adjunto de papa, en el que se dejaron de aplicar insecticidas en los últimos 45 días del ciclo del cultivo y en el que se llegaron a observar hasta 230 ninfas de B. cockerelli por planta. Otro factor que probablemente infl uyó en el incremento de la población en las últimas etapas de desarrollo de las plantas, fue la preferencia del psílido de la papa por plantas adultas que adquieren coloraciones amarillas, las cuales atraen a los insectos según se ha demostrado con el uso de trampas amarillas (Mohammad, 1999).

En Metepec, la población de chicharritas capturadas en las trampas (Figura 2) se mantuvo constante durante el ciclo del cultivo. La población no fue muy alta, sin embargo, las poblaciones bajas también pueden representar un riesgo debido a la gran movilidad de las chicharritas ya que éstas son transmisoras de los fi toplasmas causantes de la PMP.

Estaciónclimatológica

Altura sobre el nivel del mar (m)

Precipitación histórica media

(mm)

Precipitación durante la época* de cultivo de la

papa en 2001(mm)

Temperatura media histórica

(°C)

Temperatura media durante la época* de cultivo

de la papa en 2001 (°C)

CODAGEM Metepec, Estado de México 2240 827 676 13.0 14.9 San Rafael, Galeana, N. L. 1714 432 294 16.0 20.8 Toluca de Gpe., Estado de México 2480 609 434 13.7 14.2 La Sandía, León, Gto. 1753 659 741 19.1 20.0 Tapalpa, Jal. 1850 914 832 16.3 17.4 Navojoa, Son. 780 400 4 25.1 19.4



Días Julianos120 150 180 210 240 270

No.

de

inse

ctos

por

tram

pa p

or se

man

a

0

2

4

6

8

10

Mayo Junio Julio Agosto Septiembre

B. cockerelli

Chicharritas

0 390 824 1269 1704 2083

Unidades Calor

Figura 3. Fluctuación poblacional de insectos adul-tos de diversas especies de chicharritas y de Bactericera cockerelli Sulc. capturados en trampas pegajosas amarillas durante el ci-clo vegetativo de papa en San Rafael, Nuevo León, durante 2001.

Figura 2. Fluctuación poblacional de diversas especies de chicharritas y de Bactericera cockerelli Sulc. capturados en trampas pegajosas ama-rillas durante el ciclo del cultivo de papa en Metepec, Estado de México, durante 2001.

Los datos de la Figura 2 fueron colectados durante el ciclo de cultivo de la papa en Metepec, aunque también se hicieron observaciones durante todo el año. En invierno, en ausencia del cultivo, se encontraron psílidos en plantas de chile manzano cultivado en los patios de las casas. Durante la primavera y parte del verano, cuando todavía no se hacen extensivas las siembras de papa, B. cockerelli se ha localizado en especies de solanáceas silvestres como Saracha jaltomata Schltdl. y Physalis sp. Durante el ciclo de otoño-invierno en el municipio de Valle de Bravo, Estado de México, se han detectado hasta 160 ninfas por planta en parcelas de papa sin un control efi ciente de insectos. Esta información evidencia la presencia de B. cockerelli durante todo el año en el citado Valle.

En la Figura 2 se observa que durante la época de cultivo de la papa en Metepec se llegaron a acumular 640 Unidades Calor. Considerando que el umbral mínimo para el desarrollo de B. cockerelli es de 7 °C, se ha calculado que este insecto requiere de 356 Unidades Calor para completar su ciclo de huevo a adulto (Maya

et al., 2003), por lo que se supone que durante el período de desarrollo de las plantas deberían de tenerse 1.8 generaciones. Sin embargo, en la misma fi gura se observa un rápido incremento de la población de ninfas, el cual no corresponde a un aumento de una sola generación. Esto indica que durante el ciclo de desarrollo de las plantas existió una constante inmigración de adultos de B. cockerelli que ovipositaron en las plantas y dieron origen a nuevas generaciones.

En lo que respecta a la localidad de El Cristal, San Rafael, Nuevo León (Figura 3), se observó una caída inicial en el número de insectos adultos de B. cockerelli capturados y posteriormente un incremento hasta sus niveles iniciales. La población de chicharritas se mantuvo relativamente constante. En Arteaga, Coahuila y San Rafael, Nuevo León, la población de B. cockerelli se monitoreó durante el invierno y con sorpresa se observó que en algunas trampas amarillas se capturaron hasta 60 adultos por día por trampa. Las trampas se colocaron en la maleza que crece en las orillas de los terrenos donde se sembró papa. Esto es un indicio de la capacidad de sobrevivencia de B. cockerelli durante el invierno en algunas áreas de los estados de Coahuila y Nuevo León, así como del riesgo de reiniciar el parasitismo del cultivo de papa durante el siguiente ciclo agrícola.

Días Julianos 180 190 220 230 240 250 260 270

No.

de

inse

ctos

por

tram

pa y

por

pla

nta

0

5

10

15

20

25

30

35

40

No. B. cockerelli por planta(ninfas)

No. chicharritas por trampa

No. B. cockerelli por trampa (adultos)

Ago. Sep.

Emergencia delas plantas Corte del follaje

286Unidades calor

363 454 537 614 6820

1Unidades calor calculados con temperatura base °C.

1


Considerando las Unidades Calor acumuladas durante la época del cultivo de la papa en San Rafael, era de esperarse que ocurrieran 5.8 generaciones de B. cockerelli; sin embargo, el número de insectos adultos capturados fue casi el mismo al principio y al fi nal del ciclo del cultivo y, por lo tanto, no reflejó el aumento de su población. Probablemente la captura de insectos adultos en trampas pegajosas amarillas no sea la mejor forma de monitorear los cambios en su población, lo cual se apoya en los resultados obtenidos en Metepec (Figura 1), en donde el muestreo de ninfas en las plantas se incrementó constantemente, mientras que el número de insectos adultos permaneció relativamente constante.

Con base en la información anterior se pueden hacer algunas consideraciones prácticas relacionadas con el manejo de la PMP: a). La mayor población de insectos vectores en lugares calidos y con baja precipitación sugiere evitar la siembra de papa en regiones y épocas propicias para el desarrollo de estos insectos, b). Se debe considerar la topografía de la región, ya que los lugares con gran variación en altitud permiten la siembra de la papa en diferentes épocas, pero facilitan la reproducción y movilización de los insectos vectores y c). La posibilidad de confundir los síntomas de fitoplasmas con otros agentes causales, indica la necesidad de realizar análisis de fi toplasmas y de otros microorganismos para defi nir las causas y poder planear un control efi ciente.

CONCLUSIONES

En todas las regiones productoras de papa muestreadas se detectaron plantas con fi toplasmas, resultando positivas 34% de las muestras colectadas.

Los vectores de la PMP se encontraron presentes en casi todas las regiones productoras de papa estudiadas, con excepción de Tapalpa, Jalisco, en donde no se encontró B. cockerelli y sólo bajas poblaciones de chicharritas.

Se observaron mayores poblaciones de insectos vectores en las regiones con mayor temperatura; sin embargo, hubo otros factores como la presencia de otros cultivos hospederos que pueden infl uir en la aparición de insectos en los cultivos de papa.

El monitoreo de B. cockerelli se debe hacer con base en el conteo de ninfas en las plantas. La captura de insectos adultos en trampas pegajosas amarillas se debe utilizar sólo para detectar el arribo de las primeras generaciones que indique la necesidad de iniciar la aplicación de insecticidas.

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CARACTERIZACIÓN DE LÍNEAS DE JITOMATE EN HIDROPONÍA *

CHARACTERIZATION OF TOMATO LINES UNDER HYDROPONICS

Adriana Ramos Ortega1§, Aquiles Carballo Carballo1, Adrián Hernández Livera1, Tarsicio Corona Torres1 y Manuel Sandoval Villa2

1Instituto de Recursos Genéticos y Producción, Colegio de Postgraduados. Km 36.5 carretera México-Texcoco. 56230 Montecillo, Estado de México, México. 2Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados. § Autora para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

El jitomate (Lycopersicon esculentum L.) es una hortaliza importante en México por superfi cie sembrada y valor de la producción. El objetivo del presente estudio fue seleccionar líneas de jitomate que puedan utilizarse como progenitoras de híbridos con base en caracteres superiores de morfología de polen, fl or, semilla, fruto y planta. Durante 2003 se incre-mentó en Montecillo, Estado de México, México, la semilla de 21 líneas de jitomate en hidroponía; en 2004 se realizó la caracterización de 16 líneas con base en características fl orales, morfológicas y de grano de polen en invernadero y laboratorio. El análisis de las características determinadas en fl or, fruto, semilla y planta se hizo mediante ANOVA y una prueba de Tukey (0.05); para el tamaño de grano de polen se utilizó un análisis de componentes principales. Se detectaron diferencias signifi cativas entre líneas en cuanto a la facilidad de emasculación fl oral y efi ciencia en producción de polen y semilla; el análisis de componentes principales separó en cinco grupos a las 16 líneas evaluadas, de seis variables de grano de polen se eligió al área y longitud del eje mayor para utilizarlas como un parámetro de selección en programas de mejoramiento genético y como progenitores se selecciona-ron las líneas 2-4, 8-9, 5-11, 8-12, 3-12, 3-6, 5-7 y 7-12 por su alta producción de fruto, polen y semilla.

Palabras clave: Lycopersicon esculentum, caracteriza-ción, emasculación, líneas.

* Recibido: Agosto de 2005 Aceptado: Junio de 2006

ABSTRACT

Tomato (Lycopersicon esculentum L.) is an important horticultural crop in Mexico due to a large area planted and economic value. The objective of this study was to select lines that can be used as parents of hybrids on the basis of superior traits in pollen, fl ower, seed, fruit and seedling morphology. The research was conducted in Montecillo, Texcoco, State of Mexico. During 2003 the seed increase of 21 lines of tomato was carried out under an hydroponic system; in 2004 a trial with 16 lines selected from the 21 were utilized to carry out a morphological characterization under greenhouse and laboratory. Data on fl ower, fruit, seed and plants were analyzed by means of an ANOVA and a Tukey test (p 0.05), and for the data on pollen grains a Principal Component Analysis was performed. Results indicated differences among tomato lines in traits such as easiness for fl ower emasculation and in the effi ciency for the production of pollen and seeds. The PCA separated the sixteen lines in fi ve groups and out of six traits, the area and main axes length of pollen grains were choosen and could be used as a selection criteria to be used in breeding programs; lines 2-4, 8-9, 5-11, 8-12, 3-12, 3-6, 5-7 and 7-12 were selected as parents on the basis of high production of fruits, pollen and seed.

Key words: Lycopersicon esculentum, characterization, emasculation, lines.


Adriana Ramos Ortega et al.

INTRODUCCIÓN

En México, el jitomate es la segunda hortaliza en importancia después del chile, ha ocupado una superfi cie de 80 mil hectáreas con una producción de 19 millones de toneladas durante los últimos 10 años (1991-2000), el rendimiento medio fue de 25 t ha-1 (SIAP, 2002). Su importancia radica en que posee cualidades esenciales para adecuarse a la dieta alimenticia, sea consumido en fresco o procesado. Es una hortaliza importante para el país debido al valor de su producción y a la demanda de mano de obra que genera. Además, es el principal producto hortícola de exportación, representa 37% del valor total de las exportaciones de legumbres y hortalizas, y 16% del valor total de las exportaciones agropecuarias, sólo superado por el ganado vacuno (SIAP, 2002). Sin embargo, se carece de variedades específi cas para el país y se utilizan cultivares extranjeros con alto precio de la semilla; por tal motivo, es necesario desarrollar variedades nacionales para explotación y abrir un nuevo mercado en la producción de semilla.

En el proceso de producción de semilla híbrida se requiere realizar labores con alto grado de especialización, en la etapa de los cruzamientos, donde las características de las estructuras fl orales al momento de emascular y polinizar son relevantes. Se ha detectado en cuanto a la producción de semilla que algunos de los problemas existentes en materiales de jitomate son: escasa producción de polen y estructuras fl orales pequeñas las cuales no son atractivas a los insectos para ser polinizadas (Dafni y Neal, 1997), infl uyen factores como la temperatura y humedad relativa; por lo tanto, una alternativa para enfrentar exitosamente los problemas en producción de semilla híbrida es la utilización de un medio hidropónico protegido, en el cual se eviten desórdenes nutricionales y condiciones climáticas adversas, además de emascular al progenitor femenino para garantizar alta pureza en la semilla híbrida.

Peñaloza (2001) señaló que las dicotiledóneas como el jitomate presentan un sistema estilar cerrado, compuesto por un estigma y la matriz extracelular del pistilo, los cuales tienen como objetivo atraer a los insectos mismos que adhieren los granos de polen al estigma, se induce el crecimiento del tubo polínico y su penetración en los óvulos para realizar el proceso de fertilización. Además, señaló que en la producción de semillas es importante estimar la capacidad del polen para cumplir su función como gameto; así mismo, defi ne algunas variables que indican su calidad: a) Viabilidad, indica la capacidad que presenta el polen para vivir o continuar desarrollándose, b) Fertilidad, es la medida

de la habilidad individual para producir descendencia viable y c) Esterilidad, que es la proporción de gametos anormales que no producen descendencia.

Las fl ores a utilizar como progenitor femenino deben ser emasculadas durante su etapa fi nal de yema para preparar la polinización cruzada (George, 1989). Las anteras se eliminan con una pinza. El momento de la emasculación en relación con la abertura de las fl ores individuales está relacionado con la velocidad en su desarrollo; en la producción de semilla a cielo abierto las fl ores se emasculan a las primeras horas de la mañana el día de la polinización, en condiciones de invernadero la emasculación se realiza dos días antes de la polinización.

Es necesario establecer fechas de siembra de los progenitores de un híbrido con el fi n de asegurar sincronía y poder fertilizar el mayor número de fl ores femeninas. La relación de plantas masculinas y femeninas depende del hábito de fl oración de las líneas individuales; sin embargo, se recomienda una relación aproximadamente de 1:5 (Márquez, 1991). Aunque el jitomate presenta alto nivel de autogamia, la mayoría de los países exigen distancias de separación entre genotipos que van de 30 a 200 m entre líneas, siendo la principal razón el evitar mezclas en la recolección. En el caso de la distancia entre dos progenitores cultivados para la producción de un híbrido F1 se necesitan 1 ó 2 m aún si existen barreras físicas, tal como ocurre en invernadero (Hernández, 1983).

El objetivo del presente estudio fue seleccionar líneas de jitomate que puedan utilizarse como progenitoras de híbridos con base en caracteres superiores de morfología de polen, fl or, semilla, fruto y planta.


La investigación se llevó a cabo en dos experimentos en el Colegio de Postgraduados, en Montecillo, Texcoco, Estado de México. En 2003 se incrementó la semilla de 21 líneas de jitomate en sistema hidropónico bajo invernadero en el ciclo otoño-invierno. En 2004 se seleccionaron 16 líneas por caracteres deseables tales como número de frutos por planta, tipo de fruto y hábito de crecimiento, para ser caracterizadas (Cuadro 1). Para ello, el ensayo se condujo bajo invernadero y en el laboratorio se realizaron diversas mediciones que se describen adelante.

Ambos experimentos, 2003 y 2004, se realizaron en un invernadero baticenital, con una superficie de 273.76

Caracterización de líneas de jitomate en hidroponía 215

Identidad Genealogía Hábito de crecimiento Origen Mont-04 y tipo de fruto

1-2 (3 x 9) F2-61-1-2 Indeterminado, Bola

2-4 (1 x 20) F2-713-4 Indeterminado, Bola

2-7 (1 x 20) F2-7-13-7 Indeterminado, Bola

3-6 (2 x 16) F2-10-12-6 Semideterminado, Saladette

3-12 (2 x 16) F2-10-12-12 Semideterminado, Saladette

5-1 Yherec-13-29-1 Semideterminado, Saladette





7-1 Rockc-12-15-1 Indeterminado, Bola






Cuadro 1. Líneas de jitomate seleccionadas para su caracterización morfológica durante el verano-otoño 2004.

m2, cubierto con polietileno térmico calibre 720 y 30% de sombra, con malla antiácidos y sistema de tutoreo. La siembra del material genético se realizó en charolas de poliestireno de 200 cavidades mismas que se llenaron con el sustrato peat-moss y se regaron por la mañana con solución universal Steiner al 50% y por la tarde con agua. Un mes después, cuando las plántulas tenían cuatro hojas verdaderas se transplantaron en contenedores tubulares de polietileno negro de 40 x 40 cm llenos con tezontle rojo desinfectado. Previo al transplante se le dio un riego al sustrato para iniciar con el establecimiento del cultivo al medio hidropónico.

Al momento del transplante se hizo una aplicación de insecticidas y fungicidas (Actara 2 g L-1, Previcur 2.5 mL L-1 y Prozycar 1 g L-1) al cepellón para evitar la presencia de patógenos. Durante el ciclo del cultivo se aplicaron siete riegos diarios, a partir de las 9:00 am hasta las 15:00 pm, con duración de 3 min cada uno y el control de los mismos se realizó con un programador digital con la fi nalidad de proporcionar humedad y nutrimentos a la planta. La solución nutritiva fue almacenada en un tanque con una capacidad de 1100 L previamente desinfectado con cloro comercial (6%). El sistema de riego fue accionado con una bomba de ¼ HP. La formulación química de la solución nutritiva utilizada se originó a partir de la solución descrita por

Steiner (1961), cuya preparación se realizó de acuerdo con las recomendaciones de Sandoval (2003).

En el 2004, para la evaluación de 16 genotipos se utilizó un diseño completamente al azar con cuatro repeticiones, donde la unidad experimental constó de dos plantas. Al iniciar la etapa reproductiva de las plantas se realizó la caracterización morfológica de planta, fl or, polen y fruto, y consistió en lo siguiente: para el número de racimos, frutos y frutos con defi ciencia de calcio (ésta sólo se cuantifi có en la planta completa) se utilizaron dos plantas por repetición; la longitud y diámetro de fruto, número de lóculos y peso del fruto se evaluaron en 10 frutos por repetición; la longitud de sépalos, pétalos, estambres, ovario y estilo, número de sépalos, pétalos y estambres, y el diámetro de fl or se cuantifi caron en cinco fl ores tomadas al azar de cada repetición; mientras que para la cantidad de granos de polen, fertilidad, esterilidad, tamaño y forma del grano de polen (μm) se colectó polen de una fl or por repetición. Para la esterilidad y fertilidad de granos de polen se colocó polen sobre un portaobjetos y se agregó una solución de rojo carmín propiónico al 1% de tal forma que los granos fértiles se tiñeron de rojo y en los estériles sólo se marco el contorno. En cuanto a la facilidad de emasculación fl oral ésta se midió en tres escalas (buena, regular y mala) empleando cinco fl ores por repetición. Con



respecto a la efi ciencia en la polinización se determinó en el número de semillas por fruto, peso de mil semillas y el peso hectolítrico de la semilla se determinó en la semilla obtenida de 10 frutos de cada repetición.

Para el análisis de las variables medidas en fl or, planta y fruto se utilizó el paquete estadístico SAS (Versión 8.0) (SAS Institute, 1999-2000) empleando el PROC ANOVA para el análisis de varianza y una prueba de Tukey, 0.05. Para la caracterización del tamaño de grano de polen se utilizó un análisis de componentes principales (ACP) en el cual se incluyeron seis características para identifi car las de mayor infl uencia en la explicación de la varianza observada.


Grano de polen

Los análisis de varianza para la cantidad de polen, fertilidad y la esterilidad del mismo no mostraron diferencias estadísticas entre líneas; en cambio para la relación número de semillas por fruto/polen sí se encontraron diferencias signifi cativas (Cuadro 2). La presencia de polen estéril en las líneas de

VariableLínea

CPOLEN POFER POES RNSPO

1-2 992700 a 161.68 a 38.75 a 0.00010329 ab5-1 819600 a 151.83 a 22.88 a 0.00006024 b5-5 601800 a 234.93 a 17.88 a 0.00006906 b5-7 1147800 a 149.55 a 21.50 a 0.00001512 b3-12 584100 a 160.68 a 32.13 a 0.00014624 ab2-7 441000 a 185.10 a 28.10 a 0.00021795 ab2-4 490200 a 128.33 a 16.73 a 0.00016888 ab7-1 550500 a 168.43 a 13.58 a 0.00022062 ab7-2 462600 a 198.65 a 19.78 a 0.00025964 ab7-12 594000 a 174.40 a 10.18 a 0.00021863 ab8-9 436200 a 135.38 a 17.53 a 0.00035205 a8-10 784200 a 142.63 a 27.30 a 0.00021804 ab8-12 898500 a 174.10 a 18.10 a 0.00019051 ab5-11 1282500 a 239.80 a 57.43 a 0.00000403 b3-6 433800 a 41.63 a 8.28 a 0.00006113 b6-3 438300 a 24.63 a 18.15 a 0.00011658 abCV % 65.04 70.89 10.61 105.4250Pr > F <.0001

Cuadro 2. Producción de polen y relación número de semillas por fruto/polen de 16 líneas de jitomate desarrolla-das en hidroponía e invernadero. Montecillo, Estado de México, México. 2004.

jitomate se debió a fallas durante la microsporogénesis; sin embargo, la cantidad de polen fértil fue sufi ciente para fertilizar los óvulos. Georgiady y Lord (2002) señalan que la producción de polen resulta de una combinación de la reducción en el reclutamiento de células esporógenas y la menor proliferación de esas células. En la relación semilla por fruto por polen, las líneas más efi cientes fueron 8-9, 6-3 y 1-2 las cuales mostraron la mayor producción de semilla y polen.

El análisis de componentes principales de los seis caracteres evaluados en el grano de polen (área, perímetro, longitud del eje mayor, longitud del eje menor, índice de redondez y diámetro feret) indicó que con los dos primeros componentes (CP-1 y CP-2) se explicó el 100% de la variabilidad que mostraron los granos de polen (Cuadro 3).

Se observó que en el CP1, cinco de las seis variables medidas: área (r= 0.98), perímetro (r= 0.96), longitud del eje mayor (r= 0.98), longitud del eje menor (r= 0.94) y diámetro feret (r= 0.98) fueron las que más contribuyeron a su formación. Así, valores altos del CP1 implican observaciones pertinentes a mayor tamaño del grano de polen. El CP2 presentó sólo una característica con un coefi ciente > 0.80 siendo ésta el índice

CPOLEN= Cantidad de polen por fl or; POFER= Polen fértil; POES= Polen estéril; RNSPO= Relación número de semillas por fruto/polen; Medias con la misma letra dentro de columnas son estadísticamente iguales de acuerdo con la prueba de Tukey (p≤ 0.05).


de redondez (r= 0.97), relacionado con la forma esférica o elíptica del grano de polen.

En la Figura 1 se observa la dispersión de las 16 líneas sobre el plano determinado por los dos primeros componentes principales, pudiendo defi nirse cinco grupos. El CP1 separa claramente a los grupos I y II de los grupos IV y V, quedando el grupo III intermedio. Los grupos I y II presentan los granos de polen más grandes y de forma menos esférica, incluso los del grupo I tienden a ser elípticos; mientras que en los grupos IV y V sus líneas presentan granos de polen con menores dimensiones en área, perímetro, longitud del eje mayor, longitud del eje menor y diámetro feret y de forma redonda; estos últimos grupos se distinguen por estar dentro del rango promedio en producción de granos de polen, semilla y fruto en comparación de los grupos I y II. Al respecto, Picken (1984) señaló que la producción, fertilidad y tamaño de polen son caracteres sensibles a períodos de baja luminosidad, los cuales causan defi ciencia de carbohidratos que ocasionan variación en la forma y tamaño en los granos de polen en desarrollo, teniendo como consecuencia una reducción en la producción de semilla y cuajado del fruto.

La distribución de las líneas en la Figura 1, obtenida con los componentes principales concuerda estrechamente con el análisis de conglomerados (Figura 2), ya que a una distancia euclidiana de 0.60 se identifi caron cinco grupos, cada uno de ellos formados por las líneas de jitomate con características similares de grano de polen.

Entre los conglomerados, el Grupo I lo conforman las líneas de jitomate 3-6 y 3-12, que se caracterizan por presentar valores promedios altos en área (494.45 μm), perímetro (84.17μm), longitud del eje mayor (26.64 μm), longitud del

Cuadro 3. Vectores propios y coefi cientes de correlación del análisis de componentes principales de características evaluadas en el grano de polen de 16 líneas de jitomate. Montecillo, Estado de México, México 2004.

PRIN 2-3 -2 -1 0 1 2

PRIN

1

-6

-4

-2

0

2

4

3-6

3-12 7-1

8-122-7 7-12

8-97-25-11

2-45-1

1-2

I

II

III

IV

V ÍNDICE DE REDONDEZ

8-10

5-56-35-7

ÁREA PERÍMETRO L. EJE MAYORL. EJE MENORD. FERET

Com

pone

nte

prin

cipa

l 1

Figura 1. Dispersión de 16 líneas de jitomate con base en los componentes principales 1 y 2.

eje menor (23.15 μm) y diámetro feret (24.97 μm), excepto en el índice de redondez que es el valor más bajo (0.87 μm). El Grupo II se integró por cuatro líneas (5-5, 6-3, 5-7 y 8-10) que mostraron las mayores dimensiones en los caracteres medidos.

El Grupo III esta constituido por cuatro líneas (2-7, 7-12, 8-12 y 7-1) y fue el más próximo a la media general de ambos componentes principales. El Grupo IV se formó por cinco líneas (5-1, 2-4, 7-2, 8-9 y 5-11), donde los valores de las variables área, perímetro y longitud del eje menor están por debajo de la media general. El Grupo V formado por una sola línea (1-2), fue el que presentó los valores más bajos del CP1 y con un valor alto del CP2.

Variable Componentes principales Coeficientes de correlación

CP1 CP2 CP3 CCP1 CCP2 CCP3

ARE 0.451 0.142 0.071 0.985* 0.155 0.011 PER 0.442 -0.222 0.401 0.966* -0.243 0.063 LEMA 0.448 -0.164 0.308 0.980* -0.179 0.048 LEME 0.432 0.278 -0.777 0.944* 0.303 -0.121 IR -0.090 0.895 0.377 -0.197 0.978* 0.059 DFE 0.451 0.151 0.042 0.985* 0.165 0.006 ARE= Área; PER= Perímetro; LEMA= Longitud del eje mayor; LEME= Longitud del eje menor; IR= Índice de redondez; DFE= Diámetro feret; * = Nivel de signifi cancia estadística, α = 0.05.

ÁreaPerímetroL.eje mayorL. eje menorD. feret

Índice deredondez



Calidad física de la semilla

Para la calidad física de la semilla expresada como peso hectolítrico se tuvo que la línea 3-6 seguida de las 6-3, 5-11, 3-12 y 5-1 superaron al resto; en este caso 7-2 y 1-2 resultaron con el peso más bajo. Respecto al parámetro peso de mil semillas se observó que las líneas 8-10, 8-12 y 8-9 superaron a las demás, mientras que las 3-6, 3-12, 5-7 y 5-5 presentaron el menor peso. Las semillas obtenidas en el incremento de líneas de 2003 presentaron mayor peso de mil semillas; aunque fueron menos densas, lo que puede explicarse por el incremento en peso y tamaño de la semilla. En relación con lo anterior, Hasley citado por Folquer (1976) menciona que las semillas más pesadas dan plantas más vigorosas y con mayores rendimientos.

Cuando las líneas presentaron mayor peso de mil semillas se dio una relación directamente proporcional con el tamaño, de tal manera que al determinar el peso hectolítrico estas ocupan espacios grandes; en el caso de las líneas 5-11, 6-3 y 3-6 que presentaron un peso de mil semillas bajo, mostraron mayor peso hectolítrico. George (1989) señaló que los cultivares de invernadero con un peso de 3.3 g por 1000 granos producen semillas más grandes que la mayoría de los producidos en campo, cuyos 1000 granos pesan 2.5 g; cabe señalar que en el experimento se obtuvieron 344 semillas por gramo, lo cual indica que bajo sistema hidropónico se obtiene más semilla de calidad.

Las materiales que produjeron mayor número de semillas por fruto corresponden a líneas de tipo bola y hábito indeterminado como son: 8-9, 8-12 y 8-10, las que

obtuvieron, 136.68, 119.43 y 113.23 semillas por fruto en promedio, mientras que para las líneas de tipo de fruto saladette de hábito semideterminado 5-7 y 5-11 sólo produjeron en promedio 12.88 y 3.75 semillas por fruto. Sivori et al. (1984) consideran que un factor importante que afecta el proceso de formación de semillas y frutos en invernadero es la elevada humedad prevaleciente, la cual aglutina los granos de polen, evitando que se desprendan de los estambres y alcancen el estigma fl oral.

Caracteres morfológicos de fl or

Hubo diferencias significativas (p≤0.01) en todas las variables evaluadas (Cuadro 4). Las líneas 1-2 y 2-7 fueron superiores en número de pétalos y sépalos, mientras que la 3-6 presentó el menor número en ambos caracteres. Así mismo, se encontró variación en el número de estambres, donde la línea 6-3 superó a las demás, en tanto que la 3-6 presentó menor número de estambres. Respecto a la longitud de los pétalos, sépalos y estambres, la 1-2 superó al resto de las líneas, mientras que la 3-6 presentó la menor longitud de estambres. Las 5-11 y 8-9 mostraron la mayor y menor longitud del ovario respectivamente; para la variable diámetro de fl or las 1-2, 5-7 y 2-4 presentaron los promedios más altos y la 3-6 el menor.

Se detectaron diferencias signifi cativas en la longitud del estilo. La línea sobresaliente en longitud de estilo fue la 7-12 (Cuadro 4). De acuerdo con Georgiady y Lord (2002) en Lycopersicon pimpinelifolium, las diferencias encontradas en la longitud del estilo se atribuyen a diferencias en el número de células o al lento crecimiento celular, por tanto, un estilo extremadamente pequeño evita la buena germinación del grano de polen.

Por otra parte, las diferencias en el número de pétalos y de estambres dentro de la fl or juegan un papel importante en la polinización abierta ya que entre más grande sea la estructura fl oral, mayor es la atracción de insectos polinizadores; en este caso, las líneas sobresalientes en número de pétalos fueron 1-2, 5-11, 5-7 y 5-5 mientras que para el número de estambres fueron las 6-3, 2-7, 8-12 y 1-2 (Cuadro 4).

En cuanto a la facilidad de emasculación, en el Cuadro 5 se observa que hubo variación en cuanto al desprendimiento de estructuras masculinas, donde las líneas 8-9, 7-12, 8-12, 8-10, 5-11 y 1-2 mostraron mayor facilidad de remoción de anteras sin dañar las estructuras femeninas, mientras que las 5-5, 3-12, 6-3 y 2-7 presentaron dificultad en

Figura 2. Dendrograma del tamaño de grano de polen de 16 líneas de jitomate evaluadas en hidroponía e invernadero.

2.0

1.5

1.0

0.5

0.0

Dis

tanc

ia p

rom

edio

ent

re c

lust

ers

Líneas1-2 5-1 2-4 7-2 8-9 5-11 2-7 7-12 8-12 7-1 5-5 6-3 5-7 8-10 3-12 3-6

III II IIVV


Var

iabl

eLí

nea

NPE

TN

SEP

NES

TLP

ETLS

EPLE

STLE

STL

LOV

DF

1-2

6.95

a6.

70

a7.

05ab

cd25

.85

a22

.00

a14

.72

a8.

70ab

3.25

abc

4230

a

5-1

5.95

bc5.

65

bcd

6.25

bcd

23.7

5 ab

cde

15.1

2 cd

13.7

5 ab

c8.

87ab

3.55

abc

39.2

0

ab5-

56.

00bc

5.90

ab

cd6.

20bc

d24

.40

abc

13.3

0 cd

13.6

0 ab

cd8.

85ab

3.62

abc

39.3

0

ab5-

76.

15ab

c5.

90

abcd

6.25

bcd

24.7

2 ab

c16

.35

bc13

.90

ab8.

90ab

3.87

ab41

.90

a

3-12

5.95

bc5.

50

cd5.

95cd

19.4

7 de

11.1

0 d

12.0

0 e

8.29

abcd

2.94

c32

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bc

2-7

6.95

a6.

70

a7.

35ab

22.7

2 ab

cde

22.5

5 a

13.2

0 bc

de7.

50d

3.09

bc36

.30

ab

c2-

46.

70ab

6.55

ab

6.85

abcd

23.8

6 ab

c20

.89

ab13

.20

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7.57

cd3.

02bc

40.5

2

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16.

20ab

c6.

30

abc

6.30

bcd

19.5

2 de

12.8

2 cd

11.8

8 e

8.63

abc

2.89

c35

.35

ab

c7-

26.

20ab

c6.

25

abcd

6.40

bcd

20.7

2 bc

de14

.67

cd12

.15

de8.

96ab

2.98

bc36

.15

ab

c7-

126.

25ab

c6.

15

abcd

6.40

bcd

21.0

8 bc

de15

.20

cd12

.61

bcde

9.06

ab3.

03bc

36.6

2

abc

8-9

6.35

abc

6.35

ab

c6.

50ab

cd20

.65

bcde

14.7

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12.1

7 de

8.21

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ab

c8-

106.

65ab

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ab

6.85

abcd

19.6

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5 cd

11.9

5 e

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abcd

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c35

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ab

c8-

126.

30ab

c6.

25

abcd

7.20

abc

20.4

2 cd

e14

.22

cd12

.31

cde

8.17

bcd

3.05

bc35

.55

ab

c5-

115.

90bc

5.85

ab

cd6.

10bc

d25

.10

ab15

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.05

ab9.

32a

4.02

a39

.55

ab

3-6

5.65

c5.

35

d5.

80d

19.3

1 e

10.7

5 d

12.3

0 cd

e8.

25ab

cd2.

88c

29.3

6

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36.

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200

4.



cuanto al desprendimiento de estructuras masculinas. Esta información será de utilidad al realizar cruzamientos.

Línea Escala

1 (Buena) 2 (Regular) 3 (Mala)

1-2 10 10 0 5-1 7 7 6 5-5 0 13 7 5-7 6 9 5 3-12 2 11 7 2-7 5 9 6 2-4 6 10 4 7-1 6 11 3 7-2 5 13 2 7-12 13 7 0 8-9 14 6 0 8-10 12 8 0 8-12 13 7 0 5-11 10 6 4 3-6 6 10 4 6-3 3 11 6

Cuadro 5. Facilidad de emasculación fl oral de 16 líneas de jitomate desarrolladas en invernadero e hidroponía. Montecillo, Estado de México, México. 2004.

Caracteres morfológicos del fruto

Se detectaron diferencias estadísticas altamente signifi cativas (p≤0.01) entre líneas para las variables evaluadas en fruto. La comparación de medias indica que en la longitud de fruto las líneas 1-2 y 5-5 fueron superiores a las demás, en tanto que las 7-12 y 2-4 presentaron la menor longitud (Cuadro 6). Para la variable diámetro de fruto, 8-12, 7-1 y 8-10 superaron al resto de las líneas. Respecto al peso de fruto, las 7-1 y 8-10 resultaron sobresalientes con 230.88 y 218.10 g, respectivamente, siendo la 3-6 la de menor peso. Las líneas 6-3 y 3-6 presentaron el mayor y menor número de lóculos respectivamente. Con relación al número de semillas por fruto, 8-9 fue la de mayor producción en comparación con las demás, mientras que la de menor producción de semilla fue la 5-11.

En las variables evaluadas en fruto se observó que la longitud de fruto se correlacionó con la relación largo/diámetro, al mismo tiempo indicó el tipo de fruto al que corresponde, ya que al haber un incremento en la longitud la relación largo/diámetro se identifi ca a un fruto tipo saladette (Cuadro 7).

Se identifi có una correlación positiva entre el peso del fruto con número de lóculos y semillas por fruto, lo cual coincide con las investigaciones de González y Álvarez (1984) y Marković et al. (1997), quienes aseveraron que los frutos más largos poseen mayor número de lóculos. Una situación similar ocurrió al correlacionar positivamente el diámetro de fruto con semillas por fruto, ya que cuando el diámetro del fruto se incrementó, tendió a aumentar el peso del fruto, el número de lóculos y en algunos casos, principalmente en los frutos tipo bola, tendió a aumentar el número de semillas.

Caracteres morfológicos de planta

Se observaron diferencias signifi cativas (p≤0.05) entre materiales para el número de racimos, altamente signifi cativas (p≤0.01) para la producción de frutos por racimo y el número de frutos dañados por defi ciencia de calcio (Figura 3). Estos resultados señalan que a los 93 días de desarrollo vegetativo hubo diferencias entre líneas para el número de racimos y número de frutos por racimo, lo cual indica que el potencial productivo de cada línea es diferente. Las defi ciencias de calcio observadas, las cuales ocasionaron pudrición apical de los frutos, no se atribuye a défi cit hídrico pues las plantas siempre estuvieron hidratadas. Sin embargo, se presentó un desbalance nutricional en la fase de transpiración cuando las temperaturas excedieron de los 30 °C, situación en la cual se eliminaba el calcio que circulaba internamente (Takano, 1987).

Respecto al número de frutos por racimo, las líneas más productivas fueron las 2-7, 2-4 y 7-2 con hábito de crecimiento indeterminado y tipo de fruto bola, y 5-7 de hábito de crecimiento semideterminado y tipo de fruto bola. Esta variable se recomienda para la selección de progenitores en un programa de mejoramiento según Srivastava y Sachran (1973), quienes al realizar coefi cientes de sendero en los componentes de rendimiento en jitomate encontraron que el número de frutos por planta dio el máximo efecto directo positivo sobre el rendimiento seguido por el diámetro de fruto. Mosqueda y Molina (1974) sugieren que la selección indirecta a través del número de frutos por planta podría ser más efectiva que la selección directa para rendimiento,


Cuadro 6. Comparación de medias para los caracteres morfológicos evaluados en fruto de jitomate desarrollado en hidroponía e invernadero. Montecillo, Estado de México, México. 2004.

LON= Longitud de fruto; DIF= Diámetro de fruto; RLD= Relación largo/diámetro; PESO= Peso de fruto; NLOC= Número de lóculos; SEPFRU= Semillas por fruto; Medias con la misma letra dentro de columnas son estadísticamente iguales de acuerdo con la prueba de Tukey (p≤ 0.05).

LON= Longitud de fruto; DIF= Diámetro de fruto; RLD= Relación largo/diámetro; PESO= Peso de fruto; NLOC= Número de lóculos; SEPFRU= Semillas por fruto.

Cuadro 7. Correlaciones para las variables de fruto de 16 líneas de jitomate desarrolladas en hidroponía e invernadero. Montecillo, Estado de México, México. 2004.

Variables Líneas

LON DIF RLD PESO NLOC SEPFRU

1-2 71.77 a 65.30 cd 1.09 cd 155.65 cdef 3.65 cdefg 81.98 bcd5-1 71.54 ab 56.64 ef 1.26 abc 132.05 efg 3.40 efg 23.25 fg5-5 72.47 a 56.62 ef 1.28 ab 127.85 efg 3.52 defg 20.20 fg5-7 70.63 abc 55.16 ef 1.28 ab 116.70 fg 3.47 efg 12.88 g3-12 67.60 abcd 53.61 ef 1.26 abc 111.65 fg 3.20 fg 48.10 defg 2-7 59.58 de 59.25 de 1.01 de 125.43 efg 2.72 gh 83.83 abcd2-4 57.03 e 58.49 de 0.97 def 122.74 efg 2.92 gh 64.30 cdef7-1 65.10 abcde 77.57 a 0.83 fg 230.88 a 4.92 ab 79.10 bcde7-2 60.51 cde 71.63 abc 0.84 efg 183.98 abcd 4.27 bcde 100.48 abc7-12 57.04 e 70.95 abc 0.80 g 166.97 bcde 4.60 abc 89.33 abcd8-9 61.00 bcde 73.54 ab 0.83 fg 202.08 abc 4.02 bcdef 136.68 a8-10 62.47 abcde 75.62 a 0.82 fg 218.10 a 4.75 ab 113.23 abc8-12 60.99 bcde 75.84 a 0.80 g 211.25 ab 4.50 bcd 119.43 ab5-11 67.67 abcd 55.43 ef 1.22 bc 113.61 fg 3.30 efg 3.75 g3-6 70.57 abc 50.82 f 1.39 a 105.55 g 2.15 h 18.95 fg6-3 63.18 abcde 66.59 bc 0.95 defg 151.90 defg 5.50 a 30.58 efgCV % 6.34 4.31 6.20 12.09 10.03 31.03 Pr > F <.0001

Variable LON DIF RLD PESO NLOC SEPFRU

LON 1.000000 -0.38147 0.76066 -0.24027 -0.23477 -0.49538 0.0019 <.0001 0.0558 0.0318 <.0001

DIF 1.00000 -0.88319 0.96113 0.76876 0.77076 <.0001 <.0001 <.0001 <.0001

RLD 1.00000 -0.77509 -0.65475 -0.78143 <.0001 <.0001 <.0001

PESO 1.00000 0.71516 0.75918<.0001 <.0001

NLOC 1.00000 0.38796 0.0015

SEPFRU 1.00000



0123456789

10

1.2 5.1 5.5 5.7 3.12 2.7 2.4 7.1 7.2 7.12 8.9 8..10 8.12 5.11 3.6 6.3

Líneas

Núm

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osNR NFR NFDC

Figura 3. Número de racimos (NR), número de frutos por racimo (NFR) y número de frutos con defi ciencia de calcio (NFDC) en plantas de 16 líneas de jitomate en el ciclo 2004 a los 93 días del trasplante. Montecillo, Estado de México, México. 2004.

ya que el número de frutos presenta mayor heredabilidad y variación genética potencial que el rendimiento per se.

CONCLUSIONES

El análisis de componentes principales separó en cinco grupos a las 16 líneas evaluadas, de seis variables se eligieron sólo dos características del polen que son el área y la longitud del eje mayor para caracterización morfológica y ésta a su vez utilizarla como un parámetro de selección en programas de mejoramiento.

Por atributos de alta producción de fruto, cantidad de polen y de semilla fueron seleccionadas las líneas 2-4, 8-9, 5-11 y 8-12 como progenitores macho y por su facilidad de emasculación y producción de fruto, las líneas 3-12, 3-6, 5-7 y 7-12 como progenitores hembras.

Debido a que las condiciones ambientales varían y que los materiales presentan diferente potencial y respuesta al medio ambiente, es necesario realizar cruzas dialélicas con las líneas seleccionadas para determinar su grado de aptitud combinatoria general y específi ca para obtener nuevos materiales mejorados para ciclo abierto y protegido.

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ESTUDIO DEL MICROCLIMA EN DOS SUBTIPOS DE INVERNADEROS ALMERÍA*

MICROCLIMATIC STUDY IN TWO SUBTYPES OF THE ALMERÍA GREENHOUSE

Marco Antonio Arellano García1§, Diego L. Valera Martínez2, Miguel Urrestarazu Gavilán2, Sergio García Garza1, Alfredo Sánchez Salas1 y Jesús Soria-Ruiz3

1Campo Experimental Saltillo, INIFAP. Blvd. Vito Alessio Robles Núm. 2565. Apartado Postal 150. 25100 Saltillo, Coahuila, México. 2Universidad de Almería, España. 3Campo Experimental Valle de Toluca, INIFAP. §Autor para correspondencia: [email protected]

RESUMEN

Actualmente los invernaderos tipo Almería, deberán tener un mayor control de su microclima para satisfacer las demandas de calidad impuestas por los mercados. Sin embargo, antes de la introducción de tecnologías tendientes a su mejora, será necesario conocer las variaciones microclimáticas en el interior del invernadero para lograr un control racional de los factores que afectan la calidad del fruto. El objetivo fue evaluar el microclima del invernadero para determinar las variaciones en su interior y con base en estas, ayudar en el diseño y ubicación de equipos de control climático. La investigación se realizó durante los años 2001 a 2003, en dos subtipos del invernadero Almería: “Raspa y Amagado” y “Asimétrico”, en el sur de España. Para su evaluación se seleccionaron tres sectores del invernadero: 1) Norte, 2) Centro y 3) Sur. Se instalaron sensores de temperatura, humedad relativa y el déficit de presión de vapor. El análisis estadístico se llevó a cabo, por hora, semana, mes, período de estudio y tratamiento. Los resultados mostraron que la estrategia de control del microclima en el Raspa y Amagado deberá enfocarse a incrementar la temperatura en el sector norte en la temporada invernal y a disminuir la carga energética del sector sur en primavera-verano. Para el Asimétrico se encontró un microclima homogéneo en la temporada de primavera-verano y en invierno solo será necesario hacer modifi caciones en el sector norte de la estructura. En este caso, la estrategia de control del

* Recibido: Octubre de 2005 Aceptado: Julio de 2006

microclima podría centrarse principalmente en un diseño efi ciente de la ventilación natural.

Palabras clave: Défi cit de presión de vapor, temperatura, ventilación natural.

ABSTRACT

Currently the greenhouses of the Almería type must have a better control of their microclimate to satisfy the demands of produce quality imposed by the consumers. Nevertheless, before the introduction of better climate control technologies, it will be necessary to determine the microclimatic variations that occur inside of the greenhouse to obtain a rational control of the factors that affect the quality of the fruit. The objective was to evaluate the microclimate inside the greenhouse to defi ne the variations in its interior and with base in these, implement the design and location of climate control technologies. The investigation was carried out from 2001 to 2003 in two subtypes of the Almería greenhouse: “Raspa y Amagado” and “Asymmetric”, in the southern region of Spain. For their evaluation three sectors of the greenhouse were selected: 1) North, 2) Center and 3) South. Sensors of temperature, relative humidity and defi cit vapor pressure were installed. The statistical analysis were carried out, by the hour, weekly, monthly, and the whole period of the study. The results indicated that the microclimate control strategy


Marco Antonio Arellano García et al.

in the Raspa y Amagado type have to focus on the increase of temperature in the North sector during the winter season and, to diminish the energy load in the South sector during the spring-summer season. As for the Asymmetric type, a homogenous microclimate was found during the spring-summer season and, during the winter it will be necessary to implement modifi cations in the North sector of the structure. In this case, the control strategy should be centered in an improved design of the natural ventilation.

Key words: Natural ventilation, temperature, vapor pressure defi cit.

INTRODUCCIÓN

Los invernaderos tipo Parral, característicos de la región sureste de España, se desarrollaron a partir de las estructuras de soporte para el cultivo de la uva de mesa. En un principio estas estructuras eran planas y utilizaban plástico perforado que permitía desalojar el agua de lluvia de la cubierta. Estos invernaderos se denominaron Parral Plano. Posteriormente se le dio una pequeña inclinación a la cubierta con el objeto de evacuar el agua de lluvia y evitar así el mojado de las plantas. Surgieron así dos subtipos de invernaderos: uno en el que la cubierta adopta una inclinación simétrica conocido como “Raspa y Amagado” y posteriormente surge el otro subtipo con una cubierta “Asimétrica” la cual permite un mayor aprovechamiento de la radiación solar.

El invernadero tipo Almería Parral Plano está compuesto por dos elementos básicos: una estructura vertical y otra horizontal. La estructura vertical está constituida por soportes rígidos que se diferencian en perimetrales (situados en las bandas y esquineros) y en interiores (pies derechos). Los soportes perimetrales tienen una inclinación hacia el exterior de 30º con respecto a la vertical y sirven para tensar las cordadas del alambre de la cubierta. Los invernaderos tradicionales estaban constituidos por palos de madera, pero debido a su reducida vida útil, ahora se han sustituido por soportes metálicos. La estructura horizontal fl exible está constituida por dos mallas de alambre galvanizado superpuestas, tejidas manualmente de forma simultánea a la construcción del invernadero. Estas dos mallas, además de formar parte de la estructura del invernadero, sirven para sujetar y sostener la lámina de plástico.

La principal diferencia entre el invernadero Parral Plano y el subtipo Raspa y Amagado, es la inclinación de la cubierta

(entre 6º y 10º) presente en este último, con el objeto de evacuar el agua de lluvia. La altura de este invernadero en la cumbrera oscila entre 3 y 4.2 m, formando lo que se conoce como “raspa”; en la parte más baja, conocida como “amagado”, se unen las mallas de la cubierta al suelo mediante cables y horquillas de hierro. El invernadero del subtipo Asimétrico difi ere del anterior en que las vertientes de la cubierta tienen distinto ángulo de inclinación, con el objeto de mejorar la distribución de la energía solar, en las distintas temporadas de cultivo. Para ello, el invernadero se debe orientar en el sentido este-oeste, paralelo al recorrido aparente del sol. Este invernadero ha mostrado ser el más rentable bajo las condiciones climáticas del sureste de España (Valera et al., 1999).

Los principales métodos de control climático empleados en los invernaderos Almería se caracterizan por la utilización de la ventilación natural y el blanqueo de la cubierta, para disminuir las elevadas temperaturas, que llegan a superar los 35 ºC. El valor óptimo del área de ventilación, para disminuir las anteriores temperaturas, es del 18 al 25% de la superfi cie del suelo cubierta por el invernadero (Zabeltitz, 2002). En Holanda e Italia se han realizado estudios, en forma detallada, para evaluar el microclima en el interior del invernadero. Sin embargo, las condiciones climáticas y el tipo de invernaderos son muy diferentes (Tesi, 2001). En la región sureste de España, estos estudios han sido mínimos, dado su escaso control climático (Castilla, 1991; López y López, 1991; Salas, 2000). Aunque se aprecian sus variaciones microclimáticas, aun no han sido cuantifi cadas, prevaleciendo criterios de escaso soporte científi co para la toma de decisiones en cuanto a la instalación de nuevos equipos dirigidos a mejorar el microclima.

El objetivo de esta investigación fue evaluar los parámetros microclimáticos del invernadero Almería, en las temporadas de otoño-invierno y primavera-verano, y defi nir con detalle las zonas problemáticas de este tipo de invernaderos.


La investigación se realizó en el municipio de El Ejido, provincia de Almería, España (36º 46’ LN, 2º 48’ LO y altitud de 20 msnm), para dos invernaderos Almería del subtipo: 1) Raspa y Amagado con los cultivos de pimiento y melón, y 2) Asimétrico con el cultivo de tomate.

Estudio del microclima en dos subtipos de invernaderos Almería 227

Características de los invernaderos

Invernadero subtipo Raspa y Amagado. La cubierta plástica fue de polietileno transparente de 200 micras de espesor, formada por varias capas de plástico, con carácter termo aislante, con un año de antigüedad y con orientación este-oeste. La altura fue de 3.95 m en la cumbrera y 3.5 m en el amagado; con una longitud de 120 y 100 m de ancho, para una superfi cie total de 12 000 m2. El invernadero incluyó un sistema de ventilación manual, formado por ventanas laterales (440 m de longitud y 1.0 m de ancho) y ventanas cenitales (90 m de longitud y 0.6 m de ancho). Las dimensiones anteriores representaron superfi cies de ventilación cenital de 2.25% y lateral de 3.6%.

Invernadero subtipo Asimétrico. El invernadero fue del tipo comercial y su cubierta plástica de polietileno transparente de 200 micras de espesor, formada por varias capas de plástico, con carácter termo aislante, con un año de antigüedad. La altura fue de 4.05 m en la cumbrera y 3.0 m en el amagado, con una superfi cie de 10 800 m2, compuesta por 180 m de longitud y 60 m de ancho en cada uno de sus lados. La superfi cie de ventilación cenital fue de 8.4% y la lateral de 7.1%, con una orientación este-oeste.

En ambos casos, los sistemas de ventilación permanecieron abiertos en todas las temporadas de cultivo. En primavera, las ventanas se abrieron paulatinamente hasta alcanzar 100% de su longitud y en invierno estuvieron abiertas sólo 40% de su longitud. En casos excepcionales estuvieron abiertas 10% de su longitud y esto ocurrió cuando la temperatura exterior fue inferior a 10 ºC. Este manejo estuvo de acuerdo con las prácticas comerciales de la región. Una malla anti-insectos (50-mesh) cubrió las entradas de ventilación para evitar el acceso de insectos a los invernaderos. La cubierta de los invernaderos fue blanqueada en las temporadas de primavera-verano [30 kg de carbonato de calcio (CaCO3) en 100 litros de agua]. Esta práctica se realizó principalmente para evitar daños al fruto, provocados por su exposición a la radiación solar directa.

Evaluación microclimática

Para llevar a cabo la evaluación microclimática de los invernaderos se seleccionaron tres sectores en su interior, resultando así los siguientes tratamientos: sector norte (TN), sector centro (TM) y sector sur (TS). En cada uno de los tratamientos se colocaron dos sensores (dos repeticiones) para medir las variables climáticas de temperatura y humedad relativa (Figura 1).

Ventilación cenital Ventilación lateral

Ubicación sensores temperatura y humedad relativa del aire

Figura 1. Representación esquemática de la localización y distribución de los sensores en el interior del invernadero.

TS= Sector sur; TM= Sector centro; TN= Sector norte.

Los equipos utilizado para el registro de los datos fueron los data loggers conocidos en el mercado como HOBO Pro RH/Temp con un rango de operación, para la variable temperatura, de -30 ºC a 50 ºC, y una precisión de 0.2 ºC e intervalos de humedad relativa de 0 a 100%, con una precisión del 3%. Estos data loggers estiman el valor de la humedad absoluta, asumiendo una presión atmosférica de 1 atmósfera, condición que se cumple en localidades que se encuentran al nivel del mar. Los sensores fueron protegidos de la radiación solar por medio de una caja de madera de 20 cm de largo, 14 cm de ancho y 14 cm de alto; con una prolongación en sus lados de 6 cm de largo y 35º de pendiente. Estas cajas permitieron el movimiento libre del aire en su interior y fueron pintadas con pintura acrílica blanca para evitar la elevación de la temperatura. También se midieron la velocidad y dirección del viento por medio de un anemómetro del tipo industrial con una precisión del 5% y una veleta con precisión de 7º (en el exterior del invernadero). Se estimó el défi cit de presión de vapor (DPV), por medio de la siguiente ecuación (Rosenberg et al., 1983):

100HR1

3.237TT269.17exp61078.0DPV

a

a

donde:

DPV= Déficit de presión de vapor (kPa) = Temperatura del aire (ºC) aT= Humedad relativa (%) HR

La investigación se llevó a cabo en plantaciones de los cultivos más importantes en la región (Cuadro 1) como son el pimiento, melón y tomate; en las temporadas de invierno (I-2001), primavera (P-2002), otoño-invierno (O-I 2002) y primavera-verano (P-V 2003).



Cuadro 1. Subtipos de invernaderos, altura del sensor, temporada de cultivo, cultivo y fecha de evaluación.

Análisis estadístico de los datos

La medición de las variables climáticas se programó para registrarse cada 10 min, las 24 horas del día y durante el período de evaluación. Para su análisis, primero se promediaron los datos registrados cada 10 min, en las dos repeticiones de cada sector. Posteriormente se promediaron cada hora por sector. Una vez promediados los datos por hora, sector y día, se procedió a promediar los datos por hora y por semana; el mismo procedimiento se siguió para promediar por hora, por mes y por el período de evaluación correspondiente a cada temporada. Una vez dispuestos los datos de la anterior forma, se efectuaron pruebas de t-student por hora y por sector del invernadero, para los datos promediados por semana, mes y por el promedio del período de evaluación. Este procedimiento se utilizó para determinar si existían diferencias estadísticas entre sectores. La comparación de medias se realizó con la prueba de diferencia mínima signifi cativa (Snedecor y Cochran, 1984).


Invernadero subtipo Raspa y Amagado con cultivo de pimiento en invierno de 2001

Los resultados encontrados para la variable temperatura, indican que existen diferencias signifi cativas (p<0.05) entre sectores estudiados. Estas diferencias iniciaron a las 10:00 h y terminaron a las 17:00 h (Figura 2). El sector norte (TN) del invernadero es el que causa estas diferencias con un diferencial de 3.1 ºC con respecto al sector sur (TS). El salto térmico (temperatura interior menos la temperatura

exterior del invernadero) referido a las horas centrales del día, es mayor en el TS (10 ºC), con respecto al TN (5 ºC).

0

5

10

15

20

25

30

35

0-9 10 11 12 13 14 15 16 17 18-23

Hora del día

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Letras diferentes indican diferencias signifi cativas (p<0.05).

Figura 2. Temperatura media del período de estudio para el invernadero subtipo Raspa y Amagado con cultivo de pimiento en temporada de invierno 2001.

Aunque no se midió la radiación incidente, se estima que esta variación entre sectores coincide teóricamente con la cantidad de radiación solar captada en cada uno de ellos (Muñoz et al., 1999; Maroto, 2000; Tesi, 2001) y, como lo señalan varios autores que han estudiado este tipo de invernaderos: “la vertiente sur del invernadero recibe 70% de radiación exterior, mientras que la vertiente norte sólo 50%” (López-Gálvez, 1990; López-Hernández, 1990). Otra teoría que respalda la anterior estimación es sobre el grado de inclinación de los rayos solares, el cual es mayor en la temporada de invierno (Bot, 1983).

El défi cit de presión de vapor (DPV) representa la demanda evaporativa de la atmósfera circundante y, por lo tanto, es

Subtipo de invernadero

Altura del sensor (m) Temporada de cultivo Cultivo Fecha de evaluación

Raspa y Amagado 1.5 m a partir de la base de la planta

Invierno (2001) Pimiento Del 19 al 31 de diciembre de 2001

Raspa y Amagado 0.3 m a partir de la base de la planta

Primavera (2002) Melón Febrero a abril de 2002

Asimétrico 0.15 m de la altura máxima de la planta

Otoño-invierno (2002) Tomate Octubre a diciembre de 2002

Asimétrico 0.15 m de la altura máxima de la planta

Primavera-verano (2003)

Tomate Marzo a junio de 2003


un indicador de primer orden en la respuesta de la planta al ambiente (Pérez-Parra et al., 2001). Los resultados encontrados para el DPV, indican que el TN obtiene los menores valores de DPV (Figura 3). Este menor valor coincide con una menor temperatura en este sector. Sin embargo, las pequeñas diferencias en la temperatura del invernadero causan 70% de diferencias en el DPV, en las horas centrales del día. Teóricamente, esto ocasionará diferencias en la precocidad del fruto entre sectores, tal como lo afi rma López-Gálvez (1990), al mencionar que las variaciones de radiación solar incidente, sobre el cultivo de frijol, produjeron zonas de precocidad variable en el eje norte-sur del invernadero.

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0-9 10 11 12 13 14 15 16 17-23Hora del día

DPV

(kPa

)


aa a

a a b

a a

b

ab

c

ba

c

a b

ca

abb

aaa aaa


Figura 3. Défi cit de presión de vapor (DPV) promedio del período de estudio, invernadero subtipo Raspa y Amagado con cultivo de pimiento en temporada de invierno 2001.

Los resultados para la variable humedad absoluta (Figura 4), muestran que fue mayor en el TS y menor en el TN. Esta variación refuerza la teoría de que una mayor acumulación

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Hora del día

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Sector sur Sector centro Sector norte Humedad absoluta exterior Velocidad del viento exterior

2 Semana dic. 2001 3 Semana dic. 2001 4 Semana dic. 2001

Figura 4. Promedio semanal y por hora de la humedad absoluta alcanzada en cada uno de los sectores en estudio en un invernadero subtipo Raspa y Amagado con cultivo de pimiento en temporada de invierno 2001.

de energía en el TS actuará sobre la evapotranspiración del cultivo y como consecuencia se tendrá un mayor índice de humedad absoluta en este sector. Se descarta que las bajas velocidades del viento y la reducida área efectiva de ventilación no sean sufi cientes para evacuar la humedad absoluta excesiva del interior del invernadero.

Invernadero subtipo Raspa y Amagado con cultivo de melón en primavera de 2002

Los resultados encontrados para la variable temperatura, indican que hubo diferencias signifi cativas (p<0.05) entre tratamientos (Figura 5). Estas diferencias iniciaron a las 11:00 h y terminaron a las 19:00 h. El sector que causó estas diferencias fue el TN con un diferencial de 2.4 ºC con respecto al TS. El salto térmico se mantuvo mayor en el TS, con respecto al TN, y presenta un diferencial de 5 ºC en las horas centrales del día, en todos y cada uno de los meses en estudio. Este cultivo es considerado muy exigente en temperatura en sus primeras etapas de desarrollo, por lo cual, la ventilación natural se redujo a tan solo 20% de su capacidad para lograr altas temperaturas. De esta forma se obtienen mayores saltos térmicos en las horas centrales del día. La disminución gradual registrada en esta variable fue debido al manejo realizado al sistema de ventilación natural en el cual se abrieron paulatinamente las ventanas para tratar de bajar la temperatura a intervalos óptimos para la fl oración (20 a 23 ºC) y fructifi cación (25 a 30 ºC). Se destaca que el diferencial de temperaturas del TS, con respecto al TN, disminuyó alrededor del 50% al aplicar el blanqueo del invernadero en la cuarta semana del mes de abril, coincidiendo en este punto con los resultados encontrados por Baille y Leonardi (2001) y Baille et al. (2001).



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Tem

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b b b ab

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Figura 5. Temperatura media en el invernadero subtipo Raspa y Amagado con el cultivo de melón en temporada de primavera de 2002.

El sector norte obtuvo los menores valores de DPV (Figura 6). Estas tendencias se mantuvieron dentro del período de estudio, a excepción de la primera semana de febrero en donde el cultivo se encontró dentro de las primeras etapas de desarrollo. Después del blanqueo, el microclima fue más homogéneo siendo mínimas las diferencias en el interior del invernadero para esta variable en la última semana del mes de abril.

Los mayores valores de humedad absoluta (Figura 7) se presentaron en el TM y los menores valores fl uctuaron según el manejo realizado al sistema de ventilación natural mencionado anteriormente. En la cuarta semana del mes de abril se blanqueó, es importante destacar que esta práctica

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Hora del día

DPV

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Sector norte

Sector centro

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b

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Figura 6. Défi cit de presión de vapor (DPV) promedio del período de estudio en un invernadero subtipo Raspa y Amagado con cultivo de melón en temporada de primavera 2002.

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)

Sector sur Sector centro Sector norte Humedad absoluta exterior

2 semana abr. 2002 3 semana abr. 2002 4 semana abr. 2002

Blanqueo

1 semana abr. 2002

Figura 7. Promedio semanal y por hora de la humedad absoluta en el invernadero subtipo Raspa y Amagado con el cultivo de melón en temporada de primavera 2002.

reduce los valores de la humedad absoluta del aire a sus niveles iniciales (10 a 15 g m-3). Lo anterior, refuerza la teoría de que la principal fuente de humedad absoluta en el interior del invernadero es la evapotranspiración del cultivo. Si esta teoría es verdadera, entonces, la evapotranspiración presentaría una relación inversamente proporcional con la radiación solar incidente en el interior de estas estructuras hasta un cierto límite.

Invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en otoño-invierno de 2002

Los resultados indican que con respecto a la variable temperatura se encontraron diferencias significativas

Hora del día Hora del día


(p<0.05) entre tratamientos (Figura 8). Estas diferencias iniciaron a las 10:00 h y terminaron a las 18:00 h. El sector que causó estas diferencias fue el TN con un diferencial de 2.0 ºC con respecto al TM. Es importante destacar que en esta estructura de invernadero, la máxima temperatura se encuentra localizada en el TM.

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1-9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22-24Hora del Día

Tem

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Sector centro

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Figura 8. Temperatura media en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada otoño-invierno 2002.

El sector norte se mantuvo como el más fresco en este tipo de estructura con un salto térmico de 4 ºC en las horas centrales del día, en todos los meses en estudio. En el O-I, la ventilación se redujo paulatinamente a medida que los días fueron más fríos, hasta cerrar las ventanas laterales en 80% de su abertura. Las ventanas cenitales permanecieron abiertas al 100% de su abertura durante la temporada de cultivo. En esta temporada, la inclinación de los rayos solares fue mayor a medida que se acercó el equinoccio de invierno. Teóricamente, esta inclinación es la causa principal de las diferencias encontradas entre los sectores. Este subtipo de invernadero fue diseñado para captar un mayor porcentaje de la radiación, aspecto que sólo se cumplió para el TM del invernadero, en donde se tuvo una mayor inclinación de la cubierta (ángulo de 45º), la cual permitió una mayor captación de radiación solar en este sector, al refl ejar un mínimo los rayos del sol. El TS presentó una inclinación menor (ángulo de 25º), lo cual permitió un mayor refl ejo de los rayos solares y, por lo tanto, una menor carga energética. El TN, localizado físicamente después del TS y TM del invernadero, captó menos energía por efecto del sombreo y ángulo de incidencia. Los resultados encontrados para el DPV, indican que el TN obtiene los menores valores (Figura 9), con diferencias estadísticas en las horas centrales del día (p<0.05). Estas

tendencias se mantuvieron al expresar los datos registrados por semana y por mes a través del período de estudio.

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1-9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22-24

Hora del día

DPV

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Sector norte

Sector centro

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Figura 9. Défi cit de presión de vapor (DPV) promedio en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada otoño-invierno 2002.

En general, los mayores niveles de humedad absoluta (Figura 10) se midieron en el sector centro. Existió una clara disminución en el contenido de humedad absoluta del aire, a medida que se adentró en el invierno (en el mes de diciembre) hasta alcanzar un intervalo de valores de 8 a 16 g m-3, una disminución del 50% para el valor mínimo y del 25% para el valor máximo.

Invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en primavera-verano de 2003

Con respecto a la variable temperatura, los resultados estadísticos indicaron que existió diferencias signifi cativas (p<0.05) entre tratamientos (Figura 11). Estas diferencias iniciaron a las 11:00 h y terminaron a las 18:00 h. El sector que causó estas diferencias fue el centro con un diferencial de 0.7 ºC (3%) con respecto al TN y TS. Para esta temporada y en este tipo, las temperaturas fueron muy homogéneas en todo el invernadero.

En general, el salto térmico registrado en las horas centrales del día presentó un diferencial de 2 ºC entre el TN, TM y TS del invernadero. Debido a lo anterior, el microclima se presentó muy homogéneo. Sin embargo, el análisis semanal y mensual, presentó algunas desviaciones con respecto a su promedio general. Es decir, no mostró las mismas tendencias dentro del período de estudio. En el mes de abril (datos no presentados), el mayor salto térmico (obtenido al medio día) se registró en el TN y TS del invernadero (8 y 6 ºC en promedio, respectivamente). En el mes de mayo, la situación

día



Figura 10.

0369

121518

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Sector sur Sector centro Sector norte Humedad absoluta exterior Velocidad del viento exterior

2 semana nov. 2002 3 semana nov. 2002 4 semana nov. 20021 semana nov. 2002

Promedio semanal y por hora de la humedad absoluta en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada otoño-invierno 2002.

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1-9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22-24Hora del día

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Figura 11.Temperatura media en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada primavera-verano 2003.

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1 4 7 10 13 16 19 22 1 4 7 10 13 16 19 22 1 4 7 10 13 16 19 22 1 4 7 10 13 16 19 22Hora del día

Salto

térm

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(ºC

)

Sector norte Sector centro Sector sur

2 Semana may. 2003 3 Semana may. 2003 4 Semana may. 2003

Blanqueo

1 Semana may. 2003

Figura 12. Salto térmico alcanzado en el mes de mayo en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada primavera-verano 2003.

cambió completamente al blanquear el invernadero. El salto térmico de TN y TS disminuyó hasta 3 ºC en promedio del mes y también disminuyó el diferencial con respecto al centro del invernadero, siendo de 1 ºC. Incluso en la segunda semana del mes de mayo el salto térmico fue negativo (Figura 12), es decir, se localizó por debajo de la temperatura exterior; lo anterior puso de manifi esto la gran efectividad del blanqueo para disminuir las altas temperaturas en el interior del invernadero.

Aunque las temperaturas se presentaron muy homogéneas, los resultados indicaron que el TM obtuvo los menores valores de DPV (Figura 13), con diferencias estadísticas signifi cativas (p<0.05). Estas tendencias se mantuvieron dentro del período de estudio.


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1-9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22-24Hora del día

DPV

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Figura 13.Défi cit de presión de vapor (DPV) promedio en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada primavera-verano 2003.

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Sector norte Sector centro Sector sur Humedad abslouta exterior Velocidad del viento exterior

Blanqueo2 Semana may. 2003 3 Semana may. 2003 4 Semana may. 20031 Semana may. 2003

Figura 14. Promedio semanal y por hora de la humedad absoluta en un invernadero subtipo Asimétrico con cultivo de tomate en temporada primavera-verano 2003.

En general, los valores de humedad absoluta fueron muy homogéneos en los tres sectores estudiados, el mismo resultado se encontró al analizar las tendencias semanales y por hora (Figura 14).

En teoría, el subtipo Asimétrico fue diseñado para captar una mayor radiación solar en la temporada invernal y refl ejar una gran parte de ésta en la temporada de verano. Lo anterior compensaría las variaciones energéticas en el interior del invernadero. Los resultados mostrados en esta investigación señalan que sólo la parte de la cubierta, en donde se tiene la mayor inclinación de la cumbrera, cumplió en la temporada invernal con la parte teórica para la cual fue diseñado. Sin embargo, en la temporada de verano, sí cubrió las expectativas de su diseño al reducir, entre los diferentes sectores, el diferencial de temperaturas y del DPV, en 2 ºC y 0.2 kPa respectivamente, logrando un microclima más uniforme en el interior del invernadero.

CONCLUSIONES

La estrategia básica de control del microclima en el invernadero subtipo Raspa y Amagado deberá estar enfocada a incrementar la temperatura en el sector norte en la temporada invernal y a disminuir la carga energética del sector sur en primavera-verano. Una forma económica de disminuir la carga energética es incrementando el volumen de riego en este sector, el cual, además de satisfacer una mayor demanda de agua, aumentará los niveles de humedad relativa y en consecuencia mejorará el microclima de este sector.

El diseño de la geometría de la cubierta, en el caso del subtipo Asimétrico, homogeniza el microclima en la temporada de primavera-verano y en invierno solo será necesario actuar sobre el sector norte de esta estructura. En este caso, la estrategia básica de control del microclima se centrará principalmente en un diseño efi ciente de la ventilación natural.

La estructura de invernadero deberá considerar el diseño asimétrico de la cubierta y someter a experimentación diferentes propuestas de su inclinación para determinar la combinación adecuada que homogenice el microclima en el interior en todas las temporadas de cultivo.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), al Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) y a la Universidad de Almería por su apoyo en la realización del presente trabajo de investigación.



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