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8/15/2019 Aproximaciones al Estudio de la Neurociencia del Comportamiento - Guevara.pdf

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Aproximaciones al estudio de laneurociencia del comportamiento


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Aproximaciones al estudio de la

neurociencia del comportamiento

MIGUEL Á NGEL GUEVARA PÉREZM ARCELA A RTEAGA SILVA A RTURO CONTRERAS GÓMEZ

M ARISELA HERNÁNDEZ GONZÁLEZHERLINDA BONILLA J AIME

(editores)

Universidad Autónoma

Metropolitana Bioseñales

Universidad Autónoma

de Guerrero

50 años


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Primera edición, 2010

© D.R. 2010, Universidad Autónoma de Guerrero Javier Méndez Aponte #1, Fracc. Servidor Agrario 39070 Chilpancingo, Guerrero

ISBN:

Impreso y hecho en México Printed and made in Mexico


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A la memoria del Dr. León Federico Cintra McGlone, emprendedor y entusiasta experto en electroencefalografía;

amigo y maestro que enriqueció al grupo de Bioseñalescon su participación y enseñanzas


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Contenido

C o l a b o r a d o r e s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

REGULACION HORMONAL DEL SUEÑO Y DE LA CONDUCTA SEXUAL

I. Una perspectiva histórica sobre el estudio científico de la conducta sexual . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Anders Ågmo

II. Regulación hormonal y patrón motor copulatorio masculino de los mamíferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

Marcela Arteaga Silva, María de la Asunción Soto Álvarez,

Herlinda Bonilla Jaime, Gonzalo Vázquez Palacios y Marisela Hernández González

III. Regulación neuroendocrina de la conducta sexual femenina en roedores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Herlinda Bonilla Jaime, Marcela Arteaga Silva, Marisela Hernández González y Gonzalo Vázquez Palacios

IV. Sueño y hormonas: una relación íntima y apasionada . . . . . . 107Gonzalo Vázquez Palacios, Arturo Contreras Gómez,

Marcela Arteaga Silva y Herlinda Bonilla JaimePROCESOS COGNOSCITIVOS

V. Cerebelo y cognición . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Lorena Gaytán Tocavén y María Esther Olvera Cortés


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VI. La corteza prefrontal y los ganglios basales en la regulación y control de la toma de decisiones . . . . . . . . . . . . . 171

Miguel Ángel López Vázquez y María Esther Olvera Cortés

VII. Funcionalidad de la corteza prefrontal dorsolateral durante las funciones ejecutivas: indagaciones desde el conexionismo . . . 211

Francisco Abelardo Robles Aguirre, Lucía Ester Rizo Martínez, Marisela Hernández González y Miguel Ángel Guevara Pérez

VIII. Envejecimiento, memoria y alteraciones metabólicas . . . . . . 237 Elizabeth Aveleyra Ojeda

IX. Participación de la corteza prefrontal en la memoria de largo plazo . 263 Andrea Cristina Medina Fragoso, Pilar Durán Hernández y

Aleyda Rodríguez Ríos

FUNCIONALIDAD CEREBRAL Y COMPORTAMIENTO

X. Alcohol y corteza prefrontal . . . . . . . . . . . . . . 291 Araceli Sanz Martin, Gloria Santana Madrigal, Marisela Hernández González, Miguel Ángel Guevara Pérez,Claudia del Carmen Amezcua Gutiérrez y Emilio Gumá Díaz

XI. Acoplamiento funcional cerebral durante la activación sexual

en hombres jóvenes adultos . . . . . . . . . . . . . . . 321 Marina Ruiz Díaz, Claudia del Carmen Amezcua Gutiérrez, Marisela Hernández González y Miguel Ángel Guevara Pérez

XII. Cerebro y conducta criminal . . . . . . . . . . . . . . 347 Humberto Madera Carrillo y Daniel Zarabozo Enríquez de Rivera

XIII. Mapeo electroencefalográfico y neurofeedback . . . . . . . 371Carlos Augusto Novo Olivas, Leticia Chacón Gutiérrez y José Alberto Barradas Bribiesca

XIV. Modelo para la evaluación de habilidades perceptuales, cognoscitivas y emocionales en niños de primaria . . . . . . . 413

Alejandro Zalce Aceves, Sandra Castañeda Figueiras y Juan José Sánchez Sosa


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Colaboradores

M. en C. Alejandro Zalce Aceves. Instituto de Ciencia y Desarrollo S. C.,México, D. F. [email protected].

Bióloga Aleyda Rodríguez Ríos. Instituto de Neurobiología, UNAM,Campus Juriquilla, Querétaro, Qro. [email protected].

Dr. Anders Ågmo. Instituto de Psicología, Universidad de Tromsø,Tromsø, Noruega. [email protected].

Dra. Andrea Cristina Medina Fragoso. Departamento de NeurobiologíaConductual y Cognitiva, Laboratorio de Aprendizaje y Memoria, Ins-tituto de Neurobiología, UNAM, Campus Juriquilla, Querétaro, Qro.

[email protected]. Dra. Araceli Sanz Martin. Instituto de Neurociencias, CUCBA , Universi-dad de Guadalajara. [email protected].

Dr. Arturo Contreras Gómez. Universidad Autónoma de [email protected].

Dr. Carlos Augusto Novo Olivas. Departamento de Investigación y Desa-rrollo de NovoBrain, McAllen, Texas, y Monterrey, N. L. [email protected]; [email protected].

Dra. Claudia del Carmen Amezcua Gutiérrez. Instituto de Neurocien-cias, CUCBA , Universidad de Guadalajara. [email protected].

Dr. Daniel Zarabozo Enríquez de Rivera. Instituto de Neurociencias,CUCBA . Universidad de Guadalajara. [email protected].


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Colaboradores

Dra. Elizabeth Aveleyra Ojeda. Unidad de Investigaciones y ServiciosPsicológicos, Facultad de Psicología, Universidad Autónoma del Estadode Morelos. [email protected].

Dr. Emilio Gumá Díaz. Instituto de Neurociencias, CUCBA , Universidadde Guadalajara. [email protected].

Dr. Francisco Abelardo Robles Aguirre. Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía. [email protected].

Bióloga Gloria Santana Madrigal. Instituto de Neurociencias, CUCBA , Universidad de Guadalajara. [email protected].

Dr. Gonzalo Vázquez Palacios. Colegio de Ciencia y Tecnología, Universidad Autónoma de la Ciudad de México, plantel San Lorenzo Tezonco. [email protected].

Dra. Herlinda Bonilla Jaime. Departamento de Biología de la Repro-ducción, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, México, D.F. [email protected].

Dr. Humberto Madera Carrillo. Instituto de Neurociencias, CUCBA , Uni- versidad de Guadalajara. [email protected].

Dr. José Alberto Barradas Bribiesca. Departamento de Psicología, Divi-sión de Ciencias de la Salud, Universidad de Guanajuato Campus León.

[email protected].

Dr. Juan José Sánchez Sosa. Facultad de Psicología, Universidad Nacio-nal Autónoma de México. [email protected].

Dra. Leticia Chacón Gutiérrez. Departamento de Psicología, División deCiencias de la Salud, Universidad de Guanajuato Campus León. [email protected].

M. en C. Lorena Gaytán Tocavén. Laboratorio de Neurofisiología Expe-rimental, Centro de Investigación Biomédica de Michoacán, IMSS. toca-

[email protected].


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Colaboradores

M. en C. Lucía Ester Rizo Martínez. Instituto de Neurociencias, CUCBA ,Universidad de Guadalajara. [email protected].

Dra. Marcela Arteaga Silva. Departamento de Biología de la Reproduc-ción, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. [email protected].

Dra. María Esther Olvera Cortés. Laboratorio de Neurofisiología Expe-rimental, Centro de Investigación Biomédica de Michoacán, [email protected].

M. en C. María de la Asunción Soto Álvarez. Departamento de Biología,

División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad AutónomaMetropolitana–Iztapalapa. [email protected].

M. en C. Marina Ruiz Díaz. Instituto de Neurociencias, CUCBA , Univer-sidad de Guadalajara. [email protected].

Dra. Marisela Hernández González. Instituto de Neurociencias, CUCBA ,Universidad de Guadalajara. [email protected].

Dr. Miguel Ángel Guevara Pérez. Instituto de Neurociencias, CUCBA ,Universidad de Guadalajara. [email protected].

M. en C. Miguel Ángel López Vázquez. Laboratorio de Neuroplastici-dad de los Procesos Cognitivos, Centro de Investigación Biomédica deMichoacán, IMSS. [email protected].

Dra. Pilar Durán Hernández. Instituto de Neurobiología, UniversidadNacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Querétaro. [email protected].

Dra. Sandra Castañeda Figueiras. Facultad de Psicología, UniversidadNacional Autónoma de México. [email protected].


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Prólogo

La mayoría de nosotros sabemos que la psicología es la ciencia queestudia el comportamiento humano (en su versión moderna); pero…¿de dónde se genera el comportamiento: pensar, memorizar, soñar,

sentir hambre, manifestar una emoción, etc.? Hemos escuchado a per-sonas que dicen que el comportamiento se genera a partir de lo quenos “dicta” el corazón; otros dicen (tal como Paul Gold, investigadorimportante en el área de la neurobiología de la memoria) que se generaen el hígado; en fin, seguramente vienen a la mente otras propuestas;sin embargo, en el transcurso del desarrollo científico nos hemos per-catado del importante papel que cumple el cerebro, incluyendo a todoslos elementos que forman parte del sistema nervioso.

Mirando en retrospectiva, nos damos cuenta de que históricamen-

te la ciencia, a grandes rasgos, se ha conducido desde una perspectivaconductual hasta llegar al estudio de los mecanismos moleculares delcomportamiento. En este continuo desarrollo de la ciencia, numerososinvestigadores a nivel mundial se han agrupado en sociedades y aca-demias tanto internacionales como nacionales, con el fin de reunirsea intervalos regulares de tiempo para escuchar, discutir e intercambiarideas de sus respectivos campos de interés. Es en este contexto que ini-ció el grupo de bioseñales en 1997, con la reunión de unos cuantos in-

vestigadores mexicanos interesados en el estudio de las bioseñales cere-brales. El grupo ha seguido creciendo y evolucionando, incorporándosenuevos integrantes que han enriquecido las temáticas, para llegar coneste sexto ejemplar a la conmemoración de su treceavo aniversario eneste año 2010, año que además marca el fin de la denominada “décadade la conducta”. Las reuniones no se han realizado con la finalidad deconducir nuestra investigación al estudio de algún proceso o funciónparticular, sino para actualizar nuestros conocimientos, ampliar nues-tros horizontes e integrar la información generada por otros colegas


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Andrea Cristina Medina Fragoso

que abordan temas de nuestra área, e incluso darnos la oportunidad deefectuar experimentos conjuntos empleando diferentes metodologías.Esto es lo que constatamos en la lectura de los capítulos que conforman

este texto, información actualizada que integra mecanismos fisiológicostanto neuronales como de otros sistemas, como el hormonal; en los pro-cesos de sueño, la conducta sexual, procesos cognoscitivos, etcétera.

Lectores, hoy que por primera vez abren el libro, los invito a queaprovechen, a lo largo de su actividad académica o profesional, la va-liosa información que contiene cada uno de los capítulos de este librotitulado Aproximaciones al estudio de la neurociencia del comportamien-to. Su contenido nos permitirá actualizar nuestro conocimiento en lasáreas de regulación hormonal del sueño y la conducta sexual; de pro-

cesos cognoscitivos: como la toma de decisiones, funciones ejecutivas ymemoria; y de funcionalidad cerebral y comportamiento: como el alco-holismo, sexualidad, neurorretroalimentación, entre otros.

En este libro, la primera sección, denominada Regulación hormonal del sueño y de la conducta sexual, es encabezada por un interesante viajea través de la historia sobre el estudio científico de la conducta sexual,descrito en una forma breve y amena por el doctor Anders Ågmo, de laUniversidad de Tromsø, Noruega. De manera magistral, y fundamenta-do por una amplia revisión bibliográfica, el doctor Ågmo describe losprimeros estudios y las metodologías, burdas e ingeniosas, con que losinteresados en la conducta sexual iniciaron sus estudios. En el capítulodos, Arteaga y colaboradores nos describen detalladamente la conductasexual en algunas especies de mamíferos, como por ejemplo: ratas, há-msteres, lobos y primates no humanos; así como también el papel quedesempeñan las hormonas en este fenómeno y una amplia revisión enla literatura científica que trata de determinar el sustrato neural invo-lucrado en las etapas descritas de la conducta sexual entre las especies.En el capítulo tres, Bonilla y colaboradores, centrándose en el estudiocon roedores, describen la conducta sexual en hembras, mostrándonos

la importancia que tiene el reflejo de la lordosis y los factores que ladesencadenan, como los estímulos sensoriales, los sistemas neuronalesque mantienen la conducta y los mecanismos hormonales que partici-pan en este proceso; además nos invitan al análisis y a la reflexión sobrelos hallazgos encontrados y su aplicación en la clínica en mujeres quepadecen algún trastorno sexual. Para finalizar la primera sección, en elcapítulo cuatro los autores describen la interacción entre las hormonas

y el sueño; Vázquez y colaboradores realizan una atractiva descripción


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Prólogo

de la dinámica de las hormonas hipofisiarias: la adrenocorticotrópica, latiroidea, la de crecimiento, las gonadales, la prolactina, e incluso consi-deran la dinámica de otras hormonas como la insulina y la melatonina,

correlacionándolas con el ciclo de sueño, en las fases de sueño de ondaslentas y de movimientos oculares rápidos.La siguiente sección del libro trata acerca de los Procesos cognos-

citivos. Aquí en el capítulo cinco Gaytán y Olvera nos enriquecen consu escrito al hablar sobre el procesamiento temporal regulado por unaestructura del sistema nervioso que poco escuchamos: el cerebelo, elcual, junto con otras regiones cerebrales con las que tiene comunica-ción, permite que podamos tener percepción temporal de las activida-des que realizamos. Incluso nos ilustran acerca de la participación de

esta estructura en el lenguaje, el aprendizaje de secuencias, la atención y la detección de la duración de estímulos. Continuando con el capítuloseis, López y Olvera nos encaminan a centrarnos en el complejo cono-cimiento de la funcionalidad de la corteza prefrontal, al escribir sobrela toma de decisiones. Los autores enfatizan, a lo largo de la lectura,las interacciones entre dicha estructura con los ganglios basales y laamígdala, lo cual permite la evaluación precisa y una decisión acertadadurante una tarea que requiere de la toma de decisiones. El capítulosiete fue escrito por Robles y colaboradores, mostrándonos en su con-tenido un modelo neurocientífico o “conexionista” que incluye aspectosfisiológicos, conductuales y anatómicos para el estudio de las funcionesejecutivas desencadenadas por la actividad del circuito que establecela corteza prefrontal con otras estructuras cerebrales. En esta atracti-

va lectura se describe la aplicación del modelo en la emulación de losresultados de una tarea que incluye la ejecución de Torres de Hanoi enniños, adolescentes y adultos. En el capítulo ocho, Aveleyra desarrollael tema de la demencia, enfermedad presentada en la etapa de la vejez.

A lo largo de un interesante análisis de los factores que desencadenaneste padecimiento y del aumento que se ha percibido a lo largo de los

años de vida saludables perdidos, la autora subraya la importancia delestablecimiento de estrategias neuropsicológicas y neurofisiológicaspara la detección temprana de los síntomas. Para finalizar esta sección,en el capítulo nueve, junto con Durán y Rodríguez, escribí una revisiónde la actividad de la corteza prefrontal durante la formación de la me-moria de largo plazo, abarcando mecanismos neuronales, hormonales yelectrofisiológicos; así, también hablamos de la importancia del circuitoque establece la corteza prefrontal con el hipocampo.


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La última sección del libro está dedicada a la Funcionalidad cerebral y comportamiento. En el capítulo 10, Sanz y colaboradores abordan eltema del consumo agudo de alcohol, cómo se metaboliza y sus efectos

en el sistema nervioso central, tanto a nivel fisiológico como cognosci-tivo; después de una amplia revisión y de un trabajo experimental rea-lizado en su laboratorio, nos muestra la importancia de incrementarla tarea científica para enriquecer el conocimiento de los efectos delalcohol en las funciones ejecutivas. En el capítulo 11 Ruiz Díaz y cola-boradores, haciendo uso del electroencefalograma, nos muestran inte-resantes resultados acerca de los efectos de las imágenes eróticas en laactividad eléctrica cerebral y sobre cómo se modifica la correlación cor-tical durante la estimulación visual erótica. En el capítulo 12, Madera y

Zarabozo escriben una amplia revisión sobre las bases neuroanatómi-cas, neurofisiológicas y neuropsicológicas del comportamiento agresivodefinido como conducta criminal, llevándonos a la reflexión acerca dela relación causal cerebro-acción que lleva a la necesidad de crear ins-trumentos de medición que determinen las características que posee elcriminal, para reducir el daño en la sociedad. Una de las herramientasempleadas en los estudios neurocientíficos es el electroencefalogra-ma, y en el capítulo 13 Novo y colaboradores realizan una detalladadescripción de esta técnica, así como de lo que se ha derivado de ella,como los estudios de potenciales relacionados con eventos y la retroali-mentación neurobiológica, citando en el texto una serie de estudios quedemuestran la aplicación de estas técnicas en el estudio de diferentespatologías. Por último, en el capítulo 14 Zalce y colaboradores nos des-criben ampliamente un modelo que han puesto en experimentación conla finalidad de validarlo y evaluar así las habilidades perceptuales: losprocesos cognoscitivos y emocionales en niños a nivel escolar.

La variedad y riqueza de información contenida en cada uno deestos capítulos pone en evidencia la interdisciplinariedad del grupo debioseñales, y permite reiterar la invitación al lector para que se intro-

duzca en su lectura y así podamos compartir el placer de conocer eintegrarse al fascinante mundo neurocientífico.

Agradecemos la colaboración gráfica en cuanto al apoyo brindadoen la realización de imágenes: la imagen de la portada es un dibujo ori-ginal, elaborado por Eliana Barrios De Tomasi expresamente para estelibro; los dibujos que marcan el inicio de cada una de las tres seccionesfueron elaborados por Juan Carlos Talavera Díaz.


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Prólogo

Como punto final a esta presentación, sólo me queda agradecer amis colegas por el gran esfuerzo que han demostrado en este trabajo

y exhortarlos a continuar a través de esta ardua labor que es la inves-

tigación, con la finalidad de que el conocimiento generado sirva parasolventar parte de las problemáticas de la humanidad.

Andrea Cristina Medina FragosoEnero de 2010


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REGULACION HORMONAL DEL SUEÑO Y DE LA CONDUCTA SEXUAL


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IUna perspectiva histórica sobre el estudio

científico de la conducta sexual

Anders Ågmo1

La ciencia tiene un solo lenguaje, el de la cantidad; y un solo argumento, el del experimento.

Anónimo

El célebre poema proviene de alguna edición olvidada del clásico Han- dbuch der Experimentellen Pharmakologie, una obra de innumerables

tomos publicados en intervalos irregulares durante varias décadas porla editorial Springer. A pesar de los muchos años que indudablementehan transcurrido desde su publicación, el mensaje del poema tiene unainmensa actualidad. Hasta se podría afirmar que resume la esenciade toda la empresa científica. No es éste el contexto adecuado paraun análisis extenso de los fundamentos filosóficos de la ciencia, peroalgunas nociones son indispensables aun en discusiones sobre algo tansimple como la conducta sexual. Los dos principios expresados por elpoema citado arriba, la necesidad absoluta de cuantificación de lo que

queremos hablar así como el requisito ineludible de apoyar nuestrasafirmaciones con datos experimentales, parecen los más fundamenta-les. La aplicación de estos dos principios básicos nos obligaría a echarla mayor parte de los escritos sobre la sexualidad a la basura. Asimismo

1. Anders Ågmo, Instituto de Psicología, Universidad de Tromsø, Noruega. Correo electrónico:[email protected].


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Anders Ågmo

descubriríamos que una buena parte de nuestras propias ideas sobre lasexualidad carecen de fundamento racional.

Aunque el experimento es la única forma respetable para establecer

relaciones causa-efecto, hay que añadir que descripciones cuantitativasde la conducta sexual (o de cualquier otro fenómeno) pueden tener ungran valor aun cuando no satisfagan los requisitos de un experimentoen sentido estricto. Sin embargo, las descripciones no experimentalestienen que basarse en la observación directa del fenómeno bajo estudio.Descripciones indirectas, por ejemplo obtenidas a través de un cuestio-nario o mediante chismes, carecen completamente de interés científico,aunque con frecuencia aparezcan en la primera plana de Ovaciones o deVanidades, y de vez en cuando en Science o en Nature.

Los comentarios anteriores sirven para limitar y precisar el conteni-do de este capítulo. Todos sabemos que el humano ha expresado opinio-nes sobre la conducta sexual desde tiempos remotos. No me sorpren-dería en lo más mínimo si Platón o Aristóteles se permitieron el lujo deopinar sobre aquello, y es casi seguro que los grandes médicos clásicosHipócrates (460-370 a. C.) y Avicena (980-1037; su nombre original enárabe era Abū ‘Al ī al-Husayn ibn ‘Abd Allāh ibn S ī nā) incluyeron no-ciones de sexualidad en sus obras. En el tiempo transcurrido desde laépoca de estos autores clásicos hasta nuestros días, se debe de haberescrito una cantidad brutal sobre la sexualidad. Los historiadores se-guramente saben mucho de ello. En nuestro tiempo abundan los librospopulares sobre sexualidad, así como artículos en revistas de seriedad

variable, y los periodistas científicos llenan los diarios con noticias delos grandes avances en nuestro conocimiento de la función sexual. Ha-cer una revisión histórica exhaustiva de todo lo que se ha escrito sobrela sexualidad sería un trabajo hercúleo y probablemente no tendría gransentido. Al limitarse a una descripción histórica del análisis científicode la conducta sexual, el trabajo se facilita inmensamente. Sobre todocuando la ciencia se entiende tal como fue indicado en las primeras

líneas de este capítulo. A pesar de mis grandes esfuerzos no he logrado encontrar ningún

estudio experimental sobre la conducta sexual anterior al siglo XVIII.Esto limita la perspectiva temporal, pero no podemos hacer más quelamentar la ausencia de interés científico de nuestros antepasados. Perola limitación temporal no es la única consecuencia de la reticencia paraconsiderar estudios no científicos. Resulta también que el número deestudios fue sumamente escaso durante todo el siglo XVIII. Sobran de-


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Una perspectiva histórica sobre el estudio científico de la conducta sexual

dos de una mano para contarlos. Es hasta el final del siglo XIX que serequieren dos manos para contar este número. La verdadera expansiónno empezó hasta bien entrado el siglo XX.

Cuando la rana era el rey: primeros estudios sobre la conducta sexual

El primer estudio experimental sobre la conducta sexual que he logradoencontrar fue realizado por el gran científico italiano Lazzaro Spallan-zani (1729-1799). Considerando el gran esfuerzo que he invertido enla búsqueda histórica, dudo mucho de que existe algún estudio ante-rior, pero sería arriesgado emitir un juicio definitivo. De inmediato hay

que añadir que el estudio de Spallanzani no satisface los criterios queestablecí para considerar un estudio como científico. Aunque utilizó unprocedimiento experimental, no se reportan datos cuantitativos sinodescripciones verbales de los efectos de las manipulaciones experimen-tales. Esto parece haber sido la costumbre de la época, y por lo tantotuve que suprimir la exigencia de cuantificación. Este mismo comenta-rio se aplica a casi todos los estudios experimentales de los siglos XVIII

y XIX que se mencionarán.La pregunta que Spallanzani trató de contestar fue bastante simple:

¿cómo se puede interrumpir la conducta sexual de la rana macho? Ha-brá que saber que la conducta copulatoria de la rana es muy simple. Elmacho se sube sobre la espalda de la hembra, y se sostiene encima deella durante varias horas con un fuerte abrazo. Durante todo ese tiempomantiene su cloaca en contacto con la cloaca de la hembra, de tal suerteque cada óvulo que sale es expuesto al semen que lentamente expulsa.El abrazo ininterrumpido se puede considerar como el elemento fun-damental de la conducta copulatoria masculina de la rana. Spallanzaniprocedió a exponer al macho a una serie de eventos para ver si soltabaa la hembra. Empezó con suspender al macho de un hilo amarrado a la

pata izquierda trasera durante 20 minutos. A pesar de que la hembra esmás grande y más pesada que el macho, no la soltó. Luego se le ocurriópicarle al macho con una aguja en diferentes partes del cuerpo, sin quesurtiera efecto alguno sobre el abrazo. Después se puso a cortar la pieldel macho con unas tijeras en diferentes partes del cuerpo, hasta quela sangre escurría. Tampoco soltó a la hembra. Como todos estos mal-tratos resultaron ineficientes, Spallanzani resolvió cortarle una piernatrasera al macho, pero éste siguió sin soltar a la hembra. Tuvo entonces


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Anders Ågmo

que recurrir a algo más violento aún, quemar la parte distal de una patatrasera con el fuego de una vela. Tampoco funcionó. Finalmente deca-pitó a la pobre rana. El macho sin cabeza seguía abrazando a la hembra

como si nada hubiera sucedido. La única forma de separar al macho dela hembra fue quemarle una pierna trasera entera con el fuego de una vela. Parece que la pierna asada de algún modo fue capaz de sugerirle almacho que más valía escapar, que terminar enteramente quemado. Laconclusión de Spallanzani fue que la rana no es insensible a las estimu-laciones nocivas, pero su “ardor” es tan grande que éstas no le impor-tan. Una descripción detallada de este experimento se puede encontraren Spallanzani (1784).

Al relatar este experimento a más de 200 años después de su publica-

ción, es casi imposible evitar tener la impresión de cierto infantilismo enel acercamiento al problema del control sensorial de la conducta sexualde la rana macho. Lo que Spallanzani hizo parece bastante tonto, algoparecido a lo que hacen los niños que arrancan pierna tras pierna de lacucaracha para ver cómo camina. Ni siquiera el problema mismo, cómointerrumpir la conducta copulatoria, parece muy relevante en una situa-ción en donde no se sabía nada acerca de cómo se inicia la conducta.Creo que el experimento de Spallanzani no contribuyó en lo más míni-mo a nuestro entendimiento de la conducta copulatoria de la rana. Sinembargo, su elección de sujeto experimental parece haber tenido ciertainfluencia en los investigadores posteriores. Por más de 100 años la ranafue la especie preferida entre los estudiosos de la conducta sexual.

Con el tiempo, las preguntas que los investigadores se hicieron lle-garon a ser más sofisticadas. Mientras que el control sensorial de laconducta pasó al olvido, los fisiólogos se interesaban en conocer losestímulos internos que controlaban el abrazo sexual. Ya en aquellostiempos se sabía que la rana macho no se pone a abrazar a una hembraatractiva y simpática en cualquier circunstancia. Por ejemplo, esta con-ducta se presenta únicamente en la primavera. Durante el resto del año

una rana macho ni se interesa por las hembras. Era razonable suponerque algo pasaba en el cuerpo de la rana, que determinaba si la hembrasería capaz de incitar al abrazo o no. Más aún, el macho no se quedaabrazando a la hembra por el resto de su vida. Después de algunas ho-ras, éste suelta a la hembra y se dedica a otra cosa. Esto significa quehay mecanismos adentro de la rana que controlan la probabilidad mo-mentánea de la ejecución del abrazo sexual.


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En el transcurso del siglo XIX se habían acumulado conocimientossobre mecanismos semejantes en otras conductas, y esto, junto con losenormes avances de la fisiología en esa época permitió a los investiga-

dores hacer preguntas mucho más sofisticadas que antes. Esto se puedeilustrar con un estudio brillante hecho en la academia de medicina deSan Petersburgo. Un fisiólogo llamado Tarchanoff demostró que la cas-tración de la rana no inhibió el abrazo. Al contrario, después de abrir la

vesícula seminal y exprimir el líquido en machos copulando, se observóque soltaron a la hembra. Tarchanoff concluyó que la distensión de la

vesícula estimulaba los nervios sensoriales y esta estimulación llegabaa las partes superiores de la médula en donde se localiza el “centro delabrazo” (umklammerungscentrum, en alemán). Al recibir la estimula-

ción sensorial, este centro se excita de tal modo que desencadena elreflejo del abrazo en presencia de una hembra (Tarchanoff, 1887). Al vaciar la vesícula, la estimulación sensorial se reduce y el centro delabrazo se inactiva, teniendo como consecuencia que el macho sueltaa la hembra. En otras palabras, la probabilidad de activación del abra-zo sexual está determinada por el grado de distensión de la vesículaseminal. La idea de que el estado de las glándulas sexuales accesoriasinfluye en la conducta sexual persistió por mucho tiempo a pesar de quelos resultados de Tarchanoff fueron puestos en duda rápidamente. Enefecto, pocos años después de la publicación de su trabajo, un ilustreinvestigador austriaco reportó que la extirpación de la vesícula seminalde la rana no modificaba la conducta copulatoria. Al contrario, la cas-tración redujo la probabilidad del abrazo sexual, pero este efecto no fueinmediato (Steinach, 1894).

La causa de los datos contradictorios en cuanto al papel de la ve-sícula seminal permanece desconocida. Lo que sí sabemos es que Stei-nach tenía razón al afirmar que no interviene en la regulación de laconducta copulatoria. Al contrario, la contradicción en cuanto a losefectos de la castración se debe a que Tarchanoff no observó sus ranas

durante un tiempo suficientemente largo. Como la castración no tieneefecto inmediato en la conducta, no es del todo descabellado concluirque los testículos no son necesarios. De hecho no lo son. La conductasexual, de cualquier especie, no se ve afectada a corto plazo por la ex-tirpación de los testículos. Ahora sabemos que el inicio de la conductasexual en machos púberes se debe a la secreción de hormonas testicu-lares, y el mantenimiento de esta conducta a largo plazo requiere de lapresencia de estas hormonas. Sin embargo, las variaciones rápidas en


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Anders Ågmo

la intensidad de la conducta copulatoria son independientes de ellas.El hecho de que la rana macho tarde o temprano suelta a la hembrano se debe a una reducción de hormonas testiculares. De igual modo,

el hecho de que una rata macho queda sexualmente exhausta despuésde siete eyaculaciones en sucesión rápida, no se debe a una reducciónde la concentración sanguínea de hormonas testiculares. Entonces, laconclusión de Tarchanoff de que la intensidad de la conducta sexualno depende de estas hormonas es correcta si se refiere a la regulaciónrápida de la conducta. Más aún, hay muchos datos que demuestran quelas variaciones interindividuales en la intensidad de la conducta sexualson del todo independientes de la concentración sanguínea de las hor-monas testiculares, siempre y cuando esta concentración sobrepase un

mínimo. Esto demuestra que las hormonas testiculares no determinanla intensidad de la conducta, algo que coincide con la propuesta de Tar-chanoff. En resumen, Tarchanoff tenía razón en lo que respecta a laregulación momentánea de la conducta sexual y a las causas de las va-riaciones interindividuales en su intensidad. Sin embargo, al proponerque el testículo tiene una importancia marginal para la conducta sexualen el animal adulto, Tarchanoff fue demasiado lejos. Tal como demostróSteinach, las hormonas gonadales son esenciales para el mantenimientode esta conducta a largo plazo.

Además de demostrar que los testículos son necesarios para la con-ducta sexual de la rana macho, y que la vesícula seminal no lo es, Stei-nach (1894) reportó en el mismo artículo datos idénticos sobre la ratamacho. Esto resulta interesante, porque durante los años siguientes larana perdió popularidad como sujeto en los estudios sobre la conductasexual, y fue reemplazada por la rata. Durante la siguiente centuria larata fue el sujeto preferido. Otros roedores, tales como el conejillo dela India, el hámster y el ratón se usaban de manera muy limitada. Estasituación se está modificando actualmente, de tal modo que el ratónse hace cada vez más popular, mientras que la rata está perdiendo su

hegemonía.

Estudios sobre la función sexual periférica

Es interesante observar que varios investigadores del siglo XIX se inte-resaban en los aspectos periféricos de las funciones sexuales. Acabamosde ver cómo Tarchanoff trató de localizar el origen de la motivación


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sexual en la vesícula seminal, algo que coincidía con la noción del cere-bro como una simple conexión entre impulsos nerviosos aferentes y efe-rentes. Los órganos sensoriales producían la estimulación aferente, y si

esta estimulación llegara a ser lo suficientemente intensa, activaba laestimulación eferente, que causaba contracción de los músculos esque-léticos, es decir conducta. Parece que esta visión del sistema nerviosofue muy importante durante el siglo antepasado y partes del pasado, yentre los neurofisiólogos llegó a su máxima expresión en la reflexologíade Sherrington (1906).

En los mamíferos machos, un pene erecto es un requisito para va-rios aspectos de la conducta copulatoria. La erección no es necesariapara la monta, pero la penetración vaginal resulta imposible o difícil

en su ausencia. Además de ser prácticamente indispensable para la pe-netración, la erección es un fenómeno muy vistoso. Circulan muchashistorias acerca de cómo los humanos se impresionan por la ereccióndel burro, por ejemplo. De igual modo, entre las atracciones mayoresde Pompeya se encuentra un fresco de Príapo, el dios de la erección.En este fresco se retrata un personaje con una erección enorme, y estaerección impresionante se ha transformado en un motivo favorito paralas fotos de innumerables turistas japoneses y estadounidenses. Unaleyenda cuenta que Príapo tuvo una gran pelea con un burro (al queDioniso había concedido el don de la palabra) sobre el tamaño de susrespectivos miembros viriles. Príapo ganó y mató al burro.

No solamente la gente vulgar y los artistas se han dejado impre-sionar por la erección, sino también los científicos. El cambio brutalde tamaño del pene entre el estado de flacidez total y el de ereccióncompleta es, además de vistoso, un fenómeno de gran importanciabiológica. Sin erección no hay penetración, y sin penetración no hayreproducción. Como consecuencia, no es sorprendente que los investi-gadores se interesaran en ella. Parece que Galeno (130-200 d. C.) habíaexpresado algunas opiniones sobre la erección, pero fue hasta el sigloXV que un italiano, Costanzo Varolio, describió la anatomía del pene yde paso sugirió que la erección se debía a una contracción de los mús-culos esqueléticos peneanos, que poéticamente llamó musculi erectores

penis, actualmente conocidos como los músculos bulbocavernoso e is-quiocavernoso (véase Schulteiss, Musitelli, Stief & Jonas, 2004) paraun recuento bastante completo de la historia del estudio de la erección

y de su ausencia). La idea de que los músculos peneanos eran los res-ponsables de la erección sobrevivió unos 100 años, hasta que un ana-


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tomista holandés, Reigner de Graaf, en 1668 propuso que la erecciónes un fenómeno vascular. Basó su propuesta en dos observaciones. Laprimera provino de cadáveres, en donde inyectó agua en una arteria

peneana y vio cómo se producía una erección. La segunda provino delestudio de un perro vivo, en el cual encontró que el flujo sanguíneo delas venas peneanas era muy reducido durante el coito. Concluyó queuna compresión de las venas peneanas era la causante de la erección,mientras que un aumento de flujo sanguíneo en las arterias no era nece-sario, aunque podría contribuir (de Graaf, 1668). Como de Graaf tuvola costumbre desagradable de escribir en latín, no puedo describir losdetalles de sus estudios, pero me parece que sus observaciones fuerondel todo impresionantes, a pesar de que su fama histórica no se debe a

sus contribuciones al conocimiento de la erección; de Graaf es muchomás conocido por sus estudios de la anatomía de los ovarios. Todavíase acostumbra llamar al folículo maduro, el folículo graafiano, en ho-nor del ilustre anatomista. Sin embargo, nadie habla de una ereccióngraafiana.

En el siglo XVIII había una serie de investigadores que proponíanque de Graaf se había equivocado, y que el evento fundamental de laerección es un aumento en el flujo sanguíneo en las arterias peneanas.Hasta se llegó a proponer que este aumento se debía a una actividaden el sistema nervioso. Basándose en la propuesta de de Graaf y enlas propuestas contrarias, un fisiólogo alemán, Conrad Eckhard, pro-fesor de anatomía y fisiología de la Universidad de Giessen, volvió aanalizar la erección en el perro (Eckhard, 1863). Primero efectuó unadescripción bastante detallada de la inervación y de los vasos sanguí-neos peneanos. Luego procedió a estimular los nervios pélvicos, lo queprodujo una inmediata y fuerte erección. Después de una larga seriede observaciones llegó a la conclusión de que la erección se debe a unaumento considerable del flujo sanguíneo peneano y de una retenciónde sangre en el cuerpo cavernoso. Fue un compromiso muy diplomático

entre las opiniones contradictorias de la época. Además, concluyó quela erección está bajo el control del sistema nervioso, y que los impulsosnerviosos van desde la médula hacia la periferia. Parece que este tra-bajo resultó tan convincente, que las propuestas de Eckhard llegaron aser aceptadas por la gran mayoría de los investigadores. Se puede bienafirmar que Eckhard puso los fundamentos para los inmensos avancesen nuestro conocimiento sobre la erección ocurridos durante el final delsiglo XIX y durante todo lo largo del siglo pasado. Para darse cuenta de


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la magnitud de estos avances conviene leer una revisión del tema publi-cada al final del siglo XX (Andersson & Wagner, 1995).

Es interesante saber que los conocimientos sobre la erección se han

ido acumulando durante milenios. No sabemos si existen trabajos ante-riores a Galeno. Tal vez hay algunos perdidos desde hace muchos siglos.Lo que sí sabemos es que el avance del conocimiento se detuvo durantela Edad Media. No hay huella de alguna contribución importante entreel siglo II, el tiempo de Galeno, y el Renacimiento, cuando Varolio vol-

vió a demostrar lo que Galeno ya había demostrado más de 1,000 añosatrás. El siguiente evento importante fueron los estudios de de Graafrealizados en el siglo XVII, unos 100 años después de Varolio. Entre deGraaf y Eckhard hubo un gran número de investigadores que lanzaron

varias hipótesis sobre la erección, pero resolví no mencionar a ningunode ellos. La razón es simplemente la dificultad, o más bien la imposi-bilidad, de conseguir las publicaciones originales, combinado con unrechazo al uso de fuentes secundarias. Existen innumerables ejemplosde cómo los resultados y conclusiones originales se transforman has-ta lo irreconocible en las publicaciones secundarias, y basarse en ellascontribuiría únicamente a la difusión de mitos. En todo caso convieneacordarse de que no hay un vacío entre de Graaf y Eckhard, pero almismo tiempo parece justificado decir que no sucedió nada trascenden-tal durante ese intervalo. A pesar de ello, creo que este breve recuentohistórico del estudio de la erección nos ofrece una moraleja de impor-tancia: el progreso científico es paulatino y gradual, por lo menos enlas ciencias de la vida. Además, al iniciar el estudio sobre un problemaespecífico, por ejemplo la erección, parece que unos pocos individuoshacen los primeros descubrimientos. En nuestro caso fueron Galeno yVarolio. Curiosamente, los dos estaban equivocados al mantener quelos músculos peneanos son los responsables de la erección. Como sabe-mos, de Graaf lanzó la hipótesis correcta, es decir que la erección delhumano es un proceso vascular. A partir de de Graaf, la gran empresa

de la fisiología de la erección se transformó en un esfuerzo colectivo,en donde intervinieron muchos investigadores. Un ejemplo de ellos esEckhard. Después de él, el número de investigadores participantes au-mentó en forma exponencial. De esta etapa resulta muy difícil identi-ficar contribuciones mayores individuales. El avance del conocimiento

ya no se basa en uno o unos pocos investigadores, sino en una lenta ytediosa acumulación de datos provenientes de un gran número de in-dividuos.


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Aunque la erección sea una parte esencial de la conducta copulato-ria, por lo menos del macho, habrá muchos que opinen que la erecciónno forma parte de lo que se entiende como conducta sexual. Semejante

opinión está obviamente muy equivocada, pero el mundo está plagadode opiniones equivocadas. Seguramente hay también quienes mantie-nen que la eyaculación, y sobre todo la fisiología de la eyaculación, noforman parte del campo llamado conducta sexual. Otra vez nos enfren-tamos a una opinión desinformada. En lugar de ser diplomático y lanzarargumentos convincentes por mi opinión y en contra de otras, simple-mente voy a dar un breve ejemplo de un estudio bellísimo sobre el con-trol nervioso de la eyaculación del conejillo de la India (Rémy, 1886).

Al estimular eléctricamente un nervio proveniente del ganglio me-

sentérico inferior, Rémy observó una inmediata emisión de semen, sinque hubiera erección. Con estimulaciones repetidas la emisión de se-men llegó a acompañarse de una erección completa y la fuerza de laemisión aumentó a tal grado que salió un chorro volando. Al cortar estenervio y dejar al animal recuperarse, se observaron drásticos cambiosen la conducta sexual. Los machos perseguían a la hembra con gran en-tusiasmo, pero jamás lograron hacer una monta con intromisión. Estose atribuyó a una ausencia total de erección. El autor insiste en que elnervio que había estimulado y cortado no era el nervio descrito porEckhard (1868) en el perro, que por cierto llamó nervus erigens, sino unnervio diferente del que Rémy llamó el nervio eyaculador.

El estudio de Rémy es, según lo que he podido determinar, el pri-mero en donde se evaluó el efecto de una denervación sobre la con-ducta sexual. Por lo tanto debemos considerar a Rémy como uno delos pioneros olvidados de la investigación sobre la conducta sexual. Losprocedimientos de denervación genital han proporcionado informacióninvaluable sobre el control periférico de la conducta sexual, y siguenusándose con gran éxito en nuestros días (véanse, por ejemplo: Lucio,Manzo, Mártinez Gómez, Sachs & Pacheco, 1994; Lucio, Flores Rojas,

Aguilar, Zempoalteca, Pacheco & Velazquez Moctezuma, 2001).

El control endocrino de la conducta sexual en el macho

En cualquier libro de texto sobre hormonas y conducta, y en muchoslibros introductorios de psicobiología, se presenta con lujo de detalle unexperimento en gallos, que se considera como el primer estudio sobre el


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control hormonal de conducta sexual (Berthold, 1849). Para no parecerexcéntrico o subversivo, no me queda más remedio que hacer lo mismo.Mi única reserva sería que en realidad no se trata de una demostración

del papel de una hormona en la conducta sexual, sino de la importanciade los testículos. Esto quedará más claro después de la obligatoria des-cripción del experimento.

Berthold, ilustre profesor de la Universidad de Göttingen, Alemania,tenía tres grupos de gallos. Se procedió a castrar a los gallos del primergrupo. Al segundo grupo también se le castró, pero los testículos fueroninmediatamente implantados en la cavidad abdominal del mismo gallo.El tercer grupo fue castrado y sometido a un tratamiento curioso: unode los testículos de un gallo fue implantado en la cavidad abdominal de

otro. Los gallos del primer grupo no demostraban conducta copulatoriaalguna en presencia de una gallina guapa, mientras que los gallos enlos otros dos grupos copulaban tal como los gallos acostumbran. Lasconclusiones del autor de este experimento fueron que el testículo pue-de ser trasplantado de un lugar a otro dentro del cuerpo de un mismoindividuo y entre individuos, y que la conducta sexual depende de al-guna sustancia producida por el testículo (Berthold, 1849). Esta últimapropuesta es una extrapolación de los resultados, ya que la función deltestículo muy bien podría consistir en quitar una sustancia inhibitoria.Para afirmar que los testículos producen y segregan una sustancia queestimula la conducta sexual, se tendría que determinar si un extracto deltestículo podría activar la conducta copulatoria en animales castrados,algo que Berthold no hizo.

Lo que demostró el famoso Berthold no fue nada sorprendente.Durante milenios se ha acostumbrado castrar a humanos con la finali-dad de reducir su capacidad reproductiva, e incluso sus deseos sexuales.De hecho, durante algún tiempo hombres religiosos se castraban con-forme a la recomendación de la sagrada Biblia:

Hay eunucos que nacieron así del vientre de su madre, y hay eunucos que sonhechos eunucos por los hombres, y hay eunucos que a sí mismos se hicieron eu-nucos por causa del reino de los cielos. El que sea capaz de recibir esto, que loreciba (Evangelio según San Mateo, 19:12, en la traducción llamada Reina-Valerade 1995).

Uno de los teólogos más ilustres de la Iglesia católica romana, Origen(182- ca. 251 d. C), se autocastró can la finalidad explícita de evitar


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tentaciones sexuales. Por alguna razón la Iglesia católica condenó lacastración con fines religiosos en el concilio de Nicea (325 d. C.).

De igual modo que los hombres se castraban o fueron castrados por

diversos fines, los campesinos castraban a sus cerdos y toros, no sola-mente para mejorar el sabor de la carne sino también para obtener loscambios conductuales producidos por la castración. Lo mismo se hacíacon los gallos. Parece que la costumbre de castrar gallos surgió duranteel Imperio romano en el siglo II d. C., y hasta nuestros días el capón(gallo castrado prepuberalmente) se considera una delicia. Como loscampesinos no eran ciegos, observaron las conductas particulares delcapón comparado con un gallo intacto. Se puede bien afirmar que losefectos conductuales de la castración del gallo eran bien conocidos por

lo menos 1,500 años antes del estudio de Berthold. Por lo tanto no sepuede decir que su experimento ofreció un conocimiento nuevo. Sim-plemente proporcionó una confirmación experimental de algo bienconocido. Lo mismo hizo el ya mencionado Steinach (1894), con lanovedad de estudiar la conducta sexual de la rata castrada. El estudiode Steinach es probablemente el primer reporte sobre los efectos demanipulaciones experimentales en la conducta sexual de esta especie, yrepresenta por lo tanto algo innovador. Sin embargo, no se puede decirque los estudios sobre los efectos de la castración de mamíferos o avesofrecieron mucha información sorprendente. Al contrario, los estudiosde la rana mencionados hace rato sí fueron novedosos, ya que no existíaninguna costumbre de castrar a los anfibios.

Fue hasta 1929 que se demostró que un extracto testicular esti-mulaba la conducta sexual en la rata macho castrada (Nissen, 1929).Esta prueba fue lo que faltaba para confirmar la propuesta de Bert-hold acerca de que el testículo produce alguna sustancia que estimulaesta conducta. En 1935 se identificó la sustancia crítica producida porlos testículos, a la cual se le dio el nombre de testosterona (Butenandt& Hanisch, 1935; David, Dingemanse, Freud & Lanquer, 1935). Poco

después se demostró que la testosterona sintética sí activa conductacopulatoria en ratas castradas (Moore & Price, 1938; Shapiro, 1937;Steinach, Kun & Peczenik, 1936; Stone, 1939). Aquí vale la pena men-cionar que el primero en demostrar la acción activadora de testosteronasintética fue Steinach, aunque casi nunca se cita en los libros de textoproducidos al oeste del Atlántico. Con las observaciones mencionadasse tenía la prueba definitiva de que la testosterona es el producto testi-cular que activa y mantiene la conducta copulatoria de la rata macho.


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En los años siguientes se obtuvieron evidencias semejantes en muchasotras especies, y ahora la testosterona se considera como la sustanciacrítica en todos los mamíferos y en la inmensa mayoría de los demás

vertebrados. Aparte de demostrar que la testosterona activa la conducta copula-toria en ratas castradas, Steinach (1936) presentó datos sugiriendo quelos estrógenos podían facilitar la acción estimuladora de testosteronaa través de una acción en el sistema nervioso central. Esta sugerenciafue ignorada durante muchos años. Empero, entre 1960 y 1970 sucedie-ron cosas que llegarían a actualizar la noción de una interacción entreandrógenos y estrógenos. Se descubrió que algunos andrógenos, comola testosterona, se aromatizaban a estradiol con la ayuda de una enzima,

la aromatasa. De igual modo algunos andrógenos, como la testostero-na, se podían reducir a 5α-dihydrotestosterona con la asistencia de unadeshidrogenasa (Wilson & Gloyna, 1970). Más aún, se demostró quetanto la deshidrogenasa como la aromatasa están presentes en el sis-tema nervioso central (Rommerts & Vandermo, 1971; Ryan, Naftolin,Reddy, Flores y Petro, 1972). Con estos conocimientos resultó bastantelógico proponer que la testosterona es una prehormona, inactiva por símisma pero que actúa a través de sus dos metabolitos, estradiol y dihi-drotestosterona. En las glándulas sexuales accesorias la testosterona esactiva en su forma reducida. Sin embargo, andrógenos no aromatizablesno tienen efecto en la conducta sexual en la rata macho castrada (Mc-Donald et al., 1970). Asimismo, los estrógenos activan una conductacopulatoria incompleta en las ratas macho castradas (Pfaff, 1970). Teni-endo estos datos fue bastante simple preguntarse si la conducta sexualde la rata macho no se debía a la activación simultánea de los recepto-res androgénicos y estrogénicos. En efecto, en 1973 se demostró que lacombinación de un andrógeno con un estrógeno era necesaria para laactivación completa de la conducta copulatoria en la rata macho (Baum& Vreeburg, 1973; Larsson, Södersten & Beyer, 1973). Obviamente, en

ninguna de estas dos publicaciones se hace referencia a Steinach, por-que su propuesta ya había desaparecido en el olvido de la historia.

Aquí tenemos un bello ejemplo de cómo una sugerencia informada,hecha por un personaje visionario, resulta completamente ignorada alefectuarse antes de que los tiempos estén maduros para ella. CuandoSteinach propuso una interacción testosterona-estradiol, los demás in-

vestigadores estaban fascinados por los recientes descubrimientos deestas hormonas. Su preocupación era entender cómo cada una de ellas


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actúan en machos (testosterona) y en hembras (estradiol), y ni se lespasó por la cabeza que podían interactuar en un mismo sexo. Al contra-rio, con los antecedentes de los años sesenta y principios de los setenta

era casi inevitable imaginarse una interacción entre andrógenos y estró-genos. Esto se ilustra por el hecho de que dos laboratorios independien-tes se lanzaron a realizar estudios prácticamente al mismo tiempo.

El control endocrino de la conducta sexual en la hembra

Los ovarios son mucho menos visibles que los testículos, y son de difí-cil acceso. A causa de ello, la castración de mujeres o de hembras no

humanas no se ha practicado durante mucho tiempo. La necesidad depenetrar en la cavidad abdominal hizo que la castración femenina fueraprácticamente imposible (por lo menos si se quería mantener al sujetoen vida) hasta la llegada de las técnicas quirúrgicas modernas. Una con-secuencia de ello es que no tenemos anécdotas sobre mujeres castradasen la Antigüedad. Otra razón para esta ausencia de castración de hem-bras puede consistir en que nadie se imaginaba que el ovario tuviesealguna importancia aparte de la producción de huevos. Fue hasta lasegunda década del siglo XX que los investigadores empezaron a inte-resarse por la conducta sexual femenina. En 1922 se publicó la primeradescripción de los cambios en conducta sexual durante el ciclo estral dela rata hembra (Long & Evans, 1922). De inmediato se vio que los cam-bios brutales de conducta, desde un rechazo completo a los acercamien-tos del macho hasta la búsqueda activa de contacto íntimo, coincidíancon modificaciones de citología vaginal. Pronto se demostró que ambosfenómenos dependían de secreciones del ovario (Allen & Doisy, 1923),

y después de unos pocos años se llegó a determinar la estructura de lashormonas ováricas. La primera hormona que se purificó y cristalizó fuela estrona (Butenandt, 1929), obtenida de la orina de mujeres encintas.

La identificación de estradiol y estriol se realizó poco después, y en1934 se identificó la sustancia producida por el cuerpo lúteo, la pro-gesterona (Butenandt & Westphal, 1934). Cabe mencionar que AdolfButenandt recibió el Premio Nobel de química en 1939 justamente porhaber aislado y determinado la estructura de la estrona y progesterona,además de la de la testosterona. Como detalle curioso se puede tambiénmencionar que el gobierno nacional-socialista de Alemania lo obligó arechazar el premio, a pesar de que Butenandt era miembro del Partido.


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Después de la caída de su gobierno cambió de opinión y recuperó elpremio en 1949.

Mientras los químicos se esforzaban para identificar las hormonas

producidas por el ovario, había muy pocos estudios sobre los efectos con-ductuales de las sustancias ováricas. En realidad hubo uno solo (Hem-mingsen, 1933), realizado por un endocrinólogo danés, quien efectuóuna descripción muy detallada de la conducta sexual en ratas y ratoneshembras ovariectomizadas y tratadas con diferentes dosis de extractosfoliculares. Hemmingsen utilizó cinematografía para poder observar losdetalles más exquisitos de la conducta femenina, y describió en un len-guaje muy poético los elementos de esta conducta, tal como el orejeo

y los saltos, que ahora reciben la etiqueta de conductas proceptivas.

Desarrolló asimismo una escala de la intensidad de la conducta sexualfemenina de la rata. Parece que el trabajo de Hemmingsen no tuvo graninfluencia, y su escala no fue utilizada por nadie más.

Una vez que las hormonas ováricas estaban disponibles en formasintética, se realizaron una serie de estudios en el conejillo de la In-dia, y rápidamente se descubrió que los estrógenos por sí solos eranincapaces de activar la conducta sexual femenina. Cuando un estrógenose combinaba con la progesterona se obtenía una conducta completa(Boling, Young & Dempsey, 1938; Collins, Boling, Dempsey & Young,1938). Estudios en ratas hembras se hicieron poco después, y aunque seconfirmó la observación de Hemmingsen (1933) de que los estrógenosen altas dosis activan todos los componentes de la conducta sexual, se

vio que también en la rata la progesterona refuerza la acción de losestrógenos (Boling et al., 1938; Boling & Blandau, 1939). A partir deestas observaciones fundamentales se hicieron estudios cada vez máselaborados sobre el control endocrino y nervioso de la conducta sexualde la rata hembra. Durante largo tiempo un extraordinario investiga-dor estadounidense, Donald Pfaff, profesor en la Universidad Rocke-feller en Nueva York, se dedicó a la descripción detallada del control

sensorial de la lordosis, las vías que transmitían la información táctil delos receptores cutáneos hasta el cerebro, el sitio central de acción de losestrógenos, así como las vías motoras que producen la lordosis. Inclusodescribió algunas de las acciones intracelulares de los estrógenos en unintento de elucidar las bases moleculares de los eventos conductualesactivadas por ellas. Sus trabajos se han resumido en dos excelentes li-bros (Pfaff, 1980, 1999). El resultado de sus esfuerzos es que la lordosisde la rata hembra es la conducta mejor conocida en todos los aspectos.


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Origen de la distinción entre estímulos proximales y distales

en el control de las conductas sexuales

Las ideas básicas de la reflexología de Sherrington habían penetradohasta las ciencias de la conducta a finales del siglo XIX, y tuvieron unaimportancia difícil de sobrestimar. Fueron básicas para los trabajos decondicionamiento clásico de Pavlov y para los principios fundamentalesdel conductismo de Watson (1913), dos eventos entrelazados que revo-lucionaron las ciencias de la conducta. Como una curiosidad, puedomencionar que el primer reporte sobre el condicionamiento clásico fuepresentado por un colaborador de Pavlov, Ivan Fillipovich Tolochinov(o Tolotschinoff, dependiendo de cómo se transcriben los caracteres

cirílicos) en un congreso en Helsinki en el verano de 1902. La ponen-cia de Tolotschinoff fue publicada en las memorias del congreso, conun año de retraso (Tolotschinoff, 1903). Ésta es la primera publicaciónconocida sobre el reflejo condicionado.

Un detalle de sumo interés es el término que Tolotschinoff usó enlugar de reflejo condicionado, que fue una creación posterior por Pav-lov. Tolotschinoff llamó al fenómeno “reflejo a distancia”, porque laconducta de salivación, que inicialmente se activaba por la comida enla boca, de repente se activó por la comida en la mesa. Después dealgún tiempo, los perros de Tolotschinoff empezaron a salivar cuandoles enseñó un trozo de pan, lo que Tolotschinoff siempre hacía antes dedejarlos empezar a comer. Inicialmente fue la estimulación táctil y/ogustativa producida por el pan en la boca que activaba la salivación, esdecir estímulos proximales. Después del condicionamiento, fue la vistadel pan lo que activaba la salivación, es decir un estímulo distante. El té-rmino “reflejo a distancia” describe este hecho de una manera muy ele-gante. También hay que observar que la modalidad sensorial varía entreel estímulo proximal (incondicionado en la terminología de Pavlov) y elestímulo distante (condicionado en la terminología de Pavlov).

La distinción entre estímulos proximales y distantes llega a ser fun-damental cuando hablamos de las conductas sexuales. Toda la conductacopulatoria depende de estímulos proximales y consiste de una seriede reflejos incondicionados (por lo menos en los animales no huma-nos), mientras que la conducta que precede la cópula, el acercamientosexual, depende de estímulos distantes y en buena parte condiciona-dos. El hecho de que las conductas de acercamiento no sean reflejas lopodemos olvidar por el momento. Lo interesante aquí es la distinción


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entre estímulos proximales, activando reflejos incondicionados, y estí-mulos distantes activando conductas (incluso reflejos) condicionados.Frecuentemente, si no siempre, los estímulos proximales actúan sobre

receptores sensoriales diferentes a los que participan en la acción deestímulos distantes. En cuanto a la conducta sexual, son los estímulos tác-tiles los que activan los reflejos incondicionados de lordosis y monta, mi-entras que estímulos olfativos son fundamentales para las conductas deacercamiento sexual. La inmensa utilidad de la distinción entre estímulosproximales y distantes para la comprensión de las conductas sexuales hasido objeto de una extensa discusión en otro contexto (Ågmo, 2007). Elhecho de que Tolotschinoff, hace más de 100 años, encontró esta distin-ción útil también para la comprensión de las conductas condicionadas e

incondicionadas, hace pensar que se trata de un principio general.

Una breve nota sobre los métodos

En los estudios más antiguos mencionados aquí, el método era muysencillo. Consistía en manipular a los animales de alguna forma, porejemplo cortando la cabeza de la rana o castrando al gallo, para luegoobservar su conducta en el contexto considerado como adecuado. Losresultados nunca se expresaban de manera numérica, sino en forma deuna descripción verbal de lo que se observó. De vez en cuando se men-ciona el número de sujetos, y cuando esto sucede uno se sorprende delas cifras tan bajas. Por ejemplo, el gran clásico Bethold (1849) se limitóa utilizar dos gallos por grupo. Como prácticamente no había datosnuméricos, era imposible utilizar procedimientos estadísticos. Pareceque la ausencia de evaluación estadística de los resultados no tenía granconsecuencia. Observaciones contradictorias no eran más comunes enla época preestadística que ahora. Más bien parece lo contrario.

La descripción de la conducta sexual era también muy precaria.

Nadie se tomaba la molestia de distinguir montas e intromisiones, porejemplo. Esta desafortunada costumbre sobrevive hasta nuestros díasen algunos círculos. No se medían latencias de ningún tipo, raras vecesse especificaba la duración de la observación conductual, y el ambientefísico en donde se observaba tampoco merecía mención, con algunasexcepciones. La impresión general es que los métodos eran precarios,

y mucha información útil que se hubiera podido obtener, fue simple-mente ignorada. Este último desperfecto persiste hasta nuestros días.


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En algunas publicaciones contemporáneas se reportan únicamentelos datos que el investigador considera convenientes, mientras que losdemás datos se suprimen. No es raro encontrar artículos en donde se

menciona que el número de intromisiones preeyaculatorias de la ratase reduce después de algún tratamiento, esta observación la mencionanmuchas veces cuando llegan a la discusión. Sin embargo, el dato en sí nosignifica absolutamente nada si no sabemos cómo fueron afectados elnúmero de montas y la latencia de eyaculación. Tal vez se podría sospe-char que los reportes que no contienen datos conductuales completosfueron escritos por alguien que todavía vive en la historia remota, sindarse cuenta de los avances del último siglo.

En cuanto a la conducta sexual masculina, se empezó con descrip-

ciones más razonables desde los años veinte del siglo pasado (Stone,1922). Sin embargo, los procedimientos que ahora son estándares en loslaboratorios serios, se desarrollaron un poco más tarde. Las contribu-ciones de Frank Beach (p. e. Beach, 1942a, 1942b) y de André Soulairac(p. e. Soulairac, 1952) fueron seminales en este sentido. Una descrip-ción normativa de la conducta sexual de la rata macho no fue presen-tada hasta 1956, en un trabajo espléndido (de hecho su tesis doctoral)de Knut Larsson (Larsson, 1956).

En cuanto a la rata hembra, tenemos una descripción excelente dela conducta sexual en el trabajo ya mencionado de Hemmingsen (1933).Su escala para cuantificar la intensidad de la conducta no tuvo eco, aligual que ocurrió con una escala semejante propuesta por JosephineBall (Ball, 1937), pero en lugar de ello tenemos una medida cuantita-tiva sencillísima introducida por Frank Beach, el cociente de lordosis(Kuehn & Beach, 1963). Un trabajo sobre conducta sexual femenina sineste cociente es casi impensable en nuestros días. El procedimiento deconducta sexual regulada por la hembra introducido por Peirce y Nut-tall (1961) y hecho popular por Mary Erskine (p. e. Erskine, 1989; Ers-kine & Baum, 1982) ofrece una serie de medidas adicionales, pero no es

del todo seguro que ofrezca alguna información útil que no se obtengacon el simple cociente de lordosis (Ågmo, Turi, Ellingse & Karspersen,2004). El hecho de que se pueda registrar y analizar un sinnúmero deaspectos conductuales con la asistencia de una computadora, no garan-tiza que estos aspectos contengan información útil. Lo que sí es seguroes que cuando aumenta el número de variables registradas, tambiénaumenta la probabilidad de que se tenga un efecto significativo en porlo menos una de ellas; y, conforme al pensar estadounidense, un efecto


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significativo facilita la publicación, independientemente de si tiene al-gún significado o no.

Figura 1. A. Número de publicaciones por periodos de 10 años (1890-1899, etc.)

obtenidos de la base de datos PsycLIT®

:

= número total de publicaciones regis-tradas en el periodo; el número indicado en la ordenada tiene que multiplicarse por100. = número de publicaciones obtenidas al usar el término de búsqueda “sexualbehavior”. B. Número de publicaciones por periodos de 10 años (1950-1959, etc): = al cruzar los términos de búsqueda “sexual behavior” y “human”, = al cruzar“sexual behavior” y “rat”. Los puntos se localizan sobre el último año de la década,es decir 1899, 1969, etc. (reproducida de Ågmo & Pfaff, 1999).


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Conclusión

He tratado de ofrecer una visión sumaria y simplista de los orígenes de la

investigación sobre la conducta sexual, y mencionar algunos pocos ejem-plos de estudios que han contribuido en alguna forma u otra a este tema.Mencioné que la investigación sobre esta conducta fue muy limitadahasta bien entrado el siglo XX. Lo mismo se podría afirmar de cualquierconducta, porque las ciencias conductuales son de creación reciente.En la figura 1 se ilustra el número de publicaciones sobre la conductasexual y el mismo número para la totalidad de publicaciones registradasen la base de datos de la APA . Se observa que el aumento del número depublicaciones a través de todo el siglo pasado fue paralelo. En la parte

B de la figura se puede constatar que el número de publicaciones endonde se utilizan sujetos no humanos, han dejado de aumentar. Comoestas publicaciones esencialmente representan la investigación básica,podemos concluir que la expansión ha terminado. Al contrario, vemosun crecimiento exponencial de publicaciones sobre conducta sexual delhumano. Por desgracia, únicamente una pequeñísima proporción deestas publicaciones tiene valor científico. La mayoría trata de problemas

vulgares, como si usas condón o no cuando copulas con desconocidos, y si la respuesta es positiva, de qué sabor. Desafortunadamente es muyimprobable que la investigación sobre sexualidad humana se modifiqueen forma sustancial en un futuro cercano.

A pesar de que el número de estudios básicos de conducta sexualpermanece estable, se puede bien afirmar que los experimentos se ha-cen cada vez más elegantes y que las preguntas que se estudian de vezen cuando tienen gran significado. La expansión del conocimiento noha terminado y la historia sigue haciéndose.

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IIRegulación hormonal y patrón motor

copulatorio masculino de los mamíferos

Marcela Arteaga Silva1 María de la Asunción Soto Álvarez

Herlinda Bonilla JaimeGonzalo Vázquez-Palacios

Marisela Hernández González

La reproducción, como todas las funciones de los organismos, ha pre-sentado una larga evolución ya que las diferentes condiciones ecológicas

han generado una gran diversidad de pautas y estrategias reproductivas.En los primeros organismos vivos la reproducción se realizó de formaasexual; esta reproducción es la que conservan hasta el día de hoy formasunicelulares como protozoarios, esponjas, cnidarios y bacterias (Maier,2001). Sin embargo, la reproducción sexual es la que predomina hoy enel reino animal, presentándose en moluscos, artrópodos y en todos los

vertebrados. Este tipo de reproducción presenta una gran diversidadde patrones reproductivos. Desde el punto de vista evolutivo, la repro-ducción y particularmente la conducta sexual involucra el estudio de

muchas generaciones de animales y de los cambios en cada una de lasconductas específicas durante el curso de la selección natural. Las basesevolutivas de la conducta sexual permiten aprender el porqué de la

variación entre especies muy cercanas y entender cambios conductuales

1. Departamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Correo electrónico: [email protected].


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Marcela Arteaga Silva et al.

específicos que ocurren durante la evolución de nuevas especies. De talforma, la conducta sexual es en sí misma un mecanismo de especiaciónque ayuda a la separación de grupos cercanos (Maier, 2001).

Por otro lado, el cerebro es el órgano que más se ha diversificado yavanzado dentro del proceso evolutivo; esto ha dado lugar a que entrelas especies animales exista una amplia variedad de conductas (Bullock,1984). Entre éstas, la conducta reproductiva representa un modelo ade-cuado para poder estudiar la interacción del sistema nervioso con otrossistemas, como el endocrino y los sistemas motores. Al parecer el desa-rrollo cerebral tiene una relación directa con la forma en que se ejecutala cópula en los mamíferos.

La mayoría de los animales copulan de forma estereotipada, y Bea-

ch (1970) sugiere que los cerebros relativamente grandes y diferencia-dos se asocian a la capacidad de variar la postura en que se practica elcoito; además, los mamíferos con mayor desarrollo cerebral presentanun incremento en las funciones asociadas al apareamiento, esto es, queen especies con cerebros relativamente pequeños la cópula es exclusi-

vamente reproductora, y en primates que ya presentan mayor encefali-zación, la cópula ha adquirido funciones que no son únicamente repro-ductoras. Por ejemplo, es común que los monos bonobos ( Pan paniscus)copulen cuando la hembra no es fértil y además las hembras presentaninteracciones sexuales que incluyen conductas homosexuales, comola estimulación sexual mutua. Estas conductas sirven al parecer comomodo de reducir las tensiones sexuales y afianzar los vínculos afiliativosentre los participantes (Maier, 2001). Al observar la gran variedad deformas reproductivas de los mamíferos se debe tomar en cuenta cómopueden haber evolucionado estos procesos: en un principio, los game-tos eran idénticos y la evolución permitió su diferenciación en óvulos yespermatozoides, lo cual ocurrió en forma gradual, dando lugar a un ga-meto pequeño poco costoso y que utilizara su energía en desplazarse, yun gameto de mayor tamaño, con suficiente cantidad de nutrientes para

alimentar al cigoto. También se presentó una evolución de los órganossexuales: desde especies muy primitivas se observa el desarrollo de unpene en los machos, y en las hembras de una cavidad especializada en laque el pene pudiera depositar su esperma (Maier, 2001).

En algunos casos los órganos sexuales masculinos y femeninos hanevolucionado de tal modo que el órgano masculino permanece dentrode la cavidad sexual femenina durante más tiempo que en el resto delos animales y la pareja sigue acoplada incluso después de que el macho


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Regulación hormonal y patrón motor copulatorio de los mamíferos

haya eyaculado; así dan tiempo suficiente para que el semen penetreen los órganos reproductores y para que sea el esperma de ese machoel que fertilice a la hembra y no el de otro macho que llegue más tarde.

Este sistema, llamado candado copulatorio, se ha descrito en algunosroedores como el ratón dorado (Ochrotomys nutalli), en perros (Ca- nis familiaris) y en lobos (Canis lupus) (Dewsbury 1979). Además, laevolución hacia una ovulación refleja o inducida se presenta en variasespecies de lagomorfos como el conejo y la liebre, y en algunos carní-

voros como el gato ( Felis catus) (Ramírez & Beyer, 1988). Así, cuandoocurre la estimulación olfat

aproximaciones al estudio de la neurociencia del comportamiento - guevara.pdf

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