แผนบรหารการสอนประจ าบทท 1 โครงสรางและการท างานของเซลล

หวขอเรอง

1. ประวตการคนพบเซลล 2. กลองจลทรรศน 3. ลกษณะทวไปของเซลลโพรคารโอตและเซลลยคารโอต

วตถประสงค

1. เพอใหผเรยนมความเขาใจในโครงสรางและการท างานของเซลล 2. เพอใหผเรยนสามารถอธบายโครงสรางและการท างานของเซลลได 3. เพอใหผเรยนมความเขาใจในการเลอกอปกรณกลองจลทรรศนทจะน ามาใชงานได 4. เพอใหผเรยนสามารถอธบายลกษณะของเซลลโพรคารโอตและเซลลยคารโอตได

วธการสอน

1. การสอนแบบบรรยาย บรรยายในชนเรยน ซกถามนกศกษาในขณะสอนเพอตรวจสอบความเขาใจในขณะทเรยน

2. การสอนแบบอภปราย 3. สอดแทรกเรองคณธรรมและจรยธรรมในระหวางการพดคยซกถามปญหาและใหค าปรกษา 4. มอบหมายงานและชแจงขอก าหนดในการสงงาน เพอฝกในเรองการตรงตอเวลาและ

รบผดชอบตองานทไดรบมอบหมาย กจกรรมการเรยนการสอน

1. การศกษาจากเอกสารประกอบการสอนและการน าเสนอดวยโปรแกรม PowerPoint 2. การอภปรายกลมและรายงานผลการอภปรายกลมในชนเรยน 3. การตอบค าถาม

สอการเรยนการสอน

1. การน าเสนอดวยโปรแกรม PowerPoint 2. เอกสารประกอบค าบรรยาย 3. กรณศกษา

ห น า | 2

การวดผลและการประเมนผล 1. สงเกตพฤตกรรมความสนใจในการฟงบรรยาย 2. สงเกตการมสวนรวมการศกษาคนควาและอภปราย 3. ประเมนการคนควาและรายงานกลม 4. ตรวจแบบทดสอบทายบท 5. ทกษะความเขาใจเกยวกบความเปนมา หรอววฒนาการ

ห น า | 3

บทท 1 โครงสรางและการท างานของเซลล

1. ประวตการคนพบเซลล

เซลลเปนหนวยพนฐานของสงมชวต สวนใหญมขนาดเลกมากจนไมสามารถมองเหนไดดวยตาเปลา ดงนนนกวทยาศาสตรจงไมทราบถงการมหนวยพนฐานนอยในสงมชวตกอนทจะมการประดษฐกลองจลทรรศนขน ในชวงตนศตวรรษท 17 ไดมผประสบความส าเรจในการผลตเลนสทใชขยายวตถ ความส าเรจนไดน าไปสววฒนาการทางดานวทยาศาสตรเปนอยางมาก ท าใหสามารถมองเหนวตถทมขนาดเลกไดชดเจนยงขน Robert Hooke (ค.ศ. 1635-1703) เปนนกวทยาศาสตรชาวองกฤษคนแรกทสรางกลองจลทรรศน ในป ค.ศ. 1665 เขาไดใชกลองจลทรรศนของเขาสองดชนไมคอรกซงตดเปนแผนบาง ๆ เขาไดสงเกตเหนวาไมคอรกประกอบไปดวยชองสเหลยมเชอมตอกนเปนจ านวนมากจงใหชอชองสเหลยมนวา เซลล (cell) เขาไดสงเกตเหนผนงเซลลของพชทตายแลว และโครงสรางภายในอกเลกนอย หนงในขอจ ากดของงานนคอ กลองจลทรรศนของเขามก าลงขยายเพยง 30 เทา ท าใหยากตอการศกษาโครงสรางภายในของเซลล ตอมา Antonie Van Leeuwenhoek (ค.ศ. 1632-1723) ชาวเนเธอรแลนดไดผลตเลนสทมก าลงขยายสงขน ซงสามารถขยายวตถไดเกอบ 300 เทา ท าใหเขาคนพบเซลลเมดเลอด เซลลของสเปรม (sperm) และสงมชวตเซลลเดยวทอาศยอยในสระน า

ภาพท 1.1 โครงสรางของเซลลทเหนในระยะแรก ทมา: University of Hamburg (2006)

ตอมาในชวง 150 ปหลงจากทไดคนพบเซลลดงกลาวขางตนไดมผคนพบเซลลชนดอน ๆ อก

มากมายดวยกลองจลทรรศนแบบใชแสง แตความส าคญของเซลลทางดานชววทยายงไมกระจางชดและในชวงป ค.ศ. 1820-1829 เมอไดมการพฒนาเลนสจงท าใหความรเรองเซลลชดเจนขน ในชวงนน Robert Brown นกพฤกษศาสตรไดสงเกตเหนจดทบในเซลลของสงมชวตหลายชนด เขาเรยกจดทบนนวา นวเคลยส ตอมาในป ค.ศ. 1838 นกพฤกษศาสตรชาวเยอรมนชอ Mathias Schleiden ไดสงสยวานวเคลยสอาจมความเกยวของกบการพฒนาของเซลล เขาจงไดตงสมมตฐานวา เซลลพชแตละ

ห น า | 4

เซลลมการเจรญและพฒนาอยางอสระถงแมวาจะอยในสวนของพชสวนเดยวกนกตาม ในทสดเขากสรปวาพชทกชนดประกอบดวยเซลล และในชวงเวลาใกลเคยงกนในป ค.ศ. 1839 นกสตววทยาชาวเยอรมนทานหนงชอ Theodor Schwann ไดศกษาเนอเยอของสตวและสรปวาในเนอเยอของสตวประกอบดวยเซลลเชนเดยวกบในพช ถงแมวาเซลลจะเปนสวนประกอบในสงมชวตนน ๆ แตเซลลหนง ๆ มชวตแยกกนอยางอสระ Mathias Schleiden และ Theodor Schwann จงไดสรปวาสงมชวตทกชนดประกอบดวยเซลลซงแสดงใหเหนวา เซลลนาจะเปนหนวยพนฐานของสงมชวต ทงสองทานจงไดรวมกนตงทฤษฎเซลล (cell theory) ซงมหลกการส าคญ 2 ประการคอ 1) สงมชวตทกชนดประกอบดวยเซลล แมวาจะมความหลากหลายของสงมชวตบนโลก 2) เซลลของสงมชวตทกชนดมโครงสรางคลายกน ตอมาไดเกดความสงสยวาเซลลมก าเนดมาจากไหน ในป ค.ศ. 1855 นกสรรวทยาชาวเยอรมนชอ Rudolf Virchow ไดศกษาการเจรญและการสบพนธของเซลล ในทสดจงไดเสนอทฤษฎเซลลขอท 3 ซงกลาววา เซลลของสงมชวตทกชนดมก าเนดมาจากเซลลทมอยกอนหนา อยางไรกตามทฤษฎเซลลทง 3 ขอนไดจากการสงเกตทหยาบ ๆดวยกลองจลทรรศนในสมยนน และชวง 100 ปตอมานบตงแตมการตงทฤษฎเซลลกไดมการศกษากจกรรมของเซลลซงน าไปสความเขาใจในโครงสรางและหนาทของเซลลมากขน ขอมลตาง ๆ ทคนพบท าใหทราบวาโดยสวนใหญแลวเซลลมความคลายกนมากทงชนดและหนาทของโครงสรางนน ๆ แมวาจะมความแตกตางกนบางระหวางเซลลกตาม 2. กลองจลทรรศน

เนองจากเซลลของสงมชวตนนเลกเกนกวาทจะมองเหนไดดวยตาเปลา ดงนนจงจ าเปนตองอาศยกลองจลทรรศนเปนเครองมอชวยเพมความถกตองในการคนควาหาขอมลเกยวกบโครงสรางของเซลล กลองจลทรรศนในยคแรกเรม เชน ในยคของ Antonie Van Leeuwenhoek เปนกลองจลทรรศนอยางงาย (simple microscope) ซงมลกษณะคลาย ๆ กบแวนขยาย มเลนสอนเดยว กลองจลทรรศนประเภทนขยายวตถไดเพยง 200-300 เทา กลองจลทรรศนอกประเภทหนงททนสมยขนเปนกลองจลทรรศนเชงประกอบ (compound microscope) ซงประกอบดวยเลนสอยางนอย 2 อน เลนสอนท 2 ขยายภาพทเกดจากเลนสอนแรก ดงนนขนาดของภาพทเหนจงขนกบก าลงของเลนสทงสอง โดยทวไปสามารถจ าแนกกลองจลทรรศนไดเปน 2 ประเภทใหญ ๆ คอ กลองจลทรรศนแบบใชแสงสวางและกลองจลทรรศนอเลคตรอน

2.1 กลองจลทรรศนแบบใชแสงสวาง (Light Microscope) กลองจลทรรศนประเภทนเปนกลองจลทรรศนใด ๆ กตามทใชแสงทมองเหนไดชวยใน

การสองดตวอยาง กลองจลทรรศนททนสมยจะเปนแบบเชงประกอบ นนคอ ภาพทเกดขนโดยเลนสใกลวตถจะถกขยายตอโดยเลนสหนงอนหรอมากกวาหนงอน โดยทวไปกลองจลทรรศนแบบใชแสงทดทสดสามารถขยายวตถไดถง 200 เทา สงส าคญทสดของกลองจลทรรศนไมไดอยทความสามารถในการขยายวตถเพยงอยางเดยว แตตองใหภาพทคมชดและเหนรายละเอยดของภาพไดมากอกดวย การท าใหภาพมขนาดใหญขนโดยใชเลนสทมประสทธภาพสงหรอเพมจ านวนเซลลจะไมมประโยชนเลย ถาไมสามารถเหนรายละเอยดของภาพได ดงนนเลนสจงตองมความสามารถในการแยกรายละเอยดของวตถทสองดดวย ความสามารถของเลนสในการทจะแยกหรอบอกความแตกตางของวตถ เลก ๆ ท

ห น า | 5

อยใกลกนหรอความสามารถในการท าใหเกดภาพของวตถทเหนไดชดเจนนนเรยกวา resolution หรออาจเรยกวา resolving power ซงเปนหนวยวดของ resolution ทไดจากเลนสนนซงกคอ ระยะทางทใกลทสดของวตถ 2 ชนหรอ 2 จดทยงคงสามารถมองเหนเปนวตถ 2 ชนหรอจด 2 จดทแยกกน เชน เลนสตาของมนษยม resolving power 0.2 มลลเมตร นนหมายถง ตาของคนเราไมสามารถแยกจด 2 จดหรอวตถ 2 ชนทอยหางกนนอยกวา 0.2 มลลเมตร ออกจากกนได แตจะเหนเปนวตถชนเดยวกน

ในระหวางป ค.ศ. 1870-1879 นกฟสกสชาวเยอรมนชอ Ernst Abbé ไดพฒนา Optical theory เกยวกบกลองจลทรรศน ดงสมการตอไปน

0.5𝜆

n sin 𝜃 d=

d = ระยะทางสนทสดทเหนวตถ 2 ชนแยกกน = resolving power

𝜆= ความยาวคลนของแสงทใชสองวตถ

= numerical aperture (NA) = ความสามารถในการรวมแสงของเลนสใกลวตถ n = ดชนหกเหของตวกลางระหวางวตถกบเลนสใกลวตถ (refractive index) 𝜃 = ครงหนงของมมของกรวยแสงจากวตถไปยงเลนสใกลวตถ (half aperture angle)

จากสมการนจะเหนไดวาปจจยส าคญของ resolving power หรอ resolution กคอความยาวคลนของแสงและคา NA ความยาวคลนแสงจะตองสนกวาระยะทางระหวางวตถ 2 วตถมฉะนนจะไมสามารถมองเหนไดชด ดงนน resolution สงสดไดจากแสงทมความยาวคลนสนทสดซงเปนแสงดานปลายน าเงนของ visible spectrum (ชวงความยาวคลน 450-500 นาโนเมตร)

คา resolving power ของกลองจลทรรศนแบบใชแสงชนดเชงประกอบ (compound light microscope) ทให resolution สงสดมคาเทากบ 0.2 ไมโครเมตร แสดงทใชในกลองจลทรรศนแบบใชแสงชนดเชงประกอบมความยาวคลนคอนขางมาก ท าใหไมสามารถแยกโครงสรางทเลกกวา 0.2 ไมโครเมตรได ขอจ ากดนท าใหกลองจลทรรศนแบบใชแสงชนดเชงประกอบทดทสดมก าลงขยายเพยง 1 ไมโครเมตร

Numerical Aperture (NA) หรอความสามารถในการรวมแสงของเลนสใกลวตถ มคาเทากบ แสงทเขาสวตถหลงจากผาน condenser มาแลวจะเปนรปกรวย ซงคา NA คอ ครงหนงของมมของกรวยของแสงทเขาสเลนสใกลวตถจากตวอยางทอยบนสไลด (ภาพท 1.2) ถากรวยของแสงมมมแคบแสงจะไมแผกระจายออกมากจงไมพอทจะแยกภาพของวตถทรวมกนอย แตถากรวยของแสงมมมกวาง แสงจะแผกระจายอยางรวดเรว วตถทอยใกลกนจะปรากฏแยกจากกนได นอกจากนมมของกรวยของแสงนยงไมขนกบคาดชนหกเหของตวกลางดวย กลาวคอ ถาคา NA มากหรอความสามารถในการรวมแสงของเลนสใกลวตถสงขนจะท าให resolution สงขนดวย

ห น า | 6

ภาพท 1.2 ความสามารถในการรวมแสงของเลนสใกลวตถ

ทมา: Michael W. Davidson (จาก http://www.microscopyu.com/articles/formulas/formulasna.html)

คา 𝜃 คอ ครงหนงของมมของกรวยแสงจากวตถท เข าส เลนส ใกลวตถ

และคา Numerical Aperture เทากบ ภาพทางขวาแสดงถงเลนสทมมมของกรวยแสงทใหญกวาและมค า Numerical Aperture สงกวาภาพทางซาย เลนส นจ งมค า resolution สงกวาและระยะหางสไลดกบเลนสใกลวตถสนกวา

กลองจลทรรศนแบบใชแสงสวางชนดทใชกนมาก ไดแก กลองจลทรรศนพนหลงสวาง กลองจลทรรศนพนหลงมด กลองจลทรรศนเฟสคอนทราสท และกลองจลทรรศนฟลออเรสเซนซ

2.1.1 กลองจลทรรศนพนหลงสวาง (bright -field microscope) กลอ งจลทรรศนช นดนมกท าให เกดภาพท เข มบนพนหลงท สวา งกว า

ประกอบดวยเลนสรวมแสง (condenser lens) ท าหนาทรวมแสงจากแหลงก าเนดใหตกกระทบลงบนวตถ ภาพทเกดขนจะถกขยายโดยเลนส 2 อน อนแรกคอ เลนสใกลวตถ (objective lens) ซงตงอยใกลวตถทจะสองด และภาพทขยายจากเลนสใกลวตถจะถกขยายตอโดยเลนสอนทสองซงเปนเลนสใกลตา (ocular lens หรอ eyepiece) กลองจลทรรศนพนหลงสวางสวนใหญจะมเลนสใกลวตถอยางนอย 3 อน (ก าลงขยาย 10, 40 และ 100 เทา) คา resolving power สงสดของกลองจลทรรศนประเภทนมคาประมาณ 0.27 ไมโครเมตร และถาใชเลนสใกลวตถขนาดก าลงขยาย 100 เทา จ าเปนตองหยดน ามน (immersion oil) ทมคาดชนหกเหเทากบดชนหกเหของแกวสไลด โดยหยดลงไประหวางวตถทจะสองดกบเลนสใกลวตถน ามนจะเขาไปแทนทชองวางของอากาศระหวางเลนสกบแกวสไลด ซงเปนการน าล าแสงกลบเขาสเลนส เนองจากเลนสมก าลงขยายสงขนปลายเลนสจะมขนาดเ ลกลง ท าใหแสงกระจายออกนอกเลนส ภาพทเหนจะพลามวไมชด (ภาพท 1.3) ดงนนการหยดน ามนจงเปนการท าให resolution เพมขนกลองจลทรรศนชนดนใชกนมากเมอมการนบเซลลและการจ าแนกชนดของจลนทรย เ นองจากเซลลของจลนทรยคอนขางใสอาจตองยอมสของจลนทรย เม อดดว ยกลองจลทรรศนชนดนเพอใหเหนไดชด

ห น า | 7

ภาพท 1.3 ปฏบตการชววทยาและกลองจลทรรศนพนหลงสวาง ทมา: จาก http://nuttpo.wordpress.com/2013/01/17/

2.1.2 กลองจลทรรศนพนหลงมด (dark-field microscope) กลอ ง จล ท ร รศนช นด น เ ป น ก ลอ ง ท ใ ช darkfield condenser ซงเปน

condenser ทมจานทบแสงขวางทางของล าแสงทมาจากแหลงก าเนดในการเขาสเลนสใกลวตถ แสงทผานเขาสวตถจะกระจายแสงทสะทอนจากวตถเทานนทจะผานเขาสเลนสใกลวตถ ดงนนจงเหนวตถสวางบนพนหลงทมด กลองจลทรรศนชนดน ใชตรวจดสงทมชวตทเลกเกนกวาทจะมองเหนดวยกลองจลทรรศนแบบพนหลงสวาง เชน พวก Spirochete หรอพวกไมสามารถยอมสไดดวยวธมาตรฐาน หรอยอมแลวรปรางเปลยนไป ดงนนจงใชกลองชนดนในการดจลนทรยทไมไดยอมส

ภาพท 1.4 กลองจลทรรศนพนหลงมด

ทมา: จาก http://www.microscopes.in.th

ห น า | 8

2.1.3 กลองจลรรศนเฟสคอนทราสท (phase-contrast microscop) กลองจลทรรศนชนดนเปนกลองทสามารถใชตรวจดโครงสรางภายในของ

จลนทรยมชวตโดยไมจ าเปนตองตรงหรอยอมตวอยาง ใชหลกการทวาคลนแสงเมอผานวตถโปรงแสงจะทะลออกมาเปนหลายเฟสขนกบความลกและความหนาแนนของวตถนนโดยใชอปกรณพเศษ 2 ชนด ไดแก วงแหวนไดอะแฟรม (annular diaphragm) และแผนเปลยนเฟส (phase plate) ซงจะท าใหแสงจากพนหลงและแสงจากวตถมการเปลยนความยาวคลนเปนผลไมคลนแสงเกดการเสรมกนท าใหสวางมากขน หรอเกดการหกลางกนท าใหสวางนอยลง วตถและพนหลงจะมความสวางแตกตางกนมากขน

2.1.4 กลองจลทรรศนฟลออเรสเซนต (fluorescence microscope) กลองจลทรรศนแบบนใชแสง UV เปนแหลงก าเนดแสง แมวาตาของคนจะมอง

ไมเหน แตแสงนท าใหจลนทรยบางชนดเรองแสงได ดงนนกลองจลทรรศนชนดนจงใชประโยชนของการเรองแสง หรอความสามารถของสารทจะดดซบแสงความยาวคลนสน (แสง UV) และใหแสงทความยาวคลนสงกวาออกมา จลนทรยบางชนดเรองแสงไดเองตามธรรมชาตภายใตแสง UV แตถาไม เ รอ งแส งตามธรรม ชาตกส ามา รถ ใชสยอ ม (fluorescent dyes) ทเรยกวา ฟออโรโครม (fluorochromes) ในการยอมได เชน เมอยอม Mycobacterium tuberculosis (เ ช อ ว ณ โ ร ค ) ดวยสฟออ โร โครมออรามนโอ (f luorochrome auramine O) แลวน า ไปตรวจดภาย ใ ตกลองจลทรรศนฟลออเรสเซนซจะปรากฏสเหลองสวางบนพนหลงมด

2.1.5 กลองจลรรศนอเลคตรอน (electron microscope) กลองจลทรรศนอเลคตรอนใชล าอเลคตรอนแทนแสง เปนกลองทม resolution

สงกวากลองจลทรรศนแบบใชแสงชนดเชงประกอบถง 1,000 เทา ทงนกเนองมาจากอเลคตรอน มความยาวคลนทสนกวาของ visible light ถง 100,000 เทา สามารถแยกความแตกตางของวตถทมขนาดเลกถง 0.2 นาโนเมตร ดงนนจงสามารถใชกลองจลทรรศนอเลคตรอนตรวจดโครงสรางภายในของเซลล หรอแมแตโมเลกลของ DNA และโปรตน กลองจลทรรศนอเลคตรอนทดทสดในปจจบนมก าลงขยายถง 100,000 เทา กลอง จลทรรศนอ เลคตรอนม 2 ชนด (ภาพท 1.5) คอ 1) scanning electron microscope (SEM) นกชววทยาใชกลองชนดนในการศกษารายละเอยดของผวเซลล SEM ใชล าอเลคตรอนในการสองกราดทผวของเซลลซงถกเคลอบดวยโลหะ โลหะจะหยดล าอเลคตรอนไมใหเคล อนผานเซลล เมอ โลหะถกชนดวยล าอเลคตรอนกจะปลอยอเลคตรอนออกมา และอเลคตรอนเกดการรวมกนท าใหเกดภาพ 2) transmission electron microscope (TEM) ใชในการศกษารายละเอยดของโครงสรางภายในเซลล โดยจะตองท าการตดตวอยางเปนชนบาง ๆ TEM มจดประสงคเพอใหล าอเลคตรอนทะลผานตวอยาง TEM ใช electromagnetic lenses (แทนทจะเปนเลนสทท าจากแกว) เลนสชนดนจะชวยใหเกดการขยายและรวมล าอเลคตรอนลงบนวตถ (specimen) จะเหนจอภาพบนจอ หรอเกบภาพบนแผนฟลม (photographic film) เพอการบนทกอยางถาวร

ห น า | 9

3. ลกษณะทวไปของเซลลโพรคารโอตและเซลลยคารโอต

เมอศกษาเซลลอยางละเอยดดวยกลองจลทรรศนแบบใชแสงและกลองจลทรรศนอเลคตรอนเราจะทราบถงรายละเอยดของโครงสรางภายใน ในหวขอนจะไดศกษาถงโครงสรางหลก ๆ ของเซลลแตละชนด ซงโดยทวไปสามารถจ าแนกได 2 ประเภทตามความแตกตางของโครงสรางเซลล ไดแกเซลลโพรคารโอต (prokaryotic cell) และเซลลยคารโอต (eukaryotic cell)

3.1 ขนาดของเซลล เซลลสวนใหญมขนาดคอนขางเลก มเซลลเพยงบางชนดเทานนทมขนาดใหญเหนได

ดวยตาเปลา (ภาพท 1.6) เชน ไขไกเปนเซลลทมขนาดใหญทสด เซลลของไขกบมขนาดประมาณ 1 มลลเมตร ยงคงมองเหนไดดวยตาเปลา เซลลทมขนาดยาวทสดเปนเซลลของกลามเนอบางชนดและเซลลประสาทเซลลสวนใหญมขนาดเลกกวา 1 มลล เมตร เซลลทมขนาดเลกทสดไดแกเซลลของไมโครพลาสมา (Mycoplasma) ซงมขนาดเสนผาศนยกลางของเซลลระหวาง 0.1-1.0 ไมโครเมตร

ขนาดและรปรางของเซลลเกยวของกบหนาทของเซลล เซลลของไขสตวปกมขนาดใหญเนองจากภายในเซลลมสารอาหารคณคาสงปรมาณมากเพอการเจรญและพฒนาของตวออน เซลลทยาวของกลามเนอชวยในการยดสวนตาง ๆ ของรางการเขาไวดวยกน เซลลประสาททยาวสามารถสงสญญาณไดอยางรวดเรวระหวางสวนตาง ๆ ของรางกายทอยหางไกลกน แตเซลลทมขนาดเลก เชน เซลลของเมดเลอดแดงซงมขนาดเสนผาศนยกลางของเซลลเพยง 8 ไมโครเมตร สามารถอยภายในเสนเลอดได

หนวยวดในระบบเมตรกทนกชววทยาใชกนมากไดแก 1 เซนตเมตร = 10-2 เมตร = 1/100 เมตร ≈ 0.4 นว 1 มลลเมตร = 10-3

เมตร = 1/1,000 เมตร = 1/10 เซนตเมตร

1 ไมโครเมตร = 10-6 เมตร = 1/1,000,000 เมตร = 1/10,000 เซนตเมตร

1 นาโนเมตร = 10-9 เมตร = 1/1,000,000,000 เมตร = 1/10,000,000 เซนตเมตร

เซลลทมขนาดเลกมขอดในแงของอตราสวนของพนทผวตอปรมาตรของเซลลจะมากกวาเซลลทมขนาดใหญ เมอขนาดของเซลลเพมขน ปรมาตรของเซลลจะเพมขนมากกวาพนทผวทเพมขนมาก ส าหรบเซลลทมรปรางกลม ถารศมเพมขน 10 เทา พนทผวจะเพม ขน 100 เทาและปรมาตรจะเพมขน 1,000 เทา ดงนนถาเซลล 2 เซลลมเสนผาศนยกลางแตกตางกน 10 เทา เซลลใหญจะมพนทผวมากกวาเซลลเลก 100 เทา และมปรมาตรมากกวา 1,000 เทา (ภาพท 1.7) เยอหมเซลลมบทบาทส าคญในการควบคมหนาทของเซลล การควบคมนจะมประสทธภาพมากเมอเซลลมขนาดคอนขางเลก ขนาดของโพรคารโอตผนแปรตงแตขนาดเสนผาศนยกลาง 0.0-0.2 ไมโคเมตร ไปจนถงมากกวา 50 ไมโครเมตร เซลลของยคารโอตปกตมขนาดเสนผาศนยกลาง 2 ไมโครเมตรถงมากกวา 200 ไมโครเมตร ดงนนเซลลของโพรคารโอตจงเลกกวาของยคารโอตมาก จงมประสทธภาพในการแลกเปลยนสารเขาออกจากเซลลสงกวาเซลลยคารโอต นอกจากนขนาดของเซลลทเลกของพวกโพรคารโอตยงมผลใหเซลลพวกนมอตราการเจรญสงและมประชากรมากกวาพวกยคารโอตมาก

ห น า | 10

รศม (r) 1 เซนตเมตร 10 เซนตเมตร พนทผว (4¶r2) 12.57 ตารางเซนตเมตร 1257 ตารางเซนตเมตร ปรมาตร (4¶r3/3) 4.189 ลกบาศกเซนตเมตร 4189 ลกบาศกเซนตเมตร

ภาพท 1.5 อตราสวนของพนทผวตอปรมาตรของเซลล

3.2 เซลลโพคารโอต (prokaryotic cell) สงมชวตพวกโพรคารโอต (prokaryotes) คอ สงมชวตทมเซลลทมโครงสรางไมซบซอน

หรอมเซลลเปนแบบโพรคารโอต (prokaryotic cells) ค า นมาจากภาษากรก (pro หมายถง กอน และ karyon หมายถง นวเคลยส) ไดแก เซลลของแบคทเรยและสาหรายเขยวแกมสน าเงน (blue-green algae) หรอไซยาโนแบคทเรย (cyanobacteria) โครงสรางเซลลของแบคทเรยแสดงดงภาพท 1.8

เซลลโพรคารโอตมขนาดเลก ภายในมไซโทพลาสซม (cytoplasm) ถกลอมรอบดวยเยอหมเซลล (plasma membrane หรอ cytoplasmic membrane) ซงชวยควบคมการเคลอนทของโมเลกลของสารตาง ๆ เขาและออกจากไซโทพลาสซม เยอหมเซลลเปนโครงสรางบางเพยง 8 นาโนเมตรซงเปนชนคของฟอสโพลพด (phospholipid bilayer) ประกอบดวย กรดไขมนและกลเซอรอล เยอหมเซลลจะยอมใหสารบางชนดผานไดเทานน (highly selective barrier) เยอหมเซลลกนภายในเซลลออกจากสงแวดลอมภายนอกเซลล ถาเยอหมเซลลถกท าลายองคประกอบภายในเซลลจะหลดออกมาและเซลลจะตาย

เซลลของแบคทเรยสวนใหญถกหมดวยชนของผนงทแขงแรง ยกเวน Mycoplasma ไมมผนงเซลล ผนงเซลลอยเหนอชนของเยอหมเซลล มหนาทหลก ไดแก ท าใหเซลลคงรปรางอยได ปองกนเซลลจากการเปลยนแปลงความดนออสโมตก และเปนจดทตงของสวนฐานของแฟลกเจลลา (flagella) ผนงเซลลมเปปตโดไกลแคน (peptidoglycan) เปนสวนประกอบซงเปนโพลเมอรทใหความแขงแกรงของผนงเซลล เปปตโดไกลแคนประกอบดวย polysaccharide และ peptide ผนงเซลลของยคารโอต ประกอบดวย องคประกอบทางเคมทแตกตางกบผนงเซลลของโพรคารโอต แบคทเรยทงหมดอาจถกจดจ าแนกไดเปน 2 ประเภทใหญ ๆ ตามความแตกตางของโครงสรางของผนงเซลลทตรวจสอบไดโดยการยอมแกรม (Gram staining) วธการนตงชอตามนกจลชววทยาทมชอวา Hans Christian Gram ซงเปนผทไดพฒนาวธนขน แบคทเรยแบงไดเปน 2 กลม ไดแก 1) แบคทเรยแกรมบวก (Gram-positive bacteria) เปนแบคทเรยทมชนของเปปตโดไกลแคนหนา สามารถเกบกกสครสตลไวโอเลต (crystal violet) ใหคงอยในเซลลไดในระหวางการยอมแกรมจงเปนเซลลตดสมวงเมอสองดดวยกลองจลทรรศน และ 2) แบคทเรยแกรมลบ (Gram-negative bacteria) เปนแบคทเรยทมผนงเซลล

ห น า | 11

ทมโครงสรางหลายชนทซบซอนกวา ผนงเซลลของแบคทเรยแกรมลบประกอบดวยเยอหมชนนอก (outer membrane) ซงเปนชนของไลโพพอลแซคคาไรด (lipopolysaccharide) โดยไขมนกบพอลแซคคาไรดตอกนอยางใกลชดในเยอหมชนนอก ผนงเซลลของแบคทเรยแกรมลบไมสามารถเกบ สครสตลไวโอเลตไวใหอยภายในเซลลได จงตดสแดงของซาฟรานน (safranin) ซงเปนสทสองทใชในการยอมแกรม

เมอน าเซลลของแบคทเรยไปสองดดวยกลองจลทรรศนอเลคตรอน จะเหนวาภายในเซลลมการจดระเบยบของโครงสรางอยางงาย มโครงสรางภายในทไมซบซอน ไมมออรแก เนลลทมเยอหม (membrane-bounded organelles) อน ๆ อก นอกเหนอจากไรโบโซม และไมมนวเคลยสทแทจรง ภายในไซโทพลาสซมของเซลลโพรคารโอตไมมโครงสรางภายในทชวยค าจน ดงนนความแขงแรงของเซลลจงมาจากความแขงแรงของผนงเซลลเปนหลก ไรโบโซมเปนโครงสรางของเซลลทลอยอยในไซโทพลาสซม ประกอบดวย RNA ประมาณ 60-90% และโปรตนประมาณ 10-40% ไรโบโซมมหนาทสรางโปรตน ไรโบโซมม 2 หนอยยอย แตละหนวยยอยประกอบดวยโปรตน และ RNA ชนดหนงทเรยกวา ribosomal RNA (rRNA) ไรโบโซมของเซลลโพรคารโอตตางกนของเซลลยคารโอตทปรมาณโปรตนและจ านวนโมเลกลของ rRNA ไรโบโซมของเซลลโพรคารโอตตางกบของเซลลยคารโอโพรคารโอตตางกบของเซลลยคารโอตเรยกวา 70S ribosome ประกอบดวยหนวยยอย 30S และ 50S หนวยยอย 30S ประกอบดวย rRNA 1 โมเลกล และหนวยยอย 50S ประกอบดวย rRNA 2 โมเลกล ในขณะทมการสรางโปรตน หนวยยอย 30S และ 50S จะมารวมกนเปนไรโบโซม 70S

เซลลโพรคารโอตไมมนว เคลยสทแทจรง เ นองจากไมมเย อหมสารพนธกรรม กรดดออกซไรโบนวคลอก (deoxyribonucleic acid) หรอ DNA เปนสารทเกบรกษาขอมลทางพนธกรรมของเซลล DNA ของเซลลโพรคารโอตเรยกวา prokaryotic chromosome เนองจากไมมเยอหมนวเคลยส ดงนน DNA ของเซลลโพรคารโอตจงไมมรปรางแนนอน อยางไรกตาม DNA มแนวโนมทจะมารวมกนเปนโครงสรางทแตกตางจากโครงสรางอน เรยก DNA ทมารวมกนในเซลลโพรคารโอตวา นวคลออย (nucleoid) โดยทวไปโครโมโซมของเซลลโพรคารโอตเปนสายคของ DNA (double-stranded DNA) ทปลายทงสองขางเชอมกน นอกจากโครโมโซมแลวอาจพบโมเลกลของ DNA เลก ๆ ทปลายทงสองขางเชอมกนหนงหรอมากกวาหนงโมเลกล เรยก DNA นนวา พลาสมด (plasmid) เปนสารพนธกรรมสวนเกนทนอกเหนอจากโครโมโซมหลก พลาสมดสามารถเพมจ านวนไดอยางอสระไมไดตดตอหรอขนกบโครโมโซมหลก พลาสมดประกอบดวยยนทไมส าคญตอการอย รอดของเซลล เซลลอาจสญเสยหรอไดรบพลาสมดโดยทเซลลไมไดรบอนตราย ในบางสภาพพลาสมดอาจมประโยชนตอเซลลโดยอาจเปนตวพายนเพอกจกรรมตาง ๆ เชน การตานทานสารปฏชวนะ การทนตอโลหะพษ การสรางสารพษและการสงเคราะหเอนไซน พลาสมดสามารถถกถายทอดจากแบคทเรยเซลลหนงไปยงแบคทเรยอกเซลลหนงไดซงใชงานทางพนธวศวกรรม

เ นอ งจา ก เซ ลลแ บคท เ ร ย ไมมออรแกเนลลทมเยอหม ดงนน DNA เอนไซนและองคประกอบอนในไซโทพลาสซมสามารถเขาถงทกสวนของเซลล ได ปฏกรยาทเกดขนในเซลลจะไมแบงแยกออกดงเชนทเกดในออรแกแนลลภายในเซลลยคารโอต แตจะเกดภายในหนวยเดยวกนของเซลลแบคทเรย

ห น า | 12

แบคทเรยบางชนดมแคปซล (capsule) หรอชนทมลกษณะเปนเมอกลน (slime layer) อยนอกสดถดจากผนงเซลล แคปซลมความส าคญตอความรนแรงของแบคทเรยในการท าใหเกดโรค แคปซลมกชวยปองกนแบคทเรยจากการถกท าลายโดยกระบวนการ phagocytosis โดยเซลลของ host เชน เซลลเมดเลอดขาว แบคทเรยบางชนดเคลอนทไดโดยใชระยางคทยาวและบางมากมหนงหรอมากกวา 1 เสน ยนออกมาทขวเซลลหรอรอบเซลล เรยกระยางคนวาแฟลกเจลลา แฟลกเจลลาประกอบดวยโปรตนทเรยกวา แฟลกเจลลน (flagellin) มหนาทชวยในการเคลอนท นอกจากนแบคทเรยบางชนดยงมฟรมบร (fimbriae) เปนรยางคสน ๆ ท าหนาทชวยเซลลในการเกาะตดกบพนผว

ภาพท 1.6 โครงสรางของเซลลโพรคารโอต ทมา: พษณ ศรกระกล (2547, http://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/lesson/lesson_2.htm)

3.3 เซลลยคารโอต (eukaryotic cell) สงมชวตทมลกษณะของเซลลชนสง ไดแก สาหราย ยกเวนสาหรายสเขยวแกมน าเงน

(blue-green algae) โปรโตซว (protozoa) รา (fungi) พชชนสง และสตว เซลลยคารโอต (ภาพท 1.9) มโครงสรางทใหญและซบซอนกวาเซลลโพรคารโอต เมอเปรยบเทยบกบโครงสรางของเซลลโพรคารโอต (ภาพท 1.8) จะเหนไดชดถงความแตกตางของเซลลทงสองชนด ความแตกตางทส าคญ คอ เซลลของพวกยคารโอตประกอบดวยนวเคลยสทแทจรง นวเคลยสเปนโครงสรางพเศษทมเยอหมภายในเปนทอยของ DNA ซง DNA ในนวเคลยสจดเรยงตวกนเรยกวา โครโมโซม (chromosomes) ซงเปนโครงสรางทมองไมเหน ยกเวนเมอถงเวลาทเซลลแบงตว โครโมโซมจะจ าลองตวเองขน จากนนจะหนาขนและเกดการแบงตวขณะทมการแบงนวเคลยส กระบวนการแบงนวเคลยสในยคารโอตเรยกวา ไมโตซส (mitosis) ซงเปนกระบวนการทซบซอน ผลจาการแบงใหเซลลลกทเหมอนกน 2 เซลล เซลลลกแตละเซลลจะไดรบนวเคลยสทมโครโมโซมชดทเหมอนกน นอกจากนความแตกตางทเดนชดอกประการหนงคอ โครงสรางตาง ๆ ทพบในไซโทพลาสซม โครงสรางตาง ๆ รวมทงนวเคลยส เรยกวา ออรแกเนลล (organelles)

กจกรรมทางเคมหลายอยางของเซลลซงเรยกรวม ๆ กนวาเมแทบอลซมของเซลล (cellular metabolism) นน เกดขนภายในออรแกเนลลทมเยอหม (membranous organelles)

ห น า | 13

ชนดตาง ๆ ซงอยในชองวางทมของเหลวระหวางนวเคลยสกบเยอหมเซลล (เซลลโพรคารโอตไมมออรแกเนลล กระบวนการเมแทบอลกหลาย ๆ กระบวนการซงตองการสภาพตางกนในการเกดปฏกรยา สามารถเกดขนพรอม ๆ กนในเซลลหนงเซลลเนองจากปฏกรยาตาง ๆ นนเกดขนในออรแกเนลลตางชนดกน

ประโยชนอกประการหนงของเยอหมภายในกคอเยอหมนท าใหพนทผวของเยอหมทงหมดในเซลลยคารโอตเพมขน ปกตถาเซลลยคารโอตทมขนาดเสนผาศนยกลางใหญกวาเซลลโพรคารโอต10 เทา จะมปรมาตรของไซโทพลาสซมมากกวา 1,000 เทา แตจะมพนทของเยอหมเซลลมากกวาของเซลลโพรคารโอตเพยง 100 เทา ในเซลลยคารโอตเยอหมเซลลของออรแกเนลใหพนทผวซงเปนสถานทท เกดกระบวนการเมแทบอลกหลายชนด จรง ๆ แลวเอนไซมหลายชนดทจ าเปนตอกระบวนการเมแทบอลซมนนอยในเยอหมของออรแกเนลลตาง ๆ ถาไมมเยอหมภายในตาง ๆ เหลาน เซลลยคารโอตอาจมเนอทไมเพยงพอทจะท ากระบวนการเมแทบอลซมทจ าเปน

ความแตกตางระหวางเซลลพชกบเซลลสตว ในยคารโอตบางชนด เชน เซลลพชมผนงเซลลทประกอบดวย cellulose fibrils

ซงแตกตางจากองคประกอบของผนงเซลลแบคทเรย สงเกตภาพท 1.9 จะเหนวาทงเซลลพชและเซลลออรแกเนลลหลายชนดทเหมอนกน สวนออรแกเนลลชนดทตางกน ไดแก ผนงเซลล (cell wall) คลอโรพลาสต (chloroplasts) และเซนทรลแวควโอล (central vacuole) ซงพบเฉพาะในเซลลพชเทานน สวนเซนทรโอล (centrioles) ไลโซโซม (lysosome) และแฟลกเจลลม (flagellum) ไมพบในเซลลพชสวนใหญพบเฉพาะในเซลลสตว ในบรรดาเซลลพชทงหลายมเพยงเซลลสเปรมของพชบางชนดเทานนทมแฟลกเจลลา และเมอสงเกตรปรางของทงเซลลพชและเซลลสตวจะเหนไดวา เซลลพชมรปรางไมเหมอนกบเซลลสตว เซลลพชทโตเตมทสวนใหญมลกษณะเปนรปหลายเหลยม

ภาพท 1.7 โครงสรางพนฐานของเซลลสตว

ทมา: พษณ ศรกระกล (2547, http://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/lesson/lesson_2.htm)

ห น า | 14

ภาพท 1.8 โครงสรางพนฐานของเซลลพช ทมา: พษณ ศรกระกล (2547, http://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/lesson/lesson_2.htm)

3.3.1 แฟลกเจลลา (flagella) และซเลย (cilia) เซลลยคารโอตหลายชนดมโครงสรางทยนออกไปนอกเซลลซงใชเพอการเคลอนท

ของเซลล ถาโครงสรางนยาวและมนอยจะเรยกโครงสรางทวาแฟลกเจลลา (เอกพจน เรยกวา แฟลกเจลลม, flagellum) แตถาสนและมมากเรยกวาซเลย (เอกพจน เรยกวาซเลยม, cilium) โครงสรางนถกหมไวดวยเยอหม (plasma membrane) ตวอยางเชน สาหราย Euglena ใชแฟลกเจลลมชวยในการเคลอนทขณะทโปรโตซว เชน Tetrahymena ใชซเลย ทงแฟลกเจลลาและซเลยตออยกบเยอหมเซลลดวย basal body ทงแฟลเจลลาและซเลยประกอบดวยไมโครทวบล (microtubules) ทงหมด 9 คดวยกน จดเรยงตวเปนวงแหวนและมไมโครทวบลอกหนงคอยตรงกลาง (ภาพท 1.10) ไมโครทวบลเปนทอยาวกลวงแตแฟลกเจลลาของยคารโอตเคลอนทในลกษณะทเหมอนคลน ส าหรบการเคลอนทของซเลย เชน ซเลยของระบบทางเดนหายใจของคนเคลอนทตามผวของเซลลใน bronchial tubes และ trachea ไปทางล าคอและปากเพอปองกนสงแปลกปลอมเขาสปอด

ห น า | 15

ภาพท 1.9 แฟลกเจลลาและซเลยของยคารโอต ทมา: วภชกฤษฏ มานะอวยชย (http://aomwipatchakit.blogspot.com/2015/01/blog-

post.html)

3.3.2 ผนงเซลล (cell wall) และไกลโคคาลกซ (glycocalyx) เซลลยคารโอตสวนใหญมผนงเซลลแตไมซบซอนเหมอนของเซลลโพรคารโอต

ผนงเซลลท าหนาทชวยปองกนเซลลและรกษารปรางของเซลล เซลลของพชและสาหรายจ านวนมากมผนงเซลลทประกอบดวยโพลแซคคาไรดทเรยกวาเซลลโลสและอาจพบสารอนไดเชนกน ผนงเซลลของราบางชนดกประกอบดวยเซลลโลส แตสารทเปนองคประกอบของราสวนใหญ คอ พอลแซกคาไรดทเรยกกวาไคตน (chitin) ซงเปนโพลเมอรของเอน-อะเซทตลกลโคซามน (N-acetylglucosamine) ผนงเซลลของยนสประกอบดวย โพลแซคคาไรดท เ รยกวา กลแคน (glucan) และ แมนแนน (mannan) ในยคาร โอตท ไ มมผนง เ ซลล อาจมเยอหมเซลล (plasma membrane) อยชนนอกและมสงอนปกคลม เชน โปรโตซว ปกตไมมผนงเซลลแตมสงปกคลมชนนอกทเรยกวาเพลลเคล (pellicle)

ในเซลลยคารโอตอน ๆรวมทงเซลลสตว เยอหมเซลลอาจถกปกคลมดวยไกลโคคาลกซ (glycocalyx) ซงเปนชนของสารทประกอบดวยโพลแซคคาไรดเหนยว คารโบไฮเดรตบางโมเลกลจบกบโปรตนและไขมนดวยพนธะโควาเลนทเกดเปนไกลโคโปรตน (glycoprotein) และไกลโคลพด (glycolipids) ทเชอมตอไกลโคคาลกซเขากบเซลล ไกลโคคาลกซใหความแขงแรงกบผวของเซลลและชวยใหเซลลตดกน อาจมสวนชวยใหเซลลจ ากนได ผนงเซลลของยคารโอตไมมเปปตโดไกลแคน สงนมความส าคญในการแพทยเพราะสารปฏชวนะ เชน penicillins และ cephalosporins กระท าตอ เปปตโดไกลแคน ดงนนจงไมมผลตอเซลลยคารโอตของคน

3.3.3 เยอหมเซลล (cytoplasmic membrane/plasma membrane) เย อหมเซลลของทงเซลลยคารโอตและเซลลโพรคารโอตนนคลายกนมาก

ทงโครงสรางและหนาท อยางไรกตามชนดของโปรตนทพบในเยอหมเซลลของทงสองชนดนนแตกตางกน

ห น า | 16

เยอหมเซลลของโพรคารโอตกประกอบดวยคารโบไฮเดรตซงท าหนาทในฐานะ receptor sites ซงคาดวามบทบาทในการทเซลลจะจ ากนได คารโบไฮเดรตนเปนสวนประกอบในบรเวณทแบคทเรยจะเกาะตดเชนกนเยอหมเซลลของยคารโอตมสเตอรอล (sterols) ซงไมพบในเยอหมเซลลของโพคารโอต (ยกเวนในเซลล Mycoplasma) คาดวาสเตอรอลมบทบาทเกยวของกบความสามารถของเยอหมเซลลในการตานทานการแตกของเซลลซงมผลมาจากความดนออสโมตกทเพมขน

3.3.4 ไซโทพลาสซม (cytoplasm) ไซโทพลาสซมของยคารโอตตางจากไซโทพลาสซมของโพคารโอ คอ มโครงสราง

ภายในทซบซอนกวา ซงประกอบดวย โครงสรางทเปนเสนใยเลก ๆ เรยกรวม ๆ กนวา ไซโทสเกลลตล (cytoskeleton) โครงสรางนประกอบดวย ไมโครฟลาเมนต (microfilament) อนเทอมเดยทฟลาเมนต (intermediate filament) และไมโครทวบล (microtubule) ทงหมดชวยค าจนใหรปรางและชวยในการขนสงสาร การเคลอนทของไซโทพลาสซมจากสวนหนงของเซลลไปยงอกสวนหนงจะชวยกระจายสารอาหาร

3.3.4.1 ไมโครฟลาเมนต (microfilament) ไมโครฟลาเมนตมลกษณะเปนรปทอนพนกนเปนบนไดเวยน (solid

helical rods) ประก อบดว ย โปร ตน รปรางกลม (globular proteins) ทเรยกวาแอกตน (actin) ดงภาพท 1.11 ดานซายมอจะเหนไมโครฟลาเมนตเสนหนงทเปนสายคของโมเลกลแอกตนบดพนกน ไมโคฟลาเมนตทประกอบดวยแอกตน สามารถชวยใหเซลลทเปลยนรปรางและชวยในการเคลอนทของเซลล เชน การเคลอนทของอะมบาและเมดเลอดขาว นอกจากนไมโครฟลาเมนตทประกอบดวยแอกตนยงกระท ากบไมโครฟลาเมนตทประกอบดวยโปรตนชนดอนในการท าใหเซลลหดตวของกลามเนอ

3.3.4.2 อนเทอมเดยทฟลาเมนต (intermediate filaments) เปนโปรตนทมลกษณะเปนเสนใย (fibrous proteins) แทนทจะเปน

โปรตนรปรางกลม ชวยเสรมความแขงแรงของเสนใยรปทอน ท าใหทนตอแรงดง และยงชวยยดเพอใหต าแหนงท ตงแกออรแกเนลลบางชนด เชน นว เคลยสมกอยในต าแหนงท ตงของนวเคลยสโดยโครงสรางตาขายของอนเทอมเดยทฟลาเมนต

3.3.4.3 ไมโครทวบล (microtubules) เปนทอยาวทรงกระบอกกลวง มขนาดเสนผาศนยกลางของทอ

ประมาณ 25 นาโนเมตร และยาว 0.2-25 ไมโครเมตร ประกอบดวยโปรตนรปรางกลมทเรยกกวาทวบลลน (tubulin) ไมโครทวบลขยายความยาวโดยการเพมหนวยยอยซงเปนโมเลกลคของทวบลลน ไมโครทวบลสามารถแยกตวออกไดและสามารถน าหนวยยอยของทวบลลนกลบมาใชใหม ไมโครทวบลอกเสนหนง เชน ไมโครทวบลทใหความแขงและใหรปรางในบรเวณหนงของเซลลสามารถทจะแยกตวออก แลวมารวมกนใหมในอกบรเวณหนงของเซลลไดไมโครทวบลเปนสวนประกอบของเซนตรโอล ซเลยและแฟลกเจลลา

หนาททส าคญอกประการหนงของไมโครทวบล คอ ชวยยดใหออรแกเนลลอยในต าแหนงท ตงและท าหนาทในฐานะชองทางการเคลอนทของออรแกเนลลในไซโทพลาสซม ตวอยางเชน ไลโ ซ โซ มอ าจ เ คลอ นท ต าม ไม โ คร ทวบลเพอไปสแหลงอาหาร (food vacuole)

ห น า | 17

นอกจากนไมโครทวบลยงชวยน าทางการเคลอนทของโครโมโซมเมอมการแบงเซลล 3.3.5 ออรแกเนลล (organelle) ออรแกเนลลเปนโครงสรางทม รปรางและหนาท เฉพาะ โครงสรางเฉพาะน

รวมถงนวเคลยส (nucleus) รางแหเอนโพลาสซม (endoplasmic reticulum) ไรโบโซม (ribosome) กอลจคอมเพลกซ (golgi complex) ไลโซโซม (lysosomes) แวควโอล (vacuoles) ไมโทครอนเดรย (mitochondria) คลอโรพลาสต (chloroplast) เพอรอกซ โซม (peroxisome) และเซนโทโซม (centrosome)

ภาพท 1.10 สวนประกอบของไซโทสเกลลตล

ทมา: พษณ ศรกระกล (2547, http://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/cell_animal.htm#cytoskeleton)

3.3.5.1 นวเคลยส (nucleus) นวเคลยส เปนออรแกเนลลทปกตมรปรางเปนทรงกลมหรอรปไข

และเปนโครงสรางทมขนาดใหญทสดในเซลล ประกอบดวยขอมลทางพนธกรรม (DNA) เกอบทงหมด DNA บางสวนพบไดในไมโทครอนเดรย และ คลอโรพลาสตของจลนทรยทสงเคราะหแสง

นวเคลยส (ภาพท 1.12) ลอมรอบดวย เยอหมสองช นท เรยกวา nuclear envelope เยอหมนมโครงสรางคลายเยอหมเซลล บนผวของเยอหมนวเคลยสมชองเลก ๆ หลายชองเรยกวา nuclear pores ซงท าหนาทควบคมการเคลอนทของสารตาง ๆ ระหวางนวเคลยสกบไซโทพลาสซม ภายใน nuclear envelope ประกอบดวยกอนกลมเลก ๆ หนงหรอมากกวาหนงกอนทเรยกวา นวคลโอไล (nucleoli) (เอกพจนเรยกวา นวคลโอลส, nucleolus) นวคลโอไลเปนบรเวณทมโครโมโซมอยหนาแนนเปนททมการสงเคราะหไรโบโซมอลอารเอนเอ (ribosomal RNA)

นวเคลยสประกอบดวย DNA สวนใหญของเซลล ซงจบกบโปรตนหลายชนดรวมทงโปรตนทเรยกวา ฮสโตน (histone) และนอนฮสโตน (nonhistone) การรวมกน

ห น า | 18

ของ DNA 165 คเบส และฮสโตน 9 โมเลกลเรยกวา นวคลโอโซม (nucleosome) ปกตในชวงทเซลลไมไดสบพนธ DNA และโปรตนทเกยวของบางชนดจะปรากฏเปนมวลคลาย ๆ กบเสนดายเรยกวาโครมาตน (chromatin) แตในระหวางทมการแบงนวเคลยสนน โครมาตนจะหดสนเขาและหนาเหมอนทอนเรยกวาโครโมโซม ส าหรบโครโมโซมของโพรคารโอตไมมขนตอนน ไมมฮสโตนและไมมเยอหมนวเคลยส เซลลยคารโอตมกระบวนการไมโตซสและไมโอซสในการแยกโครโมโซมกอนทจะแบงเซลล กระบวนการทงสองนไมเกดขนในเซลลโพรคารโอต

ภาพท 1.11 นวเคลยสของเซลลยคารโอต ทมา: สสวท. (2548, หนา 171)

3.3.5.2 รางแหเอนโดพลาสซม (Endoplasmic Reticulum) ภายในไซโทพลาสซมของเซลล ยคารโอตมรางแหเอนโดพลาสซม

ซงเปนออรแกเนลลทมลกษณะเปนทอทมเยอหมขดพบไปมา เรยกวาซสเทล (cisterns) อยตดตอกนกบ nuclear envelope (ภาพท 1.13) รางแหเอนโดพลาสซมของเซลลยคารโอตม 2 แบบทแตกตางกนทงโครงสรางและหนาท คอ รางแหเอนโดพลาสซมชนดหยาบ (Rough Endoplasmic Reticulum, Rough ER) และรางแหเอนโดพลาสซมชนดเรยบ (Smooth Endoplasmic Reticulum, Smooth E)

เยอหมของรางแหเอนโดพลาสซมชนดหยาบหรอ rough ER นนตอกนกบเยอหมนวเคลยส ผวดานนอกของ rough ER มไรโบโซมมาเกาะ ท าใหรางแหมลกษณะขรขระ การสงเคราะหโปรตนเกดขนทไรโบโซมทตดอยกบ rough ER นและโปรตนทสรางขนเขาสซสเทลภายใน ER เพอผานกระบวนการตาง ๆ ในบางกรณ เอนไซมภายในซสเทลชวยจบโปรตนทสรางขนเขากบคารโบไฮเดรตเพอสรางไกลโคโปรตน (glycoproteins) ในกรณอน ๆ เอนไซมชวยในการจบโปรตนเขากบฟอสโฟลพด (phospholipids) โมเลกลของโปรตนเหลานจะถกน าไปใชในเยอหมเซลลและเยอหมของออรแกเนลลตาง ๆ ดงนน rough ER จงเปนเสมอนโรงงานสงเคราะหโปรตนและโมเลกลตาง ๆ ของเยอหม

ห น า | 19

ภาพท 1.12 รางแหเอนโดพลาสซมชนดหยาบและชนดเรยบ ทมา: บานจอมยทธ (2543, http://www.baanjomyut.com/library_2/extension-

2/cells_and_cell_division/02.html)

ตวอยางการสงเคราะหโปรตนทปลอยออกมาโดย rough ER ไดแก การสงเคราะหแอนตบอด (antibody) ซงเปนโมเลกลโปรตนทชวยตอตานสงแปลกปลอมทถกปลอยออกโดยเซลลเมดเลอดขาวไรโบโซมของ rough ER สงเคราะหโพลแปปไทดซ งจะมารวมใน ER เปนโปรตนทท าหนาทส าคญ ดงภาพท 1.14 (1) เมอโปรตนถกสรางขนกจะผานเขาภายใน ER (2) ตอมาน าตาลสายสนจะมาตอกบสายโพล เปปไทนท าให เกดโมเลกลของไกลโคโปรตน (3) เมอโมเลกลไกลโคโปรตนพรอมทจะถกสงออกไป ER จะท าการบรรจโดยลอมรอบดวยเยอหมของ ER ท าใหเกดเปนถงเลก ๆ เรยกวา transport vesicle (4) จากนนถงนจะงอกออกจากเยอหมของ ER และเดนทางไปยงกอลจคอมเพลกซตอไป

ห น า | 20

ภาพท 1.13 การสรางและล าเลยงโปรตนออกนอกเซลลผานทาง RER และกอลจคอมเพลกซ

รางแหเอนโดพลาสซมชนดเรยบหรอ smooth ER เปนสวนทขยายตอจาก rough ER สรางกลมของ membrane tubule (ภาพท 1.13) smooth ER ตางกบ rough ER ตรงท smooth ER ไรโบโซมมาเกาะบนผวนอกของเหยอหม ดงนน smooth ER จงไมสงเคราะหโปรตนแตจะสงเคราะหฟอสโฟลพด ไขมน และสเตอรอยด เชน estrogens และ testosterone เอนไซมของ smooth ER ในเซลลตบชวยปลอยกลโคสลงในกระแสเลอดและชวยท าหนาทก าจดสารพษ อออนของแคลเซยมทปลอยโดย sarcoplasmic reticulum (รปแบบหนงของ smooth ER) ในเซลลกลามเนอ กอใหเกดกระบวนการบบรดตว (contraction)

3.3.5.3 ไรโบโซม (Ribosome) ไรโบโซมซงพบอสระในไซโทพลาสซมนนบางสวนพบอยตดกบผวนอก

ของ rough ER ไรโบโซมของเซลลยคารโอตเปนจดทมการสงเคราะหโปรตนเชนเดยวกบในเซลล โพรคารโอตแตใหญและหนากวาไรโบโมของเซลล โพรคารโอต เปนไรโบโซม 80S (80s ribosome) ซงแตละไรโบโซมประกอบดวยหนวยยอย 60S ทม rRNA 3 โมเลกล และหนวยยอย 40S ซงเลกกวาและม rRNA เพยง 1 โมเลกล หนวยยอยเหลานถกสรางขนในนวคลโอลส ไรโบโซมบางสวนไมไดตดกบโครงสรางใดในไซโทพลาสซม เรยกวาไรโบโซมอสระ (free ribosome) โดยทวไป ไรโบโซมอสระสงเคราะหโปรตนส าหรบใชภายในเซลล ไรโบโซมทตดกบเยอหมนวเคลยสและรางแหเอนโดพลาสซมเรยกวา membrane-bound ribosome ไรโบโซมเหลานสงเคราะหโปรตนส าหรบน าไปไวในเยอหมเซลลหรอเพอน าออกจากเซลล ในไมโทครอนเดรยกมไรโบโซมซงสงเคราะห mitochondrial proteins บางครง 10-20 ไ ร โบ โ ซ ม ตอ กน เ ปน สา ย เ รย ก วา โ พล ไ ร โบ โ ซ ม (polyribosome)

ห น า | 21

3.3.5.4 กอลจคอมแพลกซ (Golgi Complex) โปรตนสวนใหญทสงเคราะหขนโดยไรโบโซมทตดอยกบ rough ER

จะถกขนสงไปยงบรเวณอนของเซลล การขนสงขนแรกผานออรแกเนลลทเรยกวา กอลจ คอมเพลกซซงประกอบดวยถงแบน ๆ ทมเยอหมประมาณ 3-20 ถงขดไปมา มลกษณะคลายถวย

ภาพท 1.14 กอลจคอมเพลกซ ทมา: พเชษฐ บญทว และคณะ (จาก http://b40p47a33j38.wordpress.com)

เมอ โปรตนถกสง เคราะห ขนโดยไรโบโซมบน rough ER และถก

ลอมรอบโดยสวนหนงของเยอหม ER ในทสดจะงอกออกจากผวของเยอหม ER เกดเปนถงขนสงโปรตนเคลอนทมายงกอลจคอมเพลกซ โดยจะมารวมกบขดของกอลจคอมเพลกซ และปลอยโปรตนเขาไป โปรตนจะถกดดแปลงและเคลอนจากบรเวณหนงของกอลจคอมเพลกซไปยงอกบรเวณหนงโดยผานถงสงถายโปรตน (transfer vesicle) ซงงอกออกมาจากขอบ เอนไซมจะดดแปลงโปรตนใหเปนไกลโคโปรตน ไกลโคลพดและไลโพโปรตน ในบางกระบวนการโปรตนจะหลดออกจากถงปลอยโปรตน (secretory vesicle) เขาสเยอหมเซลล บางกระบวนการโปรตนทหลดออกมาจะเขาสถงเกบรกษาโปรตน (storage vesicle) ซงสวนใหญเปนไลโซโซม

3.3.5.5 ไลโซโซม (Lysosomes) ไลโซมโซมถกส รางขนโดย rough ER และกอลจคอม เพลกซ

มลกษณะเหมอนทรงกลมทมเยอหม ไลโซโซมตางกบไมโทครอนเดรยตรงทมเยอหมชนเดยวและไมมโครงสรางภายใน ไลโซโซมประกอบดวยเอนไซมยอยสลายโมเลกลตาง ๆ มากมาย (digestive enzymes) ถง 40 ชนด รวมทงแบคทเรยทเขาสเซลล เซลลเมดเลอดขาวของคนประกอบดวยไลโซโซมจ านวนมาก (ภาพท 1.16) ซงใชกระบวนการ phagocytosis ในการยอยแบคทเรย

ห น า | 22

ภาพท 1.15 ไลโซโซมในเซลลเมดเลอดขาว ทมา: N.A Campbell and J.B. Reece

3.3.5.6 แวควโอล (Vacuoles) แวควโอลเปนชองวางในไซโทพลาสซมของเซลล ซงถกหมดวยเยอหม

ทเรยกวา tonoplast ในเซลลพช 5-90% ของปรมาตรเซลล (ขนอยกบชนดของเซลล) เปนเวควโอล มหนาทหลายอยาง เชน ท าหนาท เปนออรแกเนลลชวยสะสมสาร (storage organelle) ชวคราวส าหรบสารบางชนด เชน โปรตน น าตาล กรดอนทรย และ อออนของสารอนนทรย บางครงเซลลสรางแวคดโอลเพอชวยน าอาหารเขาส เซลล เซลลพชจ านวนมากเกบของเสยและสารพษจากกระบวนการเมแทบอลซมในแวควโอล ของเสยและสารพษนอาจท าอนตรายตอเซลลไดถาหากสะสมในไซโทพลาสซม สดทายแวควโอลอาจชวยเกบน า ท าใหเซลลพชมขนาดเพมขนและใหความแขงแรงกบใบและล าตน

3.3.5.7 ไมโทคอนเดรย (Mitochondria) ไมโทคอนเดรย (เอกพจนเรยกวา mitochondrion) เปนออรแกเนลล

ทมรปรางกลมหรอทอน ปรากฏทวไปในไซโทพลาสซมของเซลลยคารโอต (ภาพท 1.17) จ านวนของไมโทคอนเดรยตอเซลลนนผนแปร ตวอยางเชนในโปรโตซว Giardia ไมมไมโทคอนเดรย ขณะทเซลลตบมไมโทคอนเดรยถง 1,000-2,000 ตอเซลล ไมโทคอนเดรยประกอบดวยเยอหมสองชนเหมอนกบเยอหมเซลล เยอหมชนนอกมลกษณะเรยบ แตเยอหมชนในหยก ไปมาเรยกวาครสต (cristae, เอกพจน เรยกวา crista) ดงนนไมโทคอนเดรยจงมชองวาง 2 ชอง คอ ชอ งวางแ รก เปนชอ งวา งระหวางเยอหมทงสองซงมของเหลวบรรจอยชองวางทสองอยถดจากเยอหมชนในเขาไปมสารกงเหลวบรรจอยซงเรยกวา ไมโทคอนเดรยลเมทรกซ (mitochondrial matrix) ปฏกรยาเคมมากมายของกระบวนการการหายใจระดบเซลลเกดขนในเมทรกซน การทเยอหมชนในหยกไปมาท าใหมพนทผวในการเกดปฏกรยาเคมมาก นอกจากนไมโทคอนเดรยยงมไรโบโซม 70S (70s ribosome) และ DNA สวนหนงซงเปนของไมโทคอนเดรยเอง รวมทงอปกรณทจ าเปนส าหรบการจ าลอง DNA การถอดรหส และการแปลรหสขอมลทก ากบมาบน DNA ดงนน ไมโทคอนเดรยจงสามารถเจรญและเพมจ านวนไดดวยตวเองโดยการแบงเปนสอง

ห น า | 23

ไม โทครอนเดรย มบทบาทในการหายใจระดบเซลล โดยเปลยนพลงงานเคมจากอาหารหรอสารอนทรย เชน น าตาลไปเปนพลงงานเคมในรปของ ATP (adenosine triphosphate) อยบนค รสตของเยอหมชนในของไม โทคอนเดรย บทบาทของไมโทคอนเดรยในการสราง ATP ท าใหไมโทคอนเดรย ไดชอวาเปน “powerhouses of the cell”

ภาพท 1.16 โครงสรางของไมโทคอนเดรย (mitochondrial)

3.3.5.8 คอลโลพลาสต (Chloroplasts) เซลลยคารโอตทสามารถสงเคราะหแสงได เชนเซลลของสาหรายและ

พชสเขยว มคลอโรพลาสตซงเปนออรแกเนลลทท าหนาทเปลยนพลงงานแสงไปเปนพลงงานเคม เมดสคลอโรฟล (chlorophyll) โปรตน และเอนไซมในคลอโรพลาสตจะท างานรวมกนเพอดดซบพลงงานแสงและเปลยนเปนพลงงานเคมทใชในการสรางโมเลกลของน าตาลและสารอนทรยอน ๆ คลอโรพลาสตเปนโครงสรางทมเยอหม 2 ชน ในคลอโรพลาสตมชองวาง 3 สวนดวยกน ชองวางแรก เปนชองแคบ ๆ ระหวางเยอหมชนนอกกบเยอหมชนใน ชองวางท 2 อยถดจากเยอหมชนในเขาไปมของเหลวขนบรรจอยเรยกวาสโตรมา (stroma) และมถงแบน ๆ (ม เ ยอหม เ รย กวา ไท ลาคอยด, thylakoid) หลาย ๆ ถงซอนกนเปนตง แตละตงเรยกวากรานม (granum พหพจนเรยกวา กรานา, grana) ในแตละถงไทลาคอยดมคลอโรฟลซงเปนททเกดการสงเคราะหแสง ชองวางท 3 ในคลอโรพลาสต เปนชองวางทอยภายในถงแบนและทอตอระหวางกรานม (ภาพท 1.18) นอกจากนคลอโรพลาสตยงประกอบดวยไรโบโซม 70S, DNA และเอนไซมทเกยวของกบการสงเคราะหโปรตน คลอโรพลาสตสามารถเพมจ านวน ไดดวยตวเองภายในเซลลเชนเดยวกบไมโทคอนเดรย

ห น า | 24

ภาพท 1.17 โครงสรางของคลอโรพลาสต (chloroplast) ทมา: ชลพร วงศกา (2547, http://student.nu.ac.th/nokcy/lesson1.htm)

3.3.5.9 เพอรอกซโซม (Peroxisome) เพอรอกซโซมเปนออรแกเนลลทมโครงสรางคลายไลโซโซมแตเลกกวา

ประกอบดวยเอนไซมหนงชนดหรอมากกวาหนงชนดซงสามารถออกซไดซสารอนทรยมากมาย ตวอยางเชน ในกระบวนเมแทบอลซมปกต กรดอะมโนและกรมไขมนถกออกซไดซในเพอรอกซโซม นอกจากนเอนไซมในเพอรอกซโซมยงสามารถออกซไดซสารพษไดอกดวย ผลพลอยไดจากปฏกรยาออกซเดชน คอ ไฮโดรเจนเปอรออกไซด (H2O2) ซงเปนสารพษ อยางไรกตามเพอรอกซโซมมเอนไซมคะตะเลส (catalase) ซงสามารถยอยสลายไฮโดรเจนเปอรออกไซด

3.3.5.10 เซนโทโซม (Centrosome) เซนโทโซมอยใกลนวเคลยสประกอบดวย pericentriolar area และ

เซนทรโอล pericentriolar area เปนบรเวณหนงในไซโทพลาสซมทมเสนใยเลก ๆ ของโปรตนอยหนาแนน บรเวณนเปนศนยกลางของ mitotic spindle ซงมบทบาทในการแบงเซลลและมบทบาทในการสรางไมโครทวบลในเซลลทไมไดอยในระหวางการแบงเซลล

เซนทรโอล (centriole) เ ปน ออรแก เนลลท ไ ม ม เ มม เ บร นห ม ยาวประมาณ 300-2000 มลลไมครอน พบเฉพาะในเซลลสตวและโปรตนบางชนด ในแตละเซลลมเซนทรโอล 2 อน อยใกลนวเคลยส เซนทรโอลแตละอนมไมโครทวบล (กลมละ 3 เสน) อย 9 กลม ไมมกลมไมโครทวบลทอยตรงกลาง (จดตวในลกษณะ 9+0;9 หมายถง ไมโครทวบล 9 กลม และ 0 หมายถง ไมมกลมไมโครทวบลอยตรงกลาง) ดงภาพท 1.19 บรเวณรอบ ๆ คของเซนทรโอลนเรยกวา เซนโทโซม ซงเปนศนยกลางการรวมตวของไมโครทวบล เซนตรโอลชวยในการรวมตวและคลายตวของไมโครทวบล เซนทรโอลยงมหนาทสรางสายสปนเดลชวยควบคมการเคลอนทของโครโมโซมในขณะแบงเซลล และชวยควบคมการเคลอนไหวของซเลยและแฟลกเจลลา

ห น า | 25

ภาพท 1.18 เซนทรโอล ทมา: N.A Campbell and J.B. Reece

ตารางท 1.1 ความแตกตางของเซลลโพรคารโอตและเซลลยคารโอต

คณลกษณะ เซลลโพรคารโอต เซลลยคารโอต ขนาดของเซลล นวเคลยส

เสนผาศนยกลาง 0.2-2.0 ไมโครเมตร ไมมเยอหมนวเคลยสและนวคลโอไล

เสนผาศนยกลาง 10-100 ไมโครเมตร นวเคลยสทแทจรง (มเยอหมนวเคลยสและนคลโอไล)

ออรแกเนลล

ไมม

ม ตวอยางเชน ไลโซโซม กอลจคอมเพลกซ รางแหเอนโดพลาสซม ไมโทคอนเดรยและคลอโรพลาสต

แฟลกเจลลา

ประกอบดวย เสนใยฟลาเมนต สวนของขอและสวนฐาน

ซบซอนกวา (ประกอบดวยไมโครทวบลหลายอน)

ไกลโคคาลกซ ม (ในรปของแคปซลหรอชนเมอก) ม (พบบางเซลลทไมมผนงเซลล) ผนงเซลล มกพบ (มโครงสรางทางเคมทซบซอน) เมอพบ จะมโครงสรางไมซบซอน เยอหมเซลล ไมพบคารโบไฮเดรต ( โดยทวไปขาดสเตอรอล) มสเตอรอลและคารโบไฮเดรต ไซโทพลาสซม

ไมมไซโทสเกลตล

มไซโทสเกลตล และ cytoplasmic streaming

ไรโบโซม

ขนาดเลก (70S)

มขนาดใหญกวา (80S) และมขนาดเลก (70S) ในออรแกเนลล

โครโมโซม (DNA)

มโครโมโซม 1 อนทปลายทงสองขาง เชอมกน (ไมมฮสโตน)

มโครโมโซมหลายอนทปลายทงสองขางไมเชอมกนและมฮสโตน

การแบงเซลล การแบงตวเปนสอง (Binary Fission) ไมโตซส การสบพนธ แบบอาศยเพศ

ไมพบไมโอซส (มการถายชนสวน DNA) ไมมโอซส

ทมา: http://www.thaigoodview.com/node/105627

ห น า | 26

สรป

เซลลเปนหนวยพนฐานในสงมชวต สวนใหญมขนาดเลกมากจนไมสามารถมองเหนไดดวยตาเปลา ดงนนนกวทยาศาสตรจงไมทราบถงการมหนวยพนฐานนอยในสงมชวตกอนทจะมการประดษฐกลองจลทรรศนขน เซลลหนวยทเลกทสดทแสดงคณสมบตของชวต และสามารถสบพนธไดดวยตวเอง สงมชวตอาจจะประกอบดวยเซลลเพยงเซลลเดยวหรอหลายเซลล เซลลประกอบดวยเยอหมเซลล ดเอนเอ และองคประกอบอน ๆ ภายในเซลล เนองจากเซลลของสงมชวตนนเลกเกนทจะมองดวยตาเปลา จงจ าเปนตองอาศยกลองจลทรรศน เปนเครองมอชวยเพมความถกตองในการคนควาหาขอมลเกยวกบโครงสรางของเซลล สามารถจ าแนกไดเปน 2 ประเภทใหญ ๆ คอ กลองจลทรรศนแบบใชแสงสวางและกลองจลทรรศนอเลคตรอน

ลกษณะทวไปของเซลลสามารถจ าแนกลกษณะออกไดเปน 2 ประเภทตามความแตกตางของโครงสรางเซลล ไดแก เซลลโพรคารโอต (prokaryotic cell) และเซลลยคารโอต (eukaryotic cell)

ห น า | 27

ค าถามทายบท

1. จงยกตวอยางโครงสราง 2 ชนดเดน ๆ ทนกศกษาสงเกตเหนในเซลลพชแตไมมในเซลลสตว

พรอมทงบอกหนาทของโครงสรางนน 1) ....................................................................................................................................... 2) .......................................................................................................................................

2. จงจบคองคประกอบของเซลลกบหนาทขององคประกอบนน องคประกอบของเซลล หนาท .............mitochondria ก) สงเคราะหสายพอลเปปไทด .............chloroplast ข) ควบคมการเคลอนทของสารเขาออกจากเซลล .............ribosome ค) ดดแปลงโปรตนขนสดทายและท าหนาทขนสง .............cytoplasmic membrane ง) ชวยในการสงเคราะหแสง .............golgi body จ) เปนบรเวณทตองการออกซเจนในการสราง ATP 3. จงอธบายลกษณะทเหมอนกนและลกษณะทแตกตางกนหลก ๆ ระหวางเซลลโพรคารโอต

และเซลลยคารโอต ..................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

................................................................................................................................................................

ห น า | 28

เอกสารอางอง

กลองจลทรรศน. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก http://www.microscopes.in.th. โครงสรางของเซลล. (2555). สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก

http://biocsdekcs54.blogspot.com/2012_02_01_archive.html. ชลพร วงศกา. (2547). โครงสรางของคลอโรพลาสต. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก

http://student.nu.ac.th/nokcy/lesson1.htm. นงลกษณ สวรรณพนจ และปรชา สวรรณพนจ. (2546). ชววทยา 1. กรงเทพฯ: ส านกพมพ

จฬาลงกรณมหาวทยาลย. บานจอมยทธ. (2543). รางแหเอนโดพลาสซมชนดหยาบและชนดเรยบ. สบคนเมอ พฤศจกายน

11, 2556, จาก http://www.baanjomyut.com/library_2/extension-2/cells_and_cell_division/02.html.

ปฏบตการชววทยา. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก http://nuttpo.wordpress.com/2013/01/17/.

พเชษฐ บญทว และคณะ. (2547). กอลจคอมเพลกซ. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก http://b40p47a33j38.wordpress.com.

พษณ ศรกระกล. (2547). โครงสรางของเซลลโพรคารโอต. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จากhttp://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/lesson/lesson_2.htm.

_____. (2547). โครงสรางพนฐานของเซลลพช. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก http://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/lesson/lesson_2.htm.

_____. (2547). โครงสรางพนฐานของเซลลสตว. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จากhttp://student.nu.ac.th/phitsanu_edu/lesson/lesson_2.htm.

______. (2547). สวนประกอบของไซโทสเกลลตล. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จากhttp://student.nu.ac.th/Phitsanu_edu/cell_animal.htm#cytoskeleton.

วภชกฤษฏ มานะอวยชย. (ม.ป.ป.). แฟลกเจลลาและซเลยของยคารโอต. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก http://aomwipatchakit.blogspot.com/2015/01/blog-post.html.

สสวท. (2548). นวเคลยสของเซลลยคารโอต. กรงเทพฯ. สวณ สภาเวชย และมาลย วรจตร. (2536). แบคทรเรยพนฐาน. กรงเทพฯ: มหาวทยาลยมหดล. Campbell, N. A., Reece, J. B., Michell, L. G., & Taylor, M. R. (2003). Biology: Concepts

& Connections. Benjamin Commings, San Francisco. Klensmith, L.J., & Kish, V.M. (1995). Principles of Cell and Molecular Biology.

(2 nd ed.). n.d.: n.d. Numerical Aperture. สบคนเมอ พฤศจกายน 11, 2556, จาก

http://www.microscopyu.com/articles/formulas/formulasna.html.