redalyc.dendrocronología en bosques neotropicales secos ...una enumeración exhaustiva de estas...

Ecosistemas

ISSN 1132-6344

revistaecosistemasaeetorg

Asociacioacuten Espantildeola de Ecologiacutea

Terrestre

Espantildea

Mendivelso HA Camarero J J Gutieacuterrez E

Dendrocronologiacutea en bosques neotropicales secos meacutetodos avances y aplicaciones

Ecosistemas vol 25 nuacutem 2 mayo-agosto 2016 pp 66-75

Asociacioacuten Espantildeola de Ecologiacutea Terrestre

Alicante Espantildea

Disponible en httpwwwredalycorgarticulooaid=54046745008

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Red de Revistas Cientiacuteficas de Ameacuterica Latina el Caribe Espantildea y Portugal

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A E E TASOCIACIOacuteN ESPANtildeOLA DE ECOLOGIacuteA TERRESTRE

Ecosistemas 25(2) 66-75 [Mayo-Agosto 2016]Doi 107818ECOS201625-208

Artiacuteculo publicado en Open Access bajo los teacuterminos de Creative Commons attribution Non Comercial License 30

MONOGRAacuteFICO El bosque seco neotropical de la provinciaEcuatoriana un pequentildeo gran desconocido

ecosistemasREVISTA CIENTIacuteFICA DE ECOLOGIacuteA Y MEDIO AMBIENTE

ISSN 1697-2473 Open accessdisponible en wwwrevistaecosistemasnet

copy 2016 Los Autores Editado por la AEET [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor]

Dendrocronologiacutea en bosques neotropicales secos meacutetodosavances y aplicacionesHA Mendivelso123 J J Camarero12 E Gutieacuterrez3

(1) Instituto Pirenaico de Ecologiacutea (CSIC) Avda Montantildeana 1005 Apdo 202 50059 Zaragoza Espantildea(2) Instituto Boliviano de Investigacioacuten Forestal (IBIF) PO Box 6204 Santa Cruz de la Sierra Bolivia(3) Department drsquoEcologia Universitat de Barcelona Avda Diagonal 645 08028 Barcelona Espantildea

Autor de correspondencia Hooz A Mendivelso [hangelachaparrogmailcom]

gt Recibido el 27 de marzo de 2016 - Aceptado el 22 de junio de 2016

Medivelso HA Camarero JJ Gutieacuterrez E 2016 Dendrocronologiacutea en bosques neotropicales secos meacutetodos avances y aplicacionesEcosistemas 25(2) 66-75 Doi 107818ECOS201625-208Los bosques neotropicales secos (BTSs) se caracterizan por una sequiacutea marcada que permite la formacioacuten de anillos anuales de crecimiento en di-versas especies de aacuterboles La aplicacioacuten de la dendrocronologiacutea en los BTSs requiere identificar datar y medir los anillos de crecimiento Esto per-mite tener una visioacuten retrospectiva del crecimiento de los aacuterboles a una escala temporal acorde con su longevidad Para tal fin es necesario tenerun buen conocimiento de la anatomiacutea de la madera Por ejemplo la mayoriacutea de las especies de angiospermas utilizadas en estudios dendrocrono-loacutegicos en BTSs presentan anillos de crecimiento delimitados por una banda de pareacutenquima marginal La informacioacuten que proporcionan los anillosde crecimiento ha permitido (i) cuantificar coacutemo el crecimiento de las especies de aacuterboles de los BTSs responde a las variables climaacuteticas (princi-palmente a la precipitacioacuten) y determinar coacutemo estaacute relacionado con patrones atmosfeacutericos a gran escala (El Nintildeo-Oscilacioacuten del Sur) (dendrocli-matologiacutea) y (ii) reconstruir y comprender diversos aspectos fundamentales de la historia de vida de las especies arboacutereas de los BTSs(dendroecologiacutea) permitiendo conocer la edad y las tasas de crecimiento La dendroecologiacutea es una herramienta uacutetil que permitiraacute a los gestoresforestales cuantificar o proyectar ciclos de corta especiacuteficos para cada especie arboacuterea lo que contribuiraacute a un manejo sostenible de los BTSs

Palabras clave anillos anuales de crecimiento dendroecologiacutea dendroacutemetros relaciones crecimiento-clima xilogeacutenesis

Medivelso HA Camarero JJ Gutieacuterrez E 2016 Dendrochronology in Neotropical dry forests methods advances and applicationsEcosistemas 25(2) 66-75 Doi 107818ECOS201625-208Neotropical dry forests (TDFs) are characterized by a dry season which allows some tree species forming annual rings In TDFs the study of treerings using dendrochronology involves their identification dating and measurement In this way we gain a retrospective view of tree growth at a tem-poral scale in agreement with tree longevity Having a good knowledge of wood anatomy and phenology is necessary to perform dendrochronologicalstudies in TDFs For instance most angiosperm tree species which have been studied in TDFs from a dendrochronological point of view present ringboundaries characterized by a band of marginal parenchyma The information recorded in tree rings has allowed (i) quantifying how growth of TDFtrees responds to climatic variables (mainly precipitation) and determining if it is related to large scale atmospheric patterns (El Nintildeo-Southern Osci-llation) (dendroclimatology) (ii) reconstructing the dynamics of many TDFs (dendroecology) by improving our knowledge of tree ages and growthrates Dendroecology will provide forest managers with objective tools to quantify and forecast cutting cycles making the management of TDFs moresustainable

Key words annual tree rings dendroecology dendrometers climate-growth relationships xylogenesis

Introduccioacuten a la dendrocronologiacutea definicioacuten yaplicacioacuten en bosques tropicales

La palabra dendrocronologiacutea deriva del griego dendron (aacuterbol)cronos (tiempo) y logos (conocimiento) Esta disciplina cientiacuteficaestudia los anillos anuales de crecimiento en plantas lentildeosas prin-cipalmente aacuterboles a traveacutes del tiempo (Fritts 2001) La dendro-cronologiacutea estaacute conformada por un conjunto de principios ymeacutetodos que permite asignar a cada anillo de crecimiento el antildeocalendario en el cual se formoacute con exactitud (datacioacuten) e interpretarla informacioacuten contenida en los anillos es decir identificar los dife-rentes factores internos y externos que han influido en el creci-miento del aacuterbol a lo largo de su vida (Cook y Kairiukstis 1990Gutieacuterrez 2009)

La dendrocronologiacutea se originoacute en zonas templadas dondeexiste una marcada estacionalidad del clima asociada principal-mente a la variacioacuten de las temperaturas y a la duracioacuten del foto-periacuteodo (Schweingruber 1988) En estas zonas el periacuteodo decrecimiento secundario o radial de los aacuterboles estaacute muy bien deli-mitado suele extenderse desde la primavera hasta el otontildeo mien-tras que durante el invierno los aacuterboles detienen su crecimientoEste patroacuten anual de actividad (crecimiento) y reposo queda regis-trado en la madera en forma de capas conceacutentricas las cuales enun corte transversal se ven como anillos (Fritts 2001) Posterior-mente la dendrocronologiacutea comenzoacute a aplicarse en zonas tropica-les (Worbes 2002 Tomazello Fo et al 2009 Giraldo-Jimeacutenez 2011Rozendaal y Zuidema 2011) una vez se demostroacute la existencia deanillos anuales de crecimiento (Coster 1927) En contraste con las

zonas templadas el ritmo anual del crecimiento radial de los aacuterbo-les en el troacutepico estaacute inducido por tres factores ambientales (i) pre-sencia de una estacioacuten seca anual asociada a una disminucioacuten oausencia de las precipitaciones (ii) periacuteodos anuales de inundacioacutencomo sucede en la Amazoniacutea y (iii) fluctuacioacuten anual de la salinidaddel agua en el caso de los manglares (Borchert 1999 Schoumlngart etal 2002) Sin embargo no en todas las especies de aacuterboles tropi-cales resulta posible identificar los anillos anuales de crecimiento(Worbes y Fichtler 2010) debido en parte a la complejidad de laanatomiacutea de la madera (Stahle 1999)

En este trabajo presentamos varios meacutetodos relacionados conla dendrocronologiacutea ciencia que estudia los anillos de crecimientoque han permitido profundizar en el conocimiento de la ecologiacutea delos bosques neotropicales secos (BTSs) y que abren nuevos avan-ces para su estudio El objetivo del trabajo es describir estos meacute-todos poniendo como ejemplo casos de estudio en los que hemostrabajado y que conocemos con cierto detalle Aunque se hace unarelacioacuten de especies de aacuterboles de angiospermas dada su predo-minancia en los BTSs respecto a las gimnospermas que muestranpotencial dendrocronoloacutegico en ninguacuten caso pretendemos realizaruna enumeracioacuten exhaustiva de estas especies dado que ya exis-ten revisiones previas (Worbes 1995 2002) y recientes que cum-plen dicho propoacutesito (Brienen et al 2016) En este trabajo seguimosdos criterios para comparar nuestros resultados con la bibliografiacuteaPrimero nos centramos en los bosques neotropicales secos porqueAmeacuterica contiene en torno al 67 de los bosques tropicales secosdel mundo (Miles et al 2006) Segundo realizamos una seleccioacutende estudios que han usado dendrocronologiacutea para cuantificar lasrelaciones entre crecimiento y variables climaacuteticas de especies deangiospermas arboacutereas dominantes en los BTSs Mediante el anaacute-lisis retrospectivo y a largo plazo del crecimiento de los aacuterboles ladendrocronologiacutea permite progresar en liacuteneas que esperamos sedesarrollen maacutes en el futuro como caracterizar aspectos de la di-naacutemica en zonas tropicales (p ej sucesioacuten reconstruccioacuten de es-tructuras de edades para inferir tasas de regeneracioacuten o demortalidad) mejorar el manejo de bosques tropicales gestionadosobteniendo un conocimiento adecuado de turnos de corta en fun-cioacuten de la edad y las tasas de crecimiento y entender la respuestaa largo plazo de estos bosques cuantificando los cambios de cre-cimiento en grosor del tronco en relacioacuten al aumento de tempera-turas o al incremento de la concentracioacuten de CO2 atmosfeacuterico o enrespuesta a sequiacuteas severas

La sequiacutea y su papel en la formacioacuten de los anillosanuales de crecimiento

En los BTSs la sequiacutea puede inducir la parada del crecimientoradial lo que anatoacutemicamente se manifiesta como una o varias filasde ceacutelulas con menor lumen y paredes maacutes engrosadas en unaseccioacuten transversal dando lugar a la formacioacuten de liacuteneas maacutes omenos conceacutentricas en la madera que constituyen los liacutemites delos anillos de crecimiento Los BTSs se localizan en regiones tropi-cales caracterizadas por una estacioacuten seca que dura al menos cua-tro meses (Fig 1) con una precipitacioacuten mensual inferior a 100 mm(Dirzo et al 2011) La disponibilidad de agua es uno de los factoresmaacutes importantes que determinan el crecimiento y la productividadde estos bosques (Toledo et al 2011) En especial la estacionali-dad anual de las precipitaciones en los BTSs genera la alternanciade periacuteodos favorables (eacutepoca huacutemeda) y desfavorables (eacutepocaseca) para la actividad del cambium el meristema secundario queforma la madera (xilema) Por lo tanto la activacioacuten del cambium yel crecimiento radial son estacionales en aacuterboles de los BTSs re-flejando asiacute la influencia de la hidratacioacuten en el desarrollo de lasceacutelulas del xilema (Worbes 1995 Borchert 1999 Volland-Voigt etal 2010) En los BTSs suele observarse una reduccioacuten de la acti-vidad del cambium despueacutes del inicio de la eacutepoca seca lo que dalugar a la formacioacuten del liacutemite del anillo anual de crecimiento (Bor-chert 1999 Worbes 1999 Worbes et al 2013 Mendivelso et al2016) Esto explica que los BTSs sean unos de los tipos de bos-ques tropicales donde se ha identificado un mayor nuacutemero de es-

pecies de aacuterboles con anillos anuales de crecimiento (Alves y Ang-yalossy-Alfonso 2000 Roig et al 2005 Lisi et al 2008) Sin em-bargo en las regiones secas del troacutepico que experimentan uncambio en el reacutegimen de precipitacioacuten anual pasando de ser uni-modal a multimodal esto se complica ya que pueden existir anillosausentes o aparecer anillos muacuteltiples (Worbes 1995)

Teacutecnicas para identificar especies de aacuterboles conpotencial dendrocronoloacutegico en los BTSs

Para que una especie arboacuterea tropical sea considerada conpotencial dendrocronoloacutegico debe presentar dos caracteriacutesticas(i) la presencia de estructuras de crecimiento que puedan ser re-conocidas y delimitadas y (ii) que dichas estructuras correspondancon los incrementos anuales del crecimiento en grosor de los aacuter-boles (anillos anuales de crecimiento) Esto permitiraacute la datacioacutencruzada o sincronizacioacuten de las muestras es decir asignar conexactitud el antildeo en que fue formado cada anillo (Worbes 1995)En la actualidad se conocen varias decenas de especies de aacuter-boles que presentan un claro potencial dendrocronoloacutegico en losBTSs (Tabla 1) La mayoriacutea de las especies que presentan estepotencial son caducifolias muestran un liacutemite de anillo caracteri-zado por una banda de pareacutenquima marginal y pertenecen a la fa-milia Fabaceae (Tabla 1) Se estima que en torno al 23 de lasespecies lentildeosas de dicotiledoacuteneas de zonas tropicales presentananillos de crecimiento frente al 76 de las especies de zonas tem-pladas del hemisferio norte (Wheeler et al 2007) En cuanto a losaacuterboles tropicales al menos 230 especies pertenecientes a 46 fa-milias forman anillos anuales de crecimiento (Worbes 1995 Brie-nen et al 2016)

El estudio de la anatomiacutea de la madera en angiospermas arboacute-reas tropicales es fundamental para la identificacioacuten de los anillosanuales de crecimiento La alternancia entre las estaciones huacute-meda y seca permite la reactivacioacuten y detencioacuten de la actividad delcambium generando zonas de crecimiento que pueden ser identi-ficadas en los cortes transversales de los troncos (Fig 2) Worbes(2002) identificoacute cuatro tipos de anatomiacutea de la madera en los ani-llos anuales de crecimiento para 139 especies de aacuterboles tropica-les (i) bandas de pareacutenquima marginal al final de la zona decrecimiento (p ej Acosmium cardenasii Fabaceae Cedrela odo-rata Meliaceae) (ii) bandas de pareacutenquima y fibras a lo largo de lazona de incremento (p ej especies del geacutenero Ficus Moraceae)(iii) variacioacuten de la densidad de la madera (p ej especies del geacute-nero Ocotea Lauraceae) y (iv) madera de anillo poroso caracteri-zada por la existencia de vasos grandes al principio del anillo (pej la teca Tectona grandis Lamiaceae y algunas especies de lafamilia Meliaceae) La madera de poro difuso delimitada por bandasde pareacutenquima marginal (Fig 2) es el tipo maacutes comuacuten en las es-pecies de aacuterboles de los BTSs (Roig et al 2005 Lisi et al 2008)Sin embargo muchas especies presentan dificultades en la delimi-tacioacuten de los anillos debido a la complejidad de la anatomiacutea de lamadera y a la presencia de anillos falsos o en cuntildea razoacuten por lacual se aconseja disponer de rodajas de madera para su estudio(Brienen y Zuidema 2003)

Una vez identificado el anillo de crecimiento se debe determi-nar si es anual Por ello es recomendable conocer la fenologiacutea delxilema (xilogeacutenesis) a escala intra anual para determinar la esta-cionalidad del crecimiento radial y evaluar si estaacute relacionado conla fenologiacutea de las hojas y el clima Sin embargo este tipo de es-tudios son auacuten escasos en los BTSs (Coster 1927 Schoumlngart et al2002 Lisi et al 2008 Worbes et al 2013 Mendivelso et al 2016)La xilogeacutenesis puede ser evaluada mediante la extraccioacuten de pe-quentildeas muestras radiales de madera (microcores) del tronco utili-zando una barrena tipo Trephor (Rossi et al 2006) Los muestreospueden ser semanales quincenales o mensuales y deben cubrir almenos un antildeo De cada muestra se obtienen secciones transver-sales que se tintildeen para la identificar los tejidos en formacioacuten del xi-lema Luego se realizan montajes permanentes de los cortes paraevaluar el proceso de formacioacuten de la madera (xilogeacutenesis) a es-cala intra anual (Fig 3)

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Tabla 1 Seleccioacuten de estudios de especies de aacuterboles con potencial dendrocronoloacutegico en bosques neotropicales secos Leyenda haacutebito foliar Ca ca-ducifolia Sc semi caducifolia Pe perennifolia anatomiacutea del anillo Ap anillo poroso Asd anillo semi-difuso Bpf bandas alternas de pareacutenquima y fibrasPm pareacutenquima marginal Vdv variacioacuten en la densidad de vasos Tr traqueidas con paredes gruesas Las columnas abreviadas como P T y SOI indicansi el correspondiente estudio encontroacute relaciones del crecimiento positivas (+) o negativas (-) con la precipitacioacuten (P) temperatura media (T) o del iacutendicede la Oscilacioacuten del Sur (SOI) respectivamente () Datos no publicadosTable 1 Selected studies of tree species with dendrochronological potential in neotropical dry forests Legend leaf habit Ca deciduous Sc semi decid-uous Pe evergreeen ring anatomy Ap ring porous Asd semi-ring porous Bpf alternating bands of parenchyma and fibers Pm marginal parenchymaband Vdv variation in vessel density Tr tracheids with thick cell walls Columns abbreviated by P T and SOI indicate if the corresponding study foundpositive (+) or negative (-) growth relationships with precipitation (P) mean temperature (T) or the Southern Oscillation Index (SOI) respectively () Un-published data

Familia Nombre cientiacutefico Haacutebitofoliar

Anatomiacuteadel anillo

Relaciones con elcrecimiento Latitud Longitud Referencia

P T SOI

Apocynaceae Aspidosperma tomentosum Ca Pm (+) (-) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Bignoniaceae Tabebuia chrysantha Ca Pm (+) (-) 04deg 21rsquo S 80deg 15rsquo O CI Espinosa-JJ Camarero ()

Bignoniaceae Tabebuia impetiginosa Ca Pm (+) (-) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Bignoniaceae Zeyheria tuberculosa Ca Pm (+) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Burseraceae Bursera graveolens Ca (+) (-) 04deg 45acute S 80deg 18acute O Rodriacuteguez et al 2005

Capparidaceae Capparis indica Pe (+) 10deg45acute N 85deg 30acute O Enquist y Leffler 2001

Capparidaceae Capparis odoratissima Pe Pm (+) (-) (+) 11deg 30acute N 72deg 20rsquo O Ramiacuterez y del Valle 2011

Combretaceae Terminalia guianensis Pe Pm (+) 07deg 20prime N 70deg 30prime O Worbes 1999

Fabaceae Acosmium cardenasii Ca Pm (+) (-) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Fabaceae Amburana cearensis Ca Pm (+) (-) 16deg 09acute S 60deg 47acute O Paredes-Villanueva 2015

Fabaceae Anadenanthera macrocarpa Ca Pm (+) (-) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Fabaceae Caesalpinia pluviosa Ca Pm (+) (-) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Fabaceae Centrolobium microchaete Ca Pm (+) (-) 16deg 07acute S 61deg 43acute O Mendivelso et al 2014

Fabaceae Centrolobium microchaete Sc Pm (+) (-) 16deg 12acute S 62deg 01acute O Loacutepez y Villalba 2011

Fabaceae Geoffroea spinosa Ca Pm (+) 04deg 21rsquo S 80deg 15rsquo O CI Espinosa-JJ Camarero ()

Fabaceae Machaerium scleroxylon Sc Pm (+) (-) (+) 18deg 19acuteS 59deg 46acute O Paredes-Villanueva et al 2013

Fabaceae Mimosa acantholoba Ca Asd (+) (-) (+) 16deg 39acute N 95deg 00rsquo O Brienen et al 2010a

Fabaceae Mimosa tenuiflora Ca Pm (+) 08deg 04rsquo S 37deg 12rsquo O Mattos et al 2015

Fabaceae Parkinsonia praecox Ca Pm (+) (-) (+) 11deg 46acute N 72deg 47acute O Ramiacuterez y del Valle 2012

Fabaceae Prosopis pallida Pm (+) (-) 05deg 10prime S 80deg 38prime O Loacutepez et al 2005

Fabaceae Prosopis sp Pe (+) 04deg 41acute S 80deg 27acute O Rodriacuteguez et al 2005

Meliaceae Cedrela fissilis Ca (+) (-) 16deg 08acute S 62deg 01acute O Paredes-Villanueva et al 2016

Meliaceae Cedrela odorata Ca Pm (+) 19deg03acute N 90deg 00rsquo O Brienen et al 2010b

Rubiaceae Genipa americana Ca (+) 10deg 45acute N 85deg 30acute O Enquist y Leffler 2001

Rutaceae Zanthoxylum rhoifolium Sc - Ca Pm (+) 04deg 02rsquo N 76deg 10rsquo O HA Mendivelso et al ()

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Figura 1 Mapa (a) imaacutegenes (b) y diagramas climaacuteticos con los correspondientes balances hiacutedricos (c) calculados como diferencias entre la precipitacioacuten yla evapotranspiracioacuten potencial en tres bosques neotropicales secos ubicados en Colombia (bosque interandino nuacutemero 1 en el mapa) Ecuador (bosquetumbesino nuacutemero 2 en el mapa) y Bolivia (bosque chiquitano nuacutemero 3 en el mapa) Los valores indicados en los diagramas climaacuteticos corresponden a latemperatura media anual y la precipitacioacuten total anual obtenidas para estaciones proacuteximas a los tres sitios de estudio (Colombia Tuluaacute-Farfaacuten 4ordm 06rsquo N 76ordm 14rsquoW 955 m snm Ecuador Arenillas 3ordm 55rsquo S 80ordm 08rsquo E 15 m snm Bolivia Concepcioacuten 16ordm 15rsquo S 62ordm 06rsquo W 410 m snm) El mapa fue modificado de Pen-nington et al (2000) La foto del bosque ecuatoriano fue tomada por CI EspinosaFigure 1 Map (a) images (b) and climate diagrams and related water balances (c) calculated as differences between precipitation and potential evapotrans-piration in three neotropical dry forests located in Colombia (Inter-Andean forest number 1 in the map) Ecuador (Tumbesian forest number 2 in the map) andBolivia (Chiquitano forest number 3 in the map) Values shown in climate diagrams correspond to the mean annual temperature and the total annual precipitationobtained from nearby climatic stations (Colombia Tuluaacute-Farfaacuten 4ordm 06rsquo N 76ordm 14rsquo W 955 m asl Ecuador Arenillas 3ordm 55rsquo S 80ordm 08rsquo E 15 m asl Bolivia Con-cepcioacuten 16ordm 15rsquo S 62ordm 06rsquo W 410 m asl) The map was modified from Pennington et al (2000) The image of the Ecuador forest was taken by CI Espinosa

Se pueden consultar detalles de este meacutetodo para las especiesdel BTS en Mendivelso et al (2016) Otro meacutetodo para determinar laperiodicidad anual de los anillos consiste en hacer una herida al cam-bium (Mariaux 1967) lo que generaraacute una cicatriz que posteriormenteseraacute identificable en la madera (Worbes 1999 Lisi et al 2008)

Los meacutetodos anteriormente descritos requieren de una extrac-cioacuten de muestras del tronco que son procesadas en el laboratorioPor el contrario existe un meacutetodo no invasivo para estimar el ritmoanual del crecimiento radial de los aacuterboles usando dendroacutemetrosmanuales y automaacuteticos de banda (Fig 3) los cuales se han utili-zado en varios BTSs (Worbes 1999 Lisi et al 2008 Volland-Voigtet al 2010 Mendivelso et al 2016) El uso de dendroacutemetros debanda manuales permite registrar cambios temporales en el periacute-metro del tronco mediante mediciones perioacutedicas (pej quincenaleso mensuales) Por su parte el uso de los dendroacutemetros de bandaautomaacuteticos ademaacutes de registrar la variacioacuten del almacenamientode agua en el tronco manifestada como ciclos diarios de hincha-miento-contraccioacuten sirve para complementar los datos de la xilo-geacutenesis (Fig 3) En particular los dendroacutemetros automaacuteticos debanda registran cambios en el periacutemetro del tronco a escalas tem-porales muy pequentildeas (minutos a horas) lo que permite identificartres fases en la dinaacutemica del incremento radial contraccioacuten recu-peracioacuten e incremento (Fig 4) La uacuteltima fase es considerada comouna estimacioacuten del crecimiento real es decir de la produccioacuten deceacutelulas del xilema (Deslauriers et al 2007) Se debe tener precau-cioacuten en el uso de los dendroacutemetros como herramientas fiables paramedir el crecimiento de aacuterboles en los BTSs ya que generalmentesobreestiman los valores con respecto a las mediciones obtenidasde las muestras de madera y ademaacutes recogen fases marcadas decontraccioacuten del tronco en respuesta a sequiacuteas prolongadas (Men-divelso et al 2016)

Todos los meacutetodos descritos anteriormente implican un estudiotemporal previo (miacutenimo de un antildeo) para determinar la periodicidadanual de los anillos de crecimiento Sin embargo existen varias al-ternativas cuando no se dispone de ese tiempo antes de iniciar unestudio dendrocronoloacutegico La primera alternativa consiste en realizaruna revisioacuten bibliograacutefica exhaustiva para determinar si existen es-tudios sobre la anatomiacutea de la madera que permitan determinar lapresencia de anillos de crecimiento en la especie (Stahle 1999) estetipo de informacioacuten tambieacuten puede ser consultada en bases de datosde libre acceso en Internet (p ej httpinsidewoodlibncsuedu yhttpswwwwslchdendroproxylemdb) La segunda alternativa esutilizar meacutetodos indirectos tales como el conteo de anillos en indi-viduos con edad conocida (plantaciones de aacuterboles) o realizar anaacute-lisis con dataciones complementarias basadas en el contenido de14C de la madera y de la atmoacutesfera ya que este uacuteltimo casi se du-plicoacute entre 1950 y 1964 por efecto de las pruebas nucleares queinvolucraron la explosioacuten de bombas atoacutemicas durante la ldquoGuerraFriacuteardquo (Worbes 1995) Dentro de esta alternativa indirecta tambieacutense pueden obtener otras variables de la madera relacionadas condensitometriacutea dendroquiacutemica y variacioacuten de distintos tipos de isoacute-

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Figura 2 Rodajas y cortes transversales de madera de tres especies deaacuterboles del BTS Chiquitano (Bolivia) Los liacutemites de los anillos (bandas depareacutenquima terminal) estaacuten sentildealados por los triaacutengulos blancos en las imaacute-genes de la derecha en las que el crecimiento va desde la izquierda (meacute-dula) hacia la derecha (corteza) Modificado de Mendivelso et al (2013)Figure 2Wood discs and transversal sections of three tree species from afrom Bolivian Chiquitano tropical dry forest The ring boundaries (bands ofmarginal parenchyma) are indicated by white triangles in the right-hand im-ages (growth goes from the left ndashpithndash to the right ndashbark) Modified fromMendivelso et al (2013)

Figura 3Meacutetodos usados para evaluar el crecimiento radial de los aacuterbolesa escala intra anual Extraccioacuten con el extractor Trephor (a y b) de un mi-crocore (c) aspecto de un corte histoloacutegico (d) mostrando un liacutemite de unanillo de crecimiento (flecha) en Acosmium cardenasii una especie arboacutereaendeacutemica del BTS Chiquitano (Bolivia) Las figuras inferiores muestran den-droacutemetros de banda manual (e) y automaacutetico (f) colocados respectivamenteen Aspidosperma cylindrocarpon ubicado en el bosque chiquitano y en Cor-dia alliodora localizado en un bosque seco interandino de Colombia mos-trando la descarga de datos Figure 3 Methods used to evaluate changes in radial growth of trees atintra-annual scales Extraction of a microcore (c) using the Trephor mini-borer (a and b) aspect of an histological sample (d) showing the ring bound-ary (arrow) in Acosmium cardenasii a tree species endemic to the BolivianChiquitano tropical dry forest The lowermost plots show manual (e) and au-tomatic (f) band dendrometers placed respectively in an Aspidosperma cylin-drocarpon tree from the Chiquitano dry forest and in a Cordia alliodora treelocated in a Colombian Inter-Andean dry forest (data downloading is shownin the last figure)

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Figura 4 Variaciones de las precipitaciones (graacuteficas superiores) y del incremento radial acumulado del tronco en dos BTSs estudiados en Tuluaacute (Colombia)y Concepcioacuten (Bolivia) El crecimiento se cuantificoacute extrayendo microcores (liacuteneas azules con siacutembolos) Se indican tres fases de cambios del grosor deltronco (contraccioacuten recuperacioacuten incremento) Los oacutevalos blancos lisos representan la produccioacuten de nuevas hojas en dos especies semi-caducifoliasdel BTS de Colombia y los oacutevalos blancos rayados en las dos especies caducifolias del BTS de Bolivia los oacutevalos grises rayados representan el momentoen el que las copas estaacuten cubiertas en su totalidad por hojas los oacutevalos grises muestran el inicio de la caiacuteda de las hojas y los oacutevalos negros la peacuterdidatotal del follaje Los valores son medias plusmn error estaacutendar Modificado de Mendivelso et al (2016)Figure 4 Variability of precipitation (uppermost plots) and trunk cumulative radial increment in two tropical dry forests (TDFs) studied in Tuluaacute (Colombia)and Concepcioacuten (Bolivia) sites The radial growth was quantified by extracting microcores (blue lines with symbols) Three phases of changes in trunkthickness are shown (contraction recovery increment) Open ovals show the production of new leaves in two semi-deciduous species from the ColombianTDF whereas hatched ovals show the production of new leaves in two deciduous species from the Bolivian TDF Hatched grey ovals represent the momentwhen canopies are fully covered by leaves grey ovals indicate the beginning of leaf shedding and black ovals show the full leaf shedding Values aremeans plusmn standard error Modified from Mendivelso et al (2016)

topos aunque la naturaleza anual de las fluctuaciones observadasen estos datos no siempre estaacute clara (Worbes 1995 Brienen y Zui-dema 2003 Dezzeo et al 2003 del Valle et al 2012) La terceraalternativa es trabajar directamente con las muestras de maderausando meacutetodos dendrocronoloacutegicos como la datacioacuten visual cru-zada o sincronizacioacuten que se explica despueacutes con maacutes detalle(Worbes 1995 Stahle 1999) En bosques tropicales se recomiendatrabajar con secciones transversales de los troncos (rodajas) quepueden ser obtenidas en zonas de aprovechamiento forestal (Figs5c-d) o a partir de aacuterboles muertos por causas naturales Sin em-bargo tambieacuten se puede trabajar con testigos ciliacutendricos de maderaextraiacutedos con barrena de Pressler en especies con madera de bajadensidad (Figs 5a-b) Se puede consultar lo referente a los meacuteto-dos empleados en el campo y laboratorio para trabajar con espe-cies arboacutereas tropicales en Brienen y Zuidema (2003)

Una vez las muestras estaacuten listas para ser observadas con unalupa binocular (Fig 5f) se procede a realizar la datacioacuten visual delos anillos de cada individuo con relacioacuten a los otros individuos dela misma especie que crecen en la misma zona Posteriormente

se mide la anchura de los anillos en cada muestra datada con unaresolucioacuten de 1 o 10 microm (Fig 5f) La validacioacuten estadiacutestica de lasdataciones se lleva a cabo determinando el grado de sincroniacuteaentre las muestras mediante estadiacutesticos como el coeficiente decorrelacioacuten El objetivo final de la datacioacuten de las muestras es laobtencioacuten de una serie media o cronologiacutea para cada poblacioacutenEsta cronologiacutea puede utilizarse despueacutes para analizar las relacio-nes entre el clima y el crecimiento (Fritts 2001) Si se evidencia unacorrelacioacuten significativa entre la cronologiacutea y la variabilidad anualdel clima se puede inferir que los anillos de crecimiento son de ca-raacutecter anual (Fig 6) La precipitacioacuten y la temperatura especial-mente las temperaturas miacutenimas que muestran cierta oscilacioacutenestacional son las variables climaacuteticas que maacutes se utilizan paraanalizar el efecto del clima sobre el crecimiento de las especies ar-boacutereas en los BTSs mediante anaacutelisis de correlaciones (Enquist yLeffler 2001 Paredes-Villanueva et al 2013) Sin embargo tambieacutense pueden utilizar otras variables ambientales como el balance hiacute-drico del suelo e iacutendices de sequiacutea (Fig 6) (Loacutepez y Villalba 2011Mendivelso et al 2013 2014)

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Figura 5 Meacutetodos de campo y laboratorio extraccioacuten de muestrasde madera con la barrena de Pressler (a) testigos ciliacutendricos demadera recolectados (b) muestras recolectadas a partir de toconesusando una motosierra en zonas de aprovechamiento forestal (c)rodajas de madera recolectadas noacutetese la ausencia de la meacutedulay el duramen en algunas de ellas (d) lijado de las rodajas (e) da-tacioacuten cruzada o sincronizacioacuten visual y medicioacuten de los anillosanuales de crecimiento (f) Figure 5 Field and laboratory methods extraction of wood sam-ples using a Pressler increment borer (a) collected cores (b)wood disc samples taken from stumps using a chain saw in areasof recent timber exploitation (c) collected discs note the lack ofpith and heartwood in some samples (d) sanding of discs (e)cross-dating or visual synchronization and measuring of tree-ringwidths (f)

Figura 6 Relacioacuten entre los iacutendices de la anchura del anillo (escala derecha) deAcosmium cardenasii (liacutenea negra con ciacuterculos las liacuteneas grises muestran el errorestaacutendar) la precipitacioacuten total (liacutenea azul con triaacutengulos) la temperatura media(liacutenea roja con triaacutengulos graacutefica intermedia) y el iacutendice de sequiacutea SPEI (Standardi-zed Precipitation Evapotranspiration Index graacutefica inferior) Los datos se muestranpara el periacuteodo 1949-2008 y corresponden al BTS Chiquitano (Bolivia) Se muestrael coeficiente de correlacioacuten de Pearson (r) entre las variables comparadas en cadagraacutefica Estos coeficientes fueron en todos los casos significativos (P lt 005) Modi-ficado de Mendivelso et al (2014)Figure 6 Relationship between tree-ring width indices (right scale) of Acosmium car-denasii (black line with circles grey lines show the standard error) total precipitation(blue line with triangles) mean temperature (red line with triangles middle plot) andthe SPEI (Standardized Precipitation Evapotranspiration Index) drought index (lowerplot) Data correspond to the Bolivian Chiquitano tropical dry forest for the 1949-2008 period Pearson (r) coefficients are shown for each pair of variables comparedbeing significant in all cases (P lt 005) Modified from Mendivelso et al (2014)

Evaluacioacuten del efecto del clima sobre los BTSsusando la dendrocronologiacutea

El uso de la dendrocronologiacutea en los BTSs permite evaluar lasensibilidad del crecimiento de los aacuterboles a las condiciones climaacute-ticas locales (precipitacioacuten temperatura balance hiacutedrico) y su re-lacioacuten con fenoacutemenos atmosfeacutericos que actuacutean a escala globaltales como El Nintildeo-Oscilacioacuten del Sur (ENSO de El Nintildeo-SouthernOscillation) Los estudios dendrocronoloacutegicos realizados en diver-sos BTSs muestran que el crecimiento de los aacuterboles respondepositivamente a las precipitaciones (p ej Mattos et al 2015) re-flejando la influencia de la disponibilidad hiacutedrica en el desarrollo delas ceacutelulas del xilema En la seleccioacuten de estudios de la Tabla 1 seencontraron relaciones positivas entre crecimiento y precipitacioacutende alguacuten mes o grupo de meses principalmente durante la eacutepocahuacutemeda del antildeo Sin embargo cuando se evaluacutea la relacioacuten creci-miento-precipitacioacuten en especies arboacutereas que coexisten se ha en-contrado que las respuestas a las precipitaciones son especiacuteficasde cada especie y se manifiestan con maacutes fuerza en distintas es-calas temporales sugiriendo que los aacuterboles poseen diferentes es-trategias para crecer y usar el agua en los BTSs (Enquist y Leffler2001 Mendivelso et al 2013 2014) No obstante estas conclusio-nes podriacutean ser incompletas ya que los estudios de la Tabla 1 nocomprenden todas las especies arboacutereas tratadas en BTSs comopor ejemplo las gimnospermas

Se ha observado tambieacuten que el crecimiento de algunas espe-cies arboacutereas de los BTSs responde a los cambios de temperaturaEn la seleccioacuten de estudios de la Tabla 1 en casi la mitad de las

especies estudiadas se encontroacute una relacioacuten negativa entre cre-cimiento y temperatura media mensual Las especies que crecencerca del ecuador no parecen responder a la temperatura proba-blemente debido a la baja variabilidad inter-mensual (le 3deg C) alliacutepresente Estudios en varias especies arboacutereas de los BTSs a lati-tudes le 10ordm no detectaron respuestas del crecimiento a la variabi-lidad de la temperatura (Enquist y Leffler 2001) Por el contrario alatitudes mayores (gt 11ordm) donde existe una mayor variabilidad intermensual de la temperatura (ge 5 degC) siacute se ha registrado un efectonegativo en el crecimiento principalmente durante la eacutepoca huacute-meda (Loacutepez y Villalba 2011 Ramiacuterez y del Valle 2011 2012 Pa-redes-Villanueva et al 2013 2016 Mendivelso et al 2014) Noobstante estas conclusiones podriacutean estar sesgadas ya que la se-leccioacuten de estudios en los BTS de la Tabla 1 no es exhaustiva

El crecimiento tambieacuten estaacute relacionado con iacutendices de sequiacuteaque integran la temperatura y la precipitacioacuten en un soacutelo paraacutemetroEn el trabajo realizado por Mendivelso et al (2014) en Bolivia seutilizoacute el iacutendice de sequiacutea SPEI (por las siglas en ingleacutes de Stan-dardized Precipitation Evapotranspiration Index) el cual considerade manera expliacutecita el efecto de la temperatura en la disponibilidadde agua a distintas escalas temporales (Vicente-Serrano et al2010) En general las especies toleran las sequiacuteas intra anualesmientras que el crecimiento es particularmente sensible a las se-quiacuteas multianuales y tal sensibilidad es especiacutefica de cada especie(Mendivelso et al 2014) Ademaacutes esta distinta sensibilidad del cre-cimiento a sequiacuteas de distinta duracioacuten se relaciona de manera in-versa con variables funcionales como la densidad de la madera(Mendivelso et al 2013)

Los fenoacutemenos climaacuteticos que actuacutean a gran escala como elENSO afectan a las condiciones locales y pueden quedar registra-dos en los anillos de crecimiento (Brienen et al 2010a) En losBTSs Tumbesinos del norte de Peruacute y sur de Ecuador el Nintildeocausa un inusual incremento de las precipitaciones que conducea un aumento del crecimiento correspondiente a asociaciones ne-gativas entre el SOI minusSouthern Oscillation Indexminus y el crecimiento(Tabla 1) (ver pej Loacutepez et al 2005 Rodriacuteguez et al 2005) Por elcontrario se ha observado una correlacioacuten positiva entre el creci-miento de los aacuterboles y el SOI en BTSs de Colombia Bolivia y Meacute-xico asociados a condiciones secas (Brienen et al 2010a Ramiacuterezy del Valle 2011 2012 Paredes-Villanueva et al 2013) En con-traste en BTSs venezolanos no se encontroacute una relacioacuten SOI-cre-cimiento significativa (Worbes 1999) Sin embargo estos patronespueden estar sesgados porque no en todos los trabajos de BTSsse evaluacutea la relacioacuten del crecimiento con el SOI

Varias publicaciones mencionan el potencial que tienen distintasespecies arboacutereas para realizar reconstrucciones de variables cli-maacuteticas locales (p ej precipitacioacuten) y globales (ENSO) en los BTSs(Boninsegna et al 2009) Sin embargo son pocos los trabajos quehan publicado reconstrucciones climaacuteticas en este tipo de bosquesAsiacute Centrolobium microchaete se ha utilizado para reconstruir lasprecipitaciones del BTS Chiquitano (Bolivia) para un periacuteodo de 180antildeos (Loacutepez y Villalba 2011) mientras que Capparis odoratissimay Parkinsonia praecox se utilizaron en La Guajira (Colombia) pararealizar reconstrucciones maacutes cortas de 60 antildeos (Ramiacuterez y delValle 2011 2012) Cabe mencionar reconstrucciones dendroclimaacute-ticas maacutes largas desde 1700 como la publicada por Anchukaitis etal (2015) para Guatemala basada en una coniacutefera (Abies guate-malensis)

Comprensioacuten de la dinaacutemica de los BTSs a traveacutesde los anillos anuales de crecimiento

La informacioacuten almacenada en los anillos anuales de creci-miento permite reconstruir y comprender diversos aspectos delciclo bioloacutegico de las especies arboacutereas de los BTSs (dendroeco-logiacutea) Por ejemplo determinar la longevidad de los aacuterboles tropi-cales ha sido uno de los grandes enigmas en ecologiacutea Para talfin se han utilizado algunos meacutetodos indirectos como estimas de-rivadas de datos demograacuteficos usando parcelas permanentes ola datacioacuten mediante 14C antes explicada (Worbes 1995) Sin em-bargo estos meacutetodos presentan diversos inconvenientes y gene-ralmente sobreestiman la edad El uacutenico meacutetodo directo y fiablepara determinar la edad de los aacuterboles tropicales con exactitud escontar los anillos anuales de crecimiento (Martiacutenez-Ramos y Al-varez-Buylla 1998) pero no puede ser aplicado a todas las espe-cies de aacuterboles tropicales ya que en algunas es difiacutecil identificarlos anillos mientras que en otras es frecuente la presencia dehuecos en el tronco (ver Fig 5d) El trabajo realizado por Worbesy Junk (1999) registra edades de 400 a 500 antildeos en la especiearboacuterea tropical Cariniana legalis mientras que Rozendaal y Zui-dema (2011) indican que la edad promedio para 19 especies ar-boacutereas tropicales es de 101 antildeos con valores maacuteximos de 241antildeos En el caso de los BTSs bolivianos las edades maacuteximas va-riacutean entre 96 y 223 antildeos para Aspidosperma tomentosum y Am-burana cearensis respectivamente (Mendivelso et al 2014Paredes-Villanueva 2015)

Aunque no es una revisioacuten especiacutefica para BTSs Rozendaaly Zuidema (2011) recopilaron muchos de los principales estudiosrealizados sobre dendroecologiacutea en bosques tropicales Clasifi-caron estos casos en tres grupos (i) el desarrollo de cronologiacuteaslargas para entender la respuesta del crecimiento o de otras va-riables fisioloacutegicas (a menudo caracterizadas usando anaacutelisiscuantitativos de la anatomiacutea de la madera o datos de isoacutetopos es-tables como 13C y 18O) al cambio climaacutetico o al aumento de la con-centracioacuten de CO2 atmosfeacuterico a partir de la Revolucioacuten Industrial(ii) la caracterizacioacuten de la edad y de los patrones de crecimientode aacuterboles individuales que permite conocer coacutemo o cuaacutendo al-

canzan el dosel del bosque (Brienen et al 2010b) en relacioacuten alas perturbaciones que condicionan la dinaacutemica forestal (pej hu-racanes sequiacuteas severas) y (iii) el uso de datos dendrocronoloacute-gicos en modelos de crecimiento que permite por ejemploconstruir modelos de crecimiento y mejorar las estimaciones delos ciclos de corta o los tiempos necesarios para alcanzar el diaacute-metro miacutenimo para el aprovechamiento forestal (Brienen et al2003 Brienen y Zuidema 2007) Especiacuteficamente para los BTSsde Bolivia se determinoacute que los ciclos de corta con el fin de lograrun aprovechamiento forestal sostenible deben ser superiores alos 20 antildeos que estaacuten estipulados en la ley forestal boliviana ac-tual (Loacutepez 2011 Paredes-Villanueva et al 2013) Ademaacutes en losBTSs la disponibilidad de agua puede magnificar las diferenciasintriacutensecas en las tasas de crecimiento entre aacuterboles de la mismaespecie Por lo tanto cuantificar a largo plazo la tasa de creci-miento individual (raacutepido o lento) mediante dendrocronologiacutea per-mite determinar de forma maacutes precisa el turno de corta de unaespecie o de una poblacioacuten concreta de aacuterboles explotados parala produccioacuten de madera (Brienen y Zuidema 2007) Por ejemploen el caso de tres especies de aacuterboles caducifolios del BTS Chi-quitano al SE de Bolivia que pertenecen a la misma familia (Fa-baceae) pero difieren en su tolerancia a la sombra y en la posicioacutenen el dosel se observa que hay diferencias en el crecimiento ra-dial acumulado (diaacutemetro) entre los individuos de una misma es-pecie (Fig 7) Ademaacutes se observa que Caesalpinia pluviosa unaespecie de dosel parcialmente tolerante a la sombra y con unaalta densidad de la madera es maacutes longeva que Centrolobium mi-crochaete (especie del dosel intolerante a la sombra) y Acosmiumcardenasii (especie del sub-dosel tolerante a la sombra) ambasespecies con densidades maacutes bajas de la madera (Fig 7)

Otra aplicacioacuten de la dendroecologiacutea consiste en reconstruir ladinaacutemica de los bosques tropicales estimando las tasas de creci-miento y la edad de todas las especies presentes en una parcela yrelacionaacutendolas con la regeneracioacuten (reclutamiento) presente en elsotobosque (Worbes et al 2003) En particular el uso de los anillosanuales de crecimiento de las especies aacuterboreas de los BTSs hapermitido (i) evaluar los patrones de establecimiento inferidos atraveacutes de las distribuciones de edad (ii) determinar el efecto de lasperturbaciones naturales en la dinaacutemica poblacional (iii) estudiarla sucesioacuten en bosques secundarios y (iv) cuantificar la biomasaalmacenada en la parte aeacuterea de los aacuterboles

Las perspectivas de desarrollo de la dendroecologiacutea en BTSsson muy numerosas y abarcan muacuteltiples escalas Por un lado per-mitiraacuten conocer con maacutes detalle los cambios de crecimiento a lolargo del tiempo en los BTSs en respuesta a perturbaciones (hura-canes incendios deslizamientos de tierra plagas) incluidas lastalas o eventos climaacuteticos Ademaacutes el uso de los anillos anualesde crecimiento junto a otras herramientas (p ej anaacutelisis de isoacutetoposestables experimentos manipulativos modelos de crecimiento)permitiraacuten evaluar mejor el efecto de los cambios en las condicio-nes climaacuteticas o de manejo forestal sobre el crecimiento y la super-vivencia de los aacuterboles para asiacute obtener predicciones maacutes realistassobre las respuestas de los bosques tropicales al cambio global(Zuidema et al 2013)

Para concluir queremos destacar la necesidad de conocer laanatomiacutea de la madera y su fenologiacutea (xilogeacutenesis) como basepara continuar con la identificacioacuten de especies potenciales paralos estudios dendrocronoloacutegicos en los BTSs Por su parte la ob-tencioacuten de muestras de madera apropiadas (preferiblemente ro-dajas) junto a un conocimiento teacutecnico adecuado permitiraacutereconocer datar y medir los anillos anuales de crecimiento Estoconllevaraacute la reconstruccioacuten y comprensioacuten de diversos aspectosrelacionados con los rasgos del ciclo bioloacutegico de las especies ar-boacutereas de los BTSs tales como la edad y las tasas de creci-miento Esto a su vez ayudaraacute a comprender la dinaacutemica de losBTSs a diferentes escalas temporales (deacutecadas-siglos) y permi-tiraacute cuantificar o proyectar los turnos y diaacutemetros miacutenimos de cortaadecuados para cada especie de aacuterbol lo que conllevaraacute un ma-nejo maacutes sostenible de los BTSs

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Agradecimientos

Este estudio fue posible gracias al apoyo econoacutemico de los pro-yectos ldquoAnaacutelisis retrospectivos mediante dendrocronologiacutea para pro-fundizar en la ecologiacutea y mejorar la gestioacuten de los bosques tropicalessecosrdquo (Fundacioacuten BBVA) y ldquoRegeneracioacuten crecimiento y modelosdinaacutemicos de bosques tropicales secos herramientas para su con-servacioacuten y para el uso sostenible de especies maderablesrdquo (AECID11-CAP2-1730 Ministerio de Asuntos Exteriores) Agradecemos alos revisores y a la editora por sus valiosos comentarios los cualespermitieron mejorar la primera versioacuten de este manuscrito

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Figura 7 Relacioacuten entre el diaacutemetro y la edad de los aacuterboles de tres espe-cies caducifolias de la familia Fabaceae en el BTS Chiquitano (Bolivia)Cada liacutenea corresponde a un individuo Se indican los valores medios (plusmnerror estaacutendar) de la densidad (D) de la madera (albura) para cada especie Figure 7 Relationship between age and diameter in trees of three decidu-ous species (Fabaceae) from Chiquitano tropical dry forest (Bolivia) Eachline corresponds to a different individual The mean (plusmn standard errors) val-ues of wood (sapwood) density (D) are shown for each species

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A E E TASOCIACIOacuteN ESPANtildeOLA DE ECOLOGIacuteA TERRESTRE

Ecosistemas 25(2) 66-75 [Mayo-Agosto 2016]Doi 107818ECOS201625-208

Artiacuteculo publicado en Open Access bajo los teacuterminos de Creative Commons attribution Non Comercial License 30

MONOGRAacuteFICO El bosque seco neotropical de la provinciaEcuatoriana un pequentildeo gran desconocido

ecosistemasREVISTA CIENTIacuteFICA DE ECOLOGIacuteA Y MEDIO AMBIENTE

ISSN 1697-2473 Open accessdisponible en wwwrevistaecosistemasnet

copy 2016 Los Autores Editado por la AEET [Ecosistemas no se hace responsable del uso indebido de material sujeto a derecho de autor]

Dendrocronologiacutea en bosques neotropicales secos meacutetodosavances y aplicacionesHA Mendivelso123 J J Camarero12 E Gutieacuterrez3

(1) Instituto Pirenaico de Ecologiacutea (CSIC) Avda Montantildeana 1005 Apdo 202 50059 Zaragoza Espantildea(2) Instituto Boliviano de Investigacioacuten Forestal (IBIF) PO Box 6204 Santa Cruz de la Sierra Bolivia(3) Department drsquoEcologia Universitat de Barcelona Avda Diagonal 645 08028 Barcelona Espantildea

Autor de correspondencia Hooz A Mendivelso [hangelachaparrogmailcom]

gt Recibido el 27 de marzo de 2016 - Aceptado el 22 de junio de 2016

Medivelso HA Camarero JJ Gutieacuterrez E 2016 Dendrocronologiacutea en bosques neotropicales secos meacutetodos avances y aplicacionesEcosistemas 25(2) 66-75 Doi 107818ECOS201625-208Los bosques neotropicales secos (BTSs) se caracterizan por una sequiacutea marcada que permite la formacioacuten de anillos anuales de crecimiento en di-versas especies de aacuterboles La aplicacioacuten de la dendrocronologiacutea en los BTSs requiere identificar datar y medir los anillos de crecimiento Esto per-mite tener una visioacuten retrospectiva del crecimiento de los aacuterboles a una escala temporal acorde con su longevidad Para tal fin es necesario tenerun buen conocimiento de la anatomiacutea de la madera Por ejemplo la mayoriacutea de las especies de angiospermas utilizadas en estudios dendrocrono-loacutegicos en BTSs presentan anillos de crecimiento delimitados por una banda de pareacutenquima marginal La informacioacuten que proporcionan los anillosde crecimiento ha permitido (i) cuantificar coacutemo el crecimiento de las especies de aacuterboles de los BTSs responde a las variables climaacuteticas (princi-palmente a la precipitacioacuten) y determinar coacutemo estaacute relacionado con patrones atmosfeacutericos a gran escala (El Nintildeo-Oscilacioacuten del Sur) (dendrocli-matologiacutea) y (ii) reconstruir y comprender diversos aspectos fundamentales de la historia de vida de las especies arboacutereas de los BTSs(dendroecologiacutea) permitiendo conocer la edad y las tasas de crecimiento La dendroecologiacutea es una herramienta uacutetil que permitiraacute a los gestoresforestales cuantificar o proyectar ciclos de corta especiacuteficos para cada especie arboacuterea lo que contribuiraacute a un manejo sostenible de los BTSs

Palabras clave anillos anuales de crecimiento dendroecologiacutea dendroacutemetros relaciones crecimiento-clima xilogeacutenesis

Medivelso HA Camarero JJ Gutieacuterrez E 2016 Dendrochronology in Neotropical dry forests methods advances and applicationsEcosistemas 25(2) 66-75 Doi 107818ECOS201625-208Neotropical dry forests (TDFs) are characterized by a dry season which allows some tree species forming annual rings In TDFs the study of treerings using dendrochronology involves their identification dating and measurement In this way we gain a retrospective view of tree growth at a tem-poral scale in agreement with tree longevity Having a good knowledge of wood anatomy and phenology is necessary to perform dendrochronologicalstudies in TDFs For instance most angiosperm tree species which have been studied in TDFs from a dendrochronological point of view present ringboundaries characterized by a band of marginal parenchyma The information recorded in tree rings has allowed (i) quantifying how growth of TDFtrees responds to climatic variables (mainly precipitation) and determining if it is related to large scale atmospheric patterns (El Nintildeo-Southern Osci-llation) (dendroclimatology) (ii) reconstructing the dynamics of many TDFs (dendroecology) by improving our knowledge of tree ages and growthrates Dendroecology will provide forest managers with objective tools to quantify and forecast cutting cycles making the management of TDFs moresustainable

Key words annual tree rings dendroecology dendrometers climate-growth relationships xylogenesis

Introduccioacuten a la dendrocronologiacutea definicioacuten yaplicacioacuten en bosques tropicales

La palabra dendrocronologiacutea deriva del griego dendron (aacuterbol)cronos (tiempo) y logos (conocimiento) Esta disciplina cientiacuteficaestudia los anillos anuales de crecimiento en plantas lentildeosas prin-cipalmente aacuterboles a traveacutes del tiempo (Fritts 2001) La dendro-cronologiacutea estaacute conformada por un conjunto de principios ymeacutetodos que permite asignar a cada anillo de crecimiento el antildeocalendario en el cual se formoacute con exactitud (datacioacuten) e interpretarla informacioacuten contenida en los anillos es decir identificar los dife-rentes factores internos y externos que han influido en el creci-miento del aacuterbol a lo largo de su vida (Cook y Kairiukstis 1990Gutieacuterrez 2009)

La dendrocronologiacutea se originoacute en zonas templadas dondeexiste una marcada estacionalidad del clima asociada principal-mente a la variacioacuten de las temperaturas y a la duracioacuten del foto-periacuteodo (Schweingruber 1988) En estas zonas el periacuteodo decrecimiento secundario o radial de los aacuterboles estaacute muy bien deli-mitado suele extenderse desde la primavera hasta el otontildeo mien-tras que durante el invierno los aacuterboles detienen su crecimientoEste patroacuten anual de actividad (crecimiento) y reposo queda regis-trado en la madera en forma de capas conceacutentricas las cuales enun corte transversal se ven como anillos (Fritts 2001) Posterior-mente la dendrocronologiacutea comenzoacute a aplicarse en zonas tropica-les (Worbes 2002 Tomazello Fo et al 2009 Giraldo-Jimeacutenez 2011Rozendaal y Zuidema 2011) una vez se demostroacute la existencia deanillos anuales de crecimiento (Coster 1927) En contraste con las










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redalyc.dendrocronología en bosques neotropicales secos ...una enumeración exhaustiva de estas...

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