introducción a las hormigas neotropicales

Introducción a las hormigasde la región Neotropical

Fernando Fernández

Editor

© Instituto de Investigación de Recursos BiológicosAlexander von Humboldt, excepto capítulo 6 y anexo 1.

Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente(excepto Capítulo 6 y Anexo 1) citando la fuente. 2003.

© Smithsonian Institution Press: Capítulo 6 y Anexo 1. 2003.

DIRECCIÓN GENERAL

Fernando Gast Harders

CORRECCIÓN DE ESTILOClaudia María Villa García

Diego Andrés Ochoa LaverdeJorge Escobar Guzmán

ILUSTRACIÓN

Edgar E. Palacio

DISEÑO Y DIAGRAMACIÓN

Lililana Patricia Aguilar Gallego

IMPRESIÓNActa Nocturna

Impreso en Bogotá, Colombia. Noviembre de 2003

Esta obra contribuye al Inventario Nacionalde la Biodiversidad de Colombia

ISBN: 958-8151-23-6

Portada: Lenomyrmex costatus, obrera (Panamá)

CÍTESE COMO:Fernández F. (ed.). 2003. Introducción a las Hormigas de la

región Neotropical. Instituto de Investigación de RecursosBiológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia.

XXVI + 398 p.

PALABRAS CLAVEHormigas, Región Neotropical, Formicidae, Mirmecología

INSTITUTO DE INVESTIGACIÓNDE RECURSOS BIOLÓGICOS

ALEXANDER VON HUMBOLDT

Embajada Real de losPaises Bajos

MINISTERIO DE AMBIENTE, VIVIENDAY DESARROLLO TERRITORIAL

REPÚBLICA DE COLOMBIA

Banco Mundial

GEF

Tabla de contenido V

Tabla de contenido

Presentación

Fernando Gast H. � Director Instituto Humboldt ........................................................................................................................ IX

Índice de los autores ...................................................................................................................................................... XI

Índice de figuras, cuadros y tablas ................................................................................................................... XIII

Introducción

Hormigas: 120 millones de años de historiaF. Fernández ............................................................................................................................................................. XXI

Agradecimientos ................................................................................................................................................................ XXV

SECCIÓN I � Sistemática, filogenia y biogeografía

Capítulo 1Sistemática y filogenia de las hormigas: breve repaso a propuestas F. Fernández y E. E. Palacio ................................................................................................................................ 29

Capítulo 2La nueva taxonomía de hormigas

D. Agosti y N.F. Johnson ....................................................................................................................................... 45

Capítulo 3Sinopsis de las hormigas de la región Neotropical

F. Fernández y M. Ospina ...................................................................................................................................... 49

Capítulo 4

Biogeografía de las hormigas neotropicalesJ.E. Lattke ................................................................................................................................................................. 65

SECCIÓN II � Biología

Capítulo 5

Breve introducción a la biología social de las hormigasF. Fernández ............................................................................................................................................................. 89

Capítulo 6Introducción a la ecología de las hormigas

M. Kaspari ................................................................................................................................................................ 97

Capítulo 7Grupos funcionales de hormigas: el caso de los gremios del Cerrado

R. Silvestre, C.R.F. Brandão y R. Rosa da Silva .................................................................................................. 113

VI Tabla de contenido

Capítulo 8Mosaicos de hormigas arbóreas en bosques y plantaciones tropicales

A. Dejean, B. Corbara, F. Fernández y J.H.C. Delabie ........................................................................................ 149

Capítulo 9Hormigas como herramienta para la bioindicación y el monitoreo

A.M. Arcila y F.H. Lozano-Zambrano .................................................................................................................. 159

Capítulo 10Relaciones entre hormigas y plantas: una introducción

J.H.C. Delabie, M. Ospina y G. Zabala .................................................................................................................. 167

Capítulo 11Relaciones entre hormigas y �homópteros� (Hemiptera: Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha)

J.H.C. Delabie y F. Fernández ................................................................................................................................ 181

SECCIÓN III - Metodologías de captura y estudio

Capítulo 12Metodologías de captura y estudio de las hormigas

C.E. Sarmiento-M ..................................................................................................................................................... 201

Capítulo 13Conservación de una colección de hormigas

J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 211

SECCIÓN IV � Claves y sinópsis de las subfamilias y géneros

Capítulo 14Morfología y glosario

B. Bolton, E.E. Palacio y F. Fernández .................................................................................................................. 221

Capítulo 15Claves para las subfamilias y géneros

E.E. Palacio y F. Fernández ..................................................................................................................................... 233

Capítulo 16Subfamilia Ponerinae

J.E. Lattke .................................................................................................................................................................. 261

Capítulo 17Subfamilia Cerapachyinae

W.P. MacKay ........................................................................................................................................................... 277

Capítulo 18Subfamilia Ecitoninae

E.E. Palacio................................................................................................................................................................ 281

Capítulo 19Subfamilia Leptanilloidinae

C.R.F. Brandão.......................................................................................................................................................... 287

Tabla de contenido VII

Capítulo 20Subfamilia Dolichoderinae

F. Cuezzo ................................................................................................................................................................... 291

Capítulo 21Subfamilia Formicinae

F. Fernández ............................................................................................................................................................. 299

Capítulo 22Subfamilia Myrmicinae

F. Fernández ............................................................................................................................................................. 307

Capítulo 23Subfamilia Pseudomyrmecinae

P.S. Ward ................................................................................................................................................................... 331

SECCIÓN V � Importancia económica

Capítulo 24Hormigas de importancia económica en la región Neotropical

T.M.C. Della Lucia ................................................................................................................................................... 337

Capítulo 25Hormigas urbanas

P. Chacón de Ulloa .................................................................................................................................................. 351

SECCIÓN VI - Hiperdiversidad y listas

Capítulo 26La hiperdiversidad como fenómeno real: el caso de Pheidole

E.O. Wilson ............................................................................................................................................................... 363

Capítulo 27Listado de los géneros de hormigas del mundo

F. Fernández ............................................................................................................................................................. 359

Capítulo 28Lista de las especies de hormigas de la región Neotropical

F. Fernández ............................................................................................................................................................. 379

ANEXOS

Anexo 1:El Protocolo ALL: un estándar para la colección de hormigas del suelo

D. Agosti y L.E. Alonso .......................................................................................................................................... 415

Anexo 2:Listado de museos con colecciones de hormigas

C. Lauk, C.R.F. Brandão y D. Agosti ..................................................................................................................... 419

Introducción a las hormigas de la región Neotropical

Subfamilia Cerapachinae 277

Capítulo 17

Subfamilia Cerapachyinae

W.P. MacKay

Caracterización

Hormigas alargadas, con lados paralelos en vista dorsal. Normalmente las mandíbulas no tienen dientes defini-dos. Carenas frontales usualmente muy cercanas entre sí, elevadas, dejando expuestas las inserciones de lasantenas. Antenas de 11 ó 12 segmentos. Escapos de las antenas cortos y funículo curvado. Dorso del mesonotoplano, recto, con los surcos poco marcados. Pecíolo bien formado, conectado ampliamente con el pospecíolo.Pigidio en hembra y obrera con una serie de dentículos en ambos lados.

Monofilia de la subfamilia

La subfamilia es monofilética; hembras y obreras tienen ungrupo de dentículos alrededor del pigidio (Figura 17.1).Bolton (1990a) lista cinco sinapomorfias para la subfamilia,entre ellas: 1) el esterno del pecíolo forma una convexidadsencilla y poca profunda, que se proyecta sobre el esternodel helcio; 2) el esterno del helcio, visto de lado, forma unaconvexidad grande y prominente y 3) post-tergo siete apla-nado dorsalmente, con sus márgenes equipados condentículos, dientes o microclavijas.

Las obreras de los tres géneros del Nuevo Mundo sonalargadas, con escultura fuerte y escapos muy cortos.Las mandíbulas no tienen dientes, o con pocos dientesdébilmente marcados. En el campo, se comportan máscomo avispas que como hormigas, vibrando sus antenasmientras que caminan en filas. Son depredadoras muyespecíficas, que cazan termitas (tribus Cylindromyrmeciniy Acanthostichini) u otras especies de hormigas(Cerapachyini).

Las larvas son uniformemente pilosas, sin tubérculos conpelos. Macho con mandíbulas bien desarrolladas, genitalescompletamente retraíbles. Placa subgenital bifurcada, cer-cos ausentes.

Filogenia

No se ha hecho un estudio de la filogenia de estasubfamilia, aunque Bolton (1990a,b) ha expuesto algunasideas al respecto. Es probable que el género Cerapachyssea muy antiguo por estar presente en la mayoría de las

regiones geográficas. Este género es muy semejante aSimopone y Sphinctomyrmex, que pueden ser tan anti-guos como Cerapachys. No obstante, es problemáticosituar a Cerapachyini como el grupo más ancestral a las

Figura 17.1 Cerapachys


278 Claves y sinopsis de las subfamilias y géneros

Reconocimiento

Las obreras y hembras son fáciles de reconocer por tener unaserie de dientecillos en ambos lados del pigidio (Figura 17.1).Las obreras son alargadas y de escultura gruesa. Por lo generalson oscuras o rojas. Los escapos son cortos y usualmentegruesos, normalmente con las inserciones antenales muy cer-canas. La mayoría de las especies tienen las inserciones de lasantenas expuestas. Usualmente los ojos son pequeños. Lashembras pueden ser normales, con alas, ojos grandes, o pue-den ser dichthadiiformes, sin alas, con ojos pequeños y con elgáster muy alargado. Los machos parecen avispas, aunquecon el pecíolo bien desarrollado. La placa subgenital tiene for-ma de tenedor, con dos procesos visibles.

Estas hormigas podrían confundirse con Ecitoninae, perolas características del pigidio y del pecíolo pueden distinguirambos grupos. En Ecitoninae no hay dientecillos en el pigidioy el pospecíolo está bien desarrollado (Ecitonini), o no tie-nen separado el pospecíolo del resto del gáster(Cheliomyrmecini). Las hembras se pueden distinguir tam-bién por el pigidio, configuración ausente en hembras deEcitoninae. Los machos se pueden distinguir por los dosprocesos en la placa subgenital; los machos de Ecitoninaeusualmente tienen tres.

la región Neotropical:Acanthostichini: AcanthostichusCerapachyini: Cerapachys, SphinctomyrmexCylindromyrmecini: Cylindromyrmex

Distribución en campo

La mayoría de las especies son subterráneas, pero se pue-den encontrar obreras forrajeando en fila en la superficiedel suelo o bajo hojarasca. Las obreras son depredadorasde otras especies de hormigas (Pheidole spp., Linepithema

spp., Strumigenys spp.) o de termitas. Nidos normalmentepequeños, con 20 a 200 obreras, algunos nidos grandes pue-den tener miles de hormigas. Al parecer los nidos no sonpermanentes, sugiriendo un comportamiento nómada.

Composición de la subfamilia

Comprende tres tribus, con seis géneros vivientes en el mun-do, tres géneros en el Viejo Mundo (Cerapachys,Sphinctomyrmex, Simopone) y cuatro géneros en México y

Tribus y géneros neotropicalesTribu Cerapachyini

separado del resto del gáster, con articulación muy amplia. Lostergos del gáster pueden estar bien separados, casi como laconstricción entre el pospecíolo y el resto del gáster(Sphinctomyrmex), o muy débilmente separados, dejando elgáster como una sola masa separada del pospecíolo (como enCerapachys). Aguijón bien desarrollado y funcional.

Género Cerapachys F. Smith (Figura 17.1)

Antenas de las especies del Nuevo Mundo con 9 segmentos(C. biroi), 12 segmentos (C. neotropicus) ó 11 segmentos

tribus Acanthostichini y especialmente Cylindromyrmecini.Acanthostichini es probablemente un grupo antiguo, portener una especie con las hembras poco modificadas dela hormiga “generalizada”, con las alas bien formadas yel gáster en la forma normal (no agrandado como en lasespecies más evolucionadas). Las obreras tienen ante-nas con 12 segmentos, y la maza es menos desarrollada

que la maza de Cerapachys. Cylindromyrmex también esprobablemente un género antiguo, con características pri-mitivas como antena de 12 segmentos y con las carenasfrontales que cubren las inserciones de las antenas. Lastres tribus aparentemente forman tres linajes que se re-montan desde el Mesozoico, cuando Gondwana comen-zó a fragmentarse.

Comprende dos géneros de tamaño mediano o pequeño; lamayoria de las especies se encuentran en el Viejo Mundo. Eltegumento es grueso y generalmente punteado. Pilosidadmuy escasa (especies del Nuevo Mundo). Sección ventralde la esquina posterior de la cabeza con una carena. Carenasfrontales elevadas y casi erectas, dejando expuestas lasinserciones antenales. Ojos pequeños en las obreras, másgrandes en hembras. Lados de la cabeza con una carenaprominente que pasa de la margen anterior del ojo hasta lainserción de la antena. Clípeo angosto, pasando detrás de lasdos carenas frontales. Pedúnculo del pecíolo corto, pospecíolo


Subfamilia Cerapachinae 279

(las otras especies). Se puede distinguir de Sphinctomyrmexpor la falta de constricciones entre los tergos del gáster.Brown (1975) presenta una clave para la identificación de lasespecies. Mackay presenta una clave actualizada enhttp:\\utep.edu\leb\antgenera.htm. Hay siete especies des-critas en el Nuevo Mundo, seis de ellas en la regiónNeotropical.

Género Sphinctomyrmex Mayr (Figura 17.2)

Se distingue de Cerapachys por tener constricciones entrelos tergos del gáster.

Una especie descrita en el Nuevo Mundo (S. stali Mayr) deBrasil (Borgmeier 1957).

Tribu Cylindromyrmecini

Tribu monotípica. Obreras monomórficas (aunque hay dife-rencias en tamaño), de color rojizo a negro, a veces con laspatas amarillas. Comúnmente todo el cuerpo cubierto conestrías paralelas. La cabeza alargada con sus lados parale-los. Carenas frontales cubren las inserciones de las antenasy se extienden atrás cubriendo los surcos antenales. Ante-nas de 12 segmentos. Ojos de tamaño mediano hasta relati-vamente grandes, más que en los otros géneros de lasubfamilia. Mesonoto casi sin surcos en el dorso. Pospecíolomucho mas ancho que el pecíolo.

Los nidos se encuentran en cavidades en la madera, debajode corteza o tallos vacíos, en bosques húmedos. Aparente-mente son cazadoras de termitas.

Género Cylindromyrmex Mayr (Figura 17.3)

Se conocen diez especies en las áreas tropicales del NuevoMundo, desde Costa Rica y Cuba al sur hasta Paraguay, ylas islas Galápagos. De Andrade (1998, 2001) revisó las espe-cies fósiles y vivientes y ofrece claves para obreras y ma-chos. Overal y Bandeira (1985) brindan información biológi-ca sobre Cylindromyrmex striatus Mayr.

Tribu Acanthostichini

Tribu monotípica. Obreras monomórficas (o pocopolimórficas), rojizas, con el tegumento liso y brillante. Ante-nas de 12 segmentos, el último más grande que los demás,más corto que los siguientes tres segmentos. Escapo cortoy ancho, extendiéndose hasta la mitad de la longitud dela cabeza. Ojos pequeños, inserciones de las antenas ex-puestas. Surco malar que pasa del borde anterior del ojohasta la inserción de la mandíbula. Otro surco pasa por elborde exterior de la mandíbula, en la mitad apical.Mesosoma en forma de caja, totalmente fusionado. Dor-so del mesosoma plano (o débilmente convexo), con loslados en ángulo recto. Propodeo en ángulo recto en ambas

Figura 17.2 Sphinctomyrmex

Figura 17.3 Cylindromyrmex



Figura 17.4 Acanthostichus

Literatura citada

Andrade, M. L. de. 1998. Fossil and extant species ofCylindromyrmex (Hymenoptera: Formicidae). RevueSuisse de Zoologie 105(3):581-664.

Andrade, M. L. de. 2001. A remarkable Dominican amberspecies of Cylindromyrmex with Brazilian affinities andadditions to the generic revision (Hymenoptera:Formicidae). Beiträge zur Entomologie 51(1):51-63.

Bolton, B. 1990a. Abdominal characters and status of thecerapachyine ants (Hymenoptera, Formicidae). Journalof Natural History 24: 53-68.

Bolton, B. 1990b. Army ants reassessed: the phylogenyand classification of the doryline section(Hymenoptera, Formicidae). Journal of NaturalHistory 24: 1339-1364.

Borgmeier, T. 1957. Myrmecologische Studien, I. Anais daAcademia Brasileira de Ciencias 29:103-128.

Brown, W. L. Jr. 1975. Contributions toward a reclassificationof the Formicidae. V. Ponerinae, tribes Platythyreini,Cerapachyini, Cylindromyrmecini, Acanthostichini, andAenictogitini Search Agriculture (Ithaca, New York)5: 1-115.

Mackay, W. P. 1996. A revision of the ant genusAcanthostichus (Hymenoptera: Formicidae).Sociobiology 27:129-179.

Overal, W. y A. Bandeira. 1985. Nota sobre hábitos deCylindromyrmex striatus Mayr, 1870, na Amazônia(Formicidae, Ponerinae). Revista Brasileira deEntomologia 29:521-522.

caras. Patas fuertes, gruesas (especialmente coxas y fémures),cubiertas con pelos fuertes (especialmente en las tibias). Elresto del cuerpo con pocos pelos.

La hembra se conoce en dos formas: normal, con alas y ojosgrandes y muy parecida a las obreras (A. texana) ysubdichthadiiforme, sin alas, muy grande, con ojos relati-vamente pequeños y con gaster muy distendido (el restode las especies). El macho recuerda a las avispas. Ante-nas de 13 (A. texanus) ó 12 segmentos (las otras espe-cies). Escapos cortos, extendiéndose a menos de la mitadde la longitud de la cabeza. Surco malar bien desarrollado.Superficie ventral del pecíolo con dos filas de pelos finos(poco desarrollados en A. texana). Pigidio sin dentículos, opoco desarrollados. Placa subgenital con los procesos agu-dos, que pueden ser anchos (A. texana) o delgados (el restode las especies).

Mackay (1996) presenta una revision del género, recono-ciendo 21 especies, 19 de ellas neotropicales.

Género Acanthostichus Mayr (Figura 17.4)

Hay dos sinapomorfias que separan el género de los demas: lapresencia de glándulas metatibiales (Bolton 1990a, 1990b) y lapresencia de una sutura malar debajo del ojo (Brown 1975).


Subfamilia Leptanilloidinae 287

Capítulo 19

Subfamilia Leptanilloidinae

C.R.F. Brandão

Caracterización

Obreras con cabeza subrectangular. Mandíbulas triangulares alargadas; en vista lateral con el ápice dobladohacia abajo y con las márgenes basal y masticadora distintas, reuniéndose en un ángulo suave (no marcado pordiente); con un diente apical y de 7 a 8 dentículos preapicales. Fórmula palpal 2,2. Clípeo en vista frontal reducidoa un pequeño triángulo, estrecho de adelante hacia atrás, especialmente en frente de los alveólos antenales;margen anterior con una seda media y debajo con una lamela fina, frecuentemente transparente, proyecciónanterior triangular. Carenas frontales verticales y muy bajas, bordeando medialmente los alveólos antenales,éstos en el plano del eje transverso de la cabeza; carena frontal algunas veces distinta una de la otra anterior-mente entre los alveólos, aunque aún así estos están muy cerca y en algunas especies forman una única paredvertical; alveólos antenales en vista frontal siempre expuestos. Antenas de 12 segmentos, escapo alargadoalcanzando la longitud media de la cabeza; en vista frontal cuello estrecho uniendo el bulbo condilar del escapoantenal a la base del escapo recto, sin formar un ángulo agudo o sin desviarse hacia abajo; región anterior de labase del escapo, doblada hacia afuera; segmentos del funículo más anchos hacia el ápice antenal, aunque sinformar un mazo. Diente lateral romo sobre las genas, sobrepasando las mandíbulas, muy pequeño y no proyec-tado como en Asphinctanilloides anae. Ojos ausentes. Margen del vértex presente, pero no muy marcada.Sutura promesonotal presente y flexible, distinta lateral y dorsalmente, aunque el perfil dorsal del alitronco puedeser plano; pronoto capaz de movimiento en relación al mesonoto. Propodeo sin dientes o ángulos, con los espiráculosa mitad de longitud del lado del esclerito. Lóbulos propodeales ausentes. Abertura de la glándula metapleurallateralmente en la esquina posterior inferior de la metapleura, escondida detrás por una pestaña cuticular translúcidadirigida ventralmente y proyectada posteriormente. Cavidades metacoxales cerradas; ánulo cuticular que rodeacada cavidad ancho, completo, no discontinuo medioventralmente y sin una sutura flexible atravesando el ánulo,desde la cavidad coxal hasta la cavidad en la cual el pecíolo se articula. Glándula metatibial ausente; surcobasitarsal ausente. Espolón simple y pequeño sobre la mesotibia; espolón sobre la tibia posterior triangular,ampliamente pectinado. Uñas simples. Segmento abdominal 2 (pecíolo) con fusión tergosternal. Esterno delpecíolo con un margen posterior simple y articulación simple al postpecíolo. Prescleritos del segmento abdominal3 (helcio) fusionados, al menos posteriormente; presternito del helcio grande y convexo, sobresaliendo ventralmentey así no esté cubierto por los pretergitos, visible en especimenes montados; tergo del helcio sin muesca o impre-sión anterior en su margen dorsal. Segmento abdominal 3 (pospecíolo) con fusión tergosternal, aunque con unasutura visible. Espiráculos sobre el lado del pospecíolo situados hacia delante o hacia la distancia media delsegmento. Sistema estridulatorio abdominal ausente. Segmento abdominal 4 (segmento gastral 1) con prescleritosclaramente definidos y diferenciados de los postescleritos, aquellos ajustándose apretadamente dentro del extre-mo posterior del tercer segmento abdominal. Segmentos abdominales 4 al 7 no fusionados, con espiráculos noescondidos por los márgenes posteriores de los segmentos que los preceden y visibles sin distención del gaster.Pigidio (tergo del segmento abdominal 7 o segmento gastral 4) extremamente reducido a un esclerito pequeño enforma de U, el cual está sobrelapado por el tergo del segmento abdominal 6 (segmento gastral 3), convexo, sindientes o ángulos; hipopigio (esterno del segmento abdominal 7) recto y aplanado. Aguijón presente, no reducido.Placa espiracular en forma de diamante; conexión media esclerotizada, margen posterior continuo con la placaanal y conexiones de la placa cuadrada; sin muesca dorsal; apodema anterior reducido, esquina posteroventralproyectada en dirección ventral como un tubérculo claramente definido; espirácilo muy grande, cubriendo casi lamitad de la placa; sin lóbulo posterodorsal. Placa cuadrada rectangular, larga, estrecha; cuerpo reducido, comomucho con el tamaño del apodema; margen anterior del apodema sin una hinchazón esclerotizada; esquina



anterodorsal prominente, aguda, de alguna forma proyectada en Leptanilloides biconstricta; margen posteriorcontinuo. Placa anal muy grande, triangular, usualmente ancha en la base, no dividida en placas pequeñas comoen Leptanilla, con ápice atenuado, no muy esclerotizado y nunca con una seda larga, aunque con varias sensilasmicrotriquias. Placa triangular alargada, su longitud al menos dos veces su ancho; siempre con procesos dorsoapicaly ventral, pero nunca con tubérculos medio y dorsal. Apodema anterior de la placa oblonga bien desarrollado,largo y débilmente esclerotizado, con fin romo; 3 a 4 sensilas intervalvifer; postincisión distinta en algunas espe-cies, aunque esta nunca alcanza el margen dorsal del brazo posterior; algunas especies carecen de postincisión;brazo ventral corto y no tan esclerotizado como el resto de la placa; brazo fulcral pequeño, tuberculado, visiblesólo en algunas especies. Gonostilo fusionado al brazo posterior de la placa oblonga a través de su ancho, amplio,sin una seda larga; varias sedas microtriquias y dos sensilas largas en la presunta unión del gonostilo con el brazoposterior de la placa oblonga; sin una pestaña terminal membranosa. Lanceta con ápice agudo, ápice sin lenguetas,con las dos valvas. Fúrcula fusionada a la base del aguijón; sin brazo dorsal. Aguijón con base corta y aguda;base del aguijón con un par de sedas largas que casi alcanzan el ápice del aguijón, ápice del aguijón sin lengüetas;válvulas en la región media del aguijón, dentro de la cámara de la valva; carena basal confluente con la fúrcula(véase L. biconstricta); proceso articular corto, hacia la porción basal del bulbo del aguijón; proceso anterolateralcorto, un poco anterior al proceso articular, en especial en L. biconstricta.

Larvas: forma leptanilloide (alargada, delgada y en forma de mazo), con un cuello pequeño (abarcando pronotoy mesonoto). Pelos del cuerpo lisos y sin ramificaciones, en su mayoría cortos, aunque unos pocos largos y ligera-mente curvos. Cabeza piriforme. Antena de un segmento, subcilíndrica con dos sensilas terminales. Labro modificadoy abultado, circular en vista frontal. Mandíbulas con dientes delgados, de punta aguda, dirigidos hacia afuera.

Monofilia

Leptanilloidinae se considera un taxón monofilético graciasa las siguientes apomorfias (Brandão et al. 1999): Dienteslaterales romos sobre las genas, sobrelapando las mandíbu-las; muy pequeños y no proyectados en Asphinctanilloidesanae. Pigidio (tergo del segmento abdominal 7 o segmentogastral 4) muy reducido a un esclerito en forma de U, el cualestá sobrelapado por el tergo del segmento abdominal 6 (seg-

mento gastral 3). Apodema anterior de la placa espiracularreducido. Gonostilo fusionado al brazo posterior de la placaoblonga en todo su ancho, amplio, sin seda larga. Variassedas microtriquias y dos sensilas largas hacia la supuestaunión del gonostilo con el brazo posterior de la placa oblon-ga. Base del aguijón con un par de sedas largas que casialcanzan el ápice del aguijón.

Filogenia

Leptanillodinae es el supuesto grupo hermano de(Cerapachyinae + (Ecitoninae + (Dorylinae + Aenictinae +Aenictogitoninae))). Leptanilloidinae comparte con otrassubfamilias de la sección dorylina (sensu Bolton 1990, modi-ficado en Baroni Urbani et al. 1992) estructuras del clípeo yalveólos antenales, el cuello estrecho de la unión del cóndiloantenal a la base del escapo, la pestaña cuticular que cubreel orificio de la glándula metapleural, esterno del helcio con-vexo (aunque no tan sobresaliente como en otras subfamiliasde la sección dorylina) y los espiráculos gastrales inclina-dos hacia atrás en los tergos, visibles sin distención de lossegmentos. Como lo señala Bolton (1990), Leptanilloidescarece aún del orificio de la glándula metatibial. Los siguien-

tes caracteres de la matriz de Baroni Urbani et al. (1992) serecodificaron (originalmente codificados como desconoci-dos): labio sin un par de clavijas cilíndricas (carácter 3); pe-cíolo con fusión tergosternal (16); y órgano de alimentaciónlarval (hemolinfa) ausente (63).

Aunque Bolton (1990) afirma que la fúrcula parece estarapomórficamente perdida en las subfamilias de la seccióndorylina, otros autores (e.g. Hermann y Chao 1983) conside-ran la fúrcula presente, aunque fusionada con el extremoanterior del aguijón. En Leptanilloidinae, la fúrcula no siem-pre está fusionada a la base del bulbo del aguijón y pareceque se mueve libremente en la condición no fusionada.


Subfamilia Leptanilloidinae 289

ReconocimientoLas obreras de Leptanilloidinae tienen cuerpos relativamen-te pequeños, cuerpo delgado, café amarillo, cabeza rectan-gular, alveólos antenales horizontales y totalmente expues-tos, escapos antenales cortos que no alcanzan el margen delvértex, ojos ausentes, clípeo muy reducido, sutura

promesonotal móvil, abertura de la glándula metapleural cu-bierta por una pestaña translúcida, y esterno del helcio con-vexo. Estas hormigas pueden reconocerse de otras por supigidio simple, reducido a un esclerito en forma de U casicubierto por el sexto tergo abdominal (tercer gastral).

Distribución en el campo

Leptanilloidinae es exclusivamente neotropical. Informaciónsobre biología en la subfamilia casi no existe; la única obser-vación, de Jorge L. M. Diniz, tiene que ver con obreras deAsphinctanilloides anae depredando un artrópodo no iden-tificado y caminando en columnas similares a las de hormi-gas legionarias. La única muestra conocida de L. legionaria

incluye obreras y larvas, una de las obreras transportandouna larva bajo su alitronco. El tamaño similar de todas laslarvas de la muestra sugiere una producción sincronizada dela cría y la posición filogenética de la subfamilia dentro de lasección dorylina. La similaridad morfológica con las hormigaslegionarias hipógeas sugiere un estilo de vida subterráneo.


muestra corresponde a un taxón diferente, sugiriendo queestas hormigas viven en ambientes muy poco muestreados.Después de la publicación de la revisión de Brandão et al.(1999), muestras de especies descritas se han acumulado enlas colecciones, aunque a un ritmo aún muy lento. La revi-sión de Brandão et al. (1999) incluye claves para los géne-ros y especies, y propone una filogenia para el grupo.

Género Asphinctanilloides Brandão, Diniz,Agosti y Delabie (Figura 19.1)

Conocidas exclusivamente en Brasil, con las especies A. ama-zona, A. anae y A. manauara. El perfil continuo de los seg-mentos del gaster, sin constricción, diferencia este génerode Leptanilloides. Asphinctanilloides se ha registrado parala Amazonía Central y A. anae en una plantación deEucalyptus, reemplazando un bosque de anchas hojas en elestado de São Paulo, al suroriente de Brasil. Nada se sabe desu biología; sólo se han capturado en muestras de suelo yen un caso en la superficie, con las obreras alimentándosesobre un artrópodo muerto.

Género Leptanilloides Mann (Figura 19.2)

Leptanilloides se conoce exclusivamente de las faldas delos Andes a 440m en Bolivia, y alturas mayores (3.000m ymás) en Colombia y Ecuador. Hay alguna sugerencia de esti-lo de vida de hormiga legionaria gracias al estudio de larvasde L. legionaria. Las notorias constricciones separando lostres segmentos visibles gastrales son únicas dentro deLeptanilloidinae y una situación similar se encuentra sólo enSphinctomyrmex (Cerapachyinae), el cual no tiene el pigidioreducido y además está armado de dientecitos.

Leptanilloidinae incluye dos géneros, Leptanilloides yAsphinctanilloides, ambos conocidos hasta el momento sóloen Sur América. Para todas las especies conocidas, cada

Figura 19.1 Asphinctanilloides

Figura 19.2 Leptanilloides



Literatura citada

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Breve introducción a la biología social de las hormigas 89

Capítulo 5

Breve introducción a la biología social de lashormigas

F. FernándezLas hormigas son los insectos sociales más conspicuos. Tradicionalmente su biología social se ha reducido acolonias con una reina dominante que es la única con descendencia, asistida por sus hijas infértiles; los machosaparecen ocasionalmente para cuando la colonia va a reproducir otras tantas. Aunque esta sencilla imagenpuede aplicarse a varios grupos de estos insectos, el estudio de la fascinante biología de las hormigas ha mostra-do un cuadro mucho más complicado, variado y enigmático. Sigue una muy breve introducción a la biología de lacolonia, que apenas muestra la “punta del iceberg“ en las múltiples estrategias sociales (o no tan sociales) de lashormigas.

Todas las hormigas son sociales. Esto contrasta con las abejas y avispas, en donde sólo fracciones del total de especies sonsociales o presentan algún grado de sociabilidad (Wilson 1971; Michener 1974; O’Neill 2001). Por fuera de Hymenoptera elúnico grupo de artrópodos con todas sus especies sociales es el de las termitas (Isoptera). Algunas hormigas poseencomportamientos derivados que incluso las llevan al parasitismo y la pérdida total de obreras.

Este capítulo se divide en dos partes: La primera es la biología “clásica” de hormigas, con un repaso a los hechos yconceptos que se conocen en el comportamiento de una colonia típica. La segunda parte expone los hechos que muestranla gran riqueza de “desviaciones” en el comportamiento estándar de las colonias, reseñando aquellas excepciones que seestán volviendo más comunes de lo esperado. En esta parte veremos que la biología de las hormigas es tan fascinante y llenade sorpresas como su diversidad morfológica y larga historia geológica. Buena parte de la sección II se tomó de Hormigasno tan sociales (Fernández 1999).

Biología social de las hormigas

Ciclo de vida

Primero veamos el ciclo de vida de una colonia común ycorriente. El nido (que puede estar en un tronco, en la hoja-rasca, debajo del suelo, las ramas de un árbol) es el sitiodonde todos sus miembros pasarán el resto de sus vidas.Allí encontramos a la reina, que es una hembra fértil, general-mente más grande que las obreras y con los ovarios desarro-llados para la puesta de huevos. El término “reina” nos su-giere que ésta goza más o menos de ciertos privilegios, comolos reproductivos (la única que pone huevos y tiene descen-dencia) y de atención personalizada (no sale del nido a bus-car comida y a exponerse a depredadores). Sus hijas, lascuales son las llamadas obreras, constituyen la casi totali-dad de miembros activos de la colonia. El término obreratiene también su connotación de “proletariado”, pues éstashan de vivir día a día en los trabajos de la colonia, buscandocomida, reparando daños en el nido, defendiendo la casa de

enemigos e intrusos, y más aún, no tienen la opción de sermadres. Mientras la reina vive varios años, la obrera (si nopasa antes algún percance o termina en el estómago de al-gún otro animal) muy poco, un mes o un año. Y además estáel macho, que, como en todos los himenópteros tiene unpapel más bien de segundón. Vivirá ara el momento que se lerequiera: fecundar a las hembras vírgenes que intentarániniciar una nueva colonia. Después de esto, poco le quedapor vivir o hacer, siendo atacadas y engullidas por otro ani-mal. Cuando la colonia tiene una sola reina se dice que esmonogínica.

Hay dos formas básicas en que una colonia puede crearse:por fundación independiente o por fundación en masa (Fi-gura 5.1). En el primer caso las futuras reinas (esto es, hem-bras ya fecundadas) inician la fundación de una nueva colo-


90 Biología

Figura 5.1 Formas de fundación de nidos en hormigas (Tomado de Hölldobler y Wilson 1990)

nia solitariamente. Estas hembras tienen tórax masivos, conreservas ricas para afrontar un período largo de espera hastaque nazcan sus hijas que salgan fuera del nido a buscar elsustento. Cuando es una sola reina la fundadora se dice quees un proceso de haplometrosis; si son varias las reinasfundadoras se habla de pleometrosis. En el primer caso, si lareina permanece como la única hembra reproductiva, esta-mos hablando de monoginia primaria. Si a una colonia se leagregan posteriormente más reinas (reinas supernumerarias),se dice que hay poliginia secundaria. Volviendo al caso depleometrosis, puede suceder que de las varias reinas funda-doras sólo una sobreviva o quede al mando reproductivo dela colonia: a esto se le llama monoginia secundaria. Si todas(o la mayoría de reinas) sobreviven entonces hay unapoliginia primaria.

Volvamos al caso de fundación en masa. Aquí la futura reina(o reinas) están acompañadas de obreras de la colonia ma-dre. Estas hembras son más pequeñas, y sus tórax son masi-vos con reservas de grasas, dado que estas reinas van atener una “mano de obra” disponible. Si una sola hembra esla fundadora, puede ser la única presente en la futura colonia(monoginia primaria) o puede admitir reinas supernumera-rias (poliginia secundaria). Si se trata de varias reinas ini-ciando un nido, volvemos al caso de poliginia primaria(Hölldobler y Wilson 1990).

Estas estrategias no son estrictas y estudios recientes mues-tran que las especies, las poblaciones y las colonias son másflexibles de lo pensado, variando sus estructura, dinámica ycomposición de acuerdo con las circunstancias ambienta-les, colonias vecinas y demás factores (Bourke y Franks1995). Por ejemplo, en la hormiga del fuego importada(Solenopsis invicta) las poblaciones en su tierra nativa (Bra-sil) son monogínicas, pero las poblaciones en EEUU, dondeson invasoras, son mono o poligínicas (Taber 2000).

Nidos y colonias

Una colonia pasa más o menos por al menos tres estadios(Hölldobler y Wilson 1990), siendo el descrito arriba el esta-dio de fundación, en el cual las hembras vírgenes buscanaparearse con machos para iniciar un nuevo nido. Normal-mente las hembras salen del nido madre y buscan aparearsecon machos venidos de otros sitios distantes. A diferenciade otros grupos, aquí no estamos presenciando galanteos nielaborados rituales: la hembra puede aparearse con un ma-cho (monandria) o varios (poliandria) con cierta rapidez, puesson bastantes los depredadores dispuestos a darse un ban-quete con estos insectos ricos en energía. Si la hembra so-brevive quizás encuentre un sitio apropiado para el inicio dela colonia; los machos tienen un triste destino, muriendo enla boca de otro animal o de hambre ante la imposibilidad de



regresar a casa. Suponiendo que alguna de estas hembraspueda sobrevivir a las tantos obstáculos (depredadores,colonias enemigas, falta de lugar para nidificar), esta iniciaráun nuevo nido en el cual, en semanas o meses estará enpleno crecimiento (estadio ergonómico). Si la colonia sobre-vive a los avatares de depredadores, parásitos, calamidadeslocales o la competencia (o las trampas de algúnmirmecólogo), después de varios años puede llegar a unamaduración que geste la producción de hembras vírgenes ymachos (estadio reproductivo).

En la fundación tradicional la hembra se encierra para iniciarsu colonia “a solas” (fundación claustral). Esta parece ser laforma más común en hormigas. En el caso de fundaciones enmasa (referidas arriba) puede darse el caso de “fundaciónpor brote”, en el cual un grupo de hormigas abandona elnido en masa con una o más reinas. También puede darse unproceso menos común (hormigas legionarias), donde un nidopuede dividirse en dos con todos sus conjuntos de reinasfértiles, obreras y formas inmaduras (fisión).

Si las colonias ocupan un solo nido se dice que sonmonódomas, pero si ocupan varios nidos (cercanos entre sí)se habla de colonias polídomas. En un sitio dado, normal-mente podemos encontramos con poblaciones de hormigascuyos colonias y nidos son mutuamente excluyentes, y cu-yas obreras presentan hostilidad para con obreras de otrascolonias. A estas se les llama multicolonias. Pueden darsecasos de lugares en donde las hormigas posean coloniascuyos límites son borrosos, con cierta “mezcla” de obrerasde una colonia a la otra sin obstáculos; en este caso se tratade unicolonias.

¿Por qué las hormigas son sociales?

Para Carlos Darwin los insectos sociales eran un “abomina-ble problema” para hacer de la selección natural una res-puesta satisfactoria para la evolución de las especies. Si lasobreras de una colonia son estériles y no dejan descenden-cia ¿cómo puede actuar la selección sobre ellas? Este “abo-minable” problema no tuvo una aparente solución sino has-ta mediados del siglo pasado, cuando un biólogo (Hamilton)propuso la selección parental, como un compromiso entregenética, parentesco de obreras y selección para explicar laevolución y mantenimiento del comportamiento altruista enlas hormigas y otros himenópteros sociales.

En organismos donde el padre y la madre son diploides,cada hijo hereda la mitad de los cromosomas de cada padre,y cada hijo comporta en promedio la mitad de sus genes concualquier hermano. En hormigas el hecho de que el machosea haploide crea un desbalance en la repartición genéticade la progenie en una colonia. En una colonia con una solareina, un solo padre y todas las hijas estériles existen pro-

porciones definidas de genes compartidos entre sus miem-bros. La reina comparte el 50% de sus genes por igual concualquiera de sus hijos. Cada una de sus hijas (obreras) com-parte un 75% con cualquiera de sus hermanas. Si una deestas obreras pudiera procrear, estaría compartiendo un 50%de sus genes con cada miembro de su progenie: los descen-dientes de esta obrera compartirían menos del 40% de susgenes con sus tías. Entonces, para una obrera es mejor “in-vertir” energía en cuidar hermanas (con las cuales compartemás genes) que criar su propia descendencia (con la cualcomparten menos genes).

Desde mediados de la década de los 60 la propuesta deHamilton gozó de aceptación y recepción entreevolucionistas y etólogos, como una explicación a la exis-tencia de división de la reproducción en himenópteros so-ciales. Para Hamilton (1964) el desbalance genético causadopor la haplodiploidía es la clave en la evolución de la socia-bilidad en himenópteros sociales. En la colonia típica puedeser más conveniente para una obrera cuidar y mantener asus hermanas que tener sus propias hijas. Al “invertir” ener-gía en sus hermanas está salvando más de sus propios genes,y puede ser una estrategia más provechosa que arriesgarsea fundar y mantener su propia colonia. Obsérvese tambiénque una obrera está compartiendo tan sólo un 25% con cadauno de sus hermanos, y la reina estaría compartiendo tam-bién 25% con cualquiera de sus nietas. Así, entre todas es-tas opciones de parentesco, conviene a las reinas evitar quesus hijas sean madres, y a las obreras les es más provechosorenunciar a la procreación y cuidar de la colonia, aún a costade sus vidas.

La propuesta de Hamilton no es la única para explicar lasociabilidad en insectos. En 1974 Alexander propuso que enestos insectos la reina manipula a sus hijas para su propiobeneficio, obligándolas a cuidar de su progenie e impidién-doles engendrar: esta es la hipótesis de la manipulaciónparental. Cinco años después Mary J. West-Eberhard (1979),especialista en avispas sociales, propone que una obrerapuede aumentar su éxito reproductivo colaborando en la co-lonia, en vez de fundar su propio nido (hipótesis mutualis-ta).

Para algunos evolucionistas, cada una de estas propuestaspuede explicar el fenómeno de la sociabilidad en loshimenópteros, aunque la elegancia y matemática de Hamiltonhan hecho de la selección parental la favorita en el estudiode la sociabilidad en hormigas y otros himenópteros (Wilson1971). De hecho, para algunos investigadores las aparentesviolaciones a esta propuesta (colonias poligínicas, etc: véasela Parte II de este capítulo) pueden explicarse dentro del cuer-po teórico de las ideas de Hamilton, sin afectar seriamente surobustez (Bourke y Franks 1995). Por otra parte, las termitasson sociales pero no son haplodiploides, por lo cual el sesgogenético no puede aplicarse a ese orden de insectos.


92 Biología

Hormigas no tan sociales

Investigaciones recientes han mostrado que las colonias dehormigas tradicionales pueden ser menos comunes de lopensado, y que aquellas formas de comportamiento “anó-malas” son más comunes de lo creído: colonias con múlti-ples reinas, reinas con múltiples apareamientos, reinas yobreras polimórficas, nidos sin reinas, obreras que asesinana sus reinas, nidos con intercambio de obreras y aceptaciónde reinas extrañas, machos longevos. Las estrategias de com-portamiento social en las hormigas son mucho más variadas,ricas y sorprendentes de lo creído hasta hace poco. Estosnuevos estudios comprometen la propuesta realizada en los70 para explicar el alto grado de “sacrificio” o altruismo enestos insectos.

Si la genética (bajo la mira neodarwinista) no puede explicartodas las manifestaciones “anómalas” en el comportamientosocial de las hormigas, ¿dónde puede estar la luz en el túnel?Algunos investigadores piensan que la teoría y principiosde la autorganización pueden ayudar a entender.

Número de reinas

Además de las colonias monogínicas (con una sola reina),existen aquellas donde coexisten varias reinas funcionales(poliginia). Las especies mono tienden a diferir en variosatributos con las poligínicas. Por ejemplo en el primer casolas reinas suelen ser de larga vida en colonias que se repro-ducen por haplometrosis, mientras que en el segundo casolas reinas suelen ser más pequeñas, de corta vida, y las colo-nias se pueden expandir por pleometrosis o fisión del nido.También se cree que el número de reinas es una estrategiacomo respuesta a factores ambientales, riesgos de funda-ción sin ayuda, costos de dispersión (Heinze y Tsuji 1995).Lo destacable es que el número de reinas incrementa lasprobabilidades de que las obreras del nido tengan poca rela-ción entre sí, compartiendo pequeñas fracciones de genes.En nidos con múltiples reinas es más difícil aplicar la pro-puesta de Hamilton, pues muchas obreras estarían defen-diendo un nido y manteniendo progenies nuevas de obrerascon las cuales compartirían escasas relaciones de sangre.

Poliandría

Aunque algunas reinas se aparean sólo una vez (monandría),algunas se aparean varias veces con diferentes machos(poliandría) antes de fundar un nuevo nido. Aunque algu-nos de estos machos sean del mismo nido, otros provienende nidos vecinos y aún otros más de lugares lejanos. Esto,por supuesto, influencia el grado de parentesco de las obre-ras de la colonia, como en el caso de la poliginia. En algunoscasos, si las reinas de colonias poligínicas tienen múltiplesapareamientos, el grado de heterogeneidad genética es aúnmayor.

Gamergates

Se ha detectado en muchas especies de hormigas cazadoras(Ponerinae) nidos con obreras que se aparean y ponen hue-vos fértiles (gamergates). Estas obreras reproductoras reem-plazan la función de la inexistente reina. En algunos casos seha observado que hay contiendas y peleas ritualizadas (ra-ras veces terminando en heridas graves) entre obreras domi-nantes para lograr el preciado puesto de reproductora de lacolonia. Las subordinadas, aunque acepten a la dominante,están continuamente al acecho para desbancar a la líder odestruirle sus huevos. A este comportamiento no podemosllamarle precisamente altamente social: las obreras subordi-nadas parecen hacer su oficio a “regañadientes”.

Partenogénesis obligada

El nacimiento de machos de huevos no fertilizados (hechocomún en himenópteros) corresponde al tipo de partenogé-nesis arrenótoca. Pero el otro tipo de partenogénesis, telítoca,que implica el nacimiento de hembras de madres no fertiliza-das, es raro en hormigas. En Japón se han estudiado dosespecies de hormigas, Pristomyrmex pungens y Cerapachysbiroi donde existe partenogénesis telítoca obligada.

En una serie de interesantes experimentos Tsuji (1988) mos-tró que los nidos de Pristomyrmex carecen de machos yhembras fértiles. Por lo menos un gran grupo de obreras (lasintranidales) poseen ovarios desarrollados y pueden ponerhuevos viables. El hecho de que no exista una castareproductora (la reina) diferenciable por morfología y com-portamiento de una casta infértil (las obreras) hace difícilaplicar a esta especie los parámetros aplicados a formaseusociales (Hölldobler y Wilson 1990).

Parasitismo y esclavismo

Aunque en porcentaje pequeño, algunas especies de hormi-gas han dejado las complejidades del comportamiento socialpara tomar ciertos atajos. Algunas especies han perdido lacasta obrera y sólo poseen belicosos soldados que atacannidos de hormigas, saquean huevos y larvas y las transpor-tan hasta sus propios nidos. Las obreras que nacen servirána sus raptoras (y no a sus hermanas originales) y quedaránen condición de esclavas de por vida. Cuando mueran, lasesclavistas buscarán otro nido y repetirán el ciclo. En unextremo mayor, en algunas pocas especies las reinas inva-den nidos ajenos y lo explotan temporal o permanentementepara el beneficio de su propia descendencia (Buschinger1990). Estas practicas parasíticas son también variadas, des-de coexistencia hasta eliminación total de la reina o hembrasasaltadas.



¿Matricidios?

Las hormigas del fuego (Solenopsis grupo geminata) sonde las más estudiadas entre los formícidos gracias a su im-portancia económica. Recientemente Balas y Adams (1996)estudiaron la mortalidad de reinas en Solenopsis invicta. Enesta especie, que ha invadido el sur de los EEUU, existe lafundación de nuevas colonias con el concurso de variasreinas (pleometrosis). Con el nacimiento de las obreras, au-menta la inestabilidad de las reinas produciendo agresividadentre ellas. Las propias obreras contribuyen a la eliminaciónde reinas. Los experimentos de estos investigadores mostra-ron, sorprendentemente, que en casos donde la mayoría deobreras correspondían a una sola reina, esta no tenía (comoera de esperarse) buenas opciones de sobrevivir. En otraspalabras, el hecho de ser la madre principal no evitaba quepudiese ser eliminada por sus propias hijas. El matricidio noes de esperarse en estos insectos altamente sociales. Al pa-recer, los lazos de sangre entre madres e hijas es lo menosimportante cuando llega el fatal momento de escoger unasola reina.

Conflicto de intereses

Los apartados anteriores han mostrado, en pocas palabras,la gran heterogeneidad genética que se puede observar den-tro de hormigas. Esto ha hecho pensar que existe un conflic-to de intereses entre reinas y obreras por la producción demachos. En colonias monogínicas y monandrias las obrerascomparten más genes con sus hermanas que con sus herma-nos. Algunos piensan que las obreras preferirían invertirmás recursos en otras hermanas (con las cuales compartenmás genes) que en sus hermanos (menos genes comparti-dos), en oposición a la reina, la cual invierte recursos igualesen cada sexo (hijas e hijos) pues con cada uno de éstoscomparte genes en proporciones iguales.

En 1976 Trivers y Hare propusieron que, debido al conflictoentre reinas y obreras por la producción de la progenie, es-tas invertirán tres veces más en la producción de hermanasque en machos. Esta es la famosa proporción 3:1, en oposi-ción a la de la reina, 1:1. Esto crea un balance de fuerzas entremadre e hijas, donde ésta tenderá a evitar que aquellas ten-gan sus propios hijos (por partenogénesis), pues éstos (losnietos) compartirán apenas un 25% de genes con la abuela.

Existen datos poco uniformes sobre la extensión de este con-flicto y su resolución. Algunos resultados sugieren que sonlas obreras las que “ganan” en este conflicto, pero aparente-mente en la contienda se usa el engaño y la agresión ((Heinzeet al. 1994).

¿Es suficiente la selección parental paraexplicar la eusociabilidad?

Se debe a Hamilton (1964) la formulación matemática y teóri-ca de aquello que se acuñaría como selección parental ([kinselection] véase arriba, Parte I). En Bourke y Franks (1995)

se define: “Selección parental es la selección natural de genespara acciones sociales por vía de los genes compartidosentre el protagonista de la acción y sus parientes”. Estosautores consideran esta propuesta como una teoría de “ni-vel profundo” y no una “hipótesis local”. En efecto, comoteoría que genere estudios de corroboración, produjo ungran impacto en la biología evolucionaria y del comporta-miento (Futuyma 1998), y, de hecho, cierta sensación de po-der explicativo (Dawkins 1981).

Pero, ¿realmente se trata de una teoría fuerte? Una primeraobjeción, señalada arriba, es que, al descansar sobre siste-mas haplodiploides sólo es aplicable a himenópteros. Lastermitas, todas sociales, son diploides. Existe incluso unmamífero social (rata topo de Africa) y muy recientemente seencontró un crustáceo marino social (aparentementediploide). Por otro lado, existen algunos artrópodos (p.e. enescarabajos y ácaros) donde hay haplodiploidía pero nocomportamiento social.

Si nos limitamos sólo a los himenópteros, la sociabilidad esun fenómeno más bien poco frecuente. De las más de 200.000especies descritas sólo un pequeño porcentaje es altamentesocial, alrededor de 16.000 especies, menos del 8% (Snelling1981). Puesto que la proporción de nuevas especies que seestán descubriendo (o que se estiman) es mayor en las for-mas solitarias que en las sociales (La Salle y Gauld 1991), elporcentaje de sociales puede ser aún más pequeño. ¿Por quéla sociabilidad no es más alta en un orden tan diverso y tanantiguo?

Se conocen los himenópteros desde el Triásico, hace más de200 millones de años. Se argumenta que en estos insectos haexistido una serie de atributos que los han “predispuesto”para la sociabilidad, como construcción elaborada de nidos,uso de feromonas, comportamiento cooperativo en hembras,posesión de aguijón. Así, la selección parental estaría refor-zada por estos atributos y no necesariamente por sí solasería la explicación de la sociabilidad en Hymenoptera. Sinembargo, existen varios linajes de avispas y abejas con to-dos estos requisitos y sin ningún asomo de sociabilidad. Enlas avispas cazadoras de arañas (Pompilidae), p.e. no hayeusociabilidad sino a lo sumo cierto grado de construccióncooperativa de nido de barro en especies de Ageniella. Enotra familia importante y con ricos repertorios de construc-ción y aprovisionamiento de nidos, como Crabronidae(=Sphecidae), hay algunas formas semisociales pero la altasociabilidad sólo se conoce en un género, Microstigmus.

Algunos de los apartados de arriba han mostrado una seriede comportamientos que se consideraban “inusuales” enhormigas. Bajo la perspectiva de la selección parental susadherentes han visto estos casos como excepciones o des-viaciones que se pueden “acomodar” al cuerpo de la teoríahamiltoniana. Sin embargo, a medida que crecen las eviden-cias de que los comportamientos “inusuales” no son taninusuales, puede ser cada vez más engorroso acomodar las


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Cuadro 5.1 Glosario de términos en biología del comportamiento en hormigas(Basado en Hölldobler y Wilson 1990 y Bourke y Franks 1995).

Reina: Hembra reproductora en una colonia.

Obrera: Hembra generalmente infértil, o fértil pero inhabilitadapara reproducirse, de una colonia.

Soldado: Obrera con atributos morfológicos y/o de comporta-miento dirigidos principalmente a la defensa del nido.

nuevas observaciones a la teoría defendida. Quizás podríaser mejor buscar otras explicaciones y examinar otras teoríaspor si el edificio hamiltoniano se cae estrepitosamente.

Autorganización y sociabilidad

Nacida dentro de la física y química para “describir la emer-gencia de patrones macroscópicos más allá de procesos einteracciones definidas en el nivel microscópico” (Bonabeauet al. 1997), la teoría de la autorganización se ha extendidoal campo de la biología, particularmente el de la etología, yfinalmente a los insectos sociales (p.e. Aron 1990). La teoríase ha aplicado a diversos patrones de comportamiento enhormigas (p.e. Leptothorax, Solenopsis y Pheidole), abejas(Apis), avispas sociales (Polistes) y termitas (Macrotermes).

Bonabeu y colegas definen autorganización como “el con-junto de mecanismos dinámicos por los cuales aparecen ni-veles globales en un sistema a partir de interacciones entresus componentes de bajo nivel”. Se trata de una “propiedademergente” más allá de ser una propiedad impuesta sobre elsistema por una influencia externa.

La autorganización posee cuatro “ingredientes”. 1- Reac-ción positiva (amplificación): acciones simples que promue-ven la creación de estructuras (p.e. el reclutamiento de hor-migas a una fuente de alimentos); 2- Reacción negativa: con-trapeso a la reacción positiva, p.e. ayudando a la estabiliza-ción de un patrón colectivo (saturación, agotamiento, com-petencia) (p.e. cuando el número de obreras disponibles esinsuficiente para explotar una fuente de alimento, o lleganhormigas de otra colonia o especie a esta fuente de alimenta-ción); 3- Amplificación de fluctuaciones: por ejemplo, lasacciones al azar (hormigas buscando alimento caminandosin rumbo fijo) pueden descubrir soluciones espontánea-mente (toparse con una rica e inexplotada fuente de alimen-to); 4- Interacciones múltiples: Bajo una “mínima densidadde individuos mutuamente tolerantes” un individuo de unacolonia puede generar una estructura autorganizada. Con-secuentemente, los autores de esta propuesta resumen trescaracterísticas de la autorganización: 1- La creación de es-tructuras espaciotemporales en un medio inicialmente ho-

mogéneo; 2- La posible coexistencia de diferentes estadosestables (“multiestabilidad”); 3- La existencia de bifurcacio-nes en frente de parámetros variables.

La aplicación de las ideas arriba expuestas a varios aspectosen el comportamiento de los insectos sociales ha mostradoalgunas consecuencias interesantes. Sus investigadores seapresuran a aclarar que la autorganización no es “mecanis-mo universal” y que variadas acciones de comportamientoen insectos sociales pueden tener otra explicación (p.e. eluso de la feromona por la reina para el control de la colonia).Estas personas piensan que su teoría puede incluso coexis-tir con otras propuestas.

Existen dos aspectos atractivos en la autorganización: pri-mero, se puede aplicar a todos los insectos sociales. La se-lección parental descansa en el mecanismo de lahaplodiploidía, universal en Hymenoptera, pero ausente enIsoptera (termitas). Segundo, supera el problema de los ba-jos grados de cercanía genética entre individuos de una mis-ma colonia (p.e. poliginia, poliandria, reinas adoptadas), elcual ha sido un problema importante para la selecciónparental. Acerca del origen y evolución de la sociabilidad, laautorganización no ofrece respuestas completas. No expli-ca, p.e., el origen de comportamiento social en los artrópo-dos, aunque, según sus autores, “no contradice sino quecomplementa las teorías en evolución”. De hecho, sus pro-pagadores piensan que puede hablarse de selección ope-rando sobre sistemas autorganizados, y que algunos de és-tos puede ser “favorecidos por la evolución”.

Perspectivas

Probablemente, como en otras áreas de la ciencia, no encon-tremos nunca un mecanismo universal que explique satis-factoriamente el origen y mantenimiento de la sociabilidaden los artrópodos y otros organismos. Puede que cada unode los expuestos someramente en este artículo tenga partede la respuesta, sin excluirse mutuamente. Quizás necesite-mos de nuevas formas de enfrentar el fenómeno: aunquesólo un pequeño porcentaje de especies en el mundo essocial, su preponderancia en los ecosistemas terrestres esindiscutible.

Ergatoide: Hembra reproductora permanentemente sin alas.

Gamergate: Obrera que se ha apareado y puede reemplazar a lareina.

Macraner: Macho grande.

Micraner: Macho pequeño.



Macrogyne: Reina grande, alada (común en colonias monogínicas).

Microgyne: Reina pequeña (en algunas colonia poligínicas).

Casta: Cualquier conjunto de individuos de un tipo particular demorfología o edad, o ambos, que realizan labores especia-lizadas en la colonia. Más estrictamente, cualquier con-junto de organismos en una colonia dada que se distin-guen morfológicamente y se especializan en comporta-miento (Hölldobler y Wilson 1990).

Monoginia: Estado de una colonia donde sólo hay una reinaoperativa.

Monoginia: Colonia funcional con varias reinas presentes,pero donde sólo una realmente monopoliza la puestade huevos.

Oligoginia: Colonia con unas pocas reinas fértiles que muestranalgún grado de hostilidad entre ellas.

Poliginia: Estado de una colonia donde hay varias reinas fértilesy poniendo huevos.

Poliginia primaria: Aquella que es producto de fundación porasociación de reinas.

Poliginia secundaria: Aquella que es producto de una coloniamonogínica que secundariamente adopta nuevas reinas.

Haplometrosis: Fundación de colonia por una sola reina.

Pleometrosis: Fundación de colonia por más de una reina.

Admisión de reinas: Cuando una colonia admite o adopta nue-vas reinas.

Fundación claustral: Fundación de una colonia por una o variasreinas, las cuales se valen únicamente de sus propias reser-vas en su cuerpo, sin búsqueda de alimento por fuera delnido.

Fundación dependiente: Cuando la creación de una nueva colo-nia depende de obreras, como en la fundación por brote,o adopción de reinas.

Fundación en masa: Creación de una nueva colonia por una ovarias reinas asistidas por un grupo de obreras. Si sonpocas obreras se trata de fundación por brote, si sonmuchas se trata de fundación por fisión.

Fundación por “brote”: Fundación de una colonia por parte deuna (o varias) reina(s) que abandonan el nido madre encompañía de un séquito de obreras.

Fundación por fisión: Fundación de una colonia por parte de una(o varias) reina(s) que abandonan el nido madre en com-pañía de un gran grupo de obreras (común en hormigaslegionarias).

Monódoma: Colonia que ocupa un nido.

Polídoma: Colonia que ocupa varios nidos vecinos.

Unicolonia: Colonias en un sitio dado, cuyos nidos no poseenlímites y cuyos miembros no son hostiles entre sí.

Multicolonia: Colonias mutuamente excluyentes y hostiles enun sitio dado.

Supercolonia: Población unicolonial.

Partenogénesis: Hembras que producen progenie sin concurso delmacho. Los machos que nacen de huevos no fertilizados(haploides) comprenden la partenogénesis arrenótoca. Lapartenogénesis que produce hembras se llama telítoca.

Diploide: Organismo con dos complementos de cromosomas (2n).

Haploide: Organismo con un complemento de cromosomas (n).

Selección parental: Cuando la propagación de unos genes seafecta por la influencia que sus poseedores puedan teneren sus parientes, quienes también llevan esos genes.

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Sinopsis de las hormigas de la región Neotropical 49

Capítulo 3

Sinopsis de las hormigas de la región Neotropical

F. Fernández y M. OspinaComo toda área en ciencias, la sistemática es una disciplina en continuo cambio en cuanto a sus métodos,interpretaciones y resultados. Esto significa que las propuestas de clasificación en cualquier grupo de organismossiempre estarán sujetas a cambios. A esto no escapan las hormigas, grupo con el cual se han realizado propues-tas diversas para la clasificación y estatus de sus muchas categorías taxonómicas. En este capítulo se presentala propuesta más reciente de clasificación de las subfamilias, tribus y géneros de hormigas de la región Neotropical.También se presenta una lista sinonímica de los géneros neotropicales. Las listas van precedidas de algunoscomentarios sobre la taxonomía en hormigas y los problemas del uso de subgénero y nombres inferiores aespecie. Al presente, se conoce de 8 subfamilias y 119 géneros de hormigas para la región Neotropical.

Un poco de historia

Se debe a Linneo (1758) el primer nombre puesto a una hor-miga: Formica rufa. A partir de entonces, Linneo y otroscrearon muchos más nombres que constituyen la larga listade subfamilias, tribus, subtribus, géneros, subgéneros, es-pecies y subespecies de hormigas del mundo. En 1809Latreille propone el nombre Formicariae, el cual pasaría aser la familia Formicidae (tipo, género Formica) con lacorrección de Stephens en 1829. Aunque en la literaturaaún se puede encontrar el término Formicoidea (p.e.Grimaldi et al. 1997) para designar a un grupo que inclu-ye solamente a las hormigas o a las hormigas y gruposvecinos (p.e. Armaniidae), es de consenso universal queFormicoidea es sinónimo de Vespoidea (Brothers y Carpenter1993; Brothers 1999).

Además de los primeros descriptores de nombres, no enfo-cados en hormigas (Linneo, Fabricius, Latreille ...) algunaspersonas como F. Smith, Roger, Nylander y G. Mayr fueronlos primeros en proponer muchos nombres en hormigas. Enlo que Bolton (1995) llama la “segunda generación detaxónomos de hormigas”, Forel, Santschi, Emery y W.M.Wheeler continuaron el creciente número de nombres, dan-do Emery y Wheeler un paso adelante al proponer arreglospara agrupar estos nombres en subfamilias y tribus. Espe-cialmente a Emery se debe la primera propuesta de clasifica-ción, entre 1877 y 1925 (referencias en Bolton 1995). Wheeler(1910, 1922a) propone clasificación y una clave para todaslas categorías por encima de especie.

Hacia 1951 Clark y Bernard independientemente, hacen pro-puestas de clasificación de subfamilias. Pero es hasta 1954,cuando Brown publica su ya clásico artículo (Remarks on

the internal phylogeny and subfamily classification on thefamily Formicidae), cuando nace la taxonomía moderna dehormigas. Esta época además implica una revisión crítica ala propuesta de Emery la cual poseía muchas agrupacionesartificiales e insostenibles.

Brown (1973) lista todos los géneros y subgéneros de hor-migas del mundo, en algunos casos incluyendo sinonimias(aunque sin comentarios). En 1981 Snelling relaciona la si-nopsis y claves de las subfamilias; Wheeler y Wheeler (1985)ofrecen un conspectus de la familia y Hölldobler y Wilson(1990) presentan una sinopsis de los géneros, con dibujosde todos los grupos y claves para todas las subfamilias ygéneros del mundo. Bolton (1994, 1995) presenta una guíade identificación para los géneros del mundo y un catálogode todos los nombres propuestos hasta la fecha. Ward et al.(1996) listan todas las referencias bibliográficas en sistemá-tica de hormigas desde 1758 hasta 1994.

El Cuadro 3.1 relaciona las subfamilias vivientes y fósilesactualmente aceptadas en hormigas. El número de subfamiliasvivientes para el mundo es de 15 y para América 8. El Cuadro3.2 lista las subfamilias, tribus y géneros de hormigas en laregión Neotropical, incluyendo número de especies descri-tas, ámbito de distribución y referencias básicas de identifi-cación. En esta sinopsis se incluye México, siguiendo elcriterio de Bolton (1994). El Cuadro 3.3 presenta un listadosinonímico de los géneros en la región Neotropical. El Capí-tulo 27 lista todos los géneros de hormigas conocidos en elmundo, para ofrecer un marco de referencia de la faunaneotropical.


50 Sistemática, filogenia y biogeografía

Hormigas de la región Neotropical No. especiesFamilia Formicidae Latreille, 1809 en el Neotrópico Distribución Referencias

Cuadro 3.1 Listado de las subfamilias vivientes y fósiles propuestas en hormigas

Familia Formicidae Latreille, 1809

Subfamilias vivientes:Subfamilia Aenictogitoninae Ashmead, 1905Subfamilia Aenictinae Emery, 1901Subfamilia Ecitoninae Forel, 1893Subfamilia Dorylinae Leach, 1815Subfamilia Cerapachyinae Forel, 1893Subfamilia Leptanilloidinae Bolton, 1992Subfamilia Leptanillinae Emery, 1910Subfamilia Apomyrminae Dlussky & Fedoseeva, 1987Subfamilia Ponerinae Lepeletier, 1835Subfamilia Aneuretinae Emery, 1912Subfamilia Dolichoderinae Forel, 1878Subfamilia Formicinae Latreille, 1809Subfamilia Myrmeciinae Emery, 1877Subfamilia Pseudomyrmecinae M.R. Smith, 1952Subfamilia Myrmicinae Lepeletier, 1835

Subfamilias conocidas sólo por fósiles:Subfamilia Armaniinae Dlusskyi, 1983Subfamilia Paleosminthurinae Pierce & Gibron, 1962Subfamilia Sphecomyrminae Wilson & Brown, 1967Subfamilia Formiciinae Lutz, 1986

Cuadro 3.2 Listado de los géneros de hormigas de la región Neotropical (incluyendo México)

Subfamilia Cerapachyinae Forel, 1893

Tribu Acanthostichini Emery, 1901Acanthostichus Mayr, 1887 20 Neotropical MacKay 1996, 2003

Tribu Cerapachyini Forel, 1893Cerapachys F. Smith, 1857 4 Neotropical Brown 1975Sphinctomyrmex Mayr, 1866 1 Brasil Brown 1975

Tribu Cylindromyrmecini Emery, 1901Cylindromyrmex Mayr, 1870 10 Neotropical Andrade 1998, 2001

Subfamilia Dolichoderinae Forel, 1878

Tribu Dolichoderini Forel, 1878Anillidris Santschi, 1936 1 Argentina y Brasil Shattuck 1992Azteca Forel, 1878 70 Neotropical Longino 1989, 1991,

Shattuck 1992

Bothriomyrmex Emery, 1869 1 Costa Rica Longino 2003c



No. especiesHormigas de la región Neotropical en el Neotrópico Distribución Referencias

Dolichoderus Lund, 1831 54 Neotropical MacKay 1993Dorymyrmex Mayr, 1866 41 NeotropicalForelius Emery, 1888 17 Neotrópico excepto Shattuck 1992, Cuezzo 2000

norte de SuraméricaLinepithema Mayr, 1866 14 Neotropical Shattuck 1992Liometopum Mayr, 1861 1 México Shattuck 1992Tapinoma Foerster, 1850 11 Neotropical Shattuck 1992Technomyrmex Mayr, 1872 1 Panamá Shattuck 1992

Subfamilia Ecitoninae Forel, 1893

Tribu Cheliomyrmecini Wheeler, 1921Cheliomyrmex Mayr, 1870 4 Neotropical Borgmeier 1955, Watkins 1976,

Palacio 1999

Tribu Ecitonini Forel, 1893Eciton Latreille, 1804 12 Neotropical Borgmeier 1955, Watkins 1976,

1982, Palacio 1999Labidus Jurine, 1807 8 Neotropical Borgmeier 1955, Watkins 1976,

Palacio 1999Neivamyrmex Borgmeier, 1940 103 Neotropical Borgmeier 1955, Watkins 1976,

1982, Palacio 1999Nomamyrmex Borgmeier, 1936 2 Neotropical Borgmeier 1955, Watkins 1976,

Palacio 1999

Subfamilia Formicinae Latreille, 1809

Tribu Brachymyrmecini Emery, 1925Brachymyrmex Mayr, 1868 35 Neotropical Santschi 1923

Tribu Camponotini Forel, 1878Camponotus Mayr, 1861 350 Neotropical Hashmi 1973, MacKay 1997,

MacKay y MacKay 1997b,MacKay (en preparación),Fernández 2002

Tribu Formicini Latreille, 1809Formica Linnaeus, 1758 6 México Buren 1968Polyergus Latreille, 1804 1 México J. Wheeler 1968

Tribu Gigantiopini Ashmead, 1905Gigantiops Roger, 1863 1 Neotropical Kempf y Lenko 1968

Tribu Lasiini Ashmead, 1905Acanthomyops Mayr, 1862 1 México Wing 1968Lasius Fabricius, 1804 3 México Wilson 1955Myrmecocystus Wesmael, 1838 13 México Snelling 1976, 1982,

Rojas-Fernández 1996Paratrechina Motschoulsky, 1863 24 Neotropical Trager 1984Prenolepis Mayr, 1861 2 México




Tribu Melophorini Forel, 1912Lasiophanes Emery, 1895 5 Argentina y Chile Kusnezov 1952, Snelling y

Hunt 1976

Tribu Myrmelachistini Forel, 1912Myrmelachista Roger, 1863 47 Neotropical

Tribu Plagiolepidini Forel, 1886Acropyga Roger, 1862 27 Neotropical Weber 1944, W.M. Wheeler 1935Anoplolepis Santschi, 1914 1 Chile y México Prins 1982

(introducida)Plagiolepis Mayr, 1861 1 Antillas y Bermudas Kempf 1972

(introducida)

Subfamilia Leptanilloidinae Bolton, 1992

Tribu Leptanilloidini Bolton, 1992Asphinctanilloides Brandão et al. 1999 3 Brasil Brandão et al. 1999Leptanilloides Mann, 1923 5 Bolivia, Colombia, Brandão et al. 1999,

Costa Rica, Ecuador Longino 2003b

Subfamilia Myrmicinae Lepeletier, 1835Grupo AdelomyrmexAdelomyrmex Emery, 1897 17 Neotropical Fernández y MacKay 2003;

Fernández 2003b

Tribu Agroecomyrmecini Carpenter, 1930Tatuidris Brown y Kempf, 1968 1 Colombia, El Salvador, Brown y Kempf 1967

México

Tribu Attini F. Smith, 1858Acromyrmex Mayr, 1865 25 Neotropical Goncalves 1961, Fowler 1988Apterostigma Mayr, 1865 27 Neotropical Lattke 1997, 1999Atta Fabricius, 1804 14 Neotropical Borgmeier 1959, MacKay y

MacKay 1986Cyphomyrmex Mayr, 1862 36 Neotropical Kempf 1964, 1966a, 1968,

Snelling y Longino 1992Mycetagroicus Brandão y Mahyé-Nunes, 2001 3 Brasil Brandão y Mayhe-Nunes 2001Mycetarotes Emery, 1913 2 Neotropical Kempf 1960a, Mahyé-Nunes 1995Mycetophylax Emery, 1913 6 Neotropical Santschi 1922, Weber 1958,

Kempf 1962bMycetosoritis W.M. Wheeler, 1907 4 Neotropical MacKay 1998Mycocepurus Forel, 1893 5 Neotropical Kempf 1963, MacKay 1998Myrmicocrypta F. Smith, 1860 24 NeotropicalPseudoatta Gallardo, 1916 1 Argentina Gallardo 1916Sericomyrmex Mayr, 1865 19 Neotropical W.M. Wheeler 1916Trachymyrmex Forel, 1893 36 Neotropical MacKay y MacKay 1997b y

Brandão y Mayhé-Nunes,en preparación

Tribu Basicerotini Brown, 1949Basiceros Schulz, 1906 6 Neotropical Brown y Kempf 1960, Brown 1974




Eurhopalothrix Brown y Kempf, 1961 10 Neotropical Brown y Kempf 1960Octostruma Forel, 1912 11 Neotropical Brown y Kempf 1960, Palacio 1997Protalaridris Brown, 1980 1 Colombia y Ecuador Brown 1980Rhopalothrix Mayr, 1870 8 Neotropical Brown y Kempf 1960Talaridris Weber, 1941 1 Neotropical Brown y Kempf 1960

Tribu Blepharidattini G.C. Wheeler y J. Wheeler, 1991Blepharidatta W.M. Wheeler, 1915 6 Neotropical Fernández y Delabie,

en preparación.Wasmannia Forel, 1893 10 Neotropical

Tribu Cephalotini M.R. Smith, 1949Cephalotes Latreille, 1802 131 Neotropical Andrade y Baroni Urbani 1999Procryptocerus Emery, 1887 44 Neotropical Kempf 1951, 1958; Longino y

Snelling 2002

Tribu Crematogastrini Forel, 1893Crematogaster Lund, 1831 96 Neotropical Longino 2003a

Tribu Dacetini Forel, 1892Acanthognathus Mayr, 1887 6 Neotropical Bolton 2000Daceton Perty, 1833 1 Neotropical Bolton 2000Pyramica Roger, 1862 100 Neotropical Bolton 2000Strumigenys F. Smith, 1860 82 Neotropical Bolton 2000

Tribu Formicoxenini Forel, 1893Cardiocondyla Emery, 1869 4 Neotropical MacKay 1995Leptothorax Mayr, 1855 86 Neotropical Kempf 1959, Baroni-Urbani 1978,

MacKay 2001

Tribu Metaponini Forel, 1911Xenomyrmex Forel, 1885 2 Centroamérica Creighton 1957

y Colombia

Tribu Myrmecinini Ashmead, 1905Myrmecina Curtis, 1829 1 México Brown 1967Perissomyrmex M.R. Smith, 1947 1 Centroamérica Smith 1947, Longino y

Hartley 1994

Tribu Myrmicini Lepeletier, 1835Hylomyrma Forel, 1912 13 Neotropical Kempf 1973Myrmica Latreille, 1804 1 México Creighton 1950Pogonomyrmex Mayr, 1868 35 Neotropical Fernández y Palacio 1998,

Taber 1998

Tribu Ochetomyrmecini Emery, 1914Ochetomyrmex Mayr, 1878 2 Neotropical Kempf 1975; Fernández 2003aTranopelta Mayr, 1866 2 Neotropical Wheeler 1922b; Fernández 2003a

Tribu Phalacromyrmecini G.C. Wheeler y J. Wheeler, 1985Phalacromyrmex Kempf, 1960 1 Brasil Kempf 1960a




Tribu Pheidolini Emery, 1877Aphaenogaster Mayr, 1853 8 Centroamérica

y ColombiaMessor Forel, 1890 1 México Creighton 1950Pheidole Westwood, 1839 470 Neotropical Wilson 2003

Grupo LenomyrmexLenomyrmex Fernández y Palacio, 1999 7 Neotropical Fernández y Palacio 1999,

Fernández 2001Tribu Pheidologetonini Emery, 1914Carebara Westwood, 1840 25 Neotropical Wheeler 1922b, Fernández 2003c

Tribu Solenopsidini Forel, 1893Allomerus Mayr, 1878 3 Neotropical

Megalomyrmex Forel, 1885 34 Neotropical Brandão 1990, Fernández yBaena 1997, Brandão en prensa

Monomorium Mayr, 1855 23 Neotropical, Neártico DuBois 1986

Oxyepoecus Santschi, 1926 11 Suramérica Kempf 1974Solenopsis Westwood, 1840 95 Neotropical Creighton 1930, Snelling y

Hunt 1976, Trager 1991,Taber 2000, Snelling 2001

Tribu Stegomyrmecini W.M. Wheeler, 1922Stegomyrmex Emery, 1912 3 Neotropical Diniz 1990

Tribu Stenammini Ashmead, 1905

Bariamyrma Lattke, 1990 1 Venezuela Lattke 1990aLachnomyrmex W.M. Wheeler, 1910 3 Neotropical Smith 1944, Férnández y

Baena 1997Rogeria Emery, 1894 21 Neotropical Kugler 1994Stenamma Westwood, 1839 5 Centroamérica Smith 1962

Tribu Tetramoriini Emery, 1895Tetramorium Mayr, 1855 4 Neotropical Bolton 1976, 1979

Subfamilia Ponerinae Lepeletier, 1835

Tribu Amblyoponini Forel, 1893Amblyopone Erichson, 1842 14 Neotropical Brown 1960, Lattke 1991; Lacau y

Delabie 2002Paraprionopelta Kuznezov, 1955 1 Argentina Kusnezov 1955, Brown 1960Prionopelta Mayr, 1866 5 Neotropical Brown 1960

Tribu Ectatommini Emery, 1895




Acanthoponera Mayr, 1862 4 Neotropical Brown 1958Ectatomma F. Smith, 1858 14 Neotropical Kugler y Brown 1982Gnamptogenys Roger, 1863 80 Neotropical Brown 1992, Lattke 1990b 1995,

2002; MacKay, en preparaciónHeteroponera Mayr, 1887 12 Neotropical Brown 1958, Kempf 1962a

Tribu Paraponerini Emery, 1901Paraponera F. Smith, 1858 1 Neotropical Brown 1958

Tribu Platythyreini Emery, 1901Platythyrea Roger, 1863 8 Neotropical Brown 1975, Kugler 1977

Tribu Ponerini Lepeletier, 1835Anochetus Mayr, 1861 23 Neotropical Brown 1978, Lattke 1987Belonopelta Mayr, 1870 2 Neotropical Baroni Urbani 1975,

Brandão 1989Centromyrmex Mayr, 1866 3 Neotropical Kempf 1967Cryptopone Emery, 1893 1 CentroaméricaDinoponera Roger, 1861 6 Suramérica Kempf 1971Hypoponera Santschi, 1938 35 NeotropicalLeptogenys Roger, 1861 70 Neotropical Lattke, en preparaciónOdontomachus Latreille, 1804 24 Neotropical Brown 1976, 1978,

Deyrup et al. 1985Pachycondyla F. Smith, 1858 57 NeotropicalSimopelta Mann, 1922 10 Neotropical Gotwald y Brown 1966

Tribu Proceratiini Emery, 1895Discothyrea Roger, 1863 7 Neotropical Borgmeier 1949, Brown 1958Proceratium Roger, 1863 15 Neotropical Brown 1958, 1979; Ward 1988;

Baroni Urbani y Andrade 2003

Tribu Typhlomyrmecini Emery, 1911Typhlomyrmex Mayr, 1862 9 Neotropical Brown 1965; Lacau,

en preparación

Tribu Thaumatomyrmecini Emery, 1901Thaumatomyrmex Mayr, 1887 5 Neotropical Kempf 1975, Longino 1988

Ponerinae incertae sedisProbolomyrmex Mayr, 1901 3 Neotropical Taylor 1965, Brown 1975,

O´Keefe y Agosti 1997Subfamilia Pseudomyrmecinae M.R. Smith, 1952

Tribu Pseudomyrmecini M.R. Smith, 1952Myrcidris Ward, 1990 2 Brasil, Guyana Ward 1990Pseudomyrmex Lund, 1831 150 Neotropical Ward 1985, 1989, 1990, 1991,

1992, 1993, 1996, 1999 y 2002

TOTAL 3100



Cuadro 3.3 Listado sinonímico de los géneros de hormigas de la región Neotropical.

Nota: Este listado incluye nombres de tribus, géneros y subgéneros que actualmente se consideran sinónimos menores (junior) parahormigas en la Región Neotropical. No se incluyen nombres por fuera de esta región. La lista busca ofrecer chequeos rápidos denombres y no pretender ser exhaustiva. Mayores detalles se encuentran en Kempf (1972), Brandão (1991) y Bolton (1995).

Familia Formicidae


Tribu Acanthostichini

Acanthostichus Mayr, 1887 = Ctenopyga Ashmead, 1906

Tribu Cerapachyini

Cerapachys F. Smith, 1857 = Parasyscia Emery, 1882,= Syscia Roger, 1861

Tribu Cylindromyrmecini

Cylindromyrmex Mayr, 1870 = Holcoponera Cameron, 1891,= Hypocylindromyrmex Wheeler, 1924,= Metacylindromyrmex Wheeler, 1924

Subfamilia Dolichoderinae

Tribu Dolichoderini = Tapinomini Emery, 1912

Azteca Forel, 1878 = Aztecum Bertkau, 1879

Dolichoderus Lund, 1831 = Hypoclinea Mayr, 1855= Monacis Roger, 1862

Dorymyrmex Mayr, 1866 = Ammomyrma Santschi, 1922= Araucomyrmex Gallardo, 1919= Biconomyrma Kusnezov, 1952= Conomyrma Forel, 1913= Psammomyrma Forel, 1912= Spinomyrma Kusnezov, 1952

Forelius Emery, 1888 = Amyrmex Kusnezov, 1953= Neoforelius Kusnezov, 1953

Subfamilia Ecitoninae

Tribu Ecitonini

Eciton Latreille, 1804 = Ancylognathus Lund, 1831= Camptognatha Gray, 1832= Holopone Santschi, 1925= Mayromyrmex Ashmead, 1905

Labidus Jurine, 1807 = Nycteresia Roger, 1861= Pseudodichthadia E. André, 1885

Neivamyrmex Borgmeier, 1940 = Acamatus Emery, 1894= Woitkowskia Enzmann,

1952

Subfamilia Formicinae

Tribu Brachymyrmecini

Brachymyrmex Mayr, 1868 = Bryscha Santschi, 1923

Tribu Camponotini

Camponotus Mayr, 1861 = Colobopsis Mayr, 1861= Dendromyrmex Emery, 1895= Hypercolobopsis Emery, 1920= Manniela Wheeler, 1921= Myrmaphaenus Emery, 1920= Myrmentoma Forel, 1912= Myrmepomis Forel, 1912= Myrmeurynota Forel, 1912= Myrmobrachys Forel, 1912= Myrmocladoecus Wheeler, 1921= Myrmodirhachis Emery, 1925= Myrmomalis Forel, 1914= Myrmoplatypus Santschi, 1921= Myrmosphincta Forel, 1912= Myrmostenus Emery, 1920= Myrmothrix Forel, 1912= Pseudocolobopsis Emery, 1920= Tanaemyrmex Ashmead, 1905

Tribu Lasiini = Acanthomyopsini Donisthorpe, 1943 = Prenolepidini Forel, 1912

Myrmecocystus Wesmael, 1838 = Endiodioctes, Snelling,1976

Paratrechina Motschoulsky, 1863 Nylanderia Emery, 1906

Tribu Myrmelachistini

Myrmelachista Roger, 1863 = Decamera Roger, 1863(homónimo)

= Hincksidris Donisthorpe,1944

= Neaphomus Menozzi, 1935



Tribu Plagiolepidini

Acropyga Roger, 1862 = Rhizomyrma Forel, 1893

Subfamilia Myrmicinae

Tribu Attini

Atta Fabricius, 1804 = Archeatta Gonçalves 1942= Epiatta Borgmeier, 1950= Myrmegis Rafinesque, 1815

(nomen nudum),= Neoatta Gonçalves 1950= Oecodoma Latreille, 1818= Palaeatta Borgmeier, 1950.

Cyphomyrmex Mayr, 1862 = Cyphomannia Weber, 1938

Mycetophylax Emery, 1913 = Paramycetophylax Kusnezov, 1956

Mycocepurus Forel, 1893 = Descolemyrma Kusnezov, 1951= Mycetopurus Santschi, 1925

Myrmicocrypta F. Smith, 1860 = Glyptomyrmex Forel, 1885

Tribu Basicerotini

Basiceros Schulz, 1906 = Aspididris Weber, 1950= Ceratobasis F. Smith, 1860

(homónimo)= Creigthonidris Brown, 1949

Rhopalothrix Mayr, 1870 = Acanthidris Weber, 1941= Heptastruma Weber, 1934

Tribu Blepharidattini

Wasmannia Forel, 1893 = Hercynia J. Enzmann, 1947

Tribu Cephalotini = Cryptoceridae F. Smith, 1854

Cephalotes Latreille, 1802 = Cryptocerus Latreille, 1803= Zacryptocerus Wheeler, 1911= Paracryptocerus Emery, 1915= Cyathocephalus Emery, 1915= Hypocryptocerus Wheeler,

1920= Cyathomyrmex Creighton,

1933= Harnedia Smith, 1949= Eucryptocerus Kempf, 1951= Exocryptocerus Vierbergen

y Scheven, 1995.

Tribu Crematogastrini

Crematogaster Lund, 1831 = Acrocoelia Mayr, 1853= Cremastogaster Mayr, 1867= Tranopeltoides Wheeler, 1922

Tribu Dacetini = Dacetonini

Daceton Perty, 1833 = Dacetum Agassiz, 1848

Pyramica Roger, 1862 = Epitritus Emery, 1869= Trichoscapa Emery, 1869= Cephaloxys F. Smith, 1865= Glamyromyrmex Wheeler, 1915= Codiomyrmex Wheeler, 1916= Tingimyrmex Mann, 1926= Codioxenus Santschi, 1931= Smithistruma Brown, 1948= Neostruma Brown, 1948= Dorisidris Brown, 1948= Chelystruma Brown, 1950= Borgmeierita Brown, 1953= Gymnomyrmex Borgmeier, 1954

Strumigenys F. Smith, 1860 = Quadristruma Brown, 1949

Tribu Formicoxenini = Cardiocondylini Emery, 1914= Leptothoracini Emery, 1914

Leptothorax Mayr, 1855 = Antillaemyrmex Mann, 1920= Caulomyrma Forel, 1914= Croesomyrmex Mann, 1920= Goniothorax Emery, 1896

(homonym)= Macromischa Roger, 1863= Myrafant M.R. Smith, 1950= Nesomyrmex Wheeler, 1910

Tribu Metaponini

Xenomyrmex Forel, 1885 = Myrmecinella Wheeler, 1922

Tribu Myrmicini

Hylomyrma Forel, 1912 = Lundella Emery, 1915

Pogonomyrmex Mayr, 1868 = Ephebomyrmex Wheeler, 1902= Forelomyrmex Wheeler, 1913= Janetia Forel, 1899

(homónimo)

Tribu Ochetomyrmecini

Ochetomyrmex Mayr, 1878 = Brownidris Kusnezov, 1957



Tribu Pheidolini = Aphaenogastrini Enzmann, 1947

Pheidole Westwood, 1839 = Allopheidole Forel, 1912= Bruchomyrma Santschi, 1922= Cardiopheidole Wheeler,

1914= Ceratopheidole Pergande,

1896= Decapheidole Forel, 1912= Elasmopheidole Forel, 1913= Eriopheidole Kusnezov, 1952= Gallardomyrma Bruch, 1932= Hendecapheidole Wheeler,

1922= Macropheidole Emery, 1915= Oecophthora Heer, 1852= Scrobopheidole Emery, 1915= Trachypheidole Emery, 1915

Tribu Pheidologetonini

Carebara Westwood, 1841 = Erebomyrma Wheeler, 1903= Oligomyrmex Mayr, 1867= Spelaeomyrmex Wheeler,

1922 ((Fernández, 2003c).

Tribu Solenopsidini

Megalomyrmex Forel, 1885 = Cepobroticus Wheler, 1925= Wheelerimyrmex Mann,

1922

Monomorium Mayr, 1855 = Antichthonidris Snelling, 1975= Mitara Emery, 1913= Nothidris Ettershank, 1966

(Fernández, en preparación)

Oxyepoecus Santschi, 1926= Forelifidis M.R. Smith, 1954= Martia Forel, 1907

(homónimo)

Solenopsis Westwood, 1840 = Bisolenopsis Kusnezov, 1953= Carebarella Emery, 1906

(MacKay, en preparación)= Carebarelloides Borgmeier,

1937= Diagyne Santschi, 1923= Diplorhoptrum Mayr, 1855= Euophthalma Creighton,

1930= Granisolenopsis Kusnezov,

1957= Labauchena Santschi, 1930= Lilidris Kusnezov, 1957= Octella Forel, 1915

= Oedaleocerus Creighton,1930

= Paranamyrma Kusnezov,1954

= Synsolenopsis Forel, 1918

Tribu Stenammini

Rogeria Emery, 1894 = Irogera Emery, 1915

Grupo Adelomyrmex

Adelomyrmex Emery, 1897 = Apsychomyrmex Wheeler, 1910

Subfamilia Ponerinae

Tribu Ectatommini

Gnamptogenys Roger, 1863 = Alfaria Emery, 1896= Barbourella Wheeler, 1930= Commateta Santschi, 1929= Emeryella Forel, 1901= Holcoponera Mayr, 1887= Opisthoscyphus Mann,

1922= Parectatomma Emery, 1911= Poneracantha Emery, 1897= Rhopalopone Emery, 1897= Spaniopone Wheeler

y Mann, 1914= Tammoteca Santschi, 1929

Heteroponera Mayr, 1887 = Anacanthoponera Wheeler,1923

= Paranomopone Wheeler, 1915

Tribu Ponerini = Centromyrmicini Emery, 1911= Euponerinae Emery, 1909= Leptogenyini Forel, 1893= Odontomachidae Mayr, 1862= Pachycondylinae Ashmead,1905

Anochetus Mayr, 1861 = Stenomyrmex Mayr, 1862

Belonopelta Mayr, 1870 = Leiopelta Baroni Urbani, 1975

Leptogenys Roger, 1861 = Lobopelta Mayr, 1862

Pachycondyla F. Smith, 1858 = Mesoponera Emery, 1900= Neoponera Emery, 1901= Termitopone Wheeler, 1936= Trachymesopus Emery,

1911= Wadeura Weber, 1939



Subfamilia Pseudomyrmecinae= Leptaleinae M.R. Smith, 1951= Pseudomyrmidae Forel, 1855

Tribu Pseudomyrmecini

Pseudomyrmex Lund, 1831= Apedunculata Enzmann, 1944= Clavanoda Enzmann, 1944

Subespecies y subgéneros en hormigas

Normalmente un ser vivo posee un nombre en latín com-puesto del género y la especie. A esto se le llama nombrebinominal, como Atta laevigata o Camponotus sericeiventris.En varios casos se han propuesto las categorías desubgénero y subespecie. Debido a que las categorías porencima de especie son arbitrarias, es difícil tener reglas cla-ras sobre los límites entre los subgéneros o géneros. Porotro lado, y a pesar de la larga lista de definiciones, tampocohay acuerdos sobre el concepto de especie y su aplicación(de Haro 1999).

En la sistemática de animales ha sido común el uso de nom-bres en latín para categorías por debajo de especie. La máscomún ha sido la de subespecie (Mayr 1963, 1969), que bási-camente corresponde a una subdivisión de la especie quepueda reconocerse por algún atributo y además puede pre-sentar alopatría con las demás subespecies de la especie. Yadesde los 50’s Wilson y Brown (1953) advierten sobre losproblemas en la definición y aplicación de este concepto,sugiriendo su eliminación de los tratamientos taxonómicos.

La literatura de hormigas ha estado fuertemente cargada deuna pesada cruz o ancla: la descripción desorbitada desubespecies, variedades y razas por parte de losmirmecólogos de fines de Siglo 19 y comienzos de Siglo 20.Aunque debemos mucho a personas como Forel, Emery oSantschi en el fortalecimiento de la sistemática de hormigas,también es cierto que estas personas (y otras más) crearonuna larga lista de nombres asociados a especies(subespecies, razas, variedades). En algunos casos se des-cribían hasta cinco nombres para un nuevo taxón (nomen-clatura pentanominal). Veamos algunos ejemplos:

Allomerus octoarticulatus septemarticulatus Mayr, 1877

Anochetus mayri neglectus australis Emery, 1905

Si se incluye el subgénero un nombre propuesto aún puedeser más largo:

Camponotus (Myrmobrachys) senex textor ruficlypeusEmery, 1920

El trabajo estándar de Creighton (1950), y la “nueva sistemá-tica” (Mayr 1963) condujeron a una serie de cambios en laaplicación de los nombres por debajo de especie. La aplica-ción de la filosofía y metodología filogenética o cladística(Kitching et al. 1998) ha reforzado el abandono de la acepta-ción de nombres por debajo de especie. En la taxonomíamoderna de hormigas ya no se usa la subespecie o se usamuy raramente (p.e. Kempf y Borgmeier); todas las revisio-nes actuales han renunciado a esta categoría. Esto significaque todas las subespecies, variedades y razas de los prime-ros mirmecólogos pasan a sinonimia o algunas de ellas seconvierten en “buenas especies”.

Algo parecido ocurre con la categoría de subgénero. Aun-que se ha defendido como necesaria para géneros grandes ycomplejos donde es necesario hacer divisiones manejables,también se ha argumentado que esta categoría entra en “com-petencia nomenclatural” con el género. En otras palabras,para crear subgéneros deben seguirse las reglas que exige laComisión de Nomenclatura Zoológica para el género, comodesignar especie tipo. Se ha propuesto usar las “especiesgrupo” y/o “complejos de especies” para manejar informal-mente estas divisiones en géneros con muchas especies ocon divisiones claras. La ventaja de las especies grupo, ade-más de evitar las normas nomenclaturales, está en la flexibi-lidad que ofrece a los especialistas para cambios o modifica-ciones en la composición de grupos bajo su estudio. En lataxonomía de hormigas se ha seguido el mismo camino quecon las subespecies: su eliminación. En su catálogo de 1995Bolton coloca en sinonimia los subgéneros de hormigas comoCrematogaster, Camponotus o Pheidole. Aunque en algu-nos géneros tan grandes como Camponotus es necesarioun estudio filogenético de larga escala para proponer gru-pos monofiléticos (especies grupo), en géneros pequeñosha quedado eliminado el uso de subgéneros.

= Latinoda Enzmann, 1944= Leptalaea Spinola, 1851

Leptalea Erichson, 1839= Myrmex Guérin, 1845

(homónimo)= Ornatinoda Enzmann, 1944= Pseudomyrma Guérin, 1845= Triangulinoda Enzmann, 1944



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Subfamilia Pseudomyrmecinae 331

Capítulo 23

Subfamilia Pseudomyrmecinae

P.S. WardLas obreras de Pseudomyrmecinae presentan una apariencia particular (Figuras 23.1 y 23.2) que permite dife-renciarlas de las demás hormigas. Margen posteromedial del clípeo recta, sin extenderse posteriormente entre lascarenas frontales. Ojos grandes y conspicuos, longitud usualmente más de ¼ la longitud de la cabeza. Antenasde 12 segmentos (11 en dos especies). Escapo relativamente corto, menos de ¾ de la longitud de la cabeza.Lóbulos medios de los escleritos antenales visibles en vista frontal. Pronoto y mesonoto no fusionados. Aberturade la glándula metapleural localizada en el margen extremo posteroventral de la metapleura. Cavidades metacoxalescerradas. Pospecíolo bien desarrollado. Estridulito presente sobre el pretergito del cuarto segmento abdominal(primero gastral). Aguijón bien desarrollado. Los machos poseen antenas con 12 segmentos (13 en una especie),cavidades coxales posteriores cerradas, pospecíolo bien desarrollado y reducción extrema de la volsela. Laslarvas poseen una estructura llamada “trophotylax”, localizada en la superficie ventral del tórax, en la cual lasobreras colocan pequeñas porciones de alimento.


Pseudomyrmecinae es un grupo monofilético con las siguien-tes sinapomorfias morfológicas: larvas con trofotilax (bolsade alimentación) sobre la superficie ventral del tórax. Mar-gen posteromedial del clípeo más o menos recto, sin exten-derse posteriormente entre las carenas frontales. Machoscon la volsela muy reducida. Apertura de la glándula

metapleural en el margen extremo posterior ventral delmetapleuro, inmediatamente sobre la inserción de la coxaposterior. Escapos cortos (Ward 1990). Por otra parte, infor-mación de las secuencias de las unidades 18S, 28S y winglessconfirman fuertemente la monofilia de la subfamilia (Ward yDownie, en prensa).

Filogenia

Ward (1990) y Baroni Urbani et al. (1992) encontraron evi-dencia morfológica para colocar a Pseudomyrmecinae comogrupo hermano de Myrmicinae, relación rechazada poste-riormente por Ward (1993), quien sugiere un cladomonofilético conteniendo a Pseudomyrmecinae yMyrmeciinae (incluyendo Nothomyrmeciinae). Esta últimapropuesta también se confirma en los estudios de Hashimoto(1991) sobre sensilas antenales en hormigas.

Ward (1990) examina las relaciones internas de los génerosde las subfamilias concluyendo, basado en caracteres

morfológicos, que Myrcidris es el grupo hermano dePseudomyrmex + Tetraponera, aunque también hay un apotocasi tan fuerte para un arreglo alterno: (Tetraponera +(Myrcidris + Pseudomyrmex). El estudio de Sullender (1998),basado en pares de bases de los genes 18S y 28S del ARNribosomal, muestra que Pseudomyrmex es el grupo hermanode Myrcidris + Tetraponera. Un análisis más comprensivo,basado en una muestra mayor de taxones y genes (18S, 28Sy wingless gene), apoya fuertemente las relaciones de pa-rentesco entre Myrcidris y Pseudomyrmex (Ward y Downie,en preparación).

Reconocimiento

Las obreras de Pseudomyrmecinae pueden reconocerse porsu aspecto alargado, ojos muy grandes, escapo corto,pospecíolo desarrollado y aguijón bien desarrollado. El

pronoto y el mesonoto no presentan fusión, lo que implicaque se pueden mover libremente entre sí. Pueden confundir-se con obreras de Myrmicinae (por la posesión de



pospecíolo), pero en estas los ojos son de tamaño mode-rado a reducido o ausente, el escapo normalmente es máslargo, hay fusión entre el pronoto y mesonoto, y elpospecíolo no está tan desarrollado. Las obreras deEcitonini (Ecitoninae) también poseen pecíolo ypospecíolo, pero estas nunca tienen ojos grandes (sonnormalmente ciegas o con ojos muy reducidos), la aber-

tura de la glándula metapleural es alargada y posee unapestaña que la cubre en la parte de arriba, y los espiráculosde los últimos segmentos abdominales son visibles sindistensión.

Ward (2002) ofrece una sinopsis de la sistemática, filogeniay biología de la subfamilia y sus tres géneros reconocidos.


Las hormigas de esta subfamilia normalmente viven en elestrato arbóreo, donde nidifican en el interior de ramas muer-tas en plantas. Algunas especies son habitantes obligadasde plantas myrmecófilas como acacias con espinas o ciertas

otras especies de leguminosas. Algunas pueden atendercochinillas (Coccoidea). Muchas especies son de bosqueshúmedos tropicales, algunas de sabanas y unas pocas habi-tan regiones frías.


Comprende 3 géneros en el mundo, uno de ellos,Tetraponera, habitante en el Viejo Mundo (Ward 2001). Delas 300 especies conocidas, aproximadamente 180 corres-

ponden a Pseudomyrmex y dos(una no descrita) a Myrcidris.Ward (1990) ofrece una revisión de la subfamilia y clavespara los géneros.

Géneros neotropicales

Myrcidris (Figura 23.1)

Obreras con antenas de 11 segmentos; surco presente en elmetabasitarso. Dos especies de Brasil y Guyana.

Pseudomyrmex (Figura 23.2)

Obreras con antenas de 12 segmentos; surco ausente en el

Figura 23.1 Myrcidris Figura 23.2 Pseudomyrmex

metabasitarso. Alrededor de 180 especies confinadas a laregión Neotropical, unas pocas llegan hasta EEUU. Ward(1985, 1989, 1992, 1993, 1996, 1999) revisa el género o gruposde especies del mismo, así como algunos aspectos defilogenia, asociación con plantas y parasitismo.


Subfamilia Pseudomyrmecinae 333

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Mosaicos de hormigas arbóreas en bosques y plantaciones tropicales 149

Capítulo 8

Mosaicos de hormigas arbóreas en bosques yplantaciones tropicales

A.Dejean, B. Corbara, F. Fernández yJ.H.C. Delabie

Estudios sobre artrópodos de las copas de los árboles en los bosques tropicales muestran la preponderancia delas hormigas, frecuentemente representando el 90% de los individuos y el 50% de la biomasa (para las definicio-nes de “canopy”, o copa de árboles, véase Moffett 2000). Las hormigas arbóreas tropicales se caracterizan poralta abundancia y diversidad moderada (Adis et al. 1984; Stork 1991; Tobin 1994, 1995; Davidson y Patrell-Kim1996; Brühl et al. 1998; Fernández 1998). Este notable exitoso suceso puede ser un reflejo de las adaptacionesde estas hormigas arbóreas a este ambiente particular, tridimensional (en oposición al ambiente bidimensional delas hormigas habitantes del suelo). Entre las principales desventajas de este medio se puede notar el númerolimitado de sitios para nidificación y fuentes de alimentación, factores climáticos, y el hecho de que las copas delos árboles son más bien secas en comparación con el suelo (Adis et al. 1984; Wilson 1987; Stork 1991; Davidsony Patrell-Kim 1996; Davidson 1997; Floren y Linsenmair 1997; Yanoviak y Kaspari 2000).

Las hormigas que se encuentran en los árboles pueden incluir auténticas habitantes de árboles y además espe-cies del suelo que pueden desarrollar colonias en suelo “colgante” y epífitas (Longino y Nadkarni 1990; Delabiey Dos Mariano, en prensa). Esto es frecuente en el neotrópico donde abundan bromelias y orquídeas epífitas, asícomo aráceas hemiepífitas del género Phyllodendron (Dejean et al. 1995; Blüthgen et al. 2000; Durou et al.2002). En Africa, helechos epífitos y aráceas hemiepífitas del género Rektophyllum juegan el mismo papel, aúnsi son menos frecuentes (Ngnegueu y Dejean 1992; Djiéto-Lordon et al. 2002). Otras especies de hormigascrípticas nidifican en hendiduras de la corteza áspera de algunos árboles. Muchas especies arbóreas poseennidos polídomos construidos con cartón, o en ramas huecas (véase Delabie et al. 1991; Fowler et al. 1997).

La técnica de niebla de insecticida (fogging) ha permitido que los investigadores obtengan información sobre lapresencia de hormigas en copas de los árboles en términos de abundancia y riqueza de especies (Adis et al.1998; Brühl et al. 1998; Schulz y Wagner, sin publicar). Como resultado, esta técnica es particularmente útil paraestudios comparados sobre el impacto de la tala de árboles sobre las comunidades de artrópodos arbóreos(Lawton et al. 1997; Watt et al. 1997, 2002; Floren y Lisenmair 1999, 2001; Floren et al. 2001).

Otras técnicas de muestreo que dependen de artefactos de exploración, como las grúas de árbol, la «balsa deárbol» o el «trineo de árbol», son inadecuados para estimar la riqueza de especies de hormigas (detalles de estastécnicas pueden encontrarse en Basset et al. 2002). En Camerún del Sur, por medio de estas últimas dostécnicas encontraron sólo 28 especies de hormigas en 167 árboles en un bosque maduro (Dejean et al. 2000a),mientras que el fogging permitió a Watt et al. (2002) registrar 97 especies en plantaciones de la combretáceaTerminalia ivorensis, un árbol maderable de rápido crecimiento. Entre estas especies, las 22 más comunesconstituyeron hasta el 99% del número total de individuos de hormigas coleccionadas. Debido a su facilidad paraobservación directa, las grúas, “balsas” y “trineos” de copas de árboles pueden tener un mejor uso para hacerinvestigación en comportamiento y ecología a nivel de la colonia. Las grúas y “balsas” permiten estudios repetiblesa largo plazo, mientras los “trineos” de copas de árboles permiten la colección de datos sobre un largo número deárboles (Blüthgen et al. 2000; Dejean et al. 2000b).


150 Biología

Mosaicos de hormigas: historia y definiciones

Wilson (1958) fue el primero en describir la distribución des-igual de la fauna de hormigas arbóreas en los bosques tropi-cales. La noción de «mosaicos de hormigas» aparece des-pués en una serie de estudios realizados en plantaciones deárboles de cacao en Africa (Room 1971; Majer 1972, 1976a, b;Leston 1973; Taylor 1977; Jackson 1984). Los cacaotalesofrecen una “copa” accesible que permite identificacionesrápidas y eficientes de las hormigas en cada árbol. El con-cepto de «mosaico de hormigas» se generalizó después paraincluir bosques de América, Papúa y Australia, así como plan-taciones de árboles de cultivo (Room 1975; Leston 1978;Winder 1978; Majer 1990, 1993; Paulson y Akre 1991; Adams1994; Andersen y Reichel 1994; Majer et al. 1994; Medeiroset al. 1995, 1996; Armbrecht et al. 2001). Este concepto no esexclusivo para copas de árboles, pues se ha atribuido enotras diferentes situaciones donde se ha estudiado la domi-nancia de especies de hormigas, como en casas, maderoscaídos en descomposición y suelo (Delabie et al. 1995, 1997y resultados en prensa).

Estos estudios han mostrado que las copas de los bos-ques tropicales y árboles cultivados están ocupados porespecies de hormigas “dominantes”. Estas se caracteri-zan por colonias muy pobladas (varios cientos de miles avarios millones de individuos), la habilidad para cons-truir nidos grandes o polídomos (constructoras de car-tón, hormigas carpinteras y tejedoras), y una territoriali-dad elevada intra e interespecífica. Como consecuenciade su comportamiento territorial, las hormigas dominan-tes se distribuyen en un patrón de mosaicos de tres di-mensiones en las copas de los bosques (Leston 1973).Estas hormigas arbóreas dominantes se llaman también“dominantes territoriales” o simplemente especies “terri-toriales” (Vepsälänen 1982; Davidson 1998), siendo lomismo la definición (i.e., especies de hormigas que de-fienden espacio per se, i.e., territorios espaciales absolu-tos, usualmente contra enemigos intraspecíficos y algu-nos interespecíficos). En comparación, en especies delsuelo se puede hablar de “dominancia númerica”, o de lapredominancia de especies en número, biomasa o frecuen-cia de ocurrencia en la comunidad de hormigas, “domi-nancia comportamental”, o dominancia en competenciainterespecífica debido a habilidades superiores de lucha

o reclutamiento, y “dominancia ecológica” que aplica aespecies invasivas, o la combinación de dominancia nu-mérica y comportamental (Davidson 1998).

Hölldobler y Lumsden (1980) fueron los primeros en demos-trar que las colonias de las hormigas tejedoras de AfricaOecophylla longinoda Latreille obtienen ventajas conside-rables al excluir competidores de su territorio, más allá de susnidos y fuentes de alimentación cercanas. Ellos introduje-ron el concepto de «territorio absoluto». En esta situaciónel territorio se marca con feromonas persistentes o con mar-cas territoriales que pueden persistir más de un año (Beugnony Dejean 1992). Este territorio se defiende, especialmente enla periferia, día y noche, contra extraños de la misma especiey otras especies de hormigas dominantes. Colonias peque-ñas de hormigas no dominantes pueden ser toleradas. Laexclusión mutua de miembros extraños de colonias vecinas,durante interacciones agresivas, llevan a la formación dezonas “vacías” que constituyen una “tierra de nadie”(Hölldobler 1979; Hölldobler y Wilson 1978, 1990a).

Defender el “territorio absoluto”, aunque puede serenergéticamente costoso, no es un problema para las espe-cies involucradas en explotación de néctares extrafloralesricos en azúcares (NEF) y ligamaza producida por trofobiontes(véase Delabie 2001 y capítulo 11). Estos últimos son princi-palmente hemípteros del antiguo taxón “Homoptera” (i.e.áfidos, cóccidos, pseudocóccidos, membrácidos,tetigométridos), aunque algunas veces son atendidosheterópteros (véase Dejean et al. 2000c; Gibernau y Dejean2001; Dejean et al. 2002). Como resultado, la energía no esun factor limitante en la defensa del territorio. Más aún, losNEF o los trofobiontes son capaces de desarrollarse sobrediferentes especies de árboles, ciertamente modelando elmosaico de hormigas (Davidson 1997; Blüthgen et al. 2000;Dejean et al. 2000e; Hossaert-McKey et al. 2001). La nece-sidad de sustancias azucaradas puede ilustrarse por la au-sencia de mosaicos de hormigas en árboles de copa baja deun bosque virgen en Borneo donde están notoriamente au-sentes los hemípteros asociados a hormigas (Floren yLisenmair 2000), mientras que hay mosaicos de hormigas enárboles de niveles superiores en la misma regiónbiogeográfica (N. Stork, com. per.).

Relaciones entre hormigas dominantes y otras especies arbóreas

Las hormigas arbóreas dominantes toleran la presencia deespecies “no dominantes” en sus territorios. Las hormigasno dominantes poseen colonias menos numerosas (hastaunos pocos miles de individuos) y generalmente dependenpara nidificación de estructuras botánicas preexistentes (ra-mas huecas, cortezas, epífitas). Se ha descrito también un

estado intermedio, conocido como “subdominante”. Corres-ponde a especies que generalmente actúan como no domi-nantes pero que, bajo ciertas condiciones, defienden susterritorios en la misma forma en que lo hacen los dominantes(Majer 1972, 1993; Leston 1973; Hölldobler y Wilson 1977,1978; Hölldobler 1979, 1983; Majer et al. 1994). Las no domi-



nantes toleradas por dominantes se seleccionan parcialmen-te por su tamaño, donde aquellas no dominantes similaresen tamaño a las dominantes pueden ser posibles presas(Majer et al. 1994).

En Camerún, cuando grandes colonias de O. longinoda pro-ducen su cría, la necesidad de proteína es tan grande queciertas obreras cazan en territorios secundarios a nivel delsuelo (Dejean 1990b, 1991). Las obreras pueden atacar y diez-mar las crías de colonias de Camponotus y Polyrhachis,colonias que éstas obreras normalmente toleran dentro desu territorio (Mercier et al. 1998; Dejean, observación perso-nal). En esta situación, las especies no dominantes sirvencomo una especie de reserva alimenticia para las dominan-tes. Hormigas dominantes pueden también robar presas delas no dominantes (lo mismo es cierto entre especies no do-minantes). Este es el caso de las especies africanasPolyrhachis laboriosa F. Smith y P. weissi Santschi quecompartem árboles con O. longinoda. Para evitar robo depresas, algunas obreras guardias de P. laboriosa liberanalomonas sobre sus presas capturadas, mientras sus com-pañeras las despedazan en el sitio. Actos de intimidaciónentre guardias, más alomonas depositadas alrededor del pe-rímetro de captura de la presa, impiden la confrontación di-recta entre obreras de esas especies (Mercier et al. 1998).

Majer (1976a,b) notó que ciertas especies subdominantesdesarrollan colonias que pueden ocupar toda la copa de unárbol, comportándose como dominantes y excluyendo otrasespecies de hormigas de sus territorios, incluyendo conoci-das dominantes. Los mismo se observa en bosques de man-

gle en la costa oriental de Brasil donde algunas especiesnormalmente subdominantes (como Camponotus) actúancomo verdaderas dominantes (Delabie y Dos Mariano enprensa). La hormiga africana Polyrhachis laboriosa es unatípica especie subdominante que es capaz de ocupar árbolesenteros de cacao o árboles pioneros en los bordes de bos-que (Majer 1976a, b; Dejean y Gibernau 2000). Esta especieha desarrollado una agresividad limitada a través de com-portamiento ritualizado, a nivel intraespecífico o cuando estáen confrontación con Camponotus brutus Forel. En este úl-timo caso, ambas especies pueden compartir el mismo terri-torio, siendo P. laboriosa activa durante el dia y C. brutus enla noche, permitiendo la ocupación permanente del territorio(Mercier y Dejean 1996; Mercier et al. 1997).

Dos especies compartiendo el mismo territorio y que sondominantes se llaman “codominantes” de acuerdo con Majer(1976b) y frecuentemente resultan en ritmos complementa-rios de actividad de las dos especies, una diurna, la otranocturna (véase Mercier y Dejean 1996; Dejean y Olmsted1997; Mercier et al. 1998; Hossaert-McKey et al. 2001). Laocurrencia de especies codominantes en copas de árbolesde la Guyana Francesa es relativamente frecuente si se com-para con los bosques de Africa (Majer et al. 1994; Dejean etal. 1999). Entre las especies codominantes, “parabióticas”,como Camponotus femoratus Fabricius y Crematogasterlimata parabiotica Smith es frecuente que compartan lasmismas pistas y nidos (jardines de hormigas), aunque seabrigan en diferentes cavidades de los nidos (véase Wilson1987; Davidson 1988; Dejean et al. 2000a; VanDunné y Mora2001).

Comportamiento depredador de hormigas arbóreas

Se ha considerado generalmente que en hormigas la vidaarbórea se adquirió secundariamente (Hölldobler y Wilson1990a). Se mencionó arriba que las hormigas arbóreas explo-tan fuentes energéticas de azúcar como néctar extrafloral yligamaza de hemípteros, sin que la “energía” sea un factorlimitante. Por otro lado, el nitrógeno puede ser un factorlimitante, de tal forma que muchas especies arbóreas domi-nantes poseen obreras con cutículas delgadas y veneno noproteínico (Davidson 1997; Orivel y Dejean 1999). Una granproportion de nitrógeno se adquiere explotando el exceso deligamaza de los trofobiontes (Way 1963; Carroll y Janzen1973, Delabie 2001).

Modos especiales de depredación se consideran buenasadaptaciones a la vida arbórea (como en el caso de Ectatommatuberculatum (Olivier), Delabie y Barbola 1990), donde mu-chas presas tienen generalmente más probabilidad de esca-parse cuando están en el árbol. El comportamiento depreda-dor de la hormiga tejedora O. longinoda ha sido el más estu-diado y sirve de referencia. Esta hormiga dominante cazadiurnamente en grupos. La presa, que puede ser detectada

por la vista a una distancia relativamente larga, es capturadae inmobilizada por una obrera que llama a sus compañerascon la ayuda de una feromona. Estas agarran algunos de losapéndices de la presa y halan hacia atrás, separando la pre-sa. Este comportamiento, que aún se usa para presas relati-vamente pequeñas (solo presas muy pequeñas pueden serel botín de obreras solitarias), también permite la captura degrandes insectos (Dejean 1990a, b; Hölldobler y Wilson1990a). Presas enteras se recuperan cooperativamente, in-cluyendo presas tan pesadas como pájaros pequeños(Wojtusiak et al. 1995). Esta forma de captura y recuperaciónde presas requiere que las obreras se adhieran al sustratopor medio de poderosas almohadillas y uñas adhesivas,característica que parece ser general en especies arbóreas(Wojtusiak et al. 1995; Federle et al. 2000; Orivel et al. 2001;Richard et al. 2001; Djiéto-Lordon et al. 2001c).

Otras hormigas dominantes exhiben un comportamiento si-milar en su trato a la presa. La detección puede ocurrir desdeuna corta distancia o aún por contacto; el veneno general-mente se usa para someter la presa antes de destasarla en el


152 Biología

sitio y transportarla en pequeñas partes. Hay varios casosregistrados para Africa (Ngnegueu y Dejean 1994; Kenne etal. 2000; Richard et al. 2001; Djiéto-Lordon et al. 2001c).

Las obreras de la especie subdominante P. laboriosa cazansolitariamente y son capaces de someter presas grandes.Cuando una obrera no puede hacerse a una presa, convocaa compañeras distantes. Sus compañeras reclutadas cortanla presa en el sitio y generalmente transportan las piezas

solas (Dejean et al. 1994b). La caza solitaria, observada enalgunas especies tropicales no dominantes, parece ser unhecho de amplia distribución (Dejean y Corbara 1990; Orivelet al. 2000; Djiéto-Lordon et al. 2001a). Esto probablementedepende de venenos muy potentes como se ha observadoen Pachycondyla goeldii (Forel) (Orivel y Dejean 2000; Orivelet al. 2001). En algunas especies, cuando se ha capturadouna presa grande, toda la colonia puede desplazarse hacia lapresa y consumirla allí (Djiéto-Lordon et al. 2001b).

Factores que influencian la distribución de hormigas dominantes

Los mosaicos de hormigas no son una constante en copasde bosques y plantaciones tropicales. Por ejemplo, en lascopas bajas de árboles de un bosque maduro en Borneo, nose detectaron mosaicos de hormigas (Floren y Lisenmair 2000).En bosques y plantaciones al norte de Australia, las coronasde árboles entre bloques de hormigas dominantes están sinhormigas, ocupadas por hormigas arbóreas no dominantes, oestán visitadas por especies que nidifican en el suelo (Majer yCamer-Pesci 1991). También puede ocurrir que los investiga-dores puedan subestimar la presencia de ciertas especies do-minantes, independientemente de la técnica usada. Este puedeser el caso de Paraponera clavata Fabricius, una ponerinanocturna de gran tamaño que nidifica en el suelo en la base deárboles que posean nectarios extraflorales. Durante el dia, losárboles parecen estar desprovistos de hormigas o estar ocu-pados por Crematogaster spp., mientras que, en la noche,numerosas obreras gigantes forrajean entre las hojas (Youngy Hermann 1980; Breed y Harrison 1989; Hölldobler y Wilson1990b; A. Dejean, observación personal).

Comparaciones entre diferentes especies de árboles cultiva-dos muestran diferentes asociaciones en la comunidad dehormigas. La presencia de nectarios extraflorales e insectosproductores de ligamaza “modelan” la distribución de hor-migas dominantes (Blüthgen et al. 2000; Dejean et al. 2000e;Hossaert-McKey et al. 2001). En plantaciones de árboles,las proporciones de diferentes hormigas dominantes varíancon la especie de cultivo. Por ejemplo O. longinoda, como

Oecophylla smaragdina Fabricius de Asia, es relativamentefrecuente en árboles de citrus y mango, menos frecuente encacaotales, y raras en palmas (Majer 1976 a, b; Jackson 1984;Dejean et al. 1997; Mercier 1997; Way y Bolton 1997).

En Camerún, estudios etológicos realizados con O. longinoday T. aculeatum, dos especies que compiten por sitios denidificación en formaciones pioneras y plantaciones, permi-ten demostrar que la selección de plantas hospederas porhembras aladas (diseminación de colonias) y obreras(gemación de colonias; i.e., nuevas colonias iniciadas porobreras y reinas originadas de una colonia ya existente) pue-den tomar dos caminos. Individuos de O. longinoda esco-gen espontáneamente hojas de citrus o mango en lugar dehojas de cacao y guava. Los contrario es cierto para obrerasde T. aculeatum. No obstante, usando hembras aladas yobreras originadas de una de las plantas para evaluar, semostró en ambas especies la existencia de un proceso defamiliarización, el cual puede suplantar la atracción “innata”.Individuos criados en contacto con una de las plantas eva-luadas durante la vida larval (aprendizaje preimaginal) o enlos primeros días de vida adulta (aprendizaje temprano), oambos, tienen la tendencia a escoger hojas de la planta conla cual estuvieron en contacto. Después de varios días devida adulta, esta condición no es posible. Hay, no obstante,un periodo sensible después del cual la influencia del am-biente es obsoleta, sugeriendo un proceso de imprinting(Djiéto-Lordon y Dejean 1999).

Dinámica de las asociaciones

En los bosques húmedos de Akok, en Camerún, sólo se re-gistraron tres especies dominantes de hormigas en 167 árbo-les muestreados. Uno de éstas, Crematogaster depressa(Latreille) ocupó el 87.4% de los árboles (N. Stork, com. pers.,también observó la excesiva representación de una especiede hormiga en un bosque de Asia). También se han encon-trado Crematogaster sp.1 (1.8% de los árboles), y O.longinoda (6%). En el bosque de Makandé, Gabón, de ca-rácter secundario debido debido a la presencia del árbol deOkoumé (Aucoumea klaineana; Burseraceae), T. aculeatumfue la más frecuente (en 27.5% de 200 árboles) entre 18 espe-

cies de hormigas. Resultados similares se obtuvieron en unbosque secundario de 50 años en Matomb, Camerún. En losbordes de bosque, O. longinoda y T. aculeatum fueron lasespecies más frequentes, aunque especies que nidifican enel suelo y forrajean en los árboles compiten con estas hormi-gas (Dejean et al. 1994a; Dejean et al. 2000b; Dejean yGibernau 2000; Dejean et al. 2000e). Algunas observacionesbreves en los parques nacionales Amacayacú y Nukak Makú,amazonía colombiana, sugieren que Cephalotes atratus yDolichoderus sp. pueden ser localmente muy abundantesen algunos árboles.



En 1990, Kenne (sin publicar), quien estudió plantaciones decitrus y guava en Camerún, observó que los tratamientoscon insecticida favorecieron hormigas que nidifican en elsuelo y buscan su alimento en los árboles. Estas hormigasocupan el 94.2% de los árboles de cítricos (N =593) duranteperiodos de tratamiento con insecticida. Obreras deMyrmicaria opaciventris se observaron en todos los árbo-les (véase también Kenne y Dejean 1999), mientras que se ob-servaron Camponotus acvapimensis Mayr y Paratrechinalongicornis (Latreille) en 51.4% y 39.3% de los árboles, respec-tivamente. Estas tres especies se toleran entre sí y se observa-ron frecuentemente en el mismo árbol. Hormigas realmentearbóreas ocuparon sólo el 5.8% de los árboles. Una evaluaciónparalela realizada en plantación de guava donde se detuvierontratamientos con insecticidas por dos años, mostró que lascolonias de hormigas arbóreas ocuparon el 65.3% de los árbo-les (N = 414) donde excluyeron hormigas nidificadoras en elsuelo y forrajeras en árboles. Mercier (1997) estudió unaplantación de mango durante ocho años (1989-1996) despuésde tratamiento con insecticida. Se observó un establecimientoprogresivo del mosaico. Dos años después de que se detuvoel tratamiento con insecticidas, el 73% de los árboles estabanya ocupados por especies de hormigas arbóreas, y después deseis años este nivel alcanzó el 100% (N = 284). En plantacionesde cacao en Bahía, Brasil se observó una situación similar,donde Wasmannia auropunctata (Roger), que nidifica en elsuelo y normalmente vive discretamente en la hojarasca,ocupó copas de cacaotales de amplias áreas, con el estatusde dominante, después de aplicación de insecticidas con la

consecuente eliminación de otras hormigas arbóreas domi-nantes, como Azteca spp. o Crematogaster spp. (Delabie1988, 1990). Después de diez años (Delabie y Dos Marianoen prensa), la situación, favorecida por una fuerte crisis eco-nómica regional que disminuyó drásticamente el uso de insec-ticidas en los cacaotales de Brasil, ha vuelto a sus comienzos y,actualmente, W. auropunctata ha desaparecido virtualmenbtede las copas de los árboles.

Estas observaciones sugieren que, como una regla generalen un ambiente de bosque tropical o algo parecido, la aplica-ción regular de insecticidas (o de cualquier otro impacto so-bre ecosistemas o agrosistemas arbóreos), seguidas por sususpensión, es concomitante a una sucesión de diferentesgrupos de especies de hormigas, donde las especies del sueloy que forrajean en los árboles, inicialmente favorecidas porel tratamiento, sustituyen a las hormigas originalmente do-minantes en los árboles. Más aún, si la aplicación de insecti-cida se detiene, estas hormigas después son reemplazadaspor otras “intermedias” o dominantes definitivas, de acuer-do con el tiempo desde la última aplicación y a la habilidadde la comunidad para regenerar. En cualquier forma, con osin impactos grandes sobre los mosaicos de hormigasarbóreas dominantes, se ha observado que algunos cam-bios ocurren naturalemente en el equilibrio del mosaico, don-de varias especies pueden cambiar oportunísticamente suestatus dominante o subdominante, y donde la ocupaciónespacial de los árboles está sujeta a reorganización entre lasespecies (Medeiros et al. 1995; Armbrecht et al. 2001).

Protección de plantas por hormigas dominantes: el uso de hormigascomo agentes de control biológico

El uso de hormigas dominantes como agentes de controlbiológico es tradicional en el sur de Asia, donde O.smaragdina es tolerada, o aún más introducida en cítricosen jardines (Huang y Yang 1987; Way y Khoo 1992; vanMele y Cuc 2000). Se ha observado esta hormiga como unagente eficaz de control de plagas de anacardo en Australia(Peng et al. 1997). En Africa se ha observado la eficacia dehormigas arbóreas dominantes contra defoliadores encacaotales, palmas y cocos (Way 1953; Majer 1976a, b, 1993;Dejean et al. 1991, 1997; Bigger 1993). Lo mismo se ha evi-denciado en Suramérica (Majer y Delabie 1993). Bajo condi-ciones naturales, se han observado dominantes en Africacomo buenos protectores de árboles contra langostas(Orthoptera) gregarias (Dejean 2000; Dejean et al. 2000d).

Con estudios de cacaotales, Majer (1976a, b; 1993) introdujola noción de “manipulación de mosaicos de hormigas”. Efec-tivamente, las plantas mantienen hemípteros productores deligamaza, a su vez explotados por hormigas, y a cambio lasplantas están protegidas contra otros herbívoros (Delabie2001). En este contexto, hormigas dominantes pueden ser

agentes efectivos de control biológico contra plagas de co-sechas, bajo el supuesto de que los hemípteros no dañen laplanta. Esta situación está demostrada satisfactoriamentepor el uso de O. smaragdina en jardines de cítricos en Asia.

Numerosos estudios sobre mosaicos de hormigas se hanrealizado sobre cacaotales para determinar el impacto de di-ferentes especies de hormigas sobre control de plagas. Mu-chos de estos estudios se han realizado en Africa (Majer1976a, b, 1993; Taylor 1977; Dejean et al. 1991; Bigger 1993),y algunos en Suramérica (Majer y Delabie 1993; Delabie yDos Mariano, en prensa). Tetramorium aculeatum, O.longinoda, y varias especies de Crematogaster constitu-yen la base del mosaico en las copas de cacaotales en Africa.Crematogaster spp., que toleran míridos (Heteroptera) y ex-plotan Pseudococcidae que transmiten enfermedades al ca-cao, deberían excluírse de cualquier esquema de manipula-ción de mosaicos de hormigas, mientras O. longinoda, queexplota Stictococcidae (que no causa daños a la planta) debefavorecerse (Majer 1976a, b). Lo contrario es cierto para pal-mas de aceite, donde Crematogaster gabonensis Emery es


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capaz de limitar ataques de un crisomélido minador de hojas,mientras que T. aculeatum es inefectivo y O. longinoda esraro (Dejean et al. 1997).

En jardines de cítricos en regiones subtropicales y templa-das, las hormigas del suelo y forrajerras en árboles explotangrandes números de áfidos, pseudocóccidos y cóccidos queafectan la producción de frutas y la salud de los árboles desoporte. Como estas hormigas cazan toda clase de insectos,incluyendo depredadores y parasitoides de sus trofobiontes,deben excluírse (Samways 1990; James et al. 1999).

En conclusión, sabemos que (1) muchas especies de hor-migas dominantes protegen los árboles que habitan, aun-que en general también explotan hemípteros chupadoresde savia; (2) en plantaciones ciertas especies deHemiptera explotadas por hormigas dominantes pueden

ser agentes selectivos sobre los árboles hospederos; (3)una sucesión de especies de hormigas sigue a la aplica-ción y cesación de tratamientos con insecticidas; (4) hor-migas arbóreas dominantes pueden ser atraídas a ciertasespecies de plantas más que a otras; y (5) puede ser po-sible condicionarlas para ser atraídas a plantas blancogracias al imprinting. Aunque se ha predicho que el mo-saico de hormigas puede ser objeto de manipulación(Majer 1976a, b), al menos en cacaotales de Africa Occi-dental, quedan varias preguntas por resolver, en particu-lar en las regiones Neotropical y Asiática, como por ejem-plo el mejoramiento del estatus de las especies de hormi-gas dominantes, verificar si éstas realmente defiendenterritorios absolutos (Davidson 1997), el papel de la com-petencia (si lo hay) en modelar mosaicos (Ribas ySchoereder 2002) y si la selección de nidos depende delas especies de árboles.

Nota

Este capítulo ha sido especialmente traducido y adaptado para este libro a partir de: Dejean, A. y B. Corbara 2002. Review onmosaics of dominant ants in rainforests and plantations. In Y. Basset, V. Novotny, S.E. Miller y R.L. Kitching (Eds.). Arthropodsof tropical forests. Spatio-temporal dynamics and resource use in the canopy. Cambridge Univ. Press, Cambridge, UK.

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Subfamilia Formicinae 299

Capítulo 21


F. Fernández

Caracterización

Mandíbulas triangulares a semitriangulares normalmente con 4 a 6 dientes. Clípeo amplio, normalmente no seextiende entre las carenas frontales. Alveolos antenales inclinados (parte cerca de la línea media de la cabeza ennivel superior a la parte cercana a los bordes de la cabeza). Antenas de 8 a 12 segmentos, raramente con mazaantenal (Myrmelachista). Carenas frontales simples. Ojos normalmente situados en la mitad de la cabeza o másposteriormente, grandes en Gigantiops, reducidos en Acropyga. Sutura promesonotal presente y flexible, raravez fusionada. Apertura de la glándula metapleural presente (excepto en Camponotus), situada cerca de laesquina metapleural; el orificio comúnmente con pelos acompañantes. Espiráculos metanotales comúnmente enposición dorsal. Cavidades metacoxales cerradas. Lóbulos propodeales ausentes. Pecíolo (segundo segmentoabdominal) de un segmento y con fusión tergosternal. Pecíolo normalmente visible en vistas lateral y dorsal(excepto en Paratrechina en vista dorsal). Helcio dorsalmente con una escotadura, ventralmente retraído.Segundo segmento del gaster o mesosoma (cuarto segmento abdominal) sin prescleritos. Espiráculos abdomina-les 4 en adelante normalmente ocultos. Gaster (metasoma) sin fusión tergosternal. Pigidio simple. Acidoporopresente. Aguijón no funcional.


Formicinae es un grupo monofilético con las siguientessinapomorfias: acidoporo presente; producción de ácido

fórmico; glándula de veneno notoriamente desarrollada yproventrículo modificado (Shattuck 1992).

Filogenia

No se ha realizado el estudio filogenético de la subfamilia ensus categorías internas. Shattuck (1992) exploró la monofiliade la subfamilia y sus relaciones con Dolichoderinae yAneuretinae (véase capítulo 2). El trabajo más reciente queintenta proponer agrupaciones monofiléticas dentro de lasubfamilia es el de Agosti (1991) quien propone cuatro gran-des grupos (Grupo Oecophylla, Grupo Formica, GrupoLasius y Grupo Pseudolasius) con base en la forma y confi-guración de ajuste entre el pecíolo y el gaster. Algunos deestos grupos cubren las tribus propuestas recientemente,pero en otros casos están en contradicción.

La siguiente es la propuesta de Agosti (1991:295-296):

- Grupo Oecophylla: Coxas posteriores contiguas. En perfil,pecíolo ventralmente en forma de V. Helcio bipartido. Helciomedialmente con el esterno y el tergo más o menos delmismo tamaño o ventralmente con un tergo agrandado.

Tergo y esterno no se fusionan anteriormente. IncluyeOecophylla, Gigantiops, algunas especies de Anoplolepisy Myrmoteras.

- Grupo Formica: coxas posteriores contiguas. En perfil, pe-cíolo ventralmente en forma de V. Helcio simple, el esternoseparado del helcio por una sutura. Helcio ventralmentecon el tergo agrandado. Tergo y esterno no se fusionananteriormente. En el grupo se incluyen los géneros de lastribus Formicini, Camponotini y Melophorini.

- Grupo Lasius: coxas posteriores separadas entre sí. En per-fil, pecíolo ventralmente en forma de U. Helcio bipartido.Helcio ventralmente con el tergo extendiéndose anterior-mente hasta el lado ventral del helcio. Tergo y esterno nofusionados anteriormente. Incluye Acropyga,Cladomyrma, y varios géneros de Lasiini: Acanthomyops,Myrmecocystus, Lasius, Prenolepis y Prolasius.



- Grupo Pseudolasius: coxas posteriores separadas entre sí.En perfil, pecíolo ventralmente en forma de U. Helcio sim-ple. Helcio anteroventral, frecuentemente oculto por elesterno y tergo que están fusionados anteriormente, loscuales se encuentran lateralmente. Incluye Anoplolepis(en parte), Aphomomyrmex, Brachymyrmex,Bregmatomyrma, Euprenolepis, Malacomyrma,Myrmelachista, Paratrechina, Petalomyrmex, Plagiolepisy Pseudolasius.

Esta propuesta constituye un buen primer paso para resol-ver las relaciones filogenéticas entre las formicinas y supo-ne unas agrupaciones que pueden respaldarse por otros gru-pos de caracteres. Los grupos Oecophylla y Formica po-drían considerarse basales en referencia a las coxas poste-riores contiguas (condición plesiomórfica en hormigas) de-jando a los grupos Lasius y Pseudolasius con la condiciónapomórfica (coxas posteriores separadas).

Un problema de la propuesta de Agosti es que el géneroAnoplolepis queda separado entre dos grupos(Oecophylla y Pseudolasius), así como la tribu Lasiini(sensu Bolton 1994). Esto puede deberse a que estos gru-pos son artificiales, o que algunos de los caracteres en elestudio de Agosti se han presentado a convergencias oreducciones secundarias.

En el grupo Formica se agrupan tres tribus, siendoMelophorini probablemente un ensamblaje parafilético(Agosti 1991). Agosti (1994) estudia la filogenia de Formicini,estableciendo la monofilia de esta tribu por la forma delespiráculo propodeal en obreras (pequeño y elipsoide), dis-posición de los pelos sobre el margen posterior del ala ante-rior (sobresalientes sobre el margen) y proventrículo (consépalos). De acuerdo con el análisis interno de la tribu, pro-bablemente Polyergus y Rossomyrmex sean sinónimos deFormica (Agosti 1994), pues este género permanece

parafilético en el análisis cladístico. La tercera tribu de estegrupo es Camponotini, la cual se distingue por la distanciaentre el borde del clípeo y los receptáculos antenales (igualo mayor al diámetro de los escapos) y la ausencia del orificiode glándula metapleural (excepto en algunas Camponotus).Estas características están presentes también en la tribumonotípica Oecophyllini, aunque en estas hormigas la con-figuración de las mandíbulas y el pecíolo difieren. Es proba-ble que se trate de convergencias, aunque no podemos des-cartar, sin embargo, alguna asociación entre Oecophyllini yCamponotini, pues en estos dos taxa se ha observado (envarios grupos de especies) la utilización (pasiva o activa) desecreciones de larvas para la construcción de nidos (Wilson1986; Hölldobler y Wilson 1990). Camponotini está com-puesto de varios géneros, el cosmopolita Camponotus yvarios géneros satélites especializados, la mayoría confina-dos a la región Australiana. Probablemente la mayoría deestos taxones no sean sino Camponotus: recientementeFernández (2002) sinonimizó Dendromyrmex conCamponotus, y Brady et al. (2000) sugirieron que Polyrhachispuede ser sinónimo menor (junior) de Camponotus.

Con la excepción de la tribu Formicini (Agosti 1994) mencio-nada arriba, no se han llevado a cabo estudios filogenéticosdentro de las tribus de Formicinae. Otro problema importan-te es la redefinición y ubicación de los géneros Overbeckia,Santschiella, Stigmacros y Pseudostigmacros (Agosti 1991).El material disponible es muy escaso o incompleto para per-mitir realizar estudios de disección.

Es interesante observar que la hormiga fósil Kyromyrma(veáse capítulo 1), de más de 90 millones de años, recuerdabastante a las actuales Lasiini. Aunque el ejemplar no permi-te estudiar (en vista ventral) la articulación entre pecíolo ygaster, es sugestivo pensar que un posible lasiino tengatanta antiguedad, contemporáneo de las hormigas más anti-guas como Sphecomyrma o Brownimecia.

Reconocimiento

Las obreras de Formicinae pueden reconocerse por su pe-cíolo de un segmento y presencia de acidoporo.Dolichoderinae se le parece, pero las obreras de estasubfamilia no poseen acidoporo. Algunas formicinas poseenantenas con menos de 12 segmentos (12 en Dolichoderinae)y las mandíbulas poseen de 4 a 6 dientes (en algunasdolichoderinas hay numerosos dientes y dentículos). En

Formicinae el pecíolo normalmente se ve claramente en vistalateral, en algunas dolichoderinas está muy reducido u ocul-to. Otras subfamilias neotropicales con pecíolo de un seg-mento son Ecitoninae (tribu Cheliomyrmicini), Ponerinae,Cerapachyinae y Leptanilloidinae, pero estas poseen las ca-racterísticas del grupo poneroideo y la sección doryilina (véa-se capítulo 1).


En campo las formicinas pueden ser arborícolas(Camponotus, Myrmelachista), habitantes del suelo(Paratrechina, Gigantiops, Lasiophanes), hojarasca

(Brachymyrmex) o subterraneas (Acropyga). Algunas pre-sentan asociaciones con plantas (Mymelachista) o concóccidos (Acropyga).




Comprende 13 tribus y 49 géneros vivientes (capítulo 3) enel mundo y 8 tribus y 15 géneros en México y la regiónNeotropical.

Brachymyrmecini: BrachymyrmexCamponotini: CamponotusFormicini: Formica, Polyergus

Gigantiopini: GigantiopsLasiini: Acanthomyops, Lasius, Myrmecocystus,

Paratrechina, PrenolepisMelophorini: LasiophanesMyrmelachistini: MyrmelachistaPlagiolepidini: Acropyga, Anoplolepis, Plagiolepis

Tribus y géneros neotropicales

Tribu Brachymyrmecini

Comprende varios géneros de tamaño más bien pequeño, lamayoría de ellos del Viejo Mundo. Hasta el presente no exis-ten sinapomorfias para la tribu. Al parecer, varios es de estosgéneros están asociados a plantas, especialmente legumi-nosas (Agosti 1991).

Género Brachymyrmex Mayr (Figura 21.1)

Pequeñas, habitantes de suelo y hojarasca. Antenas de 9 seg-mentos, sin maza antenal. Normalmente se coleccionan contrampas Winkler o embudos de Berlesse. Se conocen unas 35especies (sin contar subespecies y variedades) ampliamentedistribuidas en la región Neotropical. No hay revisiones mo-dernas: Santschi (1923) ofrece una clave que, aunque muy an-tigua, es la única opción de identificación al momento.

Tribu Camponotini

Esta tribu comprende en la región Neotropical un sólo géne-ro, Camponotus. En el Viejo Mundo comprende varios gé-neros, siendo el más abundante Polyrhachis. Este género yalgunos otros camponotinos pueden ser sinónimos deCamponotus (Brady et al. 2000).

Género Camponotus Mayr (Figura 21.2)

Tamaño variable, desde pequeñas hasta muy grandes. Elmargen posterior del clípeo está alejado de los alveólosantenales por una distancia igual o mayor al diámetro deestos alveólos. No hay abertura de la glándula metapleural.Estos dos rasgos separan este género de los demásformicinos. El mesosoma presenta variedad en las especies,sin espinas, con espinas y angulaciones, y el propodeo tam-bién presenta variación, desde cuadrado hasta angulado envista dorsal. Algunas obreras y soldados tienen la cabezamodificada para obstruir las entradas a los nidos.

La mayoría de especies son di o polimórficas, monomórficasen el grupo C. chartifex (= Dendromyrmex, Fernández 2002).En general se consideran omnívoras con colonias de tamaño

Figura 21.1 Brachymyrmex

Figura 21.2 Camponotus



variable en el suelo, bases o copas de árboles. En algunaspartes estas hormigas son muy comunes, Camponotus seencuentra desde el nivel del mar hasta más de 3.000 metros,casi hasta la línea de páramo.

Camponotus es un género enorme con casi 1.000 especies,subespecies y variedades descritas para la RegiónNeotropical. Hay revisiones de los subgéneros Myrmothrix(Hashmi 1973), Myrmentoma (MacKay y MacKay 1997),Myrmostenus (MacKay 1997) y Dendromyrmex (Fernández2002). MacKay está actualmente revisando el género para laregión Neotropical, cuyo número real se aproxima a las 400especies.

Tribu Formicini

Agosti (1994) estudió la filogenia de esta tribu y propusosiete géneros. Para Agosti (1994) la tribu posee tressinapomofias: espiráculo propodeal pequeño y elipsoide,pelos sobre el margen posterior del ala anterior sobresalien-do sobre las márgenes, y proventrículo con sépalos. Estegrupo es holártico con dos géneros representados enMéxico.

Género Formica Linnaeus (Figura 21.3)

Hormigas de tamaño mediano. Antenas de 12 segmentos,alvéolos antenales situados cerca al margen del clípeo, man-díbulas triangulares con 7 o más dientes. Según Agosti (1994)este género no posee autoapomorfias, por lo cual puedeconsiderarse sinónimo senior de Polyergus y Rossomyrmex.El nodo que agrupa a los géneros Formica, Polyergus yRossomyrmex corresponde al número de dentículosmandibulares (cinco a nueve en obreras) (Agosti 1994).Bolton (1995) menciona seis especies de este género para laregión Neotropical, aunque Rojas-Fernández (1996) lista tresespecies para México.

Género Polyergus Latreille (Figura 21.4)

Hormigas de tamaño mediano. Antenas de 12 segmentos,alvéolos antenales situados cerca al margen del clípeo, man-díbulas falcadas, sin dientes. Estas hormigas son esclavistasatacando nidos de Formica (Topoff 1999). Aunque Bolton(1995) no incluye Polyergus entre los formicinosneotropicales, Johnson y Ward (2002) incluyen una especiede Baja California, México.

Tribu Gigantiopini

Género Gigantiops Roger (Figura 21.5)

Único género de la tribu con una sola especie, G. destructor,común en las tierras bajas de la región Neotropical. Se sepa-ra fácilmente de las demás formicinas por sus enormes ojos

Figura 21.3 Formica

Figura 21.4 Polyergus

Figura 21.5 Gigantiops



(Figura 21.5). Son negras y se ven buscando su alimentosolitariamente en el suelo del bosque. Kempf y Lenko (1968)describen aspectos de su biología y Blum et al. (1983) estu-dian la química exocrina de la especie.

Tribu Lasiini

No existen sinapomorfias propuestas para esta tribu, aun-que algunas potenciales son las coxas posteriores separa-das y la forma de articulación del pecíolo al gaster (Agosti1991; Bolton 1994).

Género Acanthomyops Mayr (Figura 21.6)

Se distingue de los demás Lasiini por su fórmula palpal redu-cida a 3,3. Se registra una especie en México (Rojas-Fernández1996).

Género Lasius Fabricius (Figura 21.7)

Mandíbulas con más de 7 dientes, área cóncava pequeña enla cara anterior del primer tergo, mesotórax sin constriccióndespués del pronoto. Tres especies conocidas en México(Rojas-Fernández 1996).

Género Myrmecocystus Wesmael (Figura 21.8)

Son las conocidas hormigas de la miel de las zonas áridas deEEUU y México. Psamóforo presente y palpos maxilaresinusualmente largos, con el cuarto segmento tan largo o másque los dos siguientes. Poseen una casta, las llamadas “re-pletas”, que almacenan sustancias parecidas a la miel paraservir de consumo a los demás miembros de la colonia. Ro-jas-Fernández (1996) reconoce 13 especies para México.

Género Paratrechina Motschoulsky (Figura 21.9)

Hormigas pequeñas, generalmente asociadas al suelo en si-tios naturales y con disturbios. Se separan de las demásformicinas por los pelos gruesos y erectos en la cabeza ypromesonoto, así como la típica dentición. En América nin-guna otra hormiga posee estas dos características juntas.Una especie, P. longicornis es muy común y abundante lo-calmente. P. fulva, la “hormiga loca” es una plaga importanteen algunas partes (Zenner 1990).

Paratrechina es un género cosmopolita taxonómicamentedifícil, con numerosas especies y subespecies descritas. Elgénero solamente se ha revisado para el Neártico (Trager1984).

Género Prenolepis Mayr (Figura 21.10)

Mandíbulas con 6 dientes (raramente 7). Mesotórax con cons-tricción después del pronoto. Dos especies en México (Ro-jas-Fernández 1996).

Figura 21.7 Lasius

Figura 21.6 Acanthomyops

Figura 21.8 Myrmecocystus

Figura 21.9 Paratrechina



Tribu Melophorini

Varios géneros conocidos, la mayoría del Viejo Mundo, es-pecialmente Australia. Brown (1955) ofreció algunas notassobre la tribu.

Género Lasiophanes Emery (Figura 21.11)

Hormigas de tamaño pequeño a mediano, con numerososdientes en las mandíbulas. Vive en zonas abiertas al sur deSudamérica. Kusnezov (1978) ofrece una clave para las cin-co especies conocidas.

Tribu Myrmelachistini

Tribu monotípica conocida sólo de la Región Neotropical.

Género Myrmelachista Roger (Figura 21.12)

Único género de la tribu Myrmelachistini, limitado a la re-gión Neotropical. Hormigas pequeñas, habitantes de copasde los árboles en los bosques bajos. Se distinguen por unmazo antenal visible, característica ausente en las demásformicinas neotropicales. Antenas de menos de 12 segmen-tos. Cuerpo más o menos alargado.

Amplia distribución en la región Neotropical. No existen re-visiones ni claves para este grupo. En Wheeler (1934) sedescriben numerosas especies.

Tribu Plagiolepidini

No se conocen sinapomorfias para estra tribu, que albergavarios géneros más bien pequeños en tamaño y habitantesdel suelo en su mayoría.

Género Acropyga Roger (Figura 21.13)

Hormigas pequeñas, amarillentas de ojos reducidos y conantenas con menos de 12 segmentos. Son habitantes del suelocon asociación con cochinillas (Coccoidea) en las raíces.

Figura 21.10 Prenolepis

Figura 21.12 Myrmelachista

Figura 21.11 Lasiophanes

Figura 21.13 Acropyga Figura 21.14 Anoplolepis



No existe revisión moderna del grupo. Wheeler (1935) trataalgunos aspectos de la biología del género y Weber (1944)ofrece una revisión con claves.

Género Anoplolepis Santschi (Figura 21.14)

Antenas de 11 segmentos, mesonoto fusionado con elmetanoto sin surco o impresión que los separe. Género delViejo Mundo con una especie (A. longipes) introducida enMéxico y Chile (Kempf 1972).

Género Plagiolepis Mayr (Figura 21.15)

Antenas de 11 segmentos, mesonoto separado del metanoto,con surco o impresión que los separa. Una especie, P.alluaudi, originaria del Viejo Mundo introducida enBermudas y Antillas (Kempf 1972).

Figura 21.15 Plagiolepis

Literatura citada

Agosti, D. 1991. Revision of the oriental ant genusCladomyrma, with an outline of the higher classificationof the Formicidae (Hymenoptera: Formicidae).Systematic Entomology 16:293-310.

Agosti, D. 1994. The phylogeny of the ant tribe Formicini(Hymenoptera: Formicidae) with the description of anew genus. Systematic Entomology 19:93-117.

Blum, M. S., T. H. Jones, W. L. Overal, H. M. Fales, J. O.Schmidt y N. A. Blum. 1983. Exocrine chemistry of themonotipic ant genus Gigantiops. ComparativeBiochemistry and Physiology 57B(1):15-16.

Bolton, B. 1994. Identification guide to the ant genera of theWorld. 222 pp. Harvard University Press, Cambridge.

Bolton, B. 1995. A taxonomic and zoogeographical census ofthe extant ant taxa (Hymenoptera: Formicidae). Journalof Natural History 29:1037-1056.

Brady, S. G., J. Gadau y P. S. Ward. 2000. Systematics of theant genus Camponotus (Hymenoptera: Formicidae): apreliminary analysis using data from the mitochondrialgene cytochrome Oxidase I, pp. 131-139 in A. D. Austinand M. Dowton, eds., Hymenoptera: Evolution,Biodiversity and Biological Control. CSIRO Pub.,Australia.

Brown, W. L. Jr. 1955. A revision of the Australian ant genusNotoncus Emery, with notes on the other genera ofMelophorini. Bulletin of the Museum of ComparativeZoology 113(6):471-494 .

Fernández, F. 2002. Revisión de las hormigas Camponotusdel subgénero Dendromyrmex (Hymenoptera:Formicidae). Papeis Avulsos de Zoologia (São Paulo)42(4):47-101.

Hashmi, A. A. 1973. A revision of the Neotropical antsubgenus Myrmothrix of genus Camponotus. StudiaEntomologica (N.S.) 16:1-140.

Johnson R.A.y P.S. Ward. 2002. Biogeography and endemismof ants (Hymenoptera: Formicidae) in Baja California,México: a first overview. Journal of Biogeography29:1009-1026.

Kempf, W. W. 1972. Catálogo abreviado das formigas daRegião Neotropical. Studia Entomologica (N.S.)15:3-344.

Kempf, W. W. y K. Lenko. 1968. Novas observaçoes e estudossóbre Gigantiops destructor (Fabricius) (Hymenoptera:Formicidae). Papeis Avulsos de Zoologia 21(22):209-230.

Kusnezov, N. 1978. Hormigas Argentinas: Claves para suidentificación. Inst. Miguel Lillo Misc., Tucumán.

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MacKay, W. P. y E. MacKay. 1997. A revision of theNeotropical ants of the montivagus species complex,genus Camponotus, subgenus Myrmentoma(Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 30(3):319-334.

Rojas-Fernández, P. 1996. Formicidae (Hymenoptera), pp. 483-500 en J. Llorente, A. N. García y E. González, eds.,Biodiversidad, taxonomía y biogeografía de artró-podos de México: hacia una síntesis de su conoci-miento. Universidad Nacional Autónoma de México.

Santschi, F. 1923. Revue des fourmis du genre“Brachymyrmex” Mayr. Anales del Museo Nacionalde Historia Natural de Buenos Aires 31:650-678 .

Shattuck, S. 1992. Higher classification of the ant subfamiliesAneuretinae, Dolichoderinae and Formicinae.Systematic Entomology 17:199-206.

Topoff, H. 1999. Slave-making Queens. Scientific American11:84-90.



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Weber, N. A. 1944. The Neotropical coccid-tendingants of the genus Acropyga Roger. Annals of theEntomological Society of America 37:89-122.

Wheeler, W. M. 1934. Neotropical ants collected by Dr.Elisabeth Skwarra and others. Bulletin of the Museumof Comparative Zoology 77(5):157-240.

Wheeler, W. M. 1935. Ants of the genus Acropyga Roger,with description of a new species. Journal of the NewYork Entomological Society 63:321-329.

Zenner, I. 1990. Biological aspects of the “hormiga loca”Paratrechina fulva (Mayr) in Colombia, pp. 291-297 inR. K. van der Meer, K. Jaffé and A. Cedeño, eds.,Applied Myrmecology: A world perspective. WestviewPress, Boulder.


La nueva taxonomía de hormigas 45

Capítulo 2

La nueva taxonomía de hormigas

D. Agosti y N.F. JohnsonHacia el final del año 2001 la fauna conocida de hormigaspara el mundo comprendía 11.079 especies, con base en 17.997taxa descritos (especies, subespecies y variedades) en 373géneros (SIWeb, Figuras 2.1 a 2.3). Las tendencias actualespredicen un total de 21.847 especies de hormigas en 574géneros. Esto es, un poco más de la mitad de la fauna dehormigas del mundo que se han descrito, aunque algo másdel 65% de los géneros. Si los sistemáticos de hormigascontinúan trabajando en la misma forma, tendremos todoslos géneros de hormigas descritos en 40 años y todas lasespecies se conocerán hacia el 2060.

La sistemática primaria de hormigas, esto es, aquellas publi-caciones en las cuales se describen nuevos taxa, se basa en2.588 publicaciones, producidas por 446 autores en 511 re-vistas y 103 libros. El autor más productivo fue WilliamMorton Wheeler con 200 publicaciones, seguido de la tríadade F. Santschi (176), A. Forel (176) y C. Emery (163) (Tabla2.1). Entre los taxónomos recientes de hormigas, sólo eldifunto Bill Brown pudo mantenerse en esa tradición (104);autores actuales siguen diferentes estrategias, produciendopocas revisiones, aunque más exhaustivas y de nivel global.

Figura 2.1 Incremento en el número de especies válidas de hormigas descritas

Figura 2.2 Número de especies de hormigas descritas desde 1750



Tabla 2.1 Sistemáticos de hormigas con más publicaciones con descripciones de especies

Autor No. de publicaciones Autor No. de publicaciones

Wheeler W. M. 200Forel A. 176Santschi F. 176Emery C. 163Brown W. L., Jr. 104Donisthorpe H. 94Smith M. R. 58Kempf W. W. 58Menozzi C. 55Mayr G. 43

Karavaiev V. 36Bolton B. 34Smith F. 33Taylor R. W. 32Cole A. C., Jr. 31Weber N. A. 31Baroni Urbani C. 30Cagniant H. 30Borgmeier T. 27Ruzsky M. 27

Figura 2.3 Número de géneros de hormigas descritos desde 1750

La tasa de incremento en descripción de taxones a nivel deespecie y subespecie ha declinado; la descripción de nue-vas especies aún se ha incrementado en las últimas pocasdécadas. Aún así, todavía hay retrasos en productividadtras el período entre 1910 y 1940, cuando Wheeler, Emery,Santschi y Forel fueron más prolíficos. Este patrón global serepite en el Neotrópico también. Bolton, Baroni Urbani, DeAndrade y MacKay son los responsables primarios de lasmuchas nuevas especies descritas para la región Neotropicalen la última década.

Entre las revistas, Psyche es la primera en número de publi-caciones en taxonomía de hormigas seguida de lejos por lasegunda revista (135 contra 72 para la segunda; Tabla 2.2). Elalto número de revistas implican un gran impedimento en lataxonomía, esto es, con la dificultad en tener fácil acceso a laliteratura sistemática. Las publicaciones han aparecido enrevistas pequeñas o regionales de difícil adquisición, aúnpara las instituciones más grandes.

La publicación “Ants of North America” de Creighton en1950 puede considerarse el punto de arranque para la moder-na taxonomía de hormigas, gracias a su omisión estricta detaxones inferiores diferentes a especies y subespecies. Elcatálogo de hormigas del mundo de Bolton (1995) puedeanunciar el fin de la era Gutenbergiana de la sistemática dehormigas. Por muchas buenas razones nosotros aún nosapegamos a la tradición de publicar nuestros hallazgostaxonómicos en revistas o libros impresos. Pero publicar enesta forma puede contribuir mucho al fin de la sistemática ensu ulterior desarrollo. Limitar publicaciones al papel impresoimpide a la comunidad hacer el mejor uso de la información,impide explotar la voluminosa información en formas nuevasy excitantes, o aún hacer los contenidos accesibles a usua-rios potenciales de sistemática de hormigas como otros bió-logos o conservacionistas.

Ahora la internet y la tecnología informática pueden trasla-dar la sistemática de hormigas hacia una nueva era. Estasherramientas pueden permitir el acceso a mucha información


La nueva taxonomía de hormigas 47

desde cualquier terminal de computador en el mundo. Esuna realidad actual que un biólogo en una remota esquinadel mundo pueda bajar cualquier información necesaria parasu trabajo de campo, usando una conexión satelital. Por ejem-plo, a través del Social Insects World Wide Web (SIWeb:antbase.org), la información sobre todos los taxones de hor-migas se puede recuperar con sus respectivas conexiones olinks, en una especie de “compra con un cliqueo” (“one-click shopping”).

El nombre científico de la especie provee la clave de accesopara toda la información publicada para esta especie en unalibrería tradicional. Similarmente, el sistema de almacena-miento de datos se basa en un archivo de autoridadtaxonómica que continuamente se está actualizando. Ade-más de la información taxonómica este sistema contiene (oestá ligado) a imágenes, bases de información geográfica yde literatura, como el Japanese Ant Image Database yFORMIS. Entonces, es posible algo como preguntar el esta-do de un nombre taxonómico, ver a cuál taxón superior per-tenece y determinar cuántos taxa están incluidos en éste.Más aún, incluye una base de datos por especimen a travésdel cual la información del espécimen puede recuperarse yexpresarse como listas o mapas. Como un paso intermediohacia la disponibilidad de las descripciones de todas lashormigas del mundo, la William L. Brown Jr. MemorialDigital Library (Librería digital en memoria de W. L. BrownJr.), en desarrollo en la Smithsonian Institution y en el SIWeb,

proveerán acceso completo a las publicaciones sistemáti-cas. Eventualmente, esta base puede complementarse paraofrecer datos autodescriptivos y para facilitar la explotaciónde datos.

Así, el SIWeb no solamente está ofreciendo informacióncomplementaria a conservacionistas y científicos en el área(Agosti et al. 2000 ), sino que también está actuando comoun depositario de información. La información puede some-terse y recuperarse, en forma análoga a GENBANK. Un ser-vicio adicional, el Hymenoptera Name Server, permite alusuario verificar todos los nombres válidos en uso en unestudio y entonces acceder a información específica en lí-nea.

La sistemática está en la base de una gestión de conserva-ción bien informada. Aunque los insectos constituyen lamayoría de la fracción de especies, especialmente en áreascomo la región Neotropical, hay dos factores que puedeninfluenciar su ausencia en muchos esfuerzos de conserva-ción: la dificultad en nombrar especies – aunque éstas seanmuy fáciles de coleccionar y la dificultad en recuperar infor-mación sobre estas especies. Estos dos grandes escollosahora pueden superarse.

Para describir eficientemente alrededor de 10.000 nuevas es-pecies de hormigas que se estiman y para documentar lasaproximadamente 11.000 conocidas, se requiere que compar-

Tabla 2.2 Revistas con publicaciones en sistemática que incluyen descripción de nuevas especies

Revista No. de publicaciones

Psyche 135Annales de la Société Entomologique de Belgique 72Annals and Magazine of Natural History 62Bulletin de la Société Entomologique de France 52Mitteilunger der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 44Journal of the New York Entomological Society 43Bollettino della Societa Entomologica Italiana 38Revista de Entomologia 37Revue Suisse de Zoologie 36Studia Entomologica (n.s.) 36Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 34Proceedings of the Entomological Society of Washington 34Bulletin of the American Museum of Natural History 33Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles 28Entomologists Monthly Magazine 28Annals of the Entomological Society of America 27American Museum Novitates 26Annales de la Société Entomologique de France 26Zoologicheskii Zhurnal 26Zoologische Anzeiger 25



Literatura citada

Agosti, D., J. D. Majer, L. E. Alonso y T. R. Schultz. 2000.Ants: Standard Methods for Measuring andMonitoring Biodiversity. 280 pp. SmithsonianInstitution Press.

Bolton, B. 1995. A new general catalogue of the ants of theworld. Harvard University Press.

Creighton, W. S. 1950. The ants of North America. Bulletinof the Museum Comparative Zoology 104:1-585.

SIWeb The Social Insects World Wide Web http://antbase.org.

tamos nuestros recursos. En el pasado, una gran cantidadde tiempo y esfuerzos paralelos se gastaban en reunir toda lainformación necesaria sobre hormigas. Ahora, nosotros po-demos minimizar este esfuerzo si todos vamos hacia la cons-trucción de una fuente compartida de información. La infra-estructura necesaria está actualmente en desarrollo bajo losauspicios del Global Biodiversity Information Facility(GBIF), pero es asunto nuestro construir la infraestructura yllenarla de información sobre hormigas. SIWeb es precisa-mente uno de estos esfuerzos en alimentar hacia niveles su-periores el Sistema de Información Taxonómica Integrada(Integrated Taxonomic Information System, ITIS) y los sis-temas de información de la Unión para la Conservación Mun-dial (World Conservation Union).

Tenemos que contender con dos obstáculos principales. Unoes el intercambio de información entre los científicos; el segun-do tiene que ver con el incremento en leyes de derechos depublicación (copyright), los cuales dificultan la elaboración deuna base de información digital. Mientras que el primer obstá-culo es casi un asunto de gustos y ética, el segundo es unasunto legal para el cual debemos seguir las reglas. Sin embar-go, dado que las leyes se hacen y cambian todo el tiempodentro de los procesos políticos, tanto sistemáticos comoconservacionistas deben convertirse en parte de una discu-sión política en camino. Nosotros no podemos tolerar que nues-tro futuro esté bloqueado por reglas creadas para un segmentoespecífico como lo es el medio industrial.

Tanto como nosotros hagamos accesible nuestra informa-ción a la comunidad más amplia posible, creamos nueva in-formación y así mostremos la fortaleza de compartir la infor-mación, nosotros podemos lanzar una amplia discusión so-bre los beneficios y pérdidas del copyright.

Compartir el acceso a la información sobre biodiversidad esparte de la Convención sobre Diversidad Biológica(Convention on Biological Diversity, CBD, Artículo 16) y seha adoptado como máxima por el Sistema de Informaciónsobre la Conservación de la Biodiversidad (BiodiversityConservation Information System, BCIS, enero 2002). Estoserá también crucial para el éxito de organizaciones como elGBIF. El impacto tremendamente positivo de poner informa-ción en el dominio público se ha mostrado dramáticamenteen el campo de la genética, con sus tres depositarios conec-tados. Poner información – caracteres, distribución geográ-fica, distribución temporal y ecología – en bases de datosaccesibles al público puede tener el mismo impacto sobre lasistemática y conservación como sobre la biología molecular.Hacer accesible a todas las hormigas del Neotrópico y porsupuesto del mundo es un objetivo alcanzable si comparti-mos recursos y nos enfocamos en hacer bien lo que hace-mos mejor, coleccionar y describir especies de hormigas comotaxónomos y si logramos que otros las usen en investigacio-nes en ecología y conservación – si podemos hacerlo así, lashormigas del mundo estarán descritas en una fracción detiempo de los estimados 60 años.


Subfamilia Dolichoderinae 291

Capítulo 20


F. Cuezzo

Caracterización

Ojos generalmente presentes, rara vez vestigiales o ausentes, por lo general sin ocelos. Antenas de 8-12 segmen-tos. Carenas frontales presentes. Alvéolos antenales parcial o totalmente expuestos. Sutura promesonotal pre-sente y flexible. Abertura de la glándula metapleural siempre presente, con sedas que la cruzan; la glándulametapleural se ubica en la esquina postero-inferior de la metapleura. Lóbulos propodeales ausentes. Pecíolo deun segmento y con fusión tergosternal, a menudo cubierto dorsalmente por el primer tergo del gaster. Sistema deestridulación abdominal ausente. Pigidio pequeño, frecuentemente desplazado hacia la superficie ventral delgaster y cubierto en todo o en parte por el cuarto tergo gastral. Hipopigio sin modificaciones. Acidoporo ausente.Aguijón vestigial o ausente, no visible sin disección.

Biología

La mayoría de las especies de Dolichoderinae son omnívoras,forrajeando sobre la superficie del suelo. El alimento con-siste principalmente en artrópodos muertos, ligamaza yexudados de plantas. La comunicación y defensa quími-ca está muy desarrollada, al igual que en Formicinae, aun-que las glándulas de Dufour y de veneno están reduci-das o atrofiadas, probablemente a raíz de la reducción yatrofia del aguijón, que en todas las especies actuales no

es funcional. Varios géneros son ecológicamente impor-tantes (Dorymyrmex y Forelius) y algunas especies lle-gan a constituir plagas en diferentes regiones del mundo,como es el caso de Tapinoma melanocephalum yLinepithema humile.

Entre sus especies se han registrado casos de monoginiaprimaria (Page 1986); así como también algunas especies deLinepithema son altamente poligínicas.

Filogenia de la subfamilia

La monofilia de Dolichoderinae está sustentada por los si-guientes caracteres: pérdida del capullo pupal; larvas conreducción del cuello, reducción de sedas, mandíbulas débil-mente esclerotizadas y palpos maxilares y galea reducidos;adultos con producción de monoterpenos ciclopentanoides(Shattuck 1992a,b, 1995). Prácticamente todos los autoresactuales concuerdan con que esta subfamilia constituyeun verdadero grupo natural a la luz de lo que se conocetanto de los géneros actuales como de los datos prove-nientes del registro fósil. Sin embargo, otro es el panora-ma cuando uno se adentra en la clasificación interna deesta subfamilia.

Las propuestas filogenéticas a nivel genérico paraDolichoderinae son escasas en la literatura. Uno de los pri-meros estudios fue el de Emery (1888), en el que se proponíaun árbol que expresaba las relaciones de 10 de sus géneros

incluyendo un posible antecesor. Si bien este estudio nocuenta con un soporte cladístico, muchas de sus asevera-ciones se mantienen en la actualidad, como por ejemplo laestrecha relación entre Tapinoma y Technomyrmex y la delgrupo formado por los géneros Dorymyrmex+Forelius.

Entre otros intentos de clasificación, Emery (1912) propusoun arreglo interno de esta subfamilia en tres tribus:Dolichoderini (Dolichoderus y Linepithema), Leptomyrmicini(Leptomyrmex) y Tapinomini (para los restantes géneros).La clasificacion tribal fue discutida en sucesivos trabajosposteriores (Forel 1917; Weber 1941; Donisthorpe 1947;Dlussky y Fedoseeva 1988), adicionándose tribus hasta lle-gar a un total de siete: Axinidrini, Dolichoderini,Leptomyrmecini, Tapinomini, Liometopini, Pityomyrmecini yZherichiniini, estando las tres últimas representadas sólopor géneros extintos.



Dado que sólo Dolichoderini contiene más de un género yaún ésta parece ser parafilética, Shattuck (1992a) no recono-ció a ninguna de estas tribus. Por otra parte, nunca se realizóun intento de determinar cuáles eran las relaciones entre lastribus propuestas.

Shattuck (1995), basándose en caracteres morfológicos, con-sidera a Leptomyrmex como el grupo hermano de los restan-tes géneros de Dolichoderinae y reconoce además los si-guientes clados: (Dolichoderus (Liometopum (Axinidris(Tapinoma+Technomyrmex)))); ((Ochetellus+Papyrius)(Iridomyrmex +(Philidris (Frogatella +Turneria)))) y((Dorymyrmex+Forelius) (Bothriomyrmex+ Loweriella)).Varios géneros presentan una posición incierta y débilmentesustentada como Doleromyrma, Linepithema, Anillidris,Azteca y Anonychomyrma, careciendo éste último deautapomorfías. Ecphorella fue el único género no considera-do en su análisis por Shattuck debido a la carencia de infor-mación sobre el mismo, ya que se le conocía por un soloejemplar de obrera.

Brandão et al. (1998) reanalizaron los datos de Shattuck conla inclusión de Ecphorella, de algunos caracteres nuevos yde nuevo material fósil de Technomyrmex. En general, los

tres grupos fuertemente sustentados en el análisis deShattuck son corroborados en este último análisis, aunquedifiere de la propuesta filogenética de Shattuck en variosaspectos. Muchas de esas diferencias, probablemente sedeban a que los criterios empleados para la resolución decada análisis son también diferentes, por lo que no conside-ro importante comentarlos aquí.

El primer intento de utilizar caracteres moleculares fue efec-tuado por Chiotis et al. (2000), basándose en secuencias detres genes mitocondriales. Varios clados presentan conflictorespecto a los análisis filogenéticos anteriormente citados;entre ellos es importante destacar que la posición deLeptomyrmex no concuerda con la presentada con base endatos morfológicos, aunque Chiotis et al. (2000) reconocenque puede tratarse de un artefacto introducido en su análi-sis; el otro grupo que sorprende es el deBothriomyrmex+Dorymyrmex+Forelius, que no tiene sopor-te basándose únicamente en datos moleculares.

Un análisis conjunto de datos morfológicos y molecularessumado a la adición de nuevos caracteres y un mejor cono-cimiento de algunos géneros de Dolichoderinae, seguramenteresolverán estas discrepancias.

Reconocimiento

Sus obreras y reinas se reconocen fácilmente por presentarun pecíolo de un solo segmento que a menudo está reducidou oculto por el primer tergo del gaster, no presentan acidoporo(como en Formicinae) y el orificio cloacal tiene forma de unahendidura transversa. El aguijón está reducido y el tegu-

mento es, por lo general, muy flexible. Los machos se sepa-ran de todas las restantes subfamilias a excepción deFormicinae por la presencia de un pecíolo unisegmentadocon un corto pedúnculo anterior y la placa subgenital sindientes.


Las Dolichoderinae anidan en lugares muy variados, desdesuelo con o sin cobertura vegetal, madera viva o muertahasta el dosel arbóreo (Tapinoma, Dolichoderus, Azteca).Algunas especies construyen nidos con cartón (Azteca,Technomyrmex, Dolichoderus). Las colonias pueden estarformadas por unos pocos centenares de individuos a varios

miles; el fenómeno de polidomía es bastante frecuente(Forelius, Linepithema, etc.). Algunas de sus especies hansido ampliamente distribuidas con el comercio, un claro ejem-plo es el de la llamada “hormiga argentina”, Linepithemahumile que se reconoce como una plaga importante en Esta-dos Unidos, Europa, Sudáfrica, parte de Australia y Hawai.


Actualmente esta subfamilia está compuesta por 22 génerosvivientes, siendo la cuarta en importancia por su diversi-dad genérica y específica, después de Myrmicinae,Ponerinae y Formicinae según Bolton (1995). Algunosautores (Brown 1973; Brandão et al. 1998) consideranque esta subfamilia está en una fase de retracción actual-mente y que era una de las subfamilias dominantes dehormigas en el pasado. Esto último está apoyado por la

cantidad de géneros representados en el registro fósil(con 10 géneros fósiles representando un 31% del totalde géneros que esta subfamilia comprende), siendo lashormigas más abundantemente representadas en el ám-bar dominicano. De acuerdo con el registro fósil, lasDolichoderinae parecen haber sufrido retracciones debi-do a extinciones locales en diversos ambientes durante elcomienzo del Mioceno (Wilson 1985).



Del total de géneros actuales sólo 10 están citados para laregión Neotropical:AnillidrisAztecaBothriomyrmexDolichoderus

DorymyrmexForeliusLinepithemaLiometopumTapinomaTechnomyrmex

Sinopsis de tribus y géneros neotropicales

Género Anillidris Santschi (Figura 20.1)

Obreras pequeñas con todo el cuerpo cubierto de una densapubescencia, carecen de ojos compuestos y presentan loslóbulos frontales muy próximos entre sí. La porción postero-mediana del clípeo es larga y estrecha. Fórmula palpal 2:3para las obreras y 3:4 para las reinas y machos. Poco seconoce sobre la biología de Anillidris. Kusnezov (1953) su-giere que se trata de hormigas de hábitos subterráneos, pro-pias de regiones húmedas. Se piensa que podría tratarse deun criptoparásito (Shattuck 1992a).

Se conoce una sola especie, Anillidris bruchi, del norestede la Argentina y sur de Brasil.

Género Azteca Forel (Figura 20.2)

Altamente polimórficas. Las obreras mayores presentanocelos y la escama del pecíolo se encuentra fuertemente in-clinada hacia delante aunque es visible en vista dorsal yaque el primer tergo del gaster no llega a cubrirlo. En campopueden reconocerse fácilmente por la forma acorazonada dela cabeza.

Se conocen cerca de 130 especies descritas, todasarborícolas. Algunas exhiben una asociación obligada conplantas del género Cecropia. No existe una revisión actuali-zada para el género y la única existente fue realizada porEmery (1893) abarcando sólo 25 especies. Longino (1989)propuso algunas sinonimias dentro del género. Ayala et al.(1996) sugieren un primer análisis filogenético basado encaracteres moleculares.

El género se encuentra ampliamente distribuido en AméricaCentral y del Sur, desde la zona central de México hasta elnoreste de la Argentina.

Género Bothriomyrmex Emery (Figura 20.3)

Aunque se trata de un género ampliamente distribuido en elViejo Mundo y en Australia, recientemente ha sido recolec-tado en Costa Rica por John Longino. Otros géneros deDolichoderinae similares son Azteca y Tapinoma.

Sus obreras pueden diferenciarse rápidamente de las de Az-teca por la forma del propodeo, cuya cara dorsal es mucho

Figura 20.1 Anillidris

Figura 20.2 Azteca

Figura 20.3 Bothriomyrmex



más corta que la posterior, dándole al mesosoma un aspectocompacto, mientras que en Azteca la cara dorsal del propodeoes más larga que la posterior, de manera que el propodeoparece mucho más alargado. Bothriomyrmex difiere deTapinoma al presentar el nodo del pecíolo en forma de unaescama bien definida.

Sus obreras pueden confundirse en el campo y a primeravista con Brachymyrmex.

El único nido descubierto se encontró sobre el tronco de unárbol recién caído adentrándose apenas unos metros en elbosque lluvioso tropical, en el mismo se hallaron sólo obre-ras y crías, aunque posteriormente se pudieron recolectaralgunos machos. Esta especie se encontraba asociada conMargarodidae y algunas otras especies de hormigas. Más in-formación puede encontrarse en http:// ww.evergreen.edu/ants.

Género Dolichoderus Lund (Figura 20.4)

Se trata de hormigas principalmente arborícolas, muy acti-vas y típicas de bosques lluviosos tropicales. Pueden reco-nocerse por presentar un proceso mesopleural en forma deespina o protuberancia de desarrollo variable, el tegumentocon escultura muy destacada y espinas en el mesosoma, enparticular sobre el dorso del propodeo.

Es el género más diverso de Dolichoderinae, representadoactualmente por 154 especies, 64 de las cuales están citadaspara el Nuevo Mundo. Mackay (1993) realizó una revisiónparcial del género abarcando las especies del Nuevo Mundoy proponiendo una redistribución de las mismas en 12 com-plejos, con 11 especies nuevas y claves para obreras, reinasy machos. Algunas especies guardan estrecha relación conáfidos y cóccidos.

En América se las encuentra desde el sur de Canadá hasta elNE de la Argentina.

Género Dorymyrmex Mayr (Figura 20.5)

Es un género exclusivamente americano, con más de 80 es-pecies descritas, 72 de las cuales están presentes en elNeotrópico. Las obreras presentan siempre psamóforo (unaserie de sedas dispuestas en la superficie ventral cefálica), eltercer segmento del palpo maxilar alargado y una espina otubérculo en el dorso del propodeo. Su sistemática es muycompleja y el género ha sido dividido en el pasado hasta encinco géneros y dos subgéneros. Se han ejecutado revisio-nes parciales (Snelling 1973, 1975, 1995; Snelling y Hunt 1975;Gallardo 1916a,b; Kusnezov 1952). La autora de este capítu-lo se encuentra realizando la revisión de las especiesneotropicales.

Todas las especies de Dorymyrmex construyen sus nidos enel suelo, en regiones áridas o semiáridas, prefiriendo los lu-gares abiertos, de escasa cobertura vegetal en donde suelen Figura 20.5 Dorymyrmex

Figura 20.4 Dolichoderus



jugar un papel dominante desde el punto de vista ecológico.Habitan desde el norte de Estados Unidos hasta el sur de laArgentina.

Género Forelius Emery (Figura 20.6)

Las especies de Forelius anidan siempre en el suelo de am-bientes desérticos o semidesérticos de escasa o nula cober-tura vegetal. La manera más sencilla de reconocerlas es por-que la mayoría de sus especies tienen el espiráculo propodealalargado (dos o más veces mas largo que ancho). La últimarevisión del género es de Cuezzo (2000).

Actualmente se reconocen 17 especies dentro del género.Presentan una distribución disyunta con un grupo de espe-cies desde el centro de Estados Unidos al centro de Méxicoy otro grupo exclusivamente sudamericano.

Género Linepithema Mayr (Figura 20.7)

Los caracteres que permiten diferenciar a las obreras deLinepithema son: margen anterior del clípeo con una conca-vidad amplia aunque poco profunda. El mesosoma nuncapresenta tubérculos o espinas y el espiráculo propodeal espequeño. El tegumento es flexible y relativamente blando,con una escultura apenas visible. Todas las especies cono-cidas son monomórficas y algunas son altamente poligínicas.

Linepithema humile, también conocida como»hormiga ar-gentina», ha recibido mucha atención por estar ampliamentedistribuida en todo el mundo y causar serios daños a la fau-na local y a plantas. A pesar de la significancia del género,muy poco se conoce de las restantes especies deLinepithema. No existe una clave actualizada. Las especiesargentinas están siendo revisadas por la autora de este capí-tulo y Alex Wild (Davis, California) está preparando una re-visión para el Neotrópico. Se conocen otras dos especiesdel registro fósil.

Género Liometopum Mayr (Figura 20.8)

Polimórficas, las obreras mayores con ocelos. Margen ante-rior lateral del clípeo con las esquinas expandidas un poco.Margen medio anterior con una concavidad amplia, pocoprofunda. Mandíbula con dientes y dientecitos. Mesosomacontinuo, surco metanotal reducido a una sutura. Dos espe-cies en México.

Género Tapinoma Forster (Figura 20.9)

Las obreras presentan mandíbulas con 3-7 dientes y 7 o másdentículos, sin tener un ángulo basal diferenciado. La esca-ma del pecíolo está muy reducida, a veces es casi inexisten-te. Es un género muy diverso con distribución mundial, con95 especies descritas, 21 de las cuales se citan para la RegiónNeotropical. Algunas especies se relacionan con áfidos y

Figura 20.6 Forelius

Figura 20.7 Linepithema

Figura 20.9 Tapinoma

Figura 20.8 Liometopum



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cóccidos. T. melanocephalum es una especie ampliamenteesparcida por el comercio a través de las regiones tropicales.No existen revisiones actuales ni claves específicas que per-mitan la identificación correcta de sus especies, en especiallas de Latinoamérica.

Género Technomyrmex Mayr (Figura 20.10)

Éste género está representado en la región Neotropical poruna sola especie endémica, T. fulvus encontrada en la isla deBarro Colorado, Panamá y su subespecie (T. fulvussublucidus). La mayor diversidad específica deTechnomyrmex se da en la región Etiópica, que cuenta con37 de las 88 especies descritas. Recientemente se ha descritouna especie del ámbar fósil de República Dominicana(Brandão et al. 1998) Muchas de las especies descritas tie-nen hábitos arborícolas utilizando cartón para construir susnidos, aunque otras nidifican en el suelo.

Figura 20.10 Technomyrmex



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Subfamilia Myrmicinae 307

Capítulo 22


F. Fernández

Caracterización

Clípeo se extiende medialmente entre las carenas frontales. Receptáculos antenales inclinados (parte cerca de lalínea media de la cabeza en nivel superior a la parte cercana a los bordes de la cabeza) o casi verticales. Antenasde 4 a 12 segmentos, sin maza antenal o con maza de 1 a 4 segmentos. Lóbulos frontales presentes en la mayoríade géneros, algunas veces muy desarrollados, raramente inconspicuos dejando expuestos los receptáculos antenales(Perissomyrmex, Lenomyrmex). Ojos normalmente presentes, reducidos o ausentes en algunos grupos. Suturapromesonotal ausente, aunque puede haber una débil línea impresa. Abertura de la glándula metapleural novisible o ausente, si presente sin cubierta lamelada. Cavidades metacoxales cerradas, con los anillos cuticularesque rodean cada cavidad no interrumpidos. Lóbulos propodeales normalmente presentes, a veces reducidos.Pecíolo (segundo segmento abdominal) y pospecíolo (tercer segmento abdominal) presentes; el pecíolo confusión tergosternal. Primer segmento del gaster (cuarto del abdomen) con pre-escleritos diferenciados que enca-jan dentro del extremo posterior del pospecíolo. Esterno del helcio convexo y relativamente notorio, no oculto porel tergo. Sistema estridulatorio abdominal usualmente presente. Espiráculos abdominales 5-7 no visibles. Gaster(metasoma) sin fusión tergosternal. Pigidio simple. Aguijón presente y funcional a reducido y no funcional.


La subfamilia Myrmicinae es un grupo monofilético con lassiguientes sinapomorfias: paraglosa ausente, fusión del

pronoto y mesonoto y esterno del helcio se une al tergo porlos ápices (vista frontal).

Filogenia

Aunque la monofilia de la subfamilia no está en duda, no esclara su posición en la filogenia general de las subfamilias deFormicidae. En los recientes estudios filogenéticos en la fa-milia Myrmicinae aparece como grupo basal en un nodo quecontiene además Pseudomyrmecinae, Prionomyrmecini (=Nothomyrmecinae) y Myrmeciinae (Baroni Urbani et al. 1992).En el análisis de Grimaldi et al. (1997) Myrmicinae aparececomo grupo hermano de Pseudomyrmecinae, y estas dossubfamilias ya no forman un nodo con las otras menciona-das arriba. Baroni Urbani (2000) refuerza la monofilia deMyrmicinae y Pseudomyrmecinae y coloca ambas subfamiliascomo grupo hermano de Myrmeciinae + Prionomyrmecini,aunque no sugiere sinapomorfias para toda esta agrupa-ción.

No se ha realizado el estudio filogenético de la subfamiliaen sus categorías internas. Debido a que es la subfamiliamás grande, la resolución de las relaciones filogenéticas

de sus tribus y géneros es uno de los mayores retos enmirmecología.

Schultz y Meier (1995) exploran la filogenia de Attini y losgrupos vecinos Blepharidatta y Wasmannia. En este estu-dio Blepharidatta brasiliensis (Blepharidattini) aparececomo el grupo hermano de Attini dejando a este géneroparafilético. Observaciones preliminares en adultos deWasmannia y Blepharidatta sugieren, no obstante, queBlepharidattini puede ser un grupo monofilético, el grupo her-mano de Attini. Se necesitan más estudios para esclarecer esteasunto, y especialmente nuevas colecciones (incluyendo for-mas inmaduras) en el poco estudiado género Blepharidatta.

De Andrade y Baroni Urbani (1999) sugieren que Cephalotiniy Cataulacini (Viejo Mundo) son grupos hermanos. Estosautores también exploran la filogenia en las especies deCephalotes.



Bolton (1998, 1999) demostró que Dacetini, Basicerotini yPhalacromyrmecini constituyen una unidad monofilética. Esteautor sugiere posibles relaciones entre estas tribus y propo-ne una filogenia para los géneros de Dacetini (Bolton 1999).Dietz (com. pers.) realiza el estudio de la filogenia y sistemá-tica de Basicerotini.

Solenopsidini y Pheidologetonini pueden ser grupos veci-nos (Bolton com. pers.). Bolton (1987) sugiere una serie decaracteres para la definición de Solenopsidini, siendo el másimportante la posesión de una seda central clipeal anterior.

Adelomyrmex y Baracidris (Africa) comprenden una agru-pación monofilética definida por las sedas lameliformes delborde interno de las mandíbulas (Fernández 2003b).Fernández (en prensa) estudia la filogenia y sistemática deestos géneros.

Excepto estas pocas agrupaciones carecemos de hipótesisrecientes que muestren las relaciones de las categoríassupraespecíficas de las hormigas mirmicinas. Las relacionesfilogenéticas y límites de muchas tribus y géneros demirmicinos constituyen el gran reto de este siglo.

Reconocimiento

Las obreras de Myrmicinae pueden reconocerse por su pe-cíolo de dos segmentos (pecíolo y pospeciolo), aberturade la glándula metapleural inconspicua, fusión entre elpronoto y mesonoto y ojos nunca muy grandes. En laregión Neotropical las hormigas legionarias (Ecitoninae:Ecitonini) también poseen pecíolo y pospecíolo, pero en és-


tas hay una abertura de la glándula metapleural muy conspi-cua, con una lamela quitinizada sobre el orificio (Figura 18.2)y los ojos están muy reducidos o están ausentes. Otrogrupo parecido es el de las Pseudomyrmecinae; en éstas losojos son muy grandes y el escapo y carenas son cortas(Figura 23.1).

En campo las mirmicinas presentan una diversidad de hábi-tos muy grande, acorde con la riqueza de especies en lasubfamilia. Hay formas arborícolas (como Cephalotes,Procryptocerus, Crematogaster, Daceton, Allomerus) habi-tantes del suelo y hojarasca (Basicerotini, Strumigenys,

Pyramica, Leptothorax, Myrmicini, Ochetomyrmecini,Pheidologetonini, Pheidole, Solenopsidini, Stegomyrmecini,Stenammini, Adelomyrmex, Tatuidris). Algunas presentanasociaciones con plantas (Allomerus, Crematogaster), hon-gos (Attini) o con otras hormigas (Crematogaster).


Comprende 24 tribus y unos 140 géneros vivientes en elMundo y 19 tribus y 55 géneros en la región Neotropical(incluyendo México).

Grupo Adelomyrmex: Adelomyrmex.Agroecomyrmecini: Tatuidris.Attini: Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex,Mycetagroicus, Mycetarotes, Mycetophylax, Mycetosoritis,Mycocepurus, Myrmicocrypta, Pseudatta, Sericomyrmex,Trachymyrmex.Basicerotini: Basiceros, Eurhopalothrix, Octostruma,Protalaridris, Rhopalothrix, Talaridris.Blepharidattini: Blepharidatta, Wasmannia.Cephalotini: Cephalotes, Procryptocerus.Crematogastrini: Crematogaster.Dacetini: Acanthognathus, Daceton, Pyramica, Strumigenys.Formicoxenini: Cardiocondyla, Leptothorax.Grupo Lenomyrmex: Lenomyrmex.

Metaponini: Xenomyrmex.Myrmecinini: Myrmecina, Perissomyrmex.Myrmicini: Hylomyrma, Myrmica, Pogonomyrmex.Ochetomyrmecini: Ochetomyrmex, Tranopelta.Phalacromyrmecini: Phalacromyrmex.Pheidolini: Aphaenogaster, Messor, Pheidole.Pheidologetonini: Carebara (incluyendo Oligomyrmex,Paedalgus).Solenopsidini: Allomerus, Megalomyrmex, Monomorium,Oxyepoecus, Solenopsis.Stegomyrmecini: Stegomyrmex.Stenammini: Bariamyrma, Lachnomyrmex, Rogeria,Stenamma.Tetramoriini: Tetramorium.




Grupo Adelomyrmex

Este grupo comprende los géneros Adelomyrmex (Neotrópico,Nueva Guinea, Samoa, Fiji) y Baracidris (Africa). Bolton(1981) fue el primero en sugerir la asociación de estos dosgéneros con base en características de la cabeza. Análisisrecientes (Fernández 2003b; Bolton, com. pers.) sugieren quelos dos taxones están emparentados y constituyen un gripomonofilético. Como se señaló en la sección de filogenia de lasubfamilia, ambos géneros presentan sedas modificadascomo lamelas o espátulas en el borde interno de las mandí-bulas, cerca al margen masticador. Una característica comoesta no se ha observado en otras mirmicinas, y es unasinapomorfia robusta para ambos géneros. Si Adelomyrmexy Baracidris constituyen una tribu propia, o son un grupomonofilético dentro de otra tribu (como Stenammini), es unasunto por resolver.

Género Adelomyrmex Emery (Figura 22.1)

Género de hormigas pequeñas habitantes de hojarasca.Antenas de 12 segmentos con maza de 2 segmentos.Margen basal de las mandíbulas con diente. Clípeo ele-vado en la mitad, formando una plataforma que se pro-yecta anteriormente terminando en una estructurabidentada. Alrededor de 17 especies de México a Brasil yParaguay (Smith 1947; Kempf 1972; Fernández y MacKay2003; Fernández 2003b).

Tribu Agroecomyrmecini

Tribu conocida por dos géneros fósiles (Agroecomyrmexy Eulithomyrmex) y uno viviente. Brown y Kempf (1967)sugieren que esta tribu es basal dentro de Myrmicinae,en parte por la configuración de pecíolo y pospecíolo yla presencia de espolones apicales pectinados en las ti-bias media y posterior. En general éstas hormiga son ro-bustas, compactas, con tegumento grueso y pecíolo sé-sil. Una posible sinapomorfia del grupo está en la dispo-sición del ojo (Figura 22.2).

Género Tatuidris Brown y Kempf (Figura 22.2)

Hormigas de tamaño medio, de aspecto compacto, habi-tantes de hojarasca. Antenas de 7 segmentos, ojos en elextremo posterior de las escrobas antenales, pecíolo sé-sil, pospecíolo unido al gaster muy ampliamente. Géneromuy raramente coleccionado, conocido de una especie(T. tatusia), hasta hace poco registrada sólo paraMesoamérica (México a Salvador) y recientemente en-contrada en Colombia (Fernández 2002b). Descripción enBrown y Kempf (1967).

Figura 22.1 Adelomyrmex

Figura 22.2 Tatuidris

Figura 22.3 Acromyrmex



Tribu Attini

La tribu Attini es endémica de la región Neotropical y una delas más comunes gracias a las conspicuas hormigas arrieras,parasol o sauvas, Atta y Acromyrmex. Antenas de 11 seg-mentos sin maza antenal. Todas sus especies recurren a loshongos como fuente de alimento.

Schultz y Meier (1995) han demostrado la monofilia de latribu (con base en caracteres de formas inmaduras) y postu-lan que las hormigas Wasmannia y Blepharidatta son veci-nas a esta tribu. Según estos autores, la tribu se distingueporque en el estadio de pupa el labro es corto y delgado, lasmandíbulas tienen forma subcónica y hay presencia de ves-tigios de patas representados como hendiduras abiertas enel tegumento. Recientemente Brandão y Mayhé-Nunes (2001)propusieron la primera apomorfia para adultos en esta tribu:todas las hembras de Attini poseen un “anteclípeo” (unaespecie de pestaña lisa y aguda paralela al borde anterior delclípeo, en el mismo plano del clípeo). De esta estructura (oentre ésta y el clípeo) surge una seda mediana larga. Estaseda no surge de la misma línea en que surge la seda mediacaracterística de Solenopsidini (Bolton 1987) y otrasMyrmicinae.

Se ha estudiado la biología del grupo (Weber 1972, 1982;Martin 1974), evolución de la agricultura (Mueller et al. 1998),origen y coevolución del mutualismo con hongos (Garling1979; Chapela et al. 1994; Mueller et al. 2001) y filogeniamolecular (Wetterer et al. 1998).

Aparentemente en Attini Apterostigma y Myrmicocrypta songrupos basales, mientras que Atta, Acromyrmex yTrachymyrmex son los grupos derivados (Schultz y Meier1995; Brandão y Mayhé-Nunes 2001). Cyphomyrmex, queantes se postulaba como “primitivo” por su cultivo de leva-duras, se considera ahora como derivado.

Género Acromyrmex Mayr (Figura 22.3)

Hormigas polimórficas, con el cuerpo ampliamente cubiertode espinas y tubérculos. El mesosoma presenta varios paresde espinas (más de tres pares) y el pecíolo, pospecíolo yprimer segmento del gaster presentan tubérculos pequeños.El género más cercano es Atta, cuyas obreras y soldadospresentan tres pares de espinas en el mesosoma y el pecíolo,pospecíolo y gaster sin proyecciones. Estas hormigas usanhojas y otras partes vegetales para nutrir los hongos queconstituyen su alimento (Weber 1982). Schultz et al. (1998)registran un caso de parasitismo social incipiente en A.insinuator. No existen revisiones modernas; Santschi (1925)presentó claves para las especies y subespecies y Gonçalves(1961) revisó las especies de Brasil. Fowler (1988) revisó lasespecies de Acromyrmex subgénero Moellerius. Se han des-crito alrededor de 26 especies. Brown (1973) y Hölldobler yWilson (1990) colocan Pseudoatta, parásito social de

Figura 22.4 Apterostigma

Figura 22.6 Cyphomyrmex

Figura 22.5 Atta



Acromyrmex, como sinónimo de Acromyrmex. Pseudoattase describió de una especie sin obreras, P. argentina (Gallar-do 1916).

La definición de los límites entre los Attini “superiores” Atta,Acromyrmex y Trachymyrmex necesita de muchos estudiosen lo morfológico, molecular y bioquímico. Particularmentecrítica es la separación entre Acromyrmex y Trachymyrmex.Probablemente esta agrupación no sea sino un solo génerode amplia distribución, abundancia, e importancia económi-ca.

Género Apterostigma Mayr (Figura 22.4)

Hormigas de tamaño medio con el cuerpo desprovisto deespinas o tubérculos notorios. Lóbulos frontales anchos,mesosoma alargado, con aristas o crestas que varían de acuer-do con las especies; el primer segmento del tergo tambiénpuede tener una arista lateral. Una especie atípica posee lacabeza grande (Lattke 1999). Las hormigas nidifican en elsuelo o algunas en el estrato arbóreo, con colonias peque-ñas que cultivan jardines de hongos. En un caso se encon-tró Ginergate. El género comprende 48 especies de los bos-ques mesófilos de México a Argentina, revisadas por Lattke(1997, 1999).

Género Atta Fabricius (Figura 22.5)

Hormigas polimórficas, con el cuerpo cubierto de espinas ytubérculos. El mesosoma presenta tres pares de espinas y elpecíolo, pospecíolo y primer segmento del gaster no poseentubérculos como en Acromyrmex. Estas hormigas son muyconspicuas en las tierras bajas desde Texas a Argentina,donde forman las conocidas filas de obreras transportandopedazos de hojas. Se les llama arrieras, parasol, cortadorasde hojas o sauvas. Utilizan hojas, frutos, tallos y partes deflores para el cultivo de los hongos que constituyen su ali-mento (Weber 1972, 1982). Por esta razón tienen gran impor-tancia económica, bien sea como enriquecedores del suelo ocomo plagas al diezmar algunos cultivos (Lofgren y VanderMeer 1986). Como Acromyrmex, este es un género muy im-portante que carece de revisiones recientes. Borgmeier (1959)ofrecen una revisión en alemán, poco accesible, para las 14especies conocidas. MacKay y MacKay (1986) ofrecieronclaves con ilustraciones para las especies de Colombia. Véa-se más arriba otras notas sobre Atta y Acromyrmex.

Género Cyphomyrmex Mayr (Figura 22.6)

Hormigas pequeñas, las cuales han adquirido, al parecer se-cundariamente, el cultivo de levaduras. Se distinguen porlos lóbulos frontales, en vista frontal muy expandidos inclu-so hasta sobrepasar los márgenes laterales de la cabeza. Sólounas pocas especies tienen estos márgenes menos anchosque la distancia entre los márgenes internos de los ojos.Habitantes de hojarasca y nidos en árboles, se conocen de

Figura 22.7 Mycetagroicus

Figura 22.8 Mycetarotes

Figura 22.9 Mycetophylax



tierras bajas y región andina hasta los 2.000m. Grupotaxonómicamente difícil, revisado por Kempf (1964b, 1966) ySnelling y Longino (1992). Se conocen 37 especies, inclu-yendo una especie descrita por MacKay y Baena (1993).Adams et al. (2000) registran el caso de “agrodepredación”de una especie no descrita de Megalomyrmex en nidos deCyphomyrmex.

Género Mycetagroicus Brandão y Mayhé-Nunes (Figura 22.7)

Género recientemente descrito (Brandão y Mayhé-Nunes 2001).Monomórficas, cuerpo cubierto con hoyuelos diminutos re-dondos y espaciados regularmente, cada hoyuelo con un pelodispuesto profundamente, cada pelo un tercio del diámetro delhoyuelo. Escrobas antenales ausentes. Pronoto con una pro-yección lateral triangular en forma de espina. Pospecíolo siem-pre más grande que el pecíolo. Tergo I con densas rúgulastoscas. El cuerpo de las obreras se cubre de partículas delsuelo, aparentemente como en Basicerotini y Stegomyrmecini(Hölldobler y Wilson 1986). Se conoce de tres especies deBrasil (Brandão y Mayhé-Nunes 2001).

Género Mycetarotes Emery (Figura 22.8)

Este género se distingue por los ángulos occipitalestridentados (Figura 22.8). Se conoce de cuatro especies deBrasil. Nidos subterráneos, pequeños, con montículos detierra a la entrada. Revisiones en Kempf (1961) y Mayhé-Nunes (1995).

Género Mycetophylax Emery (Figura 22.9)

Género raramente coleccionado, con las porciones lateralesdel clípeo aplanadas dorsoventralmente y formando una pla-taforma elevada entre las inserciones antenales. Con ochoespecies (seis de Colombia a Argentina y dos sin describir,Brandão, en prensa). Santschi (1922) ofrece una clave paralas especies entonces conocidas.

Género Mycetosoritis Wheeler (Figura 22.10)

Cuerpo con numerosos pelos simples; escrobas antenalescon las márgenes ventrales bien definidas debajo de los ojos.Se conoce de 5 especies de EEUU, México, Brasil y Argenti-na revisadas en Kempf (1968). MacKay (1998) describe laespecie mexicana.

Género Mycocepurus Forel (Figura 22.11)

Hormigas pequeñas; se pueden distinguir por el dorso delpronoto, con 10 a 12 espinas o dientes, y el pecíolodorsalmente con 4 dientes. Las espinas del promesonotoparecen formar un círculo en vista dorsal. Kempf (1963) reco-noce cuatro especies desde México hasta Argentina; Mackay(1998) añade una nueva especie.

Figura 22.10 Mycetosoritis

Figura 22.11 Mycocepurus

Figura 22.12 Myrmicocrypta



Género Myrmicocrypta F. Smith (Figura 22.12)

Hormigas pequeñas, habitantes de hojarasca. Todo el cuer-po con numerosos pelos escamiformes. Se conoce de unas26 especies desde México hasta Argentina. No hay revisio-nes.

Género Sericomyrmex Mayr (Figura 22.13)

Tamaño medio, cuerpo con numerosos pelos simples, loscuales dan una apariencia mohosa al ejemplar cuando estáseco. Se conocen 19 especies de México a Brasil, no revisa-das. Wheeler (1916) ofrece una clave para las especies en-tonces conocidas.

Género Trachymyrmex Forel (Figura 22.14)

Tamaño mediano. Cuerpo con numerosos tubérculos, inclu-yendo el primer tergo del gaster. Monomórficas con lasescrobas antenales amplias y poco profundas. El género másparecido es Acromyrmex, cuyas obreras son polimórficas.No hay revisiones para el género, del que se han descrito 41especies. MacKay y MacKay (1997) describen una especiede México. Brandão y Mayhé-Nunes están revisando el gé-nero, cuyo número de especies puede estar alrededor de las50 (Brandão, com. pers.).

Tribu Basicerotini

Bolton (1998) establece la monofilia del grupo de tribusDacetini (Dacetini + Basicerotini + Phalacromyrmecini). Unode los rasgos más interesantes de esta agrupación es que lasmandíbulas nunca se cruzan, como ocurre en la gran mayoríade hormigas y el resto de Myrmicinae (excepto Tatuidris yLenomyrmex). Otras características de grupo de tribusDacetini: cabeza estrechándose anteriormente, carenapreocular presente, pelos especializados en las partesbucales, labro especializado (Bolton 1998).

Bolton (1998) establece la monofilia de la tribu Basicerotinipor características del labro (distalmente con surcotransverso), tórulo (hipertrofiado y curvado hacia abajo),articulación estrecha del cuello del escapo, base del escapodesviada hacia abajo, fosa antenal separada de la escrobamínimo por una cresta, escrobo debajo del ojo, foramenoccipital en una depresión profunda, helcio (surge de unadepresión cóncava), gaster (primer tergo y esterno margina-do basalmente y con escultura rica en densos puntos).

Tribu actualmente en revisión por Dietz y Brandão, con unas56 especies para el Neotrópico (Brandão, com. pers.).

Figura 22.13 Sericomyrmex

Figura 22.14 Trachymyrmex

Figura 22.15 Basiceros



Género Basiceros Schulz (Figura 22.15)

Habitantes de hojarasca, de movimiento lento y camuflaje condesechos del suelo (Hölldobler y Wilson 1986). Se separa delos demás géneros de la tribu por poseer antenas de 12 seg-mentos. Esta característica también la posee Creightonidris,donde las mandíbulas poseen un surco profundo. Revisión enBrown y Kempf (1960) y Brown (1974). Siete especies conoci-das y limitadas a la región Neotropical, incluyendoscambognathus, originalmente descrita en el géneroCreightonidris Brown. Esta especie se conoce de hembrasaladas, diferenciadas de Basiceros por los surcos profundostransverso-oblicuos en la superficie dorsal de la mandíbula.

Género Eurhopalothrix Brown y Kempf (Figura22.16)

Eurhopalothrix, Rhopalothrix y Talaridris poseen antenascon 7 segmentos. Mandíbulas triangulares con series de dien-tes que se cruzan cuando las mandíbulas están cerradas.Revisión en Brown y Kempf (1960). Diez especies en la re-gión Neotropical.

Género Octostruma Forel (Fig. 22.17)

Se separa de los otros Basicerotini por las mandíbulas con 8segmentos. Las mandíbulas son triangulares y poseen se-ries de dientes. Revisión en Brown y Kempf (1960) con espe-cies adicionales descritas por Perrault (1988) y Palacio (1997).Doce especies conocidas.

Género Protalaridris Brown (Figura 22.18)

Antena de 9 segmentos. Mandíbula muy larga y delgada,curvada hacia arriba. Una especie (P. armata) de Colombia yEcuador. Descripción en Brown (1980).

Género Rhopalothrix Mayr (Figura 22.19)

Antena de 7 segmentos, mandíbulas lineares. Cada mandí-bula con un diente largo y conspicuo cerca al ápice. Revi-sión en Brown y Kempf (1960), quienes reconocen ocho es-pecies para la región Neotropical.

Género Talaridris Weber (Figura 22.20)

Antena de 7 segmentos, mandíbulas lineares. Mandíbulassin dientes que sobresalgan sobre los demás. Revisión enBrown y Kempf (1960). Género monotípico (T. mandibularis)Neotropical.

Tribu Blepharidattini

De acuerdo con las sinopsis más recientes (p.e. Bolton 1994,1995) Blepharidattini es una tribu neotropical compuesta por

Figura 22.16 Eurhopalothrix

Figura 22.17 Octostruma

Figura 22.18 Protalaridris



dos géneros. La conformación clipeal ha sido uno de losmotivos para agrupar a los dos géneros de abajo. Sin embar-go, el análisis cladístico de Schultz y Meier (1995), que colo-ca a Wasmannia y Blepharidatta como grupos cercanos aAttini, sugiere que Blepharidattini es parafilético: una espe-cie de Blepharidatta aparece más cercana a Attini que a lasotras especies del género. Sin embargo, observaciones pre-liminares en adultos de ambos géneros sugieren que la tribupuede ser, en efecto, monofilética. Biología en Diniz et al.(1998).

Género Blepharidatta Wheeler (Figura 22.21)

Márgenes superiores de los surcos antenales casi paralelos,las esquinas occipitales extendiéndose hacia atrás como unpar de procesos triangulares. Eespecies habitantes de hoja-rasca en la Amazonía (Diniz y Brandão, en prensa). Clavespara las dos especies hasta ahora conocidas en Kempf (1967).Dos especies sin describir de Colombia y Brasil.

Género Wasmannia Forel (Figura 22.22)

Hormigas pequeñas habitantes de hojarasca. Surcosantenales grandes y poco profundos. Porción frontal de lacabeza con rúgulas irregulares longitudinales. Porciones la-terales del clípeo se alzan formando una carena o pared biendefinida en frente de las inserciones antenales.

Una especie del género, W. auropuntacta, conocida con elnombre de “pequeña hormiga del fuego” es una peste im-portante en algunas partes (Chacón y Cherix 1988). Diez es-pecies y varias subespecies sin revisión.

Tribu Cephalotini

Tribu endémica de la región Neotropical. De Andrade y BaroniUrbani (1999) establecen la monofilia de las tribus Cataulacini(un género del Viejo Mundo) y Cephalotini, y la monofilia decada una de estas tribus. Estos autores reconocen dos gé-neros, Procryptocerus y Cephalotes. En general se trata dehormigas arborícolas muy tímidas, lentas y de cuerpos unpoco aplastados dorso ventralmente y con espinas oangulaciones en el mesosoma, pecíolo y pospecíolo. Loslóbulos frontales se expanden lateral y anteriormente, espe-cialmente en Cephalotes. Wheeler (1984) explora la filogeniade algunos géneros de la tribu usando caracteres de com-portamiento; De Andrade y Baroni Urbani (1999) exploran lafilogenia de la tribu y de las especies de Cephalotes s.l. DeAndrade y Baroni Urbani (1999) proponen cuatrosinapomorfias para la tribu: proventrículo en machos y hem-bras en forma de hongo; celda radial en hembras abierta;gonostilo en obreras con sensilos basicónicos y cámara delas valvas modificada en obreras. Kempf (1951, 1958, 1964a,1973b) provee los trabajos clásicos en la taxonomía de latribu.

Figura 22.19 Rhopalothrix

Figura 22.20 Talaridris

Figura 22.21 Blepharidatta



Género Cephalotes Latreille (Figura 22.23)

Lóbulos frontales muy expandidos en vista frontal, ocultan-do las porciones laterales del clípeo y sobrepasando el mar-gen anterior de éste. De Andrade y Baroni Urbani (1999)revisan el género, establecen su filogenia y ofrecen clavespara las 131 especies.

Género Procryptocerus Emery (Figura 22.24)

Carenas frontales ampliamente separadas, divergiendo pos-teriormente y usualmente escondiendo las márgenes latera-les de la cabeza detrás del nivel de los ojos. Revisión enKempf (1951), aunque las claves son un poco difíciles deinterpretar. Recientemente Longino y Snelling (2002) revisa-ron el género para América Central, reconociendo 14 espe-cies para esta región. Se conocen 44 especies.

Tribu Crematogastrini

Tribu monotípica, compuesta por numerosas especies queviven principalmente en los árboles de los trópicos. Algunasespecies hacen parte de los grupos dominantes de mosaicosde hormigas (Majer 1993), formando asociaciones con otrosgrupos.

Género Crematogaster Lund (Figura 22.25)

La inserción del pospecíolo con el gaster (articulación con lasuperficie dorsal del tergo abdominal) permite reconocer aeste género ( y la tribu) de los demás Myrmicinae. En vistadorsal el gaster en forma de corazón. En la naturaleza mu-chas obreras andan con el gaster alzado y proyectado haciaadelante. Se han descrito más de 200 especies, subespeciesy variedades para la región Neotropical, las cuales deman-dan urgentemente una revisión. Longino (2003) revisa lasespecies de Costa Rica, proponiendo sinonimias y nuevasespecies. Varias de las especies tratadas en esta revisióntienen amplia distribución.

Tribu Dacetini

Parte del grupo de tribus Dacetini (véase sinapomorfias enBasicerotini). Bolton (1998) propuso dos sinapomorfias paraDacetini: mandíbula con un proceso cuticular que se pro-yecta medialmente, sobre el margen interno y cerca a la base(proceso basimandibular); superficie dorsal del labro conuna impresión o un par de impresiones medialmente sobre elescudo labral. Bolton (1999) define los géneros de la tribu(Acanthognathus, Daceton, Pyramica, Strumigenys,Orectognathus, Microdaceton, Colobostruma, Mesostrumay Epopostruma) y propone la filogenia de los mismos. Browny Wilson (1959), Hölldobler y Wilson (1990), Dietz y Brandão(1993); y Bolton (1999) discuten la evolución de la configu-ración de las mandíbulas en la tribu. Baroni Urbani y DeAndrade (1994) describen fósiles en la tribu y aportan discu-sión ala taxonomía de la tribu.

Figura 22.23 Cephalotes

Figura 22.24 Procryptocerus

Figura 22.25 Crematogaster

Figura 22.22 Wasmannia



Género Acanthognathus Mayr (Figura 22.26)

Cabeza en forma de corazón, con mandíbulas largas ylineares. Hormigas epígeas. Revisión en Brown y Kempf(1969) y Bolton (2000). Seis especies descritas.

Género Daceton Perty (Figura 22.27)

Cabeza en forma de corazón, con las mandíbulas cortas yrobustas. Género monotípico con la única especie (D.armigerum) altamente polimórfica (Moffet y Tobin 1991).Arborícolas y depredadoras.

Género Pyramica Roger (Figura 22.28)

Pyramica y Strumigenys son dos géneros muy cercanosentre sí, con lamela basal, fórmula palpal muy reducida yestructuras espongiformes sobre el pecíolo y pospecíolo.Las especies de estos dos géneros son pequeñas a diminu-tas, habitantes de hojarasca, donde cazan colémbolos y otrospequeños artrópodos. Bolton (1999) revisa la evolución delmecanismo de acción de las mandíbulas en estos grupos.

Pyramica posee el labro con los lóbulos distalesexageradamente alargados. En general Pyramica posee lasmandíbulas más cortas y triangulares que Strumigenys.Bolton (2000) revisa las especies y Lattke y Goitía (1997)ofrecen una clave en español para la mayoría de especiesneotropicales. Cien especies descritas para la regiónNeotropical.

Género Strumigenys F. Smith (Figura 22.29)

Véase arriba para la caracterización de los géneros Pyramica+ Strumigenys. Labro con los lóbulos distales reducidos. Engeneral las mandíbulas lineares. Revisión en Bolton (2000) yclaves en español para la mayoría de especies en Lattke yGoitía (1997). Se han descrito 82 especies para la regiónNeotropical.

Tribu Formicoxenini

Tribu heterogénea con muchos géneros pobremente defini-dos, la mayoría de éstos holárticos (Bolton 1994). Dos géne-ros en la región Neotropical.

Género Cardiocondyla Emery (Figura 22.30)

Hormigas pequeñas, con las porciones laterales del clípeoaplanadas dorsoventralmente, notoriamente prominentessobre las mandíbulas. Ojos grandes, situados hacia el mar-gen anterior de la cabeza, propodeo con espina. En la regiónNeotropical se encuentran algunas especies distribuidas porel comercio. MacKay (1995) provee clave para las especiesen América. Dos especies en el Neotrópico.

Figura 22.27 Daceton

Figura 22.28 Pyramica

Figura 22.26 Acanthognathus



Género Leptothorax Mayr (Figura 22.31)

Un género grande y difícil de caracterizar. En el sentido deBolton (1982, 1994) incluye los nombres Nesomyrmex yMacromischa. La mayoría de las especies poseen el tóraxligeramente convexo en vista lateral, con pelos gruesos yerectos, y el pecíolo posee tubérculos. Las especies antesincluidas en el grupo “Macromischa” poseen pecíolos conlargos pedúnculos. Revisiones en Kempf (1959,“Nesomyrmex”), Baroni Urbani (1978, “Macromischa”),Fontenla (2000) y MacKay (2001, “Myrafant”). Alrededorde 90 especies en el Neotrópico.

Grupo Lenomyrmex

Género Lenomyrmex Fernández y Palacio(Figura 22.32)

Lenomyrmex, descrito recientemente (Fernández y Palacio1999) plantea problemas en cuanto a su ubicación en algunade las tribus de la subfamilia. Aunque el género posee variosatributos exclusivos (véase más abajo) no puede ubicarsesatisfactoriamente en alguna de las agrupacionessupragenéricas de Myrmicinae. Bolton (com. pers.) inicial-mente sugirió su inclusión en Pheidolini, principalmente gra-cias a la configuración del mesosoma. Sin embargo, lafilogenia y límites de Pheidolini no es clara, por lo cual puedeser prematuro la inclusión de Lenomyrmex en esa tribu.

Este género se distingue por los receptáculos antenales casiexpuestos en su totalidad y mandíbulas semitriangularescuyos ápices no se cruzan cuando las mandíbulas están ce-rradas. Los bordes internos de las mandíbulas posen unaserie de microclavijas insertadas en el tegumento. Cinco es-pecies de Panamá, Colombia y Ecuador (Fernández y Palacio1999; Fernández 2001). Longino (com. pers.) ha descubiertouna especie más en Costa Rica.

Tribu Metaponini

Cuatro géneros sin una clara sinapomorfia. Bolton (1994)inicialmente coloca a Xenomyrmex dudosamente en esta tri-bu, aunque su ubicación final puede estar en otro complejode géneros (Bolton, com. pers.).

Género Xenomyrmex Forel (Figura 22.33)

Hormigas pequeñas, raramente coleccionadas. Pecíolo sésil,subcilíndrico. Revisión en Creighton (1957). Unas tres espe-cies en Centroamérica y Colombia.

Tribu Myrmecinini

Moffet (1986) sugiere como una posible sinapomorfia paraesta tribu la reducción de las partes laterales del clípeo a unalamela o banda estrecha, con lo que los alvéolos antenales

Figura 22.30 Cardiocondyla

Figura 22.31 Leptothorax

Figura 22.29 Strumigenys



quedan muy cerca a las mandíbulas. Okido y Ogata (2000)consideran que la tribu es monofilética (por la pestaña basaldel escapo antenal y proyecciones laterales del labro) y com-prende cuatro géneros, dos de ellos en Centroamérica.

Género Myrmecina Curtis (Figura 22.34)

Una carena longitudinal situada en el margen ventrolateralde la cabeza. Pecíolo sésil. Una especie de México (Rojas-Fernández 1996).

Género Perissomyrmex M.R. Smith (Figura22.35)

Género muy claramente distinguible y con una distribucióngeográfica muy inusual. Antenas de 9 segmentos, lóbulosfrontales ausentes, mandíbulas con 3 dientes en el margenmasticador y uno en el apical (Smith 1947b). El género poseedos especies, una en Mesoamérica y otra en Bután; Longinoy Hartley (1994) describen polimorfismo en la especiemesoamericana y establecen que esta especie es nativa y noha sido distribuida por actividades humanas.

Tribu Myrmicini

Esta tribu, junto con Tetramoriini se considera un grupo ge-neralizado (“primitivo”) dentro de Myrmicinae (Bolton 1987).Al parecer Myrmicini retiene característicassimplesiomórficas, como los espolones medios y posterio-res pectinados, además de la configuración mandibular y lavenación de las alas (Bolton 1987, 1988).

Género Hylomyrma Forel (Figura 22.36)

Hormigas de tamaño pequeño a mediano, habitantes de ho-jarasca en las selvas de tierras bajas. Perfil del mesosomaconvexo, espinas propodeales presentes, lóbulospropodeales formando dos proyecciones y margenmasticador de la mandíbula oblicuo. Revisión en Kempf(1973a). Alrededor de 20 especies limitadas a la regiónNeotropical (Albuquerque, en prensa).

Género Myrmica Latreille (Figura 22.37)

Antenas de 12 segmentos con mazo de 4. Palpos 6,4. Mandí-bulas con más de 6 dientes. Espolones de las tibias posterio-res usualmente pectinados. Una especie (M. mexicana) enMéxico (Rojas-Fernández 1996).

Género Pogonomyrmex Mayr (Figura 22.38)

Hormigas de tamaño medio, con el proceso metasternal gran-de, consistente en 2 triángulos prominentes, margenmasticador de la mandíbula nunca oblicuo. Habitantes dezonas abiertas y secas; dos especies (consideradas las másbasales, Taber 1998) de hojarasca de selva tropical. Fernández

Figura 22.33 Xenomyrmex

Figura 22.34 Myrmecina

Figura 22.35 Perissomyrmex

Figura 22.32 Lenomyrmex



y Palacio (1998) ofrecen claves para las especies del norte deSudamérica y Taber (1998) presenta una revisión de la biolo-gía, geografía e importancia económica del género, inclu-yendo claves para todas las especies. El género es más co-mún en las regiones Neártica y del sur de Sudamérica con 34especies descritas.

Lattke (1990b) colocó Ephebomyrmex como sinónimo me-nor (junior) de Pogonomyrmex, acción respaldada porFernández y Palacio (1998). Taber (1998) revive Ephebomyrmexcomo género y Jonhson (2001) considera este taxón comosubgénero de Pogonomyrmex.

Kusnezov (1951) propuso que Pogonomyrmex se originó enSudamérica y de allí migró a Norteamérica, opinión contrariaa otros autores (p.e. Wheeler 1914). Taber (1998 y com. pers.)considera que P. sylvestris y P. striatinodus son las especiesmás basales del género. Como ambas se conocen de selvahúmeda de Venezuela y Colombia, esto sugiere un origentropical para el género con expansión hacia zonas xéricas yabiertas hacia el norte y el sur.

Tribu Ochetomyrmecini

Amplia diferencia de tamaño entre hembras y obreras. En lasobreras (y la mayoría de hembras) hay una carena en la parteventral del pecíolo, carena que se bifurca posteriormente.Esta característica se presenta en algunas otras mirmicinas,aunque en grupos filogenéticamente distantes. La bulla dela glándula metapleural es grande y notoria. Tribu conocidasólo del Neotrópico, con 2 géneros y 4 especies (Fernández2003a). Bolton (com. pers.) sugiere que estos dos génerosno están relacionados entre sí, y que la tribu debe descartar-se.

Género Ochetomyrmex Mayr (Figura 22.39)

Hormigas pequeñas y amarillentas habitantes de hojarasca.Propodeo con espinas. Kempf (1975) reconoce dudosamen-te cinco especies. El grupo contiene dos especies (Fernández2003a).

Género Tranopelta Mayr (Figura 22.40)

Hormigas de hojarasca, pequeñas y amarillo pálido; algunasobreras capturadas en trampas son blanquecinas, al menosen parte. Propodeo sin espinas ni tubérculos. Wheeler (1922)ofrece notas taxonómicas sobre las cinco especies ysubespecies conocidas, número reducido a dos especies(Fernández 2003a).

Las hormigas que Hölldobler y Wilson (1990) y Bolton (1994)colocan en sus claves para los géneros de hormigas Neárticascomo “Nuevo Género”, basadas en material coleccionadopor Stefan Cover en Arizona, corresponden, probablemente,a una especie inédita de Tranopelta. Figura 22.38 Pogonomyrmex

Figura 22.36 Hylomyrma

Figura 22.37 Myrmica



Tribu Phalacromyrmecini

Parte del grupo de tribus Dacetini (véase sinapomorfiasen Basicerotini). Bolton (1998) propuso tres sinapomorfiaspara Phalacromyrmecini: dentición alterna en las mandí-bulas (dientes grandes y pequeños alternando en tama-ño); katepisterno con una impresión o surco y escapodelgado basalmente.

Género Phalacromyrmex Kempf (Figura 22.41)

Además de las características de la tribu, en este géneromonotípico las mandíbulas poseen 10 dientes, alternan-do en tamaño desde la base (diente grande/pequeño ...);los dientes en la mitad basal de la mandíbula son másgrandes que los de la mitad apical. Una especie, P. fugax,del Brasil (Kempf 1960).

Tribu Pheidolini

Aunque no hay estudios filogenéticos en la tribu, unaposible característica está en la configuración delmesosoma. El promesonoto se alza notoriamente sobre elresto del tórax, algunas veces con angulaciones o pe-queños tubérculos (Rigato 1994). Propodeo usualmentecon dientes o tubérculos.

Género Aphaenogaster Mayr (Figura 22.42)

Hormigas de tamaño medio, con el tercer diente (contandodesde el apical) de la mandíbula más grande que el cuarto.No hay claves disponibles. Bolton (1995) menciona 8 espe-cies para Centroamérica. Se conocen dos especies no des-critas de Colombia (Fernández et al. 1996).

Género Messor Forel (Figura 22.43)

Mandíbulas cortas, masivas. Proceso metasternal notorio.Tres especies conocidas en México (Rojas-Fernández 1996).

Género Pheidole Westwood (Figura 22.44)

Uno de los géneros más comunes de la región Neotropical,habitantes principalmente del estrato epígeo. Además de lascaracterísticas dadas para la tribu, las antenas son de 12segmentos con una maza muy clara de 3 segmentos. Mandí-bulas con numerosos dientes y dentículos. Obreras normal-mente dimórficas. Wilson (1984) discute parasitismo socialen algunas especies tropicales del género. Pheidole puedeser localmente muy abundante (Benson y Brandão 1987;Fowler 1993) con hasta 70 especies por localidad (obs. per.).Wilson (2003) revisa las casi 500 especies de la regiónNeotropical.

Figura 22.39 Ochetomyrmex

Figura 22.40 Tranopelta

Figura 22.41 Phalacromyrmex



Tribu Pheidologetonini

En esta tribu hay especies polimórficas (Pheidologeton delViejo Mundo), dimórficas (“Oligomyrmex”, Wilson 1986) ysecundariamente monomórficas (Carebara, “Paedalgus”).En este último caso las diferencias entre la obrera y la reinason sorprendentes: la obrera puede tener el volumen o pesomiles de veces inferior al de la reina (Wilson 1971). Las ante-nas son de 11 o menos segmentos, con mazo de 2 y palposreducidos a 2,2 (Ettershank 1966). Aunque Bolton (1994) pro-puso varios géneros, probablemente la tribu sea más peque-ña con Carebara s.l. (cosmopolita), Pheidologeton (ViejoMundo), Machomyrma (Australia) y Adlerzia (Australia).Anisopheidole (Australia) transferida a Pheidologetonini porEttershank (1966) probablemente corresponda a Pheidolini;Recurvidris (Viejo Mundo), ubicada por Bolton (1994) enPheidologetonini, probablemente se deba transferir aCrematogastrini (Kugler 1986). No se conocen, hasta el mo-mento, sinapomorfias para delimitar esta tribu con otros gru-pos en la subfamilia. Pheidologeton y Carebara s.l. parecenformar un grupo monofilético; la relación con los otros géne-ros no es clara.

Género Carebara Westwood (Figs. 22.45,22.46, 22.47)

Obreras pequeñas a diminutas, dimórficas a monomórficas,con las características señaladas arriba para la tribu. Dentrodel nuevo concepto de Carebara, se incluyen aquellas es-pecies colocadas antes bajo el concepto de Paedalgus(Fernández 2002a), agrupación cuyas diminutas obreras sedistinguen por los ojos reducidos a unos cuantos omatidiosy el propodeo muy corto. “Paedalgus” (Figura 22.47) se co-nocía sólo desde Africa y Sri Lanka (Bolton y Belshaw 1993).Igualmente, se incluyen hormigas ubicadas en el géneroOligomyrmex, las cuales son dimórficas con soldados (obre-ras mayores) que a veces pueden mostrar rasgos de las hem-bras (como ocelos o escleritos ginecoides en el mesosoma).En varias especies los soldados poseen angulaciones en lasesquinas del propodeo, y las obreras menores poseen espi-nas propodeales (Figura 22.46). Excepto algunas notas so-bre las Carebara “típicas” (Wheeler 1922), no se han publi-cado revisiones del grupo en sentido amplio. Fernández (enprensa) revisa el género para el hemisferio occidental reco-nociendo un género, Carebara (incluyendo Oligomyrmex yPaedalgus), con alrededor de 30 especies. Algunas de estasespecies se conocen sólo de la hembra, o el macho, o laobrera menor, por lo cual el número de especies puede sermenor al asociar sexos y castas de colecciones de nidos.

Tribu Solenopsidini

Bolton (1987) define la tribu y ofrece un arreglo para susgéneros. En todas sus formas hay un pelo medio en el mar-gen anterior del clípeo, el cual resalta de los demás pelos delclípeo. No hay surcos antenales. Las antenas nunca son de Figura 22.44 Pheidole

Figura 22.42 Aphaenogaster

Figura 22.43 Messor



12 segmentos con maza de 2. Aunque la sinopsis de la triburealizada por Kusnezov (1957) está ya desfasada, ofrece ilus-traciones y datos comparativos útiles para algunos de losgrupos menos conocidos.

La filogenia de los géneros permanece sin estudiar. Aunquealgunos géneros como Allomerus o Solenopsis están biendefinidos y probablemente son monofiléticos, existe el pro-blema de definir la monofilia y relaciones de los génerosvecinos a Monomorium (Megalomyrmex, Nothidris,Phacota). Probablemente estos deban estar subordinados aMonomorium a lo sumo como especies grupo.

Género Allomerus Mayr (Figura 22.48)

Hormigas pequeñas, asociadas a plantas en las selvas tropi-cales. Porción media del clípeo convexa; antenas de 7 a 11segmentos. Segmentos del mazo antenal con constricciónbasal. Kempf (1975) ofrece algunas notas. Tres especies des-critas para la región Neotropical.

Género Megalomyrmex Forel (Figura 22.49)

Hormigas pequeñas a grandes, habitantes del suelo en bos-que. Antenas de 12 segmentos con maza de 3 o 4. Propodeonormalmente desprovisto de espinas o dientes, débilmentedentado en una especie. Una carena en forma de arco en eldeclive propodeal. Brandão (1990 y en prensa) revisa 33 es-pecies limitadas a la región Neotropical. Fernández y Baena(1997) describen una especie de Colombia, la única conocidacon pequeños dientes o ángulos en el propodeo. Una espe-cie adicional (no descrita) se ha observado como lestobióticade Cyphomyrmex (Adams et al. 2000).

Género Monomorium Mayr (Figura 22.50)

Pequeñas a moderadas en tamaño, monomórficas apolimórficas. Antenas de 12 segmentos con mazo de 3 (aveces 4) segmentos. Este es un género ampliamente distri-buido, especialmente en el Viejo Mundo. Algunas especies(M. pharaonis, M. salomonis) son plagas caseras distribui-das por las actividades humanas. Tal como el género se co-noce, probablemente es parafilético.

Ettershank (1966) y Snelling (1975) describieron los génerosNothidris y Antichthonidris, respectivamente, para acomo-dar varias especies de Argentina y Chile descritas enMonomorium y aparentemente inusuales (Snelling y Hunt1975). Sin embargo, después de los trabajos revisionarios deBolton (1987) y, especialmente de Heterick (2001), las carac-terísticas usadas para crear estos géneros no se sostienen.Heterick (2001) sinonimiza Antichthonidris conMonomorium, y en esta publicación se coloca a Nothidriscomo componente de Monomorium (Fernández, en prensa).

Por otra parte se conocen obreras de Brasil (depositadas enel Museo de Zoología de la Universidad de São Paulo y la

Figura 22.45 Carebara

Figura 22.46 Carebara (=Oligomyrmex)

Figura 22.47 Carebara (=Paedalgus)



colección de CEPLAC, Bahía) de una especie que, aunquemiembro de la tribu no se puede ubicar fácilmente en algunode los géneros conocidos. Las obreras poseen antenas de12 segmentos con maza antenal de 3. Diente basal separadopor un largo diastema del resto de dientes (3) del margenmasticador. Ojos reducidos a pocas facetas, situados ante-riormente. Propodeos con proyecciones laterales como lámi-nas que unen las esquinas propodeales superiores a los ló-bulos metapleurales. Siguiendo las claves de Bolton (1987,1994) con estas hormigas se llega a Megalomyrmex. Sin em-bargo, no pertenecen a este género, tal como está definido(Brandão 1990). Tampoco corresponden a las Monomoriumen el concepto de Bolton (1987). Existe otra obrera de Bahia,Brasil (CEPLAC) cuyas características morfológicas pare-cen ser un puente entre las típicas Megalomyrmex yMonomorium. Si estas obreras representan nuevos géneroso especies grupo dentro de Monomorium, es algo que sólose sabrá después de un análisis filogenético en la tribuSolenopsidini.

Género Oxyepoecus Santschi (Figura 22.51)

Antenas de 11 segmentos con mazo de 3. Propodeo anguladoy clípeo bicarinado longitudinalmente. Once especies cono-cidas del Brasil al sur (Kempf 1974) más siete sin describir(Albuquerque, en prensa). Recientemente se coleccionóOxyepoecus inquilinus (Kusnezov) en Meta, Colombia(Fernández 2002b).

Género Solenopsis Westwood (Figs. 22.52,22.53)

Hormigas pequeñas, monomóficas a dimórficas, habitantesmuy comunes en la hojarasca. Antenas de 10 segmentos conmazo de 2. Propodeo sin dientes o espinas. Trager (1991)revisa las hormigas del fuego (S. grupo geminata) y Taber(2000) revisa la extensa literatura sobre S. invicta, importan-te plaga en EEUU y uno de los insectos más estudiados, yotras Solenopsis del grupo geminata. Las especies peque-ñas y monomórficas (antes subgénero “Diplorhoptrum”)forman un grupo muy conspicuo en la hojarasca, en urgentenecesidad de revisión. Se han descrito alrededor de 90 espe-cies para la región Neotropical.

Es importante resaltar que no todas las especies estudiadasen Trager (1991) conforman un grupo natural. Se tiende aagregar las Solenopsis con castas dimórficas en el grupogeminata, pero este fenómeno puede estar presente en otroslinajes del género (Creighton 1930). Taber (2000) sugiere quelas hormigas del fuego son un grupo derivado dentro del géne-ro, aunque puede suceder lo contrario, siendo las pequeñasespecies (“thief ants”) linajes derivados e independientes. Esnecesario estudiar toda la fauna de este taxón para dilucidaragrupaciones subgenéricas, sus límites, relaciones y núme-ros de especies. Van der Meer (1986) revisa el potencial usode caracteres químicos en separación de especies. Figura 22.51 Oxyepoecus

Figura 22.48 Allomerus

Figura 22.49 Megalomyrmex

Figura 22.50 Monomorium



Bajo el concepto de Solenopis se incluye aquíCarebarella. En este género (con tres especies descritasen la región Neotropical) las antenas tienen 10 segmen-tos con maza de 2; el clípeo está modificado como plata-forma que se eleva sobre el resto del tegumento (Figura22.53). Sin embargo, estas diferencias caen dentro delespectro de variación dentro de Solenopsis (Fernández,com. pers.) y el género será sinónimo menor de Solenopsis(MacKay et al., en prensa).

Tribu Stegomyrmecini

Tribu monotípica confinada a la región Neotropical. Los ló-bulos frontales se expanden notoriamente sobrepasando elmargen anterior del clípeo. Escrobas antenales profundas,muy notorias.

Género Stegomyrmex Emery (Figura 22.54)

Diniz (1990) revisa las tres especies de este grupo raramentecoleccionado.

Tribu Stenammini

Tribu con varios representantes, especialmente en el ViejoMundo. Este es un grupo no claramente definido, aunqueaparentemente agrupado por características de la mandíbulay configuración del mesosoma (Terayama y Yamane 2000).Bolton (1994, 1995) ubica en esta tribu Bariamyrma Lattkedescrita con base de una hembra alada de Venezuela (Lattke1990a). Este género pasará a sinonimia menor (junior) den-tro de la tribu, por lo cual se excluye de esta sinopsis (Bolton,com. pers.; Lattke, com. pers.).

Género Lachnomyrmex Wheeler (Fig. 22.55)

Hormigas pequeñas habitantes de hojarasca en las selvasbajas. Escrobas antenales muy conspicuas. Perfil delmesosoma convexo. Propodeo con espinas. Smith (1944) yWeber (1950) ofrecen algunas notas taxonómicas y Fernándezy Baena (1997) ofrecen una clave para las cinco especiesconocidas.

Género Rogeria Emery (Figura 22.56)

Pequeñas habitantes de hojarasca. Antenas de12 segmen-tos con mazo de 3. Esquina posteroventral de la cabeza conun surco corto y estrecho que se dirige hacia la esquina.Esquinas pronotales agudas. Kugler (1994) revisa el género,con 21 especies para el Neotrópico.

Género Stenamma Westwood (Figura 22.57)

Antenas de 12 segmentos con maza de 4. Claves en Smith(1962). Cinco especies en Mesoamérica y Colombia.

Figura 22.52 Solenopsis

Figura 22.53 Solenopsis (=Carebarella)

Figura 22.54 Stegomyrmex

Figura 22.55 Lachnomyrmex



Tribu Tetramoriini

Tribu representada principalmente en el Viejo Mundo, conun género en la región Neotropical. Mandíbulas con nume-rosos dientes y dentículos, aguijón con un apéndice apicallameliforme (Bolton 1976, 1979, 1980).

Género Tetramorium Mayr (Fig. 22.58)

Once especies en América, cuatro de ellas introducidas.Bolton (1979) revisa la fauna del Nuevo Mundo.

Figura 22.56 Rogeria

Figura 22.57 Stenamma Figura 22.58 Tetramorium

Agradecimientos

A todos los colegas y amigos que de una u otra forma han fortalecido el entendimiento de estas hormigas tan fascinantescomo poco estudiadas. A Mónica Ospina y Jeffrey Sosa por sus observaciones y correcciones al manuscrito. Al Dr. CarlosR.F. Brandão (Museo de Zoología, São Paulo) por su gentil información sobre las revisiones en curso de algunos géneros deMyrmicinae, así como a la Dra. María Lourdes de Andrade (Basilea, Suiza).

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Clave para las subfamilias y géneros 233

Capítulo 15

Clave para las subfamilias y géneros

E. E. Palacio y F. FernándezNota 1. Las claves incluyen todos los géneros de la región Neotropical en un sentido amplio. Esto significa quese incluyen algunos elementos neárticos presentes en México.

Nota 2. Para la observación de muchas de las características morfológicas utilizadas en esta clave se recomien-da tener ejemplares tanto en líquido (alcohol al 70%) como montados en seco. Muchos especímenes con tegu-mento delgado y flexible (por ejemplo Dolichoderinae y Formicinae) se colapsan al secarse y en consecuenciavarios caracteres, especialmente en el abdomen (por ejemplo la presencia de acidoporo) no se pueden observarcon claridad. Caracteres como la esculturación del tegumento y la pilosidad, por su parte, se observan mejor enejemplares montados en seco. Es aconsejable que los especímenes pequeños (de menos de 5mm) se examinenen equipos que puedan alcanzar un aumento de 60 X o superior. Las claves incluyen tanto caracteres usadostradicionalmente para separar subfamilias, como autoapomorfías encontradas en trabajos más recientes; estasúltimas con frecuencia son difíciles de observar por lo que se recomienda verificar todas las característicasmencionadas en cada numeral, antes de tomar una decisión.

Clave para las subfamilias

1 Cuerpo con un sólo segmento aislado o reducido (elpecíolo, pe) entre el mesosoma y el gaster (Figuras 15.1,15.2, 15.3). Primer segmento del gaster enteramente con-fluente con el segundo o separado de este por una ligeraconstricción (c); en este último caso, el primer segmentodel gaster no se encuentra marcadamente reducido (Fi-guras 15.1, 15.2, 15.3) .......................................................... 2

- Cuerpo con dos segmentos aislados o reducidos (el pe-cíolo y el pospecíolo) entre el mesosoma y el gaster (Fi-guras 15.4, 15.5, pd). Pospecíolo tan reducido como elpecíolo o más grande que este, pero en ambos casosnotablemente más pequeño que el primer segmento delgaster y separado de este por una constricción (c) muymarcada (Figuras 15.4, 15.5) .............................................. 6

2 (1) Espiráculos de los segmentos tres a cinco del gaster(segmentos abdominales cinco a siete) expuestos, nocubiertos por el tergo de los segmentos precedentes yvisibles sin necesidad de distender el abdomen (Figuras15.2, 15.4, 15.6, ea). Apertura de la glándula metapleuralcubierta dorsalmente por un largo flanco cuticular (fc),paralelo al eje principal del cuerpo (Figuras 15.2, 15.4,15.6). Esterno del helcio grande, convexo en su parteventral y visible lateralmente (Figura 15.6, st). Glándulametatibial generalmente presente (Figura 15.8, gm).................................................................................................. 3

- Espiráculos de los segmentos tres a cinco del gaster noexpuestos, escondidos bajo el tergo de los segmentosprecedentes y sólo visibles con distensión abdominal(Figuras 15.3, 15.7). Apertura de la glándula metapleuralno cubierta dorsalmente por un flanco cuticular largo(Figura 15.7, g). Esterno del helcio pequeño, no visiblelateralmente (Figura 15.7, st). Glándula metatibial ausente(Figura 15.9)........................................................................... 4

3 (2) Pigidio grande y bordeado apicalmente por pequeñasespinas o dentículos (Figura 15.6, pi, 15.12). Garrastarsales simples (Figura 15.13). Espiráculos propodealessituados en la parte inferior de los costados del propodeo,debajo de la longitud media del esclerito (Figura 15.6,ep). Obreras monomórficas o escasamente dimórficas,con mandíbulas triangulares serialmente denticuladas osin dientes (Figura 15.10) (hormigas colectadas con pocafrecuencia) ................................................... Cerapachyinae

- Pigidio reducido a un estrecho esclerito en forma de U ya lo sumo con cuatro espínulas apicales inconspicuas.Garras tarsales con un proceso preapical dentiforme (Fi-gura 15.14). Espiráculos propodeales situados en la par-te superior de los costados del propodeo, justo sobre laparte media del esclerito (Figura 15.11, ep). Obreras confrecuencia marcadamente polimórficas; las mayores (sol-


234 Claves y sinópsis de las subfamilias y géneros

Figura 15.1

Figura 15.2

Figura 15.3

Figura 15.6

Figura 15.7

Figura 15.4

Figura 15.5

Figura 15.8 Figura 15.9

Figura 15.11

Figura 15.10



dados) con mandíbulas alargadas y esbeltas, provistasde dos dientes preapicales largos y espiniformes (Figura15.15) ...................................... (Cheliomyrmecini) Ecitoninae

4 (2) Aguijón presente (Figura 15.16, a). Tercer segmentoabdominal (= primer segmento del gaster) generalmentecon una constricción posterior ligeramente marcada (Fi-gura 15.17, c); de lo contrario, las mandíbulas son alarga-das y lineares, abruptamente curvadas hacia adentro cer-ca a su ápice e insertadas en medio del margen anteriorcefálico (Figura 15.20). Cuarto segmento abdominal (se-gundo segmento del gaster, s4) con fusión tergosternal,los dos escleritos están rígidamente fusionados y soninmóviles uno con respecto al otro (Figura 15.16, s4)................................................................................... Ponerinae

- Aguijón ausente (Figuras 15.18; 15.19, ac). Tercer seg-mento abdominal generalmente confluente con el cuarto,sin constricción posterior (Figura 15.18, c). Mandíbulasde forma variada, pero nunca alargadas y lineares, gene-ralmente como en la Figura 15.21. Cuarto segmento ab-dominal sin fusión tergosternal, los dos escleritos estánseparados y son móviles uno con respecto al otro (Figu-ra 15.19 s4) ........................................................................... 5

5 (4) Apice del gaster con un acidoporo circular a semicircularque sale del hipopigio y que usualmente está proyecta-do en forma tubular y bordeado por sedas, algunas ve-ces cubierto por una proyección del pigidio (Figuras 15.22y 15.23). Tergo del quinto segmento del gaster (últimosegmento abdominal) grande y visible (Figura 15.25, t).Propodeo casi siempre redondeado o ligeramenteangulado visto de perfil (Figura 15.25, p), raramente pre-senta protuberancias, láminas o espinas .......... Formicinae

- Ápice del gaster con el hipopigio (h) careciendo deacidóporo y formando un margen posterior liso (Figura15.24, 15.26). Tergo del quinto segmento del gaster pe-queño y usualmente no visible. Propodeo (p) algunasveces notablemente angulado, con protuberancias cóni-cas, láminas o espinas conspicuas (Figuras 15.24, 15.26,15.27), particularmente en especies de más de 5mm.......................................................................... Dolichoderinae

6 (1) Ojos notablemente desarrollados, ocupando cuandomenos la mitad de los lados de la cabeza (Figura 15.28).

Ocelos presentes (Figura 15.29, oc) .......................................................................................... Pseudomyrmecinae

- Ojos nunca abarcando más de la mitad de los lados de lacabeza (Figuras 15.30 y 15.31). Ocelos casi siempre au-sentes ................................................................................... 7

7 (6) Lóbulos frontales (l) generalmente bien desarrolladosy algunas veces notablemente expandidos (Figuras 15.31,15.35, 15.36, 15.37), inserciones antenales cubiertas enparte o completamente por los lóbulos frontales; de locontrario, los ojos están bien desarrollados y compues-tos por más de un omatidio. Tercer segmento abdominal(pospecíolo, pp) sin fusión tergosternal (Figura 15.32).Glándula metatibial ausente (Figura 15.9). Espiráculos delos segmentos dos a cuatro del gaster no expuestos, es-condidos bajo el tergo de los segmentos precedentes(Figura 15.5) ......................................................... Myrmicinae

- Lóbulos frontales vestigiales o ausentes (Figura 15.30,15.34), inserciones antenales completamente expuestasen vista frontal. Ojos reducidos a un sólo omatidio,vestigiales o ausentes (Figuras 15.30, 15.34, 15.38, 15.39).Tercer segmento abdominal (pospecíolo) con fusióntergosternal (Figura 15.33). Glándula metatibial presente(Figura 15.8, gm). Espiráculos de los segmentos dos acuatro del gaster expuestos y visibles sin necesidad dedistender el abdomen (Figuras 15.38, 15.39) .................... 8

8 (7) Gaster con una profunda constricción entre el primery segundo segmentos y una constricción similar entre elsegundo y el tercero (Figura 15.38, c). Sutura promesonotalpresente y muy conspicua en vista dorsal (Figura 15.38,sp). Espiráculos propodeales situados en la parte inferiorde los costados del propodeo, debajo de la longitud me-dia del esclerito (Figura 15.38, ep). Primer segmento delgaster mucho más corto que los segmentos restantescombinados. (Hormigas muy raramente coleccionadas).................................................................... Leptanilloidinae

- Gaster sin constricciones entre los segmentos uno y dos,ni entre el dos y el tres (Figura 15.39). Sutura promesonotalcompletamente ausente en vista dorsal (Figura 15.39).Espiráculos propodeales situados en la parte superior delos costados del propodeo (Figura 15.39, ep). Primer seg-mento del gaster tan largo o más largo que los segmen-tos restantes combinados ................ (Ecitonini) Ecitoninae



Figura 15.13 Figura 15.14Figura 15.12

Figura 15.15

Figura 15.16

Figura 15.17

Figura 15.18

Figura 15.19



Figura 15.24

Figura 15.25



Figura 15.28

Figura 15.29

Figura 15.31

Figura 15.34

Figura 15.38

Figura 15.26

Figura 15.27

Figura 15.30

Figura 15.32

Figura 15.39


Figura 15.33

Figura 15.35



Nota. Antes de utilizar estas claves, es aconsejable leer el glosario de términos morfológicos para familiarizarse con lasestructuras básicas y así poder ubicar con más facilidad los caracteres mencionados adelante. Muchas característicascomo las carenas y suturas pueden ser difíciles de observar, particularmente en especímenes pequeños; en estos casosse recomienda variar la posición del ejemplar y la incidencia de luz sobre éste. Cuando se mencione el número desegmentos antenales, estos incluyen el funículo (o flagelo) más el escapo. Las ilustraciones laterales del cuerpo yfrontales de la cabeza, generalmente representan la apariencia general de cada género, es decir que el dibujo normalmentedebe parecerse a la hormiga que está siendo identificada; la comparación del espécimen con la ilustración correspondien-te puede ser una ayuda adicional en la determinación.

Claves para los géneros


1 Cabeza con una carena curvada a ligeramente recta que seextiende desde el margen posterior de la porción lateraldel clípeo hasta la gena, ligeramente debajo y en frentede los ojos (Figura 15.40, cap) ........................... Cerapachys

- Cabeza sin dicha carena (Figuras 15.41, 15.42)................................................................................................ 2

2 (1) Gaster con constricciones entre los segmentos 2 y 3 yentre 3 y 4, además de la constricción entre los 1 y 2(Figura 15.43); Brasil .................................. Sphinctomyrmex

Figura 15.45

Figura 15.40


Figura 15.43

Figura 15.44

- Gaster con constricción sólo entre los segmentos 1 y 2(Figuras 15.44, 15.45) .......................................................... 3

3 (2) Surcos antenales presentes (Figura 15.41, e). Ojos biendesarrollados. Superficie de la cabeza y el mesosoma al-gunas veces con estrías longitudinales (Figura 15.44)...................................................................... Cylindromyrmex

- Surcos antenales ausentes. Ojos diminutos a vestigiales(Figura 15.42). Superficie de la cabeza y el mesosoma conesculturación variada, pero sin estrías longitudinales (Fi-gura 15.45) ................................................... Acanthostichus




1 Hipostoma (hi) con una expansión anterolateral dentiforme,algunas veces poco desarrollada (Figura 15.46, hi).Mesosterno expandido anteromedialmente, convexo envista ventral (Figura 15.48). Tegumento grueso y con fre-cuencia esculturado; propodeo rara vez con espinas,lamelas o ángulos bien definidos (Figuras 15.50, 15.51, p);pronoto rara vez con espinas con espinas anterolaterales.............................................................................. Dolichoderus

- Hipostoma reducido a una tenue banda anterolateral (Fi-gura 15.47). Borde anterior del mesosterno plano (Figura15.49). Tegumento delgado y flexible; propodeo algunasveces con procesos cónicos o aurículas (Figuras 15.52,15.56), nunca con espinas; pronoto inerme ...................... 2

2 (1) Nodo del pecíolo en forma de escama fuertementereducida o ausente; pecíolo oculto por el abdomen cuan-do es visto dorsalmente (Figura 15.53, pe) ....................... 3

- Escama peciolar presente y definida, aunque algunasveces fuertemente inclinada hacia adelante; pecíolo (pe)visible dorsalmente, no oculto bajo el abdomen (Figuras15.52, 15.54, 15.56, 15.59) ................................................... 4

3 (2) En vista dorsal cuatro tergos visibles en el gaster(Figura 15.53) ......................................................... Tapinoma

- En vista dorsal cinco tergos visibles en el gaster; Panamá........................................................................ Technomyrmex

4 (2) Tercer segmento del palpo maxilar alargado, similar enlongitud a los segmentoscuatro a seis combinados (Fi-gura 15.55). Propodeo (p) con protuberancia coniformesque se proyectan más o menos verticalmente (Figura15.52), o menos frecuentemente con aurículas (Figura15.56). Psamóforo siempre presente con distinto gradode desarrollo (Figura 15.56, ps) ....................... Dorymyrmex

- Tercer segmento del palpo maxilar similar en longitud alcuarto. Propodeo generalmente inerme, a lo sumo angulado(Figuras 15.54, 15.59). Psamóforo ausente ........................ 5

5 (4) Ojos ausentes (Figura 15.58); sur de Sudamérica.................................................................................. Anillidris

- Ojos presentes .................................................................... 6

6 (5) Dos a doce largos pelos curvados ventralmente sobreel margen anterior del clípeo; primer tergo del gaster seproyecta sobre el pecíolo (Figuras 15.53 y 15.59) ......... 7

- Dos a seis pelos cortos sobre el margen anterior del clí-peo; primer tergo del gaster no se proyecta sobre el pe-cíolo ...................................................................................... 8

7 (6) Obrera con ojos pequeños y ubicados muy adelanteen la cabeza;carena frontal reducida o ausente; espiráculopropodeal redondeado .............................. Bothriomyrmex

- Obreras con ojos de desarrollo normal, más grandes queen el dilema anterior; carena frontal siempre presente;espiráculo propodeal a menudo alargado ........ Forelius

8 (6) Perfil del mesonoto (me) notablemente elevado porencima del nivel del pronoto (Figura 15.59). Gaster fre-cuentemente doblado sobre el mesosoma en especímenesmontados en seco .................................................... Azteca

- Perfil de mesoto a lo sumo al mismo nivel del pronoto(Figura 15.54). Gaster nunca doblado sobre el mesosomaen especímenes montados en seco .............. Linepithema

Figura 15.47


Figura 15.50Figura 15.46

Figura 15.51




Figura 15.58

Figura 15.59

Figura 15.52

Figura 15.53

Figura 15.55

Figura 15.54

Figura 15.57

Figura 15.56

1 Pecíolo (pd) de un segmento; pospecíolo ampliamentearticulado posteriormente con el gaster (Figura 15.60).Mandíbulas de los soldados con dos dientes preapicaleslargos y espiniformes (Figura 15.64). Proceso subpeciolarcerrado anteriormente (Figura 15.62) ......... Cheliomyrmex

- Pecíolo de dos segmentos (Figura 15.67 pd); pospecíolo ygaster separados por una constricción conspicua (Figura15.61). Mandíbulas de los soldados con o sin dientespreapicales (Figuras 15.65, 15.66, 15.72); si se presentandos, estos no son tan largos ni espiniformes. Proceso

subpeciolar abierto anteriormente (Figura 15.63)................................ 2

2 (1) Garras tarsales simples, sin dientes; a lo sumo con unaligera protuberancia roma preapical (Figura 15.68). Lon-gitud de la obreras mayores generalmente de menos de8mm ................................................................... Neivamyrmex

- Garras tarsales con un diente preapical conspicuo (Figu-ra 15.69). Longitud de la obreras mayores (o de los solda-dos) generalmente de más de 8mm ................................... 3



Figura 15.67

3 (2) Escapos antenales gruesos: su anchura apical es demás de 1/3 de su longitud total (Figuras 15.70; 15.72, es).......................................................................... Nomamyrmex

- Escapos antenales relativamente esbeltos: su anchuraapical es de menos de 1/3 de su longitud total (Figuras15.71, 15.73) .......................................................................... 4

4 (3) Esquinas posterodorsales del propodeo con espinaso lamelas (Figura 15.61, lm). Soldados casi siempre conlas mandíbulas excepcionalmente largas y en forma deanzuelos (Figura 15.66) ............................................... Eciton

- Esquinas posterodorsales del propodeo inermes, a lo sumoanguladas (Figura 15.74, p). Mandíbulas de los soldadosnunca en forma de anzuelos (Figura 15.73) ............... Labidus

Figura 15.60

Figura 15.61

Figura 15.62

Figura 15.63


Figura 15.68 Figura 15.69 Figura 15.70


Figura 15.73

Figura 15.66

Figura 15.74




15.82). Perfil del mesosoma claramente discontinuo (Fi-gura 15.89). Orificio de la glándula metapleural presente................................................................................................ 8

- Inserciones antenales bastante separadas del margenposterior del clípeo (Figuras 15.78, 15.92, i). Perfil delmesosoma generalmente casi recto o gradualmente con-vexo (Figuras 15.90, 15.91), rara vez discontinuo. Orificiode la glándula metapleural ausente ................. Camponotus

8 (7) Esterno del gaster en vista ventral con un surcotransverso notorio detrás del helcio; México .................. 9

- Primer esterno del gaster entero, sin surco transverso.................................................................................................. 10

9 (8) Mandíbulas triangulares y con dientes ............ Formica

- Mandíbulas falcadas, sin dientes .......................... Polyergus

10 (8) Coxas posteriores muy cerca entre sí; Argentina yChile .................................................................. Lasiophanes

- Coxas posteriores alejadas entre sí .................................. 11

11 (10) Fórmula palpal 3,3; México ................... Acanthomyops

- Fórmula palpal 6,4 ............................................................. 12

12 (11) Cuerpo dorsalmente con pares de pelos gruesos,erectos, firmes (Figura 15.89); ojos situados hacia laparte media de la longitud de la cabeza (Figura 15.77)............................................................................ Paratrechina

- Cuerpo sin pelos gruesos y erectos. Ojos en posicióndiferente; México ............................................................. 13

13 (12) Segmentos tres y cuatro de los palpos maxilares muyalargados .................................................... Myrmecocystus

- Segmentos tres y cuatro de los palpos maxilares cortos.............................................................................................. 14

14 (13) Mandíbulas usualmente con 6 dientes. Mesosomacon constricción detrás del pronoto (Figura 15.93)............................................................................. Prenolepis

- Mandíbulas usualmente con más de 7 dientes. Mesosomasin constricción detrás del pronoto (Figura 15.94)...................................................................................... Lasius

1 Ojos muy grandes, ocupando casi todo el lado de lacabeza (Figura 15.75). Patas traseras inusualmente lar-gas, con el fémur ensanchado basalmente (Figura 15.76)................................................................................ Gigantiops

- Ojos ausentes, vestigiales o bien desarrollados, pero noocupando más de la mitad de los lados de la cabeza (Fi-guras 15.77, 15.78, 15.79). Patas traseras de longitud yforma normal (Figura 15.80) ............................................... 2

2 (1) Antenas con 11 segmentos o menos ......................... 3

- Antenas con 12 segmentos .............................................. 7

3 (2) Ojos diminutos, vestigiales o ausentes; cuando estánpresentes son anteriores a la longitud media cefálica (Fi-gura 15.79). Mandíbulas por lo general esbeltas, casi rec-tas y con el margen masticador por lo general notable-mente oblicuo con tres a cinco dientes (Figura 15.79, m)............................................................................... Acropyga

- Ojos bien desarrollados y situados justo detrás de lalongitud media cefálica (Figuras 15.81, 15.82). Mandíbu-las triangulares o subtriangulares, con el margenmasticador más o menos transverso y con 4 o más dien-tes o dentículos ................................................................... 4

4 (3) Antenas con 9 ó 10 segmentos .................................... 5

- Antenas con 11 segmentos ............................................... 6

5 (4) Antenas con un mazo apical de 2 ó 3 segmentos(Figura 15.84). Escama del pecíolo (pe) erecta, prominen-te y muy expuesta (Figura 15.83) ................ Myrmelachista

- Antenas sin mazo apical (Figura 15.85). Escama delpecíolo notablemente inclinada hacia adelante y escon-dida bajo la base del primer tergo del gaster (Figura 15.86)........................................................................ Brachymyrmex

6 (4) Mesonoto separado del metanoto por un surcotransverso notorio (Figura 15.87); México ..... Plagiolepis

- Mesonoto no separado del metanoto por un surcotransverso notorio (Figura 15.88); introducido ................................................................................................ Anoplolepis

7 (2) Inserciones antenales situadas cerca o en contactocon el margen posterior del clípeo (Figuras 15.77, i, 15.81,



Figura 15.75

Figura 15.76




Figura 15.83

Figura 15.84

Figura 15.85

Figura 15.86

Figura 15.87

Figura 15.88

Figura 15.89

Figura 15.90



Subfamilia Leptanilloidinae

Figura 15.91

Figura 15.92

Figura 15.93

Figura 15.94

1 Con constricciones en el gaster (Figura 15.95); Costa Rica,Colombia, Ecuador, Bolivia ................ Leptanilloides

- Sin constricciones en el gaster (Figura 15.96); Brasil............................................................... Asphinctanilloides



1 Pospecíolo (pp) articulado en la superficie dorsal delprimer segmento del gaster (Figura 15.97). Gaster cordi-forme en vista dorsal y capaz de doblarse sobre elmesosoma ....................................................... Crematogaster

- Pospecíolo articulado en la superficie anterior del primersegmento del gaster (como en las Figuras 15.101, 15.102,15.103). Gaster no cordiforme y generalmente incapaz dedoblarse sobre el mesosoma ............................................. 2

2 (1) Cabeza en perfil con surcos antenales (e) bien desarro-llados que se extienden longitudinalmente por debajo ymás atrás de los ojos (Figuras 15.101, 15.103). Si los ojosestán ausentes, entonces: escapos antenalesabruptamente curvos cerca a su inserción, con su máxi-mo diámetro en o cerca de la curvatura y aplanándosenotablemente a partir de la curva hacia el ápice (Figura15.99, es) ............................................................................... 3

- Cabeza con los surcos antenales presentes o ausentes,pero nunca extendiéndose longitudinalmente por debajoy atrás de los ojos, que pueden estar ubicados ligera-mente encima (Figura 15.109), detrás, debajo (Figuras15.108, 15.116) o justo sobre el margen ventral de lossurcos (Figura 15.120). Escapos antenales usualmentepoco curvados en su base, si lo están entonces son cilín-dricos a subcilíndricos, no aplanados ............................. 8

3 (2) Antenas con doce segmentos (Figuras. 15.98, 15.99)............................................................................... Basiceros

- Antenas con siete a nueve segmentos ............................ 4

4 (3) Mandíbulas triangulares, márgenes masticadoresserialmente dentados y/o denticulados, y enteramenteen contacto cuando las mandíbulas están completamen-te cerradas (Figura 15.100).................................................. 5



- Mandíbulas lineares, sus inserciones están separadas detal modo que sus márgenes masticadores se cruzan oentran en contacto sólo en el ápice (Figura 15.104)................................................................................................ 6

5 (4) Antenas con ocho segmentos ...................... Octostruma

- Antenas con siete segmentos ................... Eurhopalothrix

6 (4) Antena con nueve segmentos. Mandíbulas largas,delgadas, curvadas hacia arriba (Figura 15.102, 15.104).Colombia y Ecuador ........................................ Protalaridris

- Antena con 7 segmentos. Mandíbulas variables pero nocurvadas hacia arriba (Figuras 15.105, 15.106) ................ 7

7 (6) Mandíbula con dientes preapicales cortos perodistinguibles claramente, algunos sobresalientes con res-pecto a los demás (Figura 15.105) ................. Rhopalothrix

- Mandíbula con dientes preapicales muy cortos, casiindistinguibles (Figura 15.106) .......................... Talaridris

8 (2) Ojos ubicados muy atrás en los lados de la cabeza, porlo general separados del borde occipital cefálico (bo) (ex-cluyendo espinas occipitales) por una distancia menor asu máximo diámetro en vista lateral (Figuras 15.108, 15.109).Lóbulos frontales (l) notablemente expandidos lateralmen-te y cubriendo las mejillas en vista frontal (Figuras 15.107,15.110, 15.111, 15.112). Carenas frontales muy desarrolla-das y conformando un área en forma de placa que constitu-ye la superficie dorsal cefálica ......................... Cephalotes

- Ojos ubicados atrás, adelante o hacia la parte media de loslados de la cabeza, pero siempre separados del bordeoccipital por una distancia claramente mayor que su máxi-mo diámetro en vista lateral. Lóbulos frontales usual-mente no tan expandidos; si cubren las mejillas (Figuras15.113, 15.115, 15.141), entonces: carenas frontales notan desarrolladas y nunca conformando la superficiedorsal cefálica ..................................................................... 9

9 (8) Lóbulos frontales (l) notablemente expandidos lateral-mente, cubriendo las porciones laterales del margen an-terior del clípeo en vista frontal (Figuras 15.113, 15.115).Pecíolo con pedúnculo largo (Figuras 15.114, 15.116,pdl). Surcos antenales profundos y extendiéndose hastalas esquinas occipitales (Figura 15.116, e) .........................10

- Difiere de la opción anterior en una o más características.Lóbulos frontales normales, no expandidos lateralmenteadelante; margen anterior del clípeo claramente visibleen vista frontal; de lo contrario (Figuras 15.132, 15.141):pecíolo sésil, sin pedúnculo peciolar (Figura 15.139), an-tenas de seis segmentos. Surcos antenales ausentes ode profundidad variable ....................................................11

10 (9) Esquinas posterodorsales del propodeo anguladas oa lo sumo con espinas cortas (Figura 15.114, esp). Super-ficie del cuerpo cubierta con pelos escamiformes......................................................................... Stegomyrmex

- Esquinas posterodorsales del propodeo con espinaslargas (Figura 15.116, esp). Superficie del cuerpo conpelos largos y simples ................................... Blepharidatta

11 (9) Segmentos apical y preapical de las antenas alargadosy ensanchados para formar una maza bien definida dedos segmentos (Figura 15.126C, 15.129A) .........................12

- Antenas nunca terminando en maza apical bien definidade dos segmentos; maza compuesta por uno (Figura15.126B), tres (Figura 15.126D), cuatro segmentos (Figu-ra 15.126E) o ausente (Figura 15.126A) ......................... 25

12 (11) Antenas con siete segmentos o menos ......................13

- Antenas con nueve a doce segmentos ..........................15

13 (12) Antenas con siete segmentos (Figura 15.117). Ojosubicados en el extremo posterior de los surcos antenales.Pecíolo sésil ......................................................... Tatuidris

- Antenas con seis segmentos o menos. Ojos (si presentes)ubicados en el margen inferior de los surcos. Pecíolopedunculado ..................................................................... 14

14 (13) Mandíbulas insertadas en los lados del margen ante-rior cefálico de tal modo que tienden a converger hacia elápice cuando están cerradas (Figuras 15.119, 15.121,15.123). Borde interno mandibular generalmente con nu-merosos dientes y/o dentículos (Figura 15.118)................................................................................. Pyramica

- Mandíbulas insertadas hacia la parte media del margenanterior cefálico de tal forma que tienden a divergir haciael ápice cuando están cerradas (Figura 15.122). Bordeinterno mandíbular generalmente con sólo uno a cuatrodientes preapicales ............................................ Strumigenys

15 (12) Mandíbulas alargadas y lineares (Figura 15.124), ter-minando en una horqueta apical de 3 dientes; márgenesbasal y masticador de la mandíbulas no diferenciables................................................................... Acanthognathus

- Mandíbulas triangulares a subtriangulares (Figuras 15.127,15.129b), algunas veces notablemente alargadas (15.127),pero nunca terminando en forma de horqueta, y con losmárgenes basal y masticador bien diferenciables ............16

16 (15) Carenas frontales (ca) extendiéndose posterior-mente más atrás del nivel de los ojos (Figura 15.125), o:Surcos antenales presentes. Antenas siempre con 11 seg-mentos ..............................................................................17





Figura 15.102

Figura 15.103



Figura 15.97




Figura 15.114



Figura 15.115

Figura 15.116




Figura 15.125

Figura 15.126


Figura 15.129Figura 15.121 Figura 15.122



- Propodeo con un par de dientes o espinas (Figuras15.135, 15.136, p) ................................................................. 23

22 (21) Antenas con nueve segmentos. Obreras monomórficas............................ parte de Carebara (incluye Paedalgus)

- Antenas con diez segmentos. Obreras polimórficas o dé-bilmente dimórficas ........ Solenopsis (incluye Carebarella)

23 (21) Lóbulo medio del clípeo bicarenado y notablementeelevado, formando una placa estrecha que se fusionacon la carena frontal y termina en dos dientes romos en elborde anterior clipeal (Figura 15.140). Porción media delmargen anterior clipeal con 2 dientes apicales laterales.Mandíbulas con un diente en su margen basal (Figura15.140, d) ......................................................... Adelomyrmex

- Lóbulo medio del clípeo algunas veces bicarenado, perosin formar una placa que se fusiona con la carena frontal.Porción media del margen anterior clipeal sin dientes la-terales (Figura 15.137). Mandíbulas sin dientes en sumargen basal ........................................................................ 24

24 (23) Antenas con doce segmentos. Cabeza y mesosomasin pelos erectos visibles en sus superficies dorsales.Ojos bien desarrollados y con múltiples facetas (Figura15.136). Obreras monomórficas .... parte de Cardiocondyla

- Antenas con nueve, diez u once segmentos. Cabeza ymesosoma siempre con pelos erectos, algunas veces lar-gos y abundantes. Ojos reducidos a vestigiales (Figuras15.134, 15.137). Obreras dimórficas ...........................................................parte de Carebara (incluye Oligomyrmex)

25 (11) Antenas con siete a once segmentos (Figuras 15.145,15.147) ................................................................................. 26

- Antenas con doce segmentos (Figura 15.179) ............... 51

26 (25) Mandíbulas alargadas y lineares, pero robustas; ter-minando en una horqueta apical de 2 dientes. Cabezatriangular, estrechándose notablemente en su parte an-terior (Figura 15.138). Antenas reposando debajo de losojos cuando se apoyan sobre la superficie de la cabeza.................................................................................. Daceton

- Mandíbulas triangulares y nunca terminando en unahorqueta apical de dos dientes. Cabeza subcuadrada orectangular, sólo ligeramente estrechada anteriormente(Figuras 15.141, 15.143, 15.145). Antenas reposando so-bre o en frente de los ojos cuando se apoyan sobre lasuperficie de la cabeza .................................................... 27

27 (26) Alveólos antenales totalmente expuestos en vistafrontal (Figura 15.145). Mandíbulas con un diente en elmargen basal y tres en el margen masticador (Figura15.145). México a Guatemala ...................... Perissomyrmex

- Carenas frontales muy cortas, sin extenderse más atrás delnivel de los ojos cuando estos están presentes (Figuras15.131, 15.134). Surcos antenales ausentes. Antenas con9-12 segmentos .................................................................. 20

17 (16) Superficie dorsal de la cabeza con numerososdentículos (Figura 15.143). Pronoto generalmente con másde 2 pares de espinas o dentículos (Figura 15.144, epr).Primer tergo del gaster con numerosos tubérculos (Figu-ra 15.144, t1 ) ............................... parte de Trachymyrmex

- Superficie dorsal de la cabeza sin dentículos. Pronotoinerme o a lo sumo con ángulos humerales. Primer tergodel gaster liso......................................................................18

18 (17) Mandíbula con 10 dientes, alternándose en tamañodesde la base hacia el ápice grande/pequeño (Figura15.132). Lóbulos frontales notoriamente expandidos la-teralmente, sobrepasando los ángulos anterolaterales dela cabeza (Figura 15.132). Brasil .............. Phalacromyrmex

- Mandíbulas normalmente con 5 dientes nunca alternán-dose en tamaño. Lóbulos frontales se expanden modera-damente, nunca hasta sobrepasar los ángulosanterolaterales de la cabeza (Figura 15.125) ................. 19

19 (18) Porción media del clípeo longitudinalmentebicarenada. Propodeo con el espiráculo muy cercano almargen del declive, visto de perfil. Superficie de los sur-cos antenales lisa y brillante, contrastando con la super-ficie cefálica densamente esculturada ...... Lachnomyrmex

- Porción media del clípeo no bicarenada longitudinalmente.Propodeo con el espiráculo (ep) claramente separado delmargen del declive, visto de perfil (Figura 15.125). Super-ficie de los surcos antenales opaca, sin contrastar con lasuperficie cefálica ............................. parte de Wasmannia

20 (16) Mandíbulas alargadas, triangulares, con su margenmasticador de más del doble de la longitud del margenbasal (Figura 15.127). Lóbulos frontales poco desarrolla-dos, inserciones antenales casi expuestas en vista fron-tal; fosas antenales grandes y profundas. Nodo peciolar(n) ausente o poco diferenciado (Figura 15.128)........................................................................... Lenomyrmex

- Mandíbulas triangulares y con el margen masticador a losumo del doble de la longitud del margen basal (Figuras15.129B, 15.134). Lóbulos frontales (l) bien desarrolladosy cubriendo en gran parte las inserciones antenales (Fi-gura 15.137); fosas antenales pequeñas. Nodo peciolarsiempre bien diferenciado (Figuras 15.130, 15.133)............................................................................................... 21

21 (20) Propodeo (p) inerme, sin espinas (Figuras 15.130,15.133) ................................................................................. 22

Figura 15.133


Figura 15.136



Figura 15.130


Figura 15.141

Figura 15.142


Figura 15.145



15.148, pr) entonces el primer tergo del gaster es liso olongitudinalmente carenado (Figura 15.148, cl), sin tu-bérculos ............................................................................... 33

33 (32)Cabeza con su borde posterior semicircular en vistafrontal (Figura 15.146). Surcos antenales profundos,divergiendo notablemente en dirección al margen poste-rior cefálico. Superficie dorsal del promesonoto conti-nua, sin tubérculos. Superficie de la cabeza y el mesosomafuertemente estriada o rugoreticulada, con frecuenciabrillante. Pelos erectos del cuerpo generalmente cortos yesparcidos ................................................. Procryptocerus

- Cabeza con su borde posterior ligeramente bilobulado(Figura 15.147). Surcos antenales poco profundos y notan divergentes. Superficie dorsal del promesonoto contubérculos romos (Figura 15.148). Superficie de la cabezay el mesosoma opaca y granulosa. Superficie del cuerpocon pelos largos y flexibles abundantes ............................................................................................ parte de Sericomyrmex

34 (28) Lóbulos frontales (l) muy próximos entre sí; porciónmedia posterior del clípeo (cp), entre los lóbulos, muyestrecha (Figuras 15.149, 15.151, 15.154) ....................... 35

- Lóbulos frontales separados notablemente por la porciónmedia posterior del clípeo (Figuras 15.155, 15.157).............................................................................................. 38

35 (34) Margen anterior del clípeo con un pelo medio largo,único, que se proyecta sobre las mandíbulas. Antenascon maza de tres segmentos (Figura 15.159). Mesosomanunca con pelos escamiformes, tubérculos o espinas (ex-cepto las espinas propodeales) ....................... Oxyepoecus

- Margen anterior del clípeo sin un pelo único que seproyecte hacia adelante; en su lugar pueden haber doso más pelos. Antenas sin mazo de tres segmentos.Mesosoma con pelos escamiformes, tubérculos o espi-nas ......................................................................................... 36

36 (35) Superficie del cuerpo cubierta con pelosescamiformes (Figura 15.150). Hipostoma (hi) con expan-siones anterolaterales dentiformes .....................Myrmicocrypta

- Superficie del cuerpo cubierta sin pelos escamiformes.Hipostoma sin dientes ...................................................... 37

37 (36) Dorso pronotal con diez a doce espinas bien defini-das (Figura 15.152a), 8 a 10 de los cuales están dispues-tos en forma circular, con los restantes en el centro, cuan-do son vistos dorsalmente (Figura 15.152b). Unión entreel promesonoto y el propodeo moderadamente estrechaen vista lateral. Nodo del pecíolo con dos espinas dorsa-les bien definidas (Figura 15.152, n) .............. Mycocepurus

- Alveólos antenales parcial o totalmente cubiertos por loslóbulos frontales. Mandíbulas sin diente en el margenbasal y con más de tres dientes en el margen masticador............................................................................................. 28

28 (27) Carenas frontales (ca) conspicuas y bien desa-rrolladas, extendiéndose posteriormente hasta las es-quinas occipitales cefálicas y con frecuencia forman-do surcos (Figuras 15.141, 15.143, 15.146, 15.147)............................................................................................ 29

- Carenas frontales cortas y extendiéndose sólo ligeramen-te hacia la parte posterior de la cabeza (Figura 15.149,ca); surcos antenales ausentes ...................................... 34

29 (28) Lóbulos frontales (l) notablemente expandidoslateralmente en su parte anterior, con frecuencia cu-briendo completamente o en gran parte las mejillas envista frontal (Figura 15.141). Surcos antenales algu-nas veces extendiéndose posteriormente para formaraurículas (Figura 15.141, au). Porción media del mar-gen anterior clipeal con dos dientes lameliformesapicales laterales (Figura 15.141, d). Promesonoto ge-neralmente con tubérculos o espinas romas (Figura15.139, pm)................................................... Cyphomyrmex

- Lóbulos frontales poco expandidos y no cubriendo lasmejillas. Surcos antenales nunca formando aurículas.Porción media del margen anterior clipeal sin dientesapicales. Promesonoto variable ....................................... 30

30 (29) Antenas con un mazo apical bien definido de tressegmentos. Pecíolo con un pedúnculo anterior largoy nodo bien definido (Figura 15.125) .......................... 31

- Antenas con mazo de un segmento o sin mazo apicaldefinido, segmentos funiculares alargándose gradual-mente hacia el ápice. Pecíolo (pe) sésil y con nodo pocodiferenciado (Figura 15.144) ........................................... 32

31 (30) Aguijón con un proceso lameliforme translúcidoapical o apicodorsal, en forma de espátula, triangular odentiforme (Figura 15.142) (visible bajo un considerableaumento, > 60X). Mandíbulas con más de seis dientes........................................................... parte de Tetramorium

- Aguijón normal, sin proceso lameliforme. Mandíbulascon menos de seis dientes .................parte de Wasmannia

32 (30) Superficie dorsal de la cabeza con numerososdentículos (Figura 15.143). Pronoto generalmente con másde dos pares de espinas o dentículos (Figura 15.144, epr).Primer tergo del gaster con numerosos tubérculos (Figu-ra 15.144, t1 ) ................................ parte de Trachymyrmex

- Superficie dorsal de la cabeza sin dentículos. Pronotoinerme; si se presentan tubérculos o espinas (Figura




Figura 15.150


Figura 15.153


- Dorso pronotal inerme o con pequeños tubérculosirregulares (Figura 15.153, pr). Unión entre el pronoto yel mesonoto marcadamente estrecha en vista lateral. Su-perficie dorsal del nodo del pecíolo inerme (Figura 15.153,n) ........................................................................ Apterostigma

38 (34) Cabeza al menos con un par de espinas o dentículosdorsales bien definidos (Figuras 15.160, 15.161) .......... 39

- Cabeza sin espinas, rara vez con un par de tubérculosdorsales (Figuras 15.162, 15.163)...................................... 43

39 (38) Superficie dorsal y lados del pronoto formando unaproyección en forma de triángulo; Brasil ...... Mycetagroicus

- Pronoto sin formar una proyección lateral en forma detriángulo ........................................................................... 40

40 (39) Angulos occipitales tridentados (Figura 15.161).......................................................................... Mycetarotes

- Angulos occipitales no tridentados .............................. 41

41 (40) Dorso del promesonoto con dos pares de espinas(Figura 15.156). Primer tergo del gaster liso, sin tubércu-los (Figura 15.156, t1) ..............................................................Atta

- Dorso del promesonoto con 3 o más pares de espinas(Figuras 15.144, 15.158). Primer tergo del gasterconspicuamente tuberculado (Figura 15.158, t1).............................................................................................. 42

42 (41) Mesosoma con la mayoría de las espinas de formairregular (Figura 15.144, epr). Obreras monomórficas........................................................... parte de Trachymyrmex

- Mesosoma con la mayoría de las espinas uniformes(Figura 15.158, epr). Obreras polimórficas........................................................................... Acromyrmex

43 (38) Porciones laterales del clípeo aplanadasdorsoventralmente y sobresaliendo a manera de un es-cudo que forma una pared en frente de las insercionesantenales ......................................................... Mycetophylax

- Porciones laterales del clípeo no modificadas en la formadescrita arriba ...................................................................... 44

44 (43) Pronoto con prominentes tubérculos dorsales.Cuerpo con abundante pilosidad larga y flexible............................................................................................. 45

- Pronoto rara vez con tubérculos, generalmente inerme.Cuerpo generalmente con pelos cortos y esparcidos, raravez con pilosidad larga y flexible ..................................... 46 Figura 15.154 Figura 15.155



Figura 15.156

Figura 15.157

Figura 15.158

Figura 15.160


Figura 15.159

Figura 15.164

Figura 15.166

Figura 15.167

Figura 15.168

Figura 15.169


Figura 15.165

Figura 15.163



51 (25) Dorso del mesosoma formando una superficie conti-nua aplanada o convexa en perfil, sin suturas impresasentre el promesonoto y el propodeo (Figuras 15.180,15.181, 15.183) ...................................................................... 52

- Dorso del mesosoma discontinuo; si es aplanado, elpromesonoto y el propodeo forman dos superficies se-paradas o divididas por una sutura bien impresa (Figuras15.186, 15.187, 15.188, 15.189) ........................................... 58

52 (51) Margen ventral lateral de la cabeza con una carenalongitudinal que comienza cerca de la mandíbula y sedirige hacia o cerca de la superficie occipita. México............................................................................ Myrmecina

- Margen ventral de la cabeza sin una carena longitudinal.................................................................................................. 53

53 (52) Espolones de las tibias media y posterior pectinados.Proceso metasternal consiste de un par de placas olamelas, la línea media ventral no visible entre ellas. Méxi-co ............................................................................ Myrmica

- Espolones de las tibias media y posterior simples. Proce-so metasternal consiste de un par de placas o lamelasbajas, la línea media ventral visible entre ellas ............... 54

54 (53) Placas propodeales bidentadas (Figura 15.178, pl).Carena mesoepisternal sobresaliente y bien desarrollada(Figura 15.178, cm). Borde masticador de las mandíbulasnotablemente oblicuo (Figura 15.177). Nodo peciolar bajoe inconspicuo, mucho más largo que alto ........ Hylomyrma

- Placas propodeales a lo sumo cada una con un diente(Figuras 15.180, 15.181, 15.183). Carena mesoepisternalgeneralmente poco desarrollada. Borde masticador de lasmandíbulas transverso. Nodo peciolar con frecuenciabien diferenciado, al menos en su cara anterior ............. 55

55 (54) Nodo peciolar con una corta y empinada cara ante-rior y una larga y moderadamente empinada caradorsoposterior, alcanzando su máxima altura en o cercade la cara anterior (Figura 15.180, n) (ápice del nodo confrecuencia terminando en un pequeño diente)...................................................................... Pogonomyrmex

- Nodo peciolar redondeado (Figura 15.183) o subcuadradoen perfil (Figura 15.181), nunca como en la opción ante-rior y alcanzando su máxima altura hacia su longitud me-dia o más atrás; ápice no terminando en forma de diente............................................................................................... 56

56 (55) Nodo peciolar corto, mucho más alto que largo envista lateral y dos veces más ancho que largo en vistadorsal; pedúnculo peciolar muy largo ................................................................................ parte de Leptothorax

45 (44) Surcos antenales con márgenes ventrales definidosclaramente detrás del nivel de los ojos (Figura 15.162)........................................................................ Mycetosoritis

- Surcos antenales sin márgenes ventrales claramentedefinidas detrás del nivel de los ojos (Figura 15.163)........................................................................ Sericomyrmex

46 (44) Ángulos humerales del pronoto bien definidos y al-gunas veces dentiformes (Figura 15.164, ah). Borde an-terior del pronoto agudamente marginado. Pecíolo y/opospecíolo generalmente con pequeños tubérculos odentículos dorsales y laterales .......... parte de Leptothorax

- Angulos humerales del pronoto redondeados o ligera-mente angulados y borde anterior del pronoto redondea-do (Figuras 15.167, 15.168); de lo contrario (Figura 15.165):Pecíolo y pospecíolo lisos, sin tubérculos ni dentículos................................................................................................. 47

47 (46) Propodeo con espinas (Figuras 15.165, 15.168), algu-nas veces muy cortas (Figura 15.167) ............................. 48

- Propodeo completamente inerme (Figuras 15.172, 15.173,15.176) ................................................................................. 49

48 (47) Mandíbulas con 4 dientes, el segundo diente preapicalnotablemente menor que los otros tres dientes (Figura15.166). Perfil del propodeo aproximadamente al mismonivel del promesonoto (Figura 15.165). Pronoto con án-gulos humerales. Obreras monomórficas ........................................................................................... Ochetomyrmex

- Mandíbulas con cuatro o más dientes que aumentan gra-dualmente en tamaño hacia el ápice (Figuras 15.169,15.170, 15.171). Perfil del propodeo por lo general nota-blemente más abajo del nivel del promesonoto (Figuras15.167, 15.168). Pronoto con o sin ángulos humerales.Obreras dimórficas .................................... parte de Pheidole

49 (47) Antenas con siete a diez segmentos .................... 50

- Antenas con once segmentos ....................... Tranopelta

50 (49) Antenas siempre con diez segmentos, los apicalesnunca angostándose en su base. Clípeo bicarinado. Pe-cíolo casi sésil, pedúnculo extremadamente corto (Figura15.173, pe). Hormigas muy pequeñas de menos de 3mm.......................................................................... Xenomyrmex

- Antenas variando desde 7 hasta 10 segmentos, almenos los apicales angostándose en su base (Figura15.174). Clípeo sin carenas (Figura 15.175). Pecíolopedunculado (Figura 15.176, pe). Hormigas de 3 mmo más .................................................................. Allomerus



- Nodo peciolar al menos tan largo como alto en vista late-ral y como mucho tan ancho como largo en vista dorsal(Figuras 15.181, 15.183); pedúnculo peciolar variable, peronunca tan largo como arriba ............................................ 57

57 (56) Surcos antenales presentes. Carenas frontalespor lo general extendiéndose casi hasta las esquinasoccipitales (Figura 15.182, ca). Esquina anteroventraldel pronoto redondeada. Aguijón con un apéndicelameliforme translúcido apical o apicodorsal, en for-ma de espátula, triangular o dentiforme (Figura 15.142)(visible bajo un considerable aumento, > 60X).......................................................................... Tetramorium

- Surcos antenales ausentes. Carenas frontales cortas(Figura 15.184, ca) Esquina anteroventral del pronotoangulada. Aguijón simple, sin apéndice lameliformetranslúcido ................................................................ Rogeria

58 (51) Antenas con los antenómeros aumentando en ta-maño sin formar una maza definida ............................... 59

- Antenas con una maza definida de 3 ó 4 segmentos ..... 60

59 (58) Proceso metasternal grande o muy grande. Man-díbulas cortas y robustas, con sus márgenes exter-nos fuertemente curvados hacia la línea media. Cabe-za maciza, cuadrada a rectangular (Figura 15.190). Méxi-co ............................................................................... Messor

- Proceso metasternal vestigial a ausente. Mandíbulas alar-gadas, margenes externos no fuertemente curvados haciala línea media (Figura 15.192) .......... parte de Aphaenogaster

60 (58) Antenas con un mazo apical de 4 segmentos .......... 61

- Antenas con un mazo apical de 3 segmentos ............... 63

61 (60) Superficie laterales del cuerpo predominantementelisas y brillantes. Impresión metanotal muy marcada, fre-cuentemente en forma de muesca (Figura 15.186, im).......................................................parte de Megalomyrmex

- Superficie laterales del cuerpo esculturadas y opacas; delo contrario: sutura metanotal marcada, pero nunca enforma de muesca (Figura 15.187, im) .............................. 62

62 (61) Mesosoma compacto; perfil del propodeo y el pronotoaproximadamente al mismo nivel. Propodeo inerme o condentículos pequeños (Figura 15.187, p) ............. Stenamma

- Mesosoma esbelto; perfil del propodeo claramente pordebajo del nivel del perfil del pronoto. Propodeo conespinas largas y agudas (Figura 15.188, p) .................................................................................... parte de Aphaenogaster

63 (60) Margen anterior del clípeo con un pelo apical central,que se destaca de los demás; raramente este pelo despla-zado hacia un lado o reemplazado por un par de pelosmuy cercanos entre sí ...................................................... 64

- Margen anterior del clípeo sin un pelo apical central quese destaca de los demás .................................................. 65

64 (63) Mandíbulas con 3 ó 4 dientes. Propodeo usualmentesin dientes o ángulos (Figuras 15.189, 15.191) y sin care-na transversa ............................................... Monomorium

- Mandíbulas con 5 o más dientes (figura 15.185).Propodeo a veces angulado o con espinas odentículos. Declive del propodeo con una carena queforma un arco transverso sobre el declive y conectan-do los extremos de los lóbulos propodeales ............................................................................. parte de Megalomyrmex

65 (63) Cabeza y mesosoma sin pelos erectos visibles ensus superficies dorsales. Margen anterior clipeal ele-vado y ligeramente extendido sobre las mandíbulas.Hormigas monomórficas .................................................................................. parte de Cardiocondyla

- Cabeza y mesosoma con pelos erectos esparcidos aabundantes en sus superficies dorsales. Margen an-terior clipeal no elevado ni extendido como en la op-ción anterior. Hormigas dimórficas y polimórficas.................................................................. parte de Pheidole

Figura 15.172





Figura 15.183



Figura 15.180

Figura 15.187

Figura 15.184

Figura 15.186

Figura 15.185

Figura 15.188

Figura 15.189

Figura 15.190

Figura 15.191



5 (3) Mandíbulas muy largas y delgadas, provistas de tresó cuatro dientes espiniformes muy esbeltos, el dienteapical tocando las esquinas anterolaterales cefálicasopuestas cuando están cerradas. Inserciones antenalesseparadas entre sí por una distancia de más de 1/3 de laanchura de la cabeza (Figura 15.200) ... Thaumatomyrmex

- Mandíbulas triangulares (Figura 15.211) o falcadas (Figu-ras 15.216, 15.218); sin dientes tan extremadamente lar-gos y nunca tocando las esquinas anterolaterales opues-tas cuando están cerradas. Inserciones antenales (i) se-paradas entre sí por una distancia menor de 1/3 de laanchura de la cabeza (Figuras 15.216, 15.218) .................. 6

6 (5) Lóbulos frontales ausentes, las inserciones antenalesestán completamente expuestas en vista frontal (Figura15.202) y originándose sobre repisa que se proyecta an-teriormente de la cabeza de tal forma que las mandíbulasno son visibles frontalmente (Figuras 15.202, 15.203)................................................................................................. 7

- Lóbulos frontales (l) generalmente bien desarrollados ycubriendo en parte o completamente las insercionesantenales (Figuras 15.207, 15.216, 15.220); si estas últi-mas están expuestas (Figuras 15.204, 15.218, i), entonceslas mandíbulas son claramente visibles frontalmente.Inserciones antenales ubicadas posteriores al clípeo demanera aparente y no proyectadas cómo anteriormente(Figura 15.205) ..................................................................... 8

7 (6) Segmento apical de las antenas notablemente engro-sado y aproximadamente igual o más largo que los seissegmentos anteriores combinados (Figura 15.202); ápicedel gaster notablemente encorvado antero-ventralmente(Figura 15.201) .................................................... Discothyrea

- Segmento apical de las antenas no muy engrosado ymucho más corto que los seis segmentos anteriores com-binados; ápice del gáster dirigido posterior oventralmente, nunca fuertemente encorvado (Figura15.203) ......................................................... Probolomyrmex

8 (6) Inserciones antenales en vista dorsal como mucholigeramente cubiertas por los lóbulos frontales (Figura15.204, i); lóbulos frontales muy sobresalientes en vistalateral (Figura 15.205, l). Perfil del mesosoma gradual-mente convexo y sin suturas apreciables en vista dorsal.(Figura 15.205); ápice del gaster con frecuencia notable-mente encorvado ............................................... Proceratium


E.E. Palacio y J.E. Lattke

1 Mandíbulas alargadas y lineares, articuladas en medio delborde anterior cefálico (Figura 15.193), semiparalelas alestar cerradas y formando un ángulo de 180 grados cuan-do abiertas; gaster sin constricción obvia entre el primery segundo segmento (Figura 15. 194, flecha)................................................................................................. 2

- Mandíbulas de forma variada (Figuras 15.198, 15.199,15.200, 15.204), pero nunca semiparalelas al estar ce-rradas ni articuladas en medio del margen anteriorcefálico. Gaster con constricción obvia entre el pri-mer y segundo segmentos (Figuras 15.197, 15.201,15.206, c) ............................................................................ 3

2 (1) Carena nucal convergiendo en forma de «V» enmedio del margen posterior cefálico (Figura 15.195,cn); líneas apofisiales cefálicas presentes y bien defi-nidas (Figura 15.195, la); nudo del pecíolo con ápicedorsal generalmente cónico o puntiagudo........................................................................ Odontomachus

- Carena nucal formando una curva amplia no interrumpidaa través del margen posterior cefálico (Figura 15.196, cn);líneas apofisiales ausentes; nudo del pecíolo varía des-de escamiforme hasta bidentado pero no cónico o pun-tiagudo ............................................................... Anochetus

3 (1) Pecíolo (pe) y primer segmento del gáster ampliamentearticulados, separados entre sí por una constricción pocomarcada (Figura 15.197). Lóbulo medio del clípeo (cp)amplio y con su margen anterior generalmente bordeadopor múltiples dentículos (Figuras 15.198, 15.199).................................................................................................4

- Pecíolo y primer segmento del gaster unidos por unaarticulación muy estrecha, separados entre sí por unaconstricción muy marcada (Figuras 15.203, 15.206, 15.225).Si esto no se observa con claridad (Figuras 15.205, 15.215),entonces: lóbulo medio del clípeo variable, pero con sumargen anterior nunca multidentado (Figuras 15.204,15.211) .................................................................................. 5

4 (3) Mandíbulas largas y usualmente lineares, con más detres dientes y separadas del clípeo cuando están cerra-das (Figura 15.198) ......................................... Amblyopone

- Mandíbulas cortas y estrechas, con tres dientes y adya-centes al clípeo cuando están cerradas (Figura 15.199).............................................................................. Prionopelta



Figura 15.197



Figura 15.194


Figura 15.200

Figura 15.201

Figura 15.202

Figura 15.204

Figura 15.203

Figura 15.205



- Antenas sin mazo apical definido. Garras tarsales de laspatas anteriores y/o medias y traseras con un diente pre-apical que puede estar en posición media o basal. Ojoscon frecuencia bien desarrollados. Peciolo sésil opedunculado, con o sin proceso anteroventral ............ 15

15 (14) Cuerpo opaco y sin pelos erectos, cubierto con unapubescencia que da al tegumento una apariencia verdeamarillenta o plateada. Pecíolo semirectangular osemicilíndrico, con su cara posterior cóncava (Figura15.213, pe) .......................................................... Platythyrea

- Cuerpo generalmente brillante y siempre con al menosalgunos pelos erectos. Pecíolo variable, nunca como elanterior (Figuras 15.214, 15.215) .......................................16

16 (15) Mesonoto prominente en perfil, conspicuamente di-ferenciado del propodeo por una profunda fisuratransversa (Figura 15.214, me). Pronoto usualmente condos ó tres tubérculos; ápice de la protibia, en vista lateralexterna, con una seta cerca de la base del espolón; dorsometacoxal inerme .............................................. Ectatomma

- Mesonoto no prominente en perfil (Figura 15.215, me),propodeo y mesonoto formando una superficie continuao casi continua en perfil. Pronoto inerme, sin tubérculos;ápice de la protibia sin una seta cerca de la base delespolón; dorso metacoxal frecuentemente con espina olóbulo ........................................................... Gnamptogenys

17 (13) Garras tarsales de las patas frontales con frecuenciafinamente pectinadas, raramente con uno ó dos dientespreapicales. Clípeo (cp) algunas veces con una carena me-dia longitudinal y con su margen anterior sobresaliente ytriangular (Figuras 15.217, 15.218). Mandíbulas alargadas yesbeltas, con su margen masticador oblicuo y usualmentesin dientes preapicales conspicuos ........... Leptogenys

- Garras tarsales de las patas frontales inermes o a lo sumocon un diente preapical. Clípeo usualmente sin carenamedia longitudinal; margen anterior variable y rara vezsobresaliente y triangular; de lo contrario (Figuras 15.220,15.222): mandíbulas generalmente triangulares osemitriangulares; si son alargadas y esbeltas, entoncespresentan dientes preapicales conspicuos ....................18

18 (17) Mandíbulas alargadas, margen masticador notable-mente oblicuo y con 3 a 5 dientes grandes (Figuras 15.220,15.222). Lóbulo medio clipeal ampliamente triangular yproyectado sobre el resto del clípeo. Ojos generalmenteconformados por una sola faceta aumentada o ausentes(Figura 15.219) ....................................................................19

- Mandíbulas más o menos triangulares, con numerososdientes y/o dentículos en su margen masticador. Lóbulomedio del clípeo nunca de forma triangular y no proyecta-do hacia adelante. Ojos variables (Figuras 15.225, 15.227).............................................................................................. 20

- Inserciones antenales (i) cubiertas en gran parte o completa-mente por los lóbulos frontales (Figuras 15.211, 15.216,15.218), lóbulos frontales poco sobresalientes en vista la-teral, de lo contrario (Figura 15.219, l): perfil del mesosomairregular (promesonoto y propodeo formando convexidadesseparadas: Figura 15.219, pm, p). Ápice del gáster no en-corvado anteroventralmente .............................................. 9

9 (8) Hormigas gigantes; anchura cefálica superior a 4mm............................................................................................... 10

- Hormigas usualmente de tamaño mediano a pequeño;anchura cefálica siempre menor de 4mm ........................ 11

10 (9) Cabeza con surcos antenales que se extienden porencima y detrás de los ojos (Figura 15.206, e); dorso delpronoto con dos tubérculos laterales prominentes (Figu-ra 15.206, pr); pecíolo con pedúnculo anterior ........................................................................................... Paraponera

- Surcos antenales ausentes y un par de dientes clipealespresentes (Figura 15.207, d); dorso pronotal sin tubércu-los; pecíolo sin pedúnculo anterior ................. Dinoponera

11 (9) Dorso de la cabeza con una costa media conspicuaque va desde el borde posterior clipeal hasta o casi has-ta el vértice (Figura 15.210, co); escapos antenales relati-vamente cortos y raramente alcanzando o sobrepasandoescasamente los ángulos occipitales .............................. 12

- Dorso de la cabeza sin costa media o con una incompleta;si se presenta costa (género Ectatomma) entonces losescapos antenales largos y sobrepasando claramente losángulos occipitales (Figura 15.214).................................. 13

12 (11) Garras tarsales con un lóbulo basal prominente y unlargo diente preapical. Fórmula palpal 6,4. Propodeo (p)con espinas prominentes (Figura 15.208) ........................................................................................ Acanthoponera

- Garras tarsales sencillas, sin un lóbulo basal y sin dientepreapical. Fórmula palpal 4,3. Propodeo angulado o condientes cortos (Figura 15.209A, B) ........... Heteroponera

13 (11) Lóbulos frontales (l) separados notablemente por laporción media posterior del clípeo (cp) (Figuras 15.211,15.216) .................................................................................. 14

- Lóbulos frontales muy próximos entre sí; porción mediaposterior del clípeo, entre los lóbulos, muy estrecha (Fi-guras 15.218, 15.220, 15.222) ........................................... 17

14 (13) Antenas con un mazo apical de tres ó cuatro segmen-tos bien definido. Garras tarsales simples. Ojos reduci-dos, con menos de 15 facetas o aparentemente ausentes.Pecíolo pedunculado y con un proceso anteroventral pro-minente (Figura 15.212) .............................. Typhlomyrmex



Figura 15.209



Figura 15.214

Figura 15.206


Figura 15.215

Figura 15.216

Figura 15.217







19 (18) Mandíbulas frecuentemente entrecruzadas en suspuntas y con 5 o raramente 6 dientes (Figura 15.222).Lóbulos frontales no elevados sobre el plano del frentecefálico en perfil (Figura 15.221) ...................... Belonopelta

- Mandíbulas no entrecruzadas en sus puntas con 3 o 4dientes, y algunas veces también con 1 a 3 pequeñosdentículos en la diastema entre los dientes 2 y 3 (Fi-gura 15.220). Lóbulos frontales abruptamente eleva-dos sobre el plano del frente cefálico en perfil ..................................................................................... Simopelta

20 (18) Cara externa de los basitarsos posteriores con nume-rosas setas espiniformes (Figura 15.226). Cápsula cefálicamás ancha que larga (Figura 15.228). Ojos ausentes...................................................................... Centromyrmex

- Cara externa de los basitarsos posteriores sin setasespiniformes. Cápsula cefálica casi siempre al menos li-

geramente más larga que ancha. Ojos variables (Figura15.225, 15.227), rara vez ausentes ................................... 21

21 (20) Tibias media y trasera con 2 espuelas apicales, laespuela externa simple y frecuentemente de la mitad, omenos, del largo de la interna que es pectinada (Figura15.223) ................................................................................ 22

- Tibias media y trasera con una sola espuela apical (Figura15.224) ............................................................. Hypoponera

22 (21) Porción basal de la mandíbula con un orificio o fóveacircular a semicircular. Cabeza sin carena preocular (Fi-gura 15.229) ......................................................... Cryptopone

- Porción basal de la mandíbula sin orificio circular. Cabezafrecuentemente con una carena preocular extendiéndosedesde el margen posterior del clípeo hasta el borde ante-rior del ojo (Figura 15.225, cap) ................. Pachycondyla

Subfamilia Pseudomyrmecinae

1 Antenas de 12 segmentos (Figura 15.230) ........................................................................................ Pseudomyrmex

Figura 15.227

Figura 15.228 Figura 15.229Figura 15.226

Figura 15.225

- Antenas de 11 segmentos (Figura 15.231); Guyana yBrasil ................................................................... Myrcidris


Conservación de una colección de hormigas 211

Capítulo 13

Conservación de una colección de hormigas

J.E. LattkeEste capítulo tiene la intención de introducir el lector al cuidado de una colección de hormigas, la cual tienemucho en común con una colección entomológica general, pero con muchos detalles adaptados a las necesida-des de estudios mirmecológicos. Sin embargo, dejo en claro que el lector debe tener conocimientos básicos sobrela conservación de colecciones entomológicas y para ese fin recomiendo cualquiera de los siguientes textos:Almeida et al. (1998), Uys y Urban (1996), Upton (1991) o Martin (1977). Como no se pueden tratar de maneraaislada características sobre hormigas conservadas sin tomar en cuenta sus orígenes en el campo, también secubrirán algunos aspectos sobre la recolección de hormigas en el campo. Aunque todo tiene su ciencia y técnica,esto también tiene su arte y sin duda cada entomólogo lleva su colección de manera distinta a otro, a pesar decompartir muchos criterios en común. Esta variedad está bien pero debemos pensar que estas colecciones nossobrevivirán y consecuentemente hay que crearlas y manejarlas de modo que las futuras generaciones demirmecólogos puedan hacer uso del material sin mayores inconvenientes. Daré normas y recomendaciones agranel, e intentaré justificar el porque de cada especificación para no parecer caprichoso y excesivamentemaniático. Hay muchos detalles implícitos en el cuidado de una colección de hormigas, y es el cuidado con dichospormenores que eventualmente dirán si la colección sirve o no.

Las hormigas en el campo no existen en un vacío, ya queinteractúan con su ambiente y esto determinará un sin fin deaspectos acerca de su biología además de su mera presenciao ausencia. Ahora, esto puede parecer tan obvio que ustedse preguntará por qué lo menciono, y también ¿qué tienenque ver hormigas vivas con ejemplares en una colección?Pues las hormigas muertas y dispuestas en una gaveta ofrasquito de alcohol tampoco están en un vacío, ya que unavez estuvieron en un sitio con determinadas característicasy fueron colectadas en una fecha por alguien. Sin una rela-ción con esa vida anterior dichos ejemplares no pasan de sermeros objetos de curiosidad, decoraciones sin un valor cien-tífico. Sin los datos de “dónde, cuándo y quién” estosespecímenes sencillamente no tienen valor. Se intenta evitarel divorcio de la relación existente entre un insecto atravesa-do por un alfiler y conceptos ecológicos como nicho (Sar-miento 1994). En estos días de acelerada deforestación o“conversión de ecosistemas”, como también de cambiosclimáticos, esta información tiene más valor que nunca. Eluso de insectos como indicadores biológicos resulta impo-sible sin saber como ha sido su distribución en el pasado.

Primero consideraremos algunos aspectos del trabajo decampo que resultan indispensables para después darle co-herencia a las labores de conservación de especímenes. Cual-quiera que sea su interés en las hormigas, bien sea ecológico

o taxonómico, hay aspectos del trabajo en el campo que soncomunes para todos e intentaré hacer ese puente pero claroestá, escribo las siguientes líneas con las preocupacionesde un taxónomo.

Libreta de campo

La recolección de insectos es una actividad muy común endiversos cursos en el área de la entomología, pero tambiénen la ecología, agronomía o diversos estudios debiodiversidad. La mayoría de estos ejemplares no van a du-rar mucho tiempo y poco después de los cursos terminan enuna papelera. Para los pocos que sobreviven algún lapsomayor, quedando en alguna colección que intenta tener algode perdurabilidad, muchos estarían mejor en la papelera porla falta de datos fidedignos asociados a ellos. Estos datostienen dos caras: una es el rótulo que acompaña a cada in-secto, y otra es la anotación correspondiente en una libretade campo. Sin esos datos el ejemplar carece de cualquiervalor científico. El rótulo es absolutamente necesario y noadmite discusión, mientras que llevar una libreta de campocertifica la seriedad del colector.

Un ejemplar biológico es un conjunto de información y secolecta con ese fin (guardar información), pero esa muestratambién tiene datos inherentemente asociados que derivan

El campo


212 Metodología de captura y estudio

del entorno inmediato (ecológico) e histórico (evolutivo).Para que esta información con seis patas no sea incompletay tenga sentido, debemos suplementarlo con algo del con-texto del cual fue extraído. Cuando colectamos ese ejemplar,también tenemos que colectar los datos externos que le soninseparables. De aquí la importancia de llevar una libreta decampo. Sencillamente un biólogo que colecta muestras sinuna libreta de campo no puede tomarse en serio porque enesa libreta se anotará la información que la da valor y sentidoa las muestras.

¿Qué elementos debemos anotar? Primero la fecha, y si loshorarios de actividad son importantes, entonces la hora.Después viene la localidad. Por supuesto que están los da-tas estándares como el estado o departamento, pero comple-méntelo con alguna división geopolítica menor como distri-to o corregimiento. ¿Cuál es el nombre de la localidad en sí?¿Hay algún caserío o pueblo en la vecindad? ¿Algún acci-dente topográfico notorio? Escriba los nombres de la genteque lo acompaña; estos son testigos de las actividades deldía y si surge alguna duda y la necesidad de informaciónadicional, que uno mismo no puede suministrar, esos nom-bres adicionales pueden ser muy útiles para otro investiga-dor.

Cada estación de colecta debe contar con sus coordenadasgeográficas, dato que se puede elucidar de cartas topográficaso con la ayuda de un GPS. Contar con un GPS actualmenteno es impensable; los precios han caído sustancialmente amedida que se masifica su uso y por menos de USD150 (pre-cio en los EEUU) se puede adquirir uno. El GPS no reemplazala carta topográfica sino que la complementa, facilitando laubicación de la localidad y su visualización tridimensional.La diferencia en ambientes de montaña entre una vertiente yotra puede ser como el día y la noche, y para tener la certezade la localidad hace falta una carta topográfica de 1:100.000 ó1:250.000. Un mapa de carretera jamás tendrá el detalle nece-sario para fijar una localidad sin ambigüedades ni tampocopermitirá la corroboración fidedigna de la altitud, un datoindispensable. Hay que tener cautela con los datos de alti-tud tomados con GPS y con frecuencia es preferible tener unaltímetro, que no tiene que ser carísimo: los de reloj de pulse-ra sirven bien. Lo importante del altímetro, sea costoso obueno, bonito y barato, es mantenerlo calibrado con mapastopográficos o datos de altitud suministrado por los entescartográficos.

Cada colecta individual, sea un insecto individual o un lotede insectos proveniente de un trampeo, debe tener un nume-ro de colección. Se trata de un número individual, e intrans-ferible que será permanentemente asociado a dicha muestra,algo parecido a los números de campo de los botánicos. Lamanera más fácil de enumeración es sencillamente asocian-do su apellido con un número, por ejemplo Lattke 1245. Esenumerito va facilitar la recuperación de información de unamanera inimaginable: permitirá rápidamente buscar informa-

ción sobre una muestra en su libreta de campo, permitiráasociar los insectos de una colección con otra (alcohol vs.montado en seco) y permitirá mantener asociado los insec-tos de una muestra, como por ejemplo, las hormigas de unsolo nido o las Cephalotes de una planta hospedera en par-ticular. Datos útiles para documentar en su libreta de campopueden ser los siguientes: el tipo de relieve, el tipo de suelo(compacto, arenoso, pedregoso, o con mucho humus) y eltipo de vegetación (el grado de modificación, biotipo)(Kusnezov 1948). Como la libreta de campo es un tesoro, noconviene cargarla en el propio campo sino mantenerla en elcampamento y es muy recomendable hacer fotocopias de laspáginas y guardarlas en un sitio seguro. Para uso de campoes muy útil una pequeña libreta en la que se anota informa-ción indispensable, mucho en forma de recordatorio paradespués transcribir y expandir en la propia libreta esa mismanoche antes de empezar el nuevo día de actividades. La li-breta de campo en sí puede ser de un tamaño aproximada-mente la mitad de una hoja carta con un empastado duro,algo parecido a las libretas usadas en topografía. Haga lasanotaciones en lápiz o marcador de pigmento. La tinta debolígrafo no tiene buenas propiedades de durabilidad. Ya losaben: de ahora en adelante siempre lleven una libreta decampo y operen con un número de colección.

Búsqueda y recolección

La captura de hormigas se puede efectuar con diversos apa-ratos o manualmente. Entre los aparatos figuran diversostipos de trampas como las de caída (pitfall) o los embudosde Berlese o los sacos Winkler, mientras que la colecciónmanual se vale de un buen par de ojos y unas pinzas hábil-mente manejadas. Muchos tipos de trampas se prestan pararecolecciones de tipo cuantitativo, como mediciones de po-blaciones o especies en un área o gradiente, y eso será cu-bierto en el Capítulo 12 y en parte en el Anexo 1. Sin embar-go, aparatos como los embudos de Berlese o sacos Winklertambién se prestan para recolección en general, facilitandoun muestreo de fauna pequeña e hipogea. La búsqueda ma-nual no se presta para trabajos cuantitativos ya que depen-de mucho de la habilidad individual pero tiene la ventaja deque permite recopilar información ecológica individual so-bre cada muestra y se concentra en la recolección total oparcial de nidos. Por supuesto que no se menosprecian hor-migas individuales que atraviesen nuestro camino, pero labúsqueda manual será de las colonias. Es la única manera deobtener una asociación de las diferentes castas sin ambi-güedades, y nos simplifica la vida cuando tenemos la certezade saber que una obrera y un soldado son la misma especie.Eso no siempre es tan evidente si uno solamente tiene ejem-plares capturados de manera aislada. Con esta asociaciónevitamos inflar las listas faunísticas y le ahorramos trabajo alque las va a estudiar e identificar. También nos permite hallarotros insectos y artrópodos que pueden estar conviviendocon las hormigas, como también darnos un indicio de la dietade las hormigas si tienen su basurero cerca.



Materiales de campo

¿Qué clase de equipo lleva uno para colectar hormigas? Puesmuchos frasquitos de vidrio o plástico con alcohol etílico(etanol) a1 90-95% para las muestras. El alcohol desnaturali-zado sirve bien, salvo que uno tenga intenciones de extraermaterial genético, y es mucho más barato que alcohol puropara análisis químico. Evite usar otros tipos de alcohol, comoel isopropanol, porque pueden malograr las muestras. Per-sonalmente prefiero llevar recipientes de plástico al campo ypasar los ejemplares a recipientes de vidrio en el laboratoriopara conservación a largo plazo. Con ello se evita quebrarfrascos de vidrio en el bolso de campo y el traspaso da laoportunidad de examinar las muestras como también extraerpartículas de tierra y pedretas que pueden causar daños,como desgastar la pilosidad o cambiar la coloración.

Hace falta una herramienta para mover y separar sustratoscomo corteza, madera podrida, musgo o roca, y así descubrirlos hormigueros. Un machete corto, o pequeña pala-picoservirá para romper madera podrida, levantar la corteza detroncos caídos o ayudar a levantar rocas. Una pala de jardi-nería es bien útil para excavar hormigueros en el suelo, ylevantar capas de hojarasca o suelo. Hay trabajo tosco quese hace bien con un machete, pero a veces vale la penatrabajar madera podrida con una navajita para poder exponerhormigueros de pequeños tesoros como dacetinas, cuyonido puede quedar aniquilado de un solo machetazo. Cuan-do uno está en esta búsqueda debe tomar en cuenta quemuchas hormigas se inmovilizan al ser perturbadas y si unoespera con algo de paciencia se puede ubicar ejemplares deespecies con buen camuflaje cuando se ponen en movimien-to. Pero además de ir donde están las hormigas uno puedehacer que las hormigas vayan hacia uno; más o menos es asícon los cebos. Los cebos pueden ser dulces, como miel, opueden ser grasosos como la pasta seca, empanadas ocroissants. La pasta seca tiene la ventaja de ser más fácil dever por su color, en especial cuando las hormigas van car-

gando con las migajas. Una cinta plástica de color se puededejar colgando del follaje para marcar los sitios donde sedejaron cebos, como también se puede poner el cebo direc-tamente sobre una superficie clara como una ficha de cartu-lina. Un cebo natural son las termitas, y con frecuencia lecaigo a machetazos o patadas a los termiteros que encuentroy los inspecciono de regreso para ver si hay hormigas apro-vechándose de la situación.

Nunca deben faltar las pinzas, y varias de diferentes tama-ños. Primero porque habrán diferentes tamaños de hormi-gas, y también porque las pinzas tienen la mala maña deperderse. Busque pinzas con puntas relativamente finas, quesean menos susceptibles de dañar las muestras, en farma-cias o locales donde venden materiales para médicos. El usode las pinzas es un arte y poco a poco uno va aprendiendocómo manipularlas hasta que se convierten en una exten-sión de los dedos. Un aparato que resulta más fácil pararecoger hormigas es un aspirador construido con un tubitode vidrio con una manguera de goma por un extremo, ade-más de una fina tela que sirve de malla para evitar el ingresode hormigas y tierra a la boca (Figura 13.1). Es bien útil pararecoger hormigas que se mueven sobre rocas, árboles y fo-llaje. Uno simplemente las succiona y después sopla paraeyectarlas dentro del recipiente con alcohol. Cuidado conhormigas como Camponotus que disparan compuestos quí-micos, y evite el uso del aspirador sobre la tierra o maderadescompuesta seca para evitar inocularse con algún hongopatógeno, como el causante de la histoplasmosis. Una lin-terna, en especial las frontales, ayuda mucho cuando unoestá en la penumbra del bosque, donde con frecuencia a las4:30 p.m. se pone difícil la visión.

La recolección de hormigas no tiene que ser grande, y lanueva generación de linternas a base de diodos tienen unmínimo de peso y las pilas rinden. Lo anterior son los mate-riales de colección más indispensables pero uno puede aña-dir otras cosas según sus necesidades particulares.

Figura 13.1 Aspirador para extraer hormigas y otros insectos del suelo o vegetación



Este modo de colección (manual) exige mantener cada colo-nia separada y la manera más sencilla es un frasquito porcada nido, y uno para los ejemplares individuales de unalocalidad. Pantalones con bolsillos en las mangas son bienútiles ya que meto frascos vacíos en un lado y al llenar cadauno con hormigas los paso para el otro bolsillo. Una bolsade campo, con múltiples compartimentos, que se puede col-gar sobre el hombro también sirve; lo importante es mante-ner separados los potes llenos de los vacíos. Este detallepuede significar atrapar aquella bella Acanthostichus antesque se pierda de vista entre la tierra y raíces, o quedarsefurioso mientras uno busca un frasco vacío entre los que yaestán llenos.

En la labor de campo se vale del uso de un rótulo breve, decarácter transitorio, como el número de colección, sea escri-to sobre el recipiente o sobre un rótulo que se introduce enel mismo. Para tener más tiempo en el campo para la cosechade hormigas, escriba los rótulos temporales en una hoja decartulina y córtelos de manera que solamente tenga que arran-

car el rótulo que le interese. Ahora, como yo soy olvidadizotambién anoto en la misma cartulina el intervalo de dichasetiquetas para así saber con qué número empiezo al hacer lanueva serie. Recuerden, estos rótulos son temporales y de-ben ser reemplazados lo más pronto posible con rótulos ver-daderos, y de eso trataremos más adelante.

Peligros

Es muy fácil dejarse absorber por la búsqueda de hormigas yolvidarse que no son los únicos bichos que vamos a encon-trar. Los puntos más obvios son serpientes ponzoñosas ehimenópteros voladores que pican. Precisamente duranteesa cacería uno puede tropezar con un avispero en el follaje,un nido de avispas o abejas en un tronco caído y una cule-bra situada inoportunamente. Los himenópteros son máspreocupantes que los ofidios y en ese sentido recomiendoque antes de caerle a machetazos a un tronco caído, hay quefíjarse bien si hay una actividad concentrada de insectosvoladores. Esto le puede ahorrar una carrera apresurada porel monte y unas cuantas picadas.

MANEJO DE LA COLECCIÓN

Una colección de hormigas típicamente consiste en una par-te seca, con los ejemplares sobre alfileres, y una parte húme-da, con los ejemplares inmersos en etanol. En ambos casosel objetivo es asegurar la conservación de los ejemplares ysus datos asociados, además de permitir un acceso fácil parauno y los demás investigadores. La colección seca usual-mente es una muestra de la colección húmeda, ya que esmuy fácil capturar hormigas y meterlas en recipientes conalcohol, pero es más difícil y caro montarlas sobre alfileres.

Rotulación

Los dos aspectos más importantes respecto al rotulado delos especímenes son presentar información sucinta peroadecuada, y la conservación en el tiempo de dicha informa-ción. Esta durabilidad viene dada por los materiales utiliza-dos para los rótulos: cartulina de buena calidad y tinta inde-leble. La cartulina no debe ser demasiado gruesa ya que hade ser fácil de perforar con un alfiler pero tampoco tan delga-da que la etiqueta no se adhiera bien y empiece a dar vueltaso inclinarse. Un calibre de cartulina un poquito mayor a la deuna ficha resulta bien y la textura de la cartulina debe ser lisapara permitir escritura o impresión nítida y no chuparse latinta formando manchas ilegibles. Una vez resueltos estosaspectos falta el más importante que es el pH de la cartulina,ya que de esta propiedad depende si la cartulina dura unaque otra década antes de deshacerse, o si perdura en el tiem-po. Cartulinas de fácil obtención en cualquier papelería comoel Canson u Opalina resultan atractivas para cumplir con las

primeras dos condiciones, pero su pH ácido implica su pro-pia desintegración dentro de pocas décadas, y con la des-trucción de los datos del rótulo también se destruye el valordel ejemplar. Afortunadamente este problema de papeles áci-dos ha sido reconocido por muchas empresas y cada vez esmás frecuente ver un material descrito como de pH neutro ono ácido. Este tipo de cartulina se puede adquirir en sitiosdonde venden materiales artísticos o arquitectónicos. Mu-chas veces se venden blocs para dibujo en tinta china opintura que sirven muy bien para nuestros fines. Son pape-les algo costosos pero es mucho más costoso, y hasta trági-co, perder la información asociada a una colección de ejem-plares. Tomando en cuenta estos puntos por lo menos losconservadores futuros de dichas colecciones no se acorda-rán de nosotros con amargura. Entonces para la cartulina,recuerde tomar en cuenta el calibre, la textura y por último elpH. Después se debe considerar el tamaño de los propiosrótulos ya que estos no deben ser tan grandes que amenacelos ejemplares vecinos, ni ocupar demasiado espacio en unagaveta, como tampoco tan pequeños que obligaren a escri-bir pocos datos con una letra minúscula o montar mediadocena de rótulos en el mismo alfiler. En la práctica un tama-ño que se aproxima a 1-1.5 x 2-2.5 centímetros está bien.

Medio de impresión

Aquí lo más importante es tener una letra nítida y legible, yque sea una tinta duradera, un pigmento indeleble. El mediomás probado y de indiscutible durabilidad es la tinta china,



que puede aplicarse con una plumilla de dibujo técnico quese puede rellenar pero son costosos. Afortunadamente hansurgido una serie de avances tecnológicos en los últimosaños que nos dan más opciones pero que también nos dejancon algunas inquietudes en cuanto a la durabilidad de losmedios. Las plumillas de dibujo técnico con pigmentos inde-lebles que son desechables tienen mayor uso cada día porlos bajos costos, trazos nítidos y el mantenimiento nulo queexigen en comparación con las plumillas de tinta china. Laspuntas más delgadas son las ideales para escribir los datos:0.1 ó 0.2. Si usted va escribir a mano hágalo con calma ypreste atención a la caligrafía para permitir que otros puedanleer su letra sin dificultad. Etiquetas también se pueden im-primir tanto por offset como por impresoras de computadoras.Las primeras utilizan tintas que son bastantes confiables encuanto su resistencia a los embates del tiempo pero es unproceso algo costoso que también hace salir de sus manosparte de la producción de etiquetas al tener que depender deun taller de imprenta. Las impresoras de impacto general-mente tienen tintas que aguantan alcohol pero el cabezal deimpresión ha de ser con bastantes pines, de lo contrario lasletras quedarán demasiado grandes. Las impresoras láser, apesar de la nitidez de su impresión parecen no tener buenaspropiedades de durabilidad. Hay casos donde las letras sedespegan del papel y hay algunas cuyas letras se deshacenen alcohol. La mayoría de las impresoras de chorro usantintas que son solubles en agua y no sirven para rotularejemplares; sin embargo, hay algunas que usan tintas tipopigmento que son calentadas por la impresora antes de serdepositadas sobre el papel y parecen tener buenas propie-dades. Definitivamente rótulos fotocopiados no sirven y aun-que su capacidad de reducir los textos a un tamaño adecua-do para rótulos puede resultar tentador, no es opción parapensar. De todos modos, solamente el tiempo dirá si estasnuevas tecnologías serán tan confiables como la tinta chinao impresión offset. Sea cuidadoso, es mejor irse por la vía quegarantice la longevidad de sus datos.

Orden de los datos

Las primeras etiquetas en ser pinchadas siempre tienenque ser las que contienen la localidad de colección, y laúltima será la de identificación. El sitio de colección nun-ca cambiará, pero el nombre de la hormiga si puede cam-biar, sea por error de determinación u otra causa. Losdatos presentados en la etiqueta serán abreviados perodeben tener lo suficiente para ubicar el sitio de origen sinninguna duda, con alguna información biológica relevan-te. Los datos deben tener un orden lógico, empezandocon la localidad geográfica, la fecha, el colector y la in-formación biológica que juzgue pertinente. Típicamenteel orden es primero el país, seguido por la siguiente divi-sión política menor como estado, provincia o departamento.Si en su país existen abreviaciones estándares y las oficinasnacionales cartográficas suelen tenerlas, utilícelas para aho-

rrar espacio. Después viene la altitud sobre el nivel de mar, ylo sigue la localidad en sí, el nombre del sitio donde se hizo lacolección. Como los nombres pueden repetirse (imagínesecuantos sitios hay con el nombre de Palma Sola o QuebradaSeca), el nombre debe suplementarse con datos adicionales.Con frecuencia se utiliza la distancia recorrida en una carre-tera desde un poblado hasta otro, pero esto puede causarconfusión si eventualmente se abre más de una vía. Paraevitar esto presente los datos en dos formas, una es la coor-denada geográfica y la otra es la distancia desde un pobladoo accidente geográfico importante dado en dirección carde-nal. Finalmente viene la fecha, con la recomendación de po-ner el número del mes en números romanos y el nombre delcolector seguido por el número de colecta de su libreta decampo. La información biológica adicional puede ser elhábitat donde fue hallado o el método de muestreo, algobreve pero útil. Evite la tentación de sobrecargar las etique-tas con leyendas y no olvide que en su libreta de campo sehallará información detallada. Trate de no hacer más de doso tres rótulos y es mejor si el primer rótulo, con la informa-ción geográfica principal, sea el más grandecito de todos. Amanera de ejemplo:

VEN, YA 250m, Río Carabobo ca. Barlovento 10°31’N 68°47’0Primer rotulo (superior)

13.2 km OSO Aroa 17.xi.2001 J. Lattke 2789 bosque ~ enmadera descompsegundo rótulo (inferior).

Otro ejemplo puede verse en la Figura 13.2. Cuando pincheel rótulo con el alfiler intente hacerlo entre las líneas o encualquier espacio en blanco para evitar deteriorar los textos.Generalmente bastan dos, y nunca más de tres rótulos.

Montaje de ejemplares

Una colección de hormigas típicamente consiste en una co-lección en líquido, con ejemplares inmersos en alcohol, y enuna colección seca, con ejemplares en doble montaje, esdecir la hormiga se monta sobre un triangulito de cartulina yel triángulo es perforado por el alfiler. Solamente las másgrandes de las hormigas como en el caso de Paraponera,Dinoponera o las reinas de Atta, se pueden clavar directa-mente por el alfiler. Las demás se hacen con doble montaje.Una hormiga bien montada es una obra de arte que permitiráel estudio de la mayor parte posible del ejemplar. La Figura13.3 ilustra una hormiga montada en la manera deseada, erectarespecto la cartulina, con la punta del triángulo justo debajode las meso y metacoxas y sin que la pega cubra los lados delcuerpo ni la parte ventral del pecíolo. También observe cómolas patas están estiradas hacia abajo, permitiendo visibilidadtotal de los lados del cuerpo del animal. Si usted observa ladirección de la cabeza de la hormiga verá que está dirigidahacia la parte superior del rótulo de datos, con el alfiler atra-vesando el rótulo en su extremo derecho.



Materiales

Cartulina igual a la usada para los rótulos, esta vez cortadaen forma de triángulos alargados con una longitud aproxi-mada de 10mm y una base de no más de 2mm de ancho. Sepueden cortar a mano o utilizar un perforador que vendenlos comercios especializados en materiales entomológicos,donde además será necesario adquirir alfileres entomológicosde calibre 2 ó 3, preferiblemente de acero inoxidable. Dospinzas de punta fina, preferiblemente los que usan los reloje-ros pero en su defecto busque en las casas médicas. Si lapunta es muy burda intente darle forma con papel de lija.Otro par de pinzas se necesitará para manipular los triángu-los de cartón, y estas han de ser algo más gruesas que lasutilizadas para manejo de los ejemplares. El adhesivo parapegar la hormiga debe ser soluble en agua, o por lo menos enalcohol y la cantidad a usar es justo lo suficiente para garan-tizar la adherencia del ejemplar a la cartulina sin taparlo. Gomaarábiga es ideal pero he visto gente usar otros tipos deadhesivos. No es raro el uso de esmalte transparente, quepuede ser diluido con acetona; sin embargo, desconocemossi esto puede afectar adversamente a la larga al ejemplar.Algunos mirmecólogos tienen dos lotes de adhesivo, unobien diluido para el montaje de ejemplares bien pequeños yotro más espeso para hormigas de tamaño mediano a gran-de. El ítem más caro de todo será una lupa estereoscópica.Hay muchas marcas, modelos y rangos de precio, donde porlo general el factor económico será el de mayor peso. Asesó-rese bien antes de tomar una decisión sobre la lupa y unabuena fuente de iluminación para acompañarla.

Montaje

Extraiga la hormiga del alcohol y déjala secar antes de aco-modar las partes del cuerpo. Para estirar las alas en el caso dehormigas aladas se toma el ejemplar aún húmedo con laspinzas y se arrastran las alas en sentido paralelo a sus ejeslongitudinales y en dirección con la base alar moviéndosehacia adelante sobre un papel o cartulina relativamente lisoy ligeramente absorbente. Cuando la hormiga está relativa-mente seca use una pinza para sujetar el cuerpo por elmesosoma y con la otra pinza, o con un alfiler entomológico,manipule las diferentes partes del cuerpo: cabeza, antenas,patas y gaster. El movimiento de las extremidades siempre sehace tomando en cuenta los planos de flexión o de rotaciónpara evitar dañarlas. Idealmente el ejemplar queda con laspatas estiradas ventralmente y con un espacio que permiteintroducir la punta del triángulo sobre las meta y mesocoxas,y con la cabeza apuntando a su mano izquierda. Se sujeta eltriangulo por su base con las pinzas y se pone un poquito depega en la punta, para después llevar esa punta cuidadosa-mente sobre el último par de coxas, sin tocar las demás par-tes. Usualmente se necesita mantener el triángulo sujetadopor breves segundos y después se suelta para dejar secarbien la pega unos minutos. Si al soltar el triángulo éste semueve, entonces hay que sujetarlo más tiempo, y si el pro-

Figura 13.3 Esquema general de montaje en seco de una hormiga

blema persiste entonces se debe preparar un lote de pegantemás espeso. Una vez bien seco se sujeta el triángulo paraperforarlo con el alfiler usando un bloque de madera con unhuequito de guía para evitar que se doble el triangulo. Aveces se puede retocar la posición de las extremidades perocon mucha cautela ya que están más secas y por ende másfrágiles. Como contraindicaciones se mencionan las siguien-tes cosas: evite clavar la hormiga directamente con el alfiler,no empotrar la hormiga en una masa de adhesivo, tampocopegarla de lado o con las patas arriba, y asegurarse que laspatas del ejemplar no se queden recogidas contra el cuerpo,ocultándola de la vista.

Todo lo anterior parecerá un fastidio de detalles (y probable-mente lo es), pero es más fastidioso tener que desmontar unejemplar mal montado para poder estudiarlo. Cuesta muchomás en términos de tiempo y desperdicio de materiales que sise hubiese montado con cuidado desde el principio. Practi-que primero con hormigas grandes y fáciles de conseguir, ydespués intente ejemplares cada vez más pequeños para afi-nar la técnica. Casi siempre la parte más difícil es la orienta-ción y fijación de las patas del ejemplar en una posiciónidónea. La concentración del alcohol donde están almacena-

Figura 13.2 Un ejemplo de etiqueta geográfica para montajes enseco. El tamaño aproximado es de 2.5 cm x 1 cm.

COLOMBIA CundinamarcaEl Colegio Vda. La Virginia4°35’N 74°56’W 970m15.viii.1998 F. Camacho leg.



das las hormigas también tiene su influencia, ya que alcohola1 90% permite poco tiempo de trabajar las extremidadesantes que se pongan duras, pero es más fácil la manipula-ción porque las extremidades se quedan en la posición de-seada con mayor facilidad que cuando el alcohol tiene unaconcentración menor. Las hormigas bien pequeñas necesi-tan de cantidades mínimas de pega, pero en este caso sesuele secar muy rápidamente el adhesivo, y es preferibletener un lote de adhesivo más diluido para contrarrestar esteefecto. Usted se dará cuenta cuando la pega se ha secadodemasiado porque deja un filamento cuando se retira la pun-ta del triangulo de la pega, antes de adherir la hormiga. Du-rante el montaje y rotulado se debe prestar mucha atenciónpara no confundir muestras de diferentes localidades o nu-mero de colección. Según el tamaño de las hormigas es posi-ble tener dos o tres triángulos en un solo alfiler con la finali-dad de ahorrar espacio y materiales. En este caso es buenomezclar en un alfiler miembros de las diferentes castas. Paraagilizar el trabajo se pueden montar hormigas en lotes, demodo que en una primera etapa se hacen hileras de hormigaspara pegar, y en una segunda etapa se van pegando a sustriángulos. Aquí como en cualquier parte del procesamientode muestras, se debe prestar una atención maniática paraevitar confundir los datos correspondientes a cada muestra.¡Peor que una muestra biológica sin datos es una con losdatos equivocados! Por último si se quiebra una parte delejemplar durante el montaje no intente pegarla al cuerpo sinoadhiera la parte a un triángulo que se montará al mismo alfilerque el resto de la muestra.

Colección en líquido

Los materiales principales son frasquitos y etanol entre 90-95% y en cualquier caso nunca menos del 70%. Los frasqui-tos deben ser de un tamaño relativamente pequeño pero notan diminuto que apenas tienen ejemplares y la proporciónde alcohol respecto a las hormigas es exigua. Intente obte-ner un tipo de frasco estándar y de fácil obtención en elmercado, el manejo de la colección húmeda es mucho másfácil si los frascos tiene un tamaño uniforme. El tapón debeser lo más hermético posible para garantizar la buena conser-vación de la muestra; a falta de eso se pueden usar láminasde polímero (“Parafilm” u otro producto parecido) diseñadoespecíficamente para forrar vidriera de laboratorio o tapas deroscas, y así aumentar su hermeticidad. Los frascos se pue-den guardar en cajitas de plástico con separaciones y seordenan según el número de colecta ya que habrá un enlacecon los ejemplares montados que comparten el mismo núme-ro. Procure que ese número quede bien visible a través delrecipiente. El alcohol se puede obtener en las farmacias ypuede ser desnaturalizado, salvo en el caso que hay inten-ción de extraer material genético, entonces es preferible etanolde calidad reactivo. Ningún frasco es totalmente hermético yeventualmente usted notará que el nivel del líquido va dismi-nuyendo y habrá que reemplazarlo. Cuando llega la hora sedebe cambiar todo el líquido y no simplemente compensar el

nivel del preservativo. El alcohol se evapora más rápidamen-te que el agua y si usted deja líquido viejo lo que hará esdiluir la concentración de alcohol original. Cuando tiene bas-tantes hormigas o pocas hormigas muy grandes puede serque el alcohol no sea suficiente para conservarlas bien y lacantidad de agua que contienen las hormigas causa una di-lución mayor del alcohol que lo originalmente deseado. Confrecuencia este alcohol se pone de color más oscuro, algoamarillento y a veces espeso, entonces se debe cambiar todoel líquido al mes. Para cambiar el alcohol con cierta facilidadutilice un pedazo de tela o malla metálica muy fina para dejarcolar el líquido y reemplace el alcohol con una probeta delaboratorio. Como casi siempre se van a retirar muestras delrecipiente para montaje, uno debe meter varios rótulos den-tro del frasquito para tenerlos listos de una vez para losalfileres.

Coleccion seca

La colección de hormigas montadas se guarda mejor en ca-jas de madera tipo gaveta con un cierre hermético para evitarinvasiones de plagas que pueden acabar con la colección enpocas semanas. La gaveta puede tener una tapa con vidriopara ubicar rápidamente los ejemplares. Se pueden comprargavetas de empresas especializadas en suministrar equiposy materiales entomológicos, pero como se trata de algo queun carpintero competente puede hacer, esta última opciónpuede ser menos costosa y burocrática que importar. Lasdimensiones se pueden copiar de los mismos catálogos delas empresas especializadas, lo importante es prestarle aten-ción a la uniformidad de esas dimensiones para tener unsistema de gavetas y armarios compatibles. Por supuestoque se debe cuidar que el cierre sea uniforme y hermético, yque el vidrio sea de 2mm en espesor para evitar mas pesoque el necesario. El fondo puede ser de un material que per-mite la penetración y sujete bien a los alfileres, el corcho esbueno pero muy caro. El icopor es barato pero a la larga sedeteriora, y lo mejor parece ser el poliestireno, pero es dedifícil obtención. Lo mejor para manejar este tipo de colec-ción es hacer bandejas de cartulina (o separadores), cadauna con un fondo para recibir alfileres. La ventaja de estasbandejas es que a la hora de cambiar muestras uno solamen-te cambia las bandejas y no cada hormigas individuales, comoen el caso en que la gaveta tenga un piso continuo de espu-ma. Las dimensiones de las bandejas generalmente vienenen fracciones del tamaño de la gaveta: 1/4, 1/8 y 1/16, loimportante es que sean compatibles y que uno pueda mez-clar diferentes tamaños en una sola gaveta sin mayores difi-cultades.

La colección seca se ha de organizar de manera que sea fácilubicar los ejemplares que uno quiere consultar, y la maneramás fácil es hacerlo en orden alfabético, primero porsubfamilia, y después poniendo los géneros de cadasubfamilia en orden alfabético y para cada género las espe-cies van alfabéticamente. Al final de cada categoría van los



Literatura citada

Almeida, L., C. Ribeiro-Costa y L. Marinoni. 1998. Manualde Coleta, Conservaçao, Montagem e Indentifição deInsetos. 88 pp. Ed. Holos, Riberão Preto.

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Uys, V. y R. Urban, eds. 1996. How to Collect and PreserveInsects and Arachnids. Plant Protection ResearchInstitute. 73pp. Pretoria, República de Africa del Sur.

ejemplares sin identificar, que casi siempre superan en nú-mero las muestras con nombre y apellido. Este modo de or-ganización es lo más adecuado para una colección de cortetaxonómico, pero en el caso de colecciones de muestreosecológicos se pueden organizar las hormigas según el pro-yecto, el hábitat o una región en particular. Es bueno esta-blecer una relación de trabajo con una colección entomológicaestablecida para favorecer la conservación de los ejempla-res. Una colección puede crecer rápidamente y dentro depocos años uno tiene un patrimonio científico valioso y tam-bién con un valor económico nada despreciable si se con-

sidera el tiempo, labor y los materiales implícitos en cadaejemplar . A veces es preferible ir cediendo los ejemplares auna colección institucional a medida que uno termina losproyectos, garantizando así la conservación de la colección.Es muy común que un investigador levante una colecciónadmirable dentro de una institución o en su propia casa,pero eventualmente pierde interés o fallece. Si no hay nadiemás activamente interesado en dicha colección, su destinoserá pasto de hongos y tenebriónidos. ¡He visto casos deluso de ejemplares tipos de la colección de un entomólogofallecido para practicas estudiantiles!

Nota

Parte de este ensayo se fundamenta parcialmente en un capítulo sobre el procesamiento de ejemplares (Lattke 2000), el cualpor cierto fue retocado y mejorado por un editor anónimo, a quien debo expresar mi gratitud.

BIOTA COLOMBIANA

Fernando FernándezSebastián Sendoya

Special Issue: List of Neotropical AntsNúmero monográfico: Lista de las hormigas neotropicales

Volumen 5 - Número 1 (monográfico), Junio de 2004

Instituto de Ciencias Naturales

Biota Colombiana 5 (1) 3 -93, 2004

List of Neotropical ants (Hymenoptera: Formicidae)

Fernando Fernández1 and Sebastián Sendoya2

1 Profesor Asociado, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D.C,Colombia. [email protected]

2 Programa de Becas ABC, Sistema de Información en Biodiversidad y Proyecto Atlas de la Biodiversidad de Colombia,Instituto Alexander von Humboldt. [email protected]

Key words: Formicidae, Ants, Taxa list, Neotropical Region, Synopsis

Introduction Ant Phylogeny

nts are conspicuous and dominant all over theglobe. Their diversity and abundance both peak in the tro-pical regions of the world and gradually decline towardstemperate latitudes. Nonetheless, certain species such asFormica can be locally abundant in some temperatecountries. In the tropical and subtropical regions numerousspecies have been described, but many more remain to bediscovered. Multiple studies have shown that ants representa high percentage of the biomass and individual count incanopy forests. Moreover, it has been established that antsseldom organize in dominant and subdominant speciesassemblages, a configuration that influences the structureand dynamics of not only native forests, but also agriculturalsystems.

About 11500 ant species have been described worldwide.Of these, about 3100 (30%) are present in the NeotropicalRegion, making it one of the richest regions worldwide interms of ant species.

Under such perspective, the present work aims to present asynonym lists of the subfamilies, tribes, genera and speciesof ants present in the Neotropical Region, the geographicalarea confined between Mexico and Chile and Argentina(including the Caribbean). In this work we present a quick-reference alphabetical checklist of the valid names of antsavailable until October 2004. Readers can find additionaltaxonomic information in the excellent catalogue by Bolton(1995), as well as in the classic abridged catalogue by Kempf(1972), subsequently updated by Brandão (1991).

In the following paragraphs we offer a brief revision of someaspects of the biology of ants, rather as an excuse to mentionsome recent and interesting advances on the study of ants.

A All ants belong to the family Formicidae, in the superfamilyVespoidea, within the order Hymenoptera. The most widelyaccepted phylogenetic schemes for the superfamilyVespoidea place the ants as a sister group to Vespidae +Scoliidae (Brother & Carpenter 1993; Brothers 1999).Numerous studies have demonstrated the monophyleticnature of ants (Bolton 1994, 2003; Fernández 2003c). Amongthe most widely accepted characters used to define ants asa group are the presence of a metapleural gland in femalesand workers, with its reduction or secondary loss in somegroups, and its complete absence of in males. Additionally,Bolton (2003) lists some apomorphies such as eusocialbehavior and perennial colonies, prognathous head infemales, presence of a infrabuccal pocket between the labiumand the hypopharynx, geniculate antenna, secondabdnominal segment forming a petiole, deciduous wings infemales and transverse veins 3rs-m and 2m-cu alwaysabsent.

Although the monophyletic nature of the ants remains anunquestioned issue, the relationships within the group arerather controversial. Fernández & Palacio (2003) reviewedthe numerous phylogenetic proposals (mainly at thesubfamily level), including examples as early as those byBrown in the 1950’s up to works published in the year 2003.The work by Baroni Urbani et al. (1992) is probably themost thorough pertaining the internal phylogeny of ants,yet several groupings proposed in that work had weaksupport. Since then, even though some advances have beenmade (e.g. Grimaldi et al. 1997 and Ward & Brady 2003), themajor problems remain unsolved. There is a robust body ofevidence that supports the monophyly of the ants of thesection doryline (Bolton 1990b; Brady 2003), but outside ofthese families there is no clarity on either the limits of thegroups or their relationships. Recently, Astruc et al. (2004)used genetic data in an attempt to resolve the problem,

Biota Colombiana 5 (1), 2004

Fernández & Sendoya4- Neotropical Ants

although their results were not quite decisive; indeed theycast doubt on the monophyletic nature of the subfamilyMyrmiciane. Putative convergent evolution ofmorphological characters (and behavior) imposes greatdifficulty on the study of the internal relationships of ants;unfortunately genetic data has not solved this issue yet.

Ant Classification

We owe the first rigorous classification of the ants to WilliamBrown Jr. As phylogenetic methods became readily availableat the end of the 1950’s, great efforts have been made to“polish” the taxonomy of the group; Brown (2000), Bolton(1995, 2003) and Agosti & Johnson (2003) have providedintegral perspectives on this problem.

Bolton’s (1995) proposal is considered the standardclassification scheme; it summarizes the different advancesand perspectives from the last two decades. More recently,Bolton (2003) proposed a taxonomic arrangement that insome instances significantly departs from the traditionalviews. Since the works by Brown in the 1950’s, there hasbeen a tendency to decrease the number of ant subfamilies,although this number slightly increased in the 1990’s.Moreover, in 2003, Bolton presented a synopsis that, again,increased the number of subfamilies now 24 (these now, 20are extant and 4 are known only from the fossil record). Inthe Box 1 of this work, we present a list of all the acceptedsubfamilies to date.

Furthermore, the situation of the classification within eachsubfamily is far from being stable. Although somesubfamilies are quite small and do not represent anytaxonomic trouble in terms of their internal classification(Leptanilloidinae, Leptanillinae, Agroecomyrmecinae) someother groups are more problematic. Those ants that conformthe doryline section (Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae) arereasonably well studied and their delimitations and internalcomposition are well established (Bolton 1990a, b; Brady2003). However, one of the groups in greater need of ataxonomic solution is the “Ponerinae”. This group was untilrecently considered a subfamily, but Bolton (2003) called itsmembers the “poneromorphs” as an indication of theparaphyletic nature of the group. The phylogeny and internalclassification of important families such as Formicinae andMyrmicinae represent cumbersome challenges for both currentand future generations of myrmecologists.

In Boxes 2 and 3, we present a synopsis of the subfamilies,tribes and genera of ants of the world and the NeotropicalRegion; we follow the arrangements proposed by Bolton(2003). Naturally, in some cases, the classification schemesproposed by this author should be understood as provi-sional. There are still many unanswered questions and inthe near future someone, under the light of new evidence,

might propose completely different arrangements. Appendix1 includes the synonimic list of genera and Appendix 2presents the generic synopsis of ants in the World.

Some key publications on ants

Due to their abundance and social behavior, the ants havecalled, in great extent, the attention of the scientificcommunity. According the database FORMIS, there areabout 30000 publications dealing directly with any aspectof ant biology. The basic literature source for any beginnerin the ant world is the book by Hölldobler & Wilson (1990),which comprehensively reviews the biology of ants. Thesynopsis on the systematics presented in this book issomewhat out of date, but it could be supplemented withmore recent s references. Bourke & Franks (1995) presenteda review on the evolution of ant behavior. Fernández (2003c)edited a book on the Neotropical ants, which includesupdated keys for the genera of the Region.

Agosti et al. (2000) edited a book on the capture methodsand study techniques of ants dwelling in the leaf litter;some chapters go beyond and make special remarks on theusefulness of studying ants in the leaf litter as ecologicaland monitoring tools.

The most comprehensive catalogue of the ants in theNeotropical Region is that by Kempf (1972), which Brandão(1991) updated by subsequently. Bolton’s (1995, 2003)worldwide catalogue and synopsis are the mostcomprehensive and incorporates the most of the taxonomicchanges that occurred recently in the family.

Subgenera and subespecies in ants

In the realm of ant taxonomy, there is a marked tendency toonly use binomial names (i.e. genera and species only), as itis the case with the vast majority of insects, except forbutterflies, on which subspecies and races arecommonplace. Not until after the so-called “classic age” ofmyrmecology (1889-1922), ant names were depurated ofsupraspecific names. Before this time, ant names could becomposed of up to five words, including genus, subgenus,species, subspecies, variety and even race! But sinceCreighton in 1930’s, and William Brown in the 1950’s, antnames follow the binomial system and supraspecific nameseither became synonyms or “good” species names. It isbetter to use groups of species and species complexes todivide genera in potential monophyletic units.

In the present list we not only discard the use of subgeneranames, but we cite them as either real genera or likelysynonyms. However, subspecies names are included sincein some cases their status is not clear and in some casesthey might represent valid species.


Hormigas Neotropicales -5Fernández & Sendoya

Ants in the Web

The Internet has become a powerful tool for students andresearchers working on biodiversity. Certainly, ants do notescape to this trend. In fact, numerous websites such asFORMIS, a database with free access to near 30000references, embody great examples on how useful websources could be as means for diffusing knowledge. DonatAgosti has devoted significant efforts and energy to makethe knowledge on ant systematics available to everyone.Agosti and Johnson have also made available severalelectronic tools, such as a list of publications onHymenoptera, as well as a site with publications on pdffiles dealing with the taxonomy of ants. Looking into thefuture, it seems that soon we will be able to access not onlyprimary publications, but also drawings, pictures, maps andcollection data of type specimens.

The diversity of the ants in the Neotropical Region

According to Agosti (2004), there are more than 11500 validspecies that belong to 20 extant subfamilies (Apomyrminaewas recently synonymized with Amblyoponinae; see Sauxet al. 2004). In the Neotropical Region (including northernMéxico), about 3100 species, 14 subfamilies and 120 generahave been described to date (excluding fossils). In narrowsense, the Neotropics (excluding the Nearctic elementsinhabitating northern México) comprises 112 genera andabout 2800 species of extant ants. In the checklist presentedherein, we omitted unpublished names.

Brazil and Colombia are the countries bearing the highestspecies richness. This can be partially explained by size (Brazil)and complexity of the ecosystems (Colombia). However,countries such as Peru or Bolivia have been poorly studied. Itcan also be said that those countries with elevated figureshave either been monitored better (Costa Rica) or have residentmyrmecologists (Brazil, Argentina, Colombia, Venezuela).

Introducción

Lista de las hormigas Neotropicales (Hymenoptera: Formicidae)

Fernando Fernández y Sebastián Sendoya

Palabras Clave: Formicidae, Hormigas, Lista de taxones, Neotrópico, Sinopsis

Esta contribución presenta listas sinonímicas de lassubfamilias, tribus, géneros y especies de hormigas de laRegión Neotropical, esto es, las hormigas que habitanAmérica desde México hasta Chile y Argentina, incluyen-do el Caribe. El principal objetivo es ofrecer una lista dechequeo rápida, en orden alfabético, de los nombres váli-dos disponibles de hormigas hasta agosto de 2004. Ellector puede encontrar amplia información taxonómicaen el excelente catálogo de Bolton (1995), además delclásico “catálogo abreviado” de Kempf (1972) actuali-zado por Brandão (1991).

Se ofrecen, en los apartados de abajo, algunas breves pa-labras en algunos aspectos de la biología de hormigas,especialmente como excusa para reseñar publicacionesrelevantes en esos tópicos.

Filogenia de las Hormigas

Las hormigas comprenden una familia, Formicidae, dentrode la superfamilia Vespoidea, en el orden Hymenoptera. Losesquemas filogenéticos más aceptados en Vespoidea sitúan

Desde casi cualquier perspectiva, se puede decirque las hormigas son insectos conspicuos y dominantesen el Mundo. Siempre se dice que las hormigas son muyabundantes en los ecosistemas tropicales, disminuyendohacia las latitudes templadas; sin embargo en países declimas extremos pueden ser localmente abundantes (comolas grandes colonias de Formica) y decisivas. Por supues-to, los trópicos y subtrópicos son el lugar preferido porlas hormigas, con mayores números de especies, y conmuchas por descubrir y describir. Muchos estudios handemostrado que estos insectos llegan a altos porcentajesen biomasa y número de individuos en las copas de losárboles de los bosques. También se ha establecido queforman mosaicos de especies dominantes y subdominantes,mosaicos que influencian la estructura y dinámica no sólode los bosques nativos, sino de sistemas agrícolas.

Actualmente se reconocen alrededor de 11500 especiesde hormigas descritas en todo el Mundo, de las cualesunas 3100 corresponden a la Región Neotropical. Concasi un 30% de las hormigas del Mundo, el Neotrópico esla región más rica en hormigas.



a las hormigas como el grupo hermano de Vespidae +Scoliidae (Brother & Carpenter 1993; Brothers 1999). Nu-merosos estudios demuestran la monofilia de las hormigas(Bolton 1994, 2003; Fernández 2003c). Un atributo uni-versal es la presencia de glándula metapleural en hembrasy obreras (reducido o perdido secundariamente en algunospocos grupos, ausente en machos). Bolton (2003) lista estasotras apomorfias: Insectos eusociales con colonias perennes,cabeza prognata en hembras, saco infrabucal presente entreel labio y la hipofaringe, antena geniculada, segundo seg-mento abdominal formando un pecíolo, alas de las hembrasdeciduas, venas transversa 3rs-m y 2m-cu siempre ausentes.

Si bien la monofilia de las hormigas no parece tener repa-ros o incertidumbres, otro problema es el de sus relacio-nes internas. Fernández & Palacio (2003) revisan lasnumerosas propuestas de filogenia de las grandes cate-gorías (principalmente subfamilias) desde los primerosescritos de Brown (hacia 1950) hasta el 2003. BaroniUrbani et al. (1992) realizaron uno de los estudios máscompletos en filogenia interna de las hormigas; sin em-bargo varias de sus agrupaciones son débiles y la consis-tencia general de sus árboles es baja. Desde entonces sehan realizado algunos ajustes (Grimaldi et al. 1997; Ward& Brady 2003) pero sin resolver estos grandes proble-mas. Hay evidencias robustas de la monofilia de las hor-migas llamadas de la sección dorylina (Bolton 1990b;Brady 2003), pero por fuera de estas subfamilias no hayclaridad sobre sus límites y relaciones. RecientementeAstruc et al. (2004) publican la primera gran aproxima-ción a la filogenia de las hormigas, pero sus resultadosson poco decisivos, e incluso el uso de genes pone unasombra de duda sobre la monofilia de Myrmiciane.

La posible evolución convergente de muchos rasgosmorfológicos (y de comportamiento) dificultan notoria-mente cualquier intento de resolver la filogenia internade las hormigas. A esto no escapan tampoco los genes.

Clasificación de las Hormigas

Nuevamente debemos a William Brown Jr. los primeros in-tentos de ofrecer una clasificación coherente de las hormi-gas. A partir de la década de los 50 se hacen cada vez mejo-res esfuerzos por “limpiar” la taxonomía del grupo y ofreceragrupaciones acordes con los estudios filogenéticos en lashormigas. Brown (2000), Bolton (1995, 2003) y Agosti &Johnson (2003) ofrecen una visión más integral de los apor-tes en taxonomía de las hormigas.

La propuesta de Bolton en 1995 puede tomarse como laestándar en el arreglo de la clasificación de las hormigasen las últimas dos décadas del siglo XX. RecientementeBolton (2003) ha ofrecido un nuevo arreglo que, en algu-

nos casos, se aleja bastante de las clasificaciones “tradi-cionales”. A partir del trabajo de Brown una tendenciafue la de disminuir el número de subfamilias, número queaumentó ligeramente en los 90. La sinopsis de Bolton(2003) vuelve a aumentar notoriamente el número desubfamilias, ahora a 24, 20 de ellas vivientes y las restan-tes cuatro conocidas de sólo fósiles. El Cuadro 1 ofrece lalista de todas las subfamilias aceptadas hasta la fecha.

La situación dentro de cada subfamilia aún dista de serestable. Algunas subfamilias son muy pequeñas y en prin-cipio no hay mayores conflictos en sus arreglos internos(Leptanilloidinae, Leptanillinae, Agroecomyrmecinae).Aquellas que conforma la sección dorylina (Aenictinae,Dorylinae, Ecitoninae...) están razonablemente estudia-das en sus límites y composición interna (Bolton 1990ab;Brady 2003). Uno de los grupos más importantes por re-solver es la composición de “Ponerinae”, grupo hastahace poco considerado una subfamilia pero que Bolton(2003) denomina “poneromorfos” como una agrupaciónparafilética. La filogenia y clasificación interna desubfamilias tan importantes como Formicinae y, sobreto-do, Myrmicinae, son enormes retos para los actuales yfuturos mirmecólogos.

Los cuadros 2 y 3 ofrecen sinopsis de las subfamilias, tri-bus y géneros de hormigas en el Mundo y en la RegiónNeotropical, siguiendo el arreglo de Bolton (2003). Na-turalmente, la propuesta de este autor debe tomarse comoprovisional en algunos casos. Todavía hay muchas pre-guntas por resolver, y en algunos pocos años alguien po-drá ofrecer nuevos arreglos. En el Anexo 1 se incluye lalista sinonímica de géneros y el Anexo 2 compendia lassubfamilias, tribus y géneros de hormigas del mundo

Algunas publicaciones claves sobre hormigas

Debido a su abundancia y comportamiento social, las hor-migas han despertado un enorme interés en la ciencia.Según la base de datos FORMIS, hay alrededor de 30000publicaciones directas sobre cualquier aspecto sobre hor-migas. El libro base para cualquiera interesado en hor-migas es el de Hölldobler & Wilson (1990), el cual es unagran síntesis en biología de este grupo. La sinopsis siste-mática y claves presentan desfases que se pueden obviarcon referencias más recientes. Bourke & Franks (1995)presentan una revisión sobre la evolución del comporta-miento en estos himenópteros. Fernández (2003) edita unlibro sobre hormigas neotropicales, el cual incluye cla-ves actualizadas para los géneros de la región.

Agosti et al. (2000) editan un libro clave sobre métodosde captura y estudio de hormigas de hojarasca; algunoscapítulos van más allá de las hormigas de ese sustrato ytienen gran importancia para quien piense en usar hor-



Box 1. Extant and extinct subfamilies of ants.

Cuadro 1. Subfamilias vivientes y fósiles de hormigas del Mundo.

migas en monitoreos y estudios ecológicos.

Para la Región Neotropical el catálogo “clásico” es el deKempf (1972) actualizado por Brandão en 1991. Bolton(1995, 2003) es indispensable para el catálogo del Mun-do y para los varios cambios taxonómicos en la familia.

Subgéneros y subespecies en hormigas

Existe la tendencia a usar sólo nombres binominales parahormigas (esto es género y especie), así como para lamayoría de insectos con la notable excepción de las mari-posas. Las hormigas han sido uno de los grupos más “cas-tigados” con el uso y abuso de los nombres inferiores aespecie. En los años de la edad clásica de la mirmecología(1889 a 1922) se proponían hasta cinco nombres parauna hormiga, con el género, subgénero, especie,subespecie, variedad y hasta raza! Desde Creighton en1930 y sobretodo William Brown en los años 50, las hor-migas se nombran sólo con género y especie. Esto signifi-ca que subespecies y demás artificios han pasado a sino-nimia menor o a buenas especies. Es mejor usar grupos deespecies y complejos de especies para dividir géneros enunidades potencialmente monofiléticas.

En la presente lista no se usarán los subgéneros, y se cita-rán sólo como sinónimos reales o probables en dondecorresponda. Las subespecies se incluyen debido a que enmuchos casos su estatus no está claro, y varios de estosnombres pueden ser especies válidas.

Hormigas en la Web

La internet se ha vuelto una herramienta poderosa paralos estudiosos de la Biodiversidad. A esto no escapan lashormigas; de hecho, estos insectos se han convertido enun ejemplo de las bondades de la web para difundir cono-

cimientos. FORMIS es un excelente ejemplo: una base dedatos de libre acceso y uso para casi 30000 referencias.Donat Agosti ha dedicado muchos esfuerzos y energíaspor hacer democrática la información sobre sistemáticade hormigas. Agosti y Johnson han puesto varias ayudaselectrónicas, como la lista de publicaciones en sistemáti-ca de Hymenoptera, publicaciones para descargar en pdfen taxonomía de hormigas (donde no se apliquen restric-ciones de copyright). Mirando hacia el futuro cercano,podremos tener acceso no sólo a las publicaciones prima-rias, sino dibujos, fotos, mapas y datos de los tipos.

La diversidad de hormigas en la Región Neotropical

De acuerdo a Agosti (2004) hay algo más de 11500 especiesde hormigas descritas en 20 subfamilias vivientes (Recien-temente Apomyrminae se colocó como sinónimo deAmblyoponinae; véase Saux et al. 2004). Para la RegiónNeotropical (incluyendo el norte de México), se han descri-to unas 3100 especies en 14 subfamilias y 120 géneros (sincontar fósiles). En un sentido más restringido, el Neotrópico(excluyendo el norte de México) comprende 112 géneros yunas 2800 especies (sin incluir fósiles). La lista de especiespresentada no incluye especies cuyas descripciones estánen prensa o próximas a publicarse, aunque estos nombresnuevos se tienen en cuenta en las cantidades totales de es-pecies y las estadísticas. Números sobre géneros y especiesvivientes y fósiles del Neotrópico (con y sin México inclui-dos) se presentan en el anexo 3.

Brasil y Colombia son los países más ricos en especies. Estopuede relacionarse con el tamaño (Brasil) o complejidadde ecosistemas (Colombia). Sin embargo, hay países comoPerú o Bolivia muy pobremente estudiados. También puededecirse que los países con mejores cifras han sido mejorinventariados (como Costa Rica) o tienen mirmecólogosresidentes (Brasil, Argentina, Colombia, Venezuela).

Formicomorph subfamilies

1 Aneuretinae2 Dolichoderinae3 Formicinae

Myrmeciomorph subfamilies

4 Myrmeciinae5 Pseudomyrmecinae

Dorylomorph subfamilies

6 Aenictinae7 Aenictogitoninae8 Dorylinae9 Cerapachyinae10 Ecitoninae11 Leptanilloidinae



Leptanilimorph subfamilies

12 Leptanillinae

Poneromorph subfamilies

13 Amblyoponinae (includes Apomyrminae)14 Ectatomminae15 Heteroponerinae16 Paraponerinae17 Ponerinae18 Proceratiinae

Myrmicomorph subfamilies

19 Agroecomyrmecinae20 Myrmicinae

Extintc subfamilies

21 Armaniinae*22 Sphecomyrminae*23 Brownimecinae*24 Formiciinae*

Box 2. List of subfamilies and tribes of the ants of the World. Groups present in the Neotropical Region are dis-played in boldface. *Fossil groups

Cuadro 2. Lista de subfamilias y tribus de las hormigas del mundo. Aquellos grupos presentes en el Neotrópico semuestran en negrita. *Grupos fósiles

Aenictinae: Aenictini

Aenictogitoninae: Aenictogitonini

Agroecomyrmecinae: Agroecomyrmecini

Amblyoponinae: Amblyoponini, Apomyrmini

Aneuretinae: Aneuretini

Cerapachyinae: Acantostichini, Cerapachyini, Cylindromyrmecini

Dorylinae: Dorylini

Dolichoderinae: Dolichoderini

Ecitoninae: Cheliomyrmecini, Ecitonini

Ectatomminae: Ectatommini, Typhlomyrmecini

Formicinae: Camponotini, Formicini, Gesomyrmecini, Gigantiopini, Lasiini, Melophorini,Myrmecorhynchini, Notostigmatini, Oecophylini, Plagiolepidini, Myrmoteratini

Heteroponerinae: Heteroponerini

Leptanillinae: Anomalomyrmini, Leptanillini

Leptanilloidinae: Leptanilloidini

Myrmeciinae: Myrmeciini, Prionomyrmecini

Myrmicinae: Adelomyrmecini, Ankylomyrmini, Attini, Basicerotini, Blepharidattini,Cataulacini, Cephalotini, Crematogastrini, Dacetini, Formicoxenini,Lenomyrmecini, Liomyrmecini, Melissotarsini, Meranoplini, Metaponini,Myrmecinini, Myrmicariini, Myrmicini, Paratopulini, Phalacromyrmecini,Pheidolini, Solenopsidini, Stegomyrmecini, Stenammini, Tetramoriini

Paraponerinae: Paraponerini



Species Number/ Número de especies

TaxonTaxón

Neotropicaldistribution

/ Distribuciónen el neotrópico

Neotropics/Neotrópico

References/ Referencias

Box 3. Synopsis of the subfamilies, tribes and genera of extant ants in the neotropics. ad: Dominican Amber.

Cuadro 3. Sinopsis de subfamilias, Tribes y géneros de las hormigas existentes en el neotropico. ad: Ambardominicano.

Ponerinae: Platythyreini, Ponerini, Thaumatomyrmecini

Proceratiinae: Probolomyrmecini, Proceratiini

Pseudomyrmecinae: Pseudomyrmecini

Armaniinae* Armaniini*

Brownimecinae* Brownimeciini*

Formiciinae* Formiciini*

Sphecomyrminae* Haidomyrmecini*, Sphecomyrmini*

Family Formicidae Latreille, 1809 Neotropical Brown 1973 2000; Wheeler& Wheeler 1976; Kempf 1972;Brandão 1991; Baroni Urbaniet al. 1992; Bolton 1994 19952003; Longino & Hanson 1995;Fernández 2003c; Kusnezov 19631978; Jaffé et al. 1993

Subfamily Dolichoderinae Forel, 1878 223 Neotropical Shattuck 1992ab 1994 1995;Brandão et al. 1998; Chiotiset al. 2000 ; Bolton 2003

Tribe Dolichoderini Forel, 1878 221 Neotropical Shattuck 1992ab 1994 1995;Brandão et al. 1998; Bolton 2003

Anillidris Santschi, 1936 1 ar Shattuck 1992a 1994Azteca Forel, 1878 72 Neotropical Emery 1893; Shattuck 1992a

1994; Longino 1989 1991 1996;Ayala et al. 1996

Bothriomyrmex Emery, 1869 1 cr Shattuck 1992a 1994;Longino 2004

Dolichoderus Lund, 1831 58 Neotropical Shattuck 1992a 1994;MacKay 1993

Dorymyrmex Mayr, 1866 42 Neotropical Shattuck 1992a 1994; Kusnezov1952c; Snelling 1973 1995

Forelius Emery, 1888 17 ar pr ur bo br Shattuck 1992a 1994;me am Cuezzo 2000

Leptomyrmex Mayr, 1862 1* ad Shattuck 1992a 1994Linepithema Mayr, 1866 16 Neotropical Shattuck 1992a 1994Tapinoma Foerster, 1850 12 Neotropical Shattuck 1992a 1994Technomyrmex Mayr, 1872 2* pn ad Shattuck 1992a 1994;

Brandão et al. 1998

Subfamily Formicinae Latreille, 1809 416 Neotropical Agosti 1991; Bolton 2003




TaxonTaxón





Tribe Camponotini Forel, 1878 350 Neotropical Bolton 2003Camponotus Mayr, 1861 350 Neotropical Kusnezov 1952b; Hashmi 1973;

MacKay 1997 2005; MacKay &Mackay 1997a; Snelling &Torres 1998; Brady et al. 2000;Fernández 2002a

Tribe Gigantiopini Ashmead, 1905 1 pe br gi gf su vn co Bolton 2003Gigantiops Roger, 1863 1 pe br gi gf su vn co Kempf & Lenko 1968

Tribe Formicini Latreille, 1809 4 me Agosti 1994; Bolton 2003Formica Linnaeus, 1758 3 me Wheeler W.M. 1913Polyergus Latreille, 1804 1 me

Tribe Lasiini Ashmead, 1905 45 Neotropical Agosti 1991; Bolton 2003Acanthomyops Mayr, 1862 1 meAcropyga Roger, 1862 1 8 Neotropical LaPolla 2004Anoplolepis Santschi, 1914 1 ch meLasiophanes Emery, 1895 5 ar ch Kusnezov 1952aLasius Fabricius, 1804 3 me Wilson 1955Myrmecocystus Wesmael, 1838 17 me Snelling 1976 1982

Tribe Plagiolepidini Forel, 1886 116 Neotropical Agosti 1991; Bolton 2003Brachymyrmex Mayr, 1868 38 Neotropical Santschi 1923Myrmelachista Roger, 1863 48 NeotropicalParatrechina Motschoulsky, 1863 27 Neotropical Trager 1984Plagiolepis Mayr, 1861 1 am Kempf 1972Prenolepis Mayr, 1861 2 me Kempf 1972

Subfamily Myrmeciinae* Emery, 1877 2* ar Baroni Urbani 2000; Bolton2003; Ward & Brady 2003Dlussky & Perfilieva 2003

Incertae sedis:Archimyrmex* Cockerell, 1923 2* ar Dlussky & Perfilieva 2003

Ward & Brady 2003

Subfamily Pseudomyrmecinae 139 Neotropical Ward 1985 1989 1990 1991M.R. Smith, 1952 1992 1993 1996 1999 2002;

Bolton 2003

Tribe Pseudomyrmecini M.R. Smith, 1952 139 Neotropical Ward 1990Myrcidris Ward, 1990 1 br su Ward 1990Pseudomyrmex Lund, 1831 138 Neotropical Ward 1989 1991 1992 1993

1996 1999

Subfamily Cerapachyinae Forel, 1893 39 Neotropical Brown 1975; Bolton 1990a 2003

Tribe Acanthostichini Emery, 1901 20 Neotropical Bolton 1990a 2003Acanthostichus Mayr, 1887 20 Neotropical Bolton 1990a; MacKay 1996

2003

Tribe Cerapachyini Forel, 1893 6 Neotropical Bolton 1990a 2003Cerapachys F. Smith, 1857 5 Neotropical Bolton 1990aSphinctomyrmex Mayr, 1866 1 br Bolton 1990a

Tribe Cylindromyrmecini Emery, 1901 13 Neotropical Bolton 1990a 2003Cylindromyrmex Mayr, 1870 13 Neotropical Bolton 1990a; Andrade 1998

2001

Subfamily Ecitoninae Forel, 1893 137 Neotropical Borgmeier 1955; Watkins 1976;Gotwald 1982 1995; Palacio 1999;Bolton 1990b 2003




TaxonTaxón





Tribe Cheliomyrmecini Wheeler, 1921 4 Neotropical Bolton 1990b 2003Cheliomyrmex Mayr, 1870 4 Neotropical Watkins 1976; Palacio 1999

Tribe Ecitonini Forel, 1893 133 Neotropical Bolton 1990b 2003Eciton Latreille, 1804 12 Neotropical Watkins 1976; Palacio 1999Labidus Jurine, 1807 6 Neotropical Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex Borgmeier, 1940 111 Neotropical Watkins 1976; Palacio 1999Nomamyrmex Borgmeier, 1936 2 Neotropical Watkins 1976; Palacio 1999

Subfamily Leptanilloidinae Bolton, 1992 8 Neotropical Bolton 1990ab 2003;Brandão et al. 1999

Tribe Leptanilloidini Bolton, 1992 8 Neotropical Brandão et al. 1999Asphinctanilloides Brandão, Diniz, Agosti 3 br Brandão et al. 1999

& Delabie, 1999Leptanilloides Mann, 1923 5 bo ec co cr Brandão et al. 1999;

Longino 2003b

Subfamily Amblyoponinae Forel, 1893 22 Neotropical Brown 1960; Bolton 2003

Tribe Amblyoponini Forel, 1893 22 Neotropical Brown 1960; Bolton 2003

Amblyopone Erichson, 1842 16 Neotropical Brown 1960; Lattke 1991; Lacau& Delabie 2002; Saux et al. 2004

Prionopelta Mayr, 1866 5 Neotropical Brown 1960Incertae sedis:Paraprionopelta Kusnezov, 1955 1 ar Brown 1960

Subfamily Ponerinae Lepeletier, 1835 262 Neotropical Bolton 1990b 2003; Ward 1994

Tribe Ponerini Lepeletier, 1835 248 Neotropical Bolton & Brown 2002;Bolton 2003

Anochetus Mayr, 1861 31 Neotropical Brown 1978Belonopelta Mayr, 1870 2 co ho me Baroni Urbani 1975Centromyrmex Mayr, 1866 3 ar bo br cr Kempf 1967Cryptopone Emery, 1893 1 ni guDinoponera Roger, 1861 6 ar pr ur bo pe br Kempf 1971Hypoponera Santschi, 1938 36 NeotropicalLeptogenys Roger, 1861 69 Neotropical Lattke, in preparationOdontomachus Latreille, 1804 25 Neotropical Brown 1976Pachycondyla F. Smith, 1858 6 3 Neotropical Wild 2002Simopelta Mann, 1922 12 Neotropical Gotwald & Brown 1966

Tribe Platythyreini Emery, 1901 8 Neotropical Brown 1975; Bolton 2003

Platythyrea Roger, 1863 8 Neotropical Brown 1952 1975; Kugler 1977

Tribe Thaumatomyrmecini Emery, 1901 6 br gi ho am Bolton 2003Thaumatomyrmex Mayr, 1887 6 br gi ho am Kempf 1975; Longino 1988

Subfamily Ectatomminae Emery, 1895 121 Neotropical Brown 1958; Lattke 1994;Keller 2000; Bolton 2003

Tribe Ectatommini Emery, 1895 104 Neotropical Brown 1958; Lattke 1994;Keller 2000; Bolton 2003

Ectatomma F. Smith, 1858 13 Neotropical Kugler & Brown 1982Gnamptogenys Roger, 1863 91 Neotropical Brown 1958 1992; Lattke 1990a

1995 2002 2004

Tribe Typhlomyrmecini Emery, 1911 7 Neotropical Brown 1965Typhlomyrmex Mayr, 1862 7 Neotropical Brown 1965; Lacau et al. 2004

Subfamily Heteroponerinae Bolton, 2003 17 Neotropical Bolton 2003




TaxonTaxón





Tribe Heteroponerini Bolton, 2003 17 Neotropical Bolton 2003Acanthoponera Mayr, 1862 4 Neotropical Brown 1958Heteroponera Mayr, 1887 13 Neotropical Kempf 1962

Subfamily Paraponerinae Emery, 1901 2 Neotropical Brown 1958; Bolton 2003

Tribe Paraponerini Emery, 1901 2 Neotropical Brown 1958; Lattke 1994; Keller2000; Bolton 2003

Paraponera F. Smith, 1858 2 Neotropical Brown 1958

Subfamily Proceratiinae Emery, 1895 32 Neotropical Lattke 1994; Keller 2000;Bolton 2003

Tribe Proceratiini Emery, 1895 28 Neotropical Lattke 1994; Keller 2000;Bolton 2003

Discothyrea Roger, 1863 7 Neotropical Borgmeier 1949Proceratium Roger, 1863 21 Neotropical Brown 1979; Ward 1988; Baroni

Urbani & de Andrade 2003

Tribe Probolomyrmecini Perrault, 2000 4 ar bo pe vn co pn cr Lattke 1994; Keller 2000;Perrault 2000; Bolton 2003

Probolomyrmex Mayr, 1901 4 ar bo pe vn co pn cr Agosti 1995; O’Keeefe& Agosti 1997

Subfamily Agroecomyrmecinae Carpenter, 1930 1 me co Bolton 2003

Tribe Agroecomyrmecini Carpenter, 1930 1 me co Brown & Kempf 1967;Bolton 2003

Tatuidris Brown & Kempf, 1968 1 me co Brown & Kempf, 1967

Subfamily Myrmicinae Lepeletier, 1835 1598 Neotropical Bolton 2003

Tribe Adelomyrmecini Fernández, 2004 20 Neotropical Fernández 2004bAdelomyrmex Emery, 1897 18 Neotropical Fernández 2003b 2004bCryptomyrmex Fernández, 2004 2 br pa Fernández 2004b

Tribe Attini F. Smith, 1858 231 Neotropical Weber 1972 1982; Schultz &Meier 1995; Wetterer et al 1998;Müeller et al. 1998 2001;Bolton 2003

Acromyrmex Mayr, 1865 27 Neotropical Santschi 1925; Gonçalves 1961;Fowler 1988

Apterostigma Mayr, 1865 48 Neotropical Lattke 1997 1999Atta Fabricius, 1804 14 Neotropical Borgmeier 1959; MacKay &

MacKay 1986Cyphomyrmex Mayr, 1862 38 Neotropical Kempf 1964b 1966; MacKay &

Baena 1993; Snelling& Longino 1992

Mycetagroicus Brandão & Mayhe-Nunes, 2001 3 br Brandão y Mayhé-Nunes, 2001

Mycetarotes Emery, 1913 2 br Kempf 1961; Mayhe-Nunes 1995Mycetophylax Emery, 1913 7 South AmericaMycetosoritis Wheeler, 1907 4 ar pr br MacKay 1998Mycocepurus Forel, 1893 5 Neotropical Kempf 1963; MacKay 1998Myrmicocrypta F. Smith, 1860 24 NeotropicalPseudoatta Gallardo, 1916 1 arSericomyrmex Mayr, 1865 20 NeotropicalTrachymyrmex Forel, 1893 38 Neotropical MacKay & MacKay 1997b

Tribe Basicerotini Brown, 1949 41 Neotropical Brown & Kempf 1960;Bolton 2003

Basiceros Schulz, 1906 7 br gi gf su cr ni ho an Brown & Kempf 1960;Brown 1974




TaxonTaxón





Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961 11 Neotropical Brown & Kempf 1960Octostruma Forel, 1912 13 Neotropical Brown & Kempf 1960;

Palacio 1997Protalaridris Brown, 1980 1 ec co Brown 1980Rhopalothrix Mayr, 1870 8 ar br gi co pn me am Brown & Kempf 1960Talaridris Weber, 1941 1 an Brown & Kempf 1960

Tribe Blepharidattini Wheeler & Wheeler, 1991 12 Neotropical Schultz & Meier 1995;Bolton 2003

Blepharidatta Wheeler W.M., 1915 2 co brWasmannia Forel, 1893 20 Neotropical Longino & Fernández 2004

Tribe Cephalotini M.R. Smith, 1949 173 Neotropical Kempf 1951 1958 1964a 1973b;Andrade & Baroni Urbani 1999

Cephalotes Latreille, 1802 131 Neotropical Andrade & Baroni Urbani 1999

Procryptocerus Emery, 1887 42 Neotropical Longino & Snelling 2002

Tribe Crematogastrini Forel, 1893 100 Neotropical Bolton 2003Crematogaster Lund, 1831 100 Neotropical Longino 2003a

Tribe Dacetini Forel, 1892 191 Neotropical Baroni Urbani & de Andrade 1994;Bolton 1998 1999 2000

Acanthognathus Mayr, 1887 7 Neotropical Brown & Kempf 1969;Bolton 2000

Daceton Perty, 1833 1 bo pe br gi gf su Bolton 2000Pyramica Roger, 1862 9 9 Neotropical Bolton 2000Strumigenys F. Smith, 1860 84 Neotropical Lattke & Goitía 1997;

Bolton 2000

Tribe Formicoxenini Forel, 1893 91 Neotropical Bolton 2003Cardiocondyla Emery, 1869 3 br me am an bh MacKay 1995Nesomyrmex Wheeler W.M., 1910 21 Neotropical Kempf 1959Ochetomyrmex Mayr, 1878 2 South America Fernández 2003aTemnothorax Mayr, 1861 55 gu me Baroni Urbani 1978; Fontenla

2000; Bolton 2003Xenomyrmex Forel, 1885 4 pn gu me am bh Creighton 1957

Tribe Lenomyrmecini Bolton, 2003 6 ec co pn Bolton 2003Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999 6 ec co pn Fernández & Palacio 1999;

Fernández 2001

Tribe Myrmecinini Ashmead, 1905 2 gu me Moffet 1986; Okido & Ogata 2000Myrmecina Curtis, 1829 1 mePerissomyrmex M.R. Smith, 1947 1 gu Longino & Hartley 1994

Tribe Myrmicini Lepeletier, 1835 51 Neotropical Bolton 2003Hylomyrma Forel, 1912 15 Neotropical Kempf 1973aMyrmica Latreille, 1804 1 me Kempf 1972Pogonomyrmex Mayr, 1868 35 Neotropical Lattke 1990b; Fernández &

Palacio 1998; Taber 1998

Tribe Phalacromyrmecini Dlussky 1 br Kempf 1960; Bolton 1998 2003& Fedoseeva, 1988

Phalacromyrmex Kempf, 1960 1 br Kempf 1960

Tribe Pheidolini Emery, 1877 470 Neotropical Bolton 2003Aphaenogaster Mayr, 1853 5 pn cr ho me co Longino & Cover 2004Messor Forel, 1890 3 mePheidole Westwood, 1839 462 Neotropical Brown 1981; Wilson 2003

Tribe Solenopsidini Forel, 1893 182 Neotropical Kusnezov 1957; Ettershank 1966;Bolton 1987 2003




TaxonTaxón





Allomerus Mayr, 1878 2 bo br giCarebara Westwood, 1840 30 ar pr pe br gi gf Fernández 2004a

su pn me am anMegalomyrmex Forel, 1885 2 3 Neotropical Ettershank 1966; Bolton 1987;

Brandão 1990 2003Monomorium Mayr, 1855 17 Neotropical Ettershanl 1966; DuBois 1986;

Bolton 1987; Heterick 2001;Fernández 2004c

Oxyepoecus Santschi, 1926 9 ar pr bo br Kempf 1974; Alburquerque &Brandão 2004

Solenopsis Westwood, 1840 98 Neotropical Creighton 1930; Ettershank 1966;Bolton 1987; Trager 1991;Taber 2000

Tranopelta Mayr, 1866 2 bo ec br gi gf su Fernández 2003avn co pn cr an

Incertae sedis 1Oxyidris* Wilson, 1985 1 ad

Tribe Stegomyrmecini Wheeler, 1922 3 bo pe pn Diniz 1990Stegomyrmex Emery, 1912 3 bo pe pn Diniz 1990

Tribe Stenammini Ashmead, 1905 36 Neotropical Bolton 2003Bariamyrma Lattke, 1990 1 vn Lattke 1990bLachnomyrmex Wheeler, 1910 4 br pn gu me an Smith M.R. 1944; Fernández

& Baena 1997Rogeria Emery, 1894 21 ar br gi gf su co Kugler 1994

cr ho am anStenamma Westwood, 1839 9 co cr ho me Smith M.R. 1962Incertae sedis:Ilemomyrmex* Wilson 1985 1 ad

Tribe Tetramoriini Emery, 1895 8 Neotropical Bolton 1976 1979Tetramorium Mayr, 1855 8 Neotropical Bolton 1979

Incertae sedis en Formicidae

Subfamily* Paleosminthurinae Pierce 1* br& Gibron 1962

Cariridris* Brandão & Martins-Nieto 1990 1* br

Taxonomic List / Listado Taxonómico

Taxonomic checklist of ants species present from the south of the United States (eu) to Patagonia (ar and ch) including theCaribbean islands. The supraespecific classification follows the proposed by Bolton (2003). The geographical distributionfor each species is based on Kempf (1972), Brandão (1991) and later species descriptions and generic revisions. Thebibliographical references includes only taxonomic publications relevant for each species. For detailed infromation seeBolton’s catalog (1995). (*): Species reported as fossils.

Lista de especies de hormigas presentes en la región, desde el sur de los Estados unidos (us) hasta la Patagonia (ar y ch)pasando por las islas del caribe. El esquema de clasificación supraespecífica utilizado es el propuesto por Bolton (2003).La distribución geográfica de cada una de las especies se basa en el catálogo de Kempf (1972), en los adendos a estecatálogo por Brandão (1991) y en las descripciones de especies y revisiones genéricas posteriores. Las referenciasbibliográficas incluyen sólo aquellas publicaciones taxonómicamente relevantes para cada especie, para informaciónmás detallada consultar el catálogo de Bolton 1995. (*): Especies reportadas solo como fósiles.



Taxon Neotropical Distribution Reference/ Taxón / Distribución Neotropical / Referencia

Subfamily Dolichoderinae Forel, 1878Tribe DolichoderiniAnillidris bruchi Santschi, 1936 ar Shattuck 1992a 1994Azteca adrepens Forel, 1911 pr Shattuck 1994Azteca aesopus Forel, 1908 br Shattuck 1994Azteca alfari Emery, 1893 ar pr bo pe br gi gf su tt vn Longino 1989 1991; Shattuck 1994

co pn cr ni be ho gu meAzteca alfari beltii Emery 1893 cr Longino 1989 1991; Shattuck 1994Azteca alpha* Wilson, 1985 am Wilson 1985; Shattuck 1994Azteca angusticeps Emery, 1893 br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca aragua Longino, 1991 vn Longino 1991; Shattuck 1994Azteca aurita Emery, 1893 bo br co pn cr Emery 1893; Shattuck 1994Azteca aurita silvae Forel 1899 br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca australis Wheeler W. M., 1942 bo pe Longino 1991; Shattuck 1994Azteca barbifex Forel, 1906 br tt Shattuck 1994Azteca bequaerti Wheeler W. M. & Bequaert, 1929 br Shattuck 1994Azteca brevicornis (Mayr, 1878) br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca brevicornis boliviana Wheeler W. M., 1942 bo Emery 1893; Shattuck 1994Azteca brevis Forel, 1899 cr Shattuck 1994Azteca chartifex Emery, 1896 br tt Shattuck 1994Azteca chartifex cearensis Forel, 1903 br Shattuck 1994Azteca chartifex decipiens Forel, 1906 br Shattuck 1994Azteca chartifex lanians Emery, 1912 br Shattuck 1994Azteca chartifex laticeps Forel, 1899 br gi gf su pn cr Shattuck 1994Azteca chartifex multinida Forel, 1899 co Emery 1893; Shattuck 1994Azteca chartifex spiriti Forel, 1912 br Shattuck 1994Azteca chartifex stalactitica Emery, 1896 br Shattuck 1994Azteca christopherseni Forel, 1912 pn Shattuck 1994Azteca coeruleipennis Emery, 1893 tt pn cr me Longino 1991; Shattuck 1994Azteca constructor Emery, 1896 ec gi gf su tt pn cr gu Longino 1991; Shattuck 1994Azteca coussapoae Forel, 1904 br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca crassicornis Emery, 1893 br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca delpini Emery, 1893 br gi gf su gu Emery 1893; Shattuck 1994Azteca delpini antillana Forel, 1899 co an Shattuck 1994Azteca delpini trinidadensis Forel, 1899 t t Shattuck 1994Azteca depilis Emery, 1893 br Shattuck 1994Azteca duckei Forel, 1906 br Shattuck 1994Azteca duroiae Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca emeryi Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca eumeces* Wilson, 1985 am Wilson 1985; Shattuck 1994Azteca fasciata Emery, 1893 bo br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca fasciata laeta Wheeler W.M., 1942 pn Shattuck 1994Azteca fasciata nigricans Forel, 1899 pn Shattuck 1994Azteca fasciata similis Mann, 1916 br Shattuck 1994Azteca fiebrigi Forel, 1909 pr Shattuck 1994Azteca forelii Emery, 1893 cr ho gu Emery 1893; Shattuck 1994Azteca forelii championi Forel, 1899 co Shattuck 1994Azteca forelii eiseni Pergande, 1896 me Shattuck 1994Azteca forelii raptrix Forel, 1912 co Shattuck 1994Azteca forelii ursina Forel, 1899 t t Shattuck 1994Azteca forelii xysticola Forel, 1899 co pn Shattuck 1994Azteca foveiceps Wheeler W.M. , 1921 gi Shattuck 1994Azteca gnava Forel, 1906 cr Shattuck 1994Azteca gnava cayennensis Forel, 1912 gi Shattuck 1994Azteca gnava surubrensis Forel, 1912 pn cr Shattuck 1994Azteca godmani Forel, 1899 pn Shattuck 1994Azteca goeldii Forel, 1906 br Shattuck 1994Azteca huberi Forel, 1906 br Shattuck 1994Azteca hypophylla Forel, 1899 co Shattuck 1994Azteca iheringi Forel, 1915 br Shattuck 1994Azteca instabilis Smith F., 1862 pe br gi gf su co pn Emery 1893; Shattuck 1994

cr be ho gu me




Azteca instabilis major (Forel, 1899) gi gf su co pn Shattuck 1994Azteca instabilis mexicana Emery, 1896 ho me Shattuck 1994Azteca isthmica Wheeler W.M., 1942 br pn Longino 1991; Shattuck 1994Azteca jelskii Emery, 1893 gi gf su tt vn Emery 1893; Shattuck 1994Azteca lallemandi Forel, 1899 co Shattuck 1994Azteca lanuginosa Emery, 1893 br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca lanuginosa clariceps Santschi, 1933 ar pr Shattuck 1994Azteca lanuginosa pruinosa Mann, 1916 br Shattuck 1994Azteca lattkei Longino, 1991 vn Longino 1991; Shattuck 1994Azteca longiceps Emery, 1893 pn cr gu Emery 1893; Shattuck 1994Azteca longiceps cordincola Forel, 1921 bo Shattuck 1994Azteca longiceps juruensis Forel, 1904 bo br Shattuck 1994Azteca longiceps patruelis Forel, 1908 me Shattuck 1994Azteca longiceps sapii Forel, 1912 br Shattuck 1994Azteca lucida Forel, 1899 gu Longino 1989; Shattuck 1994Azteca luederwaldti Forel, 1909 ar pr Shattuck 1994Azteca mayrii Emery, 1893 br Emery 1893; Shattuck 1994Azteca merida Longino, 1991 vn Longino 1991; Shattuck 1994Azteca minor Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca muelleri Emery, 1893 bo br es Emery 1893; Longino 1991; Shattuck 1994Azteca muelleri pallida Stitz, 1937 me Shattuck 1994Azteca muelleri terminalis Mann, 1916 br Shattuck 1994Azteca olitrix Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca ovaticeps Forel, 1904 bo pe br tt vn cr Longino 1989 1991; Shattuck 1994Azteca paraensis Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca paraensis bondari Borgmeier, 1937 br Shattuck 1994Azteca petalocephala Longino, 1991 bo Longino 1991; Shattuck 1994Azteca pittieri Forel, 1899 pn cr Shattuck 1994Azteca pittieri emarginatisquamis Forel, 1921 cr Shattuck 1994Azteca polymorpha Forel, 1899 co Shattuck 1994Azteca polymorpha bahiana Forel, 1912 br Shattuck 1994Azteca prorsa Wheeler W.M., 1942 gu Shattuck 1994Azteca salti Wheeler W.M., 1945 co Longino 1991; Shattuck 1994Azteca schimperi Emery, 1893 br gi gf su cr be Shattuck 1994Azteca schumannii Emery, 1893 vn co Emery 1893; Shattuck 1994Azteca schumannii dubia Mann, 1916 br Shattuck 1994Azteca schumannii taediosa Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca sericea (Mayr, 1866) gi gf su cr gu me Emery 1893; Shattuck 1994Azteca severini Emery, 1896 br Shattuck 1994Azteca stanleyuli Forel, 1921 br Shattuck 1994Azteca stigmatica Emery, 1896 br Shattuck 1994Azteca stolli Forel, 1912 gu Shattuck 1994Azteca subopaca Forel, 1899 pn Shattuck 1994Azteca tachigaliae Forel, 1904 pe Shattuck 1994Azteca theresiae Forel, 1899 co Shattuck 1994Azteca theresiae menceps Forel, 1912 pn Shattuck 1994Azteca tonduzi Forel, 1899 cr Shattuck 1994Azteca tonduzi columbica Forel, 1912 co Shattuck 1994Azteca trailii Emery, 1893 br gi gf su Emery 1893; Shattuck 1994Azteca trailli filicis Forel, 1904 pe br Shattuck 1994Azteca trailli tillandsiarum Wheeler W.M., 1942 gi Shattuck 1994Azteca trailli tococae Forel, 1904 pe br Shattuck 1994Azteca trianguliceps Forel, 1912 br Shattuck 1994Azteca trigona Emery, 1893 br gi gf su co pn Emery 1893; Shattuck 1994Azteca trigona gaigei Forel, 1914 co Shattuck 1994Azteca trigona mathildae Forel, 1906 br Shattuck 1994Azteca trigona mediops Forel, 1904 br gi gf su tt Shattuck 1994Azteca trigona subdentata Forel, 1904 br gi gf su Shattuck 1994Azteca ulei Forel, 1904 br Shattuck 1994Azteca ulei cordiae Forel, 1904 bo br gi gf su Shattuck 1994Azteca ulei gagatina Wheeler W.M., 1942 bo Shattuck 1994Azteca ulei nigricornis Forel, 1904 br Shattuck 1994




Azteca ulei rossi Forel, 1909 me Shattuck 1994Azteca velox Forel, 1899 ec br gi gf su tt co pn cr ni gu Shattuck 1994Azteca velox nigra Forel, 1912 pn Shattuck 1994Azteca velox nigriventris Forel, 1899 br tt co pn cr Shattuck 1994Azteca velox rectinota Forel, 1908 cr Shattuck 1994Azteca velox rochai Forel, 1912 br Shattuck 1994Azteca xanthochroa Roger, 1863 tt cr be Longino 1991; Shattuck 1994Dolichoderus abruptus (Smith F., 1858) bo pe br co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus andinus (Kempf, 1962) pe MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus attelaboides (Fabricius, 1775) bo pe br gi gf su tt MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus baenae MacKay, 1993 co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus bidens (Linnaeus, 1758) br gi gf su tt MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus bispinosus (Olivier, 1792) pe br gi gf su tt vn co MacKay 1993; Shattuck 1994

pn cr be ho gu meDolichoderus caribbaeus* (Wilson, 1985) an MacKay 1993; Wilson 1985; Shattuck 1994Dolichoderus cogitans Forel, 1912 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus curvilobus (Lattke, 1987) co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus debilis Emery, 1890 bo br gi gf su tt vn co pn gu MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus decollatus Smith, F. 1858 bo pe br gi gf su tt co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus dibolius* Wilson, 1985 am MacKay 1993; Wilson 1985; Shattuck 1994Dolichoderus diversus Emery, 1894 co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus doloniger (Roger, 1862) bo vn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus epetreius (Lattke, 1987) vn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus fernandezi Mackay, 1993 co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus ferrugineus br Mackay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus gagates Emery, 1890 bo br gi gf su vn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus germaini Emery, 1894 pr br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus ghilianii Emery, 1894 pe br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus haradae MacKay, 1993 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus imitator Emery, 1894 bo br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus inermis MacKay, 1993 cr MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus inpai (Harada, 1987) br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus intermedius MacKay, 1993 an MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus lamellosus (Mayr, 1870) ar bo br gi gf su vn co cr MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus laminatus (Mayr, 1870) br gi gf su vn co pn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus laurae MacKay, 1993 co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus lobicornis (Kempf, 1959) br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus longicollis MacKay, 1993 co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus luederwaldti Santschi, 1921 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus lugens Emery, 1894 bo br gi gf su MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus lujae Santschi, 1923 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus lutosus (Smith F., 1858) pr br gi gf su tt vn co MacKay 1993; Shattuck 1994

pn cr ho meDolichoderus mesonotalis Forel, 1907 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus mucronifer Emery, 1897 gf Mackay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus omacanthus (Kempf, 1972) br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus piceus MacKay, 1993 co MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus primitivus* (Wilson, 1985) am MacKay 1993; Wilson 1985; Shattuck 1994Dolichoderus prolaminatus* (Wilson, 1985) am MacKay 1993; Wilson 1985; Shattuck 1994Dolichoderus quadridenticulatus (Roger, 1862 ) bo pe br vn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus rohweri* Carpenter, 1930 eu MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus rosenbergi Forel, 1911 ec MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus rufescens Mann, 1912 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus rugosus Smith, F. 1858 bo pe ec br gi gf su MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus schulzi Emery, 1894 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus septemspinosus Emery, 1894 bo pe ec br gi gf su vn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus setosus (Kempf, 1959) br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus shattucki MacKay, 1993 pn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus smithi MacKay, 1993 bo MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus spinicollis (Latreille, 1817) br vn MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus spurius Forel, 1903 gi gf su tt MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus superaculus (Lattke, 1987) co MacKay 1993; Shattuck 1994




Dolichoderus tristis Mann, 1916 pe br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus validus (Kempf, 1959) pn cr MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus varians Mann, 1916 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dolichoderus voraginosus MacKay, 1993 br MacKay 1993; Shattuck 1994Dorymyrmex agallardoi Snelling, 1975 ch Snelling 1975; Shattuck 1994Dorymyrmex alboniger Forel, 1914 ar Shattuck 1994Dorymyrmex antarcticus Forel, 1904 ar ch Shattuck 1994Dorymyrmex baeri André, 1903 ar Shattuck 1994Dorymyrmex bicolor Wheeler W.M., 1906 ar me eu Shattuck 1994Dorymyrmex biconis Forel, 1912 co Shattuck 1994Dorymyrmex bituber Santschi, 1916 ar Shattuck 1994Dorymyrmex breviscapis Forel, 1912 ar Shattuck 1994Dorymyrmex breviscapis alvarezi Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex breviscapis elongatulus Santschi, 1919 ar Shattuck 1994Dorymyrmex breviscapis speculiceps Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex bruchi Forel, 1912 ar Shattuck 1994Dorymyrmex bruchi ebeninus Forel, 1914 ar Shattuck 1994Dorymyrmex brunneus Forel, 1908 ar pr bo br gi gf su Shattuck 1994Dorymyrmex carettei Forel, 1913 ar Shattuck 1994Dorymyrmex caretteoides Forel, 1914 ar Shattuck 1994Dorymyrmex chilensis Forel, 1911 ch Shattuck 1994Dorymyrmex confusus (Kusnezov, 1952) ar Shattuck 1994Dorymyrmex coniculus Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex emmaericaellus Kusnezov, 1951 bo Shattuck 1994Dorymyrmex ensifer Forel, 1912 ar Shattuck 1994Dorymyrmex ensifer laevigatus Gallardo, 1916 ar Shattuck 1994Dorymyrmex ensifer weiseri Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex exsanguis Forel, 1912 ar Shattuck 1994Dorymyrmex exanguis anaemicus Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex exanguis carbonarius Forel, 1913 ar Shattuck 1994Dorymyrmex exanguis sordidus Santschi, 1919 ar Shattuck 1994Dorymyrmex flavescens Mayr, 1866 ar Shattuck 1994Dorymyrmex flavescens jactans Santschi, 1916 ar Shattuck 1994Dorymyrmex flavescens mandibularis Santschi, 1925 ar Shattuck 1994Dorymyrmex fusculus Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex goeldii Forel, 1904 br Shattuck 1994Dorymyrmex goeldii dubius Forel, 1912 br Shattuck 1994Dorymyrmex goeldii fumigatus Forel, 1908 br Shattuck 1994Dorymyrmex goestchi Goetsch, 1933 ch Shattuck 1994Dorymyrmex hunti (Snelling, 1975) ch Shattuck 1994Dorymyrmex hypocritus (Snelling, 1975) ch Shattuck 1994Dorymyrmex incomptus (Snelling, 1975) ch Shattuck 1994Dorymyrmex insanus (Buckley, 1866) pr br vn co cr gu me am Shattuck 1994Dorymyrmex jheringi Forel, 1912 br Shattuck 1994Dorymyrmex joergenseni Bruch, 1917 ar Shattuck 1994Dorymyrmex minutus Emery, 1895 ar ch Shattuck 1994Dorymyrmex morenoi Bruch, 1921 ar Shattuck 1994Dorymyrmex morenoi patagon Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex pappodes (Snelling, 1975) ch Shattuck 1994Dorymyrmex planidens Mayr, 1868 ar ch Shattuck 1994Dorymyrmex pogonius (Snelling, 1975 ) ch Shattuck 1994Dorymyrmex pulchellus Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus Roger, 1863 ar pr ur pe br gi gf su co Shattuck 1994

cr be gu me eu am anDorymyrmex pyramicus alticonis Forel, 1912 br Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus garbei Foel, 1911 ar ur Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus guyanensis Santschi, 1922 gf Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus mesonotalis Forel, 1912 pn Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus nigriventris Santschi, 1922 ar Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus paranensis Santschi, 1922 pr Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus peruvianus Wheeler W.M., 1919 pe Shattuck 1994Dorymyrmex pyramicus rubriceps Forel, 1912 br Shattuck 1994




Dorymyrmex richteri Forel, 1912 ar Shattuck 1994Dorymyrmex santschii Gallardo, 1917 ar Shattuck 1994Dorymyrmex silvestrii Gallardo, 1916 ar Shattuck 1994Dorymyrmex spurius Santschi, 1929 ar pr ur br Shattuck 1994Dorymyrmex steigeri Santschi, 1912 ar ur Shattuck 1994Dorymyrmex tener Mayr, 1868 ar ch Shattuck 1994Dorymyrmex tener donisthorpei (Santschi, 1936) ch Shattuck 1994Dorymyrmex thoracicus Gallardo, 1916 ar Shattuck 1994Dorymyrmex thoracicus gracilis Santschi, 1920 ar Shattuck 1994Dorymyrmex thoracicus tigris Santschi, 1925 ar Shattuck 1994Dorymyrmex wolffhuegeli Forel, 1911 ar Shattuck 1994Forelius albiventris Forel, 1912 ar br Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius analis Cuezzo, 2000 me eu Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius andinus Kuznezov, 1957 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius bahianus Cuezzo, 2000 br Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius brasiliensis Forel, 1908 ar pr ur bo br Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius breviscapus Forel, 1914 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius breviscapus pusillus Santschi, 1922 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius chalybaeus Emery, 1906 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius fiebrigi Forel, 1912 pr Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius golbachi (Kusnezov, 1953) ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius grandis Forel 1912 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius instabilis Santschi, 1920 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius lilloi Cuezzo, 2000 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius macrops Kusnezov, 1957 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius maranhaoensis Cuezzo, 2000 br Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius nigriventris Forel, 1912 ar pr bo Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius rubriceps Gallardo, 1916 ar Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius rufus Gallardo, 1916 ar bo Shattuck 1994; Cuezzo 2000Forelius mccooki McCook, 1879 me eu am Shattuck 1994; Cuezzo 2000Leptomyrmex neotropicus* Baroni Urbani, 1980 ad Shattuck 1994Linepithema aspidocoptum (Kempf, 1969) br Shattuck 1994Linepithema dispertitum (Forel, 1885) bo co pn gu Shattuck 1994Linepithema dispertitus micans (Forel, 1908) br Shattuck 1994Linepithema fuscum Mayr, 1866 pe Shattuck 1994Linepithema hispaniolae* Wilson 1985 ad Shattuck 1994Linepithema humile (Mayr, 1868) ar ur br co Shattuck 1994Linepithema humile angulatum (Emery, 1894) ar bo br Shattuck 1994Linepithema humile breviscapum (Santschi, 1929) ar ur Shattuck 1994Linepithema humile platense (Forel, 1912) ar Shattuck 1994Linepithema humile scotti (Santschi, 1919) ar Shattuck 1994Linepithema humiloides* (Wilson, 1985) ad Wilson 1985; Shattuck 1994Linepithema impotens (Santschi, 1923) br Shattuck 1994Linepithema inacatum Bolton, 1995 ar Shattuck 1994; Bolton 1995Linepithema iniquum (Mayr, 1870) br vn co am an Shattuck 1994Linepithema iniquum bicolor (Forel, 1912) br an Shattuck 1994Linepithema iniquum nigellum (Emery, 1890) gi gf su cr gu me am Shattuck 1994Linepithema iniquum succineum (Forel, 1908) br Shattuck 1994Linepithema keiteli (Forel, 1907) am Shattuck 1994Linepithema keiteli flavescens (Wheeler W.M. am Shattuck 1994

& Mann, 1914)Linepithema keiteli subfasciatum (Wheeler W.M. am Shattuck 1994

& Mann, 1914)Linepithema leucomelas (Emery, 1894) br Shattuck 1994Linepithema melleum (Wheeler W.M., 1908) am Shattuck 1994Linepithema melleum dominicense (Wheeler W.M., 1913) an Shattuck 1994Linepithema melleum fuscescens (Wheeler W.M., 1908) am Shattuck 1994Linepithema oblongum (Santschi, 1929) ar ch Shattuck 1994Linepithema piliferum (Mayr, 1870) co Shattuck 1994Linepithema pordescens (Wheeler W.M., 1942) cr Shattuck 1994Linepithema riograndense (Borgmeier, 1928) br Shattuck 1994Tapinoma amazone Wheeler W.M., 1934 br Shattuck 1994




Tapinoma antarcticum Forel, 1904 ch Shattuck 1994Tapinoma atriceps Emery, 1888 br Shattuck 1994Tapinoma atriceps breviscapum Forel, 1908 br Shattuck 1994Tapinoma gibbosum Stitz, 1933 br Shattuck 1994Tapinoma heyeri Forel, 1902 ur br Shattuck 1994Tapinoma heyeri risii Forel, 1912 ur Shattuck 1994Tapinoma litorale cubaense Wheeler W.M., 1913 am Shattuck 1994Tapinoma melanocephalum Fabricius, 1793 ec br gi gf su tt co cr Shattuck 1994

be ho me an bhTapinoma melanocephalum coronatum Forel, 1908 cr am Shattuck 1994Tapinoma opacum Wheeler W.M. & Mann 1914 am Shattuck 1994Tapinoma panamense Wheeler W.M., 1934 pn Shattuck 1994Tapinoma ramulorum Emery, 1896 cr Shattuck 1994Tapinoma ramulorum annellatum Wheeler, 1934 cr Shattuck 1994Tapinoma ramulorum inrectum Forel, 1908 pn cr gu me Shattuck 1994Tapinoma ramulorum satullum Wheeler W.M., 1934 me Shattuck 1994Tapinoma ramulorum toltecum Wheeler W.M., 1934 me Shattuck 1994Tapinoma rasenum Smith D.R. & Lavigne, 1973 am Shattuck 1994Tapinoma troche* Wilson, 1985 ad Shattuck 1994Technomyrmex caritatis* Brandao & Baroni Urbani, 1998 ad Shattuck 1994Technomyrmex fulvus (Wheeler W.M. 1943) pn Shattuck 1994Technomyrmex fulvus sublucidus (Wheeler W.M. 1943) pn Shattuck 1994Technomyrmex hispaniolae* (Wilson, 1985) ad Shattuck 1994Subfamily FormicinaeTribe CamponotiniCamponotus abdominalis (Fabricius, 1804) ar pr ur bo ec br gi gf su tt vn MacKay 2005

co pn cr ni be ho gu me euCamponotus abscisus Roger, 1863 br pn gu me MacKay 2005Camponotus abunanus Mann, 1916 br MacKay 2005Camponotus ager (Smith F., 1858) br gi gf su tt vn co MacKay 2005Camponotus aguilerai Kusnezov, 1952 ar MacKay 2005Camponotus alacer Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus albicoxis Forel, 1899 cr MacKay 2005Camponotus alboannulatus Mayr, 1887 bo br MacKay 2005Camponotus altivagans Wheeler W.M., 1936 am MacKay 2005Camponotus amoris Forel, 1904 br MacKay 2005Camponotus andrei Forel, 1885 me MacKay 2005Camponotus apostolus Forel, 1901 cr MacKay 2005Camponotus apicalis (Mann, 1916) bo pe ec tt vn co Fernández 2002aCamponotus arboreus (Smith F., 1858) br pn MacKay 2005Camponotus atriceps (Smith F., 1858) ar pr ur bo ec br gi gf su tt vn MacKay 2005

co pn cr ni be ho gu me euCamponotus auricomus Roger, 1862 gi gf su tt co me am an MacKay 2005Camponotus balzani Emery, 1894 bo br MacKay 2005Camponotus banghaasi Emery, 1903 pe MacKay 2005Camponotus baretoi Santschi, 1922 ar MacKay 2005Camponotus basirectus Wheeler W.M., 1923 br MacKay 2005Camponotus beebei Wheeler W.M., 1918 gi gf su tt MacKay 2005Camponotus bermudezi Aguayo, 1932 am MacKay 2005Camponotus bidens Mayr, 1870 br gi gf su tt co pn MacKay 2005Camponotus biolleyi Forel, 1902 cr MacKay 2005Camponotus bispinosus Mayr, 1870 co MacKay 2005Camponotus blandus (Smith F., 1858) ar pr ur bo br gi gf su MacKay 2005Camponotus bocki Forel, 1907 bo MacKay 2005Camponotus bonariensis Mayr, 1868 ar ur br MacKay 2005Camponotus borellii Emery, 1894 ar MacKay 2005Camponotus branneri Mann, 1916 br MacKay 2005Camponotus brevis Forel, 1899 co pn cr MacKay 2005Camponotus bruchi Forel, 1912 ar bo MacKay 2005Camponotus bugnioni Forel, 1899 co MacKay 2005Camponotus cacicus Emery, 1903 pe br MacKay 2005Camponotus cameroni Forel, 1892 ec MacKay 2005




Camponotus canescens Mayr, 1870 bo br tt co pn cr MacKay 2005Camponotus capperi Forel, 1899 am MacKay 2005Camponotus caracalla Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus cerberulus Emery, 1920 me MacKay 2005Camponotus championi Forel, 1899 pn me MacKay 2005Camponotus chartifex (F. Smith, 1860) br gi gf su co pn cr ni ho Fernández 2002aCamponotus chazaliei Forel, 1899 an MacKay 2005Camponotus cheesmanae Donisthorpe, 1932 co MacKay 2005Camponotus chilensis (Spinola, 1851) ar ch pe MacKay 2005Camponotus christophei Wheeler W.M. & Mann, 1914 am MacKay 2005Camponotus chubutensis Forel, 1931 ar br MacKay 2005Camponotus cillae Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus cingulatus Mayr, 1862 pr ur bo br MacKay 2005Camponotus claviscapus Forel, 1899 br tt vn pn ni be ho gu MacKay 2005Camponotus cocosensis Wheeler W.M., 1919 cr MacKay 2005Camponotus columbicus Forel, 1899 co MacKay 2005Camponotus compositor Santschi, 1922 br MacKay 2005Camponotus conspicuus (Smith F., 1858) ar ur br pn cr gu am an bh MacKay 2005Camponotus constructor Forel, 1899 pn MacKay 2005Camponotus conulus Mayr, 1870 co MacKay 2005Camponotus convexiclypeus MacKay, 1997 pe MacKay 1997Camponotus corticalis Forel, 1899 am MacKay 2005Camponotus coruscus (Smith F., 1862) su vn co pn cr gu me MacKay 2005Camponotus crassicornis Emery, 1920 bo br MacKay 2005Camponotus cressoni André, 1887 br me MacKay 2005Camponotus cuneidorsus Emery, 1920 pe MacKay 2005Camponotus curviscapus Emery, 1896 cr MacKay 2005Camponotus dalmasi Forel, 1899 co MacKay 2005Camponotus decessor Forel, 1908 br MacKay 2005Camponotus deletangi Santschi, 1920 bo MacKay 2005Camponotus dimorphus Emery, 1894 bo br MacKay 2005Camponotus distinguendus (Spinola, 1851) ar ch pe MacKay 2005Camponotus diversipalpus Santschi, 1922 br MacKay 2005Camponotus egregius (Smith F., 1858) br MacKay 2005Camponotus elevatus Forel, 1899 cr MacKay 2005Camponotus eurynotus Forel, 1907 bo br MacKay 2005Camponotus excisus Mayr, 1870 br tt co pn MacKay 2005Camponotus fasciatellus Dalla Torre, 1892 bo gi gf su co me MacKay 2005Camponotus fastigatus Roger, 1863 bo br gi gf su tt co MacKay 2005Camponotus femoratus (Fabricius, 1804) pe br gi gf su tt vn MacKay 2005Camponotus festinatus Buckley, 1866 me eu MacKay 2005Camponotus flavescens (Fabricius, 1793) gf MacKay 2005Camponotus folicola Forel, 1904 br MacKay 2005Camponotus formiciformis Forel, 1885 be gu me MacKay 2005Camponotus frontalis Pergande, 1896 me MacKay 2005Camponotus fryi Mann, 1916 br MacKay 2005Camponotus fumidus Roger, 1863 ar br vn me eu am an bh MacKay 2005Camponotus genatus Santschi, 1922 br MacKay 2005Camponotus geralensis Emery, 1920 ar pr bo br MacKay 2005Camponotus germaini Emery, 1903 pr br MacKay 2005Camponotus gilviventris Roger, 1863 am MacKay 2005Camponotus godmani Forel, 1899 br tt pn me MacKay 2005Camponotus goeldii Forel, 1894 br MacKay 2005Camponotus gundlachi Mann, 1920 am MacKay 2005Camponotus haematocephalus Emery, 1903 pe MacKay 2005Camponotus hannani Forel, 1899 am MacKay 2005Camponotus hedwigae Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus helleri Emery, 1903 pe MacKay 2005Camponotus hermanni Emery, 1911 br MacKay 2005Camponotus holzi Forel, 1921 ec MacKay 2005Camponotus hybridus Forel, 1901 ar MacKay 2005




Camponotus ignestii Menozzi, 1935 gi MacKay 2005Camponotus improprius (Forel, 1879) co MacKay 2005Camponotus inca Emery, 1903 pe MacKay 2005Camponotus indicatus Santschi, 1922 gf MacKay 2005Camponotus inlex Forel, 1901 br MacKay 2005Camponotus innocens Forel, 1909 pr MacKay 2005Camponotus integellus Forel, 1899 pe ec br vn co cr MacKay 2005Camponotus juliae Emery, 1903 cr MacKay 2005Camponotus kaura Snelling y Torres 1998 am MacKay 2005Camponotus keiferi Wheeler W.M., 1934 me MacKay 2005Camponotus koseritzi Emery, 1888 bo br MacKay 2005Camponotus kraepelini Forel, 1901 bo MacKay 2005Camponotus lancifer Emery, 1894 br MacKay 2005Camponotus landolti Forel, 1879 br co pn cr me MacKay 2005Camponotus larvigerus Wheeler W.M. & Mann, 1914 am MacKay 2005Camponotus latangulus Roger, 1863 bo br gi gf su tt MacKay 2005Camponotus lenkoi Kempf, 1960 br MacKay 2005Camponotus leptocephalus Emery, 1923 br MacKay 1997Camponotus lespesii Forel, 1886 pr br co pn MacKay 2005Camponotus leydigi Forel, 1886 ar pr br gi gf su MacKay 2005Camponotus lillii Forel, 1908 br MacKay 2005Camponotus lindigi Mayr, 1870 tt vn co pn cr ni be ho an MacKay 2005Camponotus linnaei Forel, 1886 pe br co pn MacKay 2005Camponotus longipilis Emery, 1911 pe bo MacKay 1997Camponotus lutzi Forel, 1905 br MacKay 2005Camponotus maccooki Forel, 1879 me MacKay 2005Camponotus macrochaeta Emery, 1903 br MacKay 2005Camponotus melanocephalus Roger, 1863 vn MacKay 2005Camponotus melanoticus Emery, 1894 ar bo ec br me MacKay 2005Camponotus melinus MacKay, 1997 me MacKay & MacKay 1997aCamponotus micrositus Wheeler W.M., 1937 am MacKay 2005Camponotus mina Forel, 1879 me MacKay 2005Camponotus minozzii Emery, 1920 pe MacKay 2005Camponotus mirabilis Emery, 1903 pe bo br MacKay 1997Camponotus mocsaryi Forel, 1902 pe br gi gf su MacKay 2005Camponotus moelleri Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus montivagus Forel, 1885 me gu MacKay & MacKay 1997aCamponotus morosus (Smith F., 1858) ar ch MacKay 2005Camponotus mus Roger, 1863 ar pr ur bo br MacKay 2005Camponotus naegelii Forel,1879 br MacKay 2005Camponotus nepos Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus nidulans (Smith F., 1860) bo ec br vn co Fernández 2002aCamponotus nitens Mayr, 1870 br co MacKay 2005Camponotus nitidior (Santschi, 1921) co pn cr ni ho Fernández 2002aCamponotus novogranadensis Mayr, 1870 pe br gi gf su tt co cr ho MacKay 2005Camponotus obreptivus Forel, 1899 cr MacKay 2005Camponotus occultus Wheeler W.M. & Mann, 1914 am MacKay 2005Camponotus ogloblini Santschi, 1934 ar MacKay 2005Camponotus orthocephalus Emery, 1894 ar bo pe br cr MacKay 2005Camponotus pachylepis Emery, 1920 bo pe MacKay 2005Camponotus pallescens Mayr, 1887 br MacKay 2005Camponotus panamensis Fernández, 2002 p n Fernández 2002aCamponotus patimae Wheeler W.M., 1942 gi MacKay 2005Camponotus pellarius Wheeler W.M., 1914 me MacKay 2005Camponotus personatus Emery, 1894 ar br MacKay 2005Camponotus pertusus MacKay, 1997 t t MacKay & MacKay 1997aCamponotus piceatus (Norton, 1868) me MacKay 2005Camponotus picipes (Olivier, 1792 ) bo ec br gi gf su gu me am MacKay 2005Camponotus pittieri Forel, 1899 pe br cr an MacKay 2005Camponotus planatus Roger, 1863 co gu me eu MacKay 2005Camponotus planus Smith F., 1877 ec MacKay 2005Camponotus platytarsus Roger, 1863 gi gf su me MacKay 2005




Camponotus plombyi Wheeler W.M. & Mann, 1914 am MacKay 2005Camponotus polymorphicus MacKay, López co MacKay 2005

& Fernández, 2002Camponotus postangulatus Emery, 1925 pe MacKay 1997Camponotus propinquellus Emery, 1920 pe MacKay 2005Camponotus propinquus Mayr, 1887 br MacKay 2005Camponotus pullatus Mayr, 1866 me MacKay 2005Camponotus punctatus Forel, 1912 ar br MacKay 2005Camponotus punctulatus Mayr, 1868 ar pr ur bo pe br me MacKay 2005Camponotus ramulorum Wheeler W.M., 1905 am bh MacKay 2005Camponotus rapax (Fabricius, 1804) br gi gf su MacKay 2005Camponotus rectangularis Emery, 1890 pe br gi gf su pn cr ni MacKay 2005

be ho gu meCamponotus rectithorax Forel, 1895 gu MacKay & MacKay 1997aCamponotus rector Santschi, 1923 br MacKay 2005Camponotus renggeri Emery, 1894 ar ur bo pe br gi gf su MacKay 2005Camponotus ruficornis Emery, 1895 ch MacKay 2005Camponotus rufipes (Fabricius, 1775) ar pr ur bo br gi gf su vn co MacKay 2005Camponotus rufipilis Aguayo, 1932 am MacKay 2005Camponotus rusticus Santschi, 1916 ar MacKay 2005Camponotus salvini Forel, 1899 pn cr MacKay 2005Camponotus sanctaefidei Dalla Torre, 1892 ar bo pe br pn cr MacKay 2005Camponotus santosi Forel, 1908 am bh MacKay 2005Camponotus saussurei Forel, 1879 an MacKay 2005Camponotus schmalzi Emery, 1894 br MacKay 2005Camponotus scissus Mayr, 1887 br MacKay 2005Camponotus sculptor Santschi, 1920 ar MacKay 2005Camponotus senex (Smith F., 1858) pe ec br tt co pn cr me MacKay 2005Camponotus sericatus Mayr, 1887 br MacKay 2005Camponotus sericeiventris Guérin-Méneville, 1838 ar ur bo pe br gi gf su MacKay 2005Camponotus setipes Forel, 1904 gi gf su tt MacKay 2005Camponotus sexguttatus (Fabricius, 1793) ar pr ur bo pe ec br gi gf MacKay 2005

su co pn ni am anCamponotus sharpi Forel, 1893 gu me an MacKay 2005Camponotus silvestrii Emery, 1906 br MacKay 2005Camponotus silvicola Forel, 1902 ar pr co MacKay 2005Camponotus simillimus (Smith F., 1862) ec br gi gf su co pn cr MacKay 2005Camponotus socorroensis Wheeler W.M., 1934 me MacKay 2005Camponotus sphaericus Roger, 1863 am MacKay 2005Camponotus sphenocephalus Emery, 1911 pe MacKay 1997Camponotus sphenoidalis Mayr, 1870 co MacKay 2005Camponotus spinolae Roger, 1863 ch MacKay 2005Camponotus subcircularis Emery, 1920 bo MacKay 2005Camponotus subdepilis Wheeler W.M., 1917 am MacKay 2005Camponotus substitutus Emery, 1894 ar ch pr ur bo br gi gf su vn MacKay 2005

co pn cr gu meCamponotus subtruncatus Borgmeier, 1929 br MacKay 2005Camponotus taino Snelling & Torres, 1998 am MacKay 2005Camponotus tepicanus Pergande, 1896 me MacKay 2005Camponotus tenuiscapus Roger, 1863 ar ur br MacKay 2005Camponotus terbimaculatus Emery 1920 br MacKay 2005Camponotus termitarius Emery, 1902 ar br MacKay 2005Camponotus testaceus Emery, 1894 br MacKay 2005Camponotus thysanopus Wheeler W.M., 1937 am MacKay 2005Camponotus tonduzi Forel, 1899 cr MacKay 2005Camponotus torrei Aguayo, 1932 am MacKay 2005Camponotus traili Mayr, 1878 bo br vn pn Fernández 2002aCamponotus trapeziceps Forel, 1908 br MacKay 2005Camponotus trapezoideus Mayr, 1870 br co MacKay 2005Camponotus tripartitus Mayr, 1887 br MacKay 2005Camponotus ulei Forel, 1904 pe MacKay 2005Camponotus ulvarum Forel, 1899 cr MacKay 2005




Camponotus urichi Forel, 1899 br tt MacKay 2005Camponotus ustus Forel, 1879 co am an MacKay 2005Camponotus verae Forel, 1908 br MacKay 2005Camponotus westermanni Mayr, 1862 ar br MacKay 2005Camponotus wheeleri Mann, 1916 br MacKay 2005Camponotus wytsmani Emery, 1920 bo MacKay 2005Camponotus xanthogaster Santschi, 1924 br MacKay 2005Camponotus zenon Forel, 1912 br MacKay 2005Camponotus zoc Forel, 1879 gi gf su tt vn co gu MacKay 2005Tribe FormiciniFormica gnava Buckley, 1866 me Wheeler 1913; Rojas-Fernández 1996Formica perpilosa Wheeler W.M., 1913 me Wheeler 1913; Rojas-Fernández 1996Formica francoeuri Bolton, 1995 me Bolton 1995Tribe GigantiopiniGigantiops destructor (Fabricius, 1804) pe br gi gf su vn co Kempf & Lenko 1968Tribe LasiiniAcanthomyops mexicanus Wheeler W.M., 1914 me Rojas-Fernández 1996Acropyga ayanganna LaPolla, 2004 gi LaPolla 2004Acropyga decedens (Mayr, 1887) ec br LaPolla 2004Acropyga donisthorpei Weber, 1944 gi pe bo LaPolla 2004Acropyga dubitata Wheeler W.M. & Mann, 1914 am LaPolla 2004Acropyga exsanguis Wheeler W.M., 1909 me be cr gu pn co gi su ar LaPolla 2004Acropyga fuhrmanni Forel, 1914 tt cr co gi ec pe bo br LaPolla 2004Acropyga goeldii Forel, 1893 am pn tt co vn su gi br pa LaPolla 2004Acropyga guianensis Weber, 1944 gi LaPolla 2004Acropyga hirsutula LaPolla, 2004 ec LaPolla 2004Acropyga keira LaPolla, 2004 cr LaPolla 2004Acropyga palaga LaPolla, 2004 cr LaPolla 2004Acropyga panamensis Weber, 1944 cr pn LaPolla 2004Acropyga parvidens Wheeler W.M. & Mann, 1914 am LaPolla 2004Acropyga romeo LaPolla, 2004 gi LaPolla 2004Acropyga smithii Forel, 1893 an be ho pn tt co pe br LaPolla 2004Acropyga tricuspis LaPolla, 2004 br LaPolla 2004Anoplolepis gracilipes Smith F., 1857 ch me Kempf 1972Lasiophanes attiventtis Smth F., 1858 ch Kusnezov 1952a; Snelling & Hunt 1976

Lasiophanes hoffmanni (Forel, 1903) ch Kusnezov 1952a; Snelling & Hunt 1976Lasiophanes nigriventris (Spinola, 1851) ar ch Kusnezov 1952aSnelling & Hunt 1976Lasiophanes perplexus Santschi, 1920 ch ar Kusnezov 1952a; Snelling & Hunt 1976

Lasiophanes picinus (Roger, 1863) ar ch Kusnezov 1952a; Snelling & Hunt 1976Lasiophanes valdiviensis (Forel, 1904) ch Kusnezov 1952a; Snelling & Hunt 1976Lasius alienus (Foerster, 1850) me Rojas-Fernández 1996Lasius niger (Linnaeus, 1758) me Rojas-Fernández 1996Lasius sitiens Wilson, 1955 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus depilis (Forel, 1901 ) me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus flaviceps Wheeler W.M., 1912 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus intonsus Snelling, 1976 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus kennedyi Snelling, 1969 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus melliger Forel, 1886 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus melanoticus Wheeler W.M.,1914 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus mendax Wheeler W.M., 1908 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus mexicanus Wesmael, 1838 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus mimicus Wheeler W.M., 1908 eu Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus nequazcatl Snelling, 1976 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus perimeces Snelling, 1976 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus placodops Forel, 1908 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus romainei Cole, 1936 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus semirufus Emery, 1893 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus tenuinodis Snelling, 1976 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus testaceus Emery, 1893 me Rojas-Fernández 1996Myrmecocystus yuma Wheeler W.M., 1912 me Rojas-Fernández 1996Tribe Plagiolepidini




Brachymyrmex admotus Mayr, 1887 ar br Santschi 1923Brachymyrmex antennatus Santschi, 1923 br Santschi 1923Brachymyrmex australis Forel, 1901 br Santschi 1923Brachymyrmex australis curtus Santschi, 1922 ar ur Santschi 1923Brachymyrmex brevicorneoides Forel, 1914 ar Santschi 1923Brachymyrmex brevicornis Emery, 1906 ar pr br gi gf su Santschi 1923Brachymyrmex bruchi Forel, 1912 ar Santschi 1923Brachymyrmex bruchi rufipes Forel, 1912 ar Santschi 1923Brachymyrmex cavernicola Wheeler W.M, 1938 me Santschi 1923Brachymyrmex coactus Mayr, 1887 ar br Santschi 1923Brachymyrmex coactus nictitans Emery, 1906 cr Santschi 1923Brachymyrmex coactus robustus Santschi, 1923 br Santschi 1923Brachymyrmex constrictus Santschi, 1923 bo Santschi 1923Brachymyrmex constrictus bonariensis Santschi, 1933 ar Santschi 1923Brachymyrmex cordemoyi Forel, 1895 ar pr br gi gf su vn co gu an Santschi 1923Brachymyrmex cordemoyi distinctus Santschi, 1923 ar Santschi 1923Brachymyrmex degener Emery, 1906 br Santschi 1923Brachymyrmex degener niger Forel, 1912 br Santschi 1923Brachymyrmex donisthorpei Santschi, 1939 co Santschi 1923Brachymyrmex fiebrigi Forel, 1908 ar pr Santschi 1923Brachymyrmex fiebrigi fumidus Santschi, 1923 ar Santschi 1923Brachymyrmex fiebrigi funicularis Santschi, 1922 ar Santschi 1923Brachymyrmex flavidulus (Roger, 1863) am Santschi 1923Brachymyrmex gagates Wheeler W.M., 1934 me Santschi 1923Brachymyrmex gaucho Santschi, 1917 ar Santschi 1923Brachymyrmex giardi Emery, 1895 ch Santschi 1923Brachymyrmex giardi cordobensis Santschi, 1929 ar Santschi 1923Brachymyrmex goeldii Forel, 1912 br Santschi 1923Brachymyrmex heeri Forel, 1874 ar bo br gi gf su tt vn Santschi 1923

co cr am an bhBrachymyrmex heeri aphidicola Forel, 1909 ar pr br am Santschi 1923Brachymyrmex heeri basalis Wheeler W.M., 1921 gi Santschi 1923Brachymyrmex heeri fallax Santschi, 1923 ar pr Santschi 1923Brachymyrmex heeri obscurior Forel, 1893 tt vn co gu me am an ber bh Santschi 1923Brachymyrmex heeri termitophilus Forel, 1896 ar pr br Santschi 1923Brachymyrmex incisus Forel, 1912 br co Santschi 1923Brachymyrmex laevis Emery, 1895 ch Santschi 1923Brachymyrmex laevis andinus Santschi, 1923 ar Santschi 1923Brachymyrmex laevis fusculus Emery, 1906 ar Santschi 1923Brachymyrmex longicornis Forel, 1907 ar br cr Santschi 1923Brachymyrmex longicornis hemiops Santschi, 1923 br Santschi 1923Brachymyrmex longicornis pullus Santschi, 1933 ar Santschi 1923Brachymyrmex longicornis immunis Forel, 1908 pr ur br Santschi 1923Brachymyrmex luederwaldti Santschi, 1923 br Santschi 1923Brachymyrmex luederwaldti attenuatus Santschi, 1929 br Santschi 1923Brachymyrmex mellensis Zolessi, Abenante & Gonzalez, 1978 ur Bolton 1995Brachymyrmex micromegas Emery, 1923 br Santschi 1923Brachymyrmex minutus Forel, 1893 tt co am an bh Santschi 1923Brachymyrmex modestus Santschi, 1923 br Santschi 1923Brachymyrmex musculus Forel, 1899 cr me Santschi 1923Brachymyrmex myops Emery, 1906 br Santschi 1923Brachymyrmex obscurior Forel, 1893 tt vn co gu me am an ber bh Santschi 1923Brachymyrmex oculatus Santschi, 1919 ar Santschi 1923Brachymyrmex patagonicus Mayr, 1868 ar pr bo br gi gf su vn Santschi 1923Brachymyrmex patagonicus atratulus Santschi, 1923 ar Santschi 1923Brachymyrmex physogaster Kusnezov, 1960 ar Kusnezov 1960Brachymyrmex pictus Mayr, 1887 br Santschi 1923Brachymyrmex pictus balboae Wheeler W.M., 1942 pn Santschi 1923Brachymyrmex pilipes Mayr, 1887 br Santschi 1923Brachymyrmex santschii Menozzi, 1927 cr Santschi 1923Brachymyrmex tristis Mayr, 1870 co Santschi 1923




Myrmelachista ambigua Forel, 1893 an Kempf 1972Myrmelachista amicta Wheeler W.M., 1934 me Kempf 1972Myrmelachista arborea Forel, 1909 pr Kempf 1972Myrmelachista arborea nasuta Forel, 1912 br Kempf 1972Myrmelachista arthuri Forel, 1903 ar br Kempf 1972Myrmelachista arthuri brunneiceps Forel, 1908 br Kempf 1972Myrmelachista bambusarum Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista bettinae Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista brevicornis Wheeler W.M., 1934 pe br Kempf 1972Myrmelachista bruchi Santschi, 1922 ar Kempf 1972Myrmelachista catharinae Mayr, 1887 br Kempf 1972Myrmelachista catharinae maior Santschi, 1936 br Kempf 1972Myrmelachista catharinae petropolitana Santschi, 1936 br Kempf 1972Myrmelachista catharinae intermedia Santschi, 1929 br Kempf 1972Myrmelachista chilensis Forel, 1904 ar ch Kempf 1972Myrmelachista cooperi Gregg, 1951 cr Kempf 1972Myrmelachista costaricensis Wheeler W.M., 1934 cr Kempf 1972Myrmelachista dalmasi Forel, 1912 co Kempf 1972Myrmelachista donisthorpei Wheeler W.M., 1934 gi Kempf 1972Myrmelachista elata Santschi, 1922 br Kempf 1972Myrmelachista elongata Santschi, 1925 ar Kempf 1972Myrmelachista flavida Wheeler W.M., 1934 gi Kempf 1972Myrmelachista gagates Wheeler W.M., 1936 am Kempf 1972Myrmelachista gagatina Emery, 1894 ar br Kempf 1972Myrmelachista gallicola Mayr, 1887 ar ur br Kempf 1972Myrmelachista goeldii Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista goetschi Menozzi, 1935 ch Kempf 1972Myrmelachista guatemalensis itinerans Forel, 1901 br Kempf 1972Myrmelachista guyanensis Wheeler W.M., 1934 br gi gf su Kempf 1972Myrmelachista hoffmanni Forel, 1903 ch Kempf 1972Myrmelachista kloetersi Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista kraatzi Roger, 1863 am Kempf 1972Myrmelachista longinoda Forel, 1899 pn Kempf 1972Myrmelachista mayri Forel, 1886 ch Kempf 1972Myrmelachista mayri monticola Mayr, 1887 ch Kempf 1972Myrmelachista mexicana Wheeler W.M., 1934 me Kempf 1972Myrmelachista muelleri Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista nigella (Roger, 1863) br vn Kempf 1972Myrmelachista nigella ruficornis Santschi, 1936 ar br Kempf 1972Myrmelachista nodigera Mayr, 1887 ur br Kempf 1972Myrmelachista nodigera flavicornis Emery, 1896 pr br Kempf 1972Myrmelachista nodigera pallida Forel, 1909 ar pr Kempf 1972Myrmelachista paderewskii Forel, 1908 br Kempf 1972Myrmelachista plebecula Menozzi, 1927 cr Kempf 1972Myrmelachista ramulorum Wheeler W.M., 1908 am an Kempf 1972Myrmelachista ramulorum fortior Wheeler W.M., 1934 am Kempf 1972Myrmelachista reclusi Forel, 1903 co Kempf 1972Myrmelachista reichenspergeri Santschi, 1922 br Kempf 1972Myrmelachista reticulata Borgmeier, 1928 br Kempf 1972Myrmelachista rogeri André, 1887 am Kempf 1972Myrmelachista rogeri manni Wheeler W.M., 1934 am Kempf 1972Myrmelachista rogeri rubriceps Mann, 1920 am Kempf 1972Myrmelachista rudolphi Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista ruzskii Forel, 1903 br Kempf 1972Myrmelachista schachovskoi Kusnezov, 1951 ar Kempf 1972Myrmelachista schumanni Emery, 1890 co Kempf 1972Myrmelachista schumanni cordincola Wheeler W.M., 1934 bo Kempf 1972Myrmelachista skwarrae Wheleer W.M., 1934 me Kempf 1972Myrmelachista skwarrae laeta Wheeler W.M., 1934 me Kempf 1972Myrmelachista skwarrae picea Wheeler W.M., 1934 me Kempf 1972Myrmelachista ulei Forel, 1904 pe Kempf 1972Myrmelachista ulei dubia Forel, 1912 br Kempf 1972




Myrmelachista vicina Kusnezov, 1951 ar Kempf 1972Myrmelachista zeledoni Emery, 1896 co cr Kempf 1972Myrmelachista zeledoni thiemei Emery, 1906 pe vn co Kempf 1972Paratrechina anthracina (Roger, 1863) am Kempf 1972Paratrechina brasiliensis (Mayr, 1862) br Kempf 1972Paratrechina burgessi Trager, 1984 pe Kempf 1972; Trager 1984Paratrechina caeciliae (Forel, 1899) gi gf su cr Kempf 1972Paratrechina caeciliae elevata Forel, 1908 pe cr Kempf 1972Paratrechina cisipa Smith D.R. & Lavigne, 1973 am Bolton 1995Paratrechina darlingtoni Wheeler W.M., 1936 am Kempf 1972Paratrechina dispar Forel, 1909 gu Kempf 1972Paratrechina fulva (Mayr, 1862) ar pr ur bo br gi gf su cr me am Kempf 1972; Trager 1974Paratrechina fulva biolleyi (Forel, 1908) cr Kempf 1972Paratrechina fulva cubana (Santschi, 1930) am Kempf 1972Paratrechina fulva fumata (Forel, 1909) ar pr am Kempf 1972Paratrechina fulva fumatipennis (Forel, 1915) ar br Kempf 1972Paratrechina fulva incisa (Forel, 1908) cr Kempf 1972Paratrechina fulva longiscapa (Forel, 1908) br cr Kempf 1972Paratrechina fulva nesiotis (Wheeler W.M., 1919) ec Kempf 1972Paratrechina goeldii Forel, 1912 br Kempf 1972Paratrechina guatemalensis (Forel, 1885 ) gu me eu Kempf 1972; Trager 1984Paratrechina guatemalensis cocoensis (Forel, 1902) cr Kempf 1972Paratrechina guatemalensis edenensis (Wheeler W.M., 1924) ec Kempf 1972Paratrechina hystrix Trager, 1984 eu Kempf 1972; Trager 1984Paratrechina johannae (Forel, 1912) co Kempf 1972Paratrechina johannae dibullana (Forel, 1912) co Kempf 1972Paratrechina kincaidi (Wheeler W.M., 1906) ber Kempf 1972Paratrechina laevigata MacKay, 1998 meParatrechina lietzi (Forel, 1908) gi gf su cr Kempf 1972Paratrechina longicornis Latreille, 1802 ch pe ec br gi gf su tt vn co pn Kempf 1972

cr ni be ho me eu am an bhParatrechina mexicana (Forel, 1899) me Kempf 1972Paratrechina microps (Smith M.R., 1937) am Kempf 1972Paratrechina myops (Mann, 1920) am Kempf 1972Paratrechina nodifera (Mayr, 1870) bo co Kempf 1972Paratrechina pearsei (Wheeler W.M., 1938) me Kempf 1972Paratrechina pubens (Forel, 1893) an Kempf 1972Paratrechina silvestrii (Emery, 1906) ar ur Kempf 1972Paratrechina silvestrii kuenzleri (Forel, 1909) ar Kempf 1972Paratrechina staudingeri (Forel, 1912) pe Kempf 1972Paratrechina steinheili (Forel, 1893) br tt co cr ho gu me am an Kempf 1972Paratrechina steinheili minuta (Forel, 1893) co am an Kempf 1972Paratrechina tococae (Wheeler W.M. & Bequaert, 1929) br Kempf 1972Paratrechina vividula (Nylander, 1846) br tt vn am an ber Kempf 1972Paratrechina vividula antillana (Forel, 1893) am an bh Kempf 1972Paratrechina vividula australis (Santschi, 1929) br Kempf 1972Paratrechina vividula docilis (Forel, 1908) br Kempf 1972Plagiolepis alluadi Emery, 1894 ber Kempf 1972Prenolepis acuminata Forel, 1911 me Rojas-Fernández 1996Prenolepis gibberosa Roger, 1863 am Rojas-Fernández 1996Prenolepis imparis Say, 1836 me Rojas-Fernández 1996Prenolepis imparis colimana Wheeler W.M., 1930 me Rojas-Fernández 1996Prenolepis imparis veracruzensis Wheeler W.M., 1930 me Rojas-Fernández 1996Subfamily Myrmeciinae*Incertae sedis:Archimyrmex piatnitzkyi* (Viana & Haedo Rossi, 1957) ar Dlussky & Perfilieva 2003; Ward & Brady 2003Archimyrmex smekala* (Rossi de García, 1983) ar Dlussky & Perfilieva 2003; Ward & Brady 2003Subfamily PseudomyrmecinaeTribe PseudomyrmeciniMyrcidris epicharis Ward, 1990 br Ward 1990Pseudomyrmex acanthobius (Emery, 1896) ar pr bo br Ward 1990Pseudomyrmex acanthobius cocae (Santschi, 1922) ar Ward 1990




Pseudomyrmex acanthobius fuscatus (Emery, 1896) pr Ward 1990Pseudomyrmex acanthobius virgo (Santschi, 1922) ar br Ward 1990Pseudomyrmex adustus (Borgmeier, 1929) br Ward 1990Pseudomyrmex alternans (Santschi, 1936) gf Ward 1990Pseudomyrmex alustratus Ward, 1989 pe Ward 1989 1990Pseudomyrmex alvarengai Kempf, 1961 br Ward 1990Pseudomyrmex antiguanus (Enzmann, 1944) gu Ward 1990Pseudomyrmex antiguanus brunnipes (Enzmann, 1944) gu Ward 1990Pseudomyrmex antiquus* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex atripes (Smith F., 1860) br co Ward 1990Pseudomyrmex avitus* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex baros* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex beccarii (Menozzi, 1935) gi Ward 1990Pseudomyrmex boopis (Roger, 1863) ec tt vn pn cr gu me Ward 1990Pseudomyrmex browni Kempf, 1967 br co pn Ward 1990Pseudomyrmex brunneus (F. Smith, 1877) cr me eu am Ward 1990Pseudomyrmex caeciliae (Forel, 1913) pn cr ni ho gu me eu am Ward 1989 1990Pseudomyrmex championi (Forel, 1899) tt gu me Ward 1990Pseudomyrmex cladoicus (Smith F., 1858) br Ward 1990Pseudomyrmex colei (Enzmann, 1944) pe Ward 1990Pseudomyrmex colei vistanus (Enzmann, 1944) pe Ward 1990Pseudomyrmex concolor (Smith F., 1860) br gi gf su Ward 1989 1990 1999Pseudomyrmex coronatus Wheeler W.M., 1942 gi Ward 1990Pseudomyrmex coruscus* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex cretus Ward, 1989 cr gu Ward 1989 1990Pseudomyrmex crudelis Ward, 1999 pe Ward 1990 1999Pseudomyrmex cubaensis (Forel, 1901) ar bo pe br vn co pn Ward 1989 1990

cr gu me eu am bhPseudomyrmex curacaensis (Forel, 1912) bo ec br gi gf su tt vn co pn an Ward 1989 1990Pseudomyrmex deminutus Ward, 1999 br Ward 1990 1999Pseudomyrmex dendroicus (Forel, 1904) br Ward 1989 1990 1999Pseudomyrmex denticollis (Emery, 1890) ar pr br Ward 1990Pseudomyrmex depressus (Forel, 1906) co Ward 1990Pseudomyrmex distinctus (Smith F., 1877) me Ward 1990Pseudomyrmex duckei (Forel, 1906) br Ward 1990Pseudomyrmex eculeus Ward, 1999 pe ec Ward 1990 1999Pseudomyrmex eduardi (Forel, 1912) pr bo br vn co pn cr am Ward 1989 1990Pseudomyrmex ejectus (Smith F., 1858) bo br cr me eu am Ward 1989 1990Pseudomyrmex elongatulus (Dalle Torre, 1892) pe br gi gf su tt vn Ward 1990

co pn cr gu me euPseudomyrmex elongatulus longus (Forel, 1912) br Ward 1990Pseudomyrmex elongatus (Mayr, 1870) pe br gi gf su tt vn Ward 1989 1990 1999

co pn cr gu me euPseudomyrmex ethicus (Forel, 1911) br Ward 1990Pseudomyrmex euryblemma (Forel, 1899) co cr Ward 1989 1990Pseudomyrmex excisus (Mayr, 1870) co Ward 1990Pseudomyrmex faber (Smith F., 1858) br gi gf su pn cr Ward 1990Pseudomyrmex ferox Ward, 1999 pe br co Ward 1990 1999Pseudomyrmex ferrugineus (Smith F., 1877) cr ni be ho gu me Ward 1989 1990Pseudomyrmex fervidus (Smith F., 1877) me Ward 1990Pseudomyrmex fiebrigi (Forel, 1908) ar pr Ward 1990Pseudomyrmex filiformis (Fabricius, 1804) br gi gf su tt vn co pn cr gu me Ward 1989 1990Pseudomyrmex flavicornis (Smith F., 1877) cr ni Ward 1989 1990Pseudomyrmex flavidulus (Smith F., 1858) ar bo br tt vn co pn Ward 1990

cr gu me am an bhPseudomyrmex flavidulus lizeri (Santschi, 1922) bo Ward 1990Pseudomyrmex fortis (Forel, 1899) me Ward 1990 1999Pseudomyrmex gebellii (Forel, 1899) co pn Ward 1990Pseudomyrmex gibbinotus (Forel, 1908) br Ward 1990Pseudomyrmex godmani (Forel, 1899) br co pn Ward 1990Pseudomyrmex goeldii (Forel, 1912) br Ward 1990Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) ar pr ur bo pe ec gi gf su tt vn Ward 1989 1990 1999

co pn cr ni ho gu me am




Pseudomyrmex gracilis argentinus (Santschi, 1934) ar Ward 1990Pseudomyrmex gracilis atrinodus (Santschi, 1934) ar pr br Ward 1990Pseudomyrmex haytianus (Forel, 1901) am Ward 1990Pseudomyrmex hesperius Ward, 1993 me Ward 1990Pseudomyrmex holmgreni (Wheeler, 1925) pe Ward 1989 1990Pseudomyrmex hospitalis Ward, 1999 pe Ward 1990 1999Pseudomyrmex incurrens (Forel, 1912) br Ward 1990Pseudomyrmex inquilinus Ward, 1996 ar Ward 1996Pseudomyrmex insuavis Ward, 1999 co Ward 1990 1999Pseudomyrmex ita (Forel, 1906) pr br pn cr gu Ward 1990 1999Pseudomyrmex janzeni Ward, 1993 me Ward 1990Pseudomyrmex kuenckeli (Emery, 1890) ar pr bo pe br tt pn cr ho me Ward 1990 1999Pseudomyrmex laevifrons Ward, 1989 br Ward 1989 1990Pseudomyrmex laevigatus (Smith F., 1877) br gi gf su co cr Ward 1990Pseudomyrmex laevivertex (Forel, 1906) br co Ward 1990Pseudomyrmex lynceus (Spinola, 1851) ch Ward 1990Pseudomyrmex macrops* Ward, 1992 ch Ward 1990Pseudomyrmex maculatus (Smith F., 1855) ar pe br gi gf su tt Ward 1990Pseudomyrmex major (Forel, 1899) me Ward 1990Pseudomyrmex malignus (Wheeler, 1921) gi gf su tt Ward 1989 1990 1999Pseudomyrmex mandibularis (Spinola, 1851) br Ward 1990Pseudomyrmex mixtecus Ward, 1993 me Ward 1990Pseudomyrmex monochrous (Dalla Torre, 1892) br Ward 1990Pseudomyrmex mordax (Warming, 1894) vn co pn Ward 1990 1999Pseudomyrmex nexilis* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex niger (Donisthorpe, 1940) gi Ward 1990Pseudomyrmex nigrocinctus (Emery, 1890) gi gf su cr Ward 1990Pseudomyrmex nigropilosus (Emery, 1890) cr Ward 1990Pseudomyrmex oculatus (Smith F., 1855) bo pe ec br gi gf su vn Ward 1990

co pn cr ni be ho gu mePseudomyrmex oki (Forel, 1906) co pn cr Ward 1990Pseudomyrmex opaciceps Ward, 1993 gu Ward 1990Pseudomyrmex oryctus* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex osurus(Forel, 1911) pn cr Ward 1989 1990Pseudomyrmex pallens (Mayr, 1870) pe vn co Ward 1990Pseudomyrmex pallens landolti (Forel, 1912) co Ward 1990Pseudomyrmex pallidus (Smith F., 1855) ar pr ur bo br tt co cr Ward 1990

be ho gu me eu amPseudomyrmex particeps Ward, 1993 cr Ward 1990Pseudomyrmex pazosi (Santschi, 1909) am Ward 1989 1990Pseudomyrmex penetrator (Smith F., 1877) ve su br gi Ward 1990 1999Pseudomyrmex peperi (Forel, 1913) gu Ward 1990Pseudomyrmex perboscii (Guérin-Méneville, 1844) pe br tt cr me Ward 1989 1990Pseudomyrmex peruvianus (Wheeler W.M., 1925) pe Ward 1990Pseudomyrmex phyllophilus (Smith F., 1858) ar pr ur br tt Ward 1990Pseudomyrmex pictus (Stitz, 1913) br Ward 1990 1999Pseudomyrmex pisinnus Ward, 1989 pe br Ward 1989 1990Pseudomyrmex prioris* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex pupa (Forel, 1911) br Ward 1990Pseudomyrmex reconditus Ward, 1993 ni Ward 1990Pseudomyrmex rochai (Forel, 1912) br Ward 1990Pseudomyrmex rubiginosus (Stitz, 1913) br Ward 1990 1999Pseudomyrmex rufiventris (Forel, 1911) pr Ward 1989 1990Pseudomyrmex rufomedius (Smith F., 1877) gu Ward 1989 1990Pseudomyrmex salvini (Forel, 1899) gu me Ward 1990Pseudomyrmex santschii (Enzmann, 1944) pe Ward 1990Pseudomyrmex satanicus (Wheeler W.M., 1942) pn Ward 1990Pseudomyrmex schuppi (Forel, 1901) br Ward 1989 1990Pseudomyrmex seminole Ward, 1985 me eu Ward 1990Pseudomyrmex sericeus (Mayr, 1870) br co pn cr be gu Ward 1990Pseudomyrmex sericeus cordiae (Forel, 1904) bo pe Ward 1990




Pseudomyrmex sericeus lisa (Enzmann, 1944) pe Ward 1990Pseudomyrmex sericeus longior (Forel, 1904) pe Ward 1990Pseudomyrmex simplex (Smith F., 1877) pe ec br tt co pn cr Ward 1989 1990

es be ho gu eu am bhPseudomyrmex simulans Kempf, 1958 pn Ward 1990Pseudomyrmex solisi (Santschi, 1916) ar Ward 1990Pseudomyrmex solisi belgranoi (Santschi, 1916) ar Ward 1990Pseudomyrmex spiculus Ward, 1989 pe br gi gf su co pn cr me Ward 1989 1990Pseudomyrmex spinicola (Emery, 1890) pn cr ni be me Ward 1989 1990Pseudomyrmex squamifer (Emery, 1890) br Ward 1990Pseudomyrmex subater (Wheeler W.M. & Mann, 1914) am Ward 1990Pseudomyrmex subtilissimus (Emery, 1890) cr ni me Ward 1989 1990Pseudomyrmex succinus* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex tachigaliae (Forel, 1904) pe br Ward 1989 1990 1999Pseudomyrmex tenuis (Fabricius, 1804) bo pe br gi gf su co cr Ward 1989 1990Pseudomyrmex tenuissimus (Emery, 1906) bo pe ec br gi gf su tt vn co Ward 1989 1990

pn cr ni es be ho me amPseudomyrmex terminalis (Smith F., 1877) br Ward 1990Pseudomyrmex termitarius (Smith F., 1855) pr bo pe br gi gf su Ward 1990

tt vn co pn anPseudomyrmex thecolor* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex triplaridis (Forel, 1904) br gi gf su tt vn co pn cr gu me Ward 1989 1990 1999Pseudomyrmex triplarinus (Weddell, 1850) bo pe ec br Ward 1990 1999Pseudomyrmex ultrix Ward, 1999 ec Ward 1990 1999Pseudomyrmex unicolor (Smith F., 1855) pr pe br gi gf su Ward 1990Pseudomyrmex urbanus (Smith F., 1877) ar pr bo pe ec br gi gf Ward 1989 1990

su tt vn co pnPseudomyrmex veneficus (Wheeler, 1942) me Ward 1990Pseudomyrmex venustus (Smith F., 1858) pe br co pn Ward 1990Pseudomyrmex vicinus* Ward, 1992 ad Ward 1990Pseudomyrmex viduus (Smith F., 1858) br gi gf su Ward 1989 1990 1999Pseudomyrmex villosus Ward, 1989 br Ward 1989 1990Pseudomyrmex vinneni (Forel, 1906) br Ward 1990 1999Pseudomyrmex vitabilis Ward, 1999 co Ward 1990 1999Pseudomyrmex voytowskii (Enzmann, 1944) pe Ward 1990Pseudomyrmex voytowskii costaricensis (Enzmann, 1944) cr Ward 1990Pseudomyrmex weberi (Enzmann, 1944) gu Ward 1990Pseudomyrmex wheeleri (Enzmann, 1944) pe Ward 1990Subfamily CerapachyinaeTribe AcanthostichiniAcanthostichus bentoni MacKay, 1996 br MacKay 1996Acanthostichus brevicornis Emery, 1894 ar br gi gf su MacKay 1996Acanthostichus brevinodis MacKay, 1996 br MacKay 1996Acanthostichus concavinodis MacKay, 1996 bo pe MacKay 1996Acanthostichus emmae MacKay, 1996 me MacKay 1996Acanthostichus femoralis Kusnezov, 1962 ar br MacKay 1996Acanthostichus flexuosus MacKay, 1996 br MacKay 1996Acanthostichus hispaniolicus* de Andrade, 1998 ad MacKay 1996Acanthostichus kirbyi Emery, 1895 ar pr bo pe br MacKay 1996Acanthostichus laevigatus MacKay, 1996 vn MacKay 1996Acanthostichus laticornis Forel, 1908 ar pr ur br MacKay 1996Acanthostichus lattkei MacKay, 1996 vn MacKay 1996Acanthostichus punctiscapus MacKay, 1996 me MacKay 1996Acanthostichus quadratus Emery, 1895 ar bo pe ec br MacKay 1996Acanthostichus quirozi MacKay, 1996 me MacKay 1996Acanthostichus sanchezorum MacKay, 1985 co MacKay 1996Acanthostichus serratulus (Smith, 1858) ar br MacKay 1996Acanthostichus skwarrae Wheeler W.M., 1934 me MacKay 1996Acanthostichus texanus Forel, 1904 me MacKay 1996Acanthostichus truncatus MacKay, 1996 co MacKay 1996Tribe CerapachyiniCerapachys biroi Forel, 1907 am Brown 1975




Cerapachys hondurianus Mann, 1922 be ho Brown 1975Cerapachys neotropicus Weber, 1939 ec Brown 1975Cerapachys splendens Borgmeier, 1957 br Brown 1975Cerapachys toltecus Forel, 1909 gu Brown 1975Sphinctomyrmex stali Mayr, 1866 br Brown 1975Tribe CylindromyrmeciniCylindromyrmex antillanus* de Andrade, 1998 ad de Andrade 1998Cylindromyrmex boliviae Wheeler W.M., 1924 bo pe vn co de Andrade 1998Cylindromyrmex brasiliensis Emery, 1901 pr br de Andrade 1998Cylindromyrmex brevitarsus Santschi, 1925 pe ec br vn cr de Andrade 1998Cylindromyrmex darlingtoni Wheeler W.M., 1937 am de Andrade 1998Cylindromyrmex electrinus* de Andrade, 1998 ad de Andrade 1998Cylindromyrmex escobari de Andrade, 1998 co cr de Andrade 1998Cylindromyrmex godmani Forel, 1899 ec co pn cr de Andrade 1998Cylindromyrmex inopinatus* de Andrade, 2001 ad de Andrade 1998 2001Cylindromyrmex longiceps André, 1892 br de Andrade 1998Cylindromyrmex meinerti Forel, 1905 br vn pn cr de Andrade 1998Cylindromyrmex striatus Mayr, 1870 br gi gf su de Andrade 1998Cylindromyrmex whymperi (Cameron 1891) ch bo pe ec br co cr gu de Andrade 1998Subfamily EcitoninaeTribe CheliomyrmeciniCheliomyrmex andicola Emery, 1894 pe br co Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Cheliomyrmex audax Santschi, 1921 ec co Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Cheliomyrmex megalonyx Wheeler W.M., 1921 gi gf su vn Borgmeier 1955; Watkins 1976Cheliomyrmex morosus (Smith F., 1859) gi gf su be ho me Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Tribe Ecitonini Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton burchellii (Westwood, 1842) pr ur bo ec br tt vn co Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

pn cr ni ho gu meEciton burchelii cupiens Sanstchi, 1923 bo br pe co vn gf gu su gi Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

Eciton burchelii foreli Mayr, 1886 me ho cr pn co ec Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

Eciton burchelii parvispinum Forel, 1899 gu pn cr ni ho gu be me Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

Eciton burchelii urichi Forel, 1899 t t Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

Eciton drepanophorum Smith F., 1858 bo pe ec br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton dulcius Forel, 1912 ar pr br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton hamatum (Fabricius, 1782) bo pe ec br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

co pn cr ni be meEciton jansoni Forel, 1912 ec co pn cr ni Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton lucanoides Emery, 1894 bo pe br co pn cr ni Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton mexicanum Roger, 1863 ar pr bo pe br co pn cr be gu me Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton quadriglume (Haliday, 1836) ar pr pe br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton rapax Smith F., 1855 bo pe ec br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Eciton setigaster Borgmeier, 1953 bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Eciton uncinatum Borgmeier, 1953 ec Borgmeier 1955; Watkins 1976Eciton vagans (Olivier, 1792) br gi gf su vn cr gu me Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Labidus auropubens (Santschi, 1920) gf Borgmeier 1955; Watkins 1976Labidus coecus (Latreille, 1802) ar pr ur bo pe ec br gi gf su vn Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

co pn cr ni be ho gu me euLabidus curvipes (Emery, 1900) ec cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Labidus mars (Forel, 1912) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Labidus nero (Santschi, 1930) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Labidus nero denticulatus Borgmeier, 1955 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Labidus praedator (Smith F., 1858) ar pr bo pe br co pn Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

cr be ho gu meLabidus spininodis (Emery, 1890) br co cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Labidus truncatidens (Santschi, 1920) br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex adnepos (Wheeler W.M., 1922) ec br tt cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex agilis Borgmeier, 1953 me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex alfaroi (Emery, 1890) cr Borgmeier 1955; Watkins 1976




Neivamyrmex andrei (Emery, 1901) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex angulimandibulatus Watkins, 1974 me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex angustinodis (Emery, 1888) ar pr br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex antillanus (Forel, 1897) an Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex asper Borgmeier, 1955 cr Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex balzani (Emery, 1894) bo Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex bohlsi (Emery, 1896) ar pr pe br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex bruchi (Forel, 1912) ar Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex carettei (Forel, 1913) ar Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex carinifrons Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex chamelensis Watkins, 1986 me Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex clavifemur Borgmeier, 1953 pe br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex cloosae (Forel, 1912) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex compressinodis Borgmeier, 1953 cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex cornutus Watkins, 1975 me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex crassiscapus Watkins, 1990 me Bolton 1995Neivamyrmex cratensis Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex cristatus (André, 1889) ec br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex curvinotus Watkins, 1994 pe Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex densepunctatus (Borgmeier, 1933) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex detectus Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex diabolus (Forel, 1912) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex diana (Forel, 1912) ec br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex digitistipus Watkins, 1975 cr Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex diversinodis (Borgmeier, 1933) ar pr bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex dorbignii (Shuckard, 1840) ar ur br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex ectopus* Wilson, 1985 ad Bolton 1995Neivamyrmex emersoni (Wheeler W.M., 1921) ec br gi gf su tt co Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex emeryi (Santschi, 1921) bo pe Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex erichsonii (Westwood, 1842) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex falcifer (Emery, 1900) bo pe ec br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex foveolatus Borgmeier, 1953 pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex fumosus (Forel, 1913) cr gu me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex fuscipennis (Smith M.R., 1942) eu Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex genalis Borgmeier, 1953 bo Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex gibbatus Borgmeier, 1953 ec br gi gf su co pn cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex goeldii (Forel, 1901) ar br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex graciellae (Mann, 1926) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex gracilis Borgmeier, 1955 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex gradualis Borgmeier, 1953 bo Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex guerinii (Shuckard, 1840) br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex guyanensis (Santschi, 1916) gi gf su vn co pn Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex halidaii (Shuckard, 1840) ar pr bo ec br gi gf su tt Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999

vn co pn cr ni ho meNeivamyrmex harrisi (Haldeman, 1852) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex hetschkoi (Mayr, 1886) ar pr ur br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex hopei (Shuckard, 1840) ar bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex humilis (Borgmeier, 1939) cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex iheringi (Forel, 1908) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex imbellis (Emery, 1900) pe Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex inca (Santschi, 1921) pe Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex inflatus Borgmeier, 1958 me Watkins 1976Neivamyrmex iridescens Borgmeier, 1950 gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex jerrmanni Forel, 1901 ar pr ur bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex klugii Shuckard, 1840 an Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex laevigatus (Borgmeier, 1948) ar pr br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex latiscapus (Emery, 1901) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex legionis (Smith F., 1855) ar pr br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex leptognathus (Emery, 1900) bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex lieselae (Forel, 1913) ar Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex longiscapus Borgmeier, 1953 pn cr gu me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex macrodentatus (Menozzi, 1931) cr Borgmeier 1955; Watkins 1976




Neivamyrmex macropterus Borgmeier, 1953 me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex manni (Wheeler W.M., 1914) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex maxillosus (Emery, 1900) br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex megathrix Kempf, 1961 ec gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex melanocephalus (Emery, 1895) gu me eu Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex melshaemeri (Haldeman, 1852) cr gu me eu Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex micans Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex minensis (Borgmeier, 1928) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex modestus (Borgmeier, 1933) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex nigrescens (Cresson, 1872) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex nordenskioldii (Holmgren, 1908) pe Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex opacithorax (Emery, 1894) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex orthonotus (Borgmeier, 1933) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pacificus Borgmeier, 1955 pe Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pauxillus (Wheeler W.M., 1903) me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex perplexus Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex pertii (Shuckard, 1840) ar ch pr ur bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex physognathus (Emery, 1900) bo Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pilosus (Smith F., 1858) ar pe br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex pilosus beebei Wheeler W.M. 1921 br gf gi su tt vn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pilosus mexicanus (Smith F., 1859) me gu cr pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex piraticus Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex planidens Borgmeier, 1953 ec Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex planidorsus (Emery, 1906) pr br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex postangustatus (Borgmeier, 1934) br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex postcarinatus Borgmeier, 1953 pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pseudops (Forel, 1909) ar pr bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex puerulus Borgmeier, 1955 pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pulchellus Borgmeier, 1955 pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex pullus Borgmeier, 1953 pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex punctaticeps (Emery, 1894) ar pr bo br gi gf su tt co cr me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex quadratooccipitus Watkins, 1975 es Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex radoszkowskii (Emery, 1900) pe Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex raptor (Forel, 1911) ar br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex romandii (Shuckard, 1840) ar pr bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex rosenbergi (Forel, 1911) ec co pn gu Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex rugulosus Borgmeier, 1953 me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex scutellaris Borgmeier, 1953 pn Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex shuckardi (Emery, 1900) ar pr bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex spatulatus (Borgmeier, 1939) pn cr Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex spoliator (Forel, 1899) pn cr me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex sulcatus (Mayr, 1868) ar ur bo br Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex sumichrasti (Norton, 1868) ni gu me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex swainsonii (Shuckard, 1840) ar pr ec br vn co pn cr me eu Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Neivamyrmex tenuis (Borgmeier, 1953) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex texanus Watkins, 1972 me Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex tristis (Forel, 1901) br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex vicinus Borgmeier, 1953 br Borgmeier 1955; Watkins 1976Neivamyrmex walkerii (Westwood, 1842) ar bo pe br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976Nomamyrmex esenbeckii (Westwood, 1842) ar pr br gi gf su Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Nomamyrmex esenbeckii crassicornis (Smith F., 1855) br tt vn bo co pn me Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Nomamyrmex esenbeckii mordax (Santschi, 1929) me ho cr Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Nomamyrmex hartigii (Westwood, 1842) br gi gf su tt co pn Borgmeier 1955; Watkins 1976; Palacio 1999Subfamily LeptanilloidinaeAsphinctanilloides amazona Brandão, Diniz, Agosti br Brandão et al. 1999

& Delabie, 1999Asphinctanilloides anae Brandão, Diniz, Agosti br Brandão et al. 1999

& Delabie, 1999Asphinctanilloides manauara Brandão, Diniz, Agosti br Brandão et al. 1999

& Delabie, 1999Leptanilloides biconstricta Mann, 1923 bo Brandão et al. 1999




Leptanilloides improvisa Brandão, Diniz, Agosti ec Brandão et al. 1999& Delabie, 1999

Leptanilloides legionaria Brandão, Diniz, Agosti co Brandão et al. 1999& Delabie, 1999

Leptanilloides mckennae Longino, 2003 cr Longino 2003bLeptanilloides sculpturata Brandão, Diniz, Agosti co Brandão et al. 1999

& Delabie, 1999Subfamily AmblyoponinaeTribe AmblyoponiniAmblyopone agostii Lacau & Delabie, 2002 br Lacau & Delabie 2002Amblyopone armigera Mayr, 1887 ar br Lattke 1991Amblyopone bierigi (Santschi, 1930) am Lattke 1991Amblyopone chilensis Mayr, 1887 ch Lattke 1991Amblyopone cleae Delabie, 2002 br Lacau & Delabie 2002Amblyopone degenerata Borgmeier, 1957 br su Lattke 1991Amblyopone egregia (Kusnezov, 1955) ar Lattke 1991Amblyopone elongata (Santschi, 1912) ar ur br Lattke 1991Amblyopone falcata Lattke, 1991 am Lattke 1991Amblyopone heraldoi Lacau & Delabie, 2002 br Lacau & Delabie 2002Amblyopone lurilabes Lattke, 1991 br vn Lattke 1991Amblyopone monrosi Brown, 1960 ch Lattke 1991Amblyopone mystriops Brown, 1960 gu Lattke 1991Amblyopone orizabana Brown, 1960 me Lattke 1991Prionopelta amabilis Borgmeier, 1949 cr Brown 1960Prionopelta antillana Forel, 1909 bo br gi gf su tt pn Brown 1960

cr ni ho gu anPrionopelta marthae Forel, 1909 vn Brown 1960Prionopelta modesta Forel, 1909 gu me Brown 1960Prionopelta punctulata Mayr, 1866 ar br Brown 1960Incertae sedis:Paraprionopelta minima Kusnezov, 1955 ar Bolton 1995Subfamily PonerinaeTribe PoneriniAnochetus altisquamis Mayr, 1887 ar ur br Brown 1978Anochetus ambiguus* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995Anochetus bispinosus (Smith F., 1858) bo br gi gf su co Brown 1978Anochetus brevidentatus* MacKay, 1991 ad Bolton 1995Anochetus conisquamis* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995Anochetus corayi* Baroni Urbani, 1980 ad Bolton 1995Anochetus diegensis Forel, 1912 br co pn Brown 1978Anochetus dubius* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995Anochetus elegans Lattke, 1987 co Bolton 1995Anochetus emarginatus (Fabricius, 1804) gi gf su tt vn co an Brown 1978Anochetus exstinctus* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995Anochetus haytianus Wheeler W.M. y Mann, 1914 am Brown 1978Anochetus horridus Kempf, 1964 br Brown 1978Anochetus inca Wheeler W.M., 1925 pe Brown 1978Anochetus inermis André, 1889 tt vn co an Brown 1978Anochetus intermedius* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995Anochetus kempfi Brown, 1978 am Brown 1978Anochetus longispinus Wheeler W.M., 1936 am Brown 1978Anochetus lucidus* de Andrade, 1994 ad Bolton 1995Anochetus mayri Emery, 1884 am vn gf su gi br Brown 1978Anochetus micans Brown, 1978 cr be ho bh Brown 1978Anochetus minans Mann, 1922 cr ho Brown 1978Anochetus neglectus Emery, 1894 ar ur br Brown 1978Anochetus orchidicola Brown, 1978 me Brown 1978Anochetus oriens Kempf, 1964 br Brown 1978Anochetus simoni Emery, 1890 ec gi gf su vn co Brown 1978Anochetus striatulus Emery, 1890 vn cr Brown 1978Anochetus targionii Emery, 1894 bo ec br tt Brown 1978Anochetus testaceus Forel, 1893 be an bh Brown 1978




Anochetus vallensis Lattke, 1987 co Brown 1978Anochetus vexator Kempf, 1964 br Brown 1978Belonopelta attenuata Mayr, I870 co Baroni Urbani 1975Belonopelta deletrix Mann, 1922 ho me Baroni Urbani 1975Centromyrmex alfaroi Emery, 1890 bo br cr Kempf 1967Centromyrmex brachycola (Roger, 1861) bo br Kempf 1967Centromyrmex gigas Forel, 191l ar br Kempf 1967Cryptopone guatemalensis (Forel, 1899) ni gu Bolton 1995Dinoponera australis Emery, 1901 ar pr ur bo br Kempf 1971Dinoponera australis bucki Borgmeier, 1937 br Kempf 1971Dinoponera australis nigricolor Borgmeier, 1937 br Kempf 1971Dinoponera gigantea (Perty, 1833) pe br Kempf 1971Dinoponera longipes Emery, 1901 pe br co Kempf 1971Dinoponera lucida Emery, 1901 br Kempf 1971Dinoponera mutica Emery, 1901 bo br Kempf 1971Dinoponera quadriceps Kempf, 1971 br Kempf 1971Hypoponera agilis (Borgmeier, 1934) su Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera aliena (Smith F., 1858) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera argentina (Santschi, 1922) ar Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera beebei (Wheeler W.M., 1924) ec Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera clavatula (Emery, 1906) ar Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera collegiana (Santschi, 1925) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera collegiana paranensis Santschi, 1925) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera creola (Menozzi, 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera distinguenda (Emery, 1890) pr bo br vn co Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera distinguenda dispar (Santschi, 1925) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera distinguenda histrio (Forel, 1912) ar br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera distinguenda inexpedita (Forel, 1911) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera distinguenda vana (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera ergatandria (Forel, 1893) pr cr me am an bh Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera faceta (Menozzi, 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera fenestralis (Gallardo, 1918) ar Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera fiebrigi antoniensis (Forel, 1912) co Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera fiebrigi famini (Forel, 1912) co Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera fiebrigi transiens (Santschi, 1925) ar Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera foeda saroltae (Forel, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera foreli (Mayr, 1887) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera gracilicornis (Menozzi, 1931) cr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera idelettae (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera ignigera (Menozzi, 1927) cr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera iheringi (Forel, 1908) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera inexorata (Wheeler W.M., 1903) cr me eu Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera inexorata fallax (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera leninei (Santschi, 1925) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera menozzii (Santschi, 1932) cr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera neglecta (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera nitidula (Emery, 1890) cr ho me Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera opaciceps (Mayr, I887) ar ur pe br gi tt gu Kempf 1972; Bolton 1995

me eu am an bhHypoponera opaciceps cubana (Santschi, 1930) am Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera opaciceps gaigei (Forel, 1914) co Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera opaciceps jamaicensis (Aguayo, 1932) am Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera opaciceps pampana (Santschi, 1925) ar Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera opaciceps postangustata (Forel, 1908) pr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera opacior (Forel, 1893) ar ch tt me am an Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera parva (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera perplexa (Mann, 1922) pn cr ho Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera punctatissima (Roger, 1859) tt am Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera reichenspergeri (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera schmalzi (Emery, 1896) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera schmalzi fugitans (Forel, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera schmalzi paulina (Forel, 1913) br Kempf 1972; Bolton 1995




Hypoponera schwebeli (Forel, 1913) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera stoica (Santschi, 1912) ur Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera trigona (Mayr, 1887) ar pr bo br cr Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera trigona cauta (Forel, 1912) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera vernacula (Kempf, 1962) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera viri (Santschi, 1923) br Kempf 1972; Bolton 1995Hypoponera wilsoni (Santschi, 1924) pr br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys amazonica Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys ambigua Santschi, 1931 pn Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys anacleti Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys antillana Wheeler W.M. & Mann, 1914 am Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys arcuata Roger, 1861 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys arcuata deletangi Santschi, 1921 bo Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys australis (Emery, 1888) ar ur Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys bohlsi Emery, 1896 pr br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys bohlsi weiseri Santschi, 1925 ar Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys consanguinea Wheeler W.M., 1909 me Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys crudelis (Smith F., 1858) br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys dasygyna Wheeler W.M., 1923 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys donisthorpei Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys famelica Emery, 1896 cr Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys gaigei Wheeler W.M., 1923 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys gaigei defuga Wheeler, 1923 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys gagates Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys guianensis Wheeler W.M., 1923 gi Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys hanseni Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys honduriana Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys iheringi Forel, 1911 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys imperatrix Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys ingens Mayr, 1866 co Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys langi Wheeler, 1923 gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys linearis (Smith F., 1858) br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys luederwaldti Forel, 1913 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys maxillosa (Smith F., 1858) an Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys melzeri Borgmeier, 1930 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys mexicana Mayr, 1870 me Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys mucronata Forel, 1893 an Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys mucronata columbica Forel, 1901 co Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys peninsularis Mann, 1926 me Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys pubiceps Emery, 1890 vn co Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys pubiceps cubaensis Santschi, 1930 am Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys pubiceps vincentensis Forel, 1901 an Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys punctaticeps Emery, 1890 cr am an Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys pusilla (Emery, 1890) co cr Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys pusilla panamana Wheeler W.M., 1923 pn Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys quiriguana Wheeler W.M., 1923 gu Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys ritae Forel, 1899 pn Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys rufa Mann, 1922 ho Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys unistimulosa Roger, 1863 br gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys unistimulosa bahiana Santschi, 1929 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys unistimulosa trinidadensis Forel, 1901 tt vn Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys venatrix Forel, 1899 pn Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys vogeli Borgmeier, 1933 br Kempf 1972; Bolton 1995Leptogenys wheeleri Forel, 1901 me Kempf 1972; Bolton 1995Odontomachus affinis Guérin-Méneville, 1844 br Brown 1976Odontomachus allolabis Kempf, 1974 ec br co Brown 1976Odontomachus bauri Emery, 1892 pr bo pe ec br vn co pn cr am Brown 1976Odontomachus biolleyi Forel, 1908 cr Brown 1976Odontomachus biumbonatus Brown, 1976 pe ec br gi gf su Brown 1976Odontomachus bradleyi Brown, 1976 pe ec Brown 1976Odontomachus brunneus (Patton, 1894) br Brown 1976Odontomachus caelalus Brown, 1976 pe ec gi gf su Brown 1976




Odontomachus chelifer (Latreille, 1802) ar pr bo pe br gi gf su Brown 1976vn co pn cr ho me

Odontomachus clarus Roger, 1861 me Brown 1976Odontomachus cornutus Stitz, 1933 ec Brown 1976Odontomachus erythrocephalus Emery, 1890 co pn cr Brown 1976Odontomachus haematodus (Linnaeus, 1758) ar bo pe ec br gi gf su tt vn co Brown 1976

pn cr ni ho gu me am an bhOdontomachus hastatus (Fabricius, 1804) pe br gi gf su co pn cr Brown 1976Odontomachus insularis Guérin-Méneille, 1844 am an Brown 1976Odontomachus laticeps Roger, 1861 bo br gi gf su cr ho gu me Brown 1976Odontomachus mayi Mann, 1912 br gi gf su Brown 1976Odontomachus meinerti Forel, 1905 pr br vn co Brown 1976Odontomachus mormo Brown, 1976 ec co Brown 1976Odontomachus opaciventris Forel, 1899 ec br co pn cr gu me Brown 1976Odontomachus panamensis Forel, 1899 br co pn Brown 1976Odontomachus peruanus Stitz, 1933 pe Brown 1976Odontomachus ruginodis Smith M.R., 1937 bh Brown 1976Odontomachus scalptus Brown, 1978 ec gi gf su Bolton 1995Odontomachus spinifer* De Andrade, 1994 ad De Andrade 1994Odontomachus spissus Kempf, 1962 br Brown 1976Odontomachus yucatecus Brown, 1976 be gu me Brown 1976Pachycondyla aenescens (Mayr, 1870) co cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla apicalis (Latreille, 1802) pe ec br gi gf su tt vn Kempf 1972; Bolton 1995

co pn cr ho gu mePachycondyla arhuaca Forel, 1901 bo br gi gf su vn co pn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla atrovirens (Mayr, 1866) ec co Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla atrovirens splendida Forel, 1901 ec Kempf, 1972; Bolton 1995Pachycondyla bucki (Borgmeier, 1927) br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla carbonaria (Smith F., 1858) ec Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla cauta Mann 1922 br ho Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla carinulata (Roger, 1861) br gi gf su co pn cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla cavinodis Mann, 1916 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla chyzeri Forel, 1907 co Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla cognata Emery 1896 cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla commutata Roger, 1860 pe ec br gi gf su vn co Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla constricta (Mayr, 1884) pe br gi gf su tt co pn cr ho Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla crassinoda (Latreille, 1802) br gi gf su tt vn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla crenata (Roger, 1861) ar pr bo br gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995

vn co cr ho mePachycondyla eleonorae Forel, 1921 ec Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla emiliae Forel, 1901 vn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla fauveli (Emery, 1896) bo pe ec co Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla ferruginea (Smith F, 1858) me Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla ferruginea panamensis Forel, 1899 pn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla foetida (Olivier, 1791) br gi gf su co pn cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla fuscoatra Roger, 1861 bo ec br vn co cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla gilberti Kempf 1960 br su Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla goeldii Forel, 1912 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla goyana Borgmeier, 1937 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla guianensis Weber, 1939 gi Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla harpax (Fabricius, 1804) pr bo ec br gi gf su tt vn co Kempf 1972; Bolton 1995

pn cr ni be ho gu me eu amPachycondyla haskinsi Weber, 1939 br co pn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla holmgreni Wheeler W.M., 1925 pe br gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla impressa Roger, 186l bo pe ec br gi gf su tt vn cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla laevigata (Smith F., 1858) ec br gi gf su tt co pn cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla lenis Kempf 1962 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla lenkoi Kempf, 1962 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla leveillei Emery 1890 vn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla lineaticeps (Mayr, 1866) pn cr me Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla lunaris (Emery, 1896) pr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla luteola (Roger, 1861) bo Kempf 1972; Bolton 1995




Pachycondyla magnifica Borgmeier, 1929 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla marginata Roger 1861 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla mesonotalis Santschi, 1923 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla metanotalis Luederwaldt, 1918 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla oberthueri (Emery, 1890) bo br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla obscuricornis (Emery, 1890) br gi gf su pn cr me Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla obscuricornis latocciput (Forel, 1921) ec Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla obsoleta Menozzi 1931 cr Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla pergandei (Forel, 1909) gu Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla procidua Emery, 1890 br gi gf su Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla rostrata (Emery, 1890) vn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla stigma (Fabricius, 1804) ar bo pe ec br gi gf su tt co Kempf 1972; Bolton 1995

pn cr be ho gu am an bhPachycondyla stigma rufescens (Wheeler W.M. & Mann, 1914) an Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla striata Smith F., 1858 ar pr ur br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla striatinodis (Emery, 1890) pe br co pn cr gu Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla succedanea Roger 1963 am Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla theresiae (Forel, 1899) pe br pn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla theresiae bugabensis Forel, 1899 pn Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla unidentata (Mayr, l862) pe ec br gi gf su tt Kempf 1972; Bolton 1995

co pn cr ho gu mePachycondyla unidentata rugatula (Santschi, 1919) ar Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla venusta Forel, 1912 br Kempf 1972; Bolton 1995Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804) ar pr bo pe ec br gi gf Kempf 1972; Bolton 1995

su vn co pn cr gu mePachycondyla villosa inversa (Smith F.,1858) br co ve ec gi su pe boar ch Kempf, 1972; Bolton 1995Simopelta bicolor (Borgmeier, 1950) br Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta curvata Mayr, 1887 br Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta jeckylli (Mann, 1916) br Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta laticeps Gotwald & Brown, 1967 pe Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta manni (Wheeler W.M., 1935) ec Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta minima (Brandão, 1989) br Bolton 1995Simopelta oculata (Gotwald y Brown, 1967) cr Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta paeminosa (Snelling, 1971) cr Bolton 1995Simopelta pergandei Forel, 1909 cr gu Kempf 1972; Bolton 1995Simopelta williamsi (Wheeler W.M., 1935) ec Kempf 1972; Bolton 1995Tribe ThaumatomyrmeciniThaumatomyrmex atrox Weber, 1939 gi Kempf 1975; Longino 1988Thaumatomyrmex baryai Fontenla, 1995 amThaumatomyrmex cochlearis Creighton, 1928 am Kempf 1975; Longino 1988Thaumatomyrmex contumax Kempf, 1975 br Kempf 1975; Longino 1988Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922 ho Kempf 1975; Longino 1988Thaumatomyrmex mutilatus Mayr, 1887 br Kempf 1975; Longino 1988Tribe PlatythyreiniPlatythyrea angusta Forel, 1901 pe br gi gf su vn Brown 1975Platythyrea exigua Kempf, 1964 br Brown 1975Platythyrea pilosula (Smith F., 1858) br vn co Brown 1975Platythyrea prizo Kugler, 1977 cr Brown 1975Platythyrea punctata (Smith F., 1858) br gi gf su co pn ni ho Brown 1975

gu me eu am an bhPlatythyrea sinuata (Roger, 1860 ) bo pe br gi gf su vn Brown 1975Platythyrea strenua Wheeler W.M. y Mann, 1914 am Brown 1975Platythyrea zodion Brown, 1975 ec Brown 1975Subfamily EctatomminaeTribe EctatomminiEctatomma brunneum Smith F., 1858 ar pr bo pe ec br gi gf su co pn Kugler & Brown 1982Ectatomma confine Mayr, 1870 br co pn ho Kugler & Brown 1982Ectatomma edentatum Roger, 1863 ar pr ur bo pe br gi Kugler & Brown 1982

gf su vn co pn crEctatomma gibbum Kugler & Brown, 1982 cr ni ho Kugler & Brown 1982Ectatomma goninion Kugler & Brown, 1982 ec co Kugler & Brown 1982Ectatomma lugens Emery, 1894 br gi gf su Kugler & Brown 1982




Ectatomma muticum Mayr, 1870 br Kugler & Brown 1982Ectatomma opaciventre Roger, 1861 ar pr br Kugler & Brown 1982Ectatomma permagnum Forel, 1908 ar pr bo br Kugler & Brown 1982Ectatomma planidens Borgmeier, 1939 br Kugler & Brown 1982Ectatomma ruidum Roger, 1860 br gi gf su tt vn co cr ni ho me Kugler & Brown 1982Ectatomma suzanae Almeida, 1986 br Bolton 1995Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792) ar pr br gi gf su tt vn Kugler & Brown 1982

co pn cr ho gu meGnamptogenys acuminata Emery, l896 bo br gi gf su vn Lattke 1995Gnamptogenys acuta (Brown, 1956) bo pe Lattke 1995Gnamptogenys alfaroi Emery, 1894 cr Lattke 1995Gnamptogenys ammophila Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys andina Lattke, 1995 co ec Lattke 1995Gnamptogenys annulata Mayr, 1887 bo pe ec br gi gf su vn co pn ho Lattke 1995Gnamptogenys aspera Morgan, Mackay & Pacheco 2003 bo Morgan et al. 2003Gnamptogenys banksi (Wheeler W.M., 1930) pn Lattke 1995Gnamptogenys biquetra Lattke, 2002 pn Lattke 2002Gnamptogenys bispinosa (Emery, 1890) pn cr Lattke 1995Gnamptogenys bisulca Kempf y Brown, 1968 co Lattke 1995Gnamptogenys bruchi (Santschi, 1922) ar br Lattke 1995Gnamptogenys boliviensis Lattke, 1995 bo Lattke 1995Gnamptogenys brunnea Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys brunoi* Lattke, 2002 ad Lattke 2002Gnamptogenys bufonis (Mann, 1926) me Lattke 1995Gnamptogenys caelata Kempf, 1967 pr br Lattke 1995Gnamptogenys casca* Lattke, 2002 ad Lattke 2002Gnamptogenys concinna (Smith F., 1858) bo pe br tt vn co pn cr Lattke 1995Gnamptogenys continua Mayr, 1887 bo pe br vn pn me am Lattke 1995Gnamptogenys cuneiforma Lattke, 1995 pn Lattke 1995Gnamptogenys curvoclypeata Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys ejuncida Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys ericae Forel , 1912 co Lattke 1995Gnamptogenys extra Lattke, 1995 co ec Lattke 1995Gnamptogenys falcaria Lattke, 2002 ad Lattke 2002Gnamptogenys falcifera Kempf, 1967 pe vn Lattke 1995Gnamptogenys fernandezi Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys fieldi Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys gentryi Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys gracilis (Santschi, 1929) gi gf su vn Lattke 1995Gnamptogenys laticephala Lattke, 1995 ec Lattke 1995Gnamptogenys haenschei (Emery, 1902) bo pe ec br cr Lattke 1995Gnamptogenys hartmani (Wheeler W.M., 1915) ho Lattke 1995Gnamptogenys haytiana (Wheeler W.M. & Mann, 1914) am Lattke 1995Gnamptogenys horni Santschi, 1929 bo br gi gf su tt vn co pn Lattke 1995Gnamptogenys ilimani Lattke, 1995 bo Lattke 1995Gnamptogenys ingeborgae Brown, 1993 co Lattke 1995Gnamptogenys insularis Lattke, 2002 am Lattke 2002Gnamptogenys interrupta Mayr, 1887 br vn ho me Lattke 1995Gnamptogenys kempfi Lenko, 1964 br Lattke 1995Gnamptogenys lanei Kempf, 1960 br Lattke 1995Gnamptogenys lavra Lattke, 2002 br Lattke 2002Gnamptogenys levinates* Baroni Urbani, 1980 ad Lattke 2002Gnamptogenys lineolata Brown, 1993 an Lattke 1995Gnamptogenys lucaris Kempf, 1968 br Lattke 1995Gnamptogenys mecotyle Brown, 1958 bo br Lattke 1995Gnamptogenys mediatrix Brown, 1958 br Lattke 1995Gnamptogenys menozzii (Borgmeier, 1928) br Lattke 1995Gnamptogenys mina (Brown, 1956 ) bo pe vn Lattke 1995Gnamptogenys minuta (Emery, 1896) bo br gi gf su co pn cr ho Lattke 1995Gnamptogenys moelleri (Forel, 1912) br Lattke 1995Gnamptogenys mordax (Smith F., 1858) ar br gi gf su co pn cr ho Lattke 1995Gnamptogenys nana Kempf, 1960 ar br Lattke 1995




Gnamptogenys nigrivitrea Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys perspicax Kempf & Brown, 1970 co Lattke 1995Gnamptogenys petiscapa Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys pilosa Lattke, 1995 co Lattke 1995Gnamptogenys pittieri Lattke, 1990 vn Lattke 1995Gnamptogenys pleurodon (Emery, 1896) bo pe br tt vn Lattke 1995Gnamptogenys porcata (Emery, 1896) vn cr Lattke 1995Gnamptogenys pristina* Baroni Urbani, 1980 ad Lattke 2002Gnamptogenys rastrata (Mayr, 1866) br Lattke 1995Gnamptogenys regularis Mayr, 1870 pr pe ec br gi gf su Lattke 1995

vn pn cr ho meGnamptogenys reichenspergeri (Santschi, 1929) br Lattke 1995Gnamptogenys relicta (Mann, 1916) br Lattke 1995Gnamptogenys rimulosa (Roger, 1861) br Lattke 1995Gnamptogenys rumba Lattke, 2002 am Lattke 2002Gnamptogenys schmitti (Forel, 1901) am Lattke 1995Gnamptogenys semiferox Brown, 1958 am Lattke 1995Gnamptogenys siapensis Lattke, 1995 ve Lattke 1995Gnamptogenys simplicoides (Forel, 1908) br Lattke 1995Gnamptogenys simulans (Emery, 1896) cr Lattke 1995Gnamptogenys stellae Lattke, 1995 cr Lattke 1995Gnamptogenys striatula Mayr, 1884 ar pr ur bo br gi gf su tt am an Lattke 1995Gnamptogenys strigata (Norton, 1871) gi gf su co pn cr ho gu me Lattke 1995Gnamptogenys striolata (Borgmeier, 1957) br Lattke 1995Gnamptogenys sulcata (Smith F., 1858) pr br gi gf su vn pn cr Lattke 1995Gnamptogenys tortuolosa (Smith F., 1858) pe ec br gi gf su vn Lattke 1995Gnamptogenys transversa Lattke, 1995 pn Lattke 1995Gnamptogenys triangularis Mayr, 1887 ar bo br Lattke 1995Gnamptogenys volcano Lattke, 1995 cr Lattke 1995Gnamptogenys vriesi Brandão & Lattke, 1990 ec Lattke 1995Tribe TyphlomyrmeciniTyphlomyrmex clavicornis Emery, 1906 pr bo br gi gf su Brown 1965Typhlomyrmex foreli Santschi, 1925 br Brown 1965Typhlomyrmex major Santschi, 1923 br Brown 1965Typhlomyrmex meire Lacau, Villemant & Delabie, 2004 br Lacau et al. 2004Typhlomyrmex prolatus Brown, 1965 cr Brown 1965Typhlomyrmex pusillus Emery, 1894 pr bo br cr ho Brown 1965Typhlomyrmex rogenhoferi Mayr, 1862 ar bo pe gi gf su vn Brown 1965

co pn cr ho gu meSubfamily HeteroponerinaeTribe HeteroponeriniAcanthoponera goeldii Forel, 1912 br Brown 1958Acanthoponera minor Forel, 1899 ec co cr gu me Brown 1958Acanthoponera mucronata (Roger, 1860 ) ar bo br vn Brown 1958Acanthoponera peruviana Brown, 1958 pe Brown 1958Heteroponera angulata Borgmeier, 1959 br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera carinifrons Mayr, 1887 ch Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera dentinodis (Mayr, 1887) bo br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera dolo (Roger, 1860) ar pr ur br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera flava Kempf, 1962 br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera georgesi Perrault, 1998 gf Perrault 1998Heteroponera inca Brown, 1958 co Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera inermis (Emery, 1894) br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera mayri Kempf, 1962 br Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera microps Borgmeier, 1957 br vn co Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera monticola Kempf & Brown, 1970 co Bolton 1995Heteroponera panamensis (Forel, 1899) pn Brown 1958; Kempf 1962Heteroponera robusta Kempf, 1962 br Brown 1958; Kempf 1962Subfamily ParaponerinaeTribe ParaponeriniParaponera clavata (Fabricius, 1775) pr bo pe ec br gi gf Brown 1958

su co pn cr ni




Paraponera dieteri* Baroni Urbani, 1994 ad Bolton 1995Subfamily ProceratiinaeTribe ProceratiiniDiscothyrea denticulata Weber, 1939 gi gf su Bolton 1995Discothyrea horni Menozzi, 1927 cr Bolton 1995Discothyrea humilis Weber, 1939 pn Bolton 1995Discothyrea icta Weber, 1939 t t Bolton 1995Discothyrea isthmica Weber, 1940 pn Bolton 1995Discothyrea neotropica Bruch, 1919 ar Bolton 1995Discothyrea sexarticulata Borgmeier, 1954 br Bolton 1995Proceratium brasiliense Borgmeier, 1959 br Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium catio de Andrade, 2003 co Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium colombicum de Andrade, 2003 co Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium compitale de Andrade, 2003 me Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium convexiceps Borgmeier, 1957 me pn Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium cubanum de Andrade, 2003 am Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium denticulatum* Lattke, 1991 ad Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium dominicanum* de Andrade, 2003 ad Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium ecuadoriense de Andrade, 2003 ec Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium gibberum* de Andrade, 2003 ad Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium goliath Kempf & Brown, 1968 cr Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium lattkei de Andrade, 2003 ve Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium longiscapus de Andrade, 2003 am Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium mancum Mann, 1922 ho Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium mexicanum de Andrade, 2003 me Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium micrommatum (Roger, 1863) pn ho me co vn Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium panamense de Andrade, 2003 pn Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium poinari* Baroni Urbani & de Andrade, 2003 ad Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium taino de Andrade, 2003 am Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium tio Snelling & Cover, 1992 me Baroni Urbani & de Andrade 2003Proceratium transitionis de Andrade, 2003 co Baroni Urbani & de Andrade 2003Tribe ProbolomyrmeciniProbolomyrmex boliviensis Mann, 1923 bo pe co pn Agosti 1995Probolomyrmex brujitae Agosti, 1994 ar Agosti 1995Probolomyrmex guanacastensis Agosti, 1997 cr Agosti 1995Probolomyrmex petiolatus Weber, 1940 vn co pn Agosti 1995Subfamily AgroecomyrmecinaeTribe AgroecomyrmeciniTatuidris tatusia Brown & Kempf, 1968 es me co Brown & Kempf 1968Subfamily MyrmicinaeTribe AdelomyrmeciniAdelomyrmex betoi Fernández, 2003 me Fernández 2003bAdelomyrmex brevispinosus Fernández, 2003 cr me Fernández 2003bAdelomyrmex costatus Fernández, 2003 co Fernández 2003bAdelomyrmex cristiani Fernández, 2003 co Fernández 2003bAdelomyrmex foveolatus Fernández, 2003 cr Fernández 2003bAdelomyrmex grandis Fernández, 2003 co Fernández 2003bAdelomyrmex laevigatus MacKay, 2003 pn cr Fernández 2003bAdelomyrmex mackayi Fernández, 2003 me Fernández 2003bAdelomyrmex micans Fernández, 2003 me Fernández 2003bAdelomyrmex microps Fernández, 2003 cr Fernández 2003bAdelomyrmex minimus Fernández, 2003 cr Fernández 2003bAdelomyrmex myops (Wheeler W.M., 1910) pn cr ho gu Fernández 2003bAdelomyrmex robustus Fernández, 2003 me Fernández 2003bAdelomyrmex silvestrii (Menozzi, 1931) cr gu me Fernández 2003bAdelomyrmex striatus Fernández, 2003 br Fernández 2003bAdelomyrmex tristani (Menozzi, 1931) cr gu me Fernández 2003bAdelomyrmex vaderi Fernández, 2003 co Fernández 2003bCryptomyrmex boltoni (Fernández, 2003) br pa Fernández 2003b 2004bCryptomyrmex longinodus (Fernández & Brandão, 2003) br Fernández 2003b 2004bTribe AttiniAcromyrmex ambiguus Emery, 1888 ar ur Gonçalves 1961; Bolton 1995




Acromyrmex aspersus (Smith F., 1858) ar pe br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex aspersus fuhrmanni Forel, 1914 co Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex balzani Emery, 1890 br Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex balzani multituber Santschi, 1922 bo Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex coronatus (Fabricius, 1804) bo pe br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex coronatus andicola Emery, 1922 bo pe ec Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex coronatus globoculis Kempf, 1972 gi gf su Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex coronatus importunus Santschi, 1925 cr Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex coronatus panamensis Forel, 1899 pe co pn cr Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex coronatus rectispinus Forel, 1908 cr Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex crassispinus Forel, 1909 ar pr br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex diasi Gonçalves, 1983 br Bolton 1995Acromyrmex disciger (Mayr, 1887) pr br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex fracticornis Forel, 1909 ar pr ur br Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex heyeri (Forel, 1899) ar pr ur br Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex hispidus Santschi, 1925 ur bo Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex hispidus fallax Santschi, 1925 ar pr br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex hispidus formosus Santschi, 1925 ar br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex hystrix (Latreille, 1802) ur br gi gf su Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex hystrix ajax Forel, 1909 br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex insunuator Schultz, Bekkevold & Boomsma, 1998 pn Schultz et al. 1998Acromyrmex landolti Forel, 1885 ar bo br vn co Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex landolti myersi Weber, 1937 gi Fowler 1988Acromyrmex laticeps Emery, 1905 ar pr ur bo br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex laticeps nigrosetosus Forel, 1908 bo br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lobicornis Emery, 1888 ar pr ur bo br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lobicornis cochlearis Santschi, 1933 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lobicornis ferrugineus Emery, 1905 ar pr Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lobicornis pencosensis Forel, 1914 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lobicornis pruinosior Santschi, 1916 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii (Guérin-Meneville, 1838) ar pr ur br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii parallelus Santschi, 1916 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii boliviensis Emery, 1905 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii carli Gonçalves, 1961 br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii decolor Emery, 1905 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii pubescens Emery, 1905 ar pr ur Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex lundii pubescens chacoensis Santschi, 1916 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex niger (Smith F., 1858) br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex nobilis Santschi, 1939 br vn Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) br gi gf su tt vn me Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex octospinosus cubanus Wheeler W.M., 1937 am Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex octospinosus echinatior Forel, 1899 ec co pn cr gu me Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex octospinosus ekchuah Wheeler W.M., 1937 me Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex octospinosus inti Wheeler W.M., 1937 pe Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex octospinosus volcanus Wheeler W.M., 1937 cr Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex pulvereus Santschi, 1919 ar Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex rugosus (Smith F., 1858) ar ur bo pe br co Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex rugosus rochai Forel, 1904 br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex rugosus santschii Forel, 1912 co Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex silvestrii Emery, 1905 ar ur Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex silvestrii bruchi Forel, 1912 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex striatus (Roger, 1863) ar pr ur bo br Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex subterraneus (Forel, 1893) ar pr bo pe br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex subterraneus brunneus Forel, 1912 br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex subterraneus molestans Santschi, 1925 br Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex subterraneus ogloblini Santschi, 1933 ar Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex subterraneus peruvianus Borgmeier, 1940 pe Gonçalves 1961; Bolton 1995Acromyrmex versicolor (Pergande, 1894) me Gonçalves 1961; Fowler 1988; Bolton 1995Acromyrmex versicolor chisosensis Wheeler W.M., 1907 gi Fowler 1988Apterostigma abdita Mann, 1922 ho Lattke 1997Apterostigma acre Lattke, 1997 br Lattke 1997Apterostigma ancilonodum Lattke, 1997 co Lattke 1997




Apterostigma andense Lattke, 1997 vn pe Lattke 1997Apterostigma angustum Lattke, 1997 vn Lattke 1997Apterostigma auriculatum Wheeler W.M., 1925 br gi gf su tt vn co pn Lattke 1997Apterostigma avium Lattke, 1997 vn Lattke 1997Apterostigma bolivianum Weber, 1938 ec bo pe vn Lattke 1997Apterostigma bruchi Santschi, 1919 br Lattke 1997Apterostigma callipygium Lattke, 1997 co ec Lattke 1997Apterostigma calverti Wheeler W.M., 1911 cr Lattke 1997Apterostigma carinatum Lattke, 1997 co Lattke 1997Apterostigma collare Emery, 1896 co pn cr ni ho Lattke 1997Apterostigma convexum Lattke, 1997 vn Lattke 1997Apterostigma chocoense Lattke, 1997 cr pn co Lattke 1997Apterostigma dentigerum Wheeler W.M., 1925 pn cr co Lattke 1997Apterostigma depressum Lattke, 1997 ec pe Lattke 1997Apterostigma discrepans Forel, 1912 br Lattke 1997Apterostigma dorotheae Weber, 1937 gi Lattke 1997Apterostigma epinotale Weber, 1937 gi br Lattke 1997Apterostigma goniodes Lattke, 1997 cr Lattke 1997Apterostigma ierense Weber, 1937 tt co ec pe br Lattke 1997Apterostigma jubatum Wheeler W.M., 1925 gi br Lattke 1997Apterostigma madidiense Weber, 1938 pe - ar Lattke 1997Apterostigma manni Weber, 1938 co - br Lattke 1997Apterostigma mayri Forel, 1893 t t Lattke 1997Apterostigma megacephala Lattke, 1999 pe co Lattke 1997Apterostigma mexicanum Lattke, 1997 me Lattke 1997Apterostigma moelleri Forel, 1892 br Lattke 1997Apterostigma pallidum Weber, 1937 t t Lattke 1997Apterostigma pariense Lattke, 1997 vn Lattke 1997Apterostigma peruvianum Wheeler W.M., 1925 pe br Lattke 1997Apterostigma pilosum Mayr, 1865 ar pr br cr me Lattke 1997Apterostigma reburrum Lattke, 1997 co Lattke 1997Apterostigma robustum Emery, 1896 bo br gi gf su cr Lattke 1997Apterostigma scutellare Forel, 1885 me Lattke 1997Apterostigma serratum Lattke, 1997 br Lattke 1997Apterostigma spiculum Lattke, 1997 pe Lattke 1997Apterostigma steigeri Santschi, 1911 br ur ar Lattke 1997Apterostigma tachirense Lattke, 1997 vn Lattke 1997Apterostigma tholiforme Lattke, 1997 ec Lattke 1997Apterostigma tramitis Weber, 1940 pn Lattke 1997Apterostigma tropicoxa Lattke, 1997 pe br Lattke 1997Apterostigma trapeziforme Lattke, 1997 es Lattke 1997Apterostigma turgidum Lattke, 1997 pn co Lattke 1997Apterostigma urichii Forel, 1893 bo br gi gf su tt Lattke 1997Apterostigma wasmanni Forel, 1892 br gi gf su tt Lattke 1997Apterostigma zip Weber, 1938 bo Lattke 1997Atta bisphaerica Forel, 1908 br Borgmeier 1959Atta capiguara Gonçalves, 1944 br Borgmeier 1959Atta cephalotes (Linnaeus, 1758) bo pe ec br gi gf su tt vn Borgmeier 1959; MacKay & MacKay 1986

co pn cr be ho gu me anAtta columbica Guérin-Méneville, 1845 co pn cr ni gu Borgmeier 1959; MacKay & MacKay 1986Atta goiana Gonçalves, 1942 brAtta insularis Guérin-Méneville, 1844 am Borgmeier 1959; MacKay & MacKay 1986Atta laevigata (Smith F., 1858) pr bo br gi gf su vn co Borgmeier 1959Atta mexicana (Smith F., 1858) es gu me eu Borgmeier 1959Atta opacipeps Borgmeier, 1939 br Borgmeier 1959Atta robusta Borgmeier, 1939 br Borgmeier 1959Atta saltensis Forel, 1913 ar Borgmeier 1959Atta sexdens (Linnaeus, 1758) ar pr ur bo pe ec br Borgmeier 1959; MacKay & MacKay 1986

gi gf su vn co pn crAtta silvae Gonçalves, 1983 br Borgmeier 1959Atta vollenweideri Forel, 1893 ar pr ur bo br Borgmeier 1959Cyphomyrmex auritus Mayr, 1887 br Kempf 1964b




Cyphomyrmex bicarinatus Snelling & Longino, 1992 co Snelling & Longino 1992Cyphomyrmex bicornis Forel, 1896 br Kempf 1964bCyphomyrmex bigibbosus Emery, 1894 br gi gf su tt Kempf 1964bCyphomyrmex bruchi Santschi, 1917 ar Kempf 1966Cyphomyrmex castagnei MacKay & Baena, 1993 pn Bolton 1995Cyphomyrmex cornutus Kempf, 1968 co Kempf 1966Cyphomyrmex costatus Mann, 1922 co pn ho Kempf 1964bCyphomyrmex daguerrei Santschi, 1933 ar Kempf 1966Cyphomyrmex dixus Snelling & Longino, 1992 cr Snelling & Longino 1992Cyphomyrmex faunulus Wheeler W.M., 1925 bo br gi gf su tt Snelling & Longino 1992Cyphomyrmex flavidus Pergande, 1896 me Kempf 1966Cyphomyrmex foxi (André, 1892) am Kempf 1966Cyphomyrmex hamulatus Weber, 1938 bo br vn co pn Kempf 1966Cyphomyrmex kirbyi Mayr, 1887 ec vn co Kempf 1966Cyphomyrmex laevigatus Weber, 1938 bo pe br gi gf su Kempf 1964bCyphomyrmex lectus Forel, 1911 ar br Kempf 1964bCyphomyrmex lilloanus Kusnezov, 1949 ar Kempf 1966Cyphomyrmex longiscapus Weber, 1940 co pn cr Kempf 1966Cyphomyrmex major Forel, 1901 br gu kempf 1966Cyphomyrmex minutus Mayr, 1862 gi gf su tt vn co cr Kempf 1964b

ho me eu am an bhCyphomyrmex morschi Emery, 1888 ar br Kempf 1966Cyphomyrmex muelleri Schultz & Solomon, 2002 ec co pn Schultz et al. 2002Cyphomyrmex nemei Kusnezov, 1957 ar Kempf 1966Cyphomyrmex nesiotus Snelling & Longino, 1992 ec kempf 1966Cyphomyrmex occultus Kempf, 1964 br Kempf 1964bCyphomyrmex olitor Forel, 1893 ar br Kempf 1964bCyphomyrmex paniscus Wheeler W.M., 1925 br Kempf 1966Cyphomyrmex peltatus Kempf, 1966 br Kempf 1964dCyphomyrmex plaumanni Kempf, 1962 br Kempf 1966Cyphomyrmex podargus Snelling & Longino, 1992 am Snelling & Longino 1992Cyphomyrmex rimosus (Spinola, 1851) ar pr ur bo pe br gi gf su tt vn Kempf 1966, Snelling & Longino 1992

co pn cr ni be gu me am anCyphomyrmex salvini Forel, 1899 co pn cr Kempf 1964bCyphomyrmex strigatus Mayr, 1887 br Kempf 1966Cyphomyrmex transversus Emery, 1894 ar pr br Kempf 1964bCyphomyrmex vallensis Kusnezov, 1949 ar Kempf 1966Cyphomyrmex vorticis Weber, 1940 bo br vn Kempf 1966Cyphomyrmex wheeleri Forel, 1900 eu Kempf 1966Mycetagroicus cerradensis Brandão & Mayhé-Nunes, 2001 br Brandão & Mayhé-Nunes, 2001Mycetagroicus triangularis Brandão & Mayhé-Nunes, 2001 br Brandão & Mayhé-Nunes, 2001Mycetagroicus urbanus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001 br Brandão & Mayhé-Nunes, 2001Mycetarotes acutus Mayhé-Nunes, 1995 br Kempf 1961; Mayhé-Nunes 1995Mycetarotes carinatus Mayhé-Nunes, 1995 vn br Kempf 1961; Mayhé-Nunes 1995Mycetarotes parallelus (Emery, 1906) br Kempf 1961; Mayhé-Nunes 1995Mycetarotes senticosus Kempf, 1960 br Kempf 1961; Mayhé-Nunes 1995Mycetophylax bruchi (Santschi, 1916) ar Bolton 1995Mycetophylax bruchi pauper Santschi, 1923 ar Bolton 1995Mycetophylax conformis Mayr, 1884 br gi gf su tt am an Bolton 1995Mycetophylax cristulatus Santschi, 1922 ar Bolton 1995Mycetophylax cristulatus emmae Santschi, 1929 ar Bolton 1995Mycetophylax emeryi Forel, 1907 vn co Bolton 1995Mycetophylax emeryi arenicola Forel, 1912 ar Bolton 1995Mycetophylax emeryi argentina Santschi, 1916 ar Bolton 1995Mycetophylax emeryi bolivari Weber, 1948 vn Bolton 1995Mycetophylax emeryi fortis Forel, 1912 ar pr Bolton 1995Mycetophylax emeryi gallardoi Santschi, 1922 ar ur Bolton 1995Mycetophylax emeryi hubrichi Santschi, 1925 ar Bolton 1995Mycetophylax emeryi weiseri Santschi, 1929 ar Bolton 1995Mycetophylax glaber Weber, 1948 bo Bolton 1995Mycetophylax simplex Emery, 1888 pr br Bolton 1995Mycetosoritis aspera (Mayr, 1887) ar br Bolton 1995




Mycetosoritis clorindae Kusnezov, 1949 ar pr br Bolton 1995Mycetosoritis explicata Kempf, 1968 br MacKay 1998Mycetosoritis vinsoni Mackay, 1998 cr Bolton 1995Mycocepurus goeldii Forel, 1893 ar pr ur br Kempf 1963Mycocepurus curvispinosus MacKay, 1998 me cr MacKay 1998Mycocepurus obsoletus Emery, 1913 br Kempf 1963Mycocepurus smithii Forel, 1893 ar pr bo pe br gi gf su co Kempf 1963

pn cr ni ho me am anMycocepurus tardus Weber, 1940 pn Kempf 1963Myrmicocrypta boliviana Weber, 1938 bo Bolton 1995Myrmicocrypta bruchi Santschi, 1936 ar Bolton 1995Myrmicocrypta buenzlii Borgmeier, 1934 gi gf su tt Bolton 1995Myrmicocrypta collaris Emery, 1913 pe Bolton 1995Myrmicocrypta dilacerata Forel, 1885 pn cr ni be ho me Bolton 1995Myrmicocrypta dilacerata cornuta Forel, 1899 me Bolton 1995Myrmicocrypta ednaella Mann, 1922 pn cr ho Bolton 1995Myrmicocrypta elisabethae Weber, 1937 gi Bolton 1995Myrmicocrypta foreli Mann, 1916 br Bolton 1995Myrmicocrypta foreli surianensis Wheeler W.M., 1925 bo Bolton 1995Myrmicocrypta godmani Forel, 1899 ni Bolton 1995Myrmicocrypta guianensis Weber, 1937 gi Bolton 1995Myrmicocrypta infuscata Weber, 1946 gi Bolton 1995Myrmicocrypta longinoda Weber, 1938 br Bolton 1995Myrmicocrypta microphthalma Borgmeier, 1948 pe Bolton 1995Myrmicocrypta occipitalis Weber, 1938 bo Bolton 1995Myrmicocrypta ogloblini Santschi, 1936 ar Bolton 1995Myrmicocrypta rudiscapta Emery, 1913 bo Bolton 1995Myrmicocrypta spinosa Weber, 1937 gi Bolton 1995Myrmicocrypta squamosa Smith F., 1860 ar pr br tt Bolton 1995Myrmicocrypta squamosa uncinata Mayr, 1887 pr br gi gf su Bolton 1995Myrmicocrypta subnitida Forel, 1899 pn Bolton 1995Myrmicocrypta triangulata Forel, 1912 gu Bolton 1995Myrmicocrypta triangulata peruviana Emery, 1913 bo pe Bolton 1995Myrmicocrypta tuberculata Weber, 1938 bo Bolton 1995Myrmicocrypta unidentata Weber, 1937 gi Bolton 1995Myrmicocrypta urichi Weber, 1937 tt an Bolton 1995Myrmicocrypta weyrauchi Borgmeier, 1948 pe Bolton 1995Pseudoatta argentina Gallardo, 1916 ar Bolton 1995Sericomyrmex amabilis Wheeler W.M., 1925 pn Bolton 1995Sericomyrmex aztecus Forel, 1885 me Bolton 1995Sericomyrmex beniensis Weber, 1938 bo Bolton 1995Sericomyrmex bondari Borgmeier, 1937 br Bolton 1995Sericomyrmex burchelli Forel, 1905 br Bolton 1995Sericomyrmex diego Forel, 1912 co Bolton 1995Sericomyrmex harekulli Weber, 1937 gi Bolton 1995Sericomyrmex harekulli arawakensis Weber, 1937 gi Bolton 1995Sericomyrmex impexus Wheeler W.M., 1925 gi Bolton 1995Sericomyrmex luederwaldti Santschi, 1925 br Bolton 1995Sericomyrmex lutzi Wheeler, 1916 gi gf su Bolton 1995Sericomyrmex mayri Forel, 1912 br Bolton 1995Sericomyrmex moreirai Santschi, 1925 br Bolton 1995Sericomyrmex myersi Weber, 1937 gi Bolton 1995Sericomyrmex opacus Mayr, 1865 br Bolton 1995Sericomyrmex opacus muelleri Forel, 1912 br Bolton 1995Sericomyrmex parvulus Forel, 1912 br Bolton 1995Sericomyrmex saussurei Emery, 1894 br Bolton 1995Sericomyrmex scrobifer Forel, 1911 br Bolton 1995Sericomyrmex urichi Forel, 1912 t t Bolton 1995Sericomyrmex urichi maracas Weber, 1937 t t Bolton 1995Sericomyrmex zacapanus Wheeler W.M., 1925 gu Bolton 1995Trachymyrmex agudensis Kempf, 1967 br Bolton 1995Trachymyrmex bugnioni Forel, 1912 gi gf su tt vn co pn cr ho Bolton 1995




Trachymyrmex carib Weber, 1945 t t Bolton 1995Trachymyrmex compactus Mayhé-Nunes & Brandão, 2002 br Mayhé-Nunes & Brandão 2002Trachymyrmex cornetzi Forel, 1912 gi gf su tt vn co pn Bolton 1995Trachymyrmex dichrous Kempf, 1967 br Bolton 1995Trachymyrmex diversus Mann, 1916 br gi gf su vn Bolton 1995Trachymyrmex echinus Weber, 1938 bo Bolton 1995Trachymyrmex farinosus Emery, 1894 br Bolton 1995Trachymyrmex fiebrigi Santschi, 1916 pr Bolton 1995Trachymyrmex gaigei Forel, 1914 co Bolton 1995Trachymyrmex guianensis Weber, 1937 gi Bolton 1995Trachymyrmex holmgreni Wheeler W.M., 1925 bo Bolton 1995Trachymyrmex iheringi (Emery, 1887) br Bolton 1995Trachymyrmex intermedius Forel, 1909 be gu me Bolton 1995Trachymyrmex irmgardae Forel, 1912 co Bolton 1995Trachymyrmex isthmicus Santschi, 1931 pn Bolton 1995Trachymyrmex jamaicensis (André, 1893) am bh Bolton 1995Trachymyrmex jamaicensis antiguensis Weber, 1938 an Bolton 1995Trachymyrmex jamaicensis cubaensis Wheeler, 1938 am Bolton 1995Trachymyrmex jamaicensis frontalis Wheeler & Mann, 1914 an Bolton 1995Trachymyrmex jamaicensis haytianus Santschi, 1925 am Bolton 1995Trachymyrmex jamaicensis maritimus Wheeler, 1905 am Bolton 1995Trachymyrmex kempfi Fowler, 1908 pa Bolton 1995Trachymyrmex levis Weber, 1938 bo Bolton 1995Trachymyrmex mandibularis Weber, 1938 bo Bolton 1995Trachymyrmex oetkeri Forel, 1908 br Bolton 1995Trachymyrmex opulentus (Mann, 1922) ho Bolton 1995Trachymyrmex papulatus Santschi, 1922 ar Bolton 1995Trachymyrmex phaleratus Wheeler, 1925 gi Bolton 1995Trachymyrmex primaevus* Baroni Urbani, 1980 ad Bolton 1995Trachymyrmex pruinosus Emery, 1905 ar ur Bolton 1995Trachymyrmex pruinosus spinosior Santschi, 1922 ar Bolton 1995Trachymyrmex relictus Borgmeier, 1934 br gi gf su tt Bolton 1995Trachymyrmex relictus fitzgeraldi Weber, 1937 ar Bolton 1995Trachymyrmex ruthae Weber, 1937 t t Bolton 1995Trachymyrmex saussurei (Forel, 1884) be me Bolton 1995Trachymyrmex sharpil Forel, 1893 br an Bolton 1995Trachymyrmex smithi Buren, 1944 br Bolton 1995Trachymyrmex squamulifer Emery, 1896 cr Bolton 1995Trachymyrmex tucumanus Forel, 1914 ar Bolton 1995Trachymyrmex tucumanus cordovanus Bruch, 1921 ar Bolton 1995Trachymyrmex tucumanus fracticornis Santschi, 1925 ar Bolton 1995Trachymyrmex tucumanus weiseri Santschi, 1925 ar Bolton 1995Trachymyrmex uruchii Forel, 1893 br gi gf su tt vn co pn Bolton 1995Trachymyrmex verrucosus Borgmeier, 1948 br su gi gt Bolton 1995Trachymyrmex wheeleri Weber, 1937 gi Bolton 1995Trachymyrmex wheeleri pakeelai Weber, 1937 gi Bolton 1995Trachymyrmex zeteki Weber, 1940 pn Bolton 1995Tribe Basicerotini Brown & Kempf 1960Basiceros conjugans Brown, 1974 ec co Brown & Kempf 1960Basiceros convexiceps Mayr, 1887 br Brown & Kempf 1960Basiceros disciger Mayr 1887 br co vn Brown & Kempf 1960Basiceros manni Brown & Kempf, 1960 cr ni ho Brown & Kempf 1960Basiceros militaris Mayr 1887 tt br Brown & Kempf 1960Basiceros redux (Donisthorpe, 1939) gi Brown & Kempf 1960Basiceros singularis (Smith F., 1858) br gi gf su tt Brown & Kempf 1960Basiceros scambognathus Brown, 1949 br Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix alopeciosa Brown & Kempf, 1960 ec tt Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix apharagonia Snelling, 1968 es Bolton 1995Eurhopalothrix australis Brown & Kempf, 1960 t t Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix bolaui (Mayr, 1870) br gi gf su pn ho Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix bruchi Santschi, 1922 ar Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix clypeata Brown & Kempf, 1960 gi Brown & Kempf 1960




Eurhopalothrix gravis (Mann, 1922) br vn cr ni ho me an Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix lenkoi Kempf, 1967 br Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix pilulifera Brown & Kempf, 1960 br me Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix speciosa Brown & Kempf, 1960 br Brown & Kempf 1960Eurhopalothrix spectabilis Kempf, 1962 br Brown & Kempf 1960Octostruma balzani (Emery, 1894) bo br su gf gi tt co ec Brown & Kempf 1960

pn cr ni gu me an suOctostruma batesi (Emery, 1894) br gi gf su Brown & Kempf 1960Octostruma betschi Perrault, 1988 gf Perrault 1988Octostruma impressa Palacio, 1997 co Palacio 1997Octostruma inca Brown y Kempf, 1960 bo pe co Brown & Kempf 1960Octostruma iheringi (Emery, 1888) br tt vn co pn cr gu am Brown & Kempf 1960Octostruma petiolata (Mayr, 1887) br Brown & Kempf 1960Octostruma rugifera (Mayr, 1887) ar br Brown & Kempf 1960Octostruma rugiferoides Brown & Kempf, 1960 me Brown & Kempf 1960Octostruma stenognatha Brown & Kempf, 1960 br Brown & Kempf 1960Octostruma stenoscapa Palacio, 1997 co Palacio 1997Octostruma wheeleri (Mann, 1922) gu Brown & Kempf 1960Protalaridris armata Brown, 1980 ec co Brown 1980Rhopalothrix acutipilis Kempf, 1962 br Bolton 1995Rhopalothrix ciliata Mayr, 1870 co Brown & Kempf 1960Rhopalothrix isthmica Weber, 1941 pn Brown & Kempf 1960Rhopalothrix kusnezovi Brown & Kempf, 1960 ar Brown & Kempf 1960Rhopalothrix plaumanni Brown & Kempf, 1960 br Brown & Kempf 1960Rhopalothrix stannardi Brown & Kempf, 1960 me Brown & Kempf 1960Rhopalothrix weberi Brown & Kempf, 1960 am Brown & Kempf 1960Talaridris mandibularis Weber, 1941 t t Brown & Kempf 1960Tribe BlepharidattiniBlephlaridatta brasiliensis André, 1893 ar br Bolton 1995Blephlaridatta conops Kempf, 1967 br Bolton 1995Wasmannia affinis Santschi, 1929 br Longino & Fernández 2004Wasmannia auropunctata (Roger, 1863) ur pe ec br Longino & Fernández 2004Wasmannia iheringi Forel, 1908 br Longino & Fernández 2004Wasmannia lutzi Forel, 1908 br Longino & Fernández 2004Wasmannia rochai Forel, 1912 br gi gf su tt pn Longino & Fernández 2004Wasmannia scrobifera Kempf, 1961 gi Longino & Fernández 2004Wasmannia sigmoidea (Mayr, 1884 ) br gi gf su an Longino & Fernández 2004Wasmannia sulcaticeps Emery , 1894 ar Longino & Fernández 2004Wasmannia villosa Emery, 1894 br Longino & Fernández 2004Wasmannia williamsoni Kusnezov, 1952 ar Longino & Fernández 2004Tribe CephalotiniCephalotes adolphi Emery, 1905 br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes alfaroi (Emery, 1890) pn cr de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes alveolatus* (Vierbergen & Scheven, 1995) ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes angustus (Mayr, 1862) ar br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes argentiventris Andrade, 1999 am de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes atratus (Linnaeus, 1758) ar pr ur bo pe ec br gi gf de Andrade & Baroni Urbani 1999

su tt vn co pn cr beCephalotes auriger Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes auricomus (Wheeler, 1936) am de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes basalis (Smith, 1876) ec co pn cr ni es ho gu me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes betoi Andrade, 1999 brCephalotes biguttatus ( Emery, 1890) cr be ho gu me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes bimaculatus (Smith F., 1860) me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes bivestitus (Santschi, 1922) ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes bloosi* Baroni Urbani & Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes bohlsi (Emery, 1896) ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes borgmeieri ( Kempf, 1890) ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes brevispineus* Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes bruchi (Forel, 1912) ar br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes caribicus* Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes chacmul Snelling, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999




Cephalotes christopherseni (Forel, 1912) vn co pn de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes clypeatus ( Fabricius, 1804) ar pr bo pe br gi gf su tt vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes coffeae (Kempf, 1953) co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes columbica (Forel, 1912) vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes complanatus (Guérin-Méneville, 1844) bo pe br gf su co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes conspersus (Smith F., 1867) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes cordatus (Smith F., 1853) bo pe br gf co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes cordiae (Stitz, 1913) bo pe br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes cordiventris (Santschi, 1931) pn cr de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes crenaticeps (Mayr, 1866) vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes cristatus (Emery, 1890) co cr be ho gu me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes curvistriatus (Forel, 1899) cr de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes decolor Andrade, 1999 vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes decoloratus Andrade, 1999 an de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes dentidorsum Andrade, 1999 pe de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes depressus (Klug, 1824) ar pr bo ec br gi vn de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes dieteri* Baroni Urbani, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes duckei (Forel, 1906) br co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes ecuadorialis Andrade, 1999 ec de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes eduarduli (Forel, 1920) ar pr bo br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes emeryi (Forel, 1912) an de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes femoralis (Smith F., 1853) vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes fiebrigi (Forel, 1906) ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes flavigaster Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes foliaceus (Emery, 1905) bo pe co pn de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes fossithorax (Santschi, 1921) ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes frigidus (Kempf, 1958) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes goeldii (Forel, 1912) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes goniodontus Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes grandinosus (Smith F., 1860) gi tt vn co pn cr de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes guayaki Andrade, 1999 pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes hamulus (Roger, 1863) an de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes hirsutus Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes hispaniolicus* Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes inaequalis (Mann, 1916) br co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes inca (Santschi, 1911) pe de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes incertus (Emery, 1905) ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes insularis (Wheeler W.M., 1934) me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes integerrimus* (Vierbergen & Scheven, 1995) ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes jamaicensis (Forel, 1922) am de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes jansei* (Vierbergen & Scheven, 1995) ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes jheringi (Emery, 1894) ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes klugi (Emery, 1894) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes kukulcan Snelling, 1999 cr be me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes laminatus (Smith F., 1860) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes lanuginosus (Santschi, 1919) ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes lenca Andrade, 1999 ho de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes liepini Andrade, 1999 br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes liogaster (Santschi, 1916) ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes maculatus (Smith F., 1876) ar pr bo pe ec br gi tt co de Andrade & Baroni Urbani 1999

pn cr ni ho gu meCephalotes manni (Kempf, 1951) pe br gi co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes marginatus (Fabricius, 1804) br gi gf su co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes maya* Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes membranaceus (Klug, 1824) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes minutus (Fabricius, 1804) ar pr bo pe br gi tt vn co pn de Andrade & Baroni Urbani 1999

cr ni es be ho gu me anCephalotes mompox Andrade, 1999 vn coCephalotes multispinosus (Norton, 1868) pn cr me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes nilpiei Andrade, 1999 br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes notatus (Mayr, 1866) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes obscurus* (Vierbergen & Scheven, 1995) ad de Andrade & Baroni Urbani 1999




Cephalotes olmecus* Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes oculatus (Spinola, 1853) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes opacus Santschi, 1920 bo pe ec br gi gf su vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pallens (Klug, 1824) br gi gf su tt vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999

pn cr ni gu me anCephalotes pallidicephalus (Smith F., 1876) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pallidoides Andrade, 1999 bo br gi tt vn de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pallidus Andrade, 1999 bo pe br gi su de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes palta Andrade, 1999 co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes palustris Andrade, 1999 br gi de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes patei (Kempf, 1951) co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes patellaris (Mayr, 1866) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pavonii (Latreille, 1809) pe br gi gf su co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pellans Andrade, 1999 pr bo br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes persimilis Andrade, 1999 ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes persimplex Andrade, 1999 bo br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes peruviensis Andrade, 1999 pe de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pileini Andrade, 1999 ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pilosus (Emery, 1896) ar pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pinelii (Guérin y Méneville, 1844) pr br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes placidus (Smith F., 1860) pe br gi co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes poinari* Baroni Urbani, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes porrasi (Wheeler W.M., 1942) ec co pn cr ni be me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes prodigiosus (Santschi, 1921) ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes pusillus (Klug, 1824) ar pr bo pe ec br gi gf su tt vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes quadratus (Mayr, 1868) ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes ramiphilus (Forel, 1904) bo pe ec br co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes resinae* Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes rohweri (Wheeler W.M., 1916) me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes scutulatus (Smith F., 1867) ec vn co pn cr es be ho gu me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes serraticeps (Smith F., 1858) pe br co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes serratus* (Vierbergen & Scheven, 1995) ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes setulifer (Emery, 1894) co pn cr de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes simillimus (Kempf, 1951) bo pe br gi gf su co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes sobrius (Kempf, 1958) gu de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes solidus (Kempf, 1974) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes spinosus (Mayr, 1862) bo pe ec br gi gf su tt vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes squamosus* (Vierbergen & Scheven, 1995) ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes sucinus* Andrade, 1999 ad de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes supercilii Andrade, 1999 ar de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes taino Andrade, 1999 am de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes targionii (Emery, 1894) pr bo br gi tt vn de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes toltecus Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes trichophorus Andrade, 1999 pe br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes umbraculatus (Fabricius, 1804) bo br gi gf su tt vn co de Andrade & Baroni Urbani 1999

pn cr es ho gu meCephalotes unimaculatus (Smith F., 1854) an de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes ustus (Kempf, 1973) br de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes varians (Smith F., 1876) am bh de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes ventriosus* Andrade, 1999 me de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes vinosus (Wheeler, 1936) am de Andrade & Baroni Urbani 1999Cephalotes wheeleri (Forel, 1901) me de Andrade & Baroni Urbani 1999Procryptocerus adlerzi (Mayr, 1887) br Kempf 1951Procryptocerus attenuatus (Smith F., 1876) br gi gf su pn Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus balzani Emery, 1894 co pn cr Kempf 1951Procryptocerus batesi Forel, 1899 co Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus belti Forel, 1899 ec co pn cr ni be ho gu me Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus carbonarius (Mayr, 1870) co pn Kempf 1951Procryptocerus clathratus Emery, 1896 br Kempf 1951Procryptocerus convergens (Mayr, 1887) br Kempf 1951Procryptocerus convexus Forel, 1904 br Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus coriarius (Mayr, 1870) co pn cr Kempf 1951




Procryptocerus curvistriatus Kempf, 1949 br Kempf 1951Procryptocerus eladio Longino & Snelling, 2002 cr Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus elegans Santschi, 1921 br Kempf 1951Procryptocerus ferreri Forel, 1912 co Kempf 1951Procryptocerus gibbosus Kempf, 1949 br Kempf 1951Procryptocerus goeldii Forel, 1899 pr br Kempf 1951Procryptocerus gracilis (Smith F., 1858) br Kempf 1951Procryptocerus hirsutus Emery, 1896 br gi tt Kempf 1951Procryptocerus hylaeus Kempf, 1951 pr bo pe br tt vn co pn Kempf 1951Procryptocerus impressus Forel , 1899 pn cr Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus kempfi Longino & Snelling, 2002 pe co pn cr Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus lenkoi Kempf, 1969 br Kempf 1951Procryptocerus lepidus Forel, 1908 br Kempf 1951Procryptocerus marginatus Borgmeier, 1948 br Kempf 1951Procryptocerus mayri Forel, 1899 pe br vn co pn cr Kempf 1951Procryptocerus montanus Kempf, 1957 br Kempf 1951Procryptocerus nalini Longino & Snelling, 2002 pe cr Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus paleatus Emery, 1896 pn cr me Kempf 1951Procryptocerus pictipes Emery, 1896 bo pe ec br gi tt vn co pn cr Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus regularis Emery, 1888 ar br tt Kempf 1951Procryptocerus rudis (Mayr, 1870) co Kempf 1951Procryptocerus sampaioi Forel, 1912 br Kempf 1951Procryptocerus scabriusculus Forel, 1899 vn co pn cr ni be gu me Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus schmitti Forel, 1901 br vn Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus seabrai Kempf, 1964 br Kempf 1951Procryptocerus spiniperdus Forel, 1899 pe ec br tt Kempf 1951Procryptocerus striatus (Smith, 1870) br Kempf 1951Procryptocerus subpilosus (Smith F., 1860) pe ec br gi tt Kempf 1951Procryptocerus sulcatus Emery, 1894 br Kempf 1951Procryptocerus tortuguero Longino & Snelling, 2002 cr Kempf 1951; Longino & Snelling 2002Procryptocerus victoris Kempf, 1960 br Kempf 1951Procryptocerus virgatus Kempf, 1964 ec Kempf 1951Tribe CrematogastriniCrematogaster abstinens Forel, 1899 ar bo br gf vn co pn Longino 2003Crematogaster acuta (Fabricius, 1804) bo pe br gi vn co pn Longino 2003

cr ni ho gu meCrematogaster amapaensis Kempf, 1960 br Bolton 1995Crematogaster ampla Forel , 1912 co pn Longino 2003Crematogaster arata Emery, 1906 ar Bolton 1995Crematogaster arcuata Forel, 1899 pe br vn co pn cr Longino 2003Crematogaster ashmeadi Mayr, 1886 eu bh Bolton 1995Crematogaster atra Mayr, 1870 br me Longino 2003Crematogaster bingo Forel, 1908 br Bolton 1995Crematogaster boliviana (Wheeler W.M., 1922) bo Bolton 1995Crematogaster brasiliensis Mayr , 1878 bo pe ec br gi co pn cr ni Longino 2003Crematogaster brevidentata Forel ,1912 br Longino 2003Crematogaster brevispinosa crucis carminis Forel, 1912 ar Bolton 1995Crematogaster brevispinosa minutior themis Santschi, 1925 br Bolton 1995Crematogaster brevispinosa moelleri tucumanensis Forel, 1914 ar Longino 2003Crematogaster brevispinosa sericea semisericea Santschi, 1923 ar pr Bolton 1995Crematogaster brevispinosa tumulifera convicta Forel, 1912 ar Longino 2003Crematogaster brevispinosa tumulifera fautrix Forel, 1908 br Longino 2003Crematogaster brevispinosa tumulifera scurra Forel, 1914 co Bolton 1995Crematogaster brevispinosa tumulifera tumulicula pr Longino 2003

Forel , 1909Crematogaster bruchi Forel, 1912 ar Bolton 1995Crematogaster bryophila Longino, 2003 ec vn co pn cr Longino 2003Crematogaster carinata Mayr, 1862 ec br su vn co pn cr gu an Longino 2003Crematogaster chodati Forel, 1921 pr Longino 2003Crematogaster clydia Forel, 1912 br Bolton 1995Crematogaster corticicola Mayr, 1887 ar br Bolton 1995Crematogaster corvina Mayr, 1870 me Bolton 1995




Crematogaster crinosa Mayr, 1862 ar ch pr ur bo pe br gi Longino 2003gf su vn co pn cr ni beho gu me eu am an

Crematogaster cristata Santschi, 1929 br Bolton 1995Crematogaster crucis Forel, 1912 co cr Bolton 1995Crematogaster cubaensis Mann , 1920 am Longino 2003Crematogaster curvispinosa Mayr, 1862 ar pr ur bo pe ec br gi gf Longino 2003

su vn co pn cr ni gu me anCrematogaster delitescens Wheeler W.M., 1921 gi gf su an Bolton 1995Crematogaster distans Mayr, 1870 ar pe ec br vn co Longino 2003

pn cr ni gu me euCrematogaster dorsidens Santschi, 1925 br Bolton 1995Crematogaster egregior Forel, 1912 br Bolton 1995Crematogaster erecta Mayr, 1866 pe ec br gi gf su co pn cr Longino 2003Crematogaster euterpe Santschi, 1922 ar Bolton 1995Crematogaster evallans Forel, 1907 br co cr Longino 2003Crematogaster flavomicrops Longino, 2003 ec br vn co pn cr Longino 2003Crematogaster flavosensitiva Longino, 2003 vn co pn Longino 2003Crematogaster foliocrypta Longino, 2003 cr Longino 2003Crematogaster formosa Mayr, 1870 me Bolton 1995Crematogaster formosa aterrima Wheeler W.M., 1909 me Bolton 1995Crematogaster goeldii Forel, 1903 ar br Longino 2003Crematogaster heathi Mann, 1916 br Longino 2003Crematogaster huberi (Forel, 1907) gi Bolton 1995Crematogaster indefensa Kempf, 1968 bo Bolton 1995Crematogaster jardinero Longino, 2003 cr Longino 2003Crematogaster iheringi Forel, 1908 ar br Bolton 1995Crematogaster jheringi bosqi Santschi, 1934 ar Bolton 1995Crematogaster jheringi nemesis Santschi, 1934 ar Bolton 1995Crematogaster laevis Mayr, 1877 br Bolton 1995Crematogaster laesvis bruesi Wheeler, 1911 an Bolton 1995Crematogaster levior Longino, 2003 bo pe ec br gi gf su vn co Longino 2003Crematogaster limata Smith F., 1858 bo pe ec br gi tt vn co Longino 2003

pn cr ni gu meCrematogaster limata parabiotica levior Forel, 1911 pe br Bolton 1995Crematogaster longispina Emery, 1890 pe ec gi gf su co cr ni Longino 2003Crematogaster longispina boliviana Wheeler W.M., 1925 bo Bolton 1995Crematogaster longispina naumannae Forel, 1921 ec Bolton 1995Crematogaster lucayana Wheeler W.M., 1905 bh Bolton 1995Crematogaster lucayana etiolata Wheeler W.M., 1905 bh Bolton 1995Crematogaster lutzi Forel, 1905 br Bolton 1995Crematogaster lutzi florida Forel, 1908 br Bolton 1995Crematogaster magnifica Santschi, 1925 br Bolton 1995Crematogaster malevolens Santschi , 1919 ar pr Longino 2003Crematogaster mancocapaci Santschi , 1911 ec Longino 2003Crematogaster manni Buren, 1968 am Bolton 1995Crematogaster minutisima Mayr 1870 cr me eu Longino 2003Crematogaster moelleri Forel, 1912 ar br cr Longino 2003Crematogaster montana Borgmeier , 1939 br Longino 2003Crematogaster monteverdensis Longino, 2003 cr Longino 2003Crematogaster montezumia Smith F., 1858 ar pe ec br co pn cr me Longino 2003Crematogaster mormonum Wheeler W.M., 1919 eu Bolton 1995Crematogaster nigropilosa Mayr, 1870 bo pe ec br vn co pn cr ni Longino 2003Crematogaster obscurata Emery , 1895 vn co pn cr be gu me eu Longino 2003Crematogaster opaca Mayr, 1870 me Bolton 1995Crematogaster opaca cedrosensis Wheeler W.M., 1934 me Bolton 1995Crematogaster opaca dentinodis Forel, 1901 me Bolton 1995Crematogaster oxygynoides Santschi, 1934 ar Bolton 1995Crematogaster parallela Santschi, 1925 br Bolton 1995Crematogaster patei Buren, 1968 me Bolton 1995Crematogaster peristerica Menozzi, 1925 br Longino 2003Crematogaster peruviana Wheeler W.M., 1922 pe Bolton 1995




Crematogaster polymnia Santschi, 1922 ar Bolton 1995Crematogaster polymnia oeagria Santschi, 1933 ar Bolton 1995Crematogaster quadriformis Roger, 1863 ar pr ur pe br gi gf su co Bolton 1995Crematogaster quadriformis gracilior Forel, 1901 ar pr br Bolton 1995Crematogaster quadriformis roveretoi Forel, 1913 ar pr br Bolton 1995Crematogaster quadriformis vezenyii Forel, 1907 pr Bolton 1995Crematogaster quadrispinosa Roger, 1863 me Bolton 1995Crematogaster raptor Longino, 2003 cr Longino 2003Crematogaster rifelna Buren, 1968 me eu Bolton 1995Crematogaster rochai Forel, 1903 ar bo pe br gi vn co Longino 2003

pn cr ni ho meCrematogaster rossi Buren, 1968 me Bolton 1995Crematogaster rudis Emery, 1894 ar br Bolton 1995Crematogaster russata Wheeler W.M., 1924 bo Longino 2003Crematogaster russoi Menozzi y Russo, 1930 am Bolton 1995Crematogaster sanguinea Roger, 1863 am Bolton 1995Crematogaster sanguinea atavista Mann, 1920 am Bolton 1995Crematogaster sanguinea sotolongoi Mann, 1920 am Bolton 1995Crematogaster sanguinea torrei Wheeler W.M., 1913 am Bolton 1995Crematogaster saussurei Forel, 1899 me Bolton 1995Crematogaster scapamaris Santschi, 1922 ar Bolton 1995Crematogaster scelerata Santschi, 1917 ar Bolton 1995Crematogaster scelerata taperensis Borgmeier, 1937 br Bolton 1995Crematogaster sericea Forel, 1912 ar pr ur br Longino 2003Crematogaster snellingi Longino, 2003 cr Longino 2003Crematogaster sotobosque Longino, 2003 pe ec br vn co pn cr Longino 2003Crematogaster steinheili argentina Forel, 1915 ar Bolton 1995Crematogaster steinheili Forel, 1881 am an bh Bolton 1995Crematogaster stigmatica Forel , 1911 br Longino 2003Crematogaster stolli Forel, 1885 bo pe ec br gi vn co pn cr ni gu Longino 2003Crematogaster subtonsa Santschi , 1925 br Longino 2003Crematogaster sumichrasti Mayr, 1870 cr ni be gu me Longino 2003Crematogaster tenuicula Forel , 1904 bo pe br gi vn co pn cr Longino 2003Crematogaster thalia Forel , 1911 pr Longino 2003Crematogaster torosa Mayr, 1870 co pn cr ni gu me eu Longino 2003Crematogaster unciata Santschi, 1925 br Longino 2003Crematogaster uruguayensis Santschi, 1912 ar ur Longino 2003Crematogaster vicina André , 1893 am Longino 2003Crematogaster victima Smith F., 1858 ar pr ur br vn Bolton 1995Crematogaster victima allegrensis Forel, 1901 br Bolton 1995Crematogaster victima cisplatinalis Mayr, 1887 ur br Bolton 1995Crematogaster victima nitidiceps Emery, 1895 ur br Bolton 1995Crematogaster victima nitidiceps nana Santschi, 1934 ar Bolton 1995Crematogaster victima nitidiceps pergens Forel, 1911 pr pe br Bolton 1995Crematogaster victima nitidiceps turbida Santschi, 1925 br Bolton 1995Crematogaster wardi Longino, 2003 cr Longino 2003Tribe DacetiniAcanthognathus brevicornis Smith M.R., 1944 br pn Bolton 2000Acanthognathus lentus Mann, 1922 br ho Bolton 2000Acanthognathus ocellatus Mayr, 1887 pe br tt vn co pn cr Bolton 2000Acanthognathus poinari* Baroni Urbani, 1994 ad Bolton 2000Acanthognathus rudis Brown & Kempf, 1969 pr br Bolton 2000Acanthognathus stipulosus Brown & Kempf, 1969 br Bolton 2000Acanthognathus teledectus Brown & Kempf, 1969 co pn cr Bolton 2000Daceton armigerum (Latreille, 1802) bo pe br gi gf su Bolton 2000Pyramica aethegenys Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica abditivata Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica alberti (Forel, 1893 ) bo br gi gf su pn cr ni ho me an Bolton 2000Pyramica appretiata (Borgmeier , 1954) br Bolton 2000Pyramica asaphes Bolton, 2000 be Bolton 2000Pyramica auctidens Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica azteca (Kempf , 1960) be me Bolton 2000




Pyramica beebei (Wheeler, 1915) br co Bolton 2000Pyramica brevicornis (Mann, 1922) pn cr ni be ho me Bolton 2000Pyramica browni Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica cassicuspis Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica cincinnata (Kempf, 1975) br Bolton 2000Pyramica comis (Kempf, 1959) br Bolton 2000Pyramica connectens (Kempf, 1958) ec co Bolton 2000Pyramica conspersa (Emery, 1906) ar br Bolton 2000Pyramica convexiceps (Santschi, 1931) am Bolton 2000Pyramica crassicornis (Mayr, 1887) ar pr br gi tt vn Bolton 2000Pyramica crementa Bolton, 2000 pn cr Bolton 2000Pyramica dapsilis Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica decipula Bolton, 2000 pe ec br Bolton 2000Pyramica deinomastax Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica denticulata (Mayr, 1887) ar pr bo pe ec br gi gf su tt vn co Bolton 2000Pyramica dentinasis (Kempf, 1960) br Bolton 2000Pyramica depressiceps (Weber, 1934) pe ec gi co pn cr Bolton 2000Pyramica dispalata Bolton, 2000 me Bolton 2000Pyramica dontopagis Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica doryceps Bolton, 2000 ec Bolton 2000Pyramica eggersi (Emery, 1890) pr bo pe br tt vn co cr be gu am Bolton 2000Pyramica electrina* (de Andrade, 1994) ad Bolton 2000Pyramica emiliae (Forel, 1907) br Bolton 2000Pyramica enopla Bolton, 2000 co Bolton 2000Pyramica epinotalis (Weber, 1934) br cr me Bolton 2000Pyramica excisa (Weber, 1934) cr ni be me Bolton 2000Pyramica friderimuelleri (Forel, 1886) pr pe br tt vn co pn cr Bolton 2000Pyramica furtiva Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica gemella (Kempf, 1975) co Bolton 2000Pyramica glenognatha Bolton, 2000 br gf vn Bolton 2000Pyramica grytava Bolton, 2000 br co Bolton 2000Pyramica gundlachi Roger, 1862 pe ec tt vn co pn cr Bolton 2000

ni me eu am an bhPyramica halosis Bolton, 2000 vn Bolton 2000Pyramica hyphata (Brown, 1953) br tt vn Bolton 2000Pyramica inusitata (Lattke, 1992) br Bolton 2000Pyramica jamaicensis (Brown, 1959) am Bolton 2000Pyramica kompsomala Bolton, 2000 co Bolton 2000Pyramica kyidriformis (Brown, 1964) ar Bolton 2000Pyramica laevipleura (Kempf, 1958) co Bolton 2000Pyramica lalassa Bolton, 2000 ec co pn cr Bolton 2000Pyramica lilloana (Brown, 1950) ar br Bolton 2000Pyramica longinoi Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica lygatrix Bolton, 2000 ar Bolton 2000Pyramica margaritae (Forel, 1893) tt co pn cr es be me eu am bh Bolton 2000Pyramica metopia (Brown, 1959) pe br co pn Bolton 2000Pyramica metrix Bolton, 2000 pr Bolton 2000Pyramica microthrix (Kempf, 1975) co pn cr Bolton 2000Pyramica minuscula (Kempf, 1962) br Bolton 2000Pyramica mirabilis (Mann, 1926) bo br Bolton 2000Pyramica moloch Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica myllorhapha (Brown, 1959) pn cr Bolton 2000Pyramica necopina Bolton, 2000 ec Bolton 2000Pyramica nigrescens (Weeler, 1911) tt cr ni es be am Bolton 2000Pyramica nitens (Santschi, 1932) am Bolton 2000Pyramica nubila (Lattke & Goitía, 1997) vn co Bolton 2000Pyramica orchibia (Brown, 1953) vn co Bolton 2000Pyramica paradoxa Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica parsauga Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica pasisops Bolton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica perissognatha Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica pholidota Bolton, 2000 pe Bolton 2000




Pyramica prex Bolton, 2000 be Bolton 2000Pyramica probatrix (Brown, 1964) pn cr Bolton 2000Pyramica raptans Bolton, 2000 co Bolton 2000Pyramica reticeps (Kempf, 1969) br Bolton 2000Pyramica rogata Bolton, 2000 cr me Bolton 2000Pyramica rugithorax (Kempf, 1959) br Bolton 2000Pyramica schleeorum* (Baroni Urbani, 1994) ad Bolton 2000Pyramica schulzi (Emery, 1894) pe br tt vn pn cr me Bolton 2000Pyramica simulans (Santschi, 1931) am Bolton 2000Pyramica siagodens Bolton, 2000 pr Bolton 2000Pyramica splendens (Borgmeier, 1954) ar br Bolton 2000Pyramica stauroma Bolton 2000 cr Bolton 2000Pyramica stenotes Bolton, 2000 br Bolton 2000Pyramica subedentata (Mayr, 1887) gf su tt vn co pn cr ni be gu me Bolton 2000Pyramica sublucida (Brown, 1953) br Bolton 2000Pyramica substricta (Kempf, 1964) br Bolton 2000Pyramica tanymastax (Brown, 1964) pr br vn Bolton 2000Pyramica thaxteri (Wheeler, 1916) t t Bolton 2000Pyramica teratrix Bolton, 2000 co Bolton 2000Pyramica tlaloc Bolton, 2000 me Bolton 2000Pyramica trieces (Brown, 1960) pn cr ni Bolton 2000Pyramica turpis Bolton, 2000 me Bolton 2000Pyramica umboceps Bolton, 2000 ec Bolton 2000Pyramica urrhobia Bolton, 2000 ec br tt co Bolton 2000Pyramica vartana Bolton, 2000 co Bolton 2000Pyramica villiersi (Perrault, 1986) br gf tt vn co Bolton 2000Pyramica warditeras Bilton, 2000 cr Bolton 2000Pyramica wheeleri (M.R. Smith, 1944) vn co pn cr Bolton 2000Pyramica xenochelyna Bolton, 2000 pr br Bolton 2000Pyramica xenognatha (Kempf, 1958) co Bolton 2000Pyramica zeteki (Brown, 1959) pe br co pn cr Bolton 2000Strumigenys anthocera Lattke & Goitía, 1997 vn Bolton 2000Strumigenys ascita Bolton, 2000 br Bolton 2000Strumigenys biolleyi Forel, 1908 ec co pn cr be ho gu me am Bolton 2000Strumigenys boneti Brown, 1959 be me eu Bolton 2000Strumigenys borgmeieri Brown, 1954 br co pn cr Bolton 2000Strumigenys calamita Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys carinithorax Borgmeier, 1934 pr br su Bolton 2000Strumigenys consanii Brown, 1954 cr Bolton 2000Strumigenys cordovensis Mayr, 1887 pr br su tt vn co pn ni be me Bolton 2000Strumigenys cosmostela Kempf, 1975 pe br vn co cr me Bolton 2000Strumigenys cultrigera Mayr, 1887 br Bolton 2000Strumigenys deletrix Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys deltisquama Brown, 1957 co pn cr me Bolton 2000Strumigenys diabola Bolton, 2000 br Bolton 2000Strumigenys diaptyxis Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys dolichognata Weber, 1934 br gi co Bolton 2000Strumigenys dubitata Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys dyseides Bolton, 2000 co Bolton 2000Strumigenys elongata Roger, 1863 pr bo ec gi su tt vn co Bolton 2000

pn cr ni be ho gu meStrumigenys emmae (Emery, 1890 ) su be eu am Bolton 2000Strumigenys emeryi Mann, 1922 ho me Bolton 2000Strumigenys epelys Bolton, 2000 pr Bolton 2000Strumigenys eversa Bolton, 2000 me Bolton 2000Strumigenys extirpa Bolton, 2000 pn cr Bolton 2000Strumigenys fairchildi Brown, 1961 pn cr Bolton 2000Strumigenys formicosa Bolton, 2000 ec Bolton 2000Strumigenys godmani Forel, 1899 ec gi co pn cr Bolton 2000Strumigenys gytha Bolton, 2000 br Bolton 2000Strumigenys hemidisca Brown, 1953 co Bolton 2000Strumigenys hindenburgi Forel, 1915 ar br Bolton 2000




Strumigenys humata Lattke & Goitía, 1997 pn cr Bolton 2000Strumigenys idiogenes Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys incuba Bolton, 2000 co Bolton 2000Strumigenys infidelis Santschi , 1919 ar bo br vn Bolton 2000Strumigenys insolita Bolton, 2000 pr Bolton 2000Strumigenys interfectiva Lattke & Goitía, 1997 bo pe vn co Bolton 2000Strumigenys lacacoca Brown, 1959 pn Bolton 2000Strumigenys lanuginosa Wheeler W.M., 1905 vn co pn cr me am bh Bolton 2000Strumigenys longispinosa Brown, 1958 ec pn cr Bolton 2000Strumigenys louisianae Roger, 1863 ar pr bo ec br vn co Bolton 2000

cr ni me eu am bhStrumigenys ludia Mann, 1922 cr be ho gu me Bolton 2000Strumigenys mandibularis Smith F., 1860 br Bolton 2000Strumigenys manis Bolton, 2000 me Bolton 2000Strumigenys marginiventris Santschi, 1931 vn co pn cr Bolton 2000Strumigenys micretes Brown, 1959 cr Bolton 2000Strumigenys mixta Brown, 1953 gu Bolton 2000Strumigenys moera Bolton, 2000 ec Bolton 2000Strumigenys monstra Bolton, 2000 co Bolton 2000Strumigenys nastata Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys nevermanni Brown, 1959 cr me eu Bolton 2000Strumigenys oblicua Bolton, 2000 ec Bolton 2000Strumigenys ogloblini Santschi, 1936 br Bolton 2000Strumigenys pariensis Lattke y Goitía, 1997 vn co cr Bolton 2000Strumigenys perdita Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys perparva Brown, 1958 bo pe br gi su tt vn co Bolton 2000Strumigenys planeti Brown, 1953 bo pe br tt vn Bolton 2000Strumigenys platyscapa Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys precava Brown, 1954 bo ec br gi vn co pn cr Bolton 2000Strumigenys princeps Kempf & Brown, 1969 br Bolton 2000Strumigenys prospiciens Emery, 1906 ar bo pe br vn Bolton 2000Strumigenys quadrua Bolton, 2000 br Bolton 2000Strumigenys rehi Forel, 1907 br co Bolton 2000Strumigenys rogeri Emery, 1890 cr me am Bolton 2000Strumigenys ruta Bolton, 2000 br co Bolton 2000Strumigenys saliens Mayr, 1887 ar br Bolton 2000Strumigenys sanctipauli Kempf, 1958 br Bolton 2000Strumigenys schmalzi Emery, 1906 pe br tt Bolton 2000Strumigenys sevesta Bolton, 2000 cr Bolton 2000Strumigenys silvestrii Emery, 1906 ar br am bh Bolton 2000Strumigenys skia Bolton, 2000 ec co Bolton 2000Strumigenys smilax Bolton, 2000 br Bolton 2000Strumigenys smithii Forel, 1886 br vn co pn cr es be an Bolton 2000Strumigenys spathula Lattke & Goitía, 1997 tt vn co pn cr be Bolton 2000Strumigenys sublonga Brown, 1958 bo br Bolton 2000Strumigenys tachirensis Lattke & Goitía, 1997 vn Bolton 2000Strumigenys thomae Kempf, 1976 br Bolton 2000Strumigenys timicala Bolton, 2000 ni es Bolton 2000Strumigenys tococae Wheeler W.M. & Bequaert, 1929 br gf Bolton 2000Strumigenys trinidadensis Wheeler W.M., 1922 br tt co pn cr Bolton 2000Strumigenys trudifera Kempf & Brown, 1969 br vn co Bolton 2000Strumigenys usbensis Lattke & Goitía, 1997 vn Bolton 2000Strumigenys vilhenai Bolton, 2000 br Bolton 2000Strumigenys vivax Bolton, 2000 ec Bolton 2000Strumigenys xochipili Bolton, 2000 me Bolton 2000Tribe FormicoxeniniCardiocondyla ectopia Snelling, 1974 me MacKay 1995Cardiocondyla emeryi Forel, 1881 br me am an bh MacKay 1995Cardiocondyla venustula Wheeler W.M., 1908 am MacKay 1995Nesomyrmex anduzei Weber, 1943 br gi gf su vn co Kempf 1959Nesomyrmex argentinus Santschi, 1922 ar Kempf 1959Nesomyrmex asper Mayr, 1887 ar br tt vn Kempf 1959




Nesomyrmex brasiliensis Kempf, 1958 br Kempf 1959Nesomyrmex brimodus Kempf, 1959 me Kempf 1959Nesomyrmex clavipilis Wheeler W.M., 1910 br Kempf 1959Nesomyrmex costatus Emery, 1896 br Kempf 1959Nesomyrmex echinatinodis Forel, 1886 ar pe br gi gf su vn Kempf 1959

co pn cr ho gu meNesomyrmex itinerans Kempf, 1959 vn Kempf 1959Nesomyrmex mirassolis Diniz, 1975 br Kempf 1959Nesomyrmex pittieri Forel, 1899 pn cr ni me Kempf 1959Nesomyrmex pleuriticus Kempf, 1959 br gi gf su vn co Kempf 1959Nesomyrmex pulcher Emery, 1917 bo Kempf 1959Nesomyrmex rutilans Kempf, 1958 gi gf su Kempf 1959Nesomyrmex schwebeli Forel, 1913 br Kempf 1959Nesomyrmex sculptiventris Mayr, 1887 br Kempf 1959Nesomyrmex spininodis Mayr, 1887 ar pr bo br gi gf su tt vn co Kempf 1959Nesomyrmex tonsuratus Emery, 1896 pe tt vn co pn cr Kempf 1959Nesomyrmex tristani Mayr, 1887 ar bo br Kempf 1959Nesomyrmex vicinus MacKay, 2000 me Kempf 1959Nesomyrmex wilda Smith M.R., 1943 me Kempf 1959Temnothorax adustus (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax alayoi (Baroni-Urbani, 1978) am Bolton 2003Temnothorax albispinus (Wheeelr W.M., 1908) am Bolton 2003Temnothorax allallardycei (Mann, 1920) bh Bolton 2003Temnothorax andersoni (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax andrei Emery, 1895 me MacKay 2000Temnothorax androsanus (Wheerler W.M., 1905) me Bolton 2003Temnothorax aztecus (Wheeler W.M. 1931) me Bolton 2003Temnothorax barbouri (Aguayo, 1931) am Bolton 2003Temnothorax barroi (Aguayo, 1931) am Bolton 2003Temnothorax bermudezi (Wheeler W.M. 1931) am Bolton 2003Temnothorax bicolor (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax bristoli (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax bruneri (Mann 1924) am Bolton 2003Temnothorax carinatus Cole, 1957 me MacKay 2000Temnothorax ciferrii (Menozzi & Russo, 1930) an Bolton 2003Temnothorax creigthoni (Mann, 1929) am Bolton 2003Temnothorax creolus (Baroni Urbani, 1978) am Bolton 2003Temnothorax darlingtoni (Wheeler W.M., 1937) am Bolton 2003Temnothorax dissimilis (Aguayo, 1932) am Bolton 2003Temnothorax flavidulus (Wheeler W.M. & Mann, 1914) am Bolton 2003Temnothorax fuscatus (Mann, 1920) gu Bolton 2003Temnothorax gibbifer (Baroni Urbani, 1978) am Bolton 2003Temnothorax goniops (Baroni Urbani, 1978) me Bolton 2003Temnothorax gundlachi (Wheler W.M. 1913) am Bolton 2003Temnothorax hispaniolae (Baroni Urbani, 1978) am Bolton 2003Temnothorax hispidus Cole, 1957 me MacKay 2000Temnothorax manni Wheeler W.M., 1914 me MacKay 2000Temnothorax mexicanus (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax mortoni (Aguayo, 1937) am Bolton 2003Temnothorax myersi (Wheeler W.M., 1931) am Bolton 2003Temnothorax ocarinae (Baroni Urbani, 1978) me Bolton 2003Temnothorax pastinifer (Emery, 1894) bh Bolton 2003Temnothorax peninsularis (Wheeler W.M., 1934) me Bolton 2003Temnothorax platycnemis (Wheeler W.M., 1937) am Bolton 2003Temnothorax poeyi (Wheeler W.M., 1913) am Bolton 2003Temnothorax praecreolus* (De Andrade 1992) ad Bolton 2003Temnothorax punctaticeps (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax punctatissimus (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax punctithorax (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax punicans (Roger, 1863) am Bolton 2003Temnothorax purpuratus (Roger, 1863) am Bolton 2003Temnothorax rugithorax (MacKay, 2000) me MacKay 2000




Temnothorax rugosus (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax rugulosus (MacKay, 2000) me MacKay 2000Temnothorax sallei (Guérin-Méneville, 1852) am Bolton 2003Temnothorax salvini (Forel, 1899) pn Bolton 2003Temnothorax schwardzi (Mann, 1920) am Bolton 2003Temnothorax skwarrae (Wheeler W.M. 1931) me Bolton 2003Temnothorax splendens (Wheeler W.M., 1905) am Bolton 2003Temnothorax squamifer (Roger, 1863) am Bolton 2003Temnothorax stollii Forel, 1885 gu MacKay 2000Temnothorax striatulus Stitz, 1937 me MacKay 2000Temnothorax tenuisculptus (Baroni Urbani, 1978) me Bolton 2003Temnothorax terricola (Mann, 1920) am Bolton 2003Temnothorax torrei (Aguayo, 1931) am Bolton 2003Temnothorax tricarinatus Emery, 1895 me MacKay 2000Temnothorax versicolor (Roger, 1863) am Bolton 2003Temnothorax villarensis (Aguayo, 1931) am Bolton 2003Temnothorax wheeleri (Mann, 1920) am Bolton 2003Temnothorax whitfordi Kempf, 1959 me MacKay 2000Ochetomyrmex semipolitus Mayr, 1878 ar bo br gi gf su co Fernández 2003aOchetomyrmex neopolitus Fernández, 2003 br gi gf su vn co Fernández 2003aXenomyrmex floridanus Emery,1895 eu am bh Creighton 1957Xenomyrmex floridanus skwarrae Wheeler W.M., 1931 me Creighton 1957Xenomyrmex panamanus (Wheeler W.M., 1922) pn Creighton 1957Xenomyrmex stolli Forel, 1885 gu me Creighton 1957Tribe LenomyrmeciniLenomyrmex costatus Fernández & Palacio, 1999 pn Fernández & Palacio 1999Lenomyrmex foveolatus Fernández & Palacio, 1999 co Fernández & Palacio 1999Lenomyrmex inusitatus Fernández, 2001 co Fernández 2001Lenomyrmex mandibularis Fernández & Palacio, 1999 co Fernández & Palacio 1999Lenomyrmex wardi Fernández & Palacio, 1999 ec co Fernández & Palacio 1999Tribe MyrmecininiMyrmecina americana Emery, 1895 me Rojas-Fernández 1996Perissomyrmex snyderi Smith M.R., 1947 gu Bolton 1995Tribe MyrmiciniHylomyrma balzani (Emery, 1894) ar pr br Kempf 1973aHylomyrma blandiens Kempf, 1961 pe br gi gf su tt co Kempf 1973aHylomyrma columbica (Forel, 1912) co Kempf 1973aHylomyrma dentiloba (Santschi, 1931) pn ni Kempf 1973aHylomyrma dolichops Kempf, 1973 co Kempf 1973aHylomyrma immanis Kempf, 1973 co gi Kempf 1973aHylomyrma longiscapa Kempf, 1961 ec gi gf su Kempf 1973aHylomyrma praepotens Kempf, 1973 co Kempf 1973aHylomyrma reginae Kutter, 1977 gi Bolton 1995Hylomyrma reitteri (Mayr, 1887) br vn Kempf 1973aHylomyrma sagax Kempf, 1973 co Kempf 1973aHylomyrma transversa Kempf, 1973 pe Kempf 1973aHylomyrma versuta Kempf, 1973 me be Kempf 1973aPogonomyrmex atratus Santschi, 1922 ar Taber 1998Pogonomyrmex barbatus Smith, 1858 me eu Taber 1998Pogonomyrmex bispinosus (Spinola, 1851) ch Taber 1998Pogonomyrmex bispinosus intermedia Menozzi, 1935 ch Taber 1998Pogonomyrmex bispinosus semistriata Emery, 1906 ch Taber 1998Pogonomyrmex bispinosus spinolae Emery, 1906 ch Taber 1998Pogonomyrmex brevibarbis Emery, 1906 ar Taber 1998Pogonomyrmex brevibarbis niger Santschi, 1925 ar Taber 1998Pogonomyrmex brevibarbis silvestrii Emery, 1906 ar Taber 1998Pogonomyrmex bruchi Forel, 1913 ar Taber 1998Pogonomyrmex carbonarius Mayr, 1868 ar Taber 1998Pogonomyrmex carbonarius sanmartini Kusnezov, 1953 ar Taber 1998Pogonomyrmex catanlilensis Gallardo, 1931 ar Taber 1998Pogonomyrmex coarctatus Mayr, 1868 ar ur Taber 1998Pogonomyrmex cunicularius Mayr, 1887 ar pr ur bo br Taber 1998




Pogonomyrmex guatemaltecus Wheeler W.M., 1914 gu me Taber 1998Pogonomyrmex humerotumidus Vásquez & MacKay, 2004 me Vásquez & MacKay 2004Pogonomyrmex inermis Forel, 1914 ar Taber 1998Pogonomyrmex laevinodis Snelling, 1982 me Taber 1998Pogonomyrmex laticeps Santschi, 1922 ar Taber 1998Pogonomyrmex lobatus Santschi, 1921 ar Taber 1998Pogonomyrmex longibarbis Gallardo, 1931 ar bo Taber 1998Pogonomyrmex longibarbis andinus Kusnezov, 1951 ar Taber 1998Pogonomyrmex marcusi Kusnezov, 1951 bo Taber 1998Pogonomyrmex mayri Forel, 1899 co Taber 1998Pogonomyrmex meridionalis Kusnezov, 1951 ar Taber 1998Pogonomyrmex meridionalis leonis Kusnezov, 1951 ar Taber 1998Pogonomyrmex micans Forel, 1914 ar br Taber 1998Pogonomyrmex pronotalis Santschi, 1922 ar Taber 1998Pogonomyrmex rastratus Mayr, 1868 ar Taber 1998Pogonomyrmex rastratus pulchellus Santschi, 1925 ar Taber 1998Pogonomyrmex snellingi Taber, 1998 Taber 1998Pogonomyrmex striatinodus Fernández & Palacio, 1998 Fernández & Palacio, 1998Pogonomyrmex sylvestris Lattke, 1990 vn Taber 1998Pogonomyrmex theresiae Forel, 1899 ec Taber 1998Pogonomyrmex uruguayensis Mayr, 1887 ar ur Taber 1998Pogonomyrmex variabilis Santschi, 1916 ar Taber 1998Pogonomyrmex vermiculatus Emery, 1906 ar ch Taber 1998Pogonomyrmex vermiculatus chubutensis Forel, 1913 ar Taber 1998Pogonomyrmex wheeleri Olsen, 1934 me Taber 1998Tribe PhalacromyrmeciniPhalacromyrmex fugax Kempf, 1960 br Kempf 1960Tribe PheidoliniAphaenogaster araneoides Emery, 1890 cr Longino & Cover 2004Aphaenogaster ensifera Forel, 1899 me Bolton 1995Aphaenogaster honduriana Mann, 1922 ho Bolton 1995Aphaenogaster mexicana (Pergande, 1896) me Bolton 1995Aphaenogaster phalangium Emery, 1890 cr ho Longino & Cover 2004Messor andrei Mayr, 1886 me Rojas-Fernández 1996Messor pergandei (Mayr, 1886) me Rojas-Fernández 1996Messor stoddardi Emery, 1895 me Rojas-Fernández 1996Pheidole aberrans Mayr, 1868 ar bo pe br Wilson 2003Pheidole absurda Forel, 1886 cr ni ho gu me eu Wilson 2003Pheidole accinota Wheeler W.M., 1925 pe Wilson 2003Pheidole aciculata Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole ademonia Wilson, 2003 pe ec Wilson 2003Pheidole alacris Santschi, 1923 ar Wilson 2003Pheidole agricola Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole albipes Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole alexeter Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole alfaroi Emery, 1896 co pn cr Wilson 2003Pheidole allarmata Wilson, 2003 pe br su co Wilson 2003Pheidole alpestris Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole alpinensis Forel , 1912 br Wilson 2003Pheidole alticola Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole amabilis Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole amata Forel, 1901 co Wilson 2003Pheidole amazonica Wilson, 2003 pe ec Wilson 2003Pheidole ambigua Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole androsana Wheeler W.M., 1905 bh Wilson 2003Pheidole angulifera Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole angusta Forel, 1908 br Wilson 2003Pheidole angusticeps Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole anima Wilson, 2003 ho Wilson 2003Pheidole antillana Forel, 1893 an Wilson 2003Pheidole aper Forel, 1912 br Wilson 2003Pheidole arachnion Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole arboricola Wilson, 2003 cr Wilson 2003




Pheidole arctos Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole arhuaca Forel, 1901 br co Wilson 2003Pheidole ariei Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole arietans Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole aripoensis Wilson, 2003 t t Wilson 2003Pheidole asperithorax Emery, 1894 bo pe br Wilson 2003Pheidole astur Wilson, 2003 bo pe ec br gi gf su co Wilson 2003Pheidole atticola Forel , 1912 ar Wilson 2003Pheidole auropilosa Mayr, 1887 ar br Wilson 2003Pheidole avia Forel, 1908 br Wilson 2003Pheidole azteca Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole bakeri Forel, 1912 am Wilson 2003Pheidole balzani Emery, 1894 bo vn Wilson 2003Pheidole bambusarum Forel, 1908 ar br Wilson 2003Pheidole bellathrix Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole beloceps Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole biconstricta Mayr, 1870 bo pe br tt vn co pn cr ni be gu Wilson 2003Pheidole bicornis Forel, 1899 pn cr Wilson 2003Pheidole bidens Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole bilimeki Mayr, 1870 vn co pn cr ni ho gu me am bh Wilson 2003Pheidole binasifer Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole biolleyi Forel, 1908 cr Wilson 2003Pheidole bison Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole blumenauensis Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole boliviana Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole boltoni Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole borgmeieri Kempf, 1972 br Wilson 2003Pheidole boruca Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole brachyops Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole brandaoi Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole brevicona Mayr, 1887 br Wilson 2003Pheidole breviscapa Forel, 1899 gu Wilson 2003Pheidole breviseta Santschi, 1919 ar Wilson 2003Pheidole browni Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole bruchella Forel, 1915 ar Wilson 2003Pheidole bruesi Wheeler, 1911 br an Wilson 2003Pheidole brunnescens Santschi, 1929 br Wilson 2003Pheidole bucculenta Forel, 1908 br Wilson 2003Pheidole bulliceps Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole calens Forel, 1901 pe br gi vn co pn cr ho Wilson 2003Pheidole calimana Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole cameroni Mayr, 1887 ec Wilson 2003Pheidole camilla Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole camptostela Kempf, 1972 br Wilson 2003Pheidole capillata Emery, 1906 pe br Wilson 2003Pheidole caracalla Wilson, 2003 pe ec Wilson 2003Pheidole carapunco Kusnezov, 1952 ar Wilson 2003Pheidole cardiella Wilson, 2003 pe ec Wilson 2003Pheidole carinata Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole carapuna Wilson, 2003 pe br gi vn co pn cr ho Wilson 2003Pheidole cataphracta Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole cataractae Wheeler W.M., 1916 pe br Wilson 2003Pheidole caulicola Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole cavifrons Wilson, 2003 ar ur br Wilson 2003Pheidole ceibana Wilson, 2003 ho Wilson 2003Pheidole celaena Wilson, 2003 cr ni Wilson 2003Pheidole centeotl Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole cephalica Wilson, 2003 bo br tt co pn cr ni gu me Wilson 2003Pheidole cerebresior Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole cerina Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole chalca Wheeler W.M., 1914 me Wilson 2003Pheidole chalcoides Wilson, 2003 ec me Wilson 2003Pheidole charazana Wilson, 2003 co Wilson 2003




Pheidole chilensis Mayr, 1862 ch pe Wilson 2003Pheidole chloe Forel, 1908 cr me Wilson 2003Pheidole christopherseni Forel, 1912 co pn cr Wilson 2003Pheidole chrysops Wilson, 2003 pr br Wilson 2003Pheidole cielana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole citrina Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole claviscapa Santschi, 1925 bo br Wilson 2003Pheidole cocciphaga Borgmeier, 1934 gi su co cr am Wilson 2003Pheidole coffeicicola Wilson, 2003 br su Wilson 2003Pheidole colobopsis Mann, 1916 pe br co Wilson 2003Pheidole coracina Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole cornicula Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole coveri Wilson, 2003 tt vn Wilson 2003Pheidole cramptoni Wilson, 2003 pe ec co pn cr Wilson 2003Pheidole crinita Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole crozieri Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole cubaensis Mayr, 1862 am Wilson 2003Pheidole cuprina Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole cyrtostela Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole daphne Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole dasypyx Wilson, 2003 pn Wilson 2003Pheidole davidsonae Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole davisi Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole deceptrix Forel, 1899 gu Wilson 2003Pheidole defecta Santschi, 1923 gu Wilson 2003Pheidole delicata Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole demeter Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole descolei Kusnezov, 1952 ar br Wilson 2003Pheidole diabolus Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole diana Forel, 1908 cr Wilson 2003Pheidole diligens Smith F., 1858 pe br Wilson 2003Pheidole dinophila Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole dione Forel, 1913 ar Wilson 2003Pheidole dorsata Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole drepanon Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole dryas Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole dumicola Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole dwyeri Gregg, 1969 me Wilson 2003Pheidole dyctiota Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole ebenina Wilson, 2003 co cr Wilson 2003Pheidole ectatommoides Wilson, 2003 ec co pn cr Wilson 2003Pheidole ecuadorana Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole embolopyx Brown, 1968 pe ec br Wilson 2003Pheidole eparmata Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole erethizon Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole eriophora Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole erratilis Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole euryscopa Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole exarata Emery, 1896 co cr Wilson 2003Pheidole excubitor Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole exigua Mayr, 1884 bo br gi gf tt co pn cr am Wilson 2003Pheidole exquisita Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole fabricator Smith F., 1858 br vn co Wilson 2003Pheidole fariasana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole fera Santschi, 1925 br Wilson 2003Pheidole fimbriata Wilson, 2003 ar pe ec br gi gf su tt vn Wilson 2003

co pn cr ni ho gu mePheidole fissiceps Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole flavens Roger, 1863 ar pr pe br tt co pn Wilson 2003

cr me eu am an bhPheidole flavida Mayr, 1887 br Wilson 2003Pheidole flavifrons Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole floricola Wilson, 2003 ho Wilson 2003




Pheidole fowleri Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole fracticeps Wilson, 2003 pr pe ec br tt Wilson 2003Pheidole fullerae Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole gagates Wilson, 2003 pe ec Wilson 2003Pheidole gaigei Forel, 1914 co Wilson 2003Pheidole gangamon Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole gauthieri Forel, 1901 co pn cr ho gu Wilson 2003Pheidole geminata Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole gemmula Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole geraesensis Santschi, 1929 br Wilson 2003Pheidole germaini Emery, 1896 br Wilson 2003Pheidole gertrudae Forel, 1886 ar pr bo br Wilson 2003Pheidole gibba Mayr, 1887 br Wilson 2003Pheidole gibbata Borgmeier, 1934 su vn co Wilson 2003Pheidole gigaflavens Wilson, 2003 ar bo Wilson 2003Pheidole gilva Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole globularia Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole glomericeps Wilson, 2003 cr me Wilson 2003Pheidole gnomus Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole godmani Forel, 1893 an Wilson 2003Pheidole goeldii Forel, 1896 br Wilson 2003Pheidole gradifer Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole grandinodus Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole grantae Forel, 1908 co cr Wilson 2003Pheidole gravida Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole grex Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole guajirana Wilson, 2003 br vn co Wilson 2003Pheidole guayasana Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole guerrerana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole guilelmimuelleri Forel, 1886 ar br Wilson 2003Pheidole glyphoderma Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole harlequina Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole hasticeps Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole hazenae Wilson, 2003 ec co Wilson 2003Pheidole harrisonfordi Wilson, 2003 be ho Wilson 2003Pheidole hecate Wheeler W.M., 1911 am Wilson 2003Pheidole heyeri Forel, 1899 br Wilson 2003Pheidole heterothrix Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole hetschkoi Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole hierax Wilson, 2003 p n Wilson 2003Pheidole hispaniolae Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole hirtula Forel, 1899 me Wilson 2003Pheidole hizemops Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole hoelldobleri Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole horribilis Wilson, 2003 pe ec Wilson 2003Pheidole hortonae Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole huilana Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole humida Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole inca Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole incisa Mayr, 1870 co Wilson 2003Pheidole indistincta Forel, 1899 cr Wilson 2003Pheidole inermis Wilson, 2003 ni ho me Wilson 2003Pheidole infernalis Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole inversa Forel, 1901 co an Wilson 2003Pheidole iracunda Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole jeannei Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole jivaro Wilson, 2003 ec pn Wilson 2003Pheidole kuna Wilson, 2003 pn Wilson 2003Pheidole laelaps Wilson, 2003 ec co Wilson 2003Pheidole laevifrons Mayr, 1887 br Wilson 2003Pheidole laeviventris Mayr, 1870 co Wilson 2003Pheidole laevinota Forel, 1908 ar br Wilson 2003Pheidole laidlowi Mann, 1916 pe br Wilson 2003




Pheidole laevifrons Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole lancifer Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole laselva Wilson, 2003 ec vn co pn cr Wilson 2003Pheidole laticrista Santschi, 1916 ar Wilson 2003Pheidole laticornis Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole laudatana Wilson, 2003 an Wilson 2003Pheidole lemnisca Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole lemur Forel, 1912 br Wilson 2003Pheidole lignicola Mayr, 1887 ar pr br Wilson 2003Pheidole lilloi Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole longinoi Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole longior Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole longiscapa Wilson, 2003 br vn Wilson 2003Pheidole longiseta Wilson, 2003 pe br Wilson 2003Pheidole lucaris Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole lustrata Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole lutzi Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole machetula Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole mackayi Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole mallota Wilson, 2003 pn Wilson 2003Pheidole mamore Mann , 1916 pe br gi gf su Wilson 2003Pheidole manuana Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole medialis Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole megacephala (Fabricius, 1793) pe br gi gf su vn co pn cr ni Wilson 2003

ho gu me eu am an bhPheidole meinerti Forel, 1905 pe ec br gi vn Wilson 2003Pheidole meinertopsis Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole melastomae Wilson, 2003 ec co pn Wilson 2003Pheidole mendicula Wheeler W.M., 1925 pe ec br tt co pn cr Wilson 2003Pheidole metana Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole mincana Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole micridis Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole micon Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole microps Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole minensis Santschi, 1923 br Wilson 2003Pheidole minutula Mayr, 1878 pe ec br gf vn co pn Wilson 2003Pheidole mirabilis Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole mittermeieri Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole mixteca Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole moerens Wheeler W.M., 1908 am Wilson 2003Pheidole moffeti Wilson, 2003 gf Wilson 2003Pheidole monteverdensis Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole morelosana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole moseni Wheeler W.M., 1925 br Wilson 2003Pheidole mosenopsis Wilson, 2003 pr bo Wilson 2003Pheidole multispina Wilson, 2003 pn cr Wilson 2003Pheidole nana Emery, 1894 br Wilson 2003Pheidole napoensis Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole nasifer Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole nasutoides Hölldobler & Wilson, 1992 cr Wilson 2003Pheidole naylae Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole nebulosa Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole neolongiceps Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole nigella Emery, 1894 bo pe Wilson 2003Pheidole nigricula Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole nitella Wilson, 2003 ec br co pn cr Wilson 2003Pheidole nitidicollis Emery , 1896 br cr am Wilson 2003Pheidole nitidula Emery, 1888 ar br Wilson 2003Pheidole noar Wilson, 2003 am Wilson 2003Pheidole nubila Emery, 1906 ar Wilson 2003Pheidole nubicola Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole oaxacana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole obnixa Forel, 1912 ar Wilson 2003




Pheidole obrima Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole obscurifrons Santschi, 1925 ar Wilson 2003Pheidole obtusopilosa Mayr, 1887 ar ur br Wilson 2003Pheidole obtusospinosa Pergande, 1896 me Wilson 2003Pheidole olsoni Wilson, 2003 pn cr Wilson 2003Pheidole onyx Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole orbica Forel, 1893 am an Wilson 2003Pheidole otisi Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole oxyops Forel, 1908 ar pr br Wilson 2003Pheidole palenquensis Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole pampana Santschi, 1929 ar Wilson 2003Pheidole pariana Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole peckorum Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole pedana Wilson, 2003 pe br Wilson 2003Pheidole peltastes Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole pepo Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole perdiligens Wilson, 2003 pn cr Wilson 2003Pheidole peregrina Wheeler W.M., 1916 br Wilson 2003Pheidole perkinsi Wilson, 2003 an Wilson 2003Pheidole perpusilla Emery, 1894 br gi co pn Wilson 2003Pheidole peruviana Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole petersoni Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole pholeops Wilson, 2003 pe ec br Wilson 2003Pheidole piceonigra Wilson, 2003 cr me Wilson 2003Pheidole pidax Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole pilispina Wilson, 2003 pn Wilson 2003Pheidole pinealis Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole pinicola Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole plato Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole polita Emery, 1894 bo pe br Wilson 2003Pheidole polymorpha Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole praeses Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole prattorum Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole primigenia* Baroni Urbani, 1995 ad Wilson 2003Pheidole prolixa Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole prostrata Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole psammophila Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole pubiventris Mayr, 1887 br co Wilson 2003Pheidole pugnax Wilson, 2003 pn cr es ho Wilson 2003Pheidole pullula Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole punctatissima Mayr, 1870 co pn cr ni ho gu me Wilson 2003Pheidole pygmaea Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole quadriceps Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole quercicola Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole quiaccana Wheeler, 1925 bo Wilson 2003Pheidole radoszkowskii Mayr, 1884 ar pr bo pe br gi gf su vn Wilson 2003

co pn cr ni gu am anPheidole rectiluma Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole rectisentis Wilson, 2003 ni Wilson 2003Pheidole rectispina Wilson, 2003 cr be Wilson 2003Pheidole rectitrudis Wilson, 2003 cr me Wilson 2003Pheidole reichenspergeri Santschi, 1923 br Wilson 2003Pheidole renae Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole rhea Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole rhinoceros Forel, 1899 pn cr ni ho Wilson 2003Pheidole rhytifera Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole risii Forel, 1892 ar br Wilson 2003Pheidole riveti Santshi, 1911 ec Wilson 2003Pheidole rogeri Emery, 1896 cr Wilson 2003Pheidole rochai Forel , 1912 br Wilson 2003Pheidole rosae Wilson, 2003 ar br Wilson 2003Pheidole rosula Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole rotundiceps Wilson, 2003 ec Wilson 2003




Pheidole rudigenis Emery , 1906 ar br Wilson 2003Pheidole rufipilis Forel, 1908 br Wilson 2003Pheidole rugatula Santschi , 1933 ar Wilson 2003Pheidole rugiceps Wilson, 2003 pe br tt pn cr be ho gu Wilson 2003Pheidole ruida Wilson, 2003 pn cr Wilson 2003Pheidole rutilana Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole sabella Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole sabina Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole sagana Wheeler W.M., 1934 cr me Wilson 2003Pheidole sagax Wilson, 2003 co ni an Wilson 2003Pheidole sagittaria Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole sarcina Forel , 1912 ec br Wilson 2003Pheidole sarpedon Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole scabriventris Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole scalaris Wilson, 2003 tt cr Wilson 2003Pheidole schmalzi Emery, 1894 bo br vn Wilson 2003Pheidole schwarzmaieri Borgmeier, 1939 ar br Wilson 2003Pheidole scimitarra Wilson, 2003 pe Wilson 2003Pheidole sciophila Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole scolioceps Wilson, 2003 pe br Wilson 2003Pheidole scrobifera Emery, 1896 cr Wilson 2003Pheidole sculptior Forel, 1893 su tt vn am an Wilson 2003Pheidole securiger Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole seeldrayersi Forel, 1910 ar bo co Wilson 2003Pheidole scitula Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole seligmani Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole senilis Santschi, 1929 br Wilson 2003Pheidole sensitiva Borgmeier, 1959 br co pn cr Wilson 2003Pheidole servilia Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole setsukoae Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole sicaria Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole sigillata Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole similigena Wheeler W.M., 1937 am Wilson 2003Pheidole simonsi Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole simplex Wheeler, 1925 pe br Wilson 2003Pheidole sitarches Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole spadonia Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole spathicornis Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole specularis Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole sphaerica Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole spilota Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole spininodis Wilson, 2003 ar br Wilson 2003Pheidole socrates Forel, 1912 br gi gf su tt Wilson 2003Pheidole sospes Forel, 1908 ar pe br Wilson 2003Pheidole steinheili Forel, 1901 co Wilson 2003Pheidole stigma Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole stomachosa Wheeler W.M., 1917 am Wilson 2003Pheidole striaticeps Mayr, 1870 pe cr ho me Wilson 2003Pheidole strigosa Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole stulta Wilson, 2003 br pn Wilson 2003Pheidole styrax Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole subaberrans Kusnezov, 1952 ar Wilson 2003Pheidole subarmata Mayr, 1884 br co pn cr me am an bh Wilson 2003Pheidole subnuda Wilson, 2003 vn co Wilson 2003Pheidole subsphaerica Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole superba Wilson, 2003 co pn Wilson 2003Pheidole synarmata Wilson, 2003 br gi Wilson 2003Pheidole tachigaliae Wheeler W.M., 1921 gi gf Wilson 2003Pheidole tachirana Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole tambopatae Wilson, 2003 pe br co Wilson 2003Pheidole tanyscapa Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole tarchon Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole taurus Emery, 1906 ar Wilson 2003




Pheidole tayrona Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole tenebra Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole tenerescens Wheeler W.M., 1922 t t Wilson 2003Pheidole teneriffana Forel, 1893 pe eu am Wilson 2003Pheidole tennantae Wilson, 2003 pe cr Wilson 2003Pheidole tenuis Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole tepicana Pergande, 1896 me Wilson 2003Pheidole tepuicola Wilson, 2003 vn Wilson 2003Pheidole termitobia Forel, 1901 br Wilson 2003Pheidole terresi Wheeler W.M. & Mann, 1914 am an Wilson 2003Pheidole terribilis Wilson, 2003 bo br su Wilson 2003Pheidole tethepa* Wilson, 1985 ad Wilson 2003Pheidole tetrica Forel, 1913 br Wilson 2003Pheidole texticeps Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole tigris Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole tillandsiarum Wheeler W.M., 1934 me Wilson 2003Pheidole tisiphone Wheeler W. M., 1911 gu me Wilson 2003Pheidole titanis Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole torosa Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole trachyderma Emery, 1906 ar Wilson 2003Pheidole tragica Wheeler W.M., 1934 me Wilson 2003Pheidole transversostriata Mayr, 1887 br gi gf su tt co an Wilson 2003Pheidole triconstricta Forel, 1886 ar pr ur bo br Wilson 2003Pheidole trinitatis Wilson, 2003 t t Wilson 2003Pheidole tristicula Wilson, 2003 bo pe ec br gf tt co ho me Wilson 2003Pheidole tristis (Smith F., 1858) ar br Wilson 2003Pheidole tristops Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole triumbonata Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole truncula Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole tschinkeli Wilson, 2003 gu Wilson 2003Pheidole tuxtlasana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole tysoni Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole ulothrix Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole umphreyi Wilson, 2003 pn Wilson 2003Pheidole unicornis Wilson, 2003 ec co Wilson 2003Pheidole ursus Mayr, 1870 me Wilson 2003Pheidole vafella Wheeler, 1925 bo Wilson 2003Pheidole vafra Santschi, 1923 ar pr br tt vn co pn cr ni Wilson 2003Pheidole vallifica Forel, 1901 pr ho Wilson 2003Pheidole variceps Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole variegata Emery, 1896 cr Wilson 2003Pheidole vaslitii Pergande, 1896 bo br pn Wilson 2003Pheidole veletis Wilson, 2003 bo br co pn Wilson 2003Pheidole venatrix Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole verricula Wilson, 2003 cr ho Wilson 2003Pheidole victima Wilson, 2003 br Wilson 2003Pheidole viriosa Wilson, 2003 ec Wilson 2003Pheidole violacea Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole vestita Wilson, 2003 cr Wilson 2003Pheidole vomer Wilson, 2003 co Wilson 2003Pheidole walkeri Mann, 1922 ho Wilson 2003Pheidole wardi Wilson, 2003 ho Wilson 2003Pheidole weiseri Wilson, 2003 ar Wilson 2003Pheidole williamsi Wheeler W.M., 1919 ec Wilson 2003Pheidole xyston Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole yucatana Wilson, 2003 me Wilson 2003Pheidole zelata Wilson, 2003 bo Wilson 2003Pheidole zeteki Smith M.R., 1947 pe ec tt co pn Wilson 2003Pheidole zoster Wilson, 2003 pe Wilson 2003Tribe SolenopsidiniAllomerus decemarticulatus Mayr, 1878 br Bolton 1995Allomerus decemarticulatus novemarticulatus Wheeler W.M. bo Bolton 1995

& Mann, 1942




Allomerus octoarticulatus Mayr, 1878 bo br Bolton 1995Allomerus octoarticulatus angulatus Wheeler W.M., 1942 bo Bolton 1995Allomerus octoarticulatus demerarae Wheeler G.C., 1935 gi Bolton 1995Allomerus octoarticulatus exsanguis Wheeler W.M., 1942 bo Bolton 1995Allomerus octoarticulatus melanoticus Wheeler W.M., 1942 bo Bolton 1995Allomerus octoarticulatus septemarticulatus Mayr, 1878 br Bolton 1995Allomerus octoarticulatus tuberculatus Forel, 1912 br Bolton 1995Carebara angulata Fernández, 2004 co ec Fernández 2004aCarebara anophthalma (Emery, 1906) br Fernández 2004aCarebara audita Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara bicarinata Santschi, 1912 gf Fernández 2004aCarebara brasiliana Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara brevispilosa Fernández, 2004 cr - br Fernández 2004aCarebara bruchi (Santschi, 1933) ar Fernández 2004aCarebara coeca Fernández, 2003 br co Fernández 2004aCarebara elongata Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara inca Fernández, 2004 cr pe Fernández 2004aCarebara incierta Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara intermedia Fernández, 2004 be Fernández 2004aCarebara globularia Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara kofana Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara longiceps (Santschi, 1929) ar Fernández 2004aCarebara majeri Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara minuta Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara mayri Forel, 1901 pr br gi gf su Fernández 2004aCarebara nuda Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara paya Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara panamensis (Wheeler, 1925) pn Fernández 2004aCarebara peruviana (Emery, 1906) pe Fernández 2004aCarebara pilosa Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara reina Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara reticulata Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara semistriata Fernández, 2004 co Fernández 2004aCarebara striata Fernández, 2004 co tt br Fernández 2004aCarebara stenopterus (Kusnezov, 1952) ar Fernández 2004aCarebara tenua Fernández, 2004 br Fernández 2004aCarebara urichi (Wheeler, 1922) gi gf su tt me am Fernández 2004aCarebara winifredae Wheeler W.M., 1922 gi Fernández 2004aMegalomyrmex balzani Emery, 1894 bo pe br co Brandão 1990 2003Megalomyrmex bituberculatus (Fabricius, 1798) br gi gf su tt Brandão 1990 2003Megalomyrmex drifti Kempf, 1961 pe ec br gi gf su tt co pn cr me Brandão 1990 2003Megalomyrmex emeryi Forel, 1904 gi gf su Brandão 1990 2003Megalomyrmex foreli Emery, 1890 co pn cr Brandão 1990 2003Megalomyrmex glaesarius Kempf, 1970 pe ec Brandão 1990 2003Megalomyrmex gnomus Kempf, 1970 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex goeldii Forel, 1912 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex incisus Smith R., 1947 pe ec br tt vn co pn me Brandão 1990 2003Megalomyrmex iheringi Forel, 1911 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex latreillei Emery, 1890 ec br co Brandão 1990 2003Megalomyrmex leoninus Forel, 1885 br gi gf su tt vn co Brandão 1990 2003Megalomyrmex modestus Emery, 1896 vn co pn cr Brandão 1990 2003Megalomyrmex myops Santschi, 1925 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex nasutus Forel , 1912 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex pusillus Forel, 1912 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex silvestrii Wheeler W.M., 1909 ar pr bo pe br gi gf su tt Brandão 1990 2003

vn co pn cr ho meMegalomyrmex staudingeri Emery, 1890 pe br co Brandão 1990 2003Megalomyrmex symmetochus Wheeler W.M., 1925 bo br pn cr Brandão 1990 2003Megalomyrmex wallacei Mann, 1916 br Brandão 1990 2003Megalomyrmex wetteri Brandão, 2003 cr pn Brandão 2003Megalomyrmex weyrauchi Kempf, 1970 pe Brandão 1990 2003Monomorium bicolor (Ettershank , 1965) ch Fernández 2004Monomorium bidentatum Mayr, 1887 ch Fernández 2004




Monomorium brasiliense Forel, 1908 br Fernández 2004Monomorium cekalovici (Snelling, 1975) ch Fernández 2004Monomorium cyaneum Wheeler W.M., 1914 me Fernández 2004cMonomorium destructor (Jerdon, 1851 ) ec br tt co am Fernández 2004cMonomorium ebeninum Forel, 1891 cr ho gu me am an Fernández 2004cMonomorium floricola (Jerdon, 1851 ) ch ec br gi gf su tt co cr Fernández 2004c

es me eu am an bhMonomorium latastei Emery, 1895 ch Fernández 2004cMonomorium minimum (Buckley, 1867) pr me Fernández 2004cMonomorium monomorium Bolton, 1987 br Fernández 2004cMonomorium pharaonis (Linnaeus, 1758) ar ch pr ur bo ec br gi gf Fernández 2004c

su tt co pn cr me am bhMonomorium salomonis (Linnaeus, 1758) br Fernández 2004cMonomorium subcoecum Emery, 1894 an Fernández 2004cMonomorium subopacum Smith F., 1858 br me Fernández 2004cOxyepoecus browni Albuquerque & Brandão, 2004 br Albuquerque & Brandão, 2004Oxyepoecus bruchi Santschi, 1926 ar Kempf 1974Oxyepoecus crassinodus Kempf, 1974 br Kempf 1974Oxyepoecus daguerrei (Santschi, 1933) ar Kempf 1974Oxyepoecus ephippiatus Albuquerque & Brandão, 2004 br Albuquerque & Brandão, 2004Oxyepoecus inquilinus (Kusnezov, 1952) ar br Kempf 1974Oxyepoecus kempfi Albuquerque & Brandão, 2004 br Albuquerque & Brandão, 2004Oxyepoecus longicephalus Albuquerque & Brandão, 2004 br Albuquerque & Brandão, 2004Oxyepoecus mandibularis (Emery, 1913) bo Kempf 1974Oxyepoecus plaumanni Kempf, 1974 br Kempf 1974Oxyepoecus punctifrons (Borgmeier, 1928) br Kempf 1974Oxyepoecus quadratus Albuquerque & Brandão, 2004 ec Albuquerque & Brandão, 2004Oxyepoecus rastratus (Mayr, 1887) br Kempf 1974Oxyepoecus reticulatus Kempf, 1974 br Kempf 1974Oxyepoecus vezenyii (Forel, 1907) pr br Kempf 1974Oxyepoecus vivax Kempf, 1974 br Kempf 1974Solenopsis albidula Emery, 1905 ar Bolton 1995Solenopsis albidula flava Santschi, 1929 ar Bolton 1995Solenopsis albidula postbrunnea Forel, 1913 br Bolton 1995Solenopsis altinodis Forel, 1912 gi gf su tt vn Bolton 1995Solenopsis alvarengai (Kempf, 1975) br Bolton 1995Solenopsis amblychila Wheeler W.M., 1915 me Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis andina Santschi, 1923 ar Bolton 1995Solenopsis angulata Emery, 1894 ar ur br Bolton 1995Solenopsis angulata carettei ardua Santschi, 1929 ar Bolton 1995Solenopsis angulata carettei Forel, 1913 br Bolton 1995Solenopsis angulata dolichops Emery, 1905 ar Bolton 1995Solenopsis angulata huasanensis Forel, 1912 ar Bolton 1995Solenopsis angulata mendozensis Forel, 1914 ar Bolton 1995Solenopsis angulata nigelloides Forel, 1913 ar Bolton 1995Solenopsis aurea Wheeler W.M., 1906 me Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis azteca Forel, 1893 an Bolton 1995Solenopsis azteca pallida Wheeler W.M., 1908 am Bolton 1995Solenopsis basalis Forel, 1896 ar br Bolton 1995Solenopsis basalis major Forel, 1913 ar Bolton 1995Solenopsis basalis oculatior Forel, 1913 ar Bolton 1995Solenopsis basalis raptor Santschi, 1919 ar Bolton 1995Solenopsis basalis urichi Forel, 1912 tt an Bolton 1995Solenopsis basalis vittata Forel, 1912 br Bolton 1995Solenopsis bicolor (Emery, 1925) ar pr br gi gf su cr Bolton 1995Solenopsis brasiliana Santschi, 1925 br Bolton 1995Solenopsis brevicornis Emery, 1888 br gi gf su Bolton 1995Solenopsis brevicornis medioclara Santschi, 1923 br Bolton 1995Solenopsis brevicornis petropolitana Borgmeier, 1928 br Bolton 1995Solenopsis brevipes Emery, 1906 ar br Bolton 1995Solenopsis bruchiella Emery, 1922 ar Bolton 1995Solenopsis bruesi Creighton, 1930 me pe Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis bucki Kempf, 1973 ar Bolton 1995




Solenopsis castor Forel, 1893 bo cr an Bolton 1995Solenopsis clytemnestra Emery, 1896 ar pr ur br Bolton 1995Solenopsis clytemnestra bruchi Forel, 1912 ar Bolton 1995Solenopsis clytemnestra leda Forel, 1913 br Bolton 1995Solenopsis clytemnestra orestes Forel, 1903 br Bolton 1995Solenopsis clytemnestra orestes tucumana Forel, 1914 br Bolton 1995Solenopsis clytemnestra strangulata Forel, 1913 br Bolton 1995Solenopsis condei (Borgmeier, 1937) br Bolton 1995Solenopsis conjurata Wheeler W.M., 1925 pn Bolton 1995Solenopsis corticalis Forel, 1881 br co pn cr eu am an Bolton 1995Solenopsis corticalis amazonensis Forel, 1904 pe gi gf su Bolton 1995Solenopsis corticalis binotata Mann, 1920 am Bolton 1995Solenopsis corticalis margotae Forel, 1908 br gu Bolton 1995Solenopsis corticalis virgula Forel, 1904 am Bolton 1995Solenopsis daguerrei (Santschi, 1930) ar ur Bolton 1995Solenopsis dalli Kusnezov, 1969 ar Bolton 1995Solenopsis decipiens Emery, 1905 ar Bolton 1995Solenopsis decipiens abjecta Emery, 1906 ar Bolton 1995Solenopsis decipiens scelesta Forel, 1908 pr br Bolton 1995Solenopsis dysderces Snelling, 1975 ch Bolton 1995Solenopsis egregia (Kusnezov, 1953) ar Bolton 1995Solenopsis electra Forel, 1914 bo pa ar Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis eximia (Kusnezov, 1953) ar Bolton 1995Solenopsis franki Forel, 1908 pr br Bolton 1995Solenopsis franki idae Forel, 1908 br Bolton 1995Solenopsis gallardoi Santschi, 1925 ar Bolton 1995Solenopsis gayi (Spinola, 1851) ch pe Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) bo br gi gf su tt vn co pn cr Trager 1991; Bolton 1995

ni be ho gu me eu am anSolenopsis germaini Emery, 1895 ch Bolton 1995Solenopsis germaini schedingi Forel, 1907 ch Bolton 1995Solenopsis globularia (Smith F., 1858) br gi co cr Bolton 1995Solenopsis globularia lucayensis Wheeler W.M., 1908 bh Bolton 1995Solenopsis globularia pacifica Wheeler, 1919 ec Bolton 1995Solenopsis globularia pacifica desecheoensis Mann, 1920 am Bolton 1995Solenopsis globularia pacifica rubida Wheeler , 1919 ec Bolton 1995Solenopsis globularia steinheili Forel, 1881 am an Bolton 1995Solenopsis goeldii Forel, 1912 br Bolton 1995Solenopsis granivora Kusnezov 1957 ar Bolton 1995Solenopsis hammari Mayr, 1903 br Bolton 1995Solenopsis hammari carhuensis Forel, 1912 ar Bolton 1995Solenopsis hayemi Forel, 1908 cr Bolton 1995Solenopsis helena Emery, 1895 ch br Bolton 1995Solenopsis helena hermione Wheeler W.M., 1921 gi Bolton 1995Solenopsis helena ultrix Wheeler W.M., 1921 gi Bolton 1995Solenopsis hostilis (Borgmeier, 1959) br Bolton 1995Solenopsis interrupta Santschi, 1916 ar bo Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis invicta Buren , 1972 ar br eu am Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis iheringi Forel, 1908 br Bolton 1995Solenopsis joergenseni Santschi, 1919 ar Bolton 1995Solenopsis joergenseni cuspisior Santschi, 1923 ar Bolton 1995Solenopsis joergenseni edentula Santschi, 1933 ar Bolton 1995Solenopsis laeviceps Mayr, 1870 br co Bolton 1995Solenopsis laeviceps antoniensis Forel, 1912 co Bolton 1995Solenopsis latastei Emery, 1895 ch Bolton 1995Solenopsis latastei masora Forel, 1912 ch Bolton 1995Solenopsis leptanilloides Santschi, 1925 ar Bolton 1995Solenopsis loretana Santschi, 1936 ar Bolton 1995Solenopsis maboya Snelling 2001 Snelling 2001Solenopsis macdonaghi Santschi, 1916 ar Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis macrops Santschi, 1917 ar Bolton 1995Solenopsis megergates Trager, 1991 br Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis metanotalis argus Santschi, 1923 ar Bolton 1995




Solenopsis metanotalis Emery, 1896 ar Bolton 1995Solenopsis metanotalis emiliae Santschi, 1912 ar ur Bolton 1995Solenopsis metanotalis pelotana Forel, 1912 ar br Bolton 1995Solenopsis metanotalis picturata Santschi, 1931 ar Bolton 1995Solenopsis metanotalis shiptoni Forel, 1914 ar Bolton 1995Solenopsis metanotalis steigeri Santschi, 1916 ar Bolton 1995Solenopsis metatarsalis (Kusnezov, 1957) ar Bolton 1995Solenopsis minutissima Emery, 1906 ar gi gf su tt me Bolton 1995Solenopsis nigella Emery, 1888 ar ur br Bolton 1995Solenopsis nigella gensterblumi Forel, 1901 ar br Bolton 1995Solenopsis novemmaculata Wheeler W.M., 1925 bo Bolton 1995Solenopsis oculata Santschi, 1925 ar Bolton 1995Solenopsis parabiotica Weber, 1943 pe br gi Bolton 1995Solenopsis parva Mayr, 1868 ar Bolton 1995Solenopsis patagonica Emery, 1906 ar ch Bolton 1995Solenopsis patagonica medeis Forel, 1912 ar br Bolton 1995Solenopsis photophila Santschi, 1923 ar Bolton 1995Solenopsis picea Emery, 1896 cr ho gu me am Bolton 1995Solenopsis picea reducta Menozzi, 1927 cr Bolton 1995Solenopsis picea subadpressa Forel, 1903 bo br Bolton 1995Solenopsis picquarti Forel, 1899 cr Bolton 1995Solenopsis pollux Forel, 1893 br am an Bolton 1995Solenopsis pusillignis Trager, 1991 br Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis pygmaea Forel, 1901 an Bolton 1995Solenopsis pythia Santschi, 1934 ar Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis quinquecuspis Forel, 1913 ar Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis reichenspergeri Santschi, 1923 br Bolton 1995Solenopsis richteri Forel, 1909 ar ch ur Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis rugiceps Mayr, 1870 co Bolton 1995Solenopsis saevissima (Smith F., 1855) ar pr ur bo ec br gi gf su Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis schilleri Santschi, 1923 ar Bolton 1995Solenopsis schmalzi Forel, 1901 br Bolton 1995Solenopsis schmalzi flaveolens Forel, 1901 br Bolton 1995Solenopsis sea (Kusnezov, 1953) ar Bolton 1995Solenopsis silvestrii Emery, 1906 ur Bolton 1995Solenopsis solenopsidis (Kusnezov, 1954) ar Bolton 1995Solenopsis spei Forel, 1912 co Bolton 1995Solenopsis stricta Emery, 1896 bo Bolton 1995Solenopsis stricta foederata Santschi, 1923 br Bolton 1995Solenopsis stricta foederata specularis Santschi, 1923 br Bolton 1995Solenopsis substituta Santschi, 1925 br Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis subtilis Emery, 1896 pr br vn Bolton 1995Solenopsis succinea Emery, 1890 cr am an Bolton 1995Solenopsis succinea nicai Forel, 1913 ar br Bolton 1995Solenopsis sulfurea (Roger, 1862) gi gf su vn Bolton 1995Solenopsis tenuis delfinoi Forel, 1913 ar Bolton 1995Solenopsis tenuis Mayr, 1878 ar br tt gu Bolton 1995Solenopsis tenuis minuiscens Forel, 1912 br Bolton 1995Solenopsis terricola Menozzi, 1931 cr Bolton 1995Solenopsis tetracantha Emery, 1906 ar Bolton 1995Solenopsis tetracantha videns Forel, 1912 ar Bolton 1995Solenopsis torresi Snelling, 2001 am Snelling 2001Solenopsis tridens Forel, 1911 br Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis tridens lehmannnitschei Santschi, 1916 ar Bolton 1995Solenopsis trihasta Santschi, 1923 ar Bolton 1995Solenopsis virulens Smith F., 1858 co - br Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis wasmannii Emery, 1894 ar pr bo Bolton 1995Solenopsis wasmanni transformis Forel, 1911 ar pr br Bolton 1995Solenopsis wasmanni transformis innocens Forel, 1915 ar Bolton 1995Solenopsis wasmanni transformis robustior Santschi, 1923 ar Bolton 1995Solenopsis weiseri Forel, 1914 ar Bolton 1995Solenopsis westwoodi Forel, 1894 br Bolton 1995Solenopsis westwoodi atticola Forel, 1912 ar Bolton 1995




Solenopsis westwoodi platensis Emery, 1906 ar Bolton 1995Solenopsis weyreauchi Trager, 1991 pe Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis xyloni MacCook, 1879 me Trager 1991; Bolton 1995Solenopsis zeteki Wheeler W.M., 1942 pn Bolton 1995Tranopelta gilva Mayr, 1866 bo br gi gf su tt vn co pn cr Fernández 2003aTranopelta subterranea (Mann, 1916) bo ec br Fernández 2003aIncertae sedis:Oxyidris antillana* Wilson, 1985 ad Bolton 1995Tribe StegomyrmeciniStegomyrmex connectens Emery, 1912 bo pe Diniz 1990Stegomyrmex manni Smith M.R., 1946 pn Diniz 1990Stegomyrmex vizottoi Diniz, 1990 br Diniz 1990Tribe StenamminiBariamyrma hispidula Lattke, 1990 vn Lattke 1990Lachnomyrmex haskinsi Smith M.R., 1944 pn Fernández & Baena 1997Lachnomyrmex pilosus Weber, 1950 t t Fernández & Baena 1997Lachnomyrmex plaumanni Borgmeier, 1957 br Fernández & Baena 1997Lachnomyrmex scrobiculatus Wheeler W.M., 1910 gu me Fernández & Baena 1997Rogeria belti Mann, 1922 ho Kugler 1994Rogeria blanda (Smith F., 1858) br gi gf su Kugler 1994Rogeria bruchi Santschi, 1922 ar Kugler 1994Rogeria brunnea Santschi, 1930 am Kugler 1994Rogeria caraiba Santschi, 1936 am Kugler 1994Rogeria cubensis Santschi, 1936 am Kugler 1994Rogeria cubensis habanica Santschi, 1936 am Kugler 1994Rogeria curvipubens Emery, 1894 ar am an Kugler 1994Rogeria foreli Emery, 1894 ar an Kugler 1994Rogeria foreli gaigei Forel, 1914 co Kugler 1994Rogeria germaini Emery, 1894 br Kugler 1994Rogeria inermis Mann, 1922 ho Kugler 1994Rogeria lacertosa Kempf, 1963 br Kugler 1994Rogeria micromma Kempf, 1961 gi gf su Kugler 1994Rogeria minensis Santschi, 1923 br Kugler 1994Rogeria minima Kusnezov, 1958 ar Kugler 1994Rogeria pellecta Kempf, 1963 br Kugler 1994Rogeria procera Emery, 1896 br Kugler 1994Rogeria scabra Weber, 1934 am Kugler 1994Rogeria scandens (Mann, 1922) ho Kugler 1994Rogeria sicaria Kempf, 1962 br Kugler 1994Rogeria subarmata (Kempf, 1961 ) br Kugler 1994Rogeria tonduzi Forel, 1899 cr Kugler 1994Stenamma diversum Mann, 1922 ho Smith 1962Stenamma expolitum Smith M.R., 1962 cr Smith 1962Stenamma felixi Mann, 1922 co cr ho me Smith 1962Stenamma manni Wheeler W.M., 1914 me Smith 1962Stenamma schmidti Menozzi, 1931 cr Smith 1962Incertae sedis:Ilemomyrmex caecus* Wilson, 1985 ad Bolton 1995Tribe TetramoriiniTetramorium caespitum (Linnaeus, 1758) ar ch Bolton 1979Tetramorium bicarinatum (Nylander, 1846) neo Bolton 1979Tetramorium caldarium (Roger, 1857) me am co br pe Bolton 1979Tetramorium mexicanum Bolton, 1979 me Bolton 1979Tetramorium placidum Bolton, 1979 me Bolton 1979Tetramorium spinosum (Pergande, 1896) me Bolton 1979Tetramorium lucayanum Wheeler W.M., 1905 am bh Bolton 1979Tetramorium spinosum (Pergande, 1896) bo ec br gi gf su co Bolton 1979

ho me am an bhIncertae sedis en FormicidaeSubfamily PaleosminthurinaeCariridris bipetiolata* Brandão & Martins-Neto, 1990 br Bolton 2003



Acknowledgments / Agradecimientos

This list is the result of many friends and colleagues who has contributed with literature, names and reprints of last hour. We arein debt with all of them: Barry Bolton (The Natural History Museum, London), Carlos Brandão (University of São Paulo), WilliamL. Brown Jr, deceased (University of Cornell), Fabiana Cuezzo (Universitdad de Tucumán), Víctor Hugo Gonzalez (University ofKansas), John S. LaPolla (University of Rutgers), John A. Lattke (Universidad Central de Venezuela), John T. Longino (EvergreenCollege), William P. MacKay (University of Texas at El Paso), Fernando Muñoz (Universidad de Antioquia), Patricia Rojas-Fernández (Instituto de Ecología, Xalapa), Ted Schultz (National Museum of Natural History in Washington), Michael J. Sharkey(University of Kentucky), Roy R. Snelling (Museum of Natural History of Los Angeles), Jeffrey Sossa (University of Maryland),Philip S. Ward (University of California), and Edward O. Wilson (University of Harvard). We are thankful to the “Programa debecas ABC”, “Sistema de información sobre biodiversidad” and the proyect “Atlas de la biodiversidad de Colombia” of theInstituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Thanks to the annonymous referees that madecomments, corrections and suggestions.

Esta lista es fruto de muchos amigos y colegas que de una u otra forma han contribuido con literatura, nombres y copias de últimahora. Estamos en deuda con todos ellos: Barry Bolton (Museo de Historia Natural de Londres), Carlos Roberto Brandão(Universidad de São Paulo), William L. Brown Jr., fallecido (Universidad de Cornell), Fabiana Cuezzo (Universidad de Tucumán),Víctor Hugo Gonzalez (Universidad de Kansas), John S. LaPolla (Universidad de Rutgers), John E. Lattke (Universidad Centralde Venezuela), John T. Longino (Evergreen College), William P. MacKay (Universidad de Texas en El Paso), Fernando Muñoz(Universidad de Antioquia), Patricia Rojas-Fernández (Instituto de Ecología, Xalapa), Ted Schultz (Museo Nacional de Histo-ria Natural en Washington), Michael J. Sharkey (Universidad de Kentucky), Roy R. Snelling (Museo de Historia Natural de LosAngeles), Jeffrey Sossa (Universidad de Maryland), Philip S. Ward (Universidad de California), y Edward O. Wilson (Universi-dad de Harvard). Deseamos agradecer al Programa de becas ABC, Sistema de información sobre biodiversidad y el proyectoAtlas de la biodiversidad de Colombia del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Graciasa los evaluadores anónimos por sus comentarios, correcciones y sugerencias.

Literature Cited / Literatura CitadaAgosti D. (1991) Revision of the oriental ant genus

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Appendix 1 / Anexo 1Synonymic list of supraspecific ant taxa in the Neotropical Region

Lista sinonímica de los taxones supraespecíficos de hormigas en la Región Neotropical

Subfamily Dolichoderinae

Tribe Dolichoderini Forel, 1878= Liometopini Dlussky & Fedoseeva, 1988= Tapinomini Emery, 1912

Azteca Forel, 1878= Aztecum Bertkau, 1879

Dolichoderus Lund, 1831= Hypoclinea Mayr, 1855= Monacis Roger, 1862

Dorymyrmex Mayr, 1866= Ammomyrma Santschi, 1922= Araucomyrmex Gallardo, 1919= Biconomyrma Kusnezov, 1952= Conomyrma Forel, 1913= Psammomyrma Forel, 1912= Spinomyrma Kusnezov, 1952

Forelius Emery, 1888= Amyrmex Kusnezov, 1953= Neoforelius Kusnezov, 1953



Subfamily Formicinae

Tribe Camponotini

Camponotus Mayr, 1861= Colobopsis Mayr, 1861= Dendromyrmex Emery, 1895= Hypercolobopsis Emery, 1920= Manniela Wheeler, 1921= Myrmaphaenus Emery, 1920= Myrmentoma Forel, 1912= Myrmepomis Forel, 1912= Myrmeurynota Forel, 1912= Myrmobrachys Forel, 1912= Myrmocladoecus Wheeler, 1921= Myrmodirhachis Emery, 1925= Myrmomalis Forel, 1914= Myrmoplatypus Santschi, 1921= Myrmosphincta Forel, 1912= Myrmostenus Emery, 1920= Myrmothrix Forel, 1912= Pseudocolobopsis Emery, 1920= Tanaemyrmex Ashmead, 1905

Tribe Lasiini Ashmead, 1905= Acanthomyopsini Donisthorpe, 1943

Acropyga Roger, 1862= Rhizomyrma Forel, 1893

Myrmecocystus Wesmael, 1838= Endiodioctes Snelling, 1976

Tribe Plagiolepidini Forel, 1886= Brachymyrmicini Emery, 1825= Myrmelachistini Forel, 1912= Prenolepidini Emery, 1916

Brachymyrmex Mayr, 1868= Bryscha Santschi, 1923

Myrmelachista Roger, 1863= Decamera Roger, 1863 (homonym)= Hincksidris Donisthorpe, 1944= Neaphomus Menozzi, 1935

Paratrechina Motschoulsky, 1863= Nylanderia Emery, 1906= Paraparatrechina Donisthorpe, 1947

Subfamily Myrmeciinae* Emery, 1877

Archimyrmex* Cockerell, 1923= Ameghinoia* Viana & Haedo Rossi, 1957= Polanskiella* Rossi de García, 1983

Subfamily Pseudomyrmecinae M.R. Smith, 1952

Tribe Pseudomyrmecini M.R. Smith, 1952= Leptaleinae M.R. Smith, 1951= Pseudomyrmidae Forel 1885

Pseudomyrmex Lund, 1831= Apedunculata Enzmann, 1944= Clavanoda Enzmann, 1944= Latinoda Enzmann, 1944= Leptalaea Spinola, 1851= Leptalea Erichson, 1839= Myrmex Guérin, 1845 (homonym)= Ornatinoda Enzmann, 1944= Pseudomyrma Guérin, 1844= Triangulinoda Enzmann, 1944

Subfamily Cerapachyinae Forel, 1893

Tribe Acanthostichini

Acanthostichus Mayr, 1887= Ctenopyga Ashmead, 1906

Tribe Cylindromyrmecini

Cylindromyrmex Mayr, 1870= Holcoponera Cameron, 1891= Hypocylindromyrmex Wheeler, 1924= Metacylindromyrmex Wheeler, 1924

Subfamily Ecitoninae

Tribe Ecitonini

Eciton Latreille, 1804= Ancylognathus Lund, 1831= Camptognatha Gray, 1832= Holopone Santschi, 1924= Mayromyrmex Ashmead, 1905

Labidus Jurine, 1807= Nycteresia Roger, 1861= Pseudodichthadia E. André, 1885

Neivamyrmex Borgmeier, 1940= Acamatus Emery, 1894 (homonym)= Woitkowskia Enzmann, 1952

Subfamily Amblyoponinae

Tribe Amblyoponini

Amblyopone Erichson, 1842= Ericapelta Kusnezov, 1955



Subfamily Ponerinae

Tribe Ponerini Lepeletier, 1835= Centromyrmicini Emery, 1911= Euponerinae Emery, 1909= Leptogenysii Forel, 1893= Odontomachidae Mayr, 1862= Pachycondylinae Ashmead, 1905

Anochetus Mayr, 1861= Stenomyrmex Mayr, 1862

Belonopelta Mayr, 1870= Leiopelta Baroni Urbani, 1975

Centromyrmex Mayr, 1866Leptogenys Roger, 1861

= Lobopelta Mayr, 1862Pachycondyla F. Smith, 1858

= Mesoponera Emery, 1901= Neoponera Emery, 1901= Termitopone Wheeler, 1936= Trachymesopus Emery, 1911= Wadeura Weber, 1939

Subfamily Ectatomminae

Tribe Ectatommini

Gnamptogenys Roger, 1863= Alfaria Emery, 1896= Barbourella Wheeler, 1930= Commateta Santschi, 1929= Emeryella Forel, 1901= Holcoponera Mayr, 1887= Opisthoscyphus Mann, 1922= Parectatomma Emery, 1911= Poneracantha Emery, 1897= Rhopalopone Emery, 1897= Spaniopone Wheeler W.M. & Mann, 1914= Tammoteca Santschi, 1929

Subfamily Heteroponerinae

Tribe Heteroponerini

Acanthoponera Mayr, 1862= Anacanthoponera Wheeler, 1923= Paranomopone Wheeler, 1915

Subfamily Proceratiinae

Tribe Proceratiini Emery, 1895= Discothyrinae Clark, 1951

Proceratium Roger, 1863= Sysphingta Roger, 1863

Subfamily Myrmicinae

Tribe Adelomyrmecini

Adelomyrmex Emery, 1897= Apsychomyrmex Wheeler, 1910

Tribe Attini

Atta Fabricius, 1804= Archeatta Gonçalves 1942= Epiatta Borgmeier, 1950= Myrmegis Rafinesque, 1815 (Nomen nudum)= Neoatta Gonçalves 1942= Oecodoma Latreille, 1818= Palaeatta Borgmeier, 1950.

Cyphomyrmex Mayr, 1862= Cyphomannia Weber, 1938

Mycetophylax Emery, 1913= Mycetopurus Santschi, 1925= Paramycetophylax Kusnezov, 1956

Mycocepurus Forel, 1893= Descolemyrma Kusnezov, 1951

Myrmicocrypta F. Smith, 1860= Glyptomyrmex Forel, 1884

Tribe Basicerotini

Basiceros Schulz, 1906= Aspididris Weber, 1950= Ceratobasis F. Smith, 1860 (homonym)= Creigthonidris Brown, 1949

Rhopalothrix Mayr, 1870= Acanthidris Weber, 1941= Heptastruma Weber, 1934

Tribe Blepharidattini

Wasmannia Forel, 1893= Hercynia J. Enzmann, 1947

Tribe Cephalotini M.R. Smith, 1949= Cryptoceridae F. Smith, 1854

Cephalotes Latreille, 1802= Cryptocerus Latreille, 1803= Cyathomyrmex Creighton, 1933= Cyathocephalus Emery, 1915= Eucryptocerus Kempf, 1951= Exocryptocerus* Vierbergen & Scheven, 1995.= Harnedia Smith M.R., 1949= Paracryptocerus Emery, 1915= Zacryptocerus Wheeler, 1911



Tribe Crematogastrini

Crematogaster Lund, 1831= Acrocoelia Mayr, 1852= Cremastogaster Agassiz, 1846= Tranopeltoides Wheeler, 1922

Tribe Dacetini Forel, 1892= Dacetonini Forel, 1892

Daceton Perty, 1833= Dacetum Agassiz, 1848

Pyramica Roger, 1862= Epitritus Emery, 1869= Trichoscapa Emery, 1869= Cephaloxys F. Smith, 1865= Glamyromyrmex Wheeler, 1915= Codiomyrmex Wheeler, 1916= Tingimyrmex Mann, 1926= Codioxenus Santschi, 1931= Smithistruma Brown, 1948= Neostruma Brown, 1948= Dorisidris Brown, 1948= Chelystruma Brown, 1950= Borgmeierita Brown, 1953= Gymnomyrmex Borgmeier, 1954

Strumigenys F. Smith, 1860= Quadristruma Brown, 1949

Tribe Formicoxenini Forel, 1893= Cardiocondylini Emery, 1914= Leptothoracini Emery, 1914

Nesomyrmex Wheeler, 1910= Goniothorax Emery, 1896 (homonym)= Caulomyrma Forel, 1914

Temnothorax Mayr 1861= Macromischa Roger, 1863= Antillaemyrmex Mann, 1920= Croesomyrmex Mann, 1920= Myrafant M.R. Smith, 1950

Ochetomyrmex Mayr, 1878= Brownidris Kusnezov, 1956

Xenomyrmex Forel 1885= Myrmecinella Forel, 1884

Tribe Myrmicini

Hylomyrma Forel, 1912= Lundella Emery, 1915

Pogonomyrmex Mayr, 1868= Ephebomyrmex Wheeler, 1902= Forelomyrmex Wheeler, 1913= Janetia Forel, 1899 (homonym)

Tribe Pheidolini Emery, 1877= Aphaenogastrini Enzmann, 1947

Pheidole Westwood, 1839= Allopheidole Forel, 1912= Bruchomyrma Santschi, 1922= Cardiopheidole Wheeler, 1914= Ceratopheidole Pergande, 1896= Decapheidole Forel, 1912= Elasmopheidole Forel, 1913= Eriopheidole Kusnezov, 1951= Gallardomyrma Bruch, 1932= Hendecapheidole Wheeler, 1922= Macropheidole Emery, 1915= Oecophthora Heer, 1852= Scrobopheidole Emery, 1915= Trachypheidole Emery, 1915

Tribe Solenopsidini Forel, 1893= Megalomyrmecini Dlussky & Fedoseeva, 1988= Monomoriini Emery, 1914= Pheidologetini Emery, 1914

Carebara Westwood, 1840= Erebomyrma Wheeler, 1903= Oligomyrmex Mayr, 1867= Paedalgus Forel, 1911= Spelaeomyrmex Wheeler, 1922

Megalomyrmex Forel, 1885= Cepobroticus Wheler, 1925= Wheelerimyrmex Mann, 1922

Monomorium Mayr, 1855= Antichthonidris Snelling, 1975= Mitara Emery, 1913= Nothidris Ettershank, 1966

Oxyepoecus Santschi, 1926= Forelifidis M.R. Smith, 1954= Martia Forel, 1907 (homonym)

Solenopsis Westwood, 1840= Bisolenopsis Kusnezov, 1953= Carebarella Emery, 1906= Carebarelloides Borgmeier, 1937= Diagyne Santschi, 1923= Diplorhoptrum Mayr, 1855= Euophthalma Creighton, 1930= Granisolenopsis Kusnezov, 1957= Labauchena Santschi, 1930= Lilidris Kusnezov, 1957= Octella Forel, 1915= Oedaleocerus Creighton, 1930= Paranamyrma Kusnezov, 1954= Synsolenopsis Forel, 1918

Tribe Stenammini

Rogeria Emery, 1894= Irogera Emery, 1915



Appendix 2 / Anexo 2Subfamilies, tribes and genera of ants of the World, following the classification proposed by Bolton, 2003. (*): Extinct taxons.

Subfamilias, tribus y géneros de hormigas del mundo, basada en la clasificación propuesta por Bolton, 2003. (*): taxonesextintos.

Subfamily Aneuretinae

Tribe Aneuretini Emery, 1913

Aneuretellus* Dlussky, 1988Aneuretus Emery, 1893Mianeuretus* Carpenter, 1930Paraneuretus* Wheeler W.M., 1915Protaneuretus* Wheeler W.M., 1915

Aneuretinae Incertae sedis:Burmomyrma* Dlussky, 1996

Subfamily Dolichoderinae

Tribe Dolichoderini Forel, 1878

Alloiomma* Zhang, 1989Amyrmex Kusnezov, 1953Anillidris Santschi, 1936Anonychomyrma Donisthorpe, 1947Asymphylomyrmex* Wheeler W.M., 1915Axinidris Weber, 1941Azteca Forel, 1878Ctenobethylus* Brues, 1939Doleromyrma Forel, 1907Dolichoderus Lund, 1831Dorymyrmex Mayr, 1866Ecphorella Forel, 1909Elaeomyrmex* Carpenter, 1930Elaphrodites* Zhang, 1989Emplastus* Donisthorpe, 1920Eotapinoma* Dlussky, 1988Eurymyrmex* Zhang, Sun & Zhang, 1994Forelius Emery, 1888Froggattella Forel, 1902Iridiomyrmex Mayr, 1862Kotshkorkia* Dlussky, 1981Leptomyrmex Mayr, 1862Leptomyrmula* Emery, 1913Linepithema Mayr, 1866Liometopum Mayr, 1861Loweriella Shattuck, 1992Miomyrmex Carpenter, 1930Ochetellus Shattuck, 1992

Papyrius Shattuck, 1992Petraeomyrmex* Carpenter, 1930Philidris Shattuck, 1992Pityomyrmex* Wheeler W.M., 1915Protazteca Carpenter, 1930Tapinoma Foerster, 1850Technomyrmex Mayr, 1872Turneria Forel, 1895Zerichinius* Dlussky, 1988

Subfamily Formicinae

Tribe Lasiini Ashmead, 1905

Acanthomyops Mayr, 1862Acropyga Roger, 1862Anoplolepis Santschi, 1914Cladomyrma Wheeler W.M., 1920Lasiophanes Emery, 1895Lasius Fabricius, 1804Myrmecocystus Wesmael, 1838Prolasius Forel, 1892Stigmacros Forel, 1905Teratomyrmex McAreavey, 1957

Tribe Plagiolepidini Forel, 1886

Agraulomyrmex Prins, 1932Aphomomyrmex Emery, 1899Brachymyrmex Mayr, 1868Bregmatomyrma Wheeler W.M., 1929Euprenolepis Emery, 1906Lepisiota Sanstchi, 1926Myrmelachista Roger, 1863Paratrechina Motschoulsky, 1863Petalomyrmex Snelling, 1979Plagiolepis Mayr, 1861Prenolepis Mayr, 1861Pseudaphomomyrmex Wheeler W.M., 1920Pseudolasius Emery, 1887Tapinolepis Emery, 1925

Tribe Myrmoteratini Emery, 1895

Myrmoteras Forel, 1893



Tribe Gesomyrmecini Ashmead, 1905

Gesomyrmex Mayr, 1968Santschiella Forel, 1916Sicilomyrmex* Wheeler W.M., 1915

Gesomyrmecini Incertae sedis:Prodimorphomyrmex* Wheeler W.M., 1915

Tribe Myrmecorhynchini Wheeler W.M., 1917

Myrmecorhynchus André, 1896Notoncus Emery, 1895Pseudonotoncus Clark, 1934

Tribe Oecophyllini Emery, 1895

Oecophylla Smith F., 1860

Tribe Gigantiopini Ashmead, 1905

Gigantiops Roger, 1863

Tribe Camponotini Forel, 1878

Calomyrmex Emery, 1895Camponotus Mayr, 1861Chimaeromyrma* Dlusssky, 1988Echinopla Smith F., 1857Forelophilus Kutter, 1931Opisthopsis Dalla Torre, 1896Overbeckia Viehmeyer, 1916Phasmomyrmex Stitz, 1910Polyrhachis Smith F., 1857Pseudocamponotus* Carpenter, 1930

Tribe Notostigmatini Bolton, 2003

Notostigma Emery, 1920

Tribe Formicini Latreille, 1809

Alloformica Dlussky, 1969Bajcaridris Agosti, 1994Cataglyphis Foester, 1850Formica Linnaeus, 1758Glaphyromyrmex* Wheeler W.M., 1915Polyergus Latreille, 1804Proformica Ruzsky, 1902Protoformica* Dlussky, 1967Rossomyrmex Arnol´di, 1928

Tribe Melophorini Forel, 1912

Melophorus Lubbock, 1883

Formicinae Incertae sedis:

Imhoffia* Heer, 1850Kyromyrma* Grimaldi & Agosti, 2000Leucotaphus* Donisthorpe, 1920Protrechina* Wilson, 1985Tylolasius* Zhang, 1989

Subfamily Myrmeciinae

Tribe Myrmeciini Emery, 1877

Myrmecia Fabricius, 1804

Tribe Prionomyrmecini Wheeler W.M. 1915

Nothomyrmecia Clark, 1934Prionomyrmex* Mayr, 1868

Myrmeciinae Incertae sedis:

Archimyrmex* Cockerell, 1923

Subfamily Pseudomyrmecinae

Tribe Pseudomyrmecini M.R. Smith, 1952

Myrcidris Ward, 1990Pseudomyrmex Lund, 1831Tetraponera Smith F., 1852

Subfamiliy Cerapachyinae

Tribe Acanthostichini Emery, 1901

Acanthostichus Mayr, 1887

Tribe Cerapachyini Forel, 1893

Cerapachys Smith F., 1857Simopone Forel, 1891Sphinctomyrmex Mayr, 1866

Tribu Cylindromyrmecini Emery, 1901

Cylindromyrmex Mayr, 1870

Subfamily Ecitoninae

Tribe Cheliomyrmecini Wheeler, 1921

Cheliomyrmex Mayr, 1870



Tribe Ecitonini Forel, 1893

Eciton Latreille, 1804Labidus Jurine, 1807Neivamyrmex Borgmeier, 1940Nomamyrmex Borgmeier, 1936

Subfamily Leptanilloidinae

Tribe Leptanilloidini Bolton, 1992

Asphinctanilloides Brandão, Diniz, Agosti &Delabie, 1999Leptanilloides Mann, 1923

Subfamily Aenictinae

Tribe Aenictini Emery, 1901

Aenictus Shuckard, 1840

Subfamily Dorylinae

Tribe Dorylini Leach, 1815

Dorylus Fabricius, 1793

Subfamily Aenictogitoninae

Tribe Aenictogitonini Ashmead, 1905

Aenictogiton Emery, 1901

Subfamily Leptanillinae

Tribe Anomalomyrmini Taylor, 1990

Anomalomyma Taylor, 1990Protanilla Bolton, 1990

Tribe Leptanillini Emery, 1910

Leptanilla Emery, 1870Phaulomyrma Wheeler G.C. & Wheeler E.W., 1930Yavnella Kugler J., 1987

Subfamily Amblyoponinae

Tribe Amblyoponini Forel, 1893

Adetomyrma Ward, 1994Amblyopone Erichson, 1842Bannapone Xu, 2000Casaleia* Pagliano & Scaramozzino, 1990

Concoctio Brown, 1974Myopopone Roger, 1861Mystrium Roger, 1862Onychomyrmex Emery, 1895Prionopelta Mayr, 1866

Tribe Apomyrmini Dlussky & Fedoseeva, 1988

Apomyrma Brown, Gotwald & Lévieux, 1971

Amblyoponinae Incertae sedis:

Paraprionopelta Kusnezov, 1955

Subfamily Ponerinae

Tribe Ponerini Lepeletier, 1835

Anochetus Mayr, 1861Asphinctopone Santschi, 1914Belonopelta Mayr, 1870Centromyrmex Mayr, 1866Cryptopone Emery, 1893Diacamma Mayr, 1862Dinoponera Roger, 1861Dolioponera Brown, 1974Emeryopone Forel, 1912Harpegnathos Jerdon, 1851Hypoponera Santschi, 1938Leptogenys Roger, 1861Loboponera, Bolton & Brown, 2002Myopias Roger, 1861Odontomachus Latreille, 1804Odontoponera Mayr, 1862Pachycondyla Smith F., 1858Phrynoponera Wheeler W.M., 1920Plectroctena Smith F., 1920Ponera Latreille, 1804Psalidomyrmex André, 1890Simopelta Mann, 1922Streblognathus Mayr, 1862

Tribe Thaumatomyrmecini Emery, 1901

Thaumatomyrmex Mayr, 1887

Tribe Platythyreini Emery, 1901

Platythyrea Roger, 1893

Ponerinae Incertae sedis:

Archiponera* Carpenter, 1930Poneropsis* Heer, 1867Protopone* Dlussky, 1988



Subfamily Ectatomminae

Tribe Ectatommini Emery, 1895

Ectatomma Smith F., 1858Gnamptogenys Roger, 1863Rhytidoponera Mayr, 1862

Ectatommini Incertae sedis:

Electroponera* Wheeler W.M., 1915

Tribe Typhlomyrmecini Emery, 1911

Typhlomyrmex Mayr, 1862

Ectatomminae Incertae sedis:

Canapone* Dlussky, 1999

Subfamily Heteroponerinae

Tribe Heteroponerini Bolton, 2004

Acanthoponera Mayr, 1862Heteroponera Mayr, 1887

Heteroponerini Incertae sedis:

Aulacopone Arnol´di, 1930

Subfamily Paraponerinae

Tribe Paraponerini Emery, 1901

Paraponera F. Smith, 1858

Subfamily Proceratiinae

Tribe Proceratiini Emery, 1895

Bradoponera* Mayr, 1868Discothyrea Roger, 1863Proceratium Roger, 1863

Tribe Probolomyrmecini Perrault, 2000

Probolomyrmex Mayr, 1901

Subfamily Agroecomyrmecinae

Tribe Agroecomyrmecini Carpenter, 1930

Agroecomyrmex* Wheeler W.M., 1910Eulithomyrmex* Wheeler W.M. 1910Tatuidris Brown & Kempf, 1968

Subfamily Myrmicinae

Tribe Adelomyrmecini Fernández, 2004

Adelomyrmex Emery, 1897Cryptomyrmex Fernández, 2004Baracidris Bolton, 1981

Tribe Basicerotini Brown, 1949

Basiceros Schulz, 1906Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961Octostruma Forel, 1912Protalaridris Brown, 1980Rhopalothrix Mayr, 1870Talaridris Weber, 1941

Tribe Dacetini Forel, 1892

Acanthognathus Mayr, 1887Colobostruma Wheeler W.M., 1927Daceton Perty, 1833Epopostruma Forel, 1895Mesostruma Brown, 1948Microdaceton Santschi, 1913Orectognathus Smith F., 1853Pyramica Roger, 1862Strumigenys F. Smith, 1860

Tribe Phalacromyrmecini Dlussky & Fedoseeva, 1988

Ishakidris Bolton, 1984Phalacromyrmex Kempf, 1960Pilotrochus Brown, 1978

Tribe Cataulacini Emery, 1895

Cataulacus Smith F., 1853

Tribe Cephalotini M.R. Smith, 1949

Cephalotes Latreille, 1802Procryptocerus Emery, 1887

Tribe Attini F. Smith, 1858

Acromyrmex Mayr, 1865Apterostigma Mayr, 1865Atta Fabricius, 1804Cyphomyrmex Mayr, 1862Mycetagroicus Brandão & Mayhé-Nunes, 2001Mycetarotes Emery, 1913Mycetophylax Emery, 1913Mycetosoritis Wheeler, 1907



Mycocepurus Forel, 1893Myrmicocrypta Smith F., 1860Pseudoatta Gallardo, 1916Sericomyrmex Mayr, 1865Trachymyrmex Forel, 1893

Attini ichnotaxon:

Attaichnus Laza, 1982

Tribe Blepharidattini Wheeler & Wheeler, 1991

Blepharidatta Wheeler W.M., 1915Wasmannia Forel, 1893

Tribe Stenammini Ashmead, 1905

Ancyridris Wheeler W.M., 1935Bariamyrma Lattke, 1990Calyptomyrmex Emery, 1887Cyphoidris Weber, 1952Dacatria Rigato, 1994Dacetinops Brown & Wilson, 1957Docroaspis Emery, 1908Indomyrma Brown, 1986Lachnomyrmex Wheeler W.M., 1910Lasiomyrma Terayama & Yamane, 2000Lordomyrma Emery, 1897Proatta Forel, 1912Rogeria Emery, 1894Rostromyrmex Rosciszewski, 1994Stenamma Westwood, 1839Tetheamyrma Bolton, 1991Vollenhovia Mayr, 1865

Stenammini incertae sedis:

Ilemomyrmex* Wilson, 1985

Tribe Solenopsidini Forel, 1893

Alderzia Forel, 1902Allomerus Mayr, 1878Anillomyrma Emery, 1913Bondroitia Forel, 1911Carebara Westwood, 1840Diplomorium Mayr, 1901Machomyrma Forel, 1895Mayriella Forel, 1902Megalomyrmex Forel, 1885Monomorium Mayr, 1855Oxyepoecus Santschi, 1926Phacota Roger, 1862Pheidologeton Mayr, 1862Solenopsis Westwood, 1840Tranopelta Mayr, 1866

Solenopsidini incertae sedis:

Hypopomyrmex* Emery, 1891Oxyidris* Wilson, 1985

Tribe Myrmicini Lepeletier, 1835

Eutetramorium Emery, 1899Huberia Forel, 1890Hylomyrma Forel, 1912Manica Jurine, 1807Myrmica latreille, 1804Pogonomyrmex Mayr, 1868Secostruma Bolton, 1988

Myrmicini incertae sedis:

Nothomyrmica* Wheeler W.M., 1915

Tribe Tetramoriini, Emery 1895

Anergates Forel, 1874Decamorium Forel, 1913Rhoptromyrmex Mayr, 1901Strongylognathus Mayr, 1853Teleutomyrmex Kutter, 1950Tetramorium, Mayr 1855

Tribe Pheidolini Emery, 1877

Anisopheidole Forel, 1914Aphaenogaster Mayr, 1853Chimaeridirs Wilson, 1989Goniomma Emery, 1895Kartidris Boton, 1991Lophomyrmex Emery, 1892Messor Forel, 1890Ocymyrmex Emery, 1886Oxyopomyrmex André, 1881Pheidole Westwood, 1839

Pheidolini incertae sedis:

Lonchomyrmex* Mayr, 1867Paraphaenogaster* Dlussky, 1981

Tribe Lenomyrmicini Bolton, 2003

Lenomyrmex Fernández & Palacio, 1999

Tribe Paratopulini Bolton 2003

Paratopula Wheeler W.M., 1919



Tribe Crematogastrini Forel, 1893

Crematogaster Lund, 1831Recurvidris Bolton, 1992

Tribe Ankylomyrmini Bolton, 2003

Ankylomyrma Bolton, 1973

Tribe Liomyrmecini Bolton, 2003

Liomyrmex Mayr, 1865

Tribe Meranoplini Emery, 1914

Meranoplus Smith F., 1853Parameramoplus* Wheeler W.M., 1915

Tribe Myrmicariini Forel, 1893

Myrmicaria Saunders W.W., 1842

Tribe Formicoxenini Forel, 1893

Atopomyrmex André, 1889Cardiocondyla Emery, 1869Chalepoxenus Menozzi, 1923Dilobocondyla Santschi, 1910Formicoexenus Mayr, 1855Gauromyrmex Menozzi, 1933Harpagoxenus Forel, 1893Leptothorax Mayr, 1855Myrmoxenus Ruzsky, 1902Nesomyrmex Wheeler W.M., 1910Ochetomyrmex Mayr, 1878Peronomyrmex Viehmeyer, 1922Podomyrma Smith F., 1859Poecilomyrma Mann, 1921Protomognathus Wheeler W.M., 1905Romblonella Wheeler W.M., 1935Rotastruma Bolton, 1991Stereomyrmex Emery, 1901Temnothorax Mayr, 1861Terataner Emery, 1912Vombisidris Bolton, 1991Xenomyrmex Forel, 1885

Formicoxenini incertae sedis:

Stigmomyrmex* Mayr, 1868Tricytarus Donisthorpe, 1947

Tribe Stegomyrmecini Wheeler W.M., 1922

Stegomyrmex Emery, 1912

Tribe Myrmecinini Ashmead, 1905

Acanthomyrmex Emery, 1893Myrmecina Curtis, 1829Perissomyrmex Smith M.R., 1947Pristomyrmex Mayr, 1866

Myrmecinini incertae sedis:

Enneamerus* Mayr, 1868Stiphromyrmex* Wheeler W.M., 1915

Tribe Metaponini Forel, 1911

Metapone Forel, 1911

Tribe Melissotarsini Emery, 1901

Melissotarsus Emery, 1877Rhopalomastix Forel, 1900

Myrmicinae incertae sedis:

Attopsis* Heer, 1850Cephalomyrmex* Carpenter, 1930Electromyrmex* Wheeler W.M., 1910Eocenidris* Wilson, 1985Eoformica* Cockerell, 1921Eomyrmex* Hong, 1974Miosolenopsis* Zhang, 1989Zhangidris* Bolton, 2003

Subfamily Armaniinae*

Tribe Armaniini* Dlussky, 1983

Archaeopone* Dlussky, 1975Armania* Dlussky, 1983Dolichomyrma* Dlussky, 1975Kethania* Dlussky, 1999Poneropterus* Dlussky, 1983Pseudarmania* Dlussky, 1983

Subfamily Sphecomyrminae*

Tribe Haidomyrmecini* Bolton, 2003

Haidomyrmex* Dlussky, 1996



Hormiga obrera típica (Paratrechina longicornis). Tomado de Smith (1947)

Tribe Sphecomyrmini* Wilson & Brown, 1967

Baikuris* Dlussky, 1987Cretomyrma* Dlussky, 1975Dlusskyidris* Bolton, 1994Sphecomyrma* Wilson & Brown, 1967

Subfamily Brownimeciinae*

Tribe Brownimeciini* Bolton, 2003

Brownimecia* Grimaldi, Agosti & Carpenter, 1997

Subfamily Formiciinae*

Tribe Formiciini* Lutz, 1986

Formicium* Westwood, 1854

Genera incertae sedis in Formicidae

Cretopone* Dlussky, 1975 (Bolton 2003 put thisname as incertae sedis in their poneromorphssubfamilies)Petropone* Dlussky, 1975 (Bolton 2003 put this nameas incertae sedis in their poneromorphs subfamilies)Calyptites* Scudder, 1877Cariridris* Brandao & Martins-Neto, 1990Condylodon Lund, 1831Hypochyra Buckley, 1866Noonilla Petersen, 1968Syntaphus* Donisthorpe, 1920

Subfamily incertae sedis in Formicidae:

Subfamily Paleosminthurinae*

Paleosminthurus* Pierce & Gibron, 1962


Guía para autores -89

Guidelines for authors(see also: http://www.humboldt.org.co/download/guia.pdf)

Manuscript PreparationAuthors interested in contributing to Biota Colombiana may submit manuscripts by email, or by sending a diskette with the file by regular mail. Any word-processing program may be used for text (Word is recommended). Taxonomic lists and any other table are better to be sent in spread format (Excel is recommended).Lists for taxonomic groups inferior to genera, such as subgenera or species groups, will not be accepted.Submitted manuscripts must be accompanied by a cover letter which clearly indicates:1. Author’s (s) complete name(s) and mailing address (es). (It is important to include email address (es) for direct communication.)2. The complete title of the article.3. Names, sizes, and types of files submitted.4. A list of the names and addresses of at least three (3) reviewers3 who are qualified to evaluate the manuscript.

Lists StructureBiota Colombiana is a completely bilingual publication, with all contents in both Spanish and English. Authors may present manuscripts in either language, orin both. Manuscripts that are submitted in only one language will be translated by the editorial office, but must subsequently be reviewed and approved by theauthor(s). Biota Colombiana is divided into six sections: 1) Neotropical Lists; 2) National Lists; 3) Regional Lists; 4) Notes and Comments 5) BibliographyReviews and 6) Bibliography Newness. The organizational structure for articles in the first three sections is: a) Title and Authors, b) Key words, c) Introduction,d) Synopsis or Conspectus, e) Taxonomic List4 , f) Literature Cited, g) Appendices.

EvaluationThe evaluation’s final answer could be: a) Accepted (In this case we assume that not any change, omission or addition to the article is required and the presentedform is recommended to be published); b) Conditional acceptation (The article is accepted and recommended to be published but it must has to have the correctionsindicated by the evaluator); y c) Rejected (in this case the evaluator considers that the article presentation contents and/or form are not adjusted to the publicationscheme of Biota Colombiana).

INSTRUCTIONS

- The manuscript should be configured for letter size paper, with margins of 2.5 cm on all sides, and should be single-spaced and left-aligned (including titleand bibliography).

- The tables in which the lists are presented do not require any specific page configuration. All the columns must fit across a single page (columns on separatepages are not acceptable). Avoid the use of borders of any type in editing the tables.

- In setting up the tables, use column headings ONLY for the first page. Always start additional pages with a new record; NEVER cut the information in onerecord so that it continues on a subsequent page.

- Use Times New Roman or Arial font, size 12, for all texts. Use size 10 text in tables. Avoid the use of bold or underlining (italics are recommended whereconsidered necessary for emphasis or clarity).

- All pages of text (with the exception of the title page) should be numbered. Page numbers should be located at the lower right of the page.- Each reference in the bibliography should be cited in the text, and vice versa. Only cite published material or that which is in press. To cite a single author

use the format: Gómez (1995) or (Gómez 1995); to cite two authors: Otero & Blum (1970) or (Otero & Blum 1970); for more than two authors: Silva et al.(1998) or (Silva et al. 1998). To cite various references at the end of a sentence, order them chronologically, from oldest to most recent, and thenalphabetically: (Otero & Blum 1970; Gómez 1995; MacArthur 1995; Silva et al. 1998). Use the same format for citing the same author more than once: Santos(1995, 1997), or (Santos 1995, 1997), or among several citations: (Otero & Blum 1970; Santos 1995, 1997; Silva et al. 1998).

- In the bibliography, write the complete reference, according to the following pattern:- Journals: Agosti D., C. R. F. Brandao, S. Diniz 1999 The New World species of the subfamily Leptanilloidinae (Hymenoptera: Formicidae) Systematic

Entomology 24:14-20- Books: Watkins W. F. Jr. 1976 The identification and distribution of New World Army Ants Waco, Texas, 102pp.- Chapters: Fernández F., E. E. Palacio, W. P. MacKay 1996 Introducción al estudio de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Colombia pp.349-

412 In: G. D. Amat, G. Andrade, F. Fernández (eds.) Insectos de Colombia, Estudios Escogidos Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas yNaturales & Centro Editorial Javeriano, Bogotá D.C.

- Use a space and DO NOT USE PERIODS to separate author from year, year from title, etc. In the case of several authors, separate them by commas; do notuse &, y, or and before the last author. The volume, issue, and page numbers should be presented in continuous format, without spacing. Check all citationsfor names, accent marks, and spelling. In the case of journal articles, write the full name of the journal, without abbreviations. Do not use hanging indentsor underlining in the bibliography.

- To refer to numbers within the text, write only the numbers from one to ten in words (e.g., five species), unless combining with other numbers or measures(e.g., 3 genera and 7 species; 8 km2). Use commas to separate thousands (with the exception of 1000), and commas for decimal points. For percentages, usethe symbol % followed by the value, without spaces.

- Within the text, refer to personal communication or observations in the following way: E. Palacio (pers. comm.); (E. Palacio, pers. comm.); C. Sarmiento(pers. obs.); (C. Sarmiento, pers. obs.).

- In neotropical or national lists, use the standardized abbreviations at the end of this issue. If it’s possible, use different columns for geopolitical andbiogeographical subdivisions. When using several abbreviations for the same record, order them alphabetically and separate them by spaces. DO NOT USECOMMAS (e.g., am cq gn vu).

- If you use a biogeographical referent in the Distribution column of national lists that is different from region, include a key to the abbreviations. If thebiogeographical system you use has been published previously in earlier issues of the journal, it is recommended that you use the same key for theabbreviations.

- Read these guidelines completely before submitting a manuscript for evaluation. If you have questions, consult the editor of Biota Colombiana.

3 The editor and members of the editorial committee reserve the right to select the reviewers for each manuscript and to choose anonymous reviewers different from those initially suggested bythe author(s).

4 This is the most important component of the manuscript. All Neotropical, national, and/or regional lists must be presented in table form. Neotropical and national lists should include, at minimum,the following information: a) Taxa, b) Distribution. c) Altitudinal Distribution. d) Reference. e) Observations.


90- Guidelines for authors

Guía para autores(ver también: http://www.humboldt.org.co/download/guia.pdf)

Preparación del manuscritoLos autores que deseen hacer sus contribuciones a Biota Colombiana pueden someter sus documentos a través de correo electrónico, o enviando por correo una copiamagnética del documento. Para la elaboración de los textos del manuscrito se puede usar un procesador de palabra cualquiera (preferiblemente MS Word); los listadosy cualquier otra tabla que si incluya en el manuscrito deben ser hechos en una hoja de cálculo (en cuyo caso se recomienda MS Excel). Los listados taxonómicospueden provenir de investigación original, consulta de literatura, revisión de colecciones biológicas, o cualquier otra fuente susceptible de verificación.Para someter un manuscrito es necesario anexar una carta de intención en la que se indique claramente:1. Nombre(s) completo(s) del(os) autor(es), y direcciones para envío de correspondencia (es indispensable suministrar una dirección de correo electrónico para

comunicación directa)2. Titulo completo del Manuscrito3. Nombres, tamaños y tipos de archivos suministrados4. Lista de mínimo 2 o 3 revisores1 que puedan evaluar el manuscrito, con sus respectivas direcciones

Estructura de los listados:Biota Colombiana es una publicación bilingüe, con sus contenidos en español e inglés. Los autores pueden presentar sus manuscritos en cualquiera de los dosidiomas, o en ambos si existe dicha facilidad. Biota Colombiana está organizada en seis secciones: 1) Listados Neotropicales; 2) Listados Nacionales; 3) ListadosRegionales; 4) Notas y Comentarios; 5) Reseñas Bibliográficas y 6) Novedades Bibliográficas. La estructura para las tres primeras secciones es: a) Título y Autores,b) Palabras clave, c) Introducción, d) Sinopsis o Conspectus, e) Listado Taxonómico2 , f) Bibliografía, g) Anexos (Para mayores detalles por favor visitar la siguientepágina web: http://www.humboldt.org.co/download/guia.pdf).

Evaluación del manuscritoLos manuscritos sometidos serán revisados por pares científicos calificados cuya respuesta final de evaluación puede ser: a) Aceptado (en cuyo caso se asume que noexiste ningún cambio, omisión u adición al artículo, y que se recomienda su publicación en la forma actualmente presentada); b) Aceptación Condicional (se aceptay recomienda el artículo para su publicación solo sí se realizan los cambios indicados por el evaluador); y c) Rechazo (en el cual el evaluador considera que loscontenidos y/o forma de presentación del artículo no se ajustan al esquema de publicación de Biota Colombiana).

LISTA DE INSTRUCCIONES

- Para la presentación del manuscrito configure las páginas de los textos en tamaño carta, márgenes de 2,5cm en todos los lados, espacio sencillo y alineación haciala izquierda (incluyendo título y bibliografía).

- Las tablas donde se presenta el listado, no necesitan de una configuración de página específica. Se requiere que todas las columnas estén dentro de una mismapágina (no se aceptan columnas en páginas separadas). Evite el uso de bordes de cualquier tipo en la edición de las tablas.

- En la construcción de las tablas, use encabezados para las columnas UNICAMENTE en la primera hoja. Continúe siempre las tablas en hojas nuevas con registrosnuevos; NUNCA corte la información de un registro para continuarlo en una nueva página.

- Utilice como fuente Times New Roman o Arial, tamaño 12, en todos los textos. Para tablas cambie el tamaño de la fuente a 10. Evite el uso de negritas osubrayados; géneros y especies en itálica.

- Todas las páginas de texto (a excepción de la primera, correspondiente al título), deben numerarse en la parte inferior - derecha de la hoja.- Cada referencia de la bibliografía debe estar citada en el texto, y viceversa. Para citar un autor use: Gómez (1995) o (Gómez 1995); para dos autores: Otero & Blum

(1970) o (Otero & Blum 1970); para más de dos autores: Silva et al. (1998) o (Silva et al. 1998). Para citar varias referencias al final de una frase ordénelascronológicamente, de la más antigua a la más reciente, y luego ordénelas alfabéticamente: (Otero & Blum 1970; Gómez 1995; MacArthur 1995; Silva et al.1998); utilice este mismo esquema para citar varias veces un mismo autor: Santos (1995, 1997), o (Santos 1995, 1997), o en medio de varias citas: (Otero &Blum 1970; Santos 1995, 1997; Silva et al. 1998).

- En la bibliografía escriba las referencias completas, de acuerdo al siguiente patrón:- Revistas: Agosti D., C. R. F. Brandao, S. Diniz (1999) The New World species of the subfamily Leptanilloidinae (Hymenoptera: Formicidae) Systematic

Entomology 24:14-20- Libros: Watkins W. F. Jr. (1976) The identification and distribution of New World Army Ants Waco, Texas, 102pp.- Capítulos: Fernández F., E. E. Palacio, W. P. MacKay (1996) Introducción al estudio de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Colombia pp.349-

412 En: G. D. Amat, G. Andrade, F. Fernández (eds.) Insectos de Colombia, Estudios Escogidos Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas yNaturales & Centro Editorial Javeriano, Bogotá D.C.

- Utilice espacios sencillos y NO PUNTOS SEGUIDOS para separar autores de año, año de título, etc. En caso de varios autores sepárelos por medio de comas;no utilice &, y, o and para referirse al último autor. Los volúmenes, números y páginas deben presentarse de manera continua, sin espacios entre sí. Revise todaslas citas en cuanto a nombres, acentos y ortografía. Para el caso de artículos de revistas, escriba el nombre completo de la revista, no use abreviaturas. No usesangrías ni subrayados en la presentación de la bibliografía.

- Para referirse a números dentro del texto, escriba en palabras únicamente los números del uno al diez (p.e., cinco especies) a menos que esté combinado con otrosnúmeros o se trate de medidas (p.e., 3 géneros y 7 especies; 8 km2). Para porcentajes utilice el símbolo % seguido del valor, sin espacios.

- Dentro del texto puede referirse a comunicaciones y/o observaciones personales, de la siguiente forma: E. Palacio (com. pers.); (E. Palacio, com. pers.); C.Sarmiento (obs. pers.); (C. Sarmiento, obs. pers.).

- Para la elaboración de listados neotropicales o nacionales, utilice las abreviaturas suministradas en las páginas finales de cada número de la revista. Utilice ambostipos de subdivisiones en columnas separadas (geopolítica y biogeográfica). Cuando utilice varias abreviaturas para un mismo registro, ordénelas alfabéticamentey sepárelas entre sí por espacios, NO USE COMAS (por ejemplo: am cq gn vu).

- Si para la columna de Distribución en listados nacionales utiliza un referente biogeográfico distinto a región, debe suministrar de forma separada una clave delas abreviaturas empleadas. Si el esquema biogeográfico utilizado por usted ya ha sido presentado en artículos de números anteriores de la revista, se recomiendausar la misma clave de abreviaturas allí expuesta.

- No se olvide de leer la presente guía en su totalidad antes de someter un manuscrito para evaluación. Cualquier duda o inquietud consúltela inmediatamente aleditor en jefe de Biota Colombiana.

1 Tanto el Editor en Jefe como los miembros del comité editorial se reservan el derecho de seleccionar los revisores para cada manuscrito; igualmente, los editores podrán buscar revisoresanónimos distintos a los sugeridos inicialmente por el(los) autor(es).

2 Es el componente más importante del manuscrito. Todos los listados (neotropicales, nacionales y/o regionales) deben ser presentados en forma de tabla. Los listados neotropicales ynacionales deben incluir, como mínimo, la siguiente información: a) Taxa, b) Distribución, c) Rango de distribución altitudinal, d) Referencia, e) Observaciones.


Mapas -91

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Abreviaturas de Países / Countries Abbreviations

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Guyana Francesa / French Guiana gfGuyana / Guyana giGuatemala / Guatemala guHonduras / Honduras hoJamaica / Jamaica jaMéxico / Mexico meNicaragua / Nicaragua niPerú / Peru pePanamá / Panama pnParaguay / Paraguay prSurinam / Suriname suTrinidad y Tobago / Trinidad and Tobago ttUruguay / Uruguay urVenezuela / Venezuela vn


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Departamentos y Regiones Biogeográficas Continentales de ColombiaGeopolitical Distribution and Continental Biogeographic Regions of Colombia

Amazonas (amz)

Andes (and)

Caribe (car)Orinoquia (ori)

Pacífico (pac)

Regiones Biogeográficas /Biogeographic Regions


Mapas -93

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Unidades Biogeográficas / Biogeographic UnitsTerritorios Insulares Oceánicos Caribeños / Caribbean Oceanic Insular Territories ITerritorios Insulares Oceánicos del Pacífico / Pacific Oceanic Insular Territories IICinturón Arido Pericaribeño / Arid Peri-Caribbean Belt IIIMacizo de la Sierra Nevada de Santa Marta / Massif of the Sierra Nevada de Santa Marta IVProvincia del Chocó-Magdalena / Choco-Magdalena Province VProvincia de la Orinoquia / Orinoquia Province VIProvincia de la Guyana / Guyana Province VIIProvincia de la Amazonia / Amazonian Province VIIIProvincia Norandina / North-Andean Province IX

Unidades Biogeográficas de Colombia / Biogeographic units of Colombia

Tomado de: Hernández J., A. Hurtado, R. Ortiz, T. Walschburger 1991 Unidades Biogeográficas de Colombia En: HernándezJ., R. Ortiz, T. Walshburger, A. Hurtado (Eds.) Estado de la Biodiversidad en Colombia Informe Final Santafé de Bogotá,Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnología “Francisco José de Caldas” – Colciencias


Subfamilia Ponerinae 261

Capítulo 16


J.E. Lattke

Caracterización

Clípeo generalmente amplio; inserciones antenales, con pocas excepciones tapadas por lóbulos frontales; ojoscompuestos usualmente presentes, ocasionalmente atrofiados o ausentes; sutura promesonotal usualmente pre-sente y flexible, a veces presente e inmóvil o ausente; abertura de glándula metapleural dirigida lateral o poste-riormente, el orificio destapado y no cubierto por una lámina de cutícula; lóbulos propodeales normalmentepresentes; peciolo de un segmento y casi siempre con una constricción entre los segmentos abdominales 3 y 4;esternito del helcio pequeño, no visible en vista lateral; espiráculo abdominal de cada segmento posterior alpospecíolo oculto por la margen posterior del segmento anterior, al no estar extendido el gáster; tergos y esternosabdominales 3 y 4 fusionados, pigidio del séptimo segmento abdominal usualmente sencillo, sin un borde deespinas, a lo sumo una o dos espinas bastas; hipopigidio sencillo, rara vez con hilera de dentículos; aguijónpresente, generalmente grande y bien desarrollado.

Biología

Son hormigas depredadoras por excelencia pero también seaprovechan de fuentes ricas en carbohidratos como nectarioso exudados de homópteros. La depredación puede ser gene-ral pero también hay especializaciones espectaculares comoen Thaumatomyrmex. Los vuelos nupciales generalmenteocurren con las primeras precipitaciones de la temporadalluviosa. La reina que inicia un nido debe salir a cazar presaspara alimentar a su cría. Para nidificar suelen aprovecharsede cavidades prexistentes y la población rara vez pasa deunos cuantos centenares. Las obreras salen a cazar y forrajear

individualmente pero ocasionalmente cazan en pequeñosgrupos como el caso de algunas Gnamptogenys especializa-das en depredación de diplópodos polidésmidos. Al traeralimento al nido las obreras transportan las larvas hasta lapresa para que ellas la devoren. Las larvas típicamente tejenun capullo para pupar pero hay algunas excepciones comoen Simopelta, donde la pupa se queda desnuda. La repro-ducción es realizada por la reina y raramente hay poliginia, oreproducción por obreras fértiles (gamergates) como enDinoponera (Hölldobler y Wilson 1990).

Filogenia

Entre las hormigas este grupo siempre ha sido consideradocomo primitivo, tanto por algunos aspectos de su morfolo-gía como también por su comportamiento. En el primer as-pecto se puede citar el monomorfismo entre obreras, es de-cir no hay ponerinas polimórficas (excepto en Megaponera)como en el caso de géneros de otras subfamilias como Atta,Pheidole o Camponotus. También se puede mencionar lapoca diferenciación morfológica entre obrera y reina por loque a primera vista es difícil reconocer a la reina cuando unodescubre un nido de ponerinas. El hecho de que las reinasponerinas cuando fundan un nido tengan que salir paracazar presas, exponiéndose al peligro, también se considera

más primitivo que en el caso de reinas que cuentan conreservas alimenticias que les permite permanecerenclaustradas.

Esta caracterización basada en rasgos primitivos, no ayudaa visualizar una filogenia y es necesario hallar caracteresderivados compartidos para unir los miembros de la agrupa-ción. Nicolás Kusnezov (1955) fue el primero en reconocer elcarácter “secundario” o derivado de la fusión del cuarto seg-mento abdominal en las ponerinas y su importanciafilogenética, pero su hallazgo pasó inadvertido. Eventual-mente Bolton (1990b) planteó la fusión tergo-esternal del



cuarto segmento abdominal como la apomorfia anhelada yesto fue corroborado por Baroni Urbani et al. (1992) cuandointentaron dilucidar la historia filogenética de las hormigas.Además de otras hormigas, ellos estudiaron casi 50 especiesde ponerinas de unos 35 géneros, y de paso fue el grupo quetuvo la mayor cantidad (casi 37%) de polimorfismos de los68 caracteres estudiados. La felicidad duró hasta que Ward(1994) halló en Madagascar Adetomyrma venatrix, una hor-miga con características muy afines a las ponerinas, pero sinla fusión de los escleritos antes mencionados. Ward (1994),con base en una serie de caracteres derivados compartidos,se vio obligado (casi con disculpas) a incluir Adetomyrmaen Amblyoponini y como él mismo reconoció, perturbó cual-quier complacencia sobre certezas filogenéticas en hormi-gas. Grimaldi et al. (1997) incluyeron este género enigmáticoen un análisis filogenético que incluyó todas las subfamiliasrecientes y una que otra tribu. Adetomyrma no quedó comogrupo hermano de Ponerinae en dicho estudio; sin embargo,en un cladograma posterior figura tentativamente como her-mana de las ponerinas (Grimaldi y Agosti 2001). No se puededescartar que la fusión tergo-esternal del cuarto segmentoabdominal pudo haber ocurrido en más de una ocasión entrelos primeros linajes de hormigas. Al fin y al cabo fundamen-tar una subfamilia tan antigua, diversa y con tantospolimorfismos, sobre una sola apomorfia, no puede ser moti-vo de demasiada satisfacción. Aún hay tela que cortar encuanto a la monofilia de lo que actualmente se consideracomo Ponerinae.

Los dos últimos trabajos que intentan cubrir con algún de-talle a las ponerinas son Lattke (1994) y Keller (2000). Elprimer trabajo saca de la tribu Ectatommini a los génerosProceratium y Discothyrea para formar Proceratiini, aParaponera para formar Paraponerini y deja en la tribuRhytidoponera, Ectatomma y Gnamptogenys como un gru-po monofilético y a Heteroponera y Acanthoponera comootro grupo monofilético. Keller (2000) detectó algunos pro-blemas con Lattke (1994) y amplió la matriz con más taxonesy caracteres. Sus resultados confirman la lejanía deParaponera con los géneros antes mencionados y apoyala monofilia del grupo Ectatomma, pero lo une conDiscothyrea y Proceratium en un nudo trifurcado. Entrelos taxones adicionales internos de Keller (2000) figuranApomyrminae, Cerapachys y Cheliomyrmex, las cualessorpresivamente forman un grupo monofilético dentro delas ponerinas, un resultado contrario a trabajos previos(Bolton 1990a,b; Baroni Urbani et al. 1992; Grimaldi et al.1997; Perrault 1999). El grupo Heteroponera luce como her-mano de ((Apomyrminae + (Cerapachys + Cheliomyrmex))+ Proceratiini + Grupo Ectatomma). Perrault (1999) estudiódetalladamente la unión promesotorácica en las hormigas yapoya el reconocimiento del Grupo Ectatomma y del GrupoHeteroponera. También apoyó la separación deProceratium y Discothyrea de Ectatommini e incluso pusoen duda la ubicación de estos géneros, además deProbolomyrmex dentro de Ponerinae.

En cuanto a las relaciones entre las demás tribus es poco loque se puede decir porque las politomías abundan. La posi-ción de Paraponera en las ponerinas según Lattke (1994),Grimaldi et al. (1997) y Keller (2000) es algo basal o hermanoal grueso de las demás ponerinas. Se puede señalar un pa-rentesco muy cercano entre Thaumatomyrmecini y Ponerini.La primer tribu fue propuesta con base en su espectacularestructura cefálica y mandibular, sin embargo, aparte de eso,es claramente una Ponerini por la estructura de la insercióndel pospecíolo en el helcio y también porque los machostienen caracteres muy típicos de Ponerini como las mandíbu-las reducidas que no se tocan al estar cerradas.

Aquí se excluye el género Probolomyrmex de la tribuPlatythyreini. Esta tribu estaba compuesta solamente porPlatythyrea hasta que Brown (1952, 1975) incluyó aProbolomyrmex con base en similitudes de esculpidura ypilosidad cuticular. Los caracteres en cuestión consisten enuna granulosidad cuticular extremadamente fina de aspectomate y una pubescencia aplicada y muy corta. Perrault (1999)puso en duda esta relación tan estrecha al examinar detalla-damente la morfología torácica de los formícidos y eventual-mente pasó Probolomyrmex fuera de las ponerinas (Perrault2000) y crea la subfamilia Probolomyrmicinae. El géneroProbolomyrmex presenta una arquitectura promesotorácicamuy diferente a la de Platythyrea, la cual es más típicamenteponeriforme. Ahora, una breve comparación entreDiscothyrea y Probolomyrmex pone en evidencia que com-parten una serie de caracteres aparentemente derivados quehace pensar que la afinidad entre los dos sea más cercana delo que se pensaba. Sin duda podría argumentarse queProbolomyrmex está más emparentado con Discothyrea quecon Platythyrea. Los adultos comparten la configuraciónfronto-clipeal de tener las inserciones de los escapos conti-guos y montados sobre una repisa anterior del clípeo quesobresale por encima de las mandíbulas. En Probolomyrmexlos lóbulos frontales se han reducido a una simple láminavertical que separa cada cóndilo de los escapos, condiciónduplicada en varias especies de Discothyrea, pero éste sísuele conservar los lóbulos (Brown 1958). En ambos géne-ros los segmentos del funículo carecen de una constricciónentre ellos y hay tendencia a la reducción ocular, además dela fusión de la sutura promesonotal. Los dos géneros tienencierto parecido en la textura general de la cutícula y la falta depelos erectos, aunque áreas brillantes son algo frecuentesen Discothyrea, mientras que en Probolomyrmex la cutículasiempre es opaca. También comparten la pérdida del lóbuloanal en las alas, un solo espolón en cada meso y metatibia,además de tener garras tarsales simples. Las larvas de losdos grupos carecen del cuello característico de las demásponerinas, como también le faltan pelos cefálicos y corpora-les y tienen la abertura de los sericterios pequeña y en formade ranura, además de tener los palpos representados porsensilas (Taylor 1965; Wheeler y Wheeler 1971, 1976). Peroantes de animarse uno a efectuar cambios no se debe olvidarque Kugler (1991) estudió el aparato ponzoñoso de las



ectatomminas y señaló ocho sinapomorfías entre Discothyreay Proceratium. Pero tratándose de un solo complejo de ca-racteres, es válido preguntarse ¿qué tan independientes sonestos caracteres?

La fusión promesotorácica en Probolomyrmex sin embargoes mucho más derivada ya que carece de una sutura pronoto-mesopleural, estructura aún evidente en Discothyrea. Aun-que se podría tratar de una autopomorfia de Probolomyrmex,la situación es más complicada porque en Discothyrea launión entre el pecíolo y el pospecíolo no se parece en nadaa las demás ponerinas (Perrault 1999). Ante éstas evidenciasse apoya la iniciativa de Perrault (2000) de sacarProbolomyrmex de Platythyreini, pero dejar el géneroincertae sedis hasta que se cuente con análisis filogenéticosadicionales de la situación en las ponerinas sensu latu. ¿Cuáles el afán en agruparla con otras hormigas sin certidumbre?Evidentemente dentro de las ponerinas tenemos gruposalgo extraños como Probolomyrmex, Discothyrea y

Adetomyrma, los cuales constituyen un reto a la hora deestablecer parentescos. Puede ser que representan rema-nentes de linajes antiguos de formícidos que se separa-ron del árbol genealógico principal antes que lo hiciesenmiembros de las subfamilias que hoy conocemos. Toman-do esto en cuenta Perrault (1999) opina que no es nece-sario cuadrar todos los taxones existentes dentro de lassubfamilias actuales a toda costa. Pero también puedeconsiderarse que estos grupos problemáticos sean muyderivados y anidados dentro de Ponerinae, por lo quesacarlos de la subfamilia agravaría aún más un problemade parafilia (R. Keller, com. pers). Sin embargo un análisisfilogenético con la inclusión de bastantes taxones (y ca-racteres por supuesto) es un paso sine qua non parafundamentar relaciones de parentesco y por ende refle-jarlo en la clasificación. De mi parte sugiero que debemostomar las cosas con calma y seguir el “trabajo de hormi-guita” para aclarar estos misterios gozosos de lamirmecología.

Reconocimiento

Las ponerinas son hormigas bien esclerotizadas, con un nodopeciolar y una constricción entre el primer y segundo seg-mento gastral (la constricción falta en algunas especies deOdontomachus), y además poseen un aguijón bien desarro-llado. Las obreras son monomórficas y poco se diferenciande la reina, la cual tiene un tórax más abultado con escleritosadicionales y restos de las alas, además de ocelos. Los ma-chos suelen ser de coloración más clara que las hembras,típicamente café o café claro. El cuerpo de las larvas tiene elextremo caudal más ancho, estrechándose éste progresiva-

mente hacia la cabeza y con un “cuello” relativamente largo.Las hormigas más comunes con un solo nodo peciolar sonlas dolichoderinas y formicinas, pero estas carecen de agui-jón y nunca tienen la constricción en el gáster. También sepodría tomar como ponerina a algún ejemplar de grupos comolas cerapachyinas, leptanilloidinas y el género Cheliomyrmexde las ecitoninas pero en todos estos grupos el esterno delhelcio se puede ver en perspectiva lateral y todas tienen elcuarto espiráculo del gáster descubierto, sin necesidad deextenderlo.


Estas hormigas son más frecuentes en áreas boscosashúmedas, pero también habitan bosques secos con llu-vias estacionales. Sus nidos son muy frecuentes en ma-dera descompuesta sobre el suelo y en hojarasca, pero

también anidan en el suelo, tanto terrestre como suspen-dido, en raíces de algunas epifitas y hojarasca acumula-da en las rosetas de bromeliáceas.


Con apenas más de 40 géneros en el mundo, en América seencuentran 25 géneros, de los cuales 9 son endémicos. Se-gún Bolton (1995), hay 348 especies descritas para elNeotrópico, casi la tercera parte de la fauna mundial deponerinas y el 15% de todas las especies de hormigasneotropicales pertenecen a este grupo. Seguidamente se pre-senta un resumen de la clasificación en esta subfamilia, conlos géneros presentes en cada tribu.

Amblyoponini: Amblyopone, Paraprionopelta, PrionopeltaEctatommini: Acanthoponera, Ectatomma, Gnamptogenys,

HeteroponeraParaponerini: ParaponeraPlatythyreini: PlatythyreaPonerini: Anochetus, Belonopelta, Centromyrmex,

Cryptopone, Dinoponera, Hypoponera,Leptogenys, Odontomachus, Pachycondyla,Ponera, Simopelta



Proceratiini: Discothyrea, ProceratiumThaumatomyrmecini: Thaumatomyrmex

Typhlomyrmecini: TyphlomyrmexIncertae sedis: Probolomyrmex

Sinopsis de tribus y géneros neotropicales

Tribu Amblyoponini

En estas hormigas las obreras carecen de ocelos y los ojoscompuestos usualmente están reducidos a un omatidio einclusive pueden estar ausentes. El clípeo normalmente pre-senta una serie de dentículos o pequeños tubérculos en sumargen anterior en vista cefálica dorsal. El mesosoma sueleser de lados semiparalelos, con el pronoto ligeramente másancho y la sutura promesonotal completa y móvil. El pecíolotiene un pedúnculo poco desarrollado y está bien unido alpospecíolo por casi toda su cara posterior. Tienen afinidadpor áreas boscosas húmedas, tanto en el trópico como enzonas templadas. Se conocen siete géneros y casi 90 espe-cies en todo el mundo. Brian Fisher de la Academia de Cien-cias de California en San Francisco, EEUU. está revisando elgrupo usando caracteres morfológicos y moleculares.

Género Amblyopone Erichson (Figura 16.1)

A diferencia de Prionopelta las mandíbulas en éste génerotienen más de tres dientes y se extienden más allá del bordeanterior del clípeo cuando están cerradas; cada mandíbulaes muy esbelta, con más de tres dientes o dentículos y lasdos se cruzan solamente en sus ápices. La última revisión delas especies neotropicales fue hecha por Lattke (1991), mien-tras que Brown (1960) revisó la fauna mundial. Lacau y Delabie(2002) describen tres especies de Brasil y ofrecen una clavepara todas las especies neotropicales.

Tiene colonias pequeñas en la hojarasca y madera podridasobre el suelo. Aparentemente son depredadores especiali-zados en cazar ciertos tipos de quilópodos. El examen dehojarasca es la manera más exitosa para capturar ejemplaresde este grupo.

Se conocen 14 especies en el Neotrópico, incluyendo algu-nas endémicas en el Caribe y en Chile. El género se halla entodas las regiones del mundo, pero es en Australia dondehay más especies.

Género Paraprionopelta Kusnezov

Este grupo monotípico fue descrito por Kusnezov (1955) ba-sándose en unos machos capturados en Tucumán, Argentina.Es posible que estas hormigas ni siquiera sean amblioponinaspero es a lo que más se asemejan y Brown (1960) dejó la únicaespecie conocida P. minima, provisionalmente en la tribu.Kusnezov (1963) sin embargo sospechó que podría tratarsedel macho de Amblyopone degenerata.

No se conocen aspectos sobre su biología. Una especie delnorte de Argentina.

Género Prionopelta Mayr (Figura 16.2)

Se pueden confundir con el género Amblyopone pero a dife-rencia de este, las mandíbulas se pegan a la cabeza al cerrar-se y cada una tiene tres dientes. Brown (1960) presenta unaclave para separar las especies, pero son hormigas difícilesde identificar por su minúsculo tamaño y la confusión rei-nante entre especies como P. antillana y P. amabilis, endonde cabe la mayoría de los ejemplares que uno consigue.

Sus nidos se hallan en la hojarasca y en madera podridasobre el suelo y son bien poblados. Se conoce la depreda-ción especializada sobre dipluros campodeidos y quilópodosgeofilomorfos (Hölldobler y Wilson 1986). Tamizar hojarascaes la manera más segura de hallar hormigas de este género,ya que por su diminuto tamaño son muy difíciles de ver en lapenumbra del sotobosque.

Se conocen cinco especies neotropicales distribuidas desdeel sur de los Estados Unidos hasta el noroeste argentino,incluyendo las Antillas Menores. En el mundo la distribu-ción de este género es típicamente sureña, con representan-tes en Africa, Madagascar y la región Indo-Australiana.

Tribu Ectatommini

Las hormigas de este grupo forman una unidad algo disparejapero básicamente se reconocen por ser ponerinas con elhelcio en el centro de la cara anterior pospeciolar y sin aroleosentre las uñas tarsales. En la tribu podemos considerar dosagrupaciones monofiléticas, una formada por Ectatomma,Gnamptogenys, y Rhytidoponera (un género principalmen-te de Australia y Melanesia), y otra formada porHeteroponera y Acanthoponera. La primera agrupación estáunida por sinapomorfias como la fusión de la sutura pronotal,la configuración del proceso posteroventral del pronotoy proceso prosternal y la vaina que circunscribe el fora-men del prosterno por donde pasa el nervio principal(Lattke 2002b). En el segundo grupo hallamos las cavida-des metacoxales cerradas, la carena y surco quecircunscribe parcialmente el helcio y la forma del procesoventral del pospecíolo (Lattke 1994). En la práctica sepueden diferenciar por que el grupo Ectatomma tiene lasutura promesonotal fusionada e inflexible y el otro gru-po tiene la sutura flexible.



Género Acanthoponera Mayr (Figura 16.3)

Hormigas de coloración amarilla o marrón claro con ojos con-vexos grandes y surcos antenales poco profundos; presen-tan dos dientes propodeales y el pecíolo termina en un ápicedorso-posterior puntiagudo. Se reconocen cuatro especiesen este género que fue revisado por Brown (1958) pero sinpresentar una clave. La taxonomía alfa no está del todo claray la mayoría de los ejemplares colectados suelen encasillarseen dos formas variables: A. minor y A. mucronata.

Estas hormigas se encuentran recorriendo la vegetación enbosques húmedos pero también en bosques secos. Son prin-cipalmente nocturnas aunque ocasionalmente se colectandurante el día (Kempf y Brown 1968).

El género se encuentra distribuido desde el sur de Veracruzen México hasta el noroeste argentino.

Género Ectatomma F. Smith (Figura 16.4)

Tanto el mesonoto como el propodeo forman dosconvexidades bien distintas en vista lateral. El espiráculopropodeal tiene forma alargada o como una ranura, nuncaredondo y es frecuente (salvo tres excepciones) la presenciade tres tubérculos sobre el pronoto. El género fue revisadopor Brown (1958) y posteriormente por Kugler y Brown (1982),ambos trabajos presentan claves pero el último, además deser el más actualizado, está ilustrado con imágenes demicroscopia electrónica de barrido. Lattke (1994) presentauna caracterización del género.

Se encuentran en bosques y sabanas, tanto húmedos comosecos y pueden ser muy conspicuas y abundantes. Sondepredadores generalizados de diversos artrópodos yanélidos y también recolectan líquidos azucarados como lassecreciones de homópteros y nectarios, o líquidos de frutas.Los nidos son terrestres con una abertura de entrada.

Este género está distribuido desde el sur de México hasta elnorte de Argentina. La mayoría de las 12 especies reconoci-das son de Suramérica.

Género Gnamptogenys Roger (Figura 16.5)

La mayoría de las especies americanas se reconocen porpresentar la cutícula con un costillaje regular y paralelo, ymuchas tienen una espina o dentecillo sobre el dorsometacoxal. A diferencia de Ectatomma, grupo con el cualalgunas veces se puede confundir, tienen el espiráculopropodeal redondo y nunca en forma de ranura, además decarecer de un mesonoto convexo y circunscrito por suturas.Con 81 especies conocidas es el género de ponerinas másdiverso y el noveno para toda la familia en la región Neotropical.Las especies americanas fueron revisadas por Lattke (1995,2002a). Dicho trabajo presenta una clave para identificar las

Figura 16.1 Amblyopone

Figura 16.2 Prionopelta

Figura 16.3 Acanthoponera



especies pero conviene reunir diferentes especies para permi-tir comparaciones y facilitar el uso de la clave. El análisisfilogenético presentado en Lattke (1995) debe tomarse con cau-tela, ya que algunas de sus agrupaciones fueron formadas apriori y carecen de sinapomorfías que las sustentan.

Son hormigas con afinidad a los bosques húmedos, dondeanidan en madera descompuesta, tierra o en hojarasca; raravez anidan en sabanas. La mayoría de las especies buscanpresa a nivel del suelo pero hay especies arbóreas como G.concinna. Son depredadores con hábitos que van desde muygenerales hasta especializaciones en cacería de otras hormi-gas, coleópteros o diplópodos (Lattke 1990; Brown 1992).

El género está distribuido desde el sur de los Estados Uni-dos hasta el norte de Argentina. Una especie suramericanase ha establecido en parte del Estado de La Florida.Gnamptogenys también está presente en el Paleotrópicodesde la India hasta el Suroeste Asiático, incluyendoMelanesia y el norte de Australia (Deyrup et al. 2000). Lattke(2002a) ofrece clave para las especies de ámbar dominicano.

Género Heteroponera Mayr (Figura 16.6)

La frente cefálica tiene una carena longitudinal media, desdeel vértice hasta el clípeo. Podría confundirse conAcanthoponera pero en este grupo las garras tarsales tie-nen un lóbulo basal y las espinas del propodeo son máslargas. Las 13 especies americanas se pueden identificar conla ayuda de las claves y comentarios en la revisión de Brown(1958) y de Kempf (1962). Lattke (1994) caracteriza el género.

Se han hallado nidos, con algunas decenas de individuos a losumo, en madera podrida y bajo piedras en ambientes boscososalgo húmedos, cómo también en los tallos huecos de algunasplantas de sotobosque y bajo los rizomas de epífitas.

En América el género está presente desde Costa Rica hastael norte de Argentina, incluyendo una especie endémica deChile. También hay especies en Australia y Nueva Zelanda.

Tribu Paraponerini

Género Paraponera F. Smith (Figura 16.7)

Este género es muy fácil de reconocer por su gran tamaño,surcos antenales bien impresos que se encorvan por encimade los ojos y margen dorsal del hipopigidio denticulado.Este género monotípico contiene la especie P. clavata.

Sus nidos suelen ubicarse en las base de árboles con raícestabulares y nectarios extraflorales, principalmente en bos-ques húmedos. Son depredadores pero también aprovechanlos nectarios extraflorales. Están activas principalmente denoche en los árboles. Hay numerosos estudios sobre la bio-logía de esta llamativa especie, infame por su picada extre-

Figura 16.4 Ectatomma

Figura 16.5 Gnamptogenys

Figura 16.6 Heteroponera



madamente dolorosa. Longino y Hanson (1995) resumen al-gunos de estos trabajos.

La única especie se conoce desde Nicaragua hasta Para-guay y el Estado de São Paulo. No está presente en la partecentro-oriental de Colombia ni en el centro-occidental deVenezuela.

Tribu Platythyreini

Anteriormente se incluía al género Probolomyrmex en estatribu pero aquí se excluyó con base en los argumentos de lasección “Filogenia” al principio de este capítulo.

Género Platythyrea Roger (Figura 16.8)

La cutícula presenta un granulado extremadamente fino deaspecto mate y pubescencia aplicada muy corta, la suturapromesonotal es móvil y el ápice de las meso y metatibiastiene dos espolones. Las ocho especies americanas se pue-den identificar con la clave en Brown (1975) y sin olvidar unaespecie descrita posteriormente por Kugler (1977). Lattke(1994) caracteriza el género.

Las obreras se colectan a menudo sobre árboles y suelen sermás fáciles de ubicar sobre los tallos en áreas con abundan-te luz como bosques secos o en el borde entre bosque y áreatalada. Los nidos se han encontrado en madera en descom-posición, como también en cavidades en árboles vivos. Sonmuy veloces y rápidamente se dispersan al ser descubiertoel nido, lo que dificulta su captura. Aparentemente tienenuna preferencia para alimentarse de termitas y su picada espotente (Brown 1975).

El género se encuentra distribuido desde México y el sur delEstado de La Florida, Estados Unidos, hasta Suramérica tro-pical, incluyendo algunas islas del Caribe. En el resto delmundo se puede encontrar Platythyrea en todas las regio-nes salvo el Neártico y Paleártico.

Tribu Ponerini

Es la tribu más diversa de la subfamilia con unas 200 espe-cies americanas que están ampliamente distribuidas en di-versos climas y hábitats. Se considera un grupo monofiléticopor la manera en que se inserta el pecíolo al tercer segmentoabdominal, es una unión muy estrecha y generalmente situa-da más bien hacia el borde ventral si es vista en perspectivalateral. Los machos se caracterizan por tener las mandíbulastan atrofiadas que no se tocan al estar cerradas y suelentener una espina apical en el pigidio. Dentro del grupoOdontomachus y Anochetus forman un grupo monofilético(Brown 1976) pero no hay información para agrupar los de-más géneros. El género Centromyrmex puede no estar tanemparentado con los demás Ponerini como se podría creer yde hecho Emery (1911) lo encasillaba dentro de su propia

Figura 16.7 Paraponera

Figura 16.8 Platythyrea

Figura 16.9 Anochetus



subtribu. A diferencia de los demás Ponerini que tienen launión pecíolo-pospecíolo hacia la parte ventral del margenanterior del pospecíolo, éstas lo tienen en el medio y losmachos carecen de la espina posterior del pigidio.

Género Anochetus Mayr (Figura 16.9)

Este género, junto con su grupo hermano Odontomachus,está entre los géneros más fáciles de identificar por lacabeza semirectangular y las mandíbulas lineares; para-lelas al estar cerradas y formando un ángulo 180° cuandoestán abiertas. Entre otras cosas las especies americanasdel género Anochetus tienen el nodo peciolar de diver-sas formas, pero nunca semicónica y puntiaguda comoen Odontomachus. Para identificar las especies de éstegénero es indispensable consultar a Brown (1976), unarevisión bien completa con claves a toda la fauna mun-dial. Se tiene conocimiento de 23 especies en América deéste género.

Los nidos se encuentran en hojarasca, dentro de madera endescomposición. Son depredadoras con un mecanismomandibular tipo trampa de resorte pero no se conoce nadasobre su especificidad alimenticia. Los nidos suelen tenermenos de un centenar de adultos y típicamente se inmovilizanal ser descubiertas. Información biológica adicional puedeencontrarse en Brown (1976, 1978).

Las especies de este género se pueden hallar en todas lasregiones tropicales del mundo y en América están distribui-das desde el trópico mexicano y algunas islas caribeñas comoLas Bahamas, hasta el norte de Argentina.

Género Belonopelta Mayr (Figura 16.10)

Estas ponerinas tienen los ojos compuestos bien reducidosy localizados en la mitad anterior cefálica, cada mandíbula esalargada y tiene 5 a 6 dientes prominentes en el margenmasticador, terminando en un largo diente apical. Las únicasdos especies conocidas de éste género neotropical se pue-den identificar con Baroni Urbani (1975). Se parecen al géne-ro Simopelta, pero éstas tienen los lóbulos frontales for-mando una especie de pequeño techo horizontal sobre lasuperficie frontal de la cabeza y las mandíbulas no tienenmás de 4 dientes grandes.

Son hormigas que habitan bosques húmedos y hacen susnidos en la hojarasca o madera podrida, depredando conpreferencia a dipluros campodeídos.

Estas hormigas se han colectado desde Costa Rica hastaColombia.

Figura 16.10 Belonopelta

Figura 16.11 Centromyrmex

Figura 16.12 Cryptopone



Género Centromyrmex Mayr (Figura 16.11)

Estas hermosas hormigas tienen una cutícula muy pulida decolor ferruginoso a ámbar, carecen de ojos y tienen una co-bertura algo densa de setas espiniformes sobre la mesotibia,mesotarso y metatarso. Los machos se desconocen aún paracualquier especie americana del grupo. Las tres especies quese conocen de América se pueden identificar con la revisiónde Kempf (1966).

Son depredadores especializados en termitas y muy crípticosen sus hábitos, aparentemente conviviendo con su presa.Ocasionalmente se pueden encontrar en el suelo o debajo depiedras, pero la manera más segura es examinando termiterosen zonas boscosas pero también en sabanas. A veces hayhasta dos especies dentro de un termitero (Delabie 1995).

Los miembros de este grupo se hallan en las regionesAfrotropical, Indomalásica y Neotropical. En América se co-nocen desde Costa Rica hasta el norte de Argentina.

Género Cryptopone Emery (Figura 16.12)

El rasgo distintivo de este género está en la mandíbula, cuyaparte basal posee un hoyuelo o fóvea circular o casi circular,en la parte dorsal lateral. Kempf (1972) registró C.guatemalensis (Forel) para Guatemala y Nicaragua.

Género Dinoponera Roger (Figura 16.13)

Aquí se encuentran las hormigas más grandes de América ytal vez del mundo, llegando las obreras de algunas especiesa superar la respetable longitud de 3cm. Presentan 2 dientesalgo separados en el borde anterior del clípeo y por el otroextremo tiene una serie de dentículos en forma de peines finosque bordean el ápice del pigidio e hipopigidio. SolamenteParaponera se acerca en tamaño a éstas hormigas pero sediferencian fácilmente por su pecíolo pedunculado, los surcosantenales sobre la cabeza y los tubérculos pronotales, caracte-res ausentes en Dinoponera. Las seis especies conocidas sepueden identificar con Kempf (1971).

Estas hormigas se encuentran anidando en el suelo, tanto debosques como en sabanas y aunque son relativamente ra-ras, a escala local pueden ser abundantes. Son depredadoresde artrópodos en general y las colonias son pequeñas. Has-ta donde se sabe en éste grupo no hay reinas sino que lareproducción es realizada por obreras fértiles, o«gamergates», morfológicamente iguales a sus demás her-manas, salvo por los ovarios desarrollados.

Este género exclusivamente suramericano tienen su rango dedistribución restringido entre el sureste de Colombia, este dePerú y Bolivia, Brasil, Paraguay y noreste de Argentina. No seconoce al oeste de los Andes ni en el norte del continente.

Figura 16.13 Dinoponera

Figura 16.14 Hypoponera

Figura 16.15 Leptogenys



Género Hypoponera Santschi (Figura 16.14)

La mayoría son pequeñas y algunas se pueden confundircon el género Cryptopone o miembros pequeños dePachycondyla pero la carencia de dos espolones en el ápicede cada meso y metatibia los separa de estos grupos. Lashormigas del género Pachycondyla suelen ser mucho másgrandes y Cryptopone en cambio, tiene una foseta haciala base mandibular. Hypoponera también es muy pareci-da a Ponera pero en nuestro hemisferio éste último géne-ro sólo se conoce en regiones templadas de Norteaméricay se diferencia en el proceso subpeciolar, que termina enuna punta posteriormente y tiene una especie de venta-nilla translúcida en vista lateral. Se conocen unas 35 es-pecies americanas (y seguramente hay muchas más) deéste género y si udted desea identificar alguna, prendauna vela y encomiéndase a su deidad favorita. No hayrevisión para ninguna fauna, solamente descripciones ais-ladas para hormigas muy monótonas desde el punto devista morfológico. La situación se complica más aún porque las reinas ergatoides suelen parecerse a las obrerasde otras especies y hay unas cuantas especies polizon-tes que se han arraigado en diferentes partes del mundo(Brown 2000). En fin, el grupo constituye una pesadillataxonómica en espera de algún mirmecólogo guerrero aprueba de bombas.

Los nidos se encuentran principalmente en bosques húme-dos, también en bosques secos, especialmente en la hoja-rasca y dentro de madera en descomposición, tanto en pe-queñas ramas huecas como en troncos. Busque debajo demusgo, corteza arbórea, piedras y tamice hojarasca ya quees el tercer género más común en muestras de hojarasca(Ward 2000). Aparentemente son predadoras generalizadas,sin embargo su biología es desconocida.

El grupo está distribuido en todo el trópico y zonas templa-das algo cálidas. En América se ha encontrado desde el nor-te de los Estados Unidos, aunque es más común desde el surde Virginia hasta el norte de Argentina.

Género Leptogenys Roger (Figura 16.15)

Estas ponerinas de aspecto esbelto se reconocen fácilmentepor presentar las garras tarsales fínamente pectinadas; son lasúnicas con este rasgo. Algunas de las especies más especta-culares se destacan por presentar una cabeza muy ancha conlas mandíbulas semifalcadas. La única revisión para la faunaamericana fue publicada por Wheeler (1923), pero la cantidadde especies descritas desde entonces han inutilizado su clave.Al redactar este capítulo el mismo autor está empezando arevisar la taxonomía alfa de este género. Un análisis preliminarde ejemplares hace pensar que el número de especies america-nas puede sobrepasar las cincuenta. Se conocen más de 200especies de todo el mundo (Bolton 1994).

Figura 16.16 Odontomachus

Figura 16.17 Pachycondyla

Figura 16.18 Simopelta



sur de Georgia, hasta el norte de Argentina, incluyendomuchas islas del Caribe.

Género Pachycondyla F. Smith (Figura 16.17)

Estas hormigas tienen mandíbulas triangulares, a veces bienlargas pero sin modificaciones especializadas y con dos es-puelas en el ápice de la meso y metatibia. Examine bien estecarácter ya que a veces hay una segunda espuela algo pe-queña que puede ser difícil de observar y entonces se po-drían confundir a los miembros más pequeños de este grupocon Hypoponera, que tiene una sola. No existe una revisiónreciente de este grupo. Es el género neotropical de ponerinasque ocupa el segundo puesto en cuanto a su diversidad deespecies (57) y es décimoprimero para toda la familia en elámbito regional. El Dr. William Brown, Jr. tenía una revisiónde la fauna mundial bien avanzada pero no la pudo terminarantes de su muerte en 1997. Hay una revisión para la faunabrasileña de Kempf (1962), la cual puede ser útil para identi-ficar algunas especies, por lo menos las más comunes y am-pliamente distribuidas en Suramérica.

Este grupo es común y fácil de observar, especialmente enbosques húmedos cuando cazan sobre el suelo o la vegeta-ción, sin embargo también habitan bosques secos y de gale-ría en zonas de sabana. Hay especies desde muy pequeñashasta bien grandes, de hecho entre las más grandes de Amé-rica. Su diversidad también se refleja en su biología como enla variedad de hábitats que ocupan y sus preferencias ali-menticias. Hacen sus nidos en el suelo, hojarasca y maderapodrida sobre el suelo, sin embargo también hay especiesarbóreas con nidos en epifítas y en el suelo suspendido.Todas son depredadoras, con algunas generalistas, perootras son especialistas como la grande y llamativa P.laevigata de cutícula negra y pulida que caza termitas, espe-cialmente del género Syntermes. Algunas de las especies,como la arbórea P. unidentata, son imitadas por arañas yhay hasta una especie especializada en recolectar semillas(Brown 2000).

El género tiene una distribución cosmopolita y en nuestraparte del mundo se encuentra desde el sur de los EstadosUnidos hasta el norte de Argentina pero el grueso de lasespecies son tropicales. Wild (2002) ofrece claves para lasespecies de Paraguay.

Género Simopelta Mann (Figura 16.18)

Estas ponerinas tienen los ojos compuestos bien reducidosy localizados en la mitad anterior cefálica, cada mandíbula esalargada y tiene 3 a 4 dientes prominentes en el margenmasticador. Se parecen al género Belonopelta, pero éstastienen los lóbulos frontales separados por una extensiónposterior del clípeo y las mandíbulas tienen más de 5 dientesgrandes. La mayoría de las 10 especies del género conocidasen nuestro hemisferio se pueden identificar con Gotwald y

Es poco lo que se sabe de la biología de las especies ameri-canas. Son más comunes en bosques húmedos, pudiéndosehallar en bosques deciduos sin una estación seca muy pro-longada e intensa. Suelen hacer nidos en madera podridasobre el suelo y entre la hojarasca. El tamaño de los nidosusualmente es pequeño y rara vez sobrepasa los 100-120individuos. Son muy veloces y rápidamente huyen al serdescubiertas. Las especies americanas aparentemente sonespecialistas en depredación de ciertos tipos de isópodosterrestres. Algunas especies asiáticas han adoptado una vidanómada similar a las ecitoninas.

El grupo tiene representación en todo el mundo salvo en elPaleártico. En América se reconocen 37 especies distribui-das desde el sur de los Estados Unidos hasta el norte deArgentina.

Género Odontomachus Latreille (Figura 16.16)

Las hormigas de este género son fáciles de identificar por laforma característica de la cabeza y las mandíbulas; a diferen-cia de Anochetus, con las cuales se podrían confundir; enOdontomachus el nodo peciolar suele ser cónico y puntia-gudo apicalmente, además de tener la carena nucal de cadalado formando un ángulo agudo. Con frecuencia estas hor-migas carecen de la constricción del gaster que es típico delgrueso de las ponerinas. Para identificar las 24 especies delgénero se debe consultar a Brown (1976). La bibliografía eíndice taxonómico correspondiente a dicha revisión se pu-blico después en Brown (1978).

Son hormigas predadoras agresivas con mandíbulas tipotrampa de resorte, que al cazar las tienen abiertas en un án-gulo de 180° y cuando tienen presas dentro del radio decontacto, las detectan por medio de pelos finos que sirvende gatillo. El movimiento de cierre tarda no más de unmilisegundo, el movimiento más veloz de cualquier estructu-ra anatómica animal (Gronenberg et al. 1993). Algunas deestas hormigas están entre las más comunes y conspicuasdel suelo, inclusive en zonas intervenidas como jardines yterrenos baldíos. En el norte de Suramérica O. bauri es muycomún y los aficionados a la jardinería se cuidan de ella.Los nidos usualmente están a nivel del suelo, en hojaras-ca, tierra, madera podrida o bajo troncos y piedras, usual-mente no pasan de 100 adultos pero en algunos casospueden enumerar más del millar. Hay algunas especiesarbóreas como O. hastatus y algunas inclusive viven enasociaciones parabióticas con otras hormigas en “jardi-nes de hormigas” como O. panamensis y Crematogastersp. en Costa Rica (Longino y Hanson 1995). Brown (1976)resume muchos aspectos de su biología.

El grupo se puede hallar en todas las regiones tropicalesdel mundo, incluyendo Gibraltar en Europa y Kwantun,al norte de Beijin. En nuestro hemisferio se encuentranen el sur de los Estados Unidos, desde Arizona hasta el



Brown (1966) o con Baroni Urbani (1975) pero él las llamaBelonopelta o Leiopelta.

Tanto Gotwald y Brown (1966) como Longino y Hanson (1995)reportan depredación en masa, al estilo ecitonino, sobre hor-migas del género Pheidole. Los nidos pueden ser numero-sos con un millar o más de obreras y las reinas sonfisiogástricas. Los machos aún se desconocen y a diferenciade las demás ponerinas, las larvas no tejen un pupario antesde pupar. Se han encontrado los nidos en sitios boscososhúmedos ocupando ramas muertas suspendidas entre losarboles y en el suelo.

Este género se encuentra desde Guatemala hasta SantaCatarina en Brasil y en el Viejo Mundo se halla desde Israelhasta el sureste Asiático.

Tribu Proceratiini

Las hormigas de este grupo suelen ser pequeñas, con lasantenas insertadas hacia el extremo anterior cefálico, con losojos reducidos, la sutura promesonotal fusionada y el gasterfuertemente encorvado anteroventralmente.

Género Discothyrea Roger (Figura 16.19)

Hormigas diminutas con ojos de un omatidio y con lasinserciones antenales expuestas, unidas a la cabeza en unarepisa cefálica anterior que sobresale por encima de las man-díbulas. Se podrían confundir con Proceratium porque com-parten el mismo hábitat y el fuerte encorvamiento del gasterpero estas hormigas suelen ser más largas que Discothyreay el clípeo carece de la repisa anterior. Hay siete especiesconocidas en la región Neotropical pero identificarlas es com-plicado por el reducido tamaño de estas hormigas y porquela clave más reciente (Borgmeier 1949) se fundamenta encaracteres difíciles y de dudosa confiabilidad como longitu-des de diversas partes del cuerpo y el número de artejosantenales.

Estas pequeñas hormigas hacen sus nidos en la hojarasca yson depredadores de huevos de artrópodos (Brown 1979).

El género se encuentra en zonas boscosas húmedas princi-palmente tropicales del hemisferio sur, en América están dis-tribuidas desde el sureste de los Estados Unidos hasta elnorte de Argentina.

Género Proceratium Roger (Figura 16.20)

Tienen ojos reducidos y las antenas insertas hacia el bordeanterior de la cabeza, pero no sobre una repisa o extensión;el ápice del gaster es bien encorvado. Se podrían confundircon Discothyrea pero éstas son mucho más pequeñas, conuna repisa anterior del clípeo que esconde las mandíbulas envista dorsal cefálica y tiene el ápice de la antena muy hincha-

Figura 16.19 Discothyrea

Figura 16.20 Proceratium



do, casi capitado. Las cuatro especies americanas se puedenidentificar con la clave de Ward (1988). Baroni Urbani y DeAndrade (2003) revisan las especies vivientes y fósiles delgénero para el mundo reconociendo 15 especies para la re-gión Neotropical.

Los nidos son pequeños y hechos en la hojarasca, dondedepredan huevos de otros artrópodos, en especial de arañas(Brown 1979).

El género tiene una distribución cosmopolita y en Américase encuentra desde la región de los grandes lagos y NuevaInglaterra en Norte américa y hacia el sur, hasta Brasil.

Tribu Thaumatomyrmecini

Género Thaumatomyrmex Mayr (Figura 16.21)

Las hormigas de este género son fáciles de reconocer por suespectaculares mandíbulas en forma de espinas muy finas ycabeza muy ancha, sencillamente no hay otra ponerina pare-cida. Hasta ahora hay cinco especies en el género y fueronrevisadas por Kempf (1975) y luego parcialmente por Longino(1988). El trabajo de Kempf tiene una clave y Longino trabajócon el grupo de T. ferox.

Los nidos se pueden hallar en la hojarasca, bromelias o cavi-dades en madera muerta como pequeñas ramas. Las espe-cies se han colectado tanto en bosque húmedo como seco yen bosques de galería. Son predadores especializados encazar diplópodos polyxénidos, evitando su pelusa defensi-va con los largos dientes mandibulares para después afeitar-las con setas especializadas en las patas anteriores (Brandãoet al. 1991). Son algo raras ya que hay pocos ejemplares encolecciones.

Las especies de éste grupo se encuentran desde Costa Ricahasta Brasil y Perú, incluyendo una especie endémica de Cuba.

Tribu Typhlomyrmecini

Género Typhlomyrmex Mayr (Figura 16.22)

Estas hormigas tienen los ojos compuestos atrofiados y elpecíolo brevemente pedunculado e insertado en toda la mi-tad de la cara anterior del pospecíolo. Las reinas tienen losojos compuestos bien desarrollados y con breves pelos. Sepodría confundir estas hormigas con alguna amblyoponinapor similitudes en la forma del pecíolo pero Typhlomyrmexcarece de los dentículos en el borde anterior del clípeoque caracteriza dicha tribu. El género fue revisado porúltima vez por Brown (1965) y éste es el trabajo a usarpara intentar identificar las seis especies que se cono-cen, sin embargo en el momento de escribir estas líneas,Sébastien Lacau del Museo Nacional de Historia Naturalen París está revisando el género.Figura 16.22 Typhlomyrmex

Figura 16.21 Thaumatomyrmex



Agradecimientos

Este capítulo fue mejorado gracias a las observaciones de Fernando Fernández y Roberto Keller, por lo cual les doy lasgracias a los dos.

Anidan en troncos en descomposición o en el suelo en bos-ques húmedos. La especie más común y con la mayor distri-bución es T. rogenhoferi la cual prefiere madera para anidar.La segunda especie más común T. pusillus es de menor ta-maño y anida en el suelo. No se sabe nada sobre su dieta.

Desde Veracruz, México hasta el noreste de Argentina sepueden encontrar estas hormigas. No se conocen en islasCaribeñas.

Incertae sedis

De acuerdo con las razones expuestas en la sección“Filogenia” se deja este género sin parentela aparente conlos demás géneros de Ponerinae (con la posible excepciónde Discothyrea).

Género Probolomyrmex Mayr (Figura 16.23)

Son hormigas bien pequeñas y alargadas con las insercionesantenales expuestas y contiguas, montadas sobre una repi-sa anterior del clípeo que tapa las mandíbulas en vista fron-tal cefálica. Lóbulos frontales reducidos a una breve láminalongitudinal que separa los cóndilos de cada escapo y lasobreras carecen de ojos. Se conocen cuatro especies ameri-canas que pueden ser diferenciadas usando la clave deO’Keefe y Agosti (1997).

Son hormigas muy difíciles de conseguir ya que son muycontados los ejemplares en colecciones. Especímenes se hanobtenido de zonas boscosas en el suelo, madera descom-puesta, hojarasca y pequeñas ramas huecas. En P. petiolatuslas obreras vibran las antenas rápidamente a medida queandan. En P. boliviensis los nidos son pequeños, con pocasdecenas de individuos a lo sumo y hay más de una reina.Probablemente tiene una dieta especializada ya que intentosde alimentarlas con una variedad de artrópodos fallaron(Taylor 1965).

El género se encuentra en casi todas las regiones delmundo con la salvedad del Neártico y la isla deMadagascar. En el Neotrópico ejemplares se conocendesde Panamá hasta el norte de Suramérica, incluyendoBrasil y Bolivia.

Figura 16.23 Probolomyrmex



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Relaciones entre hormigas y plantas: una introducción 167

Capítulo 10

Relaciones entre hormigas y plantas: unaintroducción

J.H.C. Delabie, M. Ospina y G. ZabalaLa singularidad de las relaciones entre hormigas y plantas, especialmente en las regiones tropicales, llama cadavez más la atención de biólogos y ecólogos sobre la importancia de los procesos evolutivos que rigen el estable-cimiento de estas interacciones. El presente capítulo pretende presentar de manera introductoria las principalesformas de interacción que existen entre hormigas y plantas, haciendo énfasis en casos bien conocidos en laregión Neotropical. A pesar de que no existe mucha información al respecto en nuestro idioma, la literaturaconcerniente al tema, publicada en los últimos 30 años en el ámbito mundial es considerable y compleja; informa-ción general y complementaria sobre estas relaciones puede encontrarse en Benson (1984), Beattie (1985),Jolivet (1986, 1987, 1996), Huxley y Cutler (1991) y Davidson y Mckey (1993a y b). Información adicional muyútil sobre la biología y el comportamiento de las hormigas puede encontrarse en Jaffé (1984), Hölldobler y Wilson(1990) y Fowler et al. (1991), entre otros textos de referencia.

Evolución de las relaciones entre hormigas y plantas

Las plantas superiores o Angiospermas se diferenciaron acomienzos del Cretáceo Medio, hace aproximadamente 100millones de años y rápidamente se tornaron dominantes enla superficie de la tierra, en particular durante el periodo Ter-ciario. Según Beattie (1985), los factores que posibilitaroneste rápido suceso fueron: (1) las modificaciones en las con-diciones ambientales (climáticas, geográficas o físicas); (2)la aparición de un gran número de potenciales polinizadores;(3) la aparición de organismos con la facultad de dispersar elpolen; (4) la proliferación de herbívoros que llevaron a lasplantas, por selección natural, a “adquirir” o “generar” me-canismos de defensa; (5) la capacidad de las plantas de pro-ducir metabolitos secundarios; (6) la diversificación del gru-po de hormigas, cuyo papel en este proceso evolutivo seráexplicado a continuación.

Los himenópteros son conocidos desde el inicio del Triásico(Ronquist 1999). Se presumía inicialmente que la primera ex-pansión del grupo tuvo lugar durante el Cretáceo Medio,simultáneamente a la expansión de las Angiospermas. Sinembargo, las evidencias muestran que la diversificación deFormicidae pudo ocurrir desde el Cretáceo Inferior, hace 130millones de años, con la más antigua hormiga fósil conocidadel Turoniano de América del Norte, hace 94 millones deaños (Agosti et al. 1997; Grimaldi et al. 1997; Grimaldi yAgosti 2000). No existe registro fósil de estructuras especia-lizadas de plantas destinadas a proteger hormigas o de cual-quier otro tipo de rastro de interacción con estos insectos,

que permitan datar la aparición de tales relaciones en el trans-curso de la evolución. Según Brown (1973), las dossubfamilias de hormigas que presentan el mayor número derelaciones mutualistas con las plantas son Dolichoderinae yMyrmicinae, las cuales se diversificaron durante el periodoTerciario.

Los diferentes tipos de relación planta-hormiga no se res-tringen a las plantas superiores, pues se han registradoun buen número de casos en los que estos himenópterosinteractúan con diversas pteridófitas. Beattie (1985) cita11 géneros de helechos que poseen diferenciaciones quepueden estar ligadas a un proceso coevolutivo con hor-migas, sugiriendo que estas estructuras pueden haberaparecido desde el Cretáceo. Según el mismo autor, laasociación entre hormigas y plantas debió haberse ini-ciado con las plantas dominantes durante este períodoen los grupos que antecedieron a las angiospermas, yaque la diferenciación de estas últimas en relación con lasplantas primitivas está basada principalmente en la evo-lución del sistema reproductivo, que indujo la diferencia-ción del aparato floral. Generalmente las hormigas no es-tán bien adaptadas a las flores; en cambio, se encuentranfrecuentemente asociadas a otras partes de la planta comoraíces, hojas y tallo, estructuras ya existentes en plantasprimitivas. Solamente en Panamá, un tercio de las plantassuperiores están asociadas de esa forma con hormigas(Schupp y Feenes 1991).


168 Biología

Existen también evidencias de que otro importante grupode insectos, los „homópteros“, que se diferenciaron apartir del Pérmico, tuvo alguna influencia en la evoluciónde las relaciones entre plantas y hormigas, direccionandode cierta forma el proceso evolutivo. Estos insectos, conun aparato bucal adaptado para succionar la savia de las

plantas, estaban ampliamente distribuidos desde elCretáceo. Otros fitófagos como lepidópteros, coleópterosy ortópteros, ya eran comunes durante este período, yse presume que también contribuyeron, por selecciónnatural, a que las plantas llegarán a adquirir diversosmecanismos de defensa.

Algunas definiciones

Las relaciones entre hormigas y plantas se están presentan-do generalmente bajo una óptica evolutiva en la literaturacientífica actual. Sin embargo, los primeros observadores deplantas mirmecófilas en los siglos XVII y XVIII pensabanque las estructuras observadas eran producidas por las hor-migas, o que las propias hormigas eran producto de la gene-ración espontánea (Jolivet 1986, 1996). Los autores del sigloXIX y de principios del siglo XX ya tenían una visión evolu-tiva de la mirmecofilia; no obstante, en el sentido lamarckiano,ésta se adquiría por heredabilidad. Así, los autores de laépoca entendían que, por ejemplo, las modificaciones obser-vadas en algunas plantas mirmecófilas permanecerían unavez que sus estructuras fuesen regularmente masticadas porhormigas (Jolivet 1996).

El consenso actual es que plantas y hormigas sufrieron unproceso de coevolución por selección natural en los casosmás evidentes; sin embargo, existen muchas asociacionestípicamente oportunistas por parte de las hormigas con pocaespecialización por parte de las plantas (Beattie 1985; Fowler1993). En contraposición, muchas plantas, para protegersede las hormigas, han desarrollado estructuras de defensa, ocomponentes repelentes o tóxicos muy efectivos. De cual-quier forma, en los casos de simbiosis o de mutualismo, seconsidera que ambas partes logran ventajas con la asocia-ción. Para Buckley (1987), la coevolución incluye plantas,“homópteros y hormigas”, cuando estas últimas se han ocu-pado del cuidado de las especies de “homópteros” asocia-dos a las primeras. En un sentido amplio, se acepta que eneste proceso también tuvieron cabida otros grupos ademásde los ya mencionados, como parásitas y depredadores delos “homópteros” o de las hormigas, plantas epífitas y diver-sos tipos de fitófagos (Mckey y Meunier 1996). Hoy, se con-sidera que la coevolución entre plantas y hormigas ocurrióde manera independiente en diferentes formas, incluso enuna misma familia de plantas como Melastomataceae, dondelos géneros que poseen especies asociadas a hormigas sonpolifiléticos (Davidson y Mckey 1993a).

El término mirmecofilia define cierto tipo de relación entreplantas y hormigas, en la cual, las plantas, llamadasmirmecófilas, presentan estructuras especializadas desti-nadas a alimentar o a servir de abrigo a las hormigas, y endonde estas últimas, pueden llegar a ser especialistas u opor-tunistas en la explotación del recurso en cuestión. Aunquemuchas de las relaciones entre plantas y hormigas se arro-

pan bajo este concepto, gran numero de ellas quedan porfuera del mismo; por ejemplo, el uso de fragmentos que sir-ven como base para el cultivo del hongo simbiótico en elcaso de las hormigas cortadoras de hojas (Buckley 1982;Jolivet 1986, 1996). Otros ejemplos de relaciones nomirmecófilas son las interacciones entre las hormigas quecuidan artrópodos fitófagos como los “homópteros” (Nixon1951) o lepidópteros de las familias Lycaenidae o Riodinidaeen determinadas plantas (Devries 1991; Pierce et al. 1991).Las hormigas pueden llegar a favorecer las plantas, ya sea,enriqueciendo el substrato o protegiéndolas ante la depre-dación de grupos fitófagos, sin que esto implique obligato-riamente una relación de dependencia entre ambas partes.Mckey y Meunier (1996) hacen un análisis del costo energé-tico de la manutención de una colonia de hormigas mutualis-tas por una planta, considerando varios casos posibles, in-cluso de especies llamadas “parásitas” que explotan la plan-ta hospedera.

Jolivet (1986, 1996) ofrece una serie de definiciones, la mayo-ría ya consagradas en la literatura sobre hormigas, de térmi-nos usados para designar las diferentes relacionesmirmecófilas. Por ejemplo, la myrmecotrofia designa la pro-ducción de corpúsculos nutritivos por las plantas para ali-mentar a las hormigas; la mirmecocoria refiere al mecanismode dispersión de semillas por parte de las hormigas; unmirmecodomacio es una estructura bien diferenciada, ofre-cida como abrigo de la planta para las hormigas; lamirmecogamia designa la polinización por hormigas; Lasmirmecófitas son plantas que ofrecen una estructura paraabrigar a las hormigas; Benson (1984) diferencia dos tipos:primarias, si las estructuras son preexistentes, y secunda-rias, si son resultado de una diferenciación secundaria de laplanta. Algunos ejemplos de estas relaciones se presentan acontinuación.

Varios géneros de hormigas que habitan en ecosistemasabiertos o en zonas subdesérticas de las regiones templadasdel Mediterráneo y subtropicales (principalmente Australiay África del Sur), como Pheidole, Messor o Pogonomyrmex,practican la mirmecocoria, es decir, colectan semillas o frag-mentos de las mismas (generalmente de gramíneas), con osin envoltura (Andersen 1991; Westoby et al. 1991). Lassemillas colectadas se convierten en reservas que se utilizandurante la estación seca en las regiones subdesérticas, o elinvierno en las regiones templadas. Debido a la importancia



de estas reservas las hormigas se esmeran en su cuidadopara evitar que se fermenten o se pudran. Muchas de lasespecies recolectoras de semillas también colectan insec-tos y materiales de origen animal para suplir hasta un cuartode sus necesidades nutricionales. Es a partir de comporta-mientos como estos, que se diferencia la mirmecocoria, fe-nómeno que ocurre principalmente en regiones de suelosde fertilidad baja (Westoby et al. 1991).

Frecuentemente, en la recolección de semillas para su ali-mentación, las hormigas pierden a lo largo del camino algu-nas de ellas, permitiendo así la colonización de nuevas áreaspor la planta después de la germinación. Debido a que lasemilla colectada es generalmente seleccionada en funciónde su tamaño y del tamaño de la hormiga cargadora, la cali-dad de la vegetación alrededor del hormiguero se altera.Numerosas especies de la región Neotropical, como algu-nas de la tribu Attini y especies del género Solenopsis, mo-difican también la vegetación alrededor de su hormiguerodebido al abandono de buena parte de las semillas que co-lectan, a pesar de que no ocurre un almacenaje de semillas dela forma antes descrita. Existen también casos descritos de

carga y dispersión de tallos de pteridófitas por hormigas,que pueden ser considerados equivalentes a la mirmecocoriaen las plantas superiores (Jolivet 1996).

Un tejido rico en lípidos y aminoácidos, denominadoelaiosoma, cubre total o parcialmente las semillas de mu-chas especies de plantas, y constituye un factor realmenteimportante en la mirmecocoria, pues forma una expansiónque facilita la aprensión y el transporte de la semilla por partede la hormiga. Generalmente, las hormigas introducen al hor-miguero la semilla y consumen únicamente este tejido; loque queda es abandonado en un medio propicio para sugerminación, en el suelo o sobre algún compuesto orgánico(Beattie 1985). Un ejemplo típico de elaiosoma es el de lassemillas de Codonanthe uleana (Gesneriaceae) colectadaspor las hormigas de injertos Azteca paraensis bondari en elsudeste da Bahía (ver la sección Jardines de hormigas, p.172) (Delabie 1990). Muchas hormigas compiten con dife-rentes especies de vertebrados por la recolección de semi-llas; especialmente, aves y roedores. Por ello, en los diferen-tes grupos, existen estrategias específicas de forrajeo; unade ellas es la colecta en horarios diferentes.

Ventajas biológicas en las relaciones de tipo mutualista entre plantas yhormigas

Según Beattie (1985) y Giliomee (1986) existen múltiples ra-zones que explican, desde el punto de vista de la planta, lacoevolución entre éstas y hormigas recolectoras de semi-llas:

1- Evitar la depredación: las semillas transportadas hastael nido escapan a la depredación mientras las hormigasconsumen el elaiosoma. Al interior del nido las semillaspermanecen protegidas contra el ataque de otros insec-tos, mamíferos y aves consumidoras de semillas.

2- Evitar la competencia: algunas especies de plantas lo-gran crecer únicamente en inmediaciones de los hormi-gueros de una especie dada, debido al control que ejer-cen las hormigas sobre las plantas dominantes.

3- Evitar el fuego: estudios realizados en regionessemiáridas de Australia y de África, donde ocurrenquemas anuales de vegetación, mostraron un gran nú-mero de plantas involucradas en este tipo de relación:1.300 especies de plantas en África del Sur y 1.500 enAustralia. La mirmecocoria pasa a ser un mecanismode regeneración de la vegetación después del fuego.Las semillas, depositadas de cuatro a siete centíme-tros bajo la superficie, eluden el fuego y así, lograncondiciones apropiadas para su germinación. Otrasplantas seleccionan la inducción de germinación desus semillas debido al fuego; solamente germinan las

semillas abandonadas en las galerías superficiales delos hormigueros que sufren un calentamiento debidoal fuego que se extiende por la superficie.

4- Dispersión – Propagación: las plantas se valen de lahormiga para el transporte de sus semillas para colonizarnuevas áreas y/o abandonar la planta madre, cuya som-bra, en muchos casos, puede impedir su germinación o sunormal desarrollo.

5- Nutrición: algunas plantas son seleccionadas en fun-ción de los nutrientes disponibles en el suelo, mientrasque otras especies pueden crecer preferencialmente so-bre el material orgánico o mineral abandonado por lashormigas en las proximidades del nido. Elementos indis-pensables para el crecimiento de las plantas como nitró-geno, potasio y fósforo pueden ser encontrados en ma-yor concentración en este sitio (Benzing 1991; Farji-Brenner 1997). En la entrada de los hormigueros de ciertasespecies (por ejemplo, Ectatomma tuberculatum frecuen-te en los cacaotales de Bahía), es común observar quecavidades donde las hormigas acumulan la basura (res-tos de insectos y otras presas, heces, cadáveres, etc.)son colonizadas por numerosas raicillas de plantas queencuentran en estos especios abono de buena calidadcon todos los nutrientes ya referenciados. Ese fenómeno,bastante común en las plantas epífitas es conocido comomirmecotrofia (Benzing 1991).


170 Biología

Los jardines de hormigas

Los ejemplos conocidos de mirmecocoria existen sola-mente en las asociaciones entre plantas herbáceas y hor-migas. Sin embargo, relaciones análogas existen entrehormigas arborícolas y epífitas, como por ejemploCrematogaster longispina y Codonanthe crassifolia(Gesneriaceae) (Kleinfeldt 1978) y Azteca paraensis yCodonanthe uleana (Bondar 1939) en las regionesneotropicales. Este tipo de relación ha sido descrita en11 familias de plantas superiores (Benzing 1991;Thompson 1994). Existe una fuerte atracción entre lashormigas y los frutos o semillas de las plantas epifitascon las cuales las hormigas mantienen relaciones mutua-listas, que parecen ser, principalmente, de naturaleza quí-mica (Orivel et al. 1996). En algunas de estas relaciones,las hormigas buscan la semilla al interior del fruto (gene-ralmente de color rojo), la introducen al hormiguero yconsumen el elaiosoma. La semilla es entonces abando-nada en la pared del nido junto con heces ricas en nitró-geno y otros detritos de origen orgánico. Las semillasgerminan y dan origen a los jardínes de hormigas, loscuales cubren totalmente el hormiguero. Las epífitas soncapaces de sobrevivir en ausencia de las hormigas cuan-do el hormiguero muere. Sin embargo, las hormigas sonnormalmente el único vector de estas plantas. Las hormi-gas favorecen su nutrición y crecimiento ofreciendo sus-tancias nitrogenadas y retirando materia orgánica produ-cida por la propia planta. A. paraensis bondari por ejem-plo, común en el sudeste de Bahía, retira sustanciasresinosas de los brotes de C. Uleana, y las incorpora aelementos del suelo para construir una superficie artifi-cial donde las epífitas se desarrollan. Debido a los ata-ques que sufren los brotes de las plantas hospederas, enlos cuales también se desarrollan “homopteros”, estos

terminan por secarse, favoreciendo el crecimiento de lasepifitas al recibir una mayor cantidad de radiación solar.De otro lado, la planta contribuye a la asociación, asegu-rando la estructura del nido con el crecimiento de susraíces (Delabie 1990).

Las plantas que comforman los jardines de hormigas perte-necen, según Bondar (1939), Jolivet (1986) y Orivel et al.(1996), a diversas familias como las Araceae, Bromeliaceae,Cactaceae, Gesneriaceae, Moraceae, Piperaceae, Orchidaceaey Solanaceae, y los géneros de hormigas neotropicales queparticipan de estas asociaciones son Anochetus, Azteca,Camponotus, Crematogaster, Dolichoderus, Monomorium,Odontomachus, Pachycondyla y Solenopsis. SegúnJolivet (1986), los jardines de hormigas serían para lasplantas resultado de la selección natural por parte de és-tas, en la búsqueda de algún mecanismo que les permitie-ra escapar a la fitofagia como la ejercida por hormigascortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex,pues, como se ha comprobado, normalmente las hormi-gas que habitan en estos los jardines son bastante agre-sivas. No obstante, este argumento pierde fuerza cuandose considera la existencia de auténticas parabiosis enjardines de hormigas estudiados en la Guyana France-sa, en los cuales es común encontrar dos o más especiesde hormigas de los géneros Camponotus, Crematogaster,Odontomachus y Pachycondyla, conviviendo sin nin-gún tipo de agresión en el mismo grupo de plantas; allí,estas especies comparten las mismas pistas químicas,exploran las mismas fuentes alimenticias y realizantrofalaxis (intercambio de alimentos en forma líquida di-rectamente por contactos bucales) interespecíficas (Orivelet al. 1996).

Nectarios extraflorales

Los nectarios extra-florales, o pseudonectarios, songlándulas productoras de exhudados azucarados atrayen-tes para las hormigas; pueden encontrarse en varias par-tes de la planta como tallos, hojas y en las partes exter-nas de las flores, exhibiendo un gran diversidad de for-mas. Los nectarios extraflorales se diferencian de los flo-rales por su función y no por su forma o posición en laplanta, y porque están exclusivamente dedicados a lafunción de polinización (Bentley 1977). La existencia depseudonectarios es resultado de un proceso coevolutivoconvergente entre diversas familias de plantas (en el Ce-rrado brasileño existen 44 especies de plantas superiorescon pseudonectarios, distribuidas en 17 familias segúnOliveira y Brandão 1991 y Oliveira y Pie 1998) y hormi-gas. A pesar de ser más conocidos en las Angiospermas,también están presentes en las pteridófitas y en algunasconíferas de la región Neotropical (Benson 1985).

Algunos autores atribuyen a los nectarios extra-florales lafunción de excreción o de reserva de azúcares de las plantas,permitiendo la concentración de otros nutrientes en diver-sos órganos y en la savia. Sin embargo, la explicación queprevalece es la de coevolución planta-insecto: las plantasalimentan a las hormigas y en compensación, las hormigaslas protegen de los fitófagos (Rogers 1985; Heads 1986;Oliveira et al. 1987; Oliveira y Pie 1998). Esto parece confir-marse teniendo en cuenta diferentes estudios realizados re-cientemente en plantas cultivadas de las regiones tropica-les, tales como el algodón, marañón, maracuyá y palmaforrajera (Bentley 1977; Rogers 1985; Soares 1998; Rickson yRickson 1998).

El néctar es rico en oligosacáridos como fructuosa, sacarosay glucosa, pero además contiene proteínas, aminoácidos,ácidos orgánicos, lípidos, alcaloides, fenoles, vitaminas y



saponinas entre otros elementos (Bentley 1977). La concen-tración en azúcares es relativamente constante en una espe-cie determinada de planta y la evaporación del agua puedeprovocar su cristalización. Hay evidencias de que ciertasespecies de hormigas escogen su planta hospedera en fun-ción del contenido de aminoácidos. El número de obrerasforrajeras es proporcional al número de glándulas producto-ras de néctar en actividad en Epidendrum cinnabarinum(Orchidiaceae), y por tanto es proporcional a la productivi-dad de la planta (Delabie 1995), mientras que en Tococaoccidentalis (Melastomataceae) no se han observado visi-tas de hormigas en la parte de la planta donde las glándulasmás viejas han perdido la capacidad de producir néctar(Morawetz et al., 1992). Algunas especies de hormigas cons-truyen un abrigo durante la estación seca para evitar la dese-cación de los pseudonectarios.

En términos generales, después de la fecundación la pro-ducción de néctar por pseudonectarios cesa y todos losrecursos energéticos de la planta son destinados a la fructi-ficación. Sin embargo, en otras plantas la producción de néc-tar comienza después de la fecundación por abejas, para quelas hormigas que visitan los pseudonectarios protejan lafructificación. Se ha observado en algunas plantas tropi-cales como el algodón y el maracuyá que especies deparasitoides se alimentan también en los pseudonectarios(Koptur 1991) antes de depositar su postura sobre losinsectos fitófagos que atacan estos cultivos. La impor-tancia de estas glándulas es considerable desde el puntode vista de control biológico y la selección de clones dealgodón sin pseudonectarios para reducir los gastos ener-

géticos de la planta, no es lógica según Bentley (1977).Su existencia garantiza la presencia de hormigas y deparasitoides en la planta, que la protegen contra plagas(Rogers 1985).

Según Bentley (1977), las características de las hormigas quecontribuyen al desarrollo de los pseudonectarios en unaplanta son las siguientes (cualidades similares a las acepta-das en las especies de hormigas, estudiadas para ser utiliza-das en programas de control biológico):

1- Comportamiento agresivo o depredación de cualquier or-ganismo extraño a la planta

2- Actividad ininterrumpida durante 24 horas

3- Nidificación en la propia planta. A veces, la agresividad delas hormigas aumenta por causa de su comportamientoterritorial

4- Disponibilidad de grandes cantidades de individuos ca-paces de recorrer la planta simultáneamente en toda suextensión.

Las hormigas que visitan los pseudonectarios son especiesarborícolas que buscan líquidos azucarados, siendo la ma-yoría también carnívoras oportunistas. Las más comunes enel Cerrado brasileño son las Formicinae y las Myrmicinae,pero estas glándulas son en realidad visitadas por variasdecenas de especies que pertenecen a por lo menos 18 géne-ros en 5 subfamilias (Oliveira y Pie 1998).

Los domacios

El caso más clásico de domacio primario en la regiónNeotropical (Benson 1984) es el de los yarumos (Cecropiaspp.) y su asociación mutualista con hormigas del géneroAzteca (Jolivet 1986; Harada y Benson 1988; Davidson yFisher 1991). Las hormigas ocupan las cavidades naturalesdel tronco de los yarumos después de haber perforado losagujeros en las áreas más finas de las paredes internas deltronco de la planta. Existe un equivalente ecológico al yarumoen África: el Macaranga (Euphorbiaceae), al cual están aso-ciadas las hormigas del género Crematogaster (Fiala et al.,1991). En América Central, diversas especies dePseudomyrmex construyen sus nidos en cavidadespreexistentes en los espinos de varias especies de Acacia(Ward 1991, 1993). Existen otras plantas que ofrecen el mis-mo tipo de abrigo en los géneros Bombax, Cladium, Ficus yVitex. Diferentes tipos de domacios primarios pueden existiren raíces, bulbos y tubérculos como en las pteridófitas delgénero Solenopteris, o en los espinos como los de Acaciaen América Central. En muchos casos, los domacios estáncubiertos por numerosos pelos largos llamados tricomios,destinados según ciertas interpretaciones, a limitar el acce-

so a la cavidad de especies con determinado patrón de tama-ño (Davidson y Mckey 1993a). La coevolución entre plantasy hormigas, traducida en la formación de domacios por lasprimeras, parece haber ocurrido en hormigas del géneroPseudomyrmex por lo menos 12 veces de forma indepen-diente (en plantas de los géneros Acacia, Tachigali yTriplaris), y por lo menos dos veces, del mismo modo, enhormigas del género Azteca (Longino 1991; Ward 1991;Davidson y Mckey 1993a; Thompson 1994). Este fenómenoes conocido como coevolución difusa (Ward 1991).

Un ejemplo típico de domacios secundarios (Benson 1984)es la formación de bolsas o pliegues laminares en la base delas hojas o al lado de las mismas, como en algunasMelastomatáceas.

En segundo plano, existen otras estructuras en las plan-tas que pueden ofrecer abrigo a las hormigas, como lasvainas de algunas leguminosas o diferentes tipos de aga-llas, que no pueden ser consideradas como verdaderosdomacios.


172 Biología

Corpúsculos nutritivos

Existen básicamente cuatro tipos descritos de corpúsculosnutritivos: s de Belt, de Müller, de Beccari y en perla. Lostrabajos de Rickson, frecuentemente citados por Jolivet (1986,1996), son los que más hacen referencia a estas estructuras.

Los corpúsculos de Müller son producidos por algunasespecies de Cecropia para alimentar las hormigas Azteca. Seforman en una almohadilla o trichilium que se encuentra enla base del pecíolo de las hojas. Como nutrientes, poseenglucógeno (Rickson 1971), lípidos y proteínas. Según Jolivet(1986) las hormigas cortadoras de hojas podrían ser el princi-pal fitófago que estaría ejerciendo una presión de selecciónsobre la asociación entre Azteca y Cecropia. Las caracterís-ticas mirmecófilas de Cecropia peltata desaparecen al nortede su área de expansión geográfica en el Caribe (Janzen 19731975; Rickson 1977), donde disminuye la cantidad de espe-cies de hormigas cortadoras. Las Azteca contribuyeneficientemente a la protección de las plantas de Cecropiacontra otros fitófagos como los Chrysomelidae y favorecensu desarrollo (Schupp 1986). Sólo una especie de Cecropiadesarrolló una estrategia diferente contra las hormigas cor-tadoras de hojas; este yarumo posee un tronco liso cubiertode cera que impide el ascenso de los insectos, no formacorpúsculos para su alimentación y no ofrece abrigo a nin-guna especie de hormiga (Jolivet 1986).

Los corpúsculos de Belt son ricos en proteínas y lípidos yse diferencian en las extremidades de foliolos en la base delas hojas de Acacia, donde son utilizados como fuente ali-menticia por hormigas del género Pseudomyrmex (Rickson

1969). En un mismo tronco de Acacia pueden encontrarsesimultáneamente espinos huecos donde las hormigasnidifican, pseudonectarios produciendo carbohidratos, ycorpúsculos ricos en otros tipos de nutrientes, para la ali-mentación de las hormigas.

Los corpúsculos de Beccari se desarrollan en la base de lashojas de Macaranga (Euphorbiaceae), planta de África ydel sudeste asiático. Los corpúsculos se presentan bajo laforma de gránulos blancos ricos en lípidos y almidón (Rickson1980).

Los corpúsculos en perlas (“pearl-bodies”) son ricos enlípidos y proteínas y están presentes generalmente en plan-tas que poseen también pseudonectarios. Existen en diver-sas formas y se conocen al menos en 19 familias de plantastropicales; por ejemplo, algunos yarumos (Cecropiaceae)fabrican perlas en la cara inferior de sus hojas. Numerosasespecies de Melastomataceae, además de suministrar habi-tación (domacios) a las hormigas, secretan corpúsculos enperlas para alimentarlas (Clausing 1998). En Piper cenocladum(Piperaceae), en Costa Rica, estos corpúsculos se producensolamente si está presente la hormiga Pheidole bicornis.En este caso, tales estructuras representan un alimentomuy completo para las hormigas, ya que están constitui-dos por proteínas (10%), carbohidratos (21%), y lípidos(22%). Además, este es el único caso conocido en el cualla secreción del corpúsculo es inducido por la hormiga(Risch y Rickson 1981).

Nutrición de las plantas por hormigas

La asociación entre plantas y hormigas permite que las plan-tas aprovechen materiales ricos en nitrógeno, residuos ali-menticios, y residuos metabólicos de las hormigas. En losjardines de hormigas, las raíces de las epífitas asociadascrecen en un suelo artificial, edificado por las hormigas conpequeños trozos de tierra, deyecciones y otros materialesorgánicos. Algunas plantas mirmecófilas desarrollan raíceso estructuras especializadas para la absorción de nutrientesdepositados en las cavidades donde habitan las hormi-gas, y se nutren de los residuos alimenticios y de lasexcreciones de estos insectos (Beattie 1989). Desde elpunto de vista fisiológico, este tipo de relación es similaral de las plantas insectívoras. Otra característica comúnentre plantas mirmecófilas e insectívoras es que ambasse desarrollan en suelos extremadamente pobres, con poconitrógeno disponible. El material nitrogenado puesto adisposición de la planta por las hormigas aumenta sufertilidad y productividad. El cacao, en el sudeste de Ba-

hía (Brasil), desarrolla una densa red de raíces en peque-ñas cavidades de hormigueros de Ectatommatuberculatum, a más de un metro de profundidad, en lascuales las hormigas abandonan la “basura”, que estáconstituida principalmente por exoesqueletos de insec-tos (Delabie, no publicado).

Existen evidencias de que en sistemas forestales, las hormi-gas son uno de los principales factores de reciclaje de losnutrientes en el suelo, por la incorporación de materia orgá-nica en descomposición (no hojarasca) con sustancias mi-nerales provenientes de las excavaciones que son transpor-tadas para la superficie. Por ejemplo, en el sur de Bahía, hor-migas de la tribu Attini (Myrmicinae): Sericomyrmex bondariy Mycocepurus smithi son probablemente uno de los princi-pales responsables de esa actividad mecánica en los hori-zontes superficiales del suelo de los cacaotales (Leite yDelabie, no publicado).



Sin embargo, esta interpretación aplicada al fenómeno cono-cido como “islas verdes”en un bosque templado de Betula,en Finlandia, fue bastante controvertida. Después de unainfestación de larvas de Geometridae, donde todas lasplantas fueron deshojadas, aparecieron “islas verdes”de vegetación intacta, con 15 a 20 metros de diámetroalrededor de hormigueros de Formica aquilonia. Estefenómeno fue sucesivamente interpretado como el resul-tado de la depredación de las larvas por las hormigas o

como producto de la concentración de nutrientes en elsuelo por las hormigas. Finalmente, fue demostrada quela hipótesis de la nutrición de las plantas por las hormi-gas sólo es válida en las inmediaciones de los hormigue-ros y que las áreas verdes corresponden a las áreas deforrajeo de las hormigas (Niemela y Laine 1986), inclusi-ve porque existe un gradiente en la depredación por par-te de las hormigas de ese género que depende de la dis-tancia al hormiguero (Whittaker 1991).

Polinización

En general, las hormigas no son buenas agentespolinizadoras. Carecen de pelos diferenciados para atenderésta función como las abejas. El par de glándulasmetapleurales, característico de Formicidae, secretanantibióticos y ceras que tienen la propiedad de bloquear lagerminación del polen. Además, las obreras no vuelan, razónpor la cual sus posibilidades de participar en algún procesode polinización cruzada, son remotas. Sin embargo, algunasplantas pueden ser polinizadas por hormigas, como el cacao,polinizado por Wasmannia auropunctata (Billes 1941). Muyraramente las hormigas llegan a ser polinizadoras especifi-cas. No obstante, Peakall et al. (1991) citan 12 especies deplantas, la mayoría de la familia Orchidaceae, que son obliga-toriamente polinizadas por hormigas.

Desde el punto de vista evolutivo, las hormigas habrían sidoexcluidas de los procesos de polinización de las flores debi-do a la mayor eficiencia de otros organismos más competiti-vos como dípteros y abejas (Schubart y Anderson 1978). Enel transcurso de la evolución, las hormigas se adaptaronmejor a los mecanismos de defensa de las plantas, que sedesarrollaron en otras estructuras. Algunas plantas desarro-llaron sistemas de protección de sus flores contra las hormi-gas como nectarios florales repelentes, pelos que constitu-yen obstáculos para la penetración, superficies lisas, escu-

rridizas, adhesivas, etc. Según Buckley (1982) y Beattie(1985), varias razones explican la ineficiencia de las hormigascomo polinizadores: 1) limitación de las distancias de cruza-miento entre plantas, debido a que las hormigas obreras sonapteras. Esto privilegia otros agentes polinizadores más com-petitivos; 2) poca especificidad de las hormigas en la elec-ción de las flores; 3) ausencia de pelos adaptados a la polini-zación como los que poseen las abejas; 4) inhibición dela germinación del polen por las secreciones de las glán-dulas metapleurales. Sin embargo, las observaciones su-gieren que en algunos casos las hormigas se han tenidoque adaptar a la polinización; por ejemplo, los machos deMyrmecia urens fecundan una orquídea del géneroLeporella en Australia por pseudocopulación. Un factorevolutivo, que, tal vez, resultó determinante para quesurgiera esta relación, es que los machos de M. urens noposeen glándulas metapleurales (Peakall et al. 1987). Enotros casos de plantas que son polinizadas por hormigascitados por Thompson (1994), la frecuencia elevada devisitas de hormigas compensa la pérdida de la actividadde los granos de polen por las secreciones de su glándu-la metapleural; así, de un gran número de granos de po-len que entran en contacto con las partes femeninas delas flores, al menos uno llega con todo su potencial parala fecundación.

Las hormigas cortadoras

Las hormigas cortadoras de hojas (Myrmicinae, Attini) sonexclusivamente neotropicales y se encuentran distribuidasdesde Texas hasta el norte de Argentina. Estas hormigasposeen dos características que las hacen relevantes en estecontexto. Son los principales fitófagos en las regionesneotropicales, ya que las especies de los dos géneros másevolucionados, Acromyrmex y Atta, defolian grandes canti-dades de plantas de un sinnúmero de especies. De otro lado,los fragmentos vegetales que cortan las obreras, son utiliza-dos para el cultivo de un hongo simbiótico, Rozites(Leucocoprinus) gongylophora, asociado con estos dosgéneros, y que sirve, en parte, como alimento para la hormi-ga y su cría. Géneros menos evolucionados de Attini colec-

tan heces, caparazones de insectos y detritos vegetales queson utilizados también para el cultivo de hongos (Weber1972). Un caso aislado de hormigas cultivadoras de hongosse registra en las zonas templadas: Lasius fuliginosus(Formicinae) cultiva en las paredes de sus nidos construi-dos al interior de troncos en descomposición, el hongoCladotrichum microsporum, cuyo papel en su alimentaciónno está claramente definido (Amouriq 1973).

En los géneros Atta y Acromyrmex, se observan grandesvariaciones en tamaño y en las funciones que desempeñanlas obreras. Estos fenómenos, denominados respectivamentepolimorfismo y polietismo, permiten una mejor división del


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trabajo en las colonias. Simplificando, a grosso modo, lasobreras mayores ejecutan trabajos afuera del nido, como elcorte y transporte de las hojas, mientras que las obrerasmenores realizan sus actividades al interior del hormiguero,ocupándose del cuidado del cultivo del hongo y de la cría.

Aunque las hormigas cortadoras de hojas pueden utilizaruna amplia variedad de plantas, sus preferencias de cortedependen de diversos criterios, como la calidad de losnutrientes presentes en la hoja, su edad, su grosor, la esta-ción, etc. La savia absorbida por las hormigas en el momentodel corte representa el 95% de las necesidades nutricionalesde las obreras, mientras que el 5% restante es proporciona-do por el hongo simbiótico (Quinlan y Cherrett 1979). Lamayor parte del hongo está destinado a la alimentación delas larvas. Los fragmentos cortados se someten a un verda-dero proceso de industrialización antes de ser incorporadosal hongo: se limpian de manera sucesiva, se cortan en pe-queños trozos, y finalmente pasan a las obreras de menortamaño. Este procedimiento está destinado a minimizar laentrada de gérmenes contaminantes o de sustanciasantifúngicas al cultivo.

La calidad del material vegetal colectado puede influir en elcrecimiento del hongo, ya sea por los nutrientes disponibleso por la presencia de hormonas vegetales que puedan alterarsu desarrollo. El hongo cultivado por las hormigas no existeen la naturaleza sin la presencia de estos insectos. Así mis-mo, existe solamente en su forma vegetativa el micelio, en elcual se diferencian estructuras características: las gongylidia(tipo de col) se agrupan en paquetes denominados staphylae.Estas estructuras son utilizadas como alimento por las hor-

migas y su cría. Desde el punto de vista nutricional, el hongocontiene 27% de carbohidratos, 5% de aminoácidos, 13% deproteínas y 0,2% de lípidos. El mutualismo entre Attini y elhongo está tan bien establecido que durante el vuelo nup-cial, las hembras transportan fragmentos del micelio en sucavidad infrabucal, que utilizan posteriormente como ele-mento inicial del cultivo del futuro hormiguero (Weber 1972).Para algunos autores, la asociación entre hormigas cortado-ras de hojas y hongo aumenta la polifagia de las hormigas,transformando muchas especies vegetales para el consumo.En este contexto, el hongo puede ser considerado como unagente que elimina o reduce la toxicidad del material vegetal.Powell y Stradling (1991) afirman que el hongo disuelvelos componentes fenólicos de las plantas. Otros autoressostienen que las hormigas cortadoras de hojas practi-can la conservación de los recursos alrededor del nido.Según Cherrett (1983), en los bosques tropicales, graciasa las estrategias de búsqueda de nuevas plantas para elconsumo, se presentan variaciones de preferencia alimen-ticia de acuerdo con la estacionalidad; así, la probabili-dad de acabar con los árboles que se encuentran cercadel nido por sucesivas defoliaciones es muy reducida.Para Fowler y Stiles (1980) las estrategias de forrajeo de-penden del tipo de vegetación disponible. Los territoriosde forrajeo son establecidos por las hormigas para explo-rar mejor los recursos próximos al nido, mientras que loscaminos se destinan a la búsqueda directa de vegeta-ción. Para estos últimos autores “No existe granjero ocampesino latinoamericano que acepte la idea de que losdefoliadores hacen un manejo conservacionista de losrecursos de la vegetación, ya que en los medios agríco-las es evidente que no lo realizan”.

Las plantas poseen diversos mecanismos de defensa, gene-ralmente poco estudiados, para defenderse del ataque deuna amplia variedad de fitófagos. Algunas poseen flores conmecanismos como los ya mencionados, para protegerse dehormigas que son pésimos agentes polinizadores y temidasladronas de néctar. Otras, secretan sustancias viscosas des-tinadas a impedir su consumo, como el látex de las moraceas,apocynaceas o euphorbiaceas (Howard 1980; Jolivet 1986),o las resinas de otros grupos vegetales (Powell y Stradling1991). Una introducción general a las defensas químicas (com-puestos secundarios) de las plantas contra los herbívoroses presentada por Janzen (1975). Powell y Stradling (1991)afirman que en 250.000 especies de Angiospermas, existencerca de 30.000 compuestos secundarios tóxicos para losinsectos fitófagos y que la mayoría de las plantas poseenpor lo menos una de estas sustancias. La estrategia más

común entre estas plantas es la producción de hojas jóve-nes con altos niveles de estos compuestos con el fin deprotegerse de insectos fitófagos y de otros herbívoros.

Algunas plantas superiores de la región Neotropical desa-rrollaron sustancias aleloquímicas para defenderseespecíficamente de las hormigas cortadoras de hojas. Estassustancias son compuestos secundarios fabricados por lasplantas, como alcaloides, taninos, lípidos repelentes, fenoleso terpenos y derivados. Generalmente funcionan como repe-lentes, agentes tóxicos, fungistáticos o fungicidas (Powell yStradling 1991). Según Howard (1987, 1988), los compuestossecundarios pueden variar en función de la edad de la hoja ode la estación. Esta característica puede explicar los cambiosestacionales observados en las estrategias de cosecha dematerial vegetal por las hormigas (Bristow 1988).

Defensa de las plantas contra las hormigas



Las hormigas tejedoras

Las hormigas tejedoras del género Oecophylla (Formicinae),se encuentran en Africa, Asia y en las islas del Pacífico, asícomo al norte de Australia. Son especies arborícolas queposeen una estrategia de nidificación bien particular. Se cono-cen fósiles de hormigas de este género del Mioceno Inferior(hace 30 millones de años) en Kenya, con una estructurasimilar a la actual. Son extremadamente agresivas y con exce-lente potencial en control biológico. Se sabe que los chinos,desde hace 3.000 años, las utilizaban en sus plantacionespara el control de plagas.

Estas hormigas tienen una técnica bien particular para laconstrucción de sus hojas vivas. Las márgenes de dos hojasson empujadas hasta por una docena de obreras mayores,mientras un pequeño número de obreras menores manipula

las larvas. Estas larvas, aseguradas en las mandíbulas de lasobreras adultas y sujetadas como si fuesen tubos de pastade dientes, secretan una seda en las glándulas seríceas si-tuadas en la región bucal que actúa como adhesivo. Lasobreras presionan alternadamente las larvas de una hoja aotra, cociéndolas entre sí. Cuando la seda se seca, las obre-ras mayores liberan las hojas unidas y repiten el proceso conlas otras. El nido puede contar con hasta 500.000 individuos,aunque la población se encuentra siempre subdividida envarios nidos secundarios (nido polidómico) (Sudd y Franks1987).

Existen otros géneros de hormigas donde existen especiestejedoras, como Camponotus (incluyendo Dendromyrmex),Dolichoderus y Polyrhachis (Dolichoderinae y Formicinae).

Relaciones hormigas - “homópteros” - plantas

Muchas especies de hormigas crían “homópteros”succionadores de la savia de las plantas como pulgones,cochinillas, membrácidos, y psilídeos, para alimentarse desus excreciones azucaradas (Nixon 1951; Cushman yAddiccott 1991) (un fenómeno similar se presenta con larvasde lepidópteros de las familias Lycaenidae y Riodinidae(Devries 1991; Pierce et al. 1991)). Ese tipo de relación seconoce desde el Terciario gracias al registro fósil de la aso-ciación entre una hormiga del género Iridomyrmex y un pul-gón, encontrados en el mar Báltico y conservados en ámbar.Debido a su comportamiento peculiar, los “homópteros” pue-den transmitir enfermedades virales a las plantas cuandoperforan los tejidos de hojas y tallos con el fin de alcanzarlos vasos conductores de savia (Nixon 1951; Mckey yMeunier 1996).

Se ha estimado la producción de sustancia azucarada de unpulgón en 1,4 mg por día, aproximadamente. La oferta desustancia azucarada obedece a la necesidad fisiológica deldonador. El volumen de líquido que atraviesa el cuerpo delpulgón es muy importante y el insecto precisa excretar gran-des cantidades de éste para poder concentrar los nutrientesindispensables para su supervivencia. Se calcula que los“homópteros” ingieren una cantidad de nutrientes diez ve-ces mayor a la que son capaces de asimilar, y rechazan elexceso en forma de un líquido azucarado parcialmente de-gradado, rico en glucosa, sacarosa, fructuosa y melizetosa.Con el fin de satisfacer sus necesidades, los pulgones handesarrollado algunas adaptaciones como la diferenciaciónde un largo tubo que permite la expulsión de las deyeccioneslejos del cuerpo. Algunos “homópteros” secretan hilos decera que envuelven los productos excretados.

En términos evolutivos, la adaptación de las hormigas semanifiesta por estos mecanismos, en su contribución a laliberación de los “homópteros” de sus excrementos. Las se-ñales usadas por los pulgones para ofrecer sus excrecionesa las hormigas son, según algunos autores, comparables alas usadas en la trofalaxis (Fowler et al. 1991).

En términos generales, las hormigas protegen a los“homópteros“” de ataques de parásitoides y depredadores,y eligen el lugar más adecuado para que los “homópteros”extraigan la savia (Delabie et al. 1994). Gracias al cuidado,los “homópteros” logran una mayor tasa de supervivencia.La manutención de al menos una colonia de “homópteros”garantiza a las hormigas el acceso a la sustancia azucarada,sin depender de la fluctuación estacional de la producciónde otros nutrientes por la planta (Mckey y Meunier 1996). Enalgunos casos, los “homópteros” hacen parte de la dieta delas hormigas que los crían (Nixon 1951; Rosengren ySundström 1991; Mckey y Meunier 1996). Existen eviden-cias de que diversas especies de “homópteros” compitenpor la atención de las hormigas (Addicott 1978). Para mu-chos autores, los “homópteros” sustituyen lospseudonectarios, e indirectamente, su presencia, con la delas hormigas que los cuidan, constituye un medio de defen-sa para la planta. Cuando son equilibrados los beneficios dela asociación “homópteros”, hormigas y plantas, muchosautores consideran que la planta se perjudica; principalmen-te, en situaciones de monocultivos. No obstante, en térmi-nos generales, las tres partes obtienen beneficios: las hormi-gas porque reciben la sustancia azucarada y ganan tiempoen la exploración de los recursos, ya que los “homópteros”se mantienen en puntos fijos controlados por la colonia de


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hormigas (Rosengren y Sundström 1991); los „homópteros“por ser liberados de sus deyecciones, por recibir proteccióny transporte hasta los sitios adecuados para la alimentacióny por incrementar su esperanza de vida; y las plantas, a

pesar del gasto energético evidente con la presencia de losinsectos, reciben en compensación la protección de las hor-migas contra fitófagos que podrían causar daños mayores(Cusman y Addicott 1991; Delabie et al. 1994).

Los mosaicos de hormigas dominantes

La estructura organizacional de las hormigas arborícolas esobjeto de estudio desde hace más de 25 años. Algunas espe-cies arborícolas dominan su medio, interactuando de formacompetitiva entre sí, y tolerando un pequeño número de otrasespecies; esto conlleva a la constitución de un verdaderomosaico formado por la yuxtaposición de sus territorios. Estefenómeno fue inicialmente estudiado en Gana y en PapuaNueva Guinea (Room 1971; Majer 1972; Taylor 1977), y másrecientemente, en la región Neotropical (todos realizados enáreas experimentales del centro de Pesquisa do Cacau enIlhéus: Leston 1978; Winder 1978; Majer et al. 1994). Losmecanismos de convivencia y de manutención de dichosterritorios son particularmente complejos. Cada especie po-see un mecanismo propio para mantener su lugar en el mo-saico. Wasmannia auropunctata, por ejemplo, se estableceen extensas áreas de plantaciones, ocupando de forma con-tinua la hojarasca (su hábitat natural), y secundariamente lacopa de los árboles, adquiriendo características de especiearborícola dominante (Delabie 1988; Majer y Delabie 1993;Majer et al. 1994). Sus características ecológicas y

reproductivas hacen que de todas las especies que estánpresentes naturalmente en los cacaotales, sea la más compe-titiva, apta y veloz para ocupar un nicho vacío dentro delagroecosistema. Otro caso analizado es el de Azteca chartifexspiriti, que es extremadamente territorial, originando com-portamientos de defensa particulares: estas hormigas impi-den la instalación de otras especies dominantes en los árbo-les que ellas ocupan por medio de alomonas (Medeiros yDelabie 1991). Las mismas hipótesis de organización territo-rial a través de la competencia de las especies dominantes,sirvieron de base para otros análisis sobre la organizaciónde las hormigas que viven en las cavidades internas; princi-palmente especies exóticas (Delabie et al. 1995) que vivenen los troncos en reservas de la Mata Atlántica (Delabie etal. 1997), y en el suelo, a nivel de la hojarasca (Delabie etal. en preparación). En los arrecifes del litoral de Bahía,donde la comunidad de hormigas es menos compleja delo que es en otros ambientes regionales, existen formassimplificadas de organización de las especies dominan-tes en mosaico (Delabie 1995).

Control biológico con hormigas

El uso de hormigas en control biológico es una antigua tradi-ción en la China y en Vietnam, donde desde hace aproxima-damente 3.000 años, poblaciones de la hormiga tejedoraOecophylla smaragdina son manipuladas en la lucha con-tra defoliadores, llegando incluso a ser comercializadas enlas ferias populares. En Italia y en otros países de Europa, lashormigas de los grupos de Formica rufa y Formica lugubrishan sido ampliamente estudiadas, debido a su eficacia en elcontrol biológico de plagas en sistemas forestales (OILB1979; Pavan y Ronchetti 1965). Por esta razón, hormiguerosde los dos grupos se han transplantado a nuevas áreas fo-restales; incluso, nidos de F. lugubris provenientes de Italiase han introducido en Canadá.

En cacaotales ya existen algunas experiencias en la utili-zación de hormigas para el control biológico de las pla-gas del cultivo. Por ejemplo, hormigueros deDolichoderus bituberculatus son transplantados paracontrol de míridos del género Helopeltis en Malasia eIndonesia (Giesberger 1983; Way y Khoo 1992). En laRepública de Camerún, el control de Miridae, una de lasplagas más serias en los cacaoteros de África, se estállevando a cabo mediante el transplante de nidos de

Wasmannia auropunctata (Bruneau De Miré 1969), hor-miga considerada como plaga del cultivo en el Brasil(Delabie 1988).

Existen otros ejemplos de control biológico de chinches pla-ga con uso de hormigas; Oecophylla longinoda se ha usa-do en el control de Coreidae del género Therapus, plaga delcoco de Tanzania; otra especie del mismo género está sien-do utilizada en el control de Amblypelta coccophaga(Coreidae), plaga de cocos (cocoteros) y eucaliptos en lasislas Salomón.

En Pará, los indios Kayapós utilizan una hormiga del géneroAzteca, a través de injertos de pedazos de nidos para reducirlos daños provocados por las hormigas cortadoras de hojasen sus plantaciones (Overal y Posey 1984). Un control similarse práctica en la región cacaotera de Bahía, donde los produc-tores utilizan tradicionalmente la hormiga Azteca chartifexspiriti para el control del trips Selenothrips rubrocinctus yde los chinches Monalonion spp. (Miridae) en los cacaoteros(Delabie 1989). El potencial de otras especies de hormigasdel sudeste de Bahía ya fue estudiado para fines de controlbiológico en los cacaoteros (Majer y Delabie 1993).



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En algunos casos las hormigas controlan también las plan-tas invasoras de la planta hospedera, como trepadoras yenredaderas. Por ejemplo, las Azteca, huéspedes de lasyarumos, recortan los brotes de las plantas trepadoras queinvaden la copa del árbol (Janzen 1967). Myrmelachista sp.,huesped de Tococa occidentalis (Melastomataceae), atacamediante una sustancia herbicida los tejidos meristemáticosy consume la nerviación foliar de las plantas de otras espe-cies en un radio de 10 metros de distancia a la planta hospe-dera, provocando la muerte de las plantas indeseadas y pro-

moviendo la formación de manchas de „monocultivo“ deTococa de hasta 30 metros de diámetro (Morawetz et al.1992). En general, existe poca información acerca de estefenómeno en el marco del control biológico de plagas. Elcontrol biológico de plantas trepadoras por hormigasarborícolas también puede interpretarse como una meta paraimpedir el acceso al territorio por otras hormigas dominantesinstaladas en plantas vecinas. Una extensiva revisión sobreel uso de hormigas para control biológico se encuentra enWay y Khoo (1992).


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Biogeografía de las hormigas neotropicales 65

Capítulo 4

Biogeografía de las hormigas neotropicales

J.E. LattkeLa distribución de las hormigas en América Tropical no es uniforme, ni en cuanto a las especies ni en cuanto a losgéneros. Aquí se intenta identificar algunos de estos patrones de la distribución de las hormigas americanas, enéste caso desde México hasta Argentina. Cómo aún estamos en pañales respecto a mucha de la informaciónbase necesaria para generar y explicar escenarios biogeográficos detallados y confiables, necesariamente estecapítulo tratará el tema de manera muy amplia y sólo en algunos casos se aventurará en detalles o especulacio-nes causativas. Pero a pesar de la escasa información disponible, tampoco quiero pecar por pesimista porque esmucho lo que se ha progresado en la mirmecología americana desde el último intento de describir y explicar ladistribución de formícidos en el continente suramericano por Kusnezov (1963).

Como bien lo describió Brown (2000) hemos entrado en la era de las revisiones taxonómicas, donde el trabajo seconcentra en repasar todas las especies de un género, lo cual representa un avance considerable sobre lasdescripciones aleatorias y aisladas de nuevas especies. La adopción de métodos cladísticos ha permitido unamejor visualización de la evolución de la diversidad y paulatinamente se va aclarando la situación de muchostaxones, estableciendo monofilias y relaciones de parentesco como dramáticamente ha sido ejemplarizado en laTribu Dacetini por los trabajos de Baroni Urbani y De Andrade (1994), y Bolton (1998). Han aparecido listasfaunísticas locales y regionales (Kempf 1970; Maes y MacKay 1993; Zolessi y Philippi 1987; Fernández et al.1996; Palacio 1999), las cuales poco a poco nos permiten rellenar los vacíos del rompecabezas. Mención espe-cial amerita el catálogo de Kempf (1972) y su actualización por Brandão (1991), además del catálogo mundial deBolton (1995b). Estudios biogeográficos se han realizado a nivel regional (Kempf 1978a, b; Brown 1973; Wilson1988; Bolton 1995a) como también se han hecho bastantes estudios locales de índole ecológico (Levings 1983;Olson 1994; Gotwald 1995; Fagua 1999; Kaspari 2000), todos de mucha ayuda. Aparte de lo estrictamentemirmecológico también se ha progresado en otras áreas del saber como la paleontología, geología y lapaleoclimatología (Iturralde-Vinent y MacPhee 1999; Clapperton 1993; van der Hammen y Absy 1994; Colinvauxet al. 1996; Patton et al. 1997), generando conocimientos fundamentales para incursionar en la biogeografíahistórica. Por último también se ha progresado en el área teórica, con la presentación de nuevos paradigmas ymetodologías (Croizat 1958; Morrone y Crisci 1995; Humphries y Parenti 1999). La acumulación de informacióny recursos humanos en Latinoamérica inclusive permite la edición de tomos enteros dedicados a la biogeografíaen general como los recientes textos de Crisci et al. (2000), y por Llorente y Morrone (2001) para mencionaralgunos libros. En resumidas cuentas, hay mucha más información disponible que la que Kusnezov tuvo a manopara realizar un estudio de la biogeografía de nuestras hormigas. Dedico éste ensayo a la memoria del Dr.Nicolás Kusnezov y su obra pionera de 1963.

Grandes patrones

Debemos considerarnos afortunados por nuestra diversi-dad neotropical, una de las mayores del mundo, comparablea la de las regiones oriental y Australiana (Ward 2000). Tene-mos el segundo lugar en cuanto el mayor número de génerosde formícidos (107) de cualquier región, representando el39% del total mundial, antecedido por los 124 géneros de laregión Indoaustraliana. De todas las regiones biogeográficas

tenemos el mayor número de géneros endémicos (53), repre-sentando el 19% de todos los géneros descritos y casi lamitad de los géneros restringidos a una región, nos sigueAfrica con 29 géneros endémicos (Bolton 1995a). En Améri-ca además, hay dos subfamilias endémicas: Ecitoninae yLeptanilloidinae. La fauna de hormigas de Suramérica tieneelementos compartidos con otras masas continentales así



que tenemos en común una mayor cantidad de génerosendémicos con la región Neárctica que con cualquier otraregión, y en segundo lugar con la región Indo-australia-na. Tenemos muy poco en común con la regiónPaleárctica y ningún grupo endémico a las dos regionesy tampoco compartimos ningún género de manera exclu-siva con el continente africano. Todos los géneros com-partidos con Africa corresponden a géneros con ampliadistribución en el trópico (Brown 1973). La única excep-

ción es el género africano Paedalgus, el cual muy bienpodría ser un sinónimo del género Carebara, el cual sola-mente se conoce al este de los Andes (Bolton y Belshaw1993; Fernández 2002b). Información más detallada so-bre los géneros compartidos con otras regionesbiogeográficas se pueden consultar en Brown (1973) yBolton (1995a), tomando en cuenta que han habido mu-chos cambios de nomenclatura desde la impresión deltrabajo de Brown (1973).

Áreas de endemismo y diversidad

Se dice que un taxón es endémico a un sitio si solamente seencuentra allí y en ningún otro sitio; sin embargo el área deendemismo puede variar. Tenemos casos extremos de grancobertura como Cyphomyrmex rimosus que se encuentradesde Norteamérica hasta el sur de Suramérica y diríamosque es endémico a América. El endemismo puede limitarse auna isla, como Gnamptogenys schmitti, conocido solamentede La Española, o limitarse a un desierto como el caso dePogonomyrmex foreli, conocido solamente de un sector ári-do del noreste de Colombia. En casos de una distribuciónmuy limitada, hay especies que solamente se conocen de unvalle determinado o una sola localidad. Todos estos datosde distribución endémica pueden cambiar a medida que seintensifican las colecciones y los inventarios. La mayoría delos organismos son raros, es decir que si hacemos unmuestreo hallaremos que la mayor cantidad de ejemplarespertenecerán a pocas especies y tendremos la mayoría deespecies representadas por muy pocos individuos (Gaston1994). Como este patrón también es valedero para las hormi-gas (Kempf 1978a), entonces la advertencia es que muchasespecies con una distribución muy restringida según losconocimientos actuales probablemente resultarán con unrango de distribución mayor en el futuro. Asuntos prácticostaxonómicos como también asuntos teóricos pueden tenerinjerencia en definir los grados de endemismo de un taxón. Eltaxón va variar según la práctica del taxónomo en enfatizardiferencias o similitudes, como también el concepto particu-lar de especie tomado en cuenta. Cabe señalar que la jovenpero pujante ciencia de filogeografía investiga la relaciónentre la genealogía de genes (en vez de especies) y sus pa-trones de distribución geográfica (Avise 2000) lo que conlle-va a considerar endemismo genético no necesariamente apa-rente a través de la morfología.

Seguidamente se proponen algunas áreas del Neotrópicoque se perfilan como lugares poseedores de una cantidadmayor de endemismos que las áreas circundantes, o comolugares con una diversidad mayor que las áreas circundan-tes, todo referido a Formicidae por supuesto. Con frecuencialas áreas con un alto grado de endemismo suelen ser simul-táneamente áreas de alta diversidad (Gaston y Spicer 1998).Las fuentes principales de información son revisiones

taxonómicas recientes (De Andrade 1998; De Andrade yBaroni Urbani 1999; Bolton 2000; Brandão 1990; Brandão etal. 1999; Brown 1974, 1975, 1976, 1978, 1980 a,b; Cuezzo 2000;Diniz 1990; Kempf 1973, 1974; Kugler 1994; Kugler y Brown1982; Lattke 1995, 1997; MacKay 1996; Taber 1998; Ward1989, 1993, 1999; Watkins 1976), además del trabajobiogeográfico de Bolton (1995a), y los catálogos de Kempf(1972) y Brandão (1991). Estas propuestas son preliminaresy hace falta más información para corroborarlas y delimitarlasmejor, añadir nuevas áreas o sencillamente refutar lo pro-puesto. Las regiones corresponden al esquema de Morrone(2001) pero las áreas son apreciaciones mías. Se han incluidoalgunos datos sobre la fauna neárctica ya que un númeronada despreciable de hormigas del norte han logrado pene-trar el Neotrópico.

Región Neárctica

Esta región abarca las áreas templado-frías desde Canadá ylos Estados Unidos de América hasta el norte de México(Morrone 2001). La región neárctica encuentra sus límitessureños en el altiplano mexicano y hay géneros típicos deNorteamérica cuyos límites meridionales coinciden con di-cho altiplano. El género Myrmecocystus es un buen ejemploya que su distribución se delimita en el norte dentro del Esta-do de Washington, se delimita en el este por las Rocosas(Snelling 1976), su distribución meridional colinda aproxima-damente con el altiplano mexicano. Acanthomyops se en-cuentra principalmente en los Estados Unidos en ambos la-dos del río Mississippi pero hay una especie que se ha co-lectado en Hidalgo y Puebla (Wing 1968). Aphaenogasteres más diverso en el Paleárctico (77 especies) y Neárctico (19especies) pero hay unas ocho especies conocidas en elNeotrópico, donde el género llega hasta Centroamérica e in-clusive hay dos especies conocidas en Colombia (Fernándezet al. 1996). El género Stenamma cuenta con 17 especiesdescritas neárcticas pero Longino y Hanson (1995) estimanunas 15 especies en Costa Rica y hay una en Colombia (Kempf1972). La afinidad de Stenamma hacia climas templados seobserva en Costa Rica donde estas hormigas son más comu-nes en bosques nublados de montaña y su abundancia dis-minuye a medida que uno desciende en altitud, especialmen-



te por debajo de las 700m sobre nivel del mar. Formica es ungénero típicamente Holárctico pero hay 6 especies que habi-tan la región Neotropical, incluyendo algunas especies delgrupo fusca cuya distribución llega hasta Veracruz (Francoeur1973) y hay un registro no publicado para Guatemala(Shattuck, com. pers.). Myrmica es otro género representati-vo de la región Holárctica pero hay por lo menos una especiepresente en México (Creighton 1950). El género Xenomyrmextiene unas cuantas especies en Norte y Centroamérica(Ettershank 1966), y por lo menos una en la cordillera orientalde Colombia (F. Fernández, com. pers.), pero según Bolton(1995a) éste grupo podría ser un sinónimo de Myrmecina,un género de mayor distribución, especialmente en la regiónIndoaustraliana. Se conoce una especie de Myrmecina enlas selvas nubladas de México (P. Ward, com. pers.)

Región Andina

La región andina se extiende hacia el norte desde la Patagoniaargentino-chilena por el costado occidental de Suraméricahasta las altas cordilleras de Venezuela (Morrone 2001). Porel momento sólo se considera Chile, sin embargo más estu-dios deberían sugerir áreas adicionales al norte de Chile.Parte del problema es la carencia de recolecciones en paísesclaves como Bolivia y Perú.

Chile

Las áreas de endemismo no necesariamente coinciden conáreas de alta diversidad y el mejor ejemplo es Chile, donde seencuentran las provincias Subantártida, Chilena central y elsur del páramo Puneño (Morrone 2001). La faunamirmecológica chileña es pobre si la comparamos con el res-to de la fauna latinoamericana. La cantidad de géneros pre-sente, si restamos a las invasoras, a duras penas tiene aproxi-madamente un 10% de los géneros en el resto de Suramérica(Snelling y Hunt 1975). Inclusive si se compara con su veci-na latitudinal Argentina, la flaqueza de su fauna de hormigases notoria. Pero de las 62 especies incluidas en la revisión dela fauna chileña por Snelling y Hunt (1975), casi el 55% sonendémicas, y de éstas pocas son comunes. Mientras que lasafinidades de su fauna es mayoritariamente con Argentina,hay especies cuyas afinidades más cercanas podrían estarcruzando la Antártida, como sugiere el caso de Monomoriumdenticulatus (Heterick 2001) cuyos parientes más cercanosconocidos residen en Australia. El género Nothidris (un si-nónimo probable de Monomorium) tiene 3 especies, todasrestringidas a las montañas de Chile, y tendría sus parientesmás cercanos en Australia (Bolton 1987). El géneroLasiophanes, endémico a Chile y Argentina, es el único gru-po americano dentro de la Tribu Melophorini (Bolton 1995a),donde los demás miembros son casi exclusivamente austra-lianos, exceptuando algunas especies regadas en NuevaGuinea y Nueva Zelanda (Shattuck 1999). Sin embargo enesta tribu faltan estudios para proponer su monofilia. ¿Sepodrá ver algo parecido para otros grupos? Las dos espe-

cies endémicas de Amblyopone o la especie endémica deHeteroponera son hormigas chilenas interesantes paracomparar. ¿Se localizan sus parientes más cercanos al otrolado del globo, o al otro lado de los Andes?

La carencia en Chile de algunos grupos muy exitosos en elresto de América es llamativo, inclusive tratándose de gru-pos que de alguna manera se encuentran en zonas templa-das y áridas como las ecitoninas o Attini. Otros grupos tro-picales y numerosos que faltan son los Cephalotini, Dacetiniy Crematogaster. ¡Asombrosamente hay una sola especienativa de Pheidole, la cual tambien se encuentra en Peru!La mirmecofauna chileña presenta un aspecto “desequili-brado”, algo parecido a una isla y es examinando su situa-ción que vemos que se trata de una isla terrestre, bordeadalateralmente por el oceáno Pacífico y los Andes, circunscritaen el norte por desiertos y en el sur por el frío austral. LosAndes de Chile y Argentina empezaron a levantarse desde elCretácico Tardío (Riccardi 1987; Mpodozis y Ramos 1989),cuando Suramérica aún estaba adherida a partes deGondwana. Si bien algunos de estos grupos ausentes hanpodido existir antes, cuando las condiciones climáticas eran“tropicales”, y eventualmente extinguirse, otros habrían sur-gido en el resto de Suramérica posterior a la orogenia del surde los Andes. Estos últimos grupos aún no han podido fran-quear las barreras que representan la cordillera aAEndina ylos desiertos de la costa, pero si han logrado enriquecer lafauna de la vecina Argentina como lo han propuesto Medely Vázquez (1994) para Pogonomyrmex.

Región Neotropical

Esto es el trópico americano, desde el norte de México hastael centro de la Argentina (Morrone 2001).

Neotropical norte

Aquí se incluyen las provincias de Sierra Madre oriental,golfo de México, Península de Yucatán, Chiapas, y parte deloriente de América central de acuerdo con Morrone (2001).Los límites septentrionales de muchos grupos neotropicalesse encuentran aquí, en especial en los alrededores deVeracruz, como ocurre con los géneros Apterostigma,Blepharidatta, Eciton, Lachnomyrmex, Myrmicocrypta,Octostruma, Platythyrea y Typhlomyrmex, para nombrar al-gunos. Géneros que tienen especies endémicas en esta zonaincluyen Acromyrmex, Adelomyrmex, Amblyopone,Apterostigma, Basiceros, Belonopelta, Cyphomyrmex,Crematogaster, Dorymyrmex, Hypoponera, Leptogenys,Leptothorax, Neivamyrmex, Octostruma, Odontomachus,Pheidole, Pogonomyrmex, Pseudomyrmex, Pyramica,Rogeria, Sericomyrmex, Stenamma, Strumigenys yTrachymyrmex. Muchas de las especies endémicas a estazona hallan el límite sur de su distribución en la zona secacostarricense de Guanacaste (Longino y Hanson 1995). Elgrupo ferrugineus de Pseudomyrmex se halla principalmen-



te desde México hasta Centroamérica, con una especie quellega a Colombia (Ward 1993). El género Cryptopone tieneuna especie en América, distribuida desde Norteamérica has-ta Costa Rica (Longino y Hanson 1995) y el géneroAdelomyrmex tiene mayor diversidad de especies enCentroamérica que en Suramérica. El género Perissomyrmextambién se encuentra en esta zona. La fauna parece sermayoritariamente de origen suramericano pero aún tiene ele-mentos derivados de la región paleárctica.

Cuba y Haití

Aquí se incluye las provincias La Española, y Cuba segúnMorrone (2001). Esta fauna no es particularmente rica, salvoen el caso de algunos taxones, pero se destaca por losendemismos a nivel de especies. La fauna cubana tiene casiel 50% de especies de hormigas endémicas de la isla y LaEspañola tiene casi es 36% de especies endémicas (Wilson1988). No hay géneros endémicos de hormigas para el Cari-be. En su mayoría la fauna muestra una afinidad porSuramérica, salvo algunos elementos como Aphaenogasterque es más típico de Norteamérica y hoy solamente se cono-ce de una especie en La Española además de fósiles en ám-bar. La relación suramericana de la fauna de estas islas po-dría explicarse por la existencia de una conexión terrestrecon el norte de Suramérica durante el Eoceno Tardío -Oligoceno Temprano (Iturralde-Vinent y MacPhee 1999). Sinembargo dado las relativas breves distancias del sur deNorteamérica, no se puede descartar la dispersión en algu-nos casos. La dispersión entre las islas podría ejemplificarsecon la hormiga cultivadora de hongos Mycocepurus smithii,que se encuentra muy difundida por las playas del Caribe.Información adicional en éste ensayo sobre la fauna Caribeñase encuentra en las secciones dedicadas a patrones insula-res, radiación y extinción.

Chocó

Esta zona abarca desde Costa Rica hasta Ecuador, incluyen-do las siguientes provincias según Morrone (2001): occi-dente del istmo de Panamá, Chocó, Magdalena, Cauca y oc-cidente de Ecuador. La fauna costarricense en sus tierrasbajas del Atlántico tiene mucha fauna endémica pero másemparentada con Suramérica que con el Neárctico, y la faunadel lado del Pacífico es más suramericana aún (Longino yHanson 1995). Muchos géneros originales de Norteaméricaencuentran el límite sur de su distribución. Hay especiesendémicas en los géneros Anochetus, Atta, Belonopelta,Cephalotes, Crematogaster, Dolichoderus, Eciton,Gnamptogenys, Leptanilloides, Leptogenys,Megalomyrmex, Odontomachus, Oligomyrmex,Pachycondyla, Pheidole, Pogonomyrmex, Probolomyrmex,Pseudomyrmex, Pyramica, Simopelta, Stenamma,Strumigenys, y Stegomyrmex. Hay dos géneros endémicos,Lenomyrmex, distribuidos desde Panamá hasta Ecuador(Fernández y Palacio 1999), y Protalaridris, conocido en

Colombia y Ecuador (Brown 1980a, b). No solamente se ca-racteriza está región por los endemismos, sino también por lagran riqueza de especies presentes. Lattke, Fernández y Pa-lacio (en evaluación) realizaron un levantamiento regionaldel género Gnamptogenys y encontraron la presencia demás de la mitad de las especies americanas en Colombia yEcuador. La riqueza de especies en Apterostigma tambiéntiene un pico en esta zona (Lattke 1997). Palacio (1999) le-vantó las ecitoninas de Colombia y encontró la presencia de10 especies de las 12 conocidas (83%) de Eciton, 3 especiesde las 4 conocidas (75%) de Cheliomyrmex, 26 especies delas 120 conocidas (22%) de Neivamyrmex, 4 especies de las8 conocidas (50%) de Labidus y 2 especies de las 2 conoci-das (100%) de Nomamyrmex.

SE Brasil

Esta área incluye las siguientes provincias según Morrone(2001): bosque atlántico brasileño, bosque de Araucariaangustifolia, Pampa y Chaco. Tenemos indicios de un áreade endemismo por especies endémicas en los génerosAcanthostichus, Acromyrmex, Anochetus, Apterostigma,Basiceros, Cephalotes, Crematogaster, Cylindromyrmex,Cyphomyrmex, Dolichoderus, Eciton, Pachycondyla,Gnamptogenys, Hypoponera, Leptothorax, Megalomyrmex,Mycetosoritis, Neivamyrmex, Octostruma, Odontomachus,Oxyepoecus, Pheidole, Pseudomyrmex, Pyramica,Simopelta, Stegomyrmex, Strumigenys y Trachymyrmex. Enlos géneros Pyramica y Strumigenys hay algunas especiescomo S. oglobini y S. milax que constituyen especies algoaisladas, ubicadas dentro de sus propios grupos (Bolton2000). El género Apterostigma tiene un pico en su diversi-dad aquí (Lattke 1997). La única especie americana conocidade Sphinctomyrmex y la única especie americana dePhalacromyrmecini, Phalacromyrmex fugax son endémicasde esta zona. La mayoría de las especies conocidas deOxyepoecus se encuentran en esta zona y el norte de la Ar-gentina (Kempf 1972). Kempf (1978b) y Kempf y Lenko (1976)realizaron un estudio biogeográfico de las hormigas del Es-tado de São Paulo y áreas vecinas, dejando claro que nosolamente hay una gran riqueza de especies, sino que tam-bién hay un alto grado de endemismo para la región Atlánti-ca que incluye las serranías del Mar, Mantiqueira, yParanaplacaba, además del valle de São Paulo y la cuencadel río Paraiba. La riqueza biológica de ésta zona además seve reflejada en las plantas (Viana et al. 1997), y también enlos vertebrados, como los 14 géneros endémicos de primatesy roedores (Patton et al. 1997), y un alto endemismo paraaves (Fjeldså y Rahbek 1997).

Cuenca Orinoco-Amazonas

Esta vasta área no es nada homogénea, porque incluye mu-chos accidentes topográficos como el Escudo Guyanés ysegún Morrone (2001) contiene no menos de 10 provincias.Tiene que ser un centro de riqueza y endemismo sencilla-



mente por la gran superficie que cubre. Se conocen especiesendémicas en los siguientes géneros: Acanthostichus,Anochetus, Apterostigma, Cephalotes, Crematogaster,Cylindromyrmex, Dinoponera, Dolichoderus,Gnamptogenys, Megalomyrmex, Ochetomyrmex,Octostruma, Odontomachus, Pseudomyrmex, Pyramica,Strumigenys y Trachymyrmex. También hay géneros endé-micos: Allomerus, Asphinctanilloides, Creightonidris,Daceton, Gigantiops, Mycetarotes, y Myrcidris. Muchasespecies típicas de esta zona extienden su rango de distribu-ción hacia el noreste hasta la zona del delta de río Orinoco.En esta área podrían reconocerse dos zonas según losendemismos: cuenca amazónica occidental y el EscudoGuyanés. La cuenca amazónica occidental está compuestapor partes de las siguientes provincias: Napo, Ucayali,Yungas, y Pantanal según Morrone (2001). Se han registra-do especies endémicas de Anochetus, Apterostigma,Basiceros, Dolichoderus, Megalomyrmex, Odontomachus,Pseudomyrmex y Stegomyrmex. El grupo viduus dePseudomyrmex tiene mayor diversidad en esta zona. Estazona también tiene una elevada riqueza en mariposas (Robbinsy Opler 1997), árboles (Gentry 1988), y aves (Haffer 1990),además de reptiles y anfibios (Wilson 1992). El EscudoGuyanés, Provincia Guyana de Morrone (2001), tiene espe-cies endémicas en Apterostigma y Gnamptogenys. Tambiéntiene una cantidad alta de endemismo en aves (Haffer 1990;Fjeldså y Rahbek 1997), además de un endemismo algo me-nor a 40% para especies de plantas (Berry et al. 1995).

Explicaciones

Apenas estamos empezando a hurgar en el porqué de estasáreas de endemismos y diversidad. Una de las explicacionesmás influyentes de los últimos años intenta explicar estospatrones como consecuencia de los cambios climáticos cí-clicos asociados a las glaciaciones del Pleistoceno. Las sel-vas habrían sufrido una reducción significativa ante aridez ybajas temperaturas, pero en algunos sitios hubiesen sobre-vivido como remanentes en refugios, albergando otras for-mas de vida habituadas a condiciones mésicas (Haffer 1969;Vanzolini 1970). Actualmente se reconoce la influencia de losCiclos de Milankovitch sobre estos cambios climáticos y elhecho de que éste mecanismo ha funcionado desde elMesozoico como mínimo (Haffer 2001). La teoría hace hinca-pié en la multiplicación, extinción y migración de especiesanimales en ondas como respuesta los cambios de clima yvegetación. Se han propuesto varios de estos refugios enSuramérica, y uno de ellos, la franja occidental de la cuencaAmazónica, ha sido llamada la flora y fauna más grande delmundo (Wilson 1992). En esta franja no existe evidencia deuna fragmentación pasada de las selvas (Haffer 2001) y latopografía de las laderas andinas entre 5°N y 15°S actúancomo una trampa para aire húmedo que hubiese favorecidopluviosidad a pesar de la aridez generalizada durante losmáximos glaciares (Hooghiemstra y van der Hammen 2001).Ward (1999) postula diferentes eventos de especiación pre-

vios al Pleistoceno en el grupo viduus de Pseudomyrmexque está distribuido en la cuenca amazónica. Dentro de di-cho grupo se destaca la relación hermana de un subgrupodel occidente de la cuenca amazónica con los demás miem-bros del grupo. Esta divergencia sería Terciaria y pudo habersido propiciada por el efecto vicariante de un mar interioramazónico durante el Mioceno (Räsänen et al. 1995), ade-más de contar con un refugio.

Sin embargo, las condiciones algo áridas y extensión de lassabanas también han podido ayudar a dispersar especiesadaptadas a dichas condiciones; posibles ejemplos puedenser Pogonomyrmex naegeli y Pseudomyrmex termitarius,hormigas típicas de muchas sabanas en Suramérica, inclusi-ve con poblaciones en sabanas muy aisladas por grandesextensiones de bosque en la cuenca del Amazonas - Orinoco.Tal vez lo mismo podría ocurrir con algunas especies deDorymyrmex que anidan en arena, pero primero tenemos queponer orden en su taxonomía. Orogenias también han contri-buido a la diversificación de la mirmecofauna, tanto por susefectos vicariantes como por sus efectos sobre el clima re-gional. El levantamiento de los Andes dividió fauna a amboslados y también separó poblaciones entre los múltiples va-lles andinos, notándose este efecto más en el norte donde ellevantamiento fue más reciente que en el sur. Esto seejemplifica con la cuenca alta del Amazonas y también en elChocó y la cordillera Occidental de Colombia. Las montañasen el Chocó no son demasiada altas, no hay picos nevados,y están dentro de uno de los sitios con mayor pluviosidadconocido y una de las más ricas en especies vegetales. Ladivisión de faunas por la cordillera andina se refleja en lasespecies hermanas Apterostigma carinatum y A. tropicoxa(Lattke 1997). La primera está distribuida desde el noresteperuano hasta el noreste brasileño, y la segunda especie seconoce del suroeste colombiano. En el grupo Dendromyrmexde Camponotus hay una relación hermana entre C. nitidior,de Centroamérica y el occidente de Colombia, y C. nidulans,del oriente de Colombia hasta Brasil (Fernández 2002a). EnLenomyrmex también hay una situación análoga entre dosespecies hermanas dividas por los Andes (Fernández 2001).

Radiaciones

A veces ocurre una diversificación relativamente rápida delinajes, donde los diferentes linajes adquieren una o diver-sas adaptaciones respecto sus parientes ancestrales, un fe-nómeno llamado radiación adaptativa (Futuyma 1998). Estaradiación puede relacionarse con muchas cosas, sea un nue-vo tipo de alimentación o un cambio de hábitat. En el caso deradiación hacia un hábitat o conjunto de condicionesclimáticas novedosas se posibilita la ocupación de áreasgeográficas previamente poco aprovechadas. El grupoMacromischa del género Leptothorax en Cuba podría serun ejemplo de éste fenómeno (Kusnezov 1963) ya que de las69 especies americanas conocidas unas 41 especies son en-démicas a Cuba, y tiene entre sus miembros un grupo



monofilético de 14 especies que se ha especializado en ani-dar en fisuras de roca calcárea (Fontenla 2000). La relativarapidez del proceso está implícito en el hecho de que estascalizas son formaciones relativamente recientes, cuyosorígines probablemente no anteceden el Plioceno (Iturralde-Vinent 1988). Otro aparente ejemplo es el géneroPogonomyrmex, que con 58 especies conocidas (Bolton1995b) está distribuido desde Norteamérica hasta la partetemplada del sur de Suramérica. Las especies másplesiomórficas, desde el punto de vista morfológico y bioló-gico son contadas y están en la parte tropical húmeda delnorte de Suramérica (Fernández y Palacio 1997), donde ade-más se halla el grupo hermano aparente, el géneroHylomyrma (Kusnezov 1955, 1963; Kempf 1973; Taber 1998).Pogonomyrmex se ha adaptado bien a condiciones áridastempladas, y hallamos dos radiaciones principales, una enNorteamérica que cubre principalmente México y el suroestede los EEUU, además de otra en Argentina y Chile. Tambiénse conocen dos especies endémicas a zonas áridas en LaEspañola y otra en el desértico noreste colombiano. A nive-les geográficos más amplios se podría argumentar que algu-nos géneros de distribución cosmopolita han sufrido unaradiación en el Neotrópico por la gran cantidad de especiesen comparación con las demás regiones biogeográficas. Estesería el caso de Pheidole con 201 especies neotropicalesfuera de las 545 conocidas (37%), Camponotus con 259 es-pecies fuera de las 931 conocidas (28%), y Solenopsis con90 especies fuera de 181 conocidas (50%) (Bolton 1995a).Brown (1973) atribuyó la radiación de Pheidole en generalcomo un éxito competitivo frente otros grupos de hormigascomo las dolichoderinas, pero la situación amerita estudiosmás profundos para sustentar cualquier explicación.

Patrones isleños

Al hablar de islas en América nos limitaremos al Caribe y alas Antillas Mayores en particular ya que la isla de Trinidadbásicamente es una extensión de tierra firme, conectada has-ta hace poco a la costa de lo que hoy en día es Venezuela. Ladiversidad de hormigas en las islas del Caribe evidencia larelación directamente proporcional que guarda el área geo-gráfica con el número de especies (Gaston y Spicer 1998).Las islas con mayor área tienen una mayor cantidad de espe-cies de hormigas, como lo evidencian Cuba y La Española,las islas más grandes del Caribe, que no solamente tienenmás especies, sino también la mayor cantidad de especiesendémicas (Wilson 1988). En el Caribe, Fowler (1984) hallóque para hormigas de la tribu Attini no solamente las diferen-cias en el área geográfica determinan la cantidad de especiessino también la distancia de tierra firme continental. La natu-raleza a veces “desequilibrada” de una fauna insular se evi-dencia en Cuba, donde existe un conjunto de especies dife-rentes a lo que uno esperaría si se compara con un áreacontinental equivalente. De nuevo recurrimos al grupoMacromischa de Leptothorax como un ejemplo ya que es-tas hormigas constituyen casi el 26% de todas las hormigasconocidas en Cuba (Fontenla 1994). En cambio faltan hormi-

gas que son comunes en tierra firme como miembros de losgéneros Acropyga, Azteca, Dolichoderus o Ectatomma, yno hay ninguna ecitonina (Fontenla 1997).

Gradientes latitudinales

El gradiente latitudinal de riqueza de especies en América esel típico, con una mayor abundancia de especies en el trópi-co y en las zonas boscosas en particular (Ihering 1894;Kusnezov 1963; Brown 1973), disminuyendo ésta a medidaque uno se aleja de la franja tropical. Este gradiente de dismi-nución de especies no es parejo. Ward (2000) analizó el con-tenido de 110 muestras de hojarasca tamizada tomados delocalidades tanto tropicales como templados de diversoscontinentes y halló que el gradiente latitudinal de especiestiene mayor pendiente para localidades de tierras bajas(<1.000m) que los de tierras altas (>1.000m). Esto parece su-gerir que taxones de localidades calientes son más sensiblesa climas frescos que los taxones de climas montanos, dondepasar de un clima fresco a otro más fresco aún por efectolatitudinal no es tan limitante hasta cierto punto. Aunque laalta riqueza de los bosques tropicales es general, si nos dis-ponemos a estudiar algunos grupos en particular veremosque hay unas cuantas excepciones. Como un ejemplo pode-mos considerar el género Pogonomyrmex, cuya mayor can-tidad de especies se concentra en el suroeste de los EEUU yel norte de México, además de otra concentración de diversi-dad en Argentina y Chile (Kusnezov 1963; Taber 1998). Elgénero dolicoderino Forelius también está dividido en dospoblaciones, una distribuida desde Panamá hasta el norte delos EEUU y otra población en el sur de Bolivia y de Brasilhasta Argentina (Shattuck 1992). La diferencia respectoPogonomyrmex es que no se conocen ejemplares de Foreliusen el norte y centro de Suramérica (Cuezzo 2000).

Gradientes altitudinales

En general a medida que la localidad es de mayor altitudsobre nivel de mar, la riqueza de especies de hormigas vadisminuyendo (Brown 1973; Olson 1994; Longino y Hanson1995; Fisher 1997; Fagua 1999), aunque la pendiente de di-cha merma es ligeramente menor para localidades templadasque para localidades tropicales, por lo menos para hormigasprovenientes de muestras de hojarasca tamizada (Ward 2000).En el mismo estudio se halló que para muestras de hojarascatamizada el gradiente altitudinal de riqueza de especies evi-dencia un ligero descenso a menos de 500m para el trópico.Ward (2000) determinó que para localidades menores de 30°latitud hay una correlación positiva entre riqueza de espe-cies y altitud, mientras que para dichas localidades iguales oa mayor altitud que 500m esta relación es negativa. A pesarde la disminución de diversidad a medida que aumenta laaltitud puede haber localmente muchas hormigas, aunquesean pocas especies como suele suceder a los 3.500 ó 4.000metros en los Andes. Las razones de dicha disminución po-drían relacionarse con las bajas temperaturas de tierras altas



que merman las actividades físicas y procesos fisiológicos(Brown 1973). Observaciones personales de actividad dehormigas en los páramos andinos o las cumbres de algunosTepuyes ponen de manifiesto el rol aparente de la tempera-tura cuando la abundante actividad de hormigas sobre elsuelo o la vegetación se desvanece al tapar las nubes el sol.Sin embargo la existencia de algunos especialistas en condi-ciones frías no debe ignorarse como lo ejemplarizaCamponotus punctulatus que habita altitudes superiores alos 4.000m en la parte austral de Suramérica (Kusnezov 1963),o la espectacular ponerina, Pachycondyla carbonaria decoloración púrpura casi metálica, típica de los bosquesandinos de Colombia y Venezuela. Algunas hormigas sonmás comunes en zonas altas que bajas; por ejemplo es másfácil colectar Myrmelachista, un grupo de formicinosarbóreos, en altitudes mayores de 1.300m que a menor altura.Brachymyrmex también parece ser afín con las alturas enSuramérica (F. Fernández, com. pers.). Transectas altitudinalessugieren que muchas especies de hormigas tienen un rangoaltitudinal bastante restringido y con frecuencia lo que an-tes se consideraba como una sola especie, resultan ser va-rias especies crípticas con distribución parapátrica, dividi-das por altitud (Longino y Hanson 1995).

Patrones históricos

La edad de las hormigas

Tenemos cada vez más indicios de una existencia de las hor-migas que abarca por los menos desde el Cretácico Tempra-no (Brandão et al. 1990; Grimaldi y Agosti 2000a, b) y posi-blemente más temprano. Estos indicios tienen su base en elhallazgo de fósiles (Grimaldi et al. 1997; Grimaldi y Agosti2000b), y están implícitos en la existencia de gruposmonofiléticos de distribución disgregada con relaciones her-manas de parentesco (Baroni Urbani 1980; Bolton 1998;Heterick 2001; Lattke 2003b) y estudios de cambios en se-cuencias de nucleótidos (Crozier et al. 1997). Este estudiomolecular indicó un origen para los formícidos en el JurásicoTemprano, opinión controvertida y criticada por la maneraen que se calibró el reloj molecular con el fósil de Cariridrisbipetiolata, una posible mirmeciina suramericana (Grimaldiet al. 1997; Rust y Andersen 1999). Sea Cretácico o Jurásico,todo esto viene a corroborar las sospechas de Kusnezov(1955), quien abogó por un origen mesozoico de las hormi-gas e inclusive no descartó que fuese Mesozoico Temprano.Sin embargo no todo el mundo está convencido de que lasevidencias usadas para señalar la existencia de hormigas enel Cretácico sean fidedignos (Poinar et al. 1999; Poinar et al.2000; De Andrade, com. pers.). El argumento principal eneste caso es que los fósiles cretácicos no representan hormi-gas, sino himenópteros muy parecidos.

Grimaldi y Agosti (2000b) revisan el registro fósil de hormi-gas y otros himenópteros cercanamente emparentados y plan-tean que las primeras hormigas no pasaban del cretácico en

edad, y que la primera diversificación de formícidos ocurriódurante el cretácico medio. Las hormigas más primitivas deseel punto de vista morfológico son de la subfamiliaSphecomyrminae, un grupo que se conoce solamente de fó-siles cretácicos recuperados en el hemisferio norte. Se con-sideran grupo hermano a las demás hormigas o hastaancestros parafiléticos (Grimaldi y Agosti 2000b). Se señalaa las mirmeciinas y notomirmecinas como lo más primitivoentre las hormigas vivas, y sin duda hay razones de índolemorfológico y biológico para apoyar estas afirmaciones(Hölldobler y Wilson 1990). Pero esto no debe hacernos pen-sar que no existen otros linajes con una historia tan antiguao posiblemente más antigua solamente porque no exhibenuna morfología predominantemente plesiomórfica. El hechode conservar rasgos plesiomórficos no necesariamente im-plica algo globalmente primitivo, porque tratándose de gru-pos con una relativa larga historia evolutiva, ha habido mu-chas oportunidades para especializaciones, tantomorfológicas como biológicas. Ahora se conocen fósilescretácicos de Ponerinae, Formicinae y posiblemente deDolichoderinae y Myrmeciinae (Brandão et al. 1990; Dlusskyi1999; Grimaldi y Agosti 2000b), es decir contemporáneas alas plesiomórficas esfecomirminas (Figura 4.1). Es poco pro-bable que Ponerinae, tal como se define actualmente, seamonofilético y el problema podría ser concretamente un casode parafilia (R. Keller, com. pers.). En vista de los pocos fósi-les y las ambigüedades filogenéticas, también hace falta exa-minar la distribución actual, algunos aspectos biológicos yla paleogeografía para reconsiderar las conclusiones deGrimaldi y Agosti (2000b).

Bolton (1990c) y Baroni Urbani et al. (1992) proponen lamonofilia de un grupo formado por Aenictinae,Aenictogitoninae y Dorylinae, y el grupo hermano de esteclado sería Ecitoninae. Ecitoninae es exclusivamente ameri-cano y Aenictogitoninae es exclusivamente africano.Dorylinae es principalmente africano con una presencia es-cuálida en las regiones oriental e Indo-australiana. Aenictinaees principalmente africano y eurasiático, pero tiene una pre-sencia marginal en el Paleárctico y Australia (Bolton 1995a).No hay ninguna hormiga de estos grupos en Madagascar, nirestos en ámbar del Báltico (Dlusskyi 1997). Según el esque-ma de Grimaldi y Agosti (2000b) la separación entre estoslinajes oscila entre los 40-45 Ma, luciendo demasiado recien-te si por lo menos tomamos en cuenta los efectos de movi-mientos tectónicos, los cuales son más importantes para éstashormigas debido a la incapacidad de las reinas para volar.Fisher (1997) planteó la posibilidad de un origen gondwánicopara el ancestro compartido por las ecitoninas y dorylinas,ubicando el linaje ancestral antes de la separación entreSuramérica y Africa (hace 90-100 Ma), pero después de laseparación entre Madagascar y Gondwana (hace 132 Ma).

Las fechas muy recientes de Grimaldi y Agosti (2000b) sehacen más patentes si examinamos la divergencia propuestapara Cerapachyinae, grupo hermano del clado tratado ante-riormente, es de 50 Ma, apenas unos 5 Ma anteriores al



Figura 4.1 Origen y diversificación más temprano para las subfamilias de las hormigas tomando en cuenta el registro fósil, lasrelaciones filogenéticas y los movimientos tectónicos (Basado, en parte, en Grimaldi y Agosti 2000).

Mioceno Medio donde la presencia de Cerapachys estáconfirmada en ámbar del Báltico (Dlusskyi 1997). Lascerapachyinas se encuentran por todo el mundo y estáncompuestas por 5 géneros, incluyendo dos géneros endémi-cos a América, uno exclusivamente neotropical y otro quetiene una presencia exigua en el sur del Neárctico (Bolton1990a). Otro género, Sphinctomyrmex, tiene una distribu-ción que sugiere vicarianza gondwánica (Bolton 1995a). Enfin, la diversidad y la distribución de las cerapachyinas hacepensar que la divergencia propuesta por Grimaldi y Agosti(2000) es demasiado reciente. En el mismo cladograma,Apomyrminae, un endémico de Africa occidental, figura comohermano de estos grupos con una divergencia apenas en-trando al Terciario (hace 66 Ma). Para ésta época Africa esta-ba aún aislada después de haberse desprendido de Gondwanahace 90-100 Ma (Storey 1995, McLoughlin 2001) y no sería

hasta el Oligoceno o Mioceno (a partir de 37 Ma) que chocacon Eurasia (Kingdon 1989, Parrish 1993, et al. 1994), lo quedeja en el aire cómo pudo haberse extendido al resto delmundo y diversificado los demás grupos en tan breve tiem-po.

Baroni Urbani et al. (1992) plantean una relación hermanaentre Pseudomyrmecinae y Myrmicinae, relación corrobora-da por Grimaldi et al. (1997) pero actualmente puesto en dudapor algunos investigadores (P. Ward, com. pers.). Dentro delas pseudomirmecinas hay una relación hermana entre losdos géneros americanos con el género paleotropicalTetraponera. Para Tetraponera la reconstrucción másparsimoniosa de distribución ancestral sugiere un origenafricano (Ward 2001), y la distribución de la subfamilia su-giere un origen gondwánico. Grimaldi y Agosti (2000b) pro-



ponen un origen campaniano (hace 80 Ma) para la separa-ción entre Pseudomyrmecinae y Myrmicinae. Sin embargoesta estimación resulta demasiada reciente si los ancestroscomunes pseudomirmecinos fueron separados por la divi-sión entre Africa y Suramérica hace 90-100 Ma. Forzosamen-te la separación entre los linajes de pseudomirmecinos ymirmicinos tuvo que haber ocurrido antes de la propuesta deGrimaldi y Agosti (2000b).

El descubrimiento de la “ponerina” anómala Adetomyrma(Ward 1994) y los recientes estudios detallados de la morfo-logía torácica y unión del mesosoma con el gáster por Perrault(1999), además de la gran proporción de caracterespolimórficos de Ponerinae respecto los demás grupos (BaroniUrbani et al. 1992), indican que las ponerinas no son deltodo monofiléticas. El reciente traslado de Probolomyrmexfuera de las ponerinas (Perrault 2000) no necesariamente esun paso hacia la monofilia de Ponerinae, ya que tambiénpodría dejar la subfamilia aún más parafilética. La probableparafilia de Ponerinae introduce ambigüedades a la hora deescoger su grupo hermano. Leptanillinae se ha propuestocomo hermana a las ponerinas (Bolton 1990b, Baroni Urbaniet al. 1992), pero figura en Grimaldi y Agosti (2000b) comomás emparentada con las leptanilloidinas y el clado com-puesto por Cerapachyinae + (Ecitoninae + (Aenictinae +Dorylinae)) y con una divergencia para estos grupos haceunos 57-59 Ma. Si las leptanillinas son hermanas a lasponerinas, la fecha de separación resulta demasiado recien-te ya que si la separación entre dorylinas y ecitoninas datade 90-100 Ma, entonces la divergencia de Leptanilla tieneque ser anterior. La distribución de Leptanillinae es casi ex-clusivamente Eurasiática (Bolton 1995a), lo que sería de es-perarse si fuese un grupo de origen laurasiático, concordan-do con una mayor edad. Hay cerca de diez especies conoci-das de Africa (Robertson 2000), pero solamente de machos yen su revisión de la subfamilia Baroni Urbani (1977) tuvoreservas en asignar las tres especies entonces conocidas demanera fehaciente en Leptanilla. El parentesco de lasponerinas con las mirmicinas surge como un espectro oca-sional en diversas publicaciones (Brown 1958; Hölldobler yWilson 1990; Ward 1994) y si este fuese el caso, de nuevonos hallamos con una divergencia muy pronta (80 Ma) se-gún Grimaldi y Agosti (2000b) para el linaje que originó aMyrmicinae. La relación hermana provisional entreAdetomyrma, un hormiga endémica a Madagascar, yPonerinae según el cladograma de Grimaldi y Agosti (2000b)podría estar comprometida por que Madagascar se separóhace 132 Ma de Gondwana, pero su posición estable cercade Africa continental a partir del Cretácico (McLoughlin 2001)habría brindado oportunidad para la dispersión.

Si bien la propuesta de Grimaldi y Agosti (2000b) es muyconvincente en cuanto un origen Mesozoico de losformícidos, sus estimaciones de divergencia lucen demasia-do recientes, por lo menos en algunos casos. Pero son casosque obligan a reconsiderar todo su esquema de divergen-

cias, en la cual los orígenes de las diferentes subfamiliasvienen fuertemente influido por el registro fósil disponible.Un problema del registro fósil de insectos es que los oríge-nes de los diversos grupos a nivel de familia dependen delos pocos yacimientos existentes, es decir si se examinan losdatos de éste registro vemos que el surgimiento de nuevosgrupos tiene cinco picos que coinciden con la misma canti-dad de yacimientos (Labandeira y Eble, sin publicar). Hastaahora solamente se conocen cerca de media-docena de yaci-mientos del Cretácico que nos han contribuido con hormi-gas, una muestra pequeña para tratar de entender la historiaevolutiva de estos insectos. La misma historia fósil de losinsectos tiene una flaqueza inicial de 75 Ma donde apenas seconocen ejemplares, y es a partir del Carbonífero Tempranoque se hacen notar en el registro fósil (Labandeira y Eble, sinpublicar). Aquí se propone que los formícidos ya experimen-taron diversificación para principios del Cretácico y que susorígenes con más probabilidad se encuentran en el Jurásico.El grupo hermano de los formícidos oscila entre losBradynobaenidae, Vespidae y Scoliidae (Baroni Urbani et al.1992; Brothers y Carpenter 1993), y Rasnitsyn y Martínez-Declós (1999) reportan fósiles de Scoliidae y Vespoideos delCretácico Inferior (hace 125-135 Ma) de Brasil y España. En-tonces hormigas en el Jurásico no son impensables si, ade-más de los argumentos anteriores, está claro que para elCretácico Inferior la diversificación de los Vespoideos era unhecho y que la transición entre el Jurásico y Cretácico fuehace 144 Ma. Una divergencia más temprana para los prime-ros formícidos que la del Cretácico Medio según Grimaldi yAgosti (2000b) también sería más cónsono con la gran diver-sificación de los himenópteros que se hace patente en elregistro fósil a partir del Jurásico (Labandeira y Eble, sinpublicar).

Paleobiogeografía

Grimaldi y Agosti (2000b) plantean que la distribución cos-mopolita de subfamilias como Myrmicinae, Formicinae,Dolichoderinae y Ponerinae fue a raíz de contar con formasancestrales de amplia distribución en Pangaea. Tal como hoyobservamos patrones de distribución de la formicofauna nohay razón para no pensar que para esa época tampoco loshubiesen. Ese continente cubría una amplitud latitudinal quehabría afectado la distribución biótica debido a las diferen-tes condiciones y la regionalización biológica se acentuaríaaún más con la fragmentación continental. Pangaea se em-pezó a dividir en el Jurásico Temprano (Brown y Lomolino1998; Condie y Sloan 1997; Smith et al. 1994), eventualmenteseparándose Laurasia occidental de Gondwana occidentaldurante el Jurásico Medio (hace 170 Ma). Estas dos masascontinentales estaban separadas por el Mar de Tetis, lo quevendría a originar una barrera entre la fauna terrestre. Laexistencia de islas, que pudiesen haber facilitado un inter-cambio biótico, no es inconcebible en esa franja del Tetis,pero difícilmente hubiesen permanecido como tal hacia tiem-



pos más recientes. Conexiones terrestres posteriores hubie-sen dependido de la formación de puentes terrestres vía elarco proto-antillano del Cretácico. También se sospecha detres levantamientos, y en especial de uno hace 75 Ma, perola evidencia es limitada (Iturralde-Vinente y MacPhee 1999).

Aceptando un origen Jurásico para las hormigas se debeconsiderar que grupos como Sphecomyrminae,Nothomyrmecinae y Myrmeciinae representan efectos deesta regionalización, el primero laurasiático y los dos últimosgondwánicos. Los únicos fósiles de Sphecomyrminae pro-vienen del hemisferio norte. Myrmecia es un grupo exitoso yendémico a Australia (salvo una especie en Nueva Caledoniay otra recién introducida a Nueva Zelanda) con especies quehabitan desde el desierto hasta bosque tropical (Shattuck1999). Su grupo hermano Nothomyrmecia, es un endémicoaustraliano también, lo que sugiere que son producto dellargo aislamiento de dicho continente (Grimaldi y Agosti2000b). Sin embargo sus formas ancestrales no necesa-riamente estaban tan restringidas geográficamente ya quehay fósiles de posibles mirmeciinos en Suramérica. Estasconexiones pueden ser indicadas por las especiesAmeghinoia piatnitzki y Polanskiella smekali, ambashallada en calizas de la Formación Ventana del EocenoInferior - Oligoceno Inferior (hace 42-49 Ma) de la pro-vincia de río Negro en Argentina (Petrulevicius 1999).Estos fósiles de impresión están en un buen estado deconservación y no cabe duda de que son hormigas, seaponerina o mirmeciina según las ilustraciones (Viana yRossi 1957; Rossi de García 1983). Otro candidato esCariridris bipetiolata un fósil de impresión de la Forma-ción Santana del Cretácico Temprano (hace 90-110 Ma) deCeará, Brasil, el cual podría ser una mirmeciina (Brandão yMartins-Neto 1990), pero el estado de conservación no esbueno y se ha planteado que podría tratarse de un aculeadono formícido (Verhaagh 1996; Grimaldi et al. 1997).

Antes se relacionaba la hormiga Prionomyrmex, provenien-te de ámbar del Báltico (hace 45-48 Ma) con las mirmecinas(Wheeler 1915; Dlusskyi 1997). Esto se fundamentaba másque todo en las semejanzas generales, como las mandíbulasalargadas, pero en las hormigas la longitud mandibular va yviene, y se debe escrutar la forma de la mandíbula también.Baroni Urbani (2000) reconoció esta incongruencia y pasó laespecie fósil a Nothomyrmeciinae e inclusive sinonimizóNothomyrmecia como Prionomyrmex. Si bien hay un pare-cido muy convincente entre éstas dos hormigas, tambiénhay unas cuantas diferencias nada despreciables. Discre-pancias existen en la fórmula palpal, dentición mandibular,carena media en el clípeo, dentículos propodeales, pecíolopedunculado, y la constricción entre el primer y segundosegmento del gáster, y posiblemente en la configuración delesclerito basal de la inserción del escapo. Estos caracteresno se tomaron en cuenta para el análisis y no obstante queBaroni Urbani (2000) se valió de 34 caracteres en su análisis,para Prionomyrmex, 20 caracteres son desconocidos y uno

es extrapolado (Una situación de desconocimiento de carac-teres es inevitable cuando uno mezcla taxones fósiles contaxones recientes, donde el acceso a caracteres es muy limi-tado para los fósiles.) De cuatro sinapomorfías postuladasentre Prionomyrmex y Nothomyrmecia, tres son inferidos yla cuarta, físicamente confirmada, es la carena lateral del clí-peo. Un tipo de carena similar puede hallarse en algunasespecies de Pachycondyla, lo que sugiere que la monofiliapropuesta necesita de mayor apoyo. También hubiese sidoprovechoso incluir a más taxones en su análisis ya que sólose incluyó a Myrmecia, Nothomyrmecia, Prionomyrmex,Myrmicinae, y Pseudomyrmecinae, además del grupo exter-no Vespidae, pero con tantos caracteres faltantes, tal vez losresultados hubiesen sido más ambiguos con taxones adicio-nales. A pesar de la sinonimia propuesta, dadas las diferen-cias es difícil ver estas dos especies como congenéricas; a losumo podrían ser de la misma subfamilia, pero tampoco sepuede estar seguro que sean parientes tan cercanos porquelas semejanzas podrían ser convergencias. El registro fósilen el hemisferio norte para Nothomyrmecinae parece serposible, pero no para Myrmeciinae. De todos modos lospocos yacimientos conocidos, y la mayor cantidad de yaci-mientos en el hemisferio norte respecto el sur ensombrececualquier discusión de éste tipo.

Hay varios géneros de hormigas en ámbar del Báltico, Siciliay Myanmar que son enigmáticas en cuanto sus relacionesde parentesco con los demás formícidos como Haidomyrmex,Electromyrmex, Electroponera, Pythiomyrmex, ySicilomyrmex entre algunos (Brown y Creighton 1978;Dlusskyi 1988, 1997; Wheeler 1915). Un candidato aún vivopara este grupo sería el género Aulacopone, una posibleponerina sin afinidades claras con otras ponerinas (Brown1958, Taylor 1980; Lattke 1994). Todas estas hormigas, inclu-yendo a Prionomyrmex, podrían ser ejemplos de linajes pro-pios de Laurasia y sirven para no menospreciar laregionalización faunística del pasado y su efecto sobre ladiversificación de los formícidos. Sin embargo la presenciade grupos afro-orientales como Oecophylla y Tetraponeraen ámbar del Báltico (Dlusskyi 1997) sugieren que la disper-sión, y en este caso la dispersión a través del Tetis, debetomarse en cuenta. Entonces bien podría ser que lasesfecomirmecinas sean de origen laurasiático, y lasmirmecinas (y tal vez las notomirmecinas) de origengondwánico, lo que a su vez implica un origen jurásico me-dio para las hormigas. La tesis de Crozier et al. (1997) todavíatiene vida.

Origen histórico de las hormigassuraméricanas

A partir de la discusión anterior los orígenes se dividen de laformicofauna Suramericana en cuatro etapas históricas: gru-pos pangaeanos, grupos gondwánicos, grupossuramericanos y grupos paleárticos.



Grupos pangaeanos

Partiendo de un origen jurásico para las hormigas, ¿qué gé-neros dentro de la fauna actual podrían hallar sus raíces eneventos tan distantes? los candidatos serían hormigas conuna amplia distribución a nivel global, generalmente raras ycon representantes endémicos en diversas islas, además deprovenir de grupos que se consideran filogenéticamentebasales, es decir, hermanos de la mayoría de las hormigasexistentes. Las postulaciones serían para Probolomyrmex,Amblyopone, Prionopelta, Discothyrea y Proceratium comolos representantes de una diversificación temprana de hor-migas. Todos estos géneros tienen pocas especies y sonmuy especializados, tanto en su biología como su morfolo-gía, y se capturan con limitada frecuencia salvo con el usode tamizadores de hojarasca. Brown (1960) planteó que lasamblioponinas actuales son sobrevivientes de una faunamás diversa del Cretácico, y Fisher (1997) postuló la posibi-lidad de una edad pre-Cretácica para las amblioponinas.

Grupos gondwánicos

Consideraremos Gondwana a partir del Jurásico Tardío (hace152 Ma) cuando Norteamérica ya estaba separada del no-roeste continental por el Mar de Tetis (Smith et al. 1994).Gondwana se empezaría a dividir casi tan pronto como seformó, con Africa como la primera gran masa continental quese desprende, quedando físicamente separado de Suraméricahace unos 100 millones de años. Suramérica permaneceríacomo componente de Gondwana hasta que se disgrega de laAntártida hace unos 35-30 millones de años (Woodburne yCase 1996, McLoughlin 2001). Sin embargo las condicionesclimáticas se habrían deteriorado unos 10 millones de añosantes, a tal punto que la fauna “tropical” hubiese sido exclui-da. Sin embargo la cosa no se reduce a un simple escenariovicariante con un solo enfriamiento cuando se abrió la co-rriente circun-antártida, ya que los cambios climáticos hansido más complicados. Para el Cretácico Temprano hay evi-dencia de heladas estacionales para las latitudes mayores a70°S, como fuerte anillamiento de los árboles y pérdida defollaje (McLoughlin 2001), pero para éstas latitudes las con-diciones durante el Cretácico Tardío habrían mejorado comolo indica la presencia de plantas sensitivas a las heladas(Askin y Spicer 1994). El hecho es que los cambios climáticoshan afectado las posibilidades de intercambio biótico a tra-vés de la Paleoantártida, en especial sobre las especies “tro-picales”, en una manera que apenas podemos imaginar.

Para precisar géneros de hormigas presentes sobre ese grancontinente el primer criterio a usar es la ubicación de gruposmonofiléticos esparcidos exclusivamente entre varias masascontinentales excomponentes de Gondwana y sin un regis-tro fósil en otras latitudes. Siempre con algo de cuidado yaque la falta de un registro fósil no necesariamente implica laausencia del ser durante el pasado, sino que puede atribuir-se a la falta de fósiles. Los candidatos son Adelomyrmex,

Eurhopalothrix, Rhopalothrix, Heteroponera,Gnamptogenys, Monomorium, Perissomyrmex,Phalacromyrmex, Pyramica, Rogeria, Leptomyrmex,Sphinctomyrmex y Lordomyrma. Cuando se trató de algu-nos de los endemismos chileños tocamos el tema deMonomorium y en la sección dedicada a las extinciones trata-mos a Perissomyrmex. Lordomyrma se conoce de las regio-nes Indoaustralianas y Australasia y el género del norte deSuramérica Bariamyrma probablemente constituye una si-nonimia de Lordomyrma (R.W. Taylor, com. pers.).Adelomyrmex es un grupo moderado con unas 30 especiesconocidas desde México tropical hasta Colombia y tres es-pecies en la región Indoaustraliana (Fernández, com. pers.).Este género, además, aparentemente es el hermano deBaracidris, un género endémico a otro continentegondwánico, África (F. Fernández, com. pers.). La tribuBasicerotini está distribuida desde el sur de Florida y el tró-pico mexicano hasta el norte de Argentina, con una especieendémica a Cuba. De los siete géneros conocidos, todos seencuentran en Suramérica y hay dos, Eurhopalothrix yRhopalothrix que también se hallan en Melanesia, NuevaCaledonia, Fiji y Samoa. Hay una especie que se ha regadoampliamente hasta llegar a las Filipinas, pero ninguna se co-noce de tierra firme asiática (Brown y Kempf 1960). Dentrode Pyramica el grupo alberti de Suramérica tiene sus afini-dades más cercanos con el grupo capitata de la región orien-tal y Malasia (Bolton 2000). Rogeria tiene 39 especies, lamayoría de ellas neotropicales, pero tres de ellas se encuen-tran en Melanesia y Polinesia (Kugler 1994). Aunque el estu-dio no fue filogenético, si fue bien exhaustivo y el autorconsidera una especie de Samoa occidental como más pare-cida a especies de Centroamérica, y otra especie, conocidadesde Nueva Guinea hasta Tahiti, como más parecida a ungrupo de especies de Suramérica. Leptomyrmex es exclusi-vamente australiano salvo su presencia en fósiles de ámbardominicano que señalan su presencia en América hace unos20-23 millones de años (Baroni Urbani 1980). El géneroHeteroponera tiene 12 especies en Centro y Suramérica, tresespecies en Australia y una en Nueva Zelanda (Shattuck1999). Este género figura como muy emparentado con otrogrupo monofilético constituido por tres géneros, uno princi-palmente australiano (Rhytidoponera), otro americano(Ectatomma) y el tercer género Gnamptogenys con pobla-ciones en América y en Melanesia y el Sureste Asiático(Brown 1958). En un análisis filogenético Lattke (2003b) ha-lló instancias repetidas de relaciones hermanas entre gruposde especies del género Gnamptogenys de Suramérica por unlado, y del Sureste Asiático y Melanesia del otro lado. En esecaso se planteó explícitamente la separación de Gondwanacomo el evento vicariante responsable para explicar la pre-sencia de Gnamptogenys en ambos lados del Pacífico.

Con África los grupos compartidos son pocos y estos su-gieren raíces más remotas en el tiempo que para el cratónaustraliano ya que son todos a nivel supragenérico:Pseudomyrmecinae, y (Ecitoninae + Dorylinae). Posiblemente



compartimos un solo género endémico, Paedalgus, (Boltony Belshaw 1993, F. Fernández, com. per.) y esta endemicidadpodría ser virtual ya que se conoce una especie de Paedalgusen Ceylon, y Ettershank consideraba que el rango de distri-bución se ampliaría a medida que se colectan más ejempla-res. La relativa carencia de grupos endémicos compartidosentre Africa y Suramérica llama la atención si se consideraque hormigas existían para la época en que se separaronestos continentes hace 100-90 Ma (McLoughlin 2001) y su-perar la brecha oceánica era una posibilidad, por los menosdurante el cretácico. Esta ausencia en parte podría atribuirsea la extinción de grupos originalmente compartidos. La posi-bilidad de unas cuantas extinciones no debe descartarse yaque a pesar de su gran área continental (aproximadamente40% más superficie que Suramérica), Africa apenas tiene lamitad en cuanto la cantidad de géneros endémicos queSuramérica. Más del 60% del continente africano es árido(Lancaster 1996), condiciones que no favorecen la diversifi-cación de muchos linajes de formícidos. La altitud tampocoayuda ya que su promedio es de 641m, y la mayor parte al sury al este de la cuenca del Congo está entre 1.000 y 3.000msnm (Sömmerfield 1996). Aparte de las limitaciones actua-les implícitas, los efectos de baja temperatura habrían sidomás recios aún durante los máximos glaciales. Si losPaedalgus africanos son Carebara, podrían ser de origengondwánico, como también podrían ser el producto de dis-persión de un lado o el otro. La única especie conocida deSphinctomyrmex en América proviene del SE de Brasil, mien-tras que hay dos especies en Africa, tres en las regionesoriental e Indoaustraliana y 16 en Australia (Bolton 1995a).¿Sphinctomyrmex en América será de origen gondwánico oserá un caso de dispersión transatlántica?

Grupos suramericanos

De todas las regiones biogeográficas, la neotropical, Africa-na y Australiana, excomponentes de la antigua Gondwana,tienen el mayor grado de endemismo y es precisamente laNeotropical la que tiene el mayor número de géneros endé-micos (Bolton 1995a). Aquí consideraremos los grupos ori-ginarios después de aislarse Suramérica por el enfriamientoclimático de las altas latitudes australes. Estas condicioneseran bien evidentes para el Eoceno Medio (hace 46 Ma),unos 10 millones de años antes de abrirse el estrecho entre laAntártida y Suramérica (Woodburne y Case 1996;McLoughlin 2001). Para esa época Suramérica ya estaba se-parada de Africa y de Norteamérica, y no sería hasta el cierredel istmo de Panamá durante el Plio-Pleistoceno que la sole-dad de Suramérica termina (Iturralde-Vinent y MacPhee 1999).Entonces no es de extrañarse el origen evolutivo enSuramérica de muchos grupos de hormigas durante ese ais-lamiento que abarcó la mayor parte del Terciario. Suraméricaes un vasto continente con una multiplicidad de ambientes yuna extensión latitudinal que abarca desde los más tropicalhasta lo más templado. Amplia oportunidad para que la evolu-

ción hiciera de las suyas. Entonces a partir de lo anterior-mente expuesto podemos afirmar que Suramérica constituyóun centro de origen para algunos grupos de formícidos.

¿Quienes podríamos señalar cómo autóctonos de nuestrocontinente? Lo ideal para guiar este tipo de especulación estener buenas filogenias de los grupos considerados, tantoentre los géneros como dentro de ellos, añadiendo conoci-mientos de historia natural y bastantes datos de distribu-ción. Pero como eso es pedir demasiado considerando elestado actual de conocimientos, hay que conformarse concriterios más modestos, y por supuesto sujetos a mayor error.Primero se recopila una lista de los géneros que son endémi-cos a Suramérica, o con una presencia mayoritaria enSuramérica, disminuyendo su diversidad a medida que seacerca al Neárctico (Cuadro 4.1), donde figuran 62 géneros,de los cuales 16 son exclusivos de Suramérica. Si tomamoscomo criterio la existencia de un grupo hermano endémico oprincipalmente suramericano para cada uno de estos géne-ros entonces tendremos un argumento mejor para postularun origen suramericano.

Empecemos con Attini, Ecitoninae, Pogonomyrmex, yCephalotes. Las cultivadoras de hongos hallan su grupohermano en el género Blepharidatta, un género endémico aSuramérica (Schultz y Meier 1995). Hay tres géneros de Attinique son exclusivamente suramericanos (Mycetarotes,Mycetophylax y Pseudatta). La especie hermana de las de-más Apterostigma se conoce solamente de la cuencaamazónica occidental (Lattke 1999) y Apterostigma en sí estáentre el grupo más basal respecto los demás attinos (Schultzy Meier 1995). Por la condición áptera de las reinas deEcitoninae y su presencia en ámbar dominicano, una faunaderivada principalmente del norte de Suramérica por conexio-nes terrestres (Iturralde-Vinent y MacPhee 1999) hace 35-33Ma, bien antes del choque con Panamá, se aboga por unlinaje suramericano. Pogonomyrmex tiene como su probablehermano a Hylomyrma (Kusnezov 1963; Taber 1998), un gé-nero predominantemente suramericano; Cephalotes es her-mano de Procryptocerus, y ambos son integrantes deCephalotini. De Andrade y Baroni Urbani (1999) abogan porun origen reciente, por lo menos antes del Mioceno, paraCephalotes en vista de su alta diversidad y distribución en-démica. Algunos géneros de Basicerotini (Basiceros,Talaridris, Creightonidris, Protalaridris) y de Dacetini(Daceton, Acanthognathus) también pueden calificar. Lasrelaciones filogenéticas no están claras en estas tribus, quetienen miembros en otras regiones biogeográficas, peroTalaridris y Protalaridris son similares y Creightonidris yBasiceros se parecen mucho uno al otro. Daceton aparente-mente es hermana a las demás dacetinas y Acanthognathustambién ocupa una posición algo basal dentro de Dacetini(Bolton 1999). Simopelta y Belonopelta aparentemente es-



tán muy emparentados (Baroni Urbani 1975).Asphinctanilloides y Leptanilloides son hermanos dentrode la subfamilia Leptanilloidinae (Brandão et al. 1999). BaroniUrbani (1995) señala relaciones muy cercanas de parentescoentre dos especies fósiles de Pheidole de ámbar dominicanoy un grupo de especies de Indo-Malasia y Australia.

Los patrones de diversidad y distribución en los génerosGnamptogenys y Ectatomma señalan un origensuramericano, con una mayor diversidad en Suramérica y lapresencia en el norte de su rango de pocas especies de am-plia distribución, incluyendo Suramérica (Lattke 2003b).Allomerus generalmente se encuentra en domacios de algu-nas plantas de la cuenca amazónica, y la frecuente relaciónde la morácea Cecropia con Azteca, con modificaciones dela planta que le hace la vida más fácil a las hormigas, lleva asospechar de una relación larga entre hormiga y planta.Dinoponera, se reproduce por medio de obreras fértiles, loque compromete su capacidad de dispersión y están distri-buidas por la cuenca amazónica, más no la del Orinoco y sonmás diversas hacia el sur de Brasil, llegando a Argentina(Kempf 1972). En cuanto a los demás géneros solamente sepodría decir que quedan como sospechosas de ser“sudacas”, y considerando el largo aislamiento de nuestrocontinente durante el Terciario esta conclusión es razona-ble. El rango de distribución de estos grupos tropicales, enlos casos más septentrionales, generalmente no llega másallá de las provincias neotropicales del golfo de México oSierra Madre Oriental (Morrone 2001).

Del Cuadro 4.1 ya se eliminaron a priori los grupos de ori-gen propuesto como pangeánico y gondwánica, considera-dos anteriormente; sin embargo la estirpe gondwánico departe de nuestra fauna se ve a niveles más profundos en lasgenealogías cuando consideramos algunos de estos géne-

ros autóctonos. La monofilia de una agrupación formada porlas tribus (Basicerotini + Dacetini + Phalacromyrmecini) se-gún Baroni Urbani y De Andrade (1994) y Bolton (1998) tam-bién sugiere raíces profundas ya que cada uno tiene géne-ros con una distribución disyuntiva. La tribuPhalacromyrmecini está compuesta por tres génerosmonotípicos, Phalacromyrmex del SE de Brasil que tienesus parientes más cercanos en los géneros Ishakidris, co-nocido de Sarawak, y Pilotrochus, conocido de Madagascar(Bolton 1984; 1998). Hay otras relaciones hermanas de pa-rentesco con grupos paleotropicales como en el caso deEcitoninae con Dorylinae (Baroni Urbani et al. 1992), y elcaso de Cephalotini con el género Cataulacus (De Andradey Baroni Urbani 1999), y Pseudomyrmex y Myrcidris conTetraponera, un género exclusivamente paleotropical (Ward2001), y la situación de Melophorus en la tribu Melophorini(ver endemismos chileños). Son casos que sugieren la exis-tencia de una mirmecofauna gondwánica ancestral a estosgrupos que jamás conoceremos. Esta claro que aún haymuchos interrogantes sobre las relaciones filogenéticas en-tre las hormigas y no podemos estar seguros que alguna vezexistieron miembros de algunos de estos taxones en otroscontinentes. Esto podría ser la situación en relictos como elgénero Stegomyrmex, una mirmicina altamente especializa-da, pero difícil de relacionar con cualesquiera otros miem-bros de su subfamilia. Tatuidris es un enigmático géneromonotípico de mirmicinas, rara vez colectado, que se conocedesde Veracruz, México hasta el Caquetá de Colombia (Ro-jas-Fernández 1996; F Fernández 2002b). Gigantiops es unaformicina cuyas relaciones con las demás formicinas no seconocen. Typhlomyrmex y Paraponera son dos ponerinasque también tienen parentescos ambiguos y podrían igual-mente ser remanentes de grupos que tuvieron una mayorextensión en el pasado.

Cuadro 4.1 Géneros de hormigas americanas con una diversidad de especies principalmente en Suramérica (sin asterisco), o exclusivamentede Suramérica (con asterisco). Géneros de posible origen pangeánico o gondwánico excluídos.

AcanthognathusAcanthoponeraAcanthostichusAcromyrmexAllomerus*ApterostigmaAsphinctanilloides*AttaAztecaBasicerosBelonopeltaBlepharidattaBrachymyrmexCarebarellaCephalotesCheliomyrmexCreightonidris*CylindromyrmexCyphomyrmexDaceton*Dinoponera*

DorymyrmexEcitonEctatommaForeliusGigantiops*GnamptogenysHylomyrmaLachnomyrmexLenomyrmexLeptanilloides*LinepithemaMegalomyrmexMelophorus*Mycetarotes*Mycetophylax*MycetosoritisMycocepurusMyrcidris*MyrmelachistaMyrmicocryptaNeivamyrmex

NomamyrmexOchetomyrmex*OctostrumaOxypoecusParaponeraPhalacromyrmex*PogonomyrmexProcryptocerusProtalaridris*Pseudoatta*PseudomyrmexSericomyrmexStegomyrmexSimopeltaTalaridris*ThaumatomyrmexTrachymyrmexTranopeltaTyphlomyrmexWasmannia



Grupos paleárcticos

A medida que se iba acercando Suramérica a Norteamérica elaislamiento de su fauna llegaría a su final. Posibilidades deintercambio terrestre habrán surgido durante el CampanianoTardio - Maastrichtiano Temprano (hace 76-70 Ma) a travésdel arco proto-antillano o durante el Mioceno Medio (hace10-15 Ma), pero éste último es más dudoso (Iturralde-Vinenty MacPhee 1999). En la sección dedicada a los endemismostratamos a los grupos neárticos de hormigas y aquí nos limi-tamos a señalar los dos géneros que han logrado penetrarSuramérica desde el norte: Aphaenogaster y Stenamma, yellas solamente han llegado hasta Colombia. Stenamma estápresente en bosques mayores de 1.800m del suroeste deColombia (Fernández et al. 1996). Los demás grupos neárticosque han penetrado el Neotrópico lo han hecho en su partemeso y norteamericana. Todos esto géneros tienen mayordiversidad en la región Neártica con una disminución pro-gresiva en la riqueza de especies a medida que se avanzahacia el sur. En el caso de Aphaenogaster es más fácil argu-mentar un origen extranjero porque está dentro de una tribu(si es que es monofilética) con 9 géneros que están distribui-dos en Eurasia en su mayoría, salvo unas pocas especies deMessor en Norteamérica, y el omnipresente Pheidole (Bolton1995a). Sin embargo una situación alternativa podría plan-tearse en el caso de una especie fósil de Aphaenogasterdescrita por De Andrade (1995) de ámbar dominicano. Estaespecie tiene cierto parecido con un grupo de especies deIndo-Malasia y con una especie oriunda de Madagascar, yen el caso de establecerse relaciones hermanas de parentes-co entonces estaríamos ante la posibilidad de una extincióndel grupo en Suramérica. Cualquiera que sea el caso, la con-tribución de grupos originarios de Norteamérica a la diversi-dad Suramericana ha sido exigua.

Dispersión

Si aceptamos el origen suramericano de algunos grupos dehormigas, entonces tenemos que aceptar la posibilidad quetenían de dispersarse hacia otros continentes comoNortemérica, o posiblemente hacia Africa. El registro fósilevidencia el gran intercambio de fauna vertebrada cuandose unieron los dos continentes a través del istmo de Panamáhace unos 3.5 millones de años (Brown y Lomolino 1998).Fósiles de vertebrados señalan conexiones, posiblemente através de islas, hace 140-120 Ma (Brown y Lomolino 1998),además de las oportunidades señaladas en la sección ante-rior. Si los mamíferos lo pudieron hacer, también las hormigastuvieron su oportunidad. La fecha o fechas exactas proba-blemente no corresponderían a las oportunidades ofrecidasa los mamíferos terrestres debido a la capacidad de las for-mas sexuales de formícidos para volar, así que se tienen queconsiderar mayores oportunidades para pasar la brecha du-rante todo el Cenozoico o a través de las islas proto-antilla-nas durante el Cretácico. Indicios al respecto se pueden ha-llar en fósiles del ámbar de Chiapas, México citadas por Brown

(1973): unas obreras posiblemente de Azteca , unos machosectatomminos, y unos machos de Attini, posiblementeMycetosoritis, además de Cephalotes (De Andrade y BaroniUrbani 1999). La yacimientos de ámbar mexicano tiene unaantigüedad de aproximadamente 22.5 - 26 Ma (Poinar 1992).Debido a la mayor continuidad de oportunidades de disper-sión posible para insectos voladores, tampoco podemos afir-mar quién o quiénes han sido más rápidos en colonizar elnorte. Una excepción notable entre las hormigas es el grupode las ecitoninas, cuyas reinas no pueden volar. Si tomamoslos grupos de hormigas anteriormente señalados como deorigen tanto gondwánico como suramericano, y que tienenuna distribución que incluye Norteamérica, entonces tene-mos los candidatos para movimiento hacia el norte (Cuadro4.1). Por la cantidad de géneros que han penetrado Meso yNorteamérica, podemos concluir que la invasión desde elsur fue más exitosa que los movimientos al contrario, encontraste a lo ocurrido con los mamíferos durante el GranIntercambio.

El levantamiento andino puede ser invocado como una víade dispersión también por brindar a la fauna de regionestempladas una franja altitudinal con un clima favorable parapenetrar zonas tropicales, como también permitir desplaza-miento a fauna que sencillamente se adaptó evolutivamentea los diversos hábitats de montaña. El género Leptanilloidesestá distribuido a lo largo de los Andes o su piedemonte. Delas cuatro especies conocidas, tres se han colectado enhábitats mayores a los 3.000m (Brandão et al. 1999). La espe-cie Cylindromyrmx boliviae y el complejo de strigata enGnamptogenys son taxones que se encuentran distribuidospor los Andes y la cordillera de la costa en Venezuela (DeAndrade 1998; Lattke 1995). Los ríos y las selvas de galeríatambién pueden facilitar la dispersión, en especial por co-nectar áreas boscosas con áreas de llanos y sabanas. Tam-bién se ha discutido más arriba el papel que podrían haberjugado los cambios climáticos y los consecuentes cambiosde biomas en dispersar especies con afinidades a sabanas.

Extinciones

La extinción, lejos de ser un fenómeno inusual o netamentecíclico, es una parte íntima de la historia evolutiva, con unatasa de fondo algo normal: interrumpido por sus punto críti-cos ocasionales (Futuyma 1998). Entonces es natural pre-guntarse ¿qué efecto ha tenido la extinción sobre la fauna dehormigas en América? Un patrón de extinción se ha observa-do en lo que actualmente es La Española, a través de losfósiles en ámbar de yacimientos del Mioceno Medio a Tem-prano de República Dominicana. La riqueza de especies ygéneros representados en el ámbar evidencian la extinciónde varios grupos de hormigas si se compara con la faunaactual. No sólo esto es evidente a nivel de géneros (BaroniUrbani 1995), donde el número de géneros contemporáneoses de 31, comparado con 43 géneros de la fauna fósil, sinotambién se puede observar a nivel de especies presentes en



algunos géneros como Pseudomyrmex, con once especiesconocidas de ámbar y seis especies recientes (Ward 1992), oCephalotes, con doce especies en ámbar y nueve especiesrecientes en La Española (De Andrade y Baroni Urbani 1999).Esta riqueza aparentemente mayor para la fauna extinta res-pecto a la reciente se ha explicado como consecuencia de unmuestreo mayor para la fauna fósil, ya que los fósiles abar-can un lapso de varios millones de años. Otra razón por ladiferencia sería el efecto insular, donde la superficie terrestrehubiese sido mayor para la época de origen del ámbar (DeAndrade y Baroni Urbani 1999). Esta última explicación escorroborada por la hipótesis de conexión terrestre entre LaEspañola y el continente suramericano hace 35-33 Ma(Iturralde-Vinent y MacPhee 1999).

Hay evidencia de extinción del todo el hemisferio a nivel degénero cómo Leptomyrmex, cuyos restos se conocen en elámbar dominicano y los únicos representantes vivos sola-mente se hallan en la región Indaustraliana (Baroni Urbani yWilson 1987). La extinción de especies dentro de un género,dejando una que otra especie con el calificativo de relictopodría verse en un género muy raro cómo la mirmicinaPerissomyrmex con una especie conocida en Centroamérica(Longino y Hartley 1994) y otra en la región Oriental (BaroniUrbani y De Andrade 1993), desde Bután hasta Malasia. In-dicios de especies relictas, lo que queda de linajes una vezdiversos pero después podados por extinciones, a veces sepueden inferir de los análisis filogenéticos realizados duran-te trabajos de revisión. Estas sospechas se levantan cuandoqueda una que otra especie, generalmente algo plesiomórfica,que no puede ser incluida dentro de cualquier grupomonofilético y se sitúa como hermana de algún grupo o gru-pos muy numerosos en especies. Un posible relicto es elgénero monotípico Paraponera de las ponerinas. Esta bes-tia aparece algo “basal” o hermano a las demás ponerinas enalgunos esquemas filogenéticos (Lattke 1994, Grimaldi et al.1997, Keller 2000). ¿Será un producto de evolución inde-

pendiente en Suramérica o fue lo que quedó de un linaje dedistribución más amplio? Otros relictos podrían ser los gé-neros Daceton, Tatuidris, y Stegomyrmex, entre otros.

Si alguna vez hubiese otra subfamilia que las actuales repre-sentadas en la fauna suramericana es una posibilidad, peroesto no podrá ser conocido hasta que tengamos algún regis-tro fósil fidedigno. Posibles conexiones fósiles con gruposhoy en día no existentes pueden ser indicados por los fósi-les de Ameghinoia piatnitzki , Polanskiella smekali, y deCariridris bipetiolata, todas posibles mirmeciinas (Viana yRossi 1957; Rossi de García 1983; Brandão et al. 1990). Ojaláalgún día se descubra una veta de ámbar cretácico enSuramérica pero por el momento lo único que se conoce sonhallazgos en copal de Colombia, y esto no pasa de unospocos miles de años en edad en el mejor de los casos (D.Grimaldi, com. pers.).

La actual deforestación masiva y transformación de paisajesprovocada por el hombre amerita mención por ser una con-tribución a la extinción de hormigas y otras formas de vida.Si bien no conocemos casos concretos de extinción de hor-migas atribuibles a esta deforestación, ya se han hecho es-tudios sobre extinciones locales usando remanentes de bos-ques y la ausencia de ecitoninas llama la atención (Terborghet al. 1997). Ecitoninas son uno de los grupos que se ausen-tan al fragmentarse los bosques (Palacio 1999) y hay estu-dios teóricos que lo explican (Partridge et al. 1996). Ladeforestación ha sido generalizada y se han documentadoniveles atroces en algunos sitios claves como la mata atlán-tica de Brasil o Costa Rica. Una de las consecuencias de estadestrucción será una distorsión de los patrones de distribu-ción que hará más difícil interpretar la biogeografía e historiaevolutiva de nuestras hormigas. En este sentido se debeenfatizar la importancia de colectar en sitios que están eneminente peligro de destrucción, los cuales usualmente sonfácilmente accesibles, en vez de gastar recursos en viajeslogísticamente complicados a sitios remotos.

Comentarios finales (por ahora)

La diversidad de nuestra mirmecofauna se viene desarro-llando desde el mismo origen de los formícidos y todos loseventos de esa larga historia han dejado su huella: la separa-ción de Gondwana y los regionalismos consecuentes, lasorogenias, los grandes cambios climáticos, adaptaciones cla-ves, especializaciones, competencia y los cambios de flora yfauna. Incontables linajes habrán surgido e igualmente sehabrán extinguido sin huella o apenas dejando uno que otrosobreviviente después de tantos millones de años. Esta his-toria evolutiva fogosa y burbujeante es sugerida por loscontados fósiles que tenemos, los patrones de distribución,la actual existencia de tantas especies y géneros endémicos,cómo también la presencia de los llamados taxones relictos.Darle sentido a lo que observamos en la actualidad no será

cosa de un día para otro, por más que uno se trasnoche. Amedida que se va conociendo la taxonomía, elucidando lasfilogenias, conociendo la historia natural y publicando listasde fauna podremos tener una mejor base para hacer y con-testar preguntas sobre las hormigas. Para poder avanzar enla biogeografía de nuestras hormigas necesitamos más revi-siones taxonómicas donde no solamente se hace buena taxo-nomía alfa, sino que también se reconozcan por lo menosgrandes agrupaciones monofiléticas de especies. En estasrevisiones no basta con solamente hacer listados de todaslas localidades de donde provino el material examinado, sinomapas con puntos representando cada localidad y las espe-cies agrupadas en grupos monofiléticos. Pero además de loestrictamente mirmecológico, hace falta aportes de índole



geológico, paleontológico y climatológico para comparar ycorroborar o refutar posibles escenarios, poniendo de relie-ve la vastedad de la biogeografía y su naturaleza sintética.

El lector debe tomar algunas ideas expuestas en este capítu-lo con cautela, en especial en lo que concierne con las expli-caciones históricas. Si bien se han intentado sustentar hastadonde sea posible, éstas no dejan de ser especulacionesque deben ser revisadas con cuidado para corroborar susméritos o destruir sus elucubraciones. Muchos de los esce-narios biogeográficos los interpreto con vicarianza, pero lascosas se complican porque siempre está la sombra de la dis-persión cuando tratamos tantos millones de años, ya que la

efectividad de una barrera geográfica a la dispersión esinversamente proporcional al tiempo durante el cual funcio-na, y que durante el Cretácico las barreras oceánicas no erantan extensas como lo son actualmente (McLoughlin 2001).También debe considerarse el papel que juegan los cambiosde los rangos geográficos como consecuencia de alteracio-nes climáticas o modificaciones geográficas, además del efec-to de las extinciones regionales (Baroni Urbani 1995). En fin,todo es parte del juego y en el caso de este ensayo cualquierparecido con la realidad es pura coincidencia ya que mi in-tención es ser un agent provocateur de discusión, propi-ciando un alboroto de mayores investigaciones y discusiónde ideas.

Agradecimientos

Este ensayo fue instigado por Fernando Fernández, un tratante de mirmecólogos del peor tipo, usando su entusiasmo sinlímites por las hormigas para ponerme a trabajar. Gracias Fernando por eso y por las sugerencias, espero haber dado la talla.También debo agradecer a C. Baroni Urbani, M. De Andrade, X. Espadaler, R. Keller, J. Longino, y P. Ward. Todos ellosexpresaron sus opiniones y sugerencias, atajaron errores y contribuyeron enormemente a mejorar este ensayo. Tambiéncabe señalar que no todos expresaron su solidaridad por lo menos con algunas de las ideas; en cualquier caso la responsa-bilidad final corre por cuenta mía.

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Introducción a la ecología de las hormigas 97

Capítulo 6

Introducción a la ecología de las hormigas

M. KaspariComo lo sugieren otras partes de este libro, las hormigas son un grupo que ofrece mucho a aquellos interesadosen monitoreos a largo plazo, inventarios y ecología básica. Este capítulo tiene dos propósitos. El primero espresentar al lector aspectos ecológicos claves en hormigas. Parte de los usuarios de este capítulo no estaránfamiliarizados con hormigas, pero estarán interesados en usarlas en estudios de monitoreo y biodiversidad. Estaes una revisión no exhaustiva con sus propios puntos de vista. Otros puntos de vista pueden encontrarse en Suddy Franks (1987), Hölldobler y Wilson (1990), Andersen (1991) y Agosti et al. (2000). Muchos tópicos enecología de hormigas (como grupos funcionales, patrones de composición de especies, dinámica e interacciones)se tocan aquí brevemente pero pueden encontrarse en otras partes de este libro o el manual editado por Agostiet al. (2000). El segundo propósito de este capítulo es mostrar varios enigmas básicos por resolverse como unreto para potenciales mirmecólogos.

Este capítulo se organiza alrededor de cinco tópicos: vida de la colonia, el nicho de la hormiga, qué regula laspoblaciones de hormigas y preguntas abiertas sobre ecología de hormigas. Donde sea apropiado se hacen suge-rencias sobre como aplicar esta historia natural para el diseño de un programa de monitoreo.

Vida de la colonia

En un capítulo introductorio como éste, es inevitable glosarsobre las variaciones que disfrutan los científicos estudian-do este tema. Aquí se describe el comportamiento y compo-sición de una colonia típica de hormigas, para después pasara algunas de las interesantes variaciones a este tema.

Las hormigas son organismos eusociales, caracterizados porcuidado cooperativo de la cría, sobreposición de generacio-nes de obreras dentro de la colonia y el desarrollo de unavanzado sistema de castas (Wilson 1971). Castas son gru-pos de miembros especializados de la colonia que ejecutandiferentes funciones, grupos con sus correspondientes di-ferencias en forma. Por ejemplo, si usted va a cavar una colo-nia de hormigas en el suelo, probablemente va a ver centena-res de obreras en ebullición. La casta obrera es la que realizala mayoría de tareas en el nido, como recolección de alimen-to, asistencia a la cría, mantenimiento y defensa del nido. Sicontinúa cavando va a encontrar la cría: huevos, larvas ypupas en cámaras pequeñas y discretas. Todas las hormigascomienzan como huevos, crecen como larvas y se desarro-llan como adultos pasando por la fase de pupa; estos esta-dios inmaduros son objeto de alimentación, limpieza y pro-tección por parte de las obreras. Dependiendo de la épocadel año puede encontrar hormigas grandes y aladas, hem-bras y machos alados o sexuados. Los alados son la fase

reproductora de la colonia y tienen poco que hacer en lacolonia mientras están a la espera de alejarse de ésta volan-do para aparearse. No obstante, como estos alados repre-sentan el futuro reproductor de la colonia, son objeto deuna vigorosa protección. Eventualmente usted puede en-contrarse con la cámara de la reina y a su ocupante, ro-deada de obreras. La reina, que una vez fue una hembraalada en otra colonia de hormigas, es el centro en la vidade la colonia, frecuentemente la hormiga más grande, hin-chada de huevos y grasas. El papel principal de la reinaes poner huevos, esto es, ser la madre de todos los miem-bros de la colonia. Ningún otro de los miles de miembrosde la colonia pone huevos.

Ha sido aparente desde hace tiempo que las obreras dentrode una colonia trabajan conjuntamente buscando alimento ydefendiendo la colonia. Esta cooperación aparente y auto-sacrificio se tomó por largo tiempo como un ejemplo de vir-tud. Cómo trabajan las obreras conjuntamente y porqué és-tas no se reproducen han sido temas de constante fascina-ción. Estos hechos incluso se tomaron como una potencialexcepción a la teoría de evolución por selección natural pro-puesta por Darwin: los individuos no se comportan comoegoístas, sino que parecen sacrificarse por el beneficio de lacolonia.


98 Biología

Una solución a este paradigma vino del estudio del siste-ma genético de determinación del sexo característico enmuchos insectos sociales: haplodiploidía (Hamilton 1964,1972; Alexander 1974; Trivers y Hare 1976). Para enten-der cómo es esto, recordemos que en los humanos lossexos difieren genéticamente por los cromosomas sexua-les. Las mujeres heredan dos cromosomas X de sus pa-dres, los hombres heredan un cromosoma X de un padrey uno Y del otro.

El sexo en las hormigas se determina de una forma funda-mentalmente diferente, pues no hay cromosomas del sexo.Reinas, hembras aladas y obreras tienen dos pares de cadacromosoma (esto es, son diploides), los machos sólo po-seen uno de cada par y son haploides. Hembras y obrerasreciben los dos complementos de cromosomas desde la fu-sión del óvulo y espermatozoide. Los machos se producena partir de huevos no fertilizados.

Este sistema simple tiene consecuencias profundas para lacooperación dentro de la colonia. Las obreras, por ende,están muy relacionadas entre sí, compartiendo el 75% de susgenes. Las reinas, como las mujeres, comparten en prome-

dio sólo el 50% de sus genes con sus hijas. Estas tambiéntienden a vivir más que sus crías en el ambiente aislado delnido. En esta situación, las obreras pueden hacer muchomás por sus genes ayudando a la reina a producir más obre-ras y reproductoras. La mejor forma de hacer esto es mante-ner a la reina y por ende a toda la colonia, viviendo y funcio-nando. Si la obrera se enfrasca en dicha conducta“desinterasada” como defender vigorosamente el nido odejarse comer por otras, es esta realmente una conducta egoís-ta, dado que está mejorando las probabilidades de supervi-vencia de la colonia y, en consecuencia, de sus genes. Estadivisión de labor y organización social permite un alto gradode sofisticación de comportamiento. Y esto puede estar de-trás de la sorprendente proporción de biomasa estimada paralos insectos sociales en los ecosistemas del mundo.

Este bosquejo de vida de la colonia, aunque simple y dealguna forma típico, no tiene en cuenta la fascinante varia-ción que se encuentra cuando hay obreras fértiles (Peeters1991) o cuando hay muchas reinas ovipositoras en la mismacolonia (Hölldobler y Wilson 1977). En ambos casos prospe-ran obreras “egoístas” y estos casos hacen parte de activainvestigación en ecología de hormigas.

El mundo de la hormiga – Vida de una colonia de organismosdiminutos

Se ha dicho frecuentemente que la ecología y biología de laconservación sufren de un sesgo hacia los vertebrados(Wilson 1993). Los humanos escogen estudiar organismosque sientan el mundo tal como ellos, como pájaros y mamífe-ros. Las hormigas viven e interactúan en partes del medioque es en muchas formas extraño a los humanos. Un progra-ma de monitoreo efectivo requiere de un entendimiento bási-co de esas diferencias para explotarlas en el diseño del pro-yecto.

Las hormigas son pequeñas, con un peso seco típica-mente muy inferior a un gramo. El tamaño permite a lashormigas entrar a hendiduras y microambientes (p.e. en-tre partículas del suelo o en la corteza de los árboles[Kaspari y Weiser 1999]). Esto permite a las colonias dehormigas existir sobre recursos limitados y explotar lamayoría de los otros organismos del planeta, que tam-bién son pequeños.

Pero el tamaño pequeño tiene su costo. Los animales pe-queños se calientan y secan más rápidamente (Hood yTschinkel 1990; Kaspari 1993a). Las hormigas, comoectotermos, están limitadas para forrajear si no hace muchocalor ni mucho frío. Esto resulta en una “cubierta” de tempe-ratura en la cual muchas hormigas buscan alimento en tem-

peraturas superiores a 10°C, cesando actividades por enci-ma de los 40°C, con un promedio de temperatura de forrajeode 30°C (Hölldobler y Wilson 1990). La baja humedad tam-bién puede limitar el forrajeo; el mejor tiempo para coleccio-nar hormigas en el desierto es después de las lluvias deverano (Schumacher y Whitford 1976). Pero aún la humedades un arma de dos filos, dado que las gotas de lluvia sonpegajosas e inmanejables para las hormigas y el agua puedeborrar los rastros químicos.

Esta interacción con su ambiente químico introduce otra for-ma profunda en la cual las sociedades de hormigas difierende las sociedades humanas. Las hormigas están llenas deglándulas que se abren al mundo externo, glándulas queposeen tres funciones principales. Primero, vivir en el suelorequiere una defensa contra hongos y bacterias patógenas;algunas glándulas producen secreciones que ayudan a man-tener a la hormiga limpia y libre de enfermedades. Segundo,las hormigas son tan conspicuas en sus ambientes que tie-nen muchos enemigos. Las hormigas – como las abejas yavispas – frecuentemente se defienden con sus aguijones.La evolución ha modificado el aguijón de las hormigas envariadas formas para producir sustancias químicas defensi-vas que se inyectan, untan o expelen sobre enemigos y com-petidores potenciales.



Finalmente, algunas glándulas producen feromonas, permi-tiendo a las hormigas comunicarse en formas sofisticadascon otras en la colonia, con otras colonias y especies (VanderMeer y Alonso 1998). Por ejemplo, cada colonia posee unolor individual; reinas de hormigas usan feromonas para

controlar obreras; obreras usan feromonas para dejar ras-tros olorosos hacia recursos explotables o para marcar terri-torios. Otras feromonas se liberan para alertar a la colonia depeligros. En resumen, las sustancias químicas son la mone-da principal en la comunicación entre hormigas.

Ciclo de vida de la colonia

El ciclo de vida de la colonia se divide en tres fases: funda-ción, crecimiento y reproducción. Muchas colonias de hor-migas se fundan cuando una reina recién apareada se alejade su nido de origen en busca de un nuevo sitio. Muchosalados mueren durante esta fase, dado que son una atractivafuente de alimento para varios depredadores (Whitcomb etal. 1973). Una vez encontrado un sitio de nidificación, lareina excava u ocupa una cavidad en una planta o el suelo,donde pone huevos. La reina convierte sus propias reser-vas en alimento para la primera nidada de obreras, bien seacomo huevos tróficos o secreciones salivares.

Las colonias entran a la fase de crecimiento cuando la prime-ra nidada de obreras entran en maduración. La labor de lareina se reduce entonces a poner huevos y al controlferomonal de la colonia. Las obreras toman las tareas decuidado de la cría, búsqueda de alimento, mantenimiento delnido y defensa. En esta fase, la colonia frecuentemente creceexponencialmente, pues todos los recursos se dirigen haciala búsqueda de alimento y la crianza de nuevas obreras(Wilson 1971; Tschinkel 1993).

La extensión de la fase de crecimiento varía entre las espe-cies y depende del clima; por ejemplo, el frío retarda el desa-rrollo de la cría. La fase de crecimiento cesa cuando la colo-nia ha crecido tanto que puede producir alados. Este umbralde tamaño de la colonia varía ampliamente dentro de las es-pecies; algunas colonias alcanzan la madurez con 10 obre-ras, otras con 10.000, otras con 100.000. No es claro qué haydetrás de esta variación, aunque un patrón que emerge esque el promedio en tamaño de la colonia decrece a medidaque nos acercamos al Ecuador (Kaspari y Vargo 1995) y cuan-do se pasa de ambientes menos productivos a más produc-tivos (Kaspari, observación personal). Los factores determi-nantes de tamaño, tasas de crecimiento, tiempo de madurezy otras características de la vida en las hormigas se conocenmuy poco (Tschinkel 1991).

La fase reproductora en el ciclo de vida de la coloniacomienza cuando se le da mucha atención a los huevosno fertilizados (destinados a ser machos) y cuando algu-nos huevos fertilizados, mediante nutrición extra, se des-tinan para convertirse en hembras aladas (y en últimainstancia reinas de sus propias colonias). Como machosy hembras en general son más grandes que las obreras,

los recursos para su formación requieren usar parte deestos para formar obreras, por lo cual la colonia puededetener (o aún disminuir) su crecimiento. Los alados vue-lan lejos del nido para buscar parejas de otros nidos. Losmachos perecen después de la cópula. Las hembras bus-can un sitio para nidificación, completándose así el ciclode vida de la colonia. Los ciclos de la colonia están dealguna forma sincronizados en hábitats que muestranestacionalidad en temperatura y lluvias. Las salidas de losalados ocurren al comienzo o fin de la “estación benigna” (laépoca cálida en los climas templados, la época lluviosa enlos trópicos). Las colonias producirán alados hasta tantovivan las reinas, lo cual puede ser por décadas.

Esto concluye un bosquejo de una colonia “típica” de hor-migas. Muchas especies de hormigas sólo poseen una reinapor colonia y la colonia ocupa un único nido. En algunashormigas, sin embargo, existen nidos con múltiples reinas enal menos una parte de su ciclo de vida. Este es un asunto degran interés dado que complica las reglas de comportamien-to por cercanía genética, como se señaló antes. Más aún,muchas de estas especies no nidifican en un solo sitio, sinoen varias cámaras ligadas por largos túneles o caminos quepueden ser de varias decenas de metros.

Especies con múltiples reinas y múltiples nidos frecuente-mente dominan los hábitats, gracias a su gran potencial decrecimiento y extensión espacial. Este es el caso para variasde las especies introducidas (Linepithema humile, Pheidolemegacephala, Solenopsis invicta). La introduccion de es-pecies es un problema mundial y estas tres especies hancausado impactos locales (Williams 1994; McGlynn 1999;Taber 2000; Capítulo 24). Estas hormigas pueden ser moles-tas para los humanos, cuidar pulgones y cochinillas en cul-tivos y jardines o pueden ser problemas médicos (como lahormiga de fuego). Las especies introducidas también azo-tan los ecosistemas que invaden. Aunque las especies nati-vas puedan realizar una serie de servicios a sus ecosistemas(como dispersión de semillas), esto no lo hacen las especiesintroducidas (Bond y Slingsby 1984). Liberadas de los facto-res que pueden estar limitando las especies nativas, las in-vasoras pueden sobreponerse e incluso extinguir las comu-nidades locales de hormigas y otros artrópodos (Porter ySavignano 1990), así como reducir las poblaciones silves-tres (Allen et al. 1995).


100 Biología

El nicho de las hormigas

El nicho ecológico de una especie describe el papel que des-empeña ésta en el ecosistema. Describir el nicho típico deuna hormiga es como describir una colonia típica de hormi-gas. La variedad de dietas, sitios de nidificación, rangos devida y asociaciones de hormigas en un hábitat dado hace deestos insectos un grupo atractivo para monitoreos.

Sin embargo, se pueden hacer algunas observaciones gene-rales. La mayoría de colonias de hormigas son relativamentesésiles, como mucho moviendo sus colonias cada dos sema-nas, o sin desplazamientos (Smallwood 1982). Las hormigastoman su energía de otros organismos, bien sean plantas(néctar, hojas, semillas) o animales, vivos o muertos. Desdeun punto central, las colonias envían exploradoras hacia susalrededores, reclutando rápidamente nuevas obreras a nue-vas fuentes de alimento, o abandonándolas si surge unanueva necesidad. De esta forma las hormigas coleccionan yconcentran recursos en el medio, siendo también así mismasrecursos predecibles para quienes dependen de ellas. Enmuchas formas, las hormigas, decididamente, son “comoplantas” (Andersen 1991).

Las especies de una comunidad pueden variar a lo largo detres ejes de nichos de particular interés para quienes dise-ñan programas de monitoreo. Estos son de nidificación, dealimentación y temporal.

El nicho del nido

Los nidos de hormigas toman variedad de formas. Si ustedse desplaza a lo largo de un gradiente, desde un desiertocálido al bosque húmedo tropical, la variedad de sitios denidificación para uso de las hormigas se incrementan dramá-ticamente. En los desiertos las hormigas tienden a nidificaren el suelo. Del suelo rara vez suben a la superficie, exceptopara liberar alados (como en algunas Acropyga y enNeivamyrmex). Muchas de esas especies se conocen sólode alados atrapados en trampas de luz. La diversidad e histo-ria natural de estas especies permanecen prácticamente sinconocerse (Lévieux 1976, 1983).

Otras especies nidifican en el suelo pero emergen de entra-das para hacer algo de forrajeo sobre éste. Esta es probable-mente la imagen que más viene a la cabeza en las personascuando se habla de hormigas, pero aún esta imagen simpletiene expresión en variadas formas. La entrada al nido puedeser un hueco discreto en el suelo. En desiertos fríos, particu-larmente la tundra, las colonias pueden encontrarse bajo laspiedras, pues las piedras retienen el calor mejor que el sueloy las colonias toman ventajas de estos hot spots ambienta-les para calentar a sus crías (Brian y Brian 1951). En algunaspraderas altas, casi cada piedra grande y plana aloja un nidode hormigas debajo. No es sorpresa entonces que lanidificación bajo piedras sea poco común en sitios donde la

temperatura del suelo sea más cálida (como desiertos y bos-ques tropicales, Brown 1973). En otros casos las hormigasllevan piedritas a la entrada del nido, frecuentemente for-mando un disco de grava alrededor de la misma.

Las hormigas nidifican en variedad de tipos de suelo, desdearcilla dura hasta marga o pura arena. Sin embargo mientrasque un jardinero o botánico puede hablarnos mucho de cómoel pH, drenado y otras propiedades del suelo influencianuna comunidad de hormigas, los ecólogos de hormigas pue-den decir muy poco de ello. Por ejemplo, poco se sabe, dadala heterogeneidad del suelo y hojarasca de un sitio determi-nado, acerca del papel que estas diferencias puedan jugarsobre segregación de especies (aunque consúltese Johnson1992).

Desplazándose desde desiertos hasta praderas y sabanas,vemos que muchas hormigas aún nidifican en el suelo. Sinembargo, en praderas densas las colonias pueden vivir enuna perpetua sombra. Entonces la solución de algunas es-pecies es la creación de un disco de suelo despejado alrede-dor de la entrada del nido. Otra solución, observada particu-larmente en el hemisferio norte, es la de hacer grandes mon-tículos de paja que pueden alzarse varios centímetros sobreel herbaje que rodea la colonia. En los bosques, los toconespueden ser hot spots para colonias de hormigas. En amboscasos, para salir o evitar la sombra, estos nidos prolongan laexposición de sus habitantes al sol.

Al entrar a los bosques, nos encontramos con un suelo cu-bierto de capas de desechos de los árboles, hojas, ramas yfrutas. En los bosques leñosos muy secos siguen predomi-nando las especies que nidifican en el suelo. A medida que elbosque se vuelve húmedo, las hormigas comienzan a nidificaren la hojarasca. Estas hormigas pueden nidificar en cavida-des de ramas caídas, entre hojas o en grandes maderos caí-dos (Herbers 1989; Kaspari 1993b; Byrne 1994). La fracciónde las especies que nidifican en la hojarasca es la más gran-de en los trópicos (Wilson 1959). En la hojarasca una sencillaparte de una ramita hueca puede alojar una colonia con obre-ras desde 10 hasta centenares; una manotada de hojas pue-de dar una pobre protección para una colonia y sus pupas,cubriendo varios metros cuadrados; un tronco caído grandepuede contener múltiples colonias de varias especies. Paraencontrar estas colonias, basta romper ramas, remover hojaso cortar el tronco caído. Si el ambiente sufre de estacionalidadfría o seca, estas colonias pueden moverse periódicamentedesde la hojarasca al suelo (Herbers 1985).

En los bosques tropicales una porción substancial de la fau-na local de hormigas puede encontrarse viviendo en las pro-pias plantas, desde las plantas bajas hasta las copas de losárboles (Jeanne 1979). Algunas hormigas hacen sus nidosde material vegetal mascado. Estos “nidos de cartón” son



comunes en los trópicos donde pueden encontrarse fijadosen los árboles en lo alto o en el sotobosque, debajo de lashojas (Black 1987). Hormigas como la carpintera(Camponotus) pueden construir una cámara de nidificaciónen un tronco parcialmente podrido. Finalmente, en un grupode plantas han evolucionado cavidades y cuerpos alimenti-cios, para proveer cubierta y alimentación a las hormigas acambio de protección de los herbívoros (Huxley y Cutler1991, capítulo 10 de este libro). Sólo un pequeño subconjuntode estas plantas pueden ofrecer cavidades, que pueden usar-se por especies que no se encuentran en otras partes.

El nicho de la alimentación

La mayoría de hormigas parecen ser forrajeras oportunistas,tomando combinaciones de exudados de plantas, semillas,restos de animales vivos o muertos. Sin embargo hay unafracción de la comunidad local que es más especializada ensus hábitos alimenticios. Por ejemplo las hormigas Attinicortan partes de vegetación o coleccionan insectos muertoso sus desechos. Este material se usa como sustrato para elcrecimiento de hongos, hongos que son cultivados y cose-chados por estas hormigas (Weber 1972a, b).

Otras hormigas se especializan en varios grados en exudadosde plantas (Tennant y Porter 1991; Tobin 1994). Estosexudados se pueden obtener directamente de los nectariosde las plantas o indirectamente por parte de los “homópteros”chupadores de savia (Huxley y Cutler 1991; capítulo 11).Teniendo en cuenta la enorme cantidad de hormigas en lascopas de los árboles, crecientes evidencias sugieren que lashormigas que allí habitan lo hacen en ambientes ricos encarbohidratos y pobres en proteínas (Tobin 1994; Davidson1997; Fernández 1998; Kaspari y Yanoviak 2000).

Muchos géneros de hormigas incluyen depredadores espe-cializados (como Cerapachys, Neivamyrmex, Proceratium,Strumigenys, Thaumatomyrmex) que se alimentan de unconjunto restringido de artrópodos. Algunos de estos “es-pecialistas” pueden tener dietas taxonómicamente limitadas,aunque se alimenten de insectos de otra forma comunes (porejemplo, los especialistas en hormigas dentro de las hormi-gas legionarias Neivamyrmex) o si no los aparentes para el

observador casual (por ejemplo los especialistas encolémbolos dentro de Strumigenys y Pyramica).

Finalmente, las especies de hormigas de una comunidadpueden especializarse en varios grados sobre el tamaño ydensidad de un recurso. Las especies con obreras grandestienen frecuentemente acceso a un amplio espectro de tama-ños de presas (Kaspari 1996c). Asimismo, así como el ali-mento viene en “empaques” de diferentes tamaños, las par-tes más grandes y ricas de alimento frecuentemente son ob-jeto de posesión y defensa con más éxito por parte de espe-cies con colonias grandes y agresivas (Kaspari 1993b).

El nicho temporal

Dentro de una comunidad de hormigas, subconjuntos deéstas pueden restringir su actividad a algunos períodos deldía o del año. Por ejemplo, Prenolepis imparis, que puedesalir a buscar alimento en temperaturas cercanas a los 0°C,es una especie de bosque en Norteamérica comúnmente ac-tiva en primavera y otoño, aunque inactiva en verano (Talbot1943; Fellers 1989).

Sobre el período de 24 horas, la misma partición de hábitatpuede revelar diferentes partes de la fauna de hormigas. Porejemplo, desiertos (Whitford y Ettershankl 1975; Bernstein1979; Morton y Davidson 1988) y bosques tropicales(Greenslade 1972; Kaspari 1993a) tienen, frecuentemente,faunas particulares diurnas, crepusculares y nocturnas. Estasegregación probablemente surge de una combinación detolerancias fisiológicas, interacciones competitivas y ries-gos de depredación (Whitford 1978; Orr 1992). Sin embargo,la escasez de estudios nos deja sin poder hacer generaliza-ciones fiables para una pregunta importante en monitoreode hormigas: ¿A qué tiempo del día coleccionar hormigas?Como una primera aproximación, comunidades de desierto(y quizás bosques tropicales) probablemente tienen la se-gregación entre especies más altamente desarrollada en re-ferencia a actividad diaria. Las comunidades de desierto yzonas frías probablemente tienen las segregaciones estació-nales más pronunciadas. Estudios con cebos en estoshábitats, efectuados en las épocas no apropiadas, puedensubestimar la estimación de riqueza de hormigas.

¿Qué regula las poblaciones de hormigas?

Una población es una colección de individuos de la mismaespecie que se encuentran en un área dada (por ejemplo lapoblación de Ectatomma ruidum de una parcela de la Reser-va Boraceia, Brasil). En esta sección se hace una breve revi-sión de lo que se sabe acerca de los factores que regulan laspoblaciones de hormigas, esto es, factores que causan quelas poblaciones se incrementen, disminuyan o estabilicen.

Los factores que regulan poblaciones pueden dividirse endos grupos. Factores que se basan en recursos regulan las

poblaciones por control de los mismos, así como por el acce-so de la colonia a dichos recursos. Factores basados enmortalidad, en contraste, son aquellos que pueden eliminaro segar partes de la colonia. Brevemente, los factores basa-dos en recursos determinan que tan rápido puede crecer unapoblación en un hábitat; factores basados en mortalidad de-terminan el standing crop real de una especie. Cómo estosfactores actúan entre sí es un tópico de investigación endesarrollo.


102 Biología

Regulación basada en recursos

Los factores basados en recursos marcan la habilidad de lascolonias para crecer y reproducirse. Estos son de tres tipos:recursos, condiciones e interacciones entre poblaciones.Los recursos son ítems que se usan y gastan por parte de lascolonias de hormigas (como alimento y sitios para nidos).Las condiciones son factores abióticos que regulan el acce-so a los recursos (como temperatura y humedad). Lasinteracciones entre poblaciones describen cómo otras po-blaciones en el hábitat regulan el acceso a los recursos dis-ponibles.

A medida que los hábitats se vuelven más productivos, fre-cuentemente tienen mayor número de colonias de hormigas.Por ejemplo: la producción primaria neta mide la cantidad defotosíntesis en un hábitat, en unidades de gramos de carbónfijados por metro cuadrado por año. En el continente ameri-cano, la densidad de hormigas se incrementa desde cerca de0.03 colonias por m2 en el desierto de Colorado (< 10 gC/m2/año) a cerca de 10 colonias/m2 en un bosque tropical ecuato-riano (> 1.000 gC/m2/año) (Kaspari et al. 2000b). Pero esteincremento está lejos de ser uniforme. El acceso a recursosdisminuye en pobres condiciones (los “estresores” deAndersen 2000) y por poblaciones de hormigas y otros in-sectos en competencia.

La temperatura es una condición preeminente para las po-blaciones de hormigas (Brown 1973). Como taxón, las hormi-gas son termofílicas, “desconectándose” en invierno y evi-tando sombras frías (Brian y Brian 1951). Aún así, en am-bientes que están fríos la mayor parte del año, como la tundraalpina, las hormigas son frecuentemente comunes ante la luzdel sol (Heinze yHölldobler 1994). Donde la mayor parte deltiempo el clima es cálido (desiertos tropicales, sabanas, bos-ques lluviosos), las hormigas son una parte conspicua delpaisaje.

Organismos o poblaciones compiten por recursos cuandoun individuo o población crece a expensas de otros indivi-duos o poblaciones. Por ejemplo, así como una colonia cre-ce, puede agotar los recursos suficientemente como paraprivar a otra colonia de la explotación de éstos recursos.Asimismo, si hay un número limitado de ramas huecas oplantas mirmecófilas en un bosque, cualquier colonia o po-blación que sea la primera en entrar puede excluir a una se-gunda colonia o población (Davidson et al. 1989; Longino1991). La competencia puede ser dentro de especies(intraespecífica) o entre especies (interespecífica). En el pri-mer caso, las interacciones dentro de la especie regulan lapoblación; en el otro caso, interacciones entre las especiespueden regular la comunidad. La competencia puede darseindirectamente, a través del consumo de alimento o algúnotro recurso, o directamente, eliminando otras colonias. Ladistinción entre competencia y depredación se vuelve bo-rrosa en las interacciones hormiga-hormiga: ¿una colonia que

elimina a su vecina, se lleva sus pupas y reservas de alimen-tos, está depredando a esa colonia o simplemente la estásacando de competencia?

Donde hay abundante sol (insolación), hay evidencias cre-cientes de que las colonias de hormigas compiten entre sípor recursos como nido o alimento. Estas evidencias pue-den jerarquizarse en orden de creciente credibilidad comosigue a continuación.

Muchas especies de hormigas son altamente territoriales. Silas colonias agotan recursos y asesinan fundadoras en suentorno, esto puede resultar en una distribución regular delas colonias de hormigas en un paisaje homogéneo. Muchosestudios se han enfocado en estos patrones, mapeando co-lonias en un área y evaluando la hipótesis de si las coloniasestán más dispersas de lo esperado por azar. Un sumario deestas evidencias (Levings y Traniello 1981) sugiere que laterritorialidad es frecuentemente, aunque no siempre, el caso.Al menos una nota de precaución para este tipo de eviden-cia se encuentra en Ryti y Case (1992).

La densidad y el tamaño de la colonia también pueden afec-tar la competencia entre hormigas. Los recursos pueden sub-dividirse por una población en varias formas. Todos los re-cursos pueden estar dominados por una única colonia gran-de, o pueden estar divididos entre varias colonias peque-ñas. Dicho en otra forma, así como el tamaño promedio deuna colonia se incrementa en un hábitat, la densidad de lascolonias disminuye. Esta relación inversa entre tamaño de lacolonia y densidad se observa frecuentemente en una esta-ción. Al principio, los hábitats son colonizados por variasfundadoras, las cuales levantan nidadas que encontrarán,enfrentarán, usurparán y eliminarán otras colonias hasta queel hábitat quede con unos pocos ganadores (Ryti y Case1988a y b; Tschinkel 1992; Adams y Tschinkel 1995). Sinembargo, este no es siempre el caso. En un estudio en hormi-gas de hojarasca de bosque tropical se encontró poca rela-ción entre el tamaño de la colonia y densidad (Kaspari 1996b);los disturbios causados por la lluvia o la actividad de lashormigas legionarias son suficientes para prevenir que lascolonias saturen el medio.

Si las hormigas compiten por recursos o buenas condicio-nes, la eliminación de una colonia podría eliminar a otra. Laeliminación experimental de colonias de hormigas puede re-sultar un rápido uso del sitio vacante, por parte de coloniasvecinas (Davidson 1980; Andersen y Patel 1994).

Si los recursos o las condiciones limitan el crecimiento deuna colonia, entonces el crecimiento en la disponibilidad derecursos podría aumentar la supervivencia o reproducciónde la colonia. Este éxito individual podría finalmente resultaren densidades locales altas en las poblaciones. Esto puedellevar a un experimento simple, aunque raramente realizadopor ecólogos de hormigas. Estudios con adición de alimento



en desiertos cálidos han dado resultados mixtos (Ryti y Case1988a; Munger 1992). Las hormigas de sitios cercanos a lospolos pueden responder con mayor probabilidad al incre-mento en alimento (Deslippe y Savolainen 1994). Una razónpuede deberse a que los desiertos cálidos frecuentementeimplican una economía basada en semillas y estas semillasse pueden almacenar por largo tiempo. Las “hormigascosechadoras” pueden entonces estar mejor protegidas con-tra disminuciones en el alimento, probablemente respondien-do sólo después de periodos prolongados de carencia dealimento. Carencias en sitios de nidificación también puedenlimitar las poblaciones de hormigas. En dos comunidadesneotropicales de hormigas de hojarasca, las densidades dehormigas se duplicaron con la adición de ramas de bambú,aunque un 75% de los sitios para nido permaneció desocupa-do (Kaspari 1996b).

Es claro que los recursos, el clima y los competidores traba-jan en conjunto para regular poblaciones de hormigas (Brown1973). Aún en medios ricos en recursos, con climas fríos yhúmedos hay pocas hormigas. Un buen ejemplo lo ofrecenlos bosques lluviosos templados fríos. En contraste, am-bientes secos y cálidos parecen tener condiciones adecua-das para hormigas. En este caso, el número de hormigasfrecuentemente parece estar dado por la lluvia, un buenpredictor de la producción de semillas de las cuales se ali-mentan las hormigas (Morton y Davidson 1988).

Regulación basada en mortalidad

Hay una variedad de factores que acaban las colonias dehormigas. La muerte de la reina de la colonia generalmentedicta el fin de la colonia, aunque ésta aún puede produciruna última nidada de alados de los huevos existentes (ohuevos puestos por las hormigas). Colonias de algunas es-pecies con múltiples reinas pueden también adoptar unanueva reina (Tschinkel y Howard 1978).

Pero, como se ha sugerido antes, muchas de las muertes dereinas ocurren al principio de la vida de la colonia, cuandolas potenciales fundadoras vuelan errantes constituyendoun alimento vulnerable y nutricio para los depredadores,desde libélulas hasta pájaros. Aún después de lograr la fun-dación, muchas reinas pueden ser eliminadas por obreraserrantes de colonias maduras. Las colonias maduras muerenmenos fácilmente, aunque las causas de la muerte de reinasen colonias formadas no son bien conocidas, en parte por ladificultad en observación de nidos en lo alto de los árboleso en el nivel subterráneo. El clima puede jugar un papel eneste aspecto. Incapaces de moverse rápidamente (una co-lonia grande de Atta colombica puede demorar 8 días enmoverse; Porter y Bowers 1981), muchas especies de hormi-gas son susceptibles, probablemente, a la inundación desus nidos.

Dadas sus densidades, biomasa e interacciones, las colo-nias de hormigas son partes conspicuas del medio. No es

sorprendente entonces que atraigan depredadores o parási-tos, muchos de los cuales son también hormigas (Kistner1982). Por ejemplo, algunas especies de hormigas son pará-sitos sociales. Tienen reinas que invaden nidos de especieshuésped, encuentran a la reina, la eliminan y “adoptan” a lasobreras de la reina para favorecer los huevos de la reinaintrusa (Wilson 1984).

Las poblaciones de hormigas también pueden regularse por“cosechamiento”. Así como la poda en un jardín puede man-tener a cada planta del excesivo crecimiento, losdepredadores pueden agotar los recursos de una coloniaeliminando obreras y regulando poblaciones de hormigas.En zonas boreales y frías algunas especies de hormigas rea-lizan “incursiones esclavistas”, robando las pupas de otrascolonias (Topoff 1990). Como lo implica el término, estaspupas son llevadas al nido de las saqueadoras, donde sedesarrollarán como obreras para trabajar en las tareas de lacolonia. Las especies esclavizadoras son reemplazadas (deuna forma intrigante y sin explicación aún) hacia los trópicospor las hormigas legionarias, hormigas nómadas que andanen grandes incursiones que eliminan y transportan pupas (yotros artrópodos) para consumo inmediato. Hasta 20 espe-cies de legionarias se pueden encontrar en un bosque dadoen el neotrópico. Es posible que sus efectos combinadossobre la comunidad local de hormigas sean profundos(Rettenmeyer et al. 1983; Kaspari 1996a). Pero,¿ las hormigasesclavizadoras y las legionarias mantienen las densidadesde las colonias más bajas de lo que podría ser de otra forma?Nadie ha realizado el simple experimento de removerartificialmente esclavistas o legionarias (o crear defensas al-rededor de sus presas) para observar la respuesta de lasespecies normalmente atacadas.

Otros animales eliminan o agotan colonias de hormigas. Porejemplo, casi cada continente tiene una serie de vertebrados(como osos hormigueros o lagartos) que consumen hormi-gas. Se ha mostrado en raros casos que estos depredadoresregulan la distribución de sus presas (por ejemplo, cuandolas hormigas-león son comunes, no lo son las hormigas;Gotelli 1993). Las colonias de hormigas también tienen susasociados internos, incluyendo ácaros, nemátodos, arañasy escarabajos (Kistner 1982; Hölldobler y Wilson 1990). Elimpacto que ejercen estos asociados sobre la economía de lacolonia es un misterio.

Finalmente, justamente el riesgo de parasitismo puede man-tener a una colonia creciendo rápidamente. Trabajos recien-tes sobre las interacciones entre moscas Phoridae y hormi-gas son un ejemplo de este fenómeno. Los fóridos son unosdiminutos parásitos, muchos de los cuales se especializanen un género o especie de hormigas (Brown y Feener 1991a,b; Brown 1993). Las moscas buscan a la hormiga (frecuente-mente guiadas por el olor de este insecto), sobrevuelan so-bre ésta y se coloca en algún lado de su cuerpo para ponerun huevo (Porter et al. 1995a, b; Feener et al. 1996). La


104 Biología

hormiga cae atontada y eventualmente retorna a la coloniadonde perece cuando el huevo de la mosca se ha desarrolla-do como larva, consumiendo a la hormiga como alimento.

Sin embargo, las moscas deben primero atrapar a las obre-ras. Y aquí está el asunto. Las hormigas frecuentementecorren y se esconden en presencia de los fóridos (Porter etal. 1995c). Esta reacción es tan profunda que interfiere conel forrajeo y quizás oscila el balance competitivo de la hormi-ga acechada a otras libres de la presencia o acecho del pará-sito (Feener 1981).

Los ecólogos de hormigas han compilado un catálogo deparásitos y depredadores, con efectos que van desde asesi-nar reinas hasta amenazar obreras. Sin embargo, el efecto deestos parásitos y depredadores sobre el número de coloniasde hormigas en un área es algo muy desconocido. El hechode que, por ejemplo, un lagarto consuma hormigas en unsitio determinado no significa que este vertebrado juegueun papel importante en limitar el número o tamaño de lascolonias del sitio. Puesto de otra forma, no hay un solo

estudio sobre una población de hormigas (por no decir co-munidad) en el cual se hayan listado todos sus depredadores,parásitos y se haya cuantificado el impacto de éstos sobrelas colonias de hormigas.

Una palabra sobre distribución enparche

Densidad, el número de colonias de hormigas por unidad deárea, es una abstracción; las colonias de hormigas nuncaestán distribuidas uniformemente en un paisaje. En realidad,las colonias de hormigas pueden estar distribuidas por par-ches, un fenómeno reconocido desde antes (Wilson 1958) yque continúa fascinando a ecólogos de hormigas (Levings yTraniello 1981; Levings 1983; Kaspari 1996a, b). Por ejem-plo, un parche de 1 m2 de hojarasca en un bosque tropicalpuede tener entre 1 y 17 especies nidificando. El papel de lasfuerzas (top down y bottom up) que crean esta distribuciónen parches y amplios patrones geográficos de diversidadson objeto de actual investigación.

¿Qué regula las comunidades de hormigas?

Una comunidad ecológica es una colección de especies queviven en un ambiente determinado. Muchos programas demonitoreo tienen como uno de sus objetivos la descripciónde una comunidad ecológica. Los descriptores de comuni-dad pueden agruparse en aquellos que describen forma, fun-ción y diversidad. Forma describe el tamaño, forma y masade una comunidad de hormigas. Función describe lo quehacen las hormigas en el ecosistema (qué comen, qué tantosuelo remueven, qué otras poblaciones regulan). Diversi-dad describe la composición, número y relacionestaxonómicas de las especies entre y a través de las comuni-dades. La forma, función y diversidad de una comunidad deforma predecible en el espacio y tiempo.

Forma

La biomasa de una comunidad es la suma de los pesos detodas las especies. Hormigas y termitas pueden representarhasta un tercio del total de la biomasa animal en algunosbosques tropicales (Fittkau y Klinge 1973). Esta preponde-rancia en biomasa de hormigas es especialmente alta en lascopas de los árboles, donde hasta la mitad de los individuospueden ser hormigas (Stork y Blackburn 1993; nótese queesto es lo mismo que decir que las densidades de poblacio-nes de hormigas son más altas dado que la mayoría de estashormigas son obreras de unas pocas colonias).

Todas las especies en una comunidad suman para formaruna distribución de tamaño. Qué constituye “tamaño” enhormigas y otros insectos sociales es un poco complicado,las especies de hormigas tienen una distribución caracterís-

tica de tamaños de las hormigas individuales y un númerocaracterístico de hormigas en una colonia. Tomadas en con-junto, las colonias de hormigas representan algunos de losinsectos más grandes (Kaspari, en preparación).

El tamaño promedio de las hormigas y el número de hormi-gas por colonia parecen disminuir a medida que uno viajadesde los polos hacia el ecuador (Cushman et al. 1993;Kaspari y Vargo 1995). Las hormigas tropicales y las colo-nias de estas hormigas tienden a ser más pequeñas. La(s)causa(s) de este patrón, visto también en otros organismos,no es clara. Quizá tenga que ver con el incremento en elnúmero de nidos en hojarasca en los trópicos o las adapta-ciones para vivir en ambientes ricos, menos estacionales(Kaspari y Byrne 1995; Kaspari et al. 2000a). El tamaño pe-queño, como se discutió antes, tiene costos y beneficios.Por ejemplo, las hormigas pequeñas pueden estar restringi-das, en promedio, a ambientes húmedos y fríos, húmedos lamayor parte del día (Hood y Tschinkel 1990; Kaspari 1993a)dado que se pueden secar más rápidamente.

Aún dentro de las colonias las hormigas pueden variar entamaño y forma más allá de las obvias diferencias entre obre-ras y formas reproductoras. Algunas veces hay castas dis-cretas de obreras (como “mayores” y “menores”). En estoscasos, una pregunta persistente en ecología de hormigas escómo y porqué pasa esto y cómo varía la distribución decastas con el medio (Wilson 1985; Schmidt-Hempel 1992;Kaspari y Byrne 1995). Relativamente pocas especies tienenestas formas distintas: las hormigas típicamente muestranalguna variación continua en el tamaño de la casta de obrera.



Otra vez surge la pregunta si esta variación es una conse-cuencia natural de cambios en los suministros de alimento ydemandas de energía dentro de la colonia, o si hay una “afi-nación fina” por parte de la colonia, permitiendo a las hormi-gas grandes especializarse sobre presas grandes (Rissing1987; Wetterer 1991). Ecólogos de hormigas aún no han re-suelto este asunto, en parte por la carencia de datos de cómoy cuando los recursos limitan el crecimiento de la colonia(Beshers y Traniello 1994; Kaspari y Byrne 1995).

Sin embargo, si el alimento es un recurso limitante, nosotrospodemos esperar las ventajas de gran variación en tamañode las hormigas cuando la especie tiene el medio para sí sola.En otra palabras, la variación en tamaño podría evolucionarpara explotar el “espacio vacío o nicho vacío” dejado por laausencia de otras especies. Este parece ser el caso conMessor pergandei, habitante del desierto al suroccidente deNorteamérica. En comunidades con pocas especies, las obre-ras de esta especie varían mucho en tamaño (Davidson 1978).En ambientes ricos, con grandes números de especies dehormigas, mucha de esta variación en tamaño desaparece.

Función

Dadas su diversidad y biomasa, no sorprende que las hormi-gas jueguen un papel importante en el funcionamiento delos ecosistemas. Muchas de esas funciones (como disper-sión de semillas) se discuten en otras partes, aquí la discu-sión se centra en algunas de las formas en las cuales lashormigas modelan ecosistemas como removedores de sue-lo, especies “clave” y, patológicamente, como especies in-troducidas.

Primero, las hormigas afectan en gran medida la estructurade sus ambientes como “ingenieros ecólogos”, organismosque arreglan una y otra vez el ambiente en tal manera queafectan a otros organismos (Lawton 1994). Una forma dehacer esto es la remoción y enriquecimiento del suelo; gran-des colonias de hormigas pueden excavar metros de sueloen sus vidas, aireando el suelo e incorporando restos en lasuperficie como lo hacen las lombrices (Elmes 1991). Lesicay Kannowski (1998) sugieren que ciertas formaciones en lasturbas pueden ser nidos abandonados de Formicapodzolica, con base en niveles similares y elevados denutrientes.

Dado que las hormigas toman alimento de todo su territoriode forrajeo, pueden servir para concentrar nutrientes en losnidos. Sin embargo, este efecto puede cambiar de especie aespecie. Por ejemplo, Haines (1978, 1983) ha estudiado dosespecies de las hormigas cortadoras de hojas Atta colombicay A. cephalotes. Estas hormigas usan las hojas cortadas dela vegetación como sustrato para el crecimiento de hongos,los cuales son su alimento. Dado que estas colonias puedentener millones de obreras, la disposición de desechos es ungran problema, solucionado de formas diferentes por ambas

especies. Estos hábitos, sugiere Haines, predisponen a lasdos especies a tener efectos muy diferentes sobre el recicla-do de nutrientes en el suelo. Atta cephalotes almacena susdesperdicios bajo el suelo; Atta colombica concentra susdesechos en pilas sobre el suelo. En el caso de A. cephaloteslos nutrientes de los desperdicios son lixiviados profunda-mente en el suelo, mientras que con A. colombica losnutrientes quedan retenidos cerca de la superficie del suelo,quedando más accesibles para el reciclado por parte de lavegetación.

Algunas hormigas son probablemente especies clave – or-ganismos que tienen un impacto desproporcionado sobresu comunidad (Paine 1968; Lawton 1994). Un ejemplo poten-cial es la hormiga legionaria Eciton burchelli. Las hormigaslegionarias son nómadas, con centenares o miles de indivi-duos. Estas hormigas incursionan en búsqueda de presas,especialmente artrópodos e insectos sociales. E. burchellipuede considerarse una especie clave por dos razones. Enprimer lugar, las andanzas de estas especies forman unamuchedumbre de artrópodos huyendo al frente del ejércitode obreras. Estos artrópodos son a su vez presa de numero-sas especies de pájaros que forman bandadas mixtas y pa-san sus vidas siguiendo a las hormigas legionarias y a susasociados (Rettenmeyer 1962; Willis y Oniki 1978; Kistner1982; Willis 1983). En segundo lugar hay alguna evidenciade que, al atacar a especies grandes de hormigas, E. burchellipuede abrir oportunidades para que las especies pequeñasescapen a la depredación (Franks y Bossert 1983).

El papel de las hormigas en los ecosistemas puede verseclaramente cuando una hormiga introducida trastorna co-munidades. Las hormigas llevadas lejos de sus ecosistemaspueden alterar los ecosistemas hacia donde son transporta-dos. Relaciones sobre dos especies introducidas puedenilustrar este aspecto. La “hormiga argentina”, Linepithemahumile, es ahora común en hábitats templados del mundo(Bond y Slingsby 1984; McGlynn 1999). En África del Sur, lacomunidad de plantas fynbos es extraordinariamente diver-sa. Muchas plantas de esta comunidad dependen de lashormigas nativas para dispersar sus semillas a nuevos si-tios. A medida que L. humile invade esta región, desplaza alas especies nativas y no hace la dispersión de semillas.Como consecuencia, varias plantas de esta comunidad en-frentan el peligro de extinción local.

En América del Norte la hormiga de fuego, Solenopsis invic-ta, ha ocupado mucho del suroccidente de los EEUU. Unaserie de estudios ha comenzado a crear un cuadro de unaamplia alteración del ecosistema. En Texas, esta especie puedellegar al 99% de las hormigas capturadas en sitios infecta-dos. En estos sitios, el número de especies comunes dehormigas ha declinado de un promedio de 13 a 4 y el númerode otras especies de hormigas también ha bajado (Camilo yPhillips 1990; Porter y Savignano 1990). En contraste, en sunativa Brasil S. invicta se ha encontrado entre el 0.1 y 19%


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de los cebos de hormigas, pudiendo coexistir hasta con 48especies de hormigas (Fowler et al. 1990). Las densidadespoblacionales en esta especie son al menos cuatro vecessuperiores en EEUU que en Brasil.

Estas explosiones de poblaciones de hormigas plaga, condestrucción de comunidades nativas de artrópodos se pue-den ver en Wasmannia auropunctata en las Islas Galápagos(Clark et al. 1982; Lubin 1984), L. humile en California(Erickson 1971; Ward 1987) y varias especies exóticas enHawai (Fluker y Beardsley 1970). Se espera que muchosbiólogos puedan estudiar la ecología de las especies intro-ducidas para poder detener o minimizar su impacto.

Diversidad

Los estudios de diversidad documentan el número e identi-dad de las especies en un sitio dado. Así como desaparecenlos hábitats en el mundo, las cuantificaciones cuidadosas dediversidad han tomado nueva importancia. Pero la diversi-dad es una de las cosas más difíciles de medir sin ambigüe-dades (Capítulo12). Comparación de diversidad entre sitiosdemanda de protocolos estándar, al incrementarse la riquezade especies con el tamaño de las áreas muestreadas y eltiempo empleado en colecciones (Capítulos 12 y 13, anexo1). Aquí se revisan brevemente algunos de los mayores pa-trones en riqueza de especies y composición de especies enhormigas que se han descubierto hasta el momento.

El patrón más llamativo de la riqueza de especies (número deespecies en un área dada en un tiempo determinado) seincrementa desde los polos hasta el ecuador. Jeanne (1979)fue el primero en estudiar esta tendencia de una formaestandarizada. Jeanne investigó la intensidad de depreda-ción de hormigas en transectos de zonas templadas y tropi-cales del Nuevo Mundo. Estos se ubicaron en cinco sitiosde bosque, en el norte y suroriente de EEUU, México tropi-cal, Costa Rica y Brasil. El mismo cebo (larvas de avispas enviales abiertos) se dejaron por tiempos específicos en varie-dad de hábitats: bosques intactos y campos abandonados,en lo alto y bajo de los árboles. Algunas tendencias se hicie-ron notar. Primero, la riqueza de especies en cada hábitat seincrementó de las zonas templadas a las tropicales. Sin em-bargo, la riqueza se incrementó en diferentes tasas a diferen-tes áreas dentro de un sitio. Las hormigas arbóreas fuerontodo menos ausentes en el norte, aunque con creciente pro-porción de la fauna de hormigas hacia los trópicos. Porcontraste, los campos abandonados representaron una pro-porción decreciente en la riqueza de especies en compara-ción con los bosques.

Los gradientes latitudinales tienen muchas causas. Como sediscutió antes, los ambientes tropicales son más producti-vos. Dado que las plantas forman la base de las pirámidestróficas, ambientes más productivos pueden soportar máshormigas y de ahí más especies. Pero, como se discutió tam-

bién antes, las hormigas son termofílicas.Como las hormigashacen las cosas a temperaturas cálidas, la temperatura pue-de regular el acceso a la productividad (Brown 1973).

Puesto en esta forma, los otros patrones tienen sentido.Nidificar en árboles permite a las hormigas estar más cercade la mayoría de la productividad del bosque: las copas delos árboles. Sin embargo, las copas carecen de la habilidaddel suelo de amortiguar a la colonia de fuertes fríos. Asícomo la temperatura promedio se hace más benigna, seincrementa la nidificación arbórea. Asimismo, la temperaturapromedio disminuye hacia los polos y la temperatura en lasombra es siempre más fría que a pleno sol. En ambientesfríos, la abundancia de hormigas y riqueza de especies pue-de ser proporcionalmente alta en áreas abiertas más que ensitios a la sombra de bosques maduros.

La riqueza de especies muestra otros patrones. Por ejemplo,las islas grandes tienden a tener más especies que las pe-queñas (Wilson 1961; Goldstein 1975). La riqueza de espe-cies también tiende a incrementarse, aunque frecuentementeen forma esporádica, después de que un área es objeto deperturbación. En contraste, como se señaló antes, las hormi-gas introducidas pueden rápidamente “simplificar” una co-munidad de hormigas conduciendo muchas especies nati-vas a la extinción.

Aún así, quedan aún grandes enigmas en los patrones deriqueza de especies. Por ejemplo, dos estudios examinaronla correlación entre lluvia y diversidad de hormigascosechadoras en ambientes áridos. Davidson (1977a, b), es-tudiando los desiertos de Norteamérica encontró una corre-lación positiva. Puesto que la productividad en ambientessecos está mayoritariamente limitada por la lluvia, este estu-dio parece apoyar la productividad como explicación para latendencia. Sin embargo, cuando la misma técnica se aplicóen faunas de hormigas de desiertos y matorrales en Austra-lia, no se encontró correlación (Morton y Davidson 1988).La riqueza de especies es obviamente una variable complejamodelada por un número de factores, incluyendo la historiaúnica de cada área.

Distribuciones geográficas de las composiciones de espe-cies se pueden ver en Brown (1973) y Ward (2000). Aquí serevisa brevemente cómo la composición de especies puedevariar en formas interesantes dentro de un hábitat.

Mucha de la investigación sobre composición de especiesse ha centrado sobre el papel que la competenciainterespecífica juega en los arreglos de especies a través delos paisajes. Por ejemplo, en muchas comunidades de hormi-gas de zonas templadas hay una aparente jerarquía regular(Wilson 1971; Savolainen y Vepsäläinen 1988; Savolainen1990; Andersen 1992). Estas jerarquías se han estandariza-do de varias formas pero se reducen a dominantes y subor-dinadas. Las dominantes frecuentemente forman grandescolonias, con comportamiento territorial agresivo y recluta-



miento rápido de alimento. La diversidad y densidad de hor-migas es frecuentemente baja alrededor de las especies do-minantes. Las especies subordinadas frecuentemente for-man colonias pequeñas, con baja capacidad de recluta-miento y se encuentran en la periferia de los territorioscontrolados por las dominantes. Este patrón es excep-cionalmente pronunciado en los hábitats boreal y tem-plado al norte, desiertos áridos y matorrales en Australiay en comunidades simples (Hölldobler y Wilson 1990).Un fenómeno similar puede verse en las copas de losárboles, donde unas pocas especies están dispersas enmosaico, constituyendo hasta el 95% de la biomasa y/onúmero de hormigas (Majer 1976; Blackburn et al. 1990;Adams 1994; Tobin 1997).

Esta jerarquía de dominancias no es universal en las hormigas.En la hojarasca tropical, las especies muestran pocas correla-ciones fuertes positivas o negativas en abundancia predichaspor fuerte competencia interespecífica por las dominantes(Kaspari 1996b). Esta puede deberse a varios factores. Lascolonias de hojarasca nunca alcanzan un tamaño que les per-mita dominar a sus vecinas. Los nidos en hojarasca presentandescomposición que previenen establecimiento en un territo-rio grande, estable (Yanoviak y Kaspari 2000). Por otro lado, lashormigas de las copas de los árboles forman “islas” con tron-cos asequibles, defendibles, que conectan con las copas fron-

dosas arriba (Hölldobler y Lumsden 1980). Una única coloniapuede así monopolizar árboles y mantener a raya otras espe-cies (Hölldobler 1983; Adams 1994). Un fenómeno similar, enpequeña escala, se encuentra en las plantas mirmecófilas delsotobosque (Davidson et al. 1988, 1989).

Las jerarquías de dominancia pueden silenciarse cuando losdepredadores disminuyen la habilidad de las dominantespara monopolizar recursos. En un estudio clásico Feener(1981) estudió dos especies de hormigas (Solenopsis texanay Pheidole dentata) con la mosca parásita Apocephalus(Phoridae). Las Pheidole tienen soldados de grandes cabe-zas que son reclutados hacia ricas fuentes de alimento. Es-tos soldados son víctimas favoritas de las moscas. Comoconsecuencia, en presencia de las moscas los soldados dePheidole huyen despavoridos, dejando las colonias“desemparejadas” en estas fuentes de alimento, en compa-ración con Solenopsis. Entonces el fórido puede inclinar labalanza en la competencia entre estas dos especies de hor-migas comunes y conspicuas en las hojarascas de Texas.

En suma, aunque la competencia interespecífica puede jugarun papel importante en modelar los patrones de composi-ción de especies, no significa que esto sea común en todaspartes. Sus efectos están modificados por factores como laarquitectura del medio y la presencia de depredadores.

Preguntas abiertas en ecología de hormigas

Este capítulo ha presentado un vistazo al estado de conoci-miento en ecología de hormigas. Como se ha señalado, que-dan grandes lagunas en nuestro entendimiento de estos im-portantes insectos. Siguen sólo algunas de esas preguntassin respuesta.

¿Qué elimina colonias adultas? Sabemos que la mayoría decolonias mueren en el estadio de fundación. ¿Pero cçomofactores abióticos (como inundaciones, sequías, fríos) ybióticos (como hormigas legionarias, esclavistas, parásitos,virus, depredadores) se combinan para acabar con coloniasque han alcanzado la madurez?

¿Cuáles son los impactos y posibles medios de control, delas especies introducidas? Dondequiera que se hayan estu-diado, las hormigas introducidas como la hormiga importadade fuego o la hormiga argentina han alterado ecosistemas.¿Qué regula la expansión y distribución final de las hormigasimportadas? ¿Sus efectos disminuyen con el tiempo? ¿Pue-de introducirse un biocontrol seguro?

¿Cómo los sistemas de apareamiento influencian lasinteracciones? ¿Bajo qué circunstancias las colonias gran-des, con múltiples reinas, evolucionan y ocupan paisajes(Davidson 1998; Holway et al. 1998)? ¿Porqué no son máscomunes?

¿Qué hacen las hormigas subterráneas, de hojarasca y delas copas de los árboles? Estas son partes integrales de losensamblajes de hormigas, pero su difícil acceso ha evitadoextensos estudios. ¿Es su biología fundamentalmente dife-rente de las hormigas que nidifican en el suelo, las cuales sehan estudiado más extensamente?

¿Qué factores regulan las poblaciones de hormigas? ¿Cómose combinan recursos y mortalidad para determinar tenden-cias poblacionales a largo plazo en hormigas? ¿Cómo puedediferir esta respuesta si vamos de las regiones boreales atropicales y de desiertos a praderas? ¿Difieren las respues-tas fundamentalmente entre regiones (como Australia, Asia,Suramérica) con diferentes historias y taxonomías?

¿Qué tan intercambiables son las especies?Sorprendentemente, es muy poco lo que sabemos de histo-ria natural de muchas hormigas, especialmente tropicales.En comunidades ricas en especies ¿qué tanto de las 30 omás especies de Pheidole o Camponotus hacen lo mismo?¿Qué papeles juegan las hormigas en los ecosistemas?

¿Cómo los cambios ambientales (cambios en clima, des-trucción de hábitat) se reflejan en cambios en abundanciay diversidad de hormigas? ¿Son las hormigas indicadoressensitivos de cambios ambientales? ¿O sus estilos de vidalas amortiguan contra cambios antropogénicos?


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Consejos para trabajo de campo

Uno nunca desea hacer estragos en las poblaciones más alláde lo necesario para satisfacer las necesidades de un estu-dio científico. Afortunadamente, coleccionar obreras de co-lonias grandes es como cortar o podar un arbusto o extraerunas cuantas células de la piel: por lo general uno deja lacolonia (reina y obreras) poco alterada detrás de sí.

Escoja un periodo de colección que maximice la actividad delas hormigas, típicamente uno donde las temperaturas seanaltas y las lluvias abundantes. Las comunidades de desiertoy trópico frecuentemente son más activas durante la esta-ción húmeda. En las zonas templadas el comienzo de veranoes un buen tiempo. En los climas mediterráneos, donde másllueve en invierno y es más cálido en verano, puede ser me-jor coleccionar en primavera. Evite coleccionar cuando hayagua presente en abundancia o la vegetación está mojada.Esto frena la actividad de hormigas, especialmente de laspequeñas.

Sea cuidadoso con el manejo de cebos, trampas de caída ycualquier cosa que pueda estar en contacto con las hormi-gas. Evite perfumes, colonias y repelentes.

Si un objetivo es hacer monitoreo de densidades de colo-nias, no se deben contar más de una entrada en nidos conmúltiples entradas. Para evitar errores en este sobreconteo,se pueden ignorar nidos de la misma especie a una distanciadada (como un metro). También se pueden hacer “experi-mentos de trasplante”: si una hormiga puesta en una entradade un nido es atacada vigorosamente, es probable que setrate de una hormiga de otra colonia.

Si va a usar cebos en sus protocolos, use pequeños, quesean difíciles de monoplozar por colonias grandes, agresi-vas. Por ejemplo, pedacitos de galletas (hechas de harina,azúcar, huevos y nueces) atraen la mayor variedad de hormi-gas, en comparación de mantequilla de maní, atún y aguaazucarada. Aún las hormigas cortadoras de hojas (Attini) yalgunas Dacetini cazadoras de colémbolos (Strumigenys,Pyramica) se detienen para llevarse migajas de esas galle-tas. En el oscuro suelo de un bosque tropical un investiga-dor puede ver la migaja moviéndose sobre el suelo antes dever la hormiga.

Si es posible, expanda su esfuerzo de colección a lo largo deldía. Una forma de hacer esto es usar técnicas de trampaspasivas como trampas de caída (pitfall).

La distribución en parche es un problema cuando se estáensamblando un programa de monitoreo. Las densidadesde hormigas pueden variar mucho de un metro cuadrado aotro o de un valle a otro, por lo cual es importante determinarcuadrados de muestreo al azar y cuantos sean posibles paracubrir esta variabilidad.

En resumen, la ecología de hormigas, pequeñas, sésiles, co-loniales, organismos quimiosensoriales, difiere básicamentede la de los vertebrados y de ahí de nuestro propio mundo.El impacto de las hormigas en los ecosistemas es profundo ysu presencia es ubicua. Por estas razones es una buenadecisión incluir hormigas en las listas de taxa para progra-mas de monitoreo. Una cuidadosa consideración de la his-toria de vida de las hormigas, durante la fase de diseño,puede maximizar los dividendos de esta inversión.

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Hormigas como bioindicadores y monitoreo 159

Capítulo 9

Hormigas como herramienta para la bioindicación yel monitoreo

A.M. Arcila C. y F.H. Lozano-ZambranoSegún Allaby (1992) bioindicadores son especies que tienen rangos estrechos de amplitud con respecto a unoo más factores ambientales, y su presencia indica una condición particular o un conjunto de condiciones ambien-tales. El acercamiento mediante el uso de bioindicadores se ha propuesto ya que no es posible y/o prácticoevaluar la respuesta individual de cada uno de los componentes de un sistema a las diferentes condiciones delambiente. En este sentido, se debe asumir que las respuestas de los indicadores reflejan las respuestas demuchos de los otros miembros del ensamblaje estudiado y que son una parte importante de la integridad ecológicade los hábitats (Feinsinger 2001).

Numerosos autores han listado criterios a priori para la selección de grupos potencialmente efectivos de taxaindicadores y muchos estudios han aplicado esto para justificar la conveniencia de grupos particulares comoindicadores (por ejemplo Holloway y Stork 1991; Pearson y Cassola 1992). Estos criterios probablemente hanservido más para descartar que para escoger las especies o grupos que sean candidatos para indicadores.

La bioindicación y la variedad de términos usados con relación al concepto, pueden ser repartidos en tres cate-gorías correspondientes a las tres principales aplicaciones de bioindicadores según McGeoch (1998):

Indicadores ambientales: especie o grupos de especies que responden predeciblemente, en formas que sonfácilmente observadas y cuantificadas a la degradación ambiental o al cambio en el estado ambiental (Hellawell1986).

Indicadores ecológicos: especie o grupos de especies que se conocen como sensitivas a la fragmentación delhábitat, la polución, la perturbación u otras condiciones de estrés que degradan la biodiversidad. Un indicadorecológico es un taxón característico o gremio de especies que es sensitivo para la identificación de factores deestrés del ambiente, que demuestra los efectos de estos factores de estrés sobre la biota y cuya respuesta esrepresentativa de la respuesta de al menos un subgrupo de otros taxa presentes en el hábitat.

Indicadores de biodiversidad: especie, gremio o grupo seleccionado de especies, en el que su diversidadrefleja alguna medida de la diversidad (como riqueza de especies y nivel de endemismos) de otros taxa en unhábitat o grupos de hábitat (Gaston y Blackburn 1995). En este caso, la riqueza de especies (u otra medida dediversidad) del taxón indicador, gremio o grupo de especies se usa para estimar la riqueza de especies de otrostaxa (Noss 1990).

Cada una de las categorías mencionadas presenta una serie de funciones esperadas para los indicadores clasi-ficados dentro de ellas las cuales se resumen en la Tabla 9.1.


160 Biología

Las hormigas como indicadores

Hormigas como indicadores ambientales

Un indicador ambiental debe ser una especie o conjunto deespecies con rangos de tolerancia estrechos para las varia-bles que interesa indicar. Para elegir el sujeto de estudioadecuado hace falta un buen conocimiento biológico yecológico de las especies lo cual, para las hormigas, es espe-cialmente deficiente en el neotrópico (Alonso y Agosti 2000).

La misma sociabilidad de las hormigas las hace sujetos difí-ciles para análisis de fluctuaciones poblacionales relaciona-das con cambios ambientales. Las comparacionesinterespecíficas se verían obstaculizadas por las diferenciasen cuanto a tipo de organización social y tamaño de la colo-nia; también sería necesario establecer primero una líneabase que permitiera distinguir entre las fluctuacionespoblacionales normales y aquellas que puedan estar relacio-nadas con un cambio ambiental de interés (Kaspari y Majer2000). Finalmente, la organización social les permite tambiéncrear su propio microambiente dentro del nido (Brian 1983),razón por la cual no se esperaría una correlación muy estre-

cha entre los cambios ambientales (a no ser que sean muydrásticos) y las poblaciones de hormigas. Por ejemplo algu-nas especies del género Formica poseen colonias quetermorregulan y logran mantener la temperatura interna delnido más o menos constante a pesar del cambio de tempera-tura exterior (Hölldobler y Wilson 1990).

A pesar de los argumentos en contra, existen propuestaspara emplear las hormigas como indicadores ambientales, talcomo lo expone Lobry de Bruyn (1999) quien propone elempleo de hormigas como indicadores de la calidad del sue-lo en ambientes rurales. Destacamos este acercamiento por-que más allá de la correlación de la diversidad de hormigascon la calidad del suelo, se propone la identificación de es-pecies o grupos de especies que cumplan funciones claveen el mantenimiento de la energía y flujo de materiales. Ade-más del estudio de la forma como las hormigas influyen en elmovimiento del agua, reciclaje de nutrientes, bioturbación ypedogénesis.

Entre las bondades más frecuentemente resaltadas del usode hormigas como indicadores están su alta diversidad, granabundancia en casi todo tipo de ambientes, variedad de fun-ciones dentro de los ecosistemas, respuesta rápida a cam-bios ambientales, facilidad de muestreo y resolucióntaxonómica relativamente buena (Alonso y Agosti 2000;Andersen 1990; Peck et al. 1998).

Numerosos estudios han abordado la evaluación del uso delas hormigas como indicadores ecológicos y /o debiodiversidad (Horvitz y Schemske 1990; Majer 1983; Oliver

et al. 1998); en contraste poco se ha explorado el posible usode las hormigas como indicadores ambientales (Lobry deBruyn 1999).

Los resultados de los diversos estudios de hormigas comoindicadores ecológicos y de biodiversidad son controverti-dos, especialmente en lo que respecta a la utilidad de lashormigas como indicadores de biodiversidad de otros taxa(Alonso 2000). Algunos aspectos de estos trabajos y de losprincipales usos de hormigas como indicadores se abordanen las siguientes secciones.

Tabla 9.1 Funciones de los grupos indicadores en cada categoría de bioindicación

Categoría del indicador Funciones alternativas

Ambiental Detecta un cambio en el estado del ambienteMonitorea cambios en el estado del ambiente

Ecológica Demuestra el impacto de un factor de estrés sobre la biotaMonitorea durante largo tiempo cambios inducidos por factores de estrésen la biota

Biodiversidad Identifica la diversidad de taxa en un área específicaMonitorea cambios en la biodiversidad



Uso de hormigas en inventarios rápidos de riqueza de especies

El objetivo de un inventario rápido es lograr la mejor resolu-ción posible con poco tiempo de muestreo y procesamientodel material colectado, ya sea porque se necesita tomar deci-siones urgentes o hay pocos recursos disponibles para tra-bajar.

Debido a la gran diversidad de las hormigas, 11000 especiesdescritas (Bolton 1994, 1995), lograr un inventario local com-pleto de la riqueza total de especies, no es compatible conlos objetivos y/o limitaciones de un inventario rápido.

Debido a esto ha habido gran interés en encontrar sustitu-tos que provean estimativos confiables de la riqueza total deespecies. Varios estudios han examinado la correlación entrela riqueza de algunos géneros o grupos de hormigas con lariqueza total de especies de hormigas (Kremen 1994; Pearson1994; Oliver y Beattie 1996, Andersen 1997), otros han eva-luado la correlación entre la riqueza de taxa superiores y lariqueza total de especies (Gaston y Williams 1993; Prance

1994; Williams y Gaston 1994, Andersen 1997). De esta ma-nera se identifican los géneros o grupos con mayor poderpredictivo de la riqueza total de hormigas y se somete a prue-ba la validez del uso de taxa superiores para inventarios dediversidad de especies.

De acuerdo con Andersen (1997), existen géneros de hormi-gas cuya riqueza de especies a nivel local se correlacionafuertemente con la riqueza total de hormigas, pero esto varíacon la escala. Un género que es buen predictor de la riquezaa nivel local puede no serlo a nivel regional. De igual maneradicha correlación tiende a mantenerse en sitios dentro de unmismo tipo de hábitat más no entre hábitats diferentes. Elpoder de predicción de la riqueza de géneros o de taxa supe-riores disminuye a medida que aumenta la escala; de igualmanera la relación tiende a ser más fuerte en sitios que repre-sentan un mismo tipo de hábitat. Para sintetizar, el uso desustitutos para la riqueza total de especies es posible perolimitado a una escala local y dentro del mismo tipo de hábitat.

Uso de hormigas como indicadores ecológicos

Tal como lo menciona Feinsinger (2001) la mayoría de lasespecies de animales de la región tropical tienden a mostrarrangos geográficos que son naturalmente discontinuos. Lapresencia de una especie determinada nos puede estar indi-cando una buena integridad ecológica en un sitio determina-do, pero su ausencia no necesariamente significa lo contra-rio. Además el conocimiento de la composición de las co-munidades de hormigas es todavía incipiente, razón por lacual el poder predictivo a nivel específico es bajo (Andersen1997).

Teniendo en cuenta lo anterior es deseable el empleo de ungrupo de especies, más que de una sola especie (véase capí-tulo 7). Andersen (1997) propone el uso de grupos funciona-les definidos en términos de su comportamiento ecológico.Los grupos funcionales de hormigas que han sido identifi-cados varían de manera predecible con relación al clima, tipode suelo, vegetación y perturbación, con la ventaja adicio-nal de permitir las comparaciones entre comunidades conpoco traslape de especies (Andersen 1990).

En el neotrópico se ha dedicado buen esfuerzo a la identifi-cación de especies y grupos de especies indicadoras de di-ferentes estadios de sucesión, desde potreros hastaecosistemas poco o no intervenidos (Aldana y Chacón deUlloa 1999; Bustos y Ulloa-Chacón1996; Fowler y Haines1983). Si bien dichos estudios reportan una alta asociaciónentre las posibles especies indicadoras y su respectivo esta-do sucesional, el principal problema es la falta de generali-dad que no permite hacer comparaciones entre comunida-

des de hábitats diferentes. Casi cada especie o grupo deespecies indicadoras se vuelve específica para las condicio-nes de cada estudio, lo cual desvirtúa un poco el propósitoinicial del uso de indicadores. Existe la necesidad de cambiarel enfoque de los estudios y realizar análisis que busquenpatrones de respuesta de grupos funcionales que estén porencima de las identidades de las especies y permitan hacergeneralizaciones y comparaciones.

A manera de ejemplo, Lozano-Zambrano (2002) evaluó el efec-to de la pérdida de área en fragmentos de bosque seco enColombia, sobre hormigas en tres grupos funcionales (caza-doras solitarias, cazadoras en grupo “legionarias” y cultiva-doras de hongos). Las comparaciones de relaciones espe-cies-área entre grupos funcionales pueden resaltar diferen-cias esenciales en sus dinámicas espaciales y respuestas ala heterogeneidad del hábitat (Kareiva 1994). El estudio mos-tró que el número de especies cazadoras solitarias y espe-cies cultivadoras de hongos no se afectó por la reduccióndel área de los fragmentos, mientras que la riqueza de espe-cies cazadoras en grupos (legionarias) fue afectadasignificativamente (Figura 9.1). Las especies de legionariasno generan competencia interespecífica por su alimento ensu comportamiento de forrajeo y evitan cruzar su propio ca-mino y reincursionar en las mismas zonas, donde en su irrup-ción diezmaron las poblaciones de sus presas. Esta situa-ción de abundancia de presas y tiempo de recuperación delas incursiones, puede estar limitando en algunos casos elnúmero de colonias y de especies de legionarias en los frag-mentos más pequeños de bosque seco (Lozano-Zambrano2002).


162 Biología

Uso de hormigas como indicadores de biodiversidad

Los resultados de los diferentes estudios en este tema soncontrovertidos. Alonso (2000) realiza la revisión de siete es-tudios para Australia, de las 46 correlaciones examinadassólo 18 fueron significativas. La figura 9.2 muestra en detalleel número de correlaciones significativas y no significativaspara cada uno de los grupos evaluados. En general pareceque las hormigas no son buenas predictoras de la diversidadde otros taxa; sin embargo Alonso (2000) reporta una ten-dencia a un mayor número de correlaciones significativasentre las hormigas y otros taxa con nichos similares como elcaso de las hormigas de dosel y las aves, mariposas y esca-rabajos del dosel.

El uso de la diversidad de algunos grupos de hormigas comosustituto para la diversidad total de hormigas fue abordadocuando se mencionaron los inventarios rápidos, pero vale lapena destacar el trabajo de Armbrecht y Ulloa-Chacón (2003),

ya que presenta un acercamiento diferente y es el deindicadores negativos.

Según Feinsinger (2001) un indicador negativo es por lo ge-neral una especie oportunista, relacionada con la perturba-ción humana. Cuando éste aparece es señal de que algo noanda bien con la biota nativa o con la integridad ecológicadel paisaje.

Andersen (1990) propone los grupos generalistas deMyrmicinae como indicadores negativos entre las hormigas.Precisamente a este grupo pertenece la pequeña hormiga defuego Wasmannia auropunctata cuya utilidad comoindicadora de diversidad de hormigas fue evaluada porArmbrecht y Ulloa-Chacón (2003), hallando una correlaciónnegativa significativa entre la frecuencia de captura de W.auropunctata y la riqueza total de hormigas en fragmentosde bosque seco tropical en Colombia.

Figura 9.1 Relación entre el número de especies (S) y el área de los fragmentos (A): (a) Hormigas legionarias; S = 1.738 A0.398 , r = 0.729,F = 7.958, P = 0.026, n = 9; (b) hormigas cultivadoras de hongos; S = 9.183 A-0.005 , r = 0.028, F = 0.006, P = 0.942, n = 9 y (c)hormigas cazadoras; S = 17.539 A0.095 , r = 0.469, F = 1.972, P = 0.203, n = 9.



Figura 9.2 Correlaciones entre hormigas y otros organismos examinadas por Alonso (2000) para 7 estudios hechos en Australia entre1983 y 1998. ns = no significativa, s = significativa

Evaluación del uso potencial de hormigas en trabajos de conservaciónde la biodiversidad

A continuación se sugieren una serie de pasos a seguir paraevaluar el potencial de las hormigas como bioindicadoresen dos de las categorías mencionadas anteriormente, comoindicadores ecológicos e indicadores de biodiversidad. Estemétodo es una propuesta que busca fortalecer la informa-

ción mirmecológica, y ser la base para evaluar la utilidad delas hormigas como el grupo con mayor potencial bioindicadorpara caracterizaciones de biodiversidad e identificación deáreas de interés para la conservación en ecosistemas natura-les y ecosistemas transformados (Cuadro 9.1).

Cuadro 9.1 Uso potencial de hormigas en conservación y biodiversidad. Modificado de McGeoch (1998)

(Ejemplo: monitoreo de recuperación (inventarios de diversidad)de áreas perturbadas)

Indicador ecológico Indicador de biodiversidadPasos Actividades

1ro. Determinar el objetivo general Indicación ecológica Indicación de biodiversidad

2do. Definición de objetivos Objetivo 1: Determinar y predecir los Objetivo 1: Identificar sitios de alta con-impactos de la perturbación sobre la biota. centración de biodiversidadObjetivo 2: Determinar y predecir los Objetivo 2: Evaluar y predecir losniveles de recuperación de áreas niveles de biodiversidad en áreasperturbadas seleccionadas.

3ro. Seleccionar indicadores potenciales Seleccionar una especie, gremio o Seleccionar un gremio o la comunidad.basados sobre criterios a priori de la comunidad (decisión parcialmenteconveniencia. dependiente de la escala)


164 Biología

(Ejemplo: monitoreo de recuperación (inventarios de diversidad)de áreas perturbadas)

Indicador ecológico Indicador de biodiversidadPasos Actividades

4to. Acumular información relacionada Establecer el número de replicas o Establecer el número de replicas o repepara el análisis repeticiones de las áreas a evaluar ticiones de las áreas a evaluar

Establecer las condiciones bióticas y Definir límites geográficos dentro de losabióticas en áreas no perturbadas cuales la biodiversidad será evaluada y(construcción de la línea base) cuantificada la diversidad

Establecer condiciones bióticas y Determinar la diversidad (riqueza yabióticas en áreas perturbadas en abundancia) de otros grupos en lasdiferentes tiempos. Cuantificar presencia áreas seleccionadas/ ausencia de especies, abundancia (s),riquezas, cambios temporales delindicador (es). Datos de variables abióticascomo temperatura, humedad, etc.

5to. Establecer estadísticamente la Establecer patrones de correlación entre Establecer patrones de correlaciónrelación entre el indicador y la recuperación de los factores abióticos entre la diversidad del grupo indicadorla información relacionada originales del área (estado de la sucesión y ladiversidad de otros taxa en las áreas

del área) y la información delindicador (es) (presencia/ausencia,abundancia(s), otros

6to. De acuerdo con los resultados de las ¿Son las correlaciones fuertemente Es significativamente fuerte la correla-relaciones, dos opciones: significativas entre los datos de ción entre la diversidad del grupo indica-a. Se debe aceptar el indicador recuperación de las áreas y las medidas dor y la diversidad de los otros taxa en el(preliminarmente). del indicador (es)? área?b. Rechazar la especie, gremio o Entonces, si la respuesta es: Entonces, si la respuesta es:comunidad como un indicador Sí: Se continúa al paso 7mo. Sí: Se continúa al paso 7mo.

No: Se concluye que las medidas del No: Se concluye que el grupo no es indi-indicador (es) no reflejan la recuperación cador de la diversidad de los otros taxa ode las áreas o se repite nuevamente el se repite nuevamente el procedimientoprocedimiento desde el paso 3ro. desde el paso 3ro

7mo. Establecer la solidez del indicador (es) Ho: No hay relaciones significativas Ho: No hay una significativa y fuertemediante la puesta a prueba de las entre los datos bióticos y abióticos de relación entre la diversidad del grupo in-hipótesis bajo diferentes condiciones recuperación de áreas y las medidas dicador y la diversidad de uno o más deen tiempo y espacio del indicador en otras áreas y/o en otros taxa, en diferentes tiempos o áreas

diferente tiempo geográficas

8vo. Si la hipótesis nula es rechazada, Se propone el indicador (es) para Se propone el uso del grupo indicadorentonces, hacer recomendaciones monitorear y predecir la recuperación de para estimar o para monitorear laespecíficas para el uso de la especie, áreas perturbadas en hábitats biodiversidad en regiones seleccionadasgremio o comunidad de hormigascomo indicador (es)

Cuadro 9.1 Uso potencial de hormigas en conservación y biodiversidad (Continuación)



Literatura Citada

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Introducción XXI

Aunque los orígenes de las hormigas (cuándo, dónde y cómo)sean misterios que nunca podremos resolver, lo cierto esque hace unos 100 millones de años ya existían hormigas enel planeta. De hecho, estas remotas hormigas no se diferen-cian mucho de las formas modernas, lo cual habla bastantede la estabilidad y éxito del modelo hormiga en la naturaleza.Estos insectos permanecieron aparentemente poco conspi-cuos por largo tiempo hasta aparecer más frecuentemente enregistros de ámbar en el Cenozoico. Pero desde entonces, sehan convertido en uno de los grupos de insectos másexitosos, como lo atestigua su omnipresencia e influencia enlos ecosistemas terrestres, especialmente tropicales.

Introducción

Hormigas: 120 millones de años de historia

F. Fernández¿Porqué las hormigas son tan comunes? Podríamos pensaren su antigüedad. Con alrededor de 100 millones de años deevolución, hay múltiples oportunidades para hacerse cons-picuo. Sin embargo, hay muchos grupos de artrópodos tanantiguos (o más) que las hormigas sin ser tan preponderan-tes. Quizás una buena parte de la respuesta resida en la so-ciabilidad. Aunque los orígenes y el establecimiento del com-portamiento social en estos sean un problema tan difícil deesclarecer como el de su origen en el planeta, lo cierto es quees este el sello característico para las hormigas, así comoalgunas abejas y avispas, y, más distantemente, las termitas.

Un libro para las hormigas neotropicales

La literatura para hormigas es enorme, con alrededor de 40.000referencias disponibles en todos y cada uno de los aspectosde su biología. Son también muchos los libros escritos, des-de el primer gran tratado The Ants: Structure and Functionde Wheeler en 1910, hasta el voluminoso The Ants deHölldobler y Wilson (1990). La mayoría de esta literatura estáen inglés u otros idiomas, siendo un problema para estu-diantes y públicos no familiarizados con estos idiomas.

En español se han publicado libros sobre hormigas de auto-res como Maeterlinck (1967), Haskins (1946), Skaife (1964),Goetsch (1957), la mayoría de estos escritos para públicosamplios y en lenguajes coloquiales. Incluso hay novelas deciencia ficción, como la Historia de una hormiga de PedroGálvez (1993). El libro que más busca ofrecer informaciónrecopilada en biología es el de Jaffé et al. (1993). Tambiénexiste un buen libro de introducción a las hormigas reciente-mente publicado (Hölldobler y Wilson 1996).

Aunque existe literatura amplia para identificación de hormi-gas, así como catálogos, hay una alarmante carencia de li-bros modernos sobre hormigas en lengua castellana. Esto esaún más crítico en claves para identificación. Kusnezov (1957,1978) ofrece claves para la fauna Argentina, de valor limitadopara Sudamérica tropical. MacKay y Mackay (1989) ofrecenclaves ilustradas y �amigables� para la fauna de México. Yapara 1984 Baroni Urbani ofrece claves para los géneros dehormigas de toda la región Neotropical, el cual es el primerbuen intento de ofrecer una herramienta para los biólogoshispanoparlantes. Estas claves carecen de ilustraciones y,en algunos casos, recurren a caracteres internos de difíciluso para el usuario normal.

Claves modernas y basadas en morfología externa se ofre-cen en Jaffé et al. (1993). Aunque aún careciendo de dibujos,ha sido la única clave para toda la región hasta la fecha. Porlo tanto, ha sido urgente ofrecer a biólogos y otros interesa-dos claves modernas, ricamente ilustradas y en español parala amplia audiencia latinoamericana.

Asimismo, este libro responde a la carencia de un manualque enseñe la importancia de las hormigas, colección en cam-po, curaduría, interpretación de la información, sinopsis delos géneros, guía de identificación, así como lista de las es-pecies descritas hasta la fecha. Se pretende que el presentemanual llene el vacío en el tema en el idioma español, paraanimar a muchos biólogos y naturalistas en el estudio deestos fascinantes insectos.

Aunque el libro procura tomar varios temas críticos(ecología, relaciones con plantas, mosaicos), debido a lími-tes de espacio necesariamente excluye otros temas. En parteestos temas se pueden encontrar en libros como The Ants deHölldobler y Wilson (1990) y Ants: Standard methods edita-do por Agosti et al. (2000). Aún así, se espera que el librotenga utilidad por largo tiempo, hasta que los siempre cam-biantes temas en biología de hormigas permitan y favorez-can una segunda edición, o hasta que otros mirmecólogoscolegas puedan editar y lanzar un nuevo texto que recoja losmuchos cambios que ocurrirán en los próximos años. Siguea continuación una breve sinopsis de las partes y capítulosque comprenden el libro.

XXII Introducción

Sistemática, filogenia y biogeografía

la web en un aliado poderoso de los taxónomos de hormigas.El capítulo 3 presenta el listado sinonímico de los géneros dehormigas para el Neotrópico.

Desde que Kusnezov (1963) realizara su síntesis de conoci-miento sobre zoogeografía de las hormigas sudamericanas,no se han propuesto nuevas síntesis que revisen la rica biblio-grafía que ofrece datos sin digerir sobre este tema. El capítulo4 procura dar una panorámica en la rica y compleja biogeografíade las hormigas neotropicales, en donde algunos puntos pue-den ser controversiales, pero siempre interesantes.

En la primera parte se presenta un resumen de las ideas so-bre propuestas de filogenia en hormigas (Capítulo 1), Aun-que en este tema aún estamos lejos de un consenso entreespecialistas, hay algunos puntos de acuerdo o gruposaceptablemente resueltos. Sin embargo, en algunassubfamilias todavía existen importantes incertidumbres.

El capítulo 2 presenta un breve pero interesante vistazo a la�nueva forma de hacer taxonomía�, mostrando primero figu-ras sobre los autores y revistas en sistemática de hormigas,para enfatizar después la interesante propuesta de convertir

Biología

Sobre biología de hormigas se ha escrito una enorme litera-tura. El libro ya clásico de Hölldobler y Wilson (1990), que yatiene 12 años de publicado, dedica 65 páginas a �referen-cias�. La sola lista de artículos de revisión, o libros de sínte-sis es larga y, en varios casos, algunas de estas revisionesestán vencidas. En la segunda parte de este libro se ofrecenalgunos aspectos de la rica biología de estos himenópteros.

La biología del comportamiento es un área muy fértil, condescubrimientos recientes que muestran que la etología delas hormigas está llena de sorpresas (capítulo 5). El capítulo

6 es una buena síntesis de lo poco que sabemos, y de lomucho que quisiéramos saber sobre las hormigas y su entor-no. A esto siguen revisiones sobre la distribución de hormi-gas en mosaicos (capítulo 8), hormigas como bioindicadoras(capítulo 9), relaciones con plantas (capítulo 10) y con co-chinillas y pulgones (capítulo 11). Aunque hay poco o nadapublicado sobre los gremios de hormigas en perspectivaneotropical, el capítulo 7 estudia los gremios de hormigasdel Cerrado brasileño como un ejemplo y un incentivo paraexplorar estas asociaciones en otras partes.

Metodologías de captura y estudio

La tercera parte del libro propone protocolos de muestreo dehormigas en campo, y los análisis que se pueden hacer conlos datos (capítulo 12) teniendo claro cuál o cuáles son laspreguntas que se ha planteado el investigador, bien en los

terrenos de la ecología o bien en aspectos prácticos de eva-luación ambiental o monitoreo.

El capítulo 13 resume los procedimientos básicos para hacery/o mantener una colección de hormigas.

Claves y sinopsis de las subfamilias y géneros

La cuarta parte del libro está dedicada a ofrecer la informa-ción necesaria para la identificación de todos los géneros dela región Neotropical. Primero se ofrece un glosario de térmi-nos morfológicos (capítulo 14), adaptado especialmente paraservir a las claves para las subfamilias y géneros (Capítulo15). Como podrá notar el usuario, hay algunos términos so-bre los cuales aún no existe consenso en español (p.e. alveóloantenal vs. receptáculo antenal; mesosoma vs. tórax vs.alitronco). El glosario intenta crear consenso en algunasdefiniciones, pero aún distamos de tener un glosario en es-pañol completo y con pocas controversias. Ante el magroconocimiento de las hembras y, sobretodo, machos, las cla-ves para géneros se limitan a las obreras.

Los capítulos 16 a 23 ofrecen las sinopsis de las ochosubfamilias de hormigas conocidas para la regiónNeotropical (y todo América). En cada caso se ofrece unacaracterización, seguido de breves párrafos de monofilia,filogenia y biología. El resto de cada capítulo ofrece lasinopsis de todos y cada uno de los géneros, con cortasinformaciones de reconocimiento, biología, distribucióny referencias de revisiones y claves (si hay disponibles).Como en el caso de las claves, la sinopsis de los génerosse limita a las obreras.

Introducción XXIII

Importancia económica

En la breve cuarta parte del libro se tratan los temas de lashormigas como plagas o pestes (capítulo 24) y la presenciade hormigas en los �ecosistemas� urbanos (capítulo 25). Aun-

que las hormigas sean interesantes objetos de estudio, no hayque olvidar que, como otros organismos, tienen su lado �oscu-ro� cuando su expansión choca con los intereses humanos.

Hiperdiversidad y listas

La última sección del libro trata de las cantidades en dosformas. En el capítulo 26 se aborda el problema de si lahiperdiversidad es un artefacto estadístico o si es un térmi-no adecuado para un fenómeno real. Para ello el autor tomacomo ejemplo Pheidole, un género rico en especies y am-

pliamente distribuido. En el capítulo 27 se ofrece la lista detodos los géneros vivientes y fósiles válidos en el Mundo, yen el capítulo 28, último del libro, se presenta una lista detodas las especies y subespecies de hormigas descritas parala región Neotropical.

Anexos

Esta sección ofrece la versión en español del Protocolo ALL(Anexo 1) y la lista de especialistas en hormigas y museos

que poseen colecciones importantes de hormigas, algunasincluyendo tipos (Anexo 2).

El futuro

¿Qué se espera para la mirmecología en el futuro? Una lectu-ra de esta Introducción puede dar la impresión de que haymucho sobre las hormigas. Y aunque la lectura de los capítu-los da una buena idea de la gran cantidad de trabajos realiza-dos en biología de estos himenópteros, de una u otra formalos autores alertan sobre la enorme cantidad de investiga-ción por hacer, aguijoneados (en sentido figurado y literal)por la compleja biología de estos insectos.

Uno de los problemas más importantes gira en torno a laidentificación de las especies. La taxonomía de géneros estárelativamente limpia, aunque hay mucho por hacer, especial-mente en Myrmicinae.

Algunos aspectos clave, que constituyen retos para lamirmecología neotropical son los siguientes:

Evaluación de la monofilia de Ponerinae, sus relaciones congrupos vecinos, relaciones internas y estatus de algunosgéneros (Hypoponera, Anochetus).

Clarificación de la monofilia y filogenia de las subfamiliasMyrmicinae, Pseudomyrmecinae y �vecinas�.

Estudio de la filogenia interna de Myrmicinae. Esclarecimientode la composición, límites y relaciones de las tribus y géne-

ros de la subfamilia, especialmente en grupos comoFormicoxenini, Stenammini, Solenopsidini y Attini.

Estudio de la filogenia interna de Formicinae, especialmenteen Camponotini y Lasiini.

Revisión de los géneros preponderantes Hypoponera,Pachycondyla, Azteca, Dorymyrmex, Linepithema,Camponotus, Paratrechina, Crematogaster, Solenopsis,Atta + Acromyrmex.

Elaboración gradual de una clave de trabajo de subfamilias ygéneros, basada en machos (como lo ha sugerido más deuna vez mi colega y amigo J.E. Lattke). Existe un primer bo-rrador elaborado por Bill MacKay y puesto en la página webde la Universidad de Texas (El Paso).

Creación y publicación de texto en sistemática de hormigas.Este libro contendrá diagnosis y descripciones detalladaspor cada género (sexo y casta), con revisiones en biología ydistribución. También el texto puede contener un catálogosinonímico de todas las especies de la región. Como ejem-plos los lectores pueden ver el clásico libro de Bohart yMenke (1976) para avispas esfécidas, Kimsey y Bohart (1990)para avispas crisididas (Chrysididae), o el reciente libro deMichener (2000) sobre abejas. Un libro como se proponeaquí puede gestarse y publicarse en unos 5 a 8 años.

XXIV Introducción

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Subfamilia Ecitoninae 281

Capítulo 18


E.E. Palacio

Caracterización

Clípeo reducido a una estrecha banda transversa de tal modo que las inserciones antenales se encuentran muycerca de las mandíbulas. Inserciones antenales expuestas en vista frontal, lóbulos frontales ausentes. Antenascon 12 segmentos y un estrecho cuello uniendo el bulbo antenal con la base del escapo. Ojos representados poruna mancha amarilla bajo la cutícula, un solo omatidio o ausente. Sutura promesonotal ausente, pronoto y mesonotofusionados. Orifico de la glándula metapleural ubicado en la esquina posterior inferior de la metapleura y cubiertopor un flanco cuticular. Espiráculos propodeales situados muy arriba en los lados del propodeo (algo más bajos enCheliomyrmex). Glándula metatibial presente. Cavidades metacoxales cerradas y con el ánulo cuticular alrede-dor de cada cavidad amplio y completo. Pecíolo de 1 (Cheliomyrmex) ó 2 segmentos (Eciton, Labidus,Neivamyrmex, Nomamyrmex). Aguijón bien desarrollado y funcional.

Biología

La biología de las legionarias es una de las más fascinantesentre las hormigas (Gotwald 1995). A diferencia de muchasotras especies no construyen nidos permanentes ni elabora-dos y tampoco permanecen en un área determinada du-rante mucho tiempo. Son hormigas depredadoras de há-bitos nomádas con un ciclo de vida que alterna fasesestacionarias con fases migratorias, cuya duración estádeterminada por la especie en particular. En las especiesdel género Eciton, que son los representantes más cons-picuos de la subfamilia, estas fases pueden durar entre10 y 20 días aproximadamente. Durante la etapa estacio-naria la reina inicia un intenso proceso de producción dehuevos (hasta 300.000 según Gotwald 1982) y la colonia

se congrega en un nido temporal denominado “vivaque”el cual está constituido por los cuerpos entrelazados delas propias obreras. La primera puesta de la reina alcanzael estado adulto durante esta fase y al emerger su activi-dad frenética desencadena el inicio de la fase migratoria.Durante su actividad depredadora las colonias deecitoninas, especialmente aquellas que han desarrolladobatidas en enjambre, literalmente arrasan con todo orga-nismo que encuentren a su paso y que no pueda escaparrápidamente de su ataque; aún cualquier vertebrado quepor alguna razón este impedido para moverse con rapidez(serpientes o animales heridos, por ejemplo) puede ser vícti-ma de los enjambres.

Las hormigas de la subfamilia Ecitoninae son un grupomonofilético que se distingue por las siguientes sinapomorfias.Machos: anillo basal de la genitalia hipertrofiada, aparente pér-dida secundaria de la fusión tergosternal del segmento abdo-minal III, prescleritos claramente definidos presentes en lossegmentos abdominales V a VII, esterno abdominal VII

hipertrofiado, esterno abdominal VIII interno y bilobuladoapicalmente, esterno abdominal IX (placa subgenital) comple-to o casi completamente expuesto. Obreras: espiráculos ab-dominales IV a VII con el orificio dirigido posteriormente,espiráculos abdominales de los segmentos V a VII con elorificio oval a elíptico (Bolton 1990; Baroni et al. 1992).

Monofilia



Filogenia

Basado en un estudio de los patrones geográficos y latectónica de placas, Gotwald (1982) propuso que las de-nominadas “verdaderas hormigas legionarias”(Aenictinae, Dorylinae y Ecitoninae) no comparten unancestro común y que su origen es trifilético. Sin embar-go, estudios más recientes (Bolton 1990; Baroni et al.1992) sustentan la idea de que estas 3 subfamilias, juntocon Aenictogitoninae (representada por machos posible-mente dorilinos), Cerapachyinae y Leptanilloidinae con-

forman un grupo monofilético: la sección Dorylina(Bolton 1990). Un hecho destacable es que todas lassubfamilias de este complejo incluyen por lo menos algu-nas especies que exhiben comportamiento legionario(nomadismo + depredación en grupo). Esto implicaríaque el origen de dicho comportamiento es muy antiguo yque los ancestros de las subfamilias actuales podrían seranteriores a la separación de Gondwana, contrariamente a loque sugería Gotwald (1982).

Reconocimiento

La mayoría de las ecitoninas pueden reconocerse por supecíolo de dos segmentos, ojos vestigiales o ausentes yantenas insertadas muy cerca de las mandíbulas. En el casode Cheliomyrmex, cuyo pecíolo es de un segmento, las man-díbulas de los soldados son alargadas y presentan 1 ó 2dientes espiniformes (Figura 20.1) . Las especies del gé-nero Eciton son reconocidas fácilmente por sus solda-dos con mandíbulas en forma de anzuelo (Figura 20.2).En el campo pueden distinguirse porque se desplazan endensas columnas compuestas de numerosas obreras queavanzan en filas compactas. Las ecitoninas pueden con-

fundirse ocasionalmente con algunas especies de lasubfamilia Myrmicinae, pero estas últimas no tienen lasinserciones antenales tan próximas a las mandíbulas y enmuchas especies los ojos están bien desarrollados; ade-más, sus columnas, cuando las forman, no suelen ser tandensas.

Borgmeier (1955) sigue siendo la clásica revisión de lasubfamilia; Watkins (1976) ofrece claves para todas las es-pecies y Palacio (1999) presenta claves para las especies enColombia.


Las hormigas de la subfamilia Ecitoninae son insectos popu-lares en muchos lugares del Neotrópico, donde son famosassus “ incursiones de limpieza” a las casas de habitantes deáreas rurales, particularmente en climas cálidos. Las masivascolumnas de especies conspicuas como las de Eciton yLabidus hacen que las actividades depredadoras de estashormigas no pasen desapercibidas para las personas que

habitan o frecuentan el campo. Como consecuencia de lapresencia tan notoria de las especies más comunes, las hor-migas legionarias ecitoninas han recibido diversos nombreslocales como “hormigas guerreras”, “tepeguas”, “rondas”y “veinticuatrohoras”. En Brasil son famosas las“Marabuntas”, que resultan de la fusion de colonias y lle-gan a reunir varios millones de obreras.


Comprende 2 tribus y 5 géneros tanto en el Nuevo Mundocomo en la región Neotropical.

Cheliomyrmecini: CheliomyrmexEcitonini: Eciton, Labidus, Neivamyrmex, Nomamyrmex.


Tribu Cheliomyrmecini

Género Cheliomyrmex Mayr (Figura 18.1)

pecies en este género, aunque Bolton (1995) trata a C.ursinum como sinónimo de C. andicola. Cheliomyrmex sedistingue claramente de las demás ecitoninas por su pecíolode un solo segmento.

Es el género más enigmático de la subfamilia. Biología des-conocida; las reinas no han sido colectadas aún y su hallaz-go podría ser importante al establecer afinidadesfilogenéticas. Tradicionalmente se han reconocido cinco es-



Aunque es observado con poca frecuencia en el campo, yaque se asume que sus hábitos son predominantementehipógeos, ocasionalmente forrajea en el estrato epígeo for-mando grandes columnas. Una especie (C. morosus) al pare-cer está restringida a Mesoamérica. Las especies restanteshabitan Sudamérica y tienen una distribución relativamenteamplia que se extiende desde Colombia hasta Brasil. A juzgarpor los patrones de distribución, es probable que C. audax(conocida sólo por los machos) y C. andicolus (conocidasólo por las obreras), sean la misma especie. A pesar de serun género relativamente raro, algunas especies pueden ha-bitar zonas que van desde el nivel del mar hasta los 3.000metros de altura.

Tribu Ecitonini

Género Eciton Latreille (Figura 18.2)

Es el género más conspicuo de la subfamilia en cuanto a lonotorio de su actividad en el ecosistema. Se conocen 12especies de distribución exclusivamente neotropical. Los sol-dados, que en especies como E. hamatum y E. quadriglumepueden superar el centímetro de longitud, son fácilmentereconocibles por sus largas mandíbulas en forma de anzue-lo. La coloración amarilla con cabezas brillantes de E.hamatum permite que sus columnas depredadoras sean de-tectadas con facilidad a cierta distancia.

La biología de las especies de este género es tal vez la mejorconocida y se tienen datos precisos acerca de la duración delas fases estacionaria y nomádica en varias especies, asícomo las preferencias de alimentación y sus estrategias dedepredación. Eciton es bastante común en tierras bajas ymedias. Se observa con menos frecuencia en tierras altasdonde la presencia de soldados con mandíbulas en forma deanzuelo no es tan común. Especies como E. burchelli, E.mexicanum y E. hamatum tienen una amplia distribución enel Geotrópico, desde México hasta el norte de Argentina.

Género Labidus Jurine (Figura 18.3)

Labidus cuenta con ocho especies de las cuales dos, L.coecus y L. praedator son las más sobresalientes por suamplia distribución (México hasta Argentina) y el gran nú-mero de obreras que integran sus colonias. Aunque no sontan grandes como las especies de Eciton su efecto en lapoblación de invertebrados es igualmente considerable. Dehecho L. coecus presenta la dieta más variada entre lasecitoninas. En regiones medias y altas, donde el géneroEciton no es muy abundante, son notablemente dominantesy sus batidas en enjambre pueden cubrir áreas de extensiónconsiderable. Las especies de este género pueden ser en-contradas desde el nivel del mar hasta los 3.000 metros dealtura, teniendo al parecer preferencia por las tierras medias.

Figura 18.1 Cheliomyrmex

Figura 18.3 Labidus

Figura 18.2 Eciton



Género Neivamyrmex Borgmeier (Figura 18.4)

Neivamyrmex es por mucho el género más rico en especiesde la subfamilia. Actualmente se conocen 115 especies en elNeotrópico y a pesar de la taxonomía doble que se ha desa-rrollado en las Ecitoninas (una para machos y otra para obre-ras), la cual oscurece muchas sinonimias, supera notable-mente a los demás géneros. Sin duda, este género se en-cuentra a la espera de una seria revisión taxonómica. Lasespecies de Neivamyrmex se distinguen por la ausencia dediente en la garra tarsal, una característica que requiere deuna inspección cuidadosa, por lo que con frecuencia sonconfundidas con obreras menores de Eciton, Labidus oNomamyrmex en las colecciones.

Muchas de las especies del género presentan distribucio-nes poco extensas, aunque el nivel de conocimiento del gru-po no permite aún determinar si algunas se deben a la esca-sez de muestreos. Algunas especies como N. halidayi, N.pilosus y N. punctaticeps, por el contrario, tienen distribu-ciones amplias en Centro y Sudamérica; sin embargo, loshábitos predominantemente hipógeos de estas y otras espe-cies hacen que no sean tan frecuentes en las coleccionescomo Eciton o Labidus. En cuanto a su rango altitudinal, esprobable que este género presente el más amplio en lasubfamilia, ya que en Colombia N. punctaticeps ha sido co-lectada desde el nivel del mar hasta más arriba de los 3.000metros.

Género Nomamyrmex Borgmeier (Figura 18.5)

Con sus dos especies descritas Nomamyrmex es el géneromás pequeño de la subfamilia. Sin embargo, en lo que res-pecta a su tamaño, algunos especímenes de N. esenbeckipueden ser casi tan grandes como los soldados de Eciton.Su distribución es amplia y al igual que las especies máscomunes de Eciton pueden ser encontradas desde Méxicohasta Argentina.

El rasgo más distintivo de su biología es tal vez su dieta:están casi especializadas en depredar a otras hormigas y seconocen casos de ataques a nidos altamente organizadoscomo los de las hormigas arrieras (Atta). Al igual que losotros géneros menos conspicuos de la subfamilia, sus hábi-tos son predominantemente hipógeos, aunque no es raroobservarlas a nivel epígeo o aún arbóreo cuando atacan ni-dos de avispas sociales. A juzgar por sus rangos altitudinales,una especie (N. esenbecki) es más abundante en tierras ba-jas, mientras que la otra (N. hartigi) parece prosperar enlugares más altos.

Figura 18.4 Neivamyrmex

Figura 18.5 Nomamyrmex



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Hormigas urbanas 351

Capítulo 25

Hormigas urbanas

P. Chacón de UlloaAlgunas especies de hormigas en el medio ambiente urbano pueden afectar indirectamente al hombre invadiendosus viviendas y sitios de trabajo, donde contaminan alimentos y causan malestar y estrés emocional; y de maneradirecta, pueden afectar la salud por la acción de sus picaduras y por actuar como vectores mecánicos de agentespatógenos (Robinson 1996). Las hormigas urbanas pueden dañar cabinas de electricidad, centrales telefónicas yaparatos electrodomésticos como refrigeradores, televisores, videos, equipos de sonido y computadores (Bueno1997).

En el mundo, más de la mitad de la fauna de hormigas que se asocia al hombre ha sido introducida principalmentede los países tropicales a otras latitudes. Estas especies consideradas como exóticas, forman parte del grupo delas llamadas hormigas vagabundas (“tramp ants”), las cuales poseen una serie de características biológicas yecológicas que favorecen su dispersión mediante el comercio humano (Hölldobler y Wilson 1990; Holway et al.2002; Tsutsui y Suarez 2003). Las hormigas vagabundas poseen una estructura social poligina pues sus coloniascontienen múltiples reinas funcionales, forman sociedades unicoloniales en las cuales no hay límites bien defini-dos y sus colonias se reproducen por fisión (Hölldobler y Wilson 1990). Además, sus obreras, que son principal-mente monomórficas, de tamaño pequeño y estériles, exhiben una marcada tendencia a migrar y no muestranagresión intraespecífica entre sus nidos; en cambio, son muy agresivas frente a otras especies nativas a lascuales llegan a desplazar. Las reinas no presentan vuelo nupcial, son de vida muy corta y se renuevan frecuen-temente (Passera 1993, 1994). Fowler et al. (1994) resaltan dos características de las hormigas exóticas: eltamaño pequeño y el reclutamiento masivo; la primera facilita a las hormigas la exploración de espacios reduci-dos y no impone límites en sitios para anidar; la segunda permite a las colonias movilizar obreras rápidamentepara explotar una fuente de alimento o excluir potenciales competidores.

Entre las principales especies de hormigas vagabundas encontramos la hormiga faraona Monomorium pharaonis,la hormiga argentina Linepithema humile, la hormiga loca Paratrechina longicornis y P. fulva, la hormigacabezona Pheidole megacephala, la hormiga fantasma Tapinoma melanocephalum y la pequeña hormiga delfuego Wasmannia auropunctata. Aunque estas y otras especies menos conocidas tienen actualmente unadistribución casi mundial, pocos son los estudios que se han dirigido hacia el conocimiento de su impacto comoplagas urbanas en América Latina. En la presente revisión, se han incluido los principales trabajos sobre lashormigas nativas e introducidas que se comportan como plagas al colonizar el ambiente intradomiciliario, lasclínicas y hospitales en algunos países de América Central, Islas del Caribe y América del Sur.

Hormigas asociadas al medio ambiente urbano

En las Tablas 25.1 y 25.2 se relacionan las especies de hormi-gas más comunes en zonas urbanas de América del Sur, se-gún los datos recopilados por Brown (1954), Fowler et al.(1990) y Williams (1994); además se incluyen registros dePuerto Rico (Wolcott 1933, 1936, 1951), Aruba, Bonaire yCurazao (Weber 1948), Antillas Menores (Jaffé y Lattke1994), Costa Rica (Wetterer 1998), Perú (Dale 1974), Ecua-dor (Clark et al. 1982), varios estados de Brasil (Delabie

et al. 1995; Fowler y Bueno 1995; Fowler et al. 1993, 1994;Monte 1931) y Colombia (Lozano et al. 1999; Lozano yChacón de Ulloa 2001).

A pesar de que esta revisión es aún preliminar, se puederesumir que en el hábitat urbano de América Central, deAmérica del Sur y de las islas del Caribe, se registran 20géneros y al menos 70 especies de hormigas, de las cuales 28


352 Importancia económica

(40%) se conocen hasta el nivel de especie y las restantes 42(60%) sólo se han registrado a nivel genérico. Los géneros conmayor número de especies, la mayoría probablemente nativas,son precisamente los menos conocidos; es el caso de Pheidolecon 15 especies registradas, de las cuales solamente se conocela especie introducida P. megacephala; Camponotus, con 13especies registradas, de las cuales sólo cuatro se tienen hastanivel de especie; y Solenopsis con ocho especies registradasy sólo tres de ellas completamente determinadas. En contraste,uno de los géneros mejor conocidos es Monomorium con seisespecies, cuatro de las cuales (M. destructor, M. floricola, M.minimum y M. pharaonis) son también introducidas y su co-nocimiento se deriva del impacto como especies exóticas enotros países que no pertenecen a la región Neotropical.

Diez especies se coleccionan frecuentemente; ocho de estashan sido introducidas de otros continentes: P. longicornis,P. megacephala, T. melanocephalum y Tetramoriumsimillimum son originarias de África Tropical;Tetramorium bicarinatum del sureste de Asia; M.pharaonis y M. destructor de la India; y M. floricolaproviene de América del Norte. Dos especies nativas enalgunas localidades del Neotrópico: L. humile originariade Brasil y Argentina y W. auropunctata de América Tro-pical, han sido introducidas en islas oceánicas de Améri-ca del Sur (Clark et al. 1982) y en otras partes del mundo(Fowler et al. 1990, 1994).

Tabla 25.1 Especies de hormigas urbanas asociadas a viviendas en América del Sur, Central y el Caribe

Dolichoderinae

Dorymyrmex (1 sp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Linepithema humile Brasil (Minas Gerais) Monte 1931Puerto Rico Wolcott 1936Perú (Lima) Dale 1974América del Sur Fowler et al. 1990Brasil Fowler et al. 1993Brasil (Sao Paulo) Fowler y Bueno 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Linepithema (1 sp.) Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Tapinoma melanocephalum Islas del Caribe Weber 1948Puerto Rico Wolcott 1933, 1936, 1951Brasil (Pará) Brown 1954América del Sur Fowler et al. 1990Antillas Francesas y Aruba Jaffé y Lattke 1994Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Brasil (São Paulo) Fowler y Bueno 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Formicinae

Brachymyrmex heyeri Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Brachymyrmex sp. Brasil (São Paulo) Fowler y Bueno 1995Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Camponotus abdominalis Brasil (Minas Gerais) Monte 1931

Camponotus cingulatus Brasil (Minas Gerais) Monte 1931Brasil (São Paulo) Fowler y Bueno 1995

Camponotus (Tanaemyrmex) sp. Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Camponotus sp. Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Especie País Referencia bibliográfica



Tabla 25.1 Especies de hormigas urbanas asociadas a viviendas en América del Sur, Central y el Caribe (continuación)


Camponotus (6 spp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Camponotus spp. América del Sur Fowler et al. 1990

Paratrechina longicornis Islas del Caribe Weber 1948Puerto Rico Wolcott 1933, 1936, 1951Brasil (Pará) Brown 1954Antillas menores Jaffé y Lattke 1994Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1994Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Costa Rica (San José) Wetterer 1998Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Paratrechina fulva Brasil (Minas Gerais) Monte 1931

Paratrechina sp. Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Myrmicinae

Acromyrmex sp. Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Acromyrmex octospinosus Panamá (Ciudad de Panamá) Wetterer 1998Costa Rica (San José)

Atta cephalotes Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Crematogaster cf. magnifica Brasil (São Paulo) Fowler y Bueno 1995

Crematogaster sp. Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001América del Sur Fowler et al. 1990

Cyphomyrmex sp. Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Monomorium destructor Puerto Rico Wolcott 1936, 1951América del Sur Fowler et al. 1990Antillas Francesas Jaffé y Lattke 1994

Monomorium floricola Islas del Caribe Weber 1948Puerto Rico Wolcott 1936, 1951América del Sur Fowler et al. 1990Antillas Menores Jaffé y Lattke 1994Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Monomorium. minimum Antillas Francesas Jaffé y Lattke 1994

Monomorium pharaonis Brasil (Minas Gerais) Monte 1931Islas del Caribe Weber 1948Puerto Rico Wolcott 1936, 1951Perú (Lima) Dale (1974)América del Sur Fowler et al. 1990Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1994

Fowler y Bueno 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Monomorium (2 spp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995



Pheidole megacephala Islas del Caribe Weber 1948Puerto Rico Wolcott 1936, 1951América del Sur Fowler et al. 1990Antillas Menores Jaffé y Lattke 1994Brasil (Pernambuco) Fowler et al. 1994Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Pheidole sp. Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Pheidole sp. Brasil (São Paulo) Fowler y Bueno 1995

Pheidole spp. América del Sur Fowler et al. 1990

Pheidole (5 spp.) Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Pheidole (3 spp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Solenopsis geminata Puerto Rico Wolcott 1933Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Solenopsis saevissima Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Brasil (São Paulo) Fowler y Bueno 1995

Solenopsis spp. América del Sur Fowler et al. 1990

Solenopsis (1 sp.) Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Solenopsis (3 spp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Tetramorium bicarinatum Antillas Menores Jaffé y Lattke 1994Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Tetramorium lucayanum Brasil (Bahía)Delabie et al. 1995

Tetramorium simillimum Islas del Caribe Weber 1948Antillas Francesas (Guadalupe) Jaffé y Lattke 1994Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Wasmannia auropunctata Ecuador (Islas Galápagos: St. Clark et al. 1982Cruz Cristóbal) Abedabro 1994América del Sur Fowler et al. 1990Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Ponerinae

Ectatomma ruidum (1) Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001

Gnamptogenys (1 sp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Odontomachus (1sp.) Brasil (Bahía) Delabie et al. 1995

Odontomachus bauri Colombia (Valle) Lozano y Chacón de Ulloa 2001





Dolichoderinae

Azteca sp. Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Dorymyrmex spp. Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Linepithema humile Chile (Santiago) Ipinza-Regla et al. 1981América del Sur Fowler et al. 1990Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Tapinoma melanocephalum Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Tapinoma sessile Trinidad Chadee y Le Maitre 1990

Formicinae

Brachymyrmex sp. Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993

Camponotus arboreus Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994

Camponotus rufipes Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994

Paratrechina longicornis Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993, 1994Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Myrmicinae

Crematogaster sp. Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994

Monomorium destructor América del Sur Fowler et al. 1990

Monomorium floricola Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Monomorium pharaonis América del Sur Fowler et al. 1990Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Trinidad Chadee y Le Maitre 1990Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Pheidole spp. Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Solenopsis geminata Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Solenopsis molestus Trinidad Chadee y Le Maitre 1990





Solenopsis spp. Trinidad Chadee y Le Maitre 1990Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001Brasil Bueno y Fowler 1994

Tetramorium bicarinatum Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Wasmannia auropunctata Brasil (São Paulo) Fowler et al. 1993Brasil Bueno y Fowler 1994Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Ponerinae

Odontomachus erytrocephalus Colombia (Valle) Olaya y Chacón 2001

Especies de menor impacto

anida principalmente en zonas verdes como jardines y cam-pos de juego y se puede encontrar forrajeando al interior delas viviendas; puede causar serios problemas a la salud hu-mana al desencadenar reacciones alérgicas al veneno de susdolorosas picaduras (Hoffman 1997; Schmidt y Hoffman1999). Por otra parte, la especie Solenopsis wasmanni seobservó causando daño a las instalaciones eléctricas de re-sidencias en el municipio de Jaboticabal, Sao Paulo (Galli yFernández 1988).

Entre las mirmicinas también se registran tres géneros de latribu Attini: Atta, Acromyrmex y Cyphomyrmex, que puedentener un impacto grande en las áreas peridomiciliarias.Aunque las “hormigas arrieras” son especies propias dehábitat naturales y rurales, han expandido su colonización alas zonas verdes de ciudades de climas cálidos, causando fuer-te defoliación a plantas y árboles e incluso ocasionando dañosestructurales cuando sus nidos subterráneos se extienden muycerca de edificaciones. Nogueira y Martinho (1983) observa-ron tres especies de Atta (A. bisphaerica, A. laevigata y A.sexdens rubropilosa) ocasionando daños de importanciaeconómica en carreteras de Brasil; Fowler et al. (1990)relacionan especies de Atta con daño a estructuras. Final-mente, A. cephalotes, que ha colonizado el 60% de las zonasverdes en la ciudad de Cali al suroccidente de Colombia, hasido observada anidando en los alrededores de casas y edi-ficios (Chacón de Ulloa, com. per.).

Entre las hormigas cazadoras de la subfamilia Ponerinaehay representantes de tres géneros, dos de los cuales(Ectatomma y Odontomachus), contienen especies bas-tante agresivas que al entrar a las viviendas humanaspueden causar problemas de picaduras. En hábitats tro-picales y subtropicales, las especies de Ectatomma sonconocidas por visitar nectarios extraflorales (Oliveira yBrandão 1991).

En las Tablas 25.1 y 25.2 se listan otras especies en su mayo-ría nativas, que por su menor frecuencia de aparición po-drían ser consideradas como especies de menor impacto,pero que deben ser tenidas en cuenta ya que puede tratarsede hormigas que colonizan preferiblemente el medio ambien-te peridomiciliario al asociarse a plantas de jardín, pero endeterminadas épocas son capaces de penetrar los lugares dehabitación, probablemente en busca de recursos alimenti-cios, refugio o lugares para anidar.

De la subfamilia Dolichoderinae se destacan los génerosAzteca y Dorymyrmex; las especies pertenecientes al primergénero mencionado son mejor conocidas por su asociacióncon homópteros (Harada 1990; Fowler et al. 1990; Ramírez etal. 2002) y por su agresividad (Fowler et al. 1990). De lasubfamilia Formicinae sobresalen los géneros Brachymyrmexy Camponotus, de los cuales se han observado especiesque se asocian a homópteros y aprovechan nectariosextraflorales en las regiones tropicales (Ramírez et al. 2002;Oliveira y Brandão 1991).

En la subfamilia Myrmicinae se debe resaltar el géneroCrematogaster, cuyas especies son conocidas por atenderhomópteros (Fowler et al. 1990; Ramírez et al. 2002) y visitarnectarios extraflorales en hábitat tropicales y subtropicales(Oliveira y Brandão 1991; Ramírez et al. 2002). Sin embargo,la especie C. magnifica se conoce como verdadera plagadoméstica e incluso llega a ocupar espacios originalmentecolonizados por M. pharaonis en el Brasil subtropical (Fowlery Bueno 1995, 1996). Además, en los Estados Unidos espe-cies de Crematogaster, vulgarmente llamadas hormigas acró-batas, anidan en casas, forrajean día y noche y prefierenalimentos de alto contenido proteico (Smith 1965).

La hormiga de fuego tropical Solenopsis geminata, tambiénconocida como hormiga brava en Puerto Rico (Wolcott 1951),





Hormigas en centros hospitalarios

En la Tabla 25.2 se relacionan 23 especies de hormigas colec-tadas en centros hospitalarios, 17 de las cuales también apa-recen entre las especies asociadas a domicilios (Tabla 25.1).Además se adicionan otras seis especies: Dorymyrmex sp.,Tapinoma sessile, Camponotus arboreus, C. rufipes,Solenopsis molestus y Odontomachus erytrocephalus.

En cuanto al potencial de las hormigas en la transmisión deinfecciones intrahospitalarias, se han realizado estudios enChile con la hormiga argentina L. humile, de la cual se logróaislar agentes bacterianos de los géneros Bacillus spp.,Clostridium spp., Enterobacter spp., E. agglomerans, gru-po enterococos, Escherichia coli, Micrococcus spp., yPseudomonas stutzeri, los cuales han sido asociados a cua-dros patológicos y a infecciones nosocomiales (Ipinza-Re-gla et al. 1981). En hospitales de Trinidad se reportaron hor-migas en las salas de neonatos y pediatría, donde eran atraí-das a sueros de dextrosa y causaban picaduras a recién na-cidos. Se colectaron cuatro especies: M. pharaonis, T. sessile,S. molestus y Solenopsis sp., de las cuales se aislaron cuatroagentes bacterianos reconocidos como patógenos a huma-nos: Klebsiella pneumoniae, Proteus mirabilis,Pseudomonas sp. y Streptococcus (grupo enterococcus)(Chadee y Le Maitre 1990). En el Estado de São Paulo (Bra-sil), Fowler et al. (1993) colocaron cebos en hospitales pe-queños, medianos y grandes, llegando a encontrar hasta 14especies de hormigas. Las especies dominantes fueron prin-cipalmente hormigas exóticas, con T. melanocephalum comola más frecuente en hospitales grandes. Las hormigas fueronencontradas principalmente en áreas críticas como cuidadosintensivos, dermatología, neurología y obstetricia. Estudiosmicrobiológicos confirmaron la importancia de dichas espe-cies de las cuales se aislaron Staphylococcus, Serratia,Klebsiella, Acinetobacter, Enterobacter, Candida y

Enterococcus. Posteriormente, Bueno y Fowler (1994) com-pletaron el inventario en 20 hospitales, comprendiendo laregión Amazónica hasta São Paulo y registraron de 10 a23 especies por hospital, con predominio de las especiesexóticas (Tabla 25.2). Los mismos autores enfatizan so-bre la importancia de los hallazgos de hormigas comovectores de infecciones intrahospitalarias, si se conside-ra que en países como Brasil la frecuencia de dichas infec-ciones puede llegar al 20%. La especie que más se asoció abacterias fue T. melanocephalum, seguida de P. longicornis.En Colombia, un estudio realizado en siete ciudades del Valledel Cauca registró 17 especies de las cuales T.melanocephalum fue la de mayor frecuencia en clínicasy hospitales (51.3%) seguida de P. longicornis y dePheidole sp. (Olaya y Chacón 2001). Aislamientos preli-minares demostraron que las hormigas acarreaban bacte-rias de los géneros Staphylococcus, Streptococcus yEnterobacter (Olaya 2002).

Es alarmante el gran número de especies de hormigas quepueden estar actuando como vectores potenciales de infec-ciones bacterianas en América Latina, si comparamos estaregión con las regiones templadas, donde se adelantan estu-dios con solo una especie, M. pharaonis, desde hace aproxi-madamente 30 años. Los principales problemas causadospor M. pharaonis son irritación y lesiones en la piel y trans-misión de gérmenes colectados de los alrededores o al con-sumir avispas, cucarachas y moscas muertas (Eichler 1990).En Inglaterra, Beatson (1972) aisló Salmonella, Pseudomonasaeruginosa, Staphylococcus, Streptococcus y Clostridium;y por su parte Eichler (1990) obtuvo Micrococcus pyogenes,Proteus vulgaris, E. coli, Alcaligenes fecalis, Salmonella,Pseudomonas aeruginosa, Clostridium y Bordetellabronchi.

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Metodologías de captura y estudio de las hormigas 201

Capítulo 12

Metodologías de captura y estudio de las hormigas

C.E. Sarmiento-M.La abundancia y ubicuidad de las hormigas en los ecosistemas terrestres y en especial en los del trópico podríanindicarnos que su captura es una labor relativamente simple y que se puede conocer la mirmecofauna de unaregión usando un solo método; no obstante, las diferencias en los objetivos de una investigación más las diferen-cias que muestran los distintos grupos de hormigas en sus hábitos, sean estas especies, géneros o incluso subfamilias,han marcado el desarrollo de toda una gama de métodos para captura y estudio de estos insectos. El texto masactualizado y de obligatoria consulta para el muestreo estandarizado de hormigas es el editado por Agosti et al.(2000). Adicionalmente, para el análisis de datos se recomienda revisar otros documentos como Magurran(1988) y Luwdig y Reynolds (1988) que a pesar de haberse publicado hace algún tiempo, poseen una estructuramuy clara y analítica en relación con las complejidades que el investigador enfrentará al descrifrar la informaciónde campo. A continuación se presentarán algunas de las técnicas más utilizadas en los estudios mirmecológicos.

Captura

Disposición espacial de las unidadesde muestreo

Para el análisis de los datos de muestreos estandarizadosmuchos estadísticos requieren que las poblaciones siganuna distribución espacial aleatoria; sin embargo, dado elcaracter social de las hormigas así como la especificidad ensu escogencia del sitio para anidación, podría pensarse queel estudio de su abundancia y riqueza requieren metodologíasestadísticas especiales (Betelsmeyer et al. 2000). No obstan-te, algunos trabajos sugieren que no hay diferencias en laforma de distribuir espacialmente las unidades de muestreo(Sarmiento 2001). En consecuencia, se recomienda usartransectos lineales simples pues son más eficientes. La dis-tancia entre unidades de muestreo puede considerarse comoun elemento importante pero algunos estudios sugieren quela mirmecofauna no varía significativamente dentro de unbosque a distancias de hasta 100 metros. Por esta razón nohabría mayor diferencia en ponerlas cada 5 o cada 50 metros(Fisher 1999). Con el ánimo de estandarizar los métodos detrabajo entre investigadores y hacer posibles futuras com-paraciones o metanálisis, se propone entonces que se pon-gan las unidades de muestreo cada 10 metros.

Por otro lado, se ha sugerido que las estimaciones de riquezase basen en la información provista por el número de indivi-duos (Gotelli y Colwell 2001); sin embargo, el carácter socialde las hormigas limita seriamente esta posibilidad por lo que

una alternativa viable es anotar la presencia (1) o ausencia(0) de la especie o morfoespecie por trampa y registrar lasabundancias como la suma de la frecuencias de captura den-tro de la unidad muestral que en este caso es el transecto(Romero y Jaffe 1989, Lattke 2000, Colwell com. pers.).

Captura directa

Este es quizás el método más indicado para tener un cubri-miento taxonómico relativamente completo de la riqueza dehormigas en un lugar y para tener una primera aproximacióna los hábitos que las distintas especies pueden mostrar, poresto, la captura directa nunca debería descartarse en estu-dios de reconocimiento faunístico; no obstante sus notoriasbondades, este método tiene tres desventajas que debenconsiderarse para hacer un plan de trabajo bien diseñado: laprimera, y de lejos la más importante, es que la captura direc-ta requiere mucho tiempo y en ocasiones éste es un seriolimitante en la investigación; la segunda, también relaciona-da con la anterior, es que algunas especies son extremada-mente pequeñas y habitan lugares crípticos o de difícil acce-so con lo que es virtualmente imposible capturarlas sin an-tes invertir una prohibitiva cantidad de tiempo; la tercera esque este método se ve influenciado por la habilidad del co-lector para buscar y ver las hormigas en su ambiente. En estesentido la repetitibilidad del estudio o la variación de losdatos encontrados por los participantes pueden verse afec-tadas.



Para este método se suelen usar aditamentos que facilitan elacceso al individuo y limitan la posibilidad de ser mordido oaguijoneado. A continuación describiremos algunos de es-tos materiales y su modo de empleo.

Hisopos de algodón. En este caso se mantiene a mano unhisopo de algodón impregnado con alcohol y se coloca rápi-damente encima de la hormiga empapándola y paralizándolade manera casi inmediata. La ventaja de este método es queno requiere mucha precisión y una vez capturada la hormiga,se transfiere con unas pinzas al vial respectivo dejando elalgodón listo para usar de nuevo; no obstante, la mayordesventaja de este método es que es de difícil aplicación ensuperficies poco firmes e irregulares como ramas delgadas.

Pinzas. Pueden facilitar el acceso a sitios difíciles aunquerequieren mayor habilidad que el hisopo de algodón. Unaspecto importante para la apropiada captura es la rigidez delas pinzas; si son muy duras no se deben usar pues fácilmen-te aplastarán el insecto y lo harán inútil para el trabajotaxonómico. Quizás las mejores son las “Featherweight” puesno maltratan el animal y permiten sujetarlo con propiedad. Setrata de pinzas elaboradas en un metal bastante liviano ysuave.

Pinceles. Un pincel delgado de punta relativamente aguday frecuentemente empapado con alcohol es excelente para lacaptura de ejemplares medianos y pequeños; no requiereexcepcionales habilidades de captura y puede llegar a lasmás variadas superficies; de otro lado, si el alcohol toca lahormiga, la captura está prácticamente asegurada pues ade-más de su acción química, la fuerza cohesiva del líquido de-tiene el animal. Dado su tamaño, algunas especies de hormi-gas legionarias (Ecitoninae), ponerinas como la famosa Con-ga (Paraponera clavata) y hormigas Arrieras o Parasol (Atta)se encuentran fuera del alcance de este instrumento. Es im-portante resaltar que en ocasiones el olor a alcohol puedellegar a alarmar los insectos antes que el pincel los toque porlo que se recomienda estar atento a esta posibilidad.

Aspiradores. Se consiguen muchas variantes de estos apa-ratos con varios niveles de complejidad. Los aspiradores desucción con la boca son de fácil manejo y tienen la ventajade permitir el acceso a lugares recónditos; no obstante, enocasiones su uso intensivo puede conllevar a problemasclínicos ya que sus filtros de salida no retienen esporas dehongos o microorganismos. Otro problema potencial es quelas hormigas pueden liberar ácidos al aire que luego puedenafectar los pulmones (Bestelmeyer et al. 2000). Existen bom-bas manuales de caucho como las usadas para pipetas devidrio o hay aspiradoras eléctricas que desempeñan unabuena labor aunque en este caso la cantidad de material nodeseado que se aspira puede ser inconveniente.

Ya en el campo, hay varios aspectos a tener en cuenta paramejorar los resultados; en primer lugar, las hormigas presen-tan variación horaria en sus actividades de forrajeo por loque esto debe considerarse durante el diseño del plan de

captura. En segundo lugar, se debe recordar que nuestrapresencia es mucho más que notoria para estos pequeñosinsectos y que cuando nos acercamos a un sitio, nuestraspisadas pueden ser equivalentes a pequeños movimientossísmicos y por ende es posible que las especies más crípticas,muchas veces las más interesantes, se escondan inmediata-mente o permanezcan paralizadas por un tiempo. En conse-cuencia, es recomendable llegar suavemente al sitio y ubi-carse en una posición cómoda que le permita acceder al en-torno con facilidad sin mayores desplazamientos. Capturaren el sitio durante más de 10 minutos sin hacer movimientosbruscos facilitará que se esté allí cuando las especies máscrípticas reinicien sus labores y “aparezcan”.

A fin de estandarizar la captura directa y hacer posible lacomparación de resultados, se recomienda definir como uni-dad de muestreo un lapso de 10-15 minutos en un espacioconstante en cada muestreo; en cada unidad de muestreo secoleccionan todas las hormigas que se encuentren buscan-do representantes de todas las morfoespecies en todos losmicrohábitats posibles. Si el trabajo de captura se hace entrevarias personas, se sugiere distribuir el esfuerzo de manerauniforme para reducir el sesgo debido a las diferencias indi-viduales. Asignar un número a cada persona y trabajar en elmismo orden de manera rotativa es una buena opción.

Los ejemplares de cada unidad de muestreo se depositan enun frasco de cierre hermético con alcohol etílico (mínimo al75%). Se recomienda tener dos tipos de etiquetas, una deellas se puede imprimir previamente al viaje y debe contenerdatos básicos de localidad (país, departamento, municipio,sitio) dejando espacios para altitud, fecha y colector. Valeanotar que el dato de posición geográfica es quizás una delas formas de referencia más precisa y dados los bajos pre-cios de los geoposicionadores manuales, se recomienda fuer-temente su uso. La segunda etiqueta tendra la informaciónacorde con el tipo de trabajo que se esté haciendo. Si se estáhaciendo un muestreo estandarizado, es importante regis-trar las variables que servirán para buscar explicaciones a lariqueza o abundancia encontradas; el tipo de microhábitat(a,b,c...), tipo de muestreo (m = manual), cobertura, etc. Otrosdatos metodológicos como número del transecto (1,2,3,...)número de unidad muestral (1,2,3,4,...10) serán vitales.

En ocasiones es posible desarrollar sistemas de codificaciónpara consignar esta información de la segunda etiqueta demanera ágil pero es importante advertir que estos códigosdeben ser muy claros y deben estar acompañados de la eti-queta básica. Esto último se recomienda habida cuenta delos no pocos frascos en colecciones y museos con códigosintraducibles de investigadores que ya nadie conoce. Lasegunda etiqueta de un frasco en un muestreo hipotéticopuede tener el siguiente código b-d-2-4. Éste significa que lamuestra corresponde al microhábitat b, viene de captura di-recta, en el transecto número 2, y es la cuarta unidad muestral.Esta etiqueta debe escribirse con lápiz de mina blanda orapidógrafo con tinta china sobre papel dúrex o Canson y sedebe depositar dentro del frasco, nunca en el exterior pega-da con cinta.



Cebos

Se trata de pedazos de alimento puestos sobre un cuadrantede papel o un trozo plástico. En este caso, el cebo puede seruna fuente de proteína o de azúcar húmedos. Atún o unhisopo de algodón impregnado con agua azucarada puedencumplir esta función respectivamente. Se recomienda estan-darizar el tamaño del cebo a fin de hacer más comparable lainformación. Este método se ve fuertemente influenciado porel tipo de cebo. De otra parte, las hormigas que se capturancon más frecuencia son especies generalistas o dominantes.La revisión continúa de estos cebos revelará los cambios enla composición de hormigas que se acercan; Bestelmeyer etal. (2000) sugieren dejar las trampas entre 60 y 90 minutoscomo lapso suficiente para registrar las especies dominan-tes. Para el uso de estas trampas en árboles, se puede colo-car el cebo dentro de un vial pequeño con agujeros de variostamaños y sujeto a la rama mediante un alambre o cuerda.Brandão y Silvestre (en Bestelmeyer et al. 2000) indican queson necesarias 1.800 trampas de cebo para capturar un 90%de la mirmecofauna que visita esta fuente de alimento en elCerrado brasileño. Para la colección de las hormigas quellegan a la trampa se recomienda usar un aspirador(Bestelmeyer et al. 2000)

Trampas de caída

En general una trampa de caida es un recipiente de superficieinterna lisa y casi perpendicular lleno hasta la mitad con unamezcla compuesta de dos terceras partes agua, unas gotasde jabón líquido y una tercera parte de alcohol etílico; latrampa se dispone enterrada a nivel del suelo de manera quelas hormigas que la merodeen, caigan y queden atrapadas(Figura 12.1). Los diseños y tamaños pueden variar aunquelos vasos plásticos desechables son bastante prácticos ybaratos. La profundidad mínima de estos debe ser de 10cm.Los muy pequeños son más difíciles de manejar y algunasespecies no caerán mientras que los grandes incluirán ani-males grandes no deseados en el muestreo. La principallimitante de esta trampa se presenta cuando el terreno esdifícil de excavar, como en cantos rocosos o suelos con mu-chas raíces. El éxito de estas trampas descansa en su ade-cuado montaje para lo cual se recomienda:

1. Durante la excavación del hoyo, perturbar lo menos posi-ble el área circundante, el suelo extraído se debe colocar enun pequeño montón, el hoyo debe ser suficientemente pro-fundo para que el borde de la trampa esté al nivel de la super-ficie del suelo y tenga varios puntos de contacto como pali-tos, rocas o pedazos de hoja que faciliten la llegada de lashormigas. Estos bordes se deben rellenar con la tierra extraí-da del hoyo.

2. Una vez enterrada la trampa trate de ubicar la hojarasca enuna disposición similar a la encontrada inicialmente y colo-que una hoja grande que apenas tape el vaso sin tocarlo. Un

palito atravesado que no toque los bordes de la trampa pue-de servir de soporte para la hoja que queda encima, puesesta puede perder rigidez con las horas y terminar tapando laentrada o convirtiéndose en un puente de escape o de acce-so al cebo.

Todas estas precauciones están dirigidas a simular el am-biente original de suerte que las hormigas transiten “normal-mente” por allí. Áreas despejadas con suelo compactado amano, no son muy apetecidas por hormigas que acostum-bran patrullar entre la hojarasca. Bestelmeyer et al. (2000)recomiendan, cuando es posible, dejar las trampas cerradasen el sitio por varios días antes de destaparlas y agregar ellíquido preservante, esto con el fin de evitar el “efecto deexcavación” el cual incrementa el número de hormigas cap-turadas debido a la generación del nuevo hábitat.

Al enterrar una trampa vale usar siempre un vaso doble demanera que al rellenar sus bordes todo el material caiga en elvaso interior. Este vaso se retira posteriormente dejando elvaso inferior limpio, bien enterrado y listo para aplicar ellíquido de captura sin dejar objetos dentro como hojas opalitos; además, se facilita la posterior separación de mues-tras pues el líquido estará mas límpio.

Se puede colocar cebo en las trampas mediante un alambredelgado ensortijado en un extremo. El alambre se puede su-jetar al vaso enterrándolo en la parte interna apenas encimadel nivel del líquido. El ensortijado donde va el cebo debequedar centrado y a la altura del borde superior de la bocadel vaso. El tipo de cebo colocado puede determinar el tipode hormigas capturadas; una fuente de azúcar o una de pro-teína pueden usarse de manera estándar; en el primer casose enreda al alambre un hisopo de algodón empapado conagua azucarada, en el segundo se ensartada en el alambre unpedazo de salchicha; aunque pueden usarse otro tipo decarnes, ésta se sugiere dada la facilidad para manejo y paraestandarización del tamaño del cebo. Recuerde que el tipode cebo necesariamente sesgará los resultados.

Se recomienda el uso de señales o marcas notorias comoun pedazo de cinta señalizadora o una banderola locali-zada a un metro de altura encima de la trampa. Se puedegastar mucho tiempo buscando una trampa colocada hacedos días y cuando hablamos de muestreos con más de100 trampas, puede ser difícil recordar donde está cadauna. Además, ocurre que gastamos buen tiempo buscan-do una trampa que no aparece sin saber si no está porqueno es el lugar correcto o por que algún animal se la hallevado, hecho que no es raro. Estas trampas se suelendejar en el lugar por 48 horas. No obstante si ocurrenlluvias fuertes en el área, puede ser necesario reducir eltiempo, de otro modo se rebosarán y se perderán los in-sectos.

El traspaso de la muestra del vaso al vial debe hacerse conmucho cuidado y detalle pues muchos “mugrecitos” que



Figura 12.1 A. Diagrama en vista lateral de una trampa de caída con alambre para el cebo y una hoja cubriéndola parcialmente.B. Diagrama en vista lateral de una trampa Winkler

vemos pueden ser minúsculas hormigas de géneros pocoestudiados. También ocurre que las hormigas quedan atra-padas entre las patas de animales mas grandes y solo apare-cen cuando hay un lavado juicioso de lo encontrado en latrampa. En el sitio de captura se recomienda hacer un primertraspaso a un frasco suficientemente grande que facilite la-var completamente el vaso. Ya en un lugar mejor habilitado ycómodo, se puede hacer una primera limpieza de la muestrapara pasarla a un vial. La muestra de cada trampa se debedepositar en viales individuales con las etiquetas respecti-vas y alcohol nuevo. Tal como se indicó en la sección decaptura directa, se pueden desarrollar codificaciones paraacelerar la captura de datos y el trabajo de campo en general.Al usar un vial para cada trampa, se podrá analizar la varia-ción dentro de cada transecto y se hará un registro más finode las preferencias de cada especie.

Trampa Winkler

Esta trampa está dirigida principalmente a capturar artrópo-dos del suelo y en el caso de hormigas, es excelente paragrupos hipógeos y muy crípticos que con frecuencia sonescasos en capturas directas. Puede decirse que la trampaWinkler es una modificación para campo de un embudo deBerlesse pues opera bajo el mismo principio, colocar unamuestra de suelo o de hojarasca dentro de la trampa y obli-gar a que los insectos caigan al frasco colector gracias a lasadversas condiciones de sequía a que la muestra es someti-da (Figura 12.1).

Esta trampa se usa de la siguiente manera: rápidamente sepone el suelo y la hojarasca en una bolsa plástica herméticagrande para evitar que los animales huyan ante la perturba-ción. Una vez llena la bolsa o bolsas plásticas con la canti-dad necesaria para llenar las bolsitas de la trampa, se pasanpequeños montones por el cernidor agitando fuertementepara que caiga al frasco inferior la mayor cantidad posible de

animales y hojarasca de pequeño tamaño, este frasco debeestar seco. El material cernido se pasa a las bolsitas de laWinkler. Las bolsitas llenas no deben tener más de 5cm deancho para así estimular la salida de ejemplares. Para la defi-nición de la unidad muestral existen dos posibilidades: En laprimera se considera que dado que la profundidad y caracte-rísticas del suelo cambian de sitio en sitio, es preferible usarla Winkler con sus bolsitas llenas como unidad de medida.En el segundo caso, se usa un área de terreno estándar (1m2

es lo mas usado). Esta unidad se puede demarcar con uncuadrante portátil que se puede desarmar fácilmente para asírodear pequeñas plantas (Bestelmeyer et al. 2000).

Una vez las bolsitas se han llenado y colocado dentro de latrampa, se debe cerrar herméticamente la Winkler y dejar enun lugar donde nadie la toque. No permita que le llegue lalluvia. Esta debe recibir sólo parcialmente la luz solar directa.El frasco inferior de la Winkler se deja lleno hasta una terceraparte con alcohol etílico al 75%. Pasados dos días y habien-do comprobado que no caen más insectos de la trampa alfrasco, traspase los insectos a un frasco más pequeño conalcohol teniendo cuidado de no dejar “mugrecitos” en elfrasco colector como se explicó previamente. Algunos auto-res recomiendan, al cabo de los dos días, remover el conteni-do de las bolsitas Winkler para garantizar la salida de todaslas hormigas (Bestelmeyer et al. 2000). Coloque la etiquetacon todos los datos teniendo en cuenta las mismas reco-mendaciones hechas en la sección de captura directa. Enocasiones puede darse que se requiera más de una Winklerpara 1m2 de muestra por lo que el etiquetado de cada Winklerdebe indicar claramente esta situación.

Agitación de follaje

Con esta técnica se busca muestrear hormigas que se en-cuentran forrajeando en las ramas y hojas de plantas al al-



cance del investigador. El agitador de follaje consta de uncolector y un palo. El colector es un lienzo o plástico blancoresistente sujeto en los extremos por dos palos o varillasdelgadas dispuestas en cruz, la tela no debe quedar muytensa. La vegetación se golpea enérgicamente y varias ve-ces con un palo largo (Southwood 1978). Se recomienda re-visar el área previamente al golpeteo a fin de evitar acciden-tes con un avispero o un animal venenoso. Las hormigasque caen al colector deben recogerse inmediatamente conun aspirador o un pincel.

Muestreo de vegetación del dosel

Si bien el dosel es una de las zonas más interesantes para elmuestreo de la riqueza biológica de los bosques tropicales, lasdificultades logísticas para su acceso la hacen una de las me-nos conocidas. En el caso de hormigas, se pueden hacermuestreos con trampas Malaise adaptadas para ser izadas, tram-pas de caída suspendidas de cuerdas, cebos en viales y conaspersión de algún biocida (técnica llamada en inglés fogging(Erwin 1983)); esta última es quizás la técnica mas adecuada.

Separación y montaje de especímenes

Una vez se ha realizado la captura de especímenes se inicia laetapa crítica de separarlos y ponerlos en alcohol limpio con-servando sus respectivos datos. En primer lugar, se reco-mienda revisar cuidadosamente todos los viales lo antesposible a fin de evitar que las muestras se sequen; tambiénes conveniente procesarlas tan pronto como sea posible puesde lo contrario la descomposición o daño del material seráinminente. Si considera que el alcohol es muy viejo (más de3 días en un frasco abierto expuesto al sol) o que la muestraes muy sucia, cambie el alcohol. Como se planteó anterior-mente, la limpieza debe hacerse con suficiente tiempo y cui-dando revisar detenidamente todos esos “mugrecitos” quepueden ser diminutas hormigas pertenecientes a taxa pococapturados.

En ocasiones durante la limpieza misma de la muestra apare-cen ejemplares interesantes que se quieren separar inmedia-tamente. En este caso es imperativo acompañar este insectoen su vial de una serie completa de las etiquetas respectivasy anotar esto en la base de datos pues recuerde que sumuestreo tendrá como producto básico una matriz especie/muestra en hoja de cálculo y de este archivo se desprende-rán todos los análisis posteriores. Las muestras provenien-tes de trampas de caída y las de las de trampas Winkler,requieren una significativa porción de tiempo en la limpieza.A continuación se presentan dos técnicas para agilizar estalabor; en los otros casos, estos métodos no son tan urgen-tes.

Técnica 1. En un lugar bien iluminado, sumerja parcial-mente una cantidad de muestra en un extremo de unabandeja panda de color claro que contenga agua y unagota de jabón; dispérsela gradual y ampliamente hacia elotro extremo con la ayuda de unas pinzas o un pincelmientras localiza y recoge todas las hormigas. Si puedemarcar con cuadrícula la superficie de la bandeja, estoayudará mucho. Recuerde agitar cuidadosamente todaslas piedritas y palitos que encuentre para asegurar queha retirado todas las hormigas. Pase este material a unvial con alcohol limpio y con las correspondientes eti-quetas.

Técnica 2. Extracción en agua salada (Lattke 2000). Se tibiaagua en un beaker sin que llegue a estar muy caliente ohirviendo, se agrega sal poco a poco hasta el punto en queno sea posible disolver más, transfiera la muestra a un frascograduado de no más 4cm de diámetro y saque el alcohol;adicione la solución salina, tape e invierta el frasco suave-mente varias veces. Los restos de material inorgánico seprecipitarán mientras que el material orgánico flotará. Golpeesuavemente el frasco para separar materiales y burbujas ad-heridos a los organismos. Deje el frasco quieto por unos 15segundos y luego retire rápidamente el material flotante usan-do una malla rígida. Lave el material con alcohol. Repita esteproceso dos o tres veces lavando con alcohol cada vez.Coloque el filtrado en una caja de petri con alcohol y separelas hormigas del resto de material orgánico. Revise el preci-pitado pues hormigas grandes y pesadas pueden encontrar-se allí.

Una vez se han separado todas las muestras en viales conalcohol limpio, se puede iniciar su montaje. En este punto esimportante recalcar que la determinación taxonómica de lashormigas es mucho más fácil para el especialista si estasestán montadas en alfiler, por esto, debe hacerse el montajede la manera más profesional y seleccionando la mayor can-tidad de “morfoespecies”. En ocasiones, es conveniente te-ner la asesoría de un taxónomo experimentado para sabercuáles ejemplares montar y cuáles no. Por otro lado, dado eltamaño de la gran mayoría de estos animales, se debe usarmontaje en triángulo. Se trata de un triángulo de no más de10mm de largo por 2mm de diámetro que va insertado por subase a un alfiler de papel duro como Canson o Bond degrueso calibre, pH neutro; la hormiga va sujeta por su costa-do derecho contactando solamente la mesopleura, con unapequeñísima cantidad de pegante soluble en agua como elpegante escolar, éste es generalmente de color blanco y tie-ne como base química un tipo de polivinilo.

Las siguientes recomendaciones acerca de la posición másrecomendada para el espécimen se derivan del excelente do-cumento de Lattke (2000). Se saca la hormiga del alcohol yse le extienden las patas hacia abajo sujetándola por un tiem-po sobre un papel absorbente para extraer el alcohol; se deja



Manejo y análisis de la información

secar en esta posición un tiempo más y se le gira cuidadosa-mente la cabeza hacia la izquierda. Se pega al triángulo y sedeja secar. Recuerde aplicar muy poco pegante para no untarotras partes del animal. Sostenga el ejemplar hasta que se-que. Las patas hacia abajo y la cabeza girada hacia la izquier-da facilitarán enormemente la observación de estructuras yla determinación. Inserte el alfiler en la base del triángulohasta la altura apropiada para manipulación del alfiler y colo-cación de las etiquetas; haga esto sobre un pedazo de made-ra que tenga un pequeño agujero, así evitará que el triángulose doble o deforme. También puede hacer este proceso entriángulos previamente insertados en los alfileres. En estecaso se puede usar un montículo de plastilina desde el cualinsertar el alfiler y moverlo hasta la posición exacta para quetoque la hormiga; la plasticidad de este material permite unsecado firme del pegante sin tener que sujetar directamenteel material todo el tiempo. Si hay partes rotas como antenaso patas, péguelas a un triángulo adicional en el mismo alfilerdonde está el resto del animal.

Las etiquetas, generalmente de 20 por 10 mm, se elaboran enpapel grueso libre de ácido. Esta precaución es cada vez másimportante en el montaje profesional de insectos pues mu-chas colecciones están perdiendo valiosos datos o se en-cuentran invirtiendo una gran cantidad de tiempo y esfuerzoduplicando o recuperando la información, dada la degrada-ción que sufren los papeles usados anteriormente. La mejortinta a usar es la tinta india o también conocida como tintachina; también son útiles las etiquetas impresas en láser. Elalfiler se inserta en el costado derecho de la etiqueta de ma-nera que ésta también sirve de protección para el espécimen.

La información de las etiquetas debe seguir dos principios,claridad y precisión. Consignada con letra legible, la etique-ta debe responder a dos preguntas básicas de la investiga-ción: dónde y cuándo. Los datos geopolíticos de la locali-dad deben disponerse jerárquicamente (país, departamentoo estado, municipio y sitio), luego la altitud, y si es posible,las coordenadas geográficas bajo el sistema internacionalMercator. Vale anotar que si bien las coordenadas suplantancon mayor precisión toda la información geopolítica, es bue-no conservar ésta ya que es más familiar para los investiga-dores y sirve para controlar la veracidad de los datos numé-ricos. Es muy fácil cometer un error de digitación de un nú-mero y la hormiga terminará con datos de captura 100km alnorte de donde realmente se encontró. Para los datos defecha se recomienda usar el sistema francés de referencia:día en números, mes con las tres primeras letras y el añocompleto (p. ej.: 1 may 1968). Es muy frecuente el uso de mesen números romanos pero este puede prestarse para confu-sión, máxime cuando se hacen las etiquetas a mano. No son

pocos los ejemplos de etiquetas con datos de fecha dudo-sos. El colector es otro dato que va al final y puede ir acom-pañado del número de colección del investigador. Una se-gunda etiqueta puede adicionarse con datos de las caracte-rísticas del hábitat y método de captura. Almacene las hormi-gas en cajas debidamente elaboradas para tal propósito; és-tas deben estar bien cerradas y deben tener una bola denaftalina bien asegurada en su interior.

El material está a punto para su fase más importante, es decirpara ser entregado al taxónomo. Se recomienda hacer con-tacto con el especialista previo al inicio del trabajo de cam-po. Esta persona puede darle muy buenas ideas sobre lacaptura y preservación. Recuerde que cuando el taxónomoacepta determinar el material de su trabajo, está prestandouna colaboración invaluable y en muchas ocasiones, puedeestar interrumpiendo sus propias investigaciones para ayu-darle. Coordine previamente y establezca claramente las con-diciones de trabajo. De otro lado, si bien el trabajo puedetener una duración limitada, la colección no. Se debe definirpreviamente una buena colección pública donde dejar losejemplares y si se pueden dejar duplicados en más de unainstitución, es mejor. Como se ha mencionado antes, es cla-ve que previa iniciación del estudio se revise la disponibili-dad de taxónomos y colecciones que sirvan de referentepara el trascendental trabajo de determinación taxonómica.

Si va a enviar el material por correo, empáquelo siempre pen-sando como si ese precioso envío fuera a ser pateado ylanzado de lado a lado por los aires. Entierre los alfileres muybien en la espuma de base de la caja para evitar que losanimales se muevan, o lo peor, salten por toda la caja; déjelos especímenes a distancias mayores a las que permitancontacto entre ellos por si empiezan a girar en el alfiler. Otrabuena opción es sujetar el espécimen con alfileres adiciona-les enterrados en los costados. Cierre bien la caja y coloqueuna etiqueta con las direcciones del remitente y del destina-tario. Coloque esta caja dentro de otra más grande rellenapor todos los costados con pedazos de icopor o algún mate-rial que sirva de amortiguador. Coloque adentro copia de lacarta con el listado de material que va mandar adicionalmentey ciérrela muy bien; sabrá que la cantidad de material amorti-guador es la apropiada porque tendrá que hacer un poco depresión para cerrar la caja debido al “exceso” de éste. Colo-que la etiqueta con las direcciones del destinatario y delremitente además de las etiquetas que identifican que setrata de especímenes DELICADOS, secos y muertos paraestudio científico y sin valor comercial. Prefiera pagar unpoco más en el servicio de correo para garantizar que el ma-terial sea tratado de mejor manera.

En general los datos se deben organizar en hojas de cál-culo con tablas de especies por transecto. Es recomen-dable usar el mismo listado de especies en cada tabla,actualizando esta lista por cada muestreo. Un mismo lista-

do facilita transportar información de una hoja a otra paraotros análisis. Además se dejan columnas y filas paratotalizaciones parciales. Éstas son muy útiles para análisisparciales y controles (Tabla 12.1).



Figura 12.2 Curva de acumulación de especies a partir de un muestreo estructurado

Estas curvas de acumulación arrojan una forma característi-ca de la que podemos decir dos cosas. En primer lugar, esmanejable desde el punto de vista matemático, con lo quepuede haber fórmulas que se ajustan muy bien a este patrón.En segundo lugar, el comportamiento de la curva es predictivoen el sentido que permite tener una aproximación al númerode especies que puede haber en una región, dado que laporción final de la curva es asintótica.

La curva de acumulación expresa entonces en qué punto seencuentra el muestreo con relación al número total de espe-cies que hay en una región y permite conocer el número demuestreos que se necesitan para obtener una muestra repre-sentativa de la riqueza biológica del lugar. Si la gráfica deeste muestreo presenta una curva de acumulación cuya pen-diente es todavía muy alta, entonces estamos muy lejos decolectar una muestra completa de las hormigas del lugar; sien cambio, la curva se hace muy plana en su parte final, elmuestreo es bastante bueno y estamos cerca de tener uninventario completo. Otro buen referente del nivel de muestreorealizado se encuentra en publicaciones de inventarios delugares similares.

Estimación de la riquezaCon base en la curva de acumulación de especies se puedehacer una predicción cualitativa de la riqueza biótica. Noobstante, al adicionar a este muestreo el número de indivi-duos o la frecuencia de captura de las especies (abundan-cia), es posible tener una predicción matemática mucho másrefinada. Tal es el caso del estimador Chao2 que utiliza parti-cularmente el número de especies con abundancia 1 y conabundancia 2 (Colwell y Coddington 1994). El algoritmo escomo sigue:

Sobs = especies observadasS2 = Sobs + (L2/2M) L = Especies con abundancia 1

M = Especies con abundancia 2

Robert Colwell diseñó un paquete estadístico llamadoEstimateS que calcula la riqueza de un lugar a partir delmuestreo estructurado. Se puede acceder gratis a este pa-quete siempre y cuando en su uso se hagan los respectivosreconocimientos, en la dirección de internet: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates. (vale anotar que prontohabrá una versión ampliada de este programa)

Tipos de análisis que se pueden hacer

Curva de acumulación de especiesEs quizás una de las herramientas más importantes para apre-ciar la representatividad de la muestra. Se trata de un planocartesiano en el que se va registrando el número acumuladode especies (riqueza acumulada) que hay para la zona.Esto es, si en la primera unidad muestral se capturaron 10especies de hormigas, entonces en el plano cartesiano elpunto que indica la riqueza acumulada para ese muestreo

tendrá las coordenadas (1, 10); ahora, si en la segundaunidad muestral se capturan 10 especies pero dentro deellas hay 8 que no se habían capturado antes; entoncesla cifra acumulada de riqueza para la zona es de 18 y lascoordenadas del segundo punto serán 2, 18 (Figura 12.2).Este proceso se repite con cada nueva unidad muestral.Vale reiterar aquí que dado el caracter social de estosinsectos, la unidad de muestreo para los datos de abun-dancia es el transecto. De cada trampa de caída o de cadaunidad de captura manual solo se puede registrar pre-sencia de cada especie.

Tipos de análisis que se pueden hacer



Hay un muy buen artículo revisional clásico de Colwell yCoddington (1994) en donde se explican los diferentes índi-ces de estimación de diversidad que se han inventado, susrequerimientos y características. Vale la pena remitirse a estareferencia para conocer con claridad las condiciones del tra-bajo. También se recomienda el trabajo de Gotelli y Colwell(2001).

Índices de diversidad.Sobre el particular existe en la actualidad una gran dispa-ridad de criterios; pues luego de la proliferación de índi-ces y algoritmos, algunos autores proponen simplemen-te volver a la comparación de los datos de riqueza y abun-dancia. Otros investigadores avalan índices de diversi-dad como los números de Hill. Libros como el de Luwdigy Reynolds (1988) y Magurran (1988) son excelentes guíaspara iniciarse en este complejo tema.

Proporciones por niveles tróficos o por hábitos.En este caso se puede cuantificar el número y proporción deespecies por cada nivel trófico o por tipos de hábitos. Estaes una herramienta útil para describir características del lu-gar de acuerdo con la oferta de recursos para las hormigas.Se debe ser muy cuidadoso para la asignación de una espe-cie a cada categoría acudiendo a la literatura, al conocimien-to de los especialistas y a los datos de campo. Estos criteriospueden ajustarse según las condiciones del trabajo y la dis-ponibilidad de información. Lo más importante es tener cla-ros los elementos de juicio para la definición de cada uno ypara la asignación de una especie a una categoría. Abajo selistan algunas categorias sugeridas:

- Estrato de forrajeo: hipogeo, epigeo, arbóreo- Tolerancia a la perturbación: propias de pastizales, propias

de rastrojos de 2m propias de bosques secundarios, pro-pias de bosques maduros

- Nivel trófico: descomponedoras, carnívoras, herbívoras,omnívoras

En algunos casos una especie se puede asignar a más deuna categoría. Entonces lo más conveniente es que para elanálisis cuantitativo, el valor de esta especie se divida en elnúmero de categorías donde aparece: por ejemplo, una hor-miga se encuentra tanto bajo la hojarasca como en el estratoarbóreo y por tanto se asignaría a las dos categorías delestrato de forrajeo, entonces lo que se hace es dividir suvalor (1) por dos, de manera que el registro será 0.5 para lacategoría “hipógeo” y 0.5 para “arbóreo”

Comparaciones temporales y espaciales.Es necesario hacer comparaciones estadísticas entre losmuestreos ya sea en términos temporales o espaciales. Esmuy importante considerar el tipo de datos que se obtienen,puesto que esto determina la prueba estadística apropiada.No se debe tener temor por emplear pruebas no paramétricas,ya que éstas son bastante buenas y a veces mejores que lasparamétricas en algunos casos. Si no hay mucha experiencia

sobre el análisis estadístico, libros como el de Fowler y Cohen(1982) o el de Magurran (1988), son excelentes introduccio-nes aplicadas directamente a los casos de la biología de cam-po. Infortunadamente las bioestadísticas más difundidas seajustan más a problemas clínicos o de laboratorio y no a lasparticularidades del trabajo de campo. Hay libros mucho máscompletos como la estadística de Zar (1999).

Dado que se emplean varios métodos para la captura dehormigas, se aconseja al comienzo hacer cada una de lasestimaciones mencionadas anteriormente por separado. Estopermite analizar con mayor precisión lo que ocurre con losinsectos.

Para iniciar el análisis se recomiendan los siguientes pasos:

1. Construcción de una tabla de datos para cada criterio deanálisis por cada grupo de trabajo, como se indica en laTabla 12.1

2. Realización y comparación de curvas de acumulación deespecies por cada método de muestreo

3. Comparación la riqueza y diversidad obtenidas por cadamétodo de muestreo

4. Realización de curva de acumulación de especies juntan-do la información de todos los métodos de captura

5. Comparación de riqueza y diversidad juntando los datosde todos los métodos de captura

6. Señalamiento de los hábitos de las especies en la tablade acuerdo con los criterios definidos

7. Con datos acumulados de salidas anteriores, se realizancomparaciones a fin de determinar cambios en la dinámi-ca de los lugares

Equipo

A continuación se presenta un listado de material de camposugerido.

- Libreta de campo- Rapidógrafos No. 0.3 y/ó 0.2 y tinta china- Lápiz (mina blanda B)-tajalápiz-borrador- Pinzas de punta plana y lisa- Reloj cronómetro- Navaja- Recipientes o cajas plásticas resistentes y herméticas- Cámara fotográfica con lente macro- Papel Canson o Dúrex blanco para etiquetas (libre de ácido)- 500m de cuerda plástica de vivo color (amarillo, naranja o

rojo)- Cinta de enmascarar- Marcador de tinta indeleble- Alfileres entomológicos- Cebos- Naftalina para los recipientes de transporte- Pinceles delgados de pelo fino



- Alcohol etanol 75%- Trampas Winkler- Bolsas, frascos o viales con cierre hermético- Vasos plásticos para trampas de caída- Pala de jardinería

Literatura citada

Agosti, D., J. Majer, L. Alonso y T. Schultz, eds. 2000. Ants,Standard methods for measuring and monitoringbiodiversity. Smithsonian. Washington.

Colwell, R. y J. Coddington. 1994. Estimating terrestrialbiodiversity through extrapolation. PhilosophicalTransactions of the Royal Society of London 345:101-118.

Bestelmeyer, B., D. Agosti, L. Alonso, C. Brandão, W.Brown, J. Delabie y R. Silvestre. 2000. Fieldtechniques for the study of ground-dwelling ants,pp.122-144 en: D. Agosti, J. Majer, L. Alonso y T.Schultz, eds., Ants, standard methods for measuringand monitoring biodiversity. Smithsonian. Was-hington.

Erwin, T. 1983. Beetles and other arthropods of tropicalrain forest canopies at Manaus, Brazil, sampled byinsecticidal fogging, pp.59-79 en: S. Sutton, C.Whitmore y A. Chadwick, eds., Ecology andmanagement of tropical rain forest. Blackwell.Oxford.

Fowler, J. y L. Cohen. 1982. Statistics for ornithologist.British Trust for Ornitology. London.

Fisher, B. 1999. Improving inventory efficiency: a casestudy of leaf-litter ant biodiversity in Madagascar.Ecological Applications 9(2):714-731.

Gotelli, N. y R. Colwell. 2001. Quantifying biodiversity:Procedures and pitfalls in the measurement andcomparison of species richness. Ecology Letters4(4):379-391.

Heyer, W., Donelly, M., Mcdiarmid, R., Hayek, y L., M. Foster.1984. Measuring and monitoring biological diversity:standard methods for anphibians. SmithsonianInstitution Press. Washington.

Lattke, J. 2000. Specimen processing, pp.155-171 en: D. Agosti,J. Majer, L. Alonso y T. Schultz, eds., Ants, standardmethods for measuring and monitoring biodiversity.Smithsonian. Washington.

Luwding, J. y J. Reynolds. 1988. Statistical ecology: A primeron methods and computing. John Wiley y Sons.

Magurran, A. 1988. Ecological diversity and its measurement.Princeton University Press. New Jersey. USA.

Romero, H y K. Jaffe. 1989. A comparison of methods forsampling ants (Hymenoptera, Formicidae) in savannas.Biotropica 21(4):348-352.

Sarmiento, C. 2001. Comparación de tres clases de transectopara captura de hormigas (Hymenoptera: Formicidae)en dos formaciones vegetales. Caldasia 22(2):317-326.

Southwood, T. 1978. Ecological methods: with particularreference to the study of insect populations. Chapmanand Hall. London.

Zar, J. 1999. Biostatistical analysis. Prentice Hall.

Agradecimientos

El autor agradece a John Lattke, Robert Colwell y Ángela Amarillo por sus sugerencias y colaboraciones. Este documento sepreparó con el apoyo económico de la Fundación Nacional de Ciencia de los Estados Unidos, NSF, proyecto DEB No9972024 a nombre de M. Sharkey (Universidad de Kentucky) B. Brown (Museo de Historia Natural de Los Angeles).

- Alambre maleable- Botella hermética para agua- Jabón líquido o shampoo- Algodón- Salchicha y azúcar



Tabla 12.1 Hoja modelo para analizar datos de una salida de campo

En cada celda se registra la abundancia (frecuencia de captura en hormigas) por especie. Es importante dejar columnas y filaspara totalizaciones por método o por grupo taxonómico

Nótese que hay algunas especies con valores de cero (Dorymyrmex sp.). Esto se debe a que se capturaron en salidasanteriores pero no en esta.


Morfología y glosario 221

Capítulo 14

Morfología y glosario

B. Bolton, E.E. Palacio y F. FernándezLas hormigas son una de las familias de Hymenoptera, en la superfamilia Vespoidea. Esto significa que presentan elplan básico de los himenópteros, y de los integrantes de la superfamilia. Sin embargo, debido a su forma de vida(altamente social) y a su casta de obreras ápteras, algunas estructuras pueden variar del plan básico. Por otra parte,debido a que el estudio de las hormigas ha constituido en sí una disciplina dentro de la entomología (Mirmecología),algunos investigadores han propuesto algunos términos que pueden diferir con otros especialistas o con otros gruposde himenópteros. Un problema adicional es que mucho de esta nomenclatura se ha propuesto en otros idiomas (enprincipio latín, francés, alemán y actualmente inglés) y no siempre es fácil “españolizar” estos términos. El glosario quese propone intenta buscar un consenso entre los especialistas hispanoparlantes con miras a una futura estabilización deestos términos morfológicos. Se citan algunas figuras del capítulo 15.

Definición de las hormigas

Insectos himenópteros de la superfamilia Vespoidea, familiaFormicidae. Forman colonias perennes altamente sociales(eusociales), con algunas formas secundariamente parásitas.Obreras (hembras ápteras) y reinas (hembras aladas/reinas)con la cabeza prognata, antenas entre 4 y 12 segmentos, esca-po presente, glándula metapleural normalmente presente, pe-cíolo presente, pospecíolo presente en algunos grupos, agui-jón presente y funcional o secundariamente ausente o atrofia-do. Las hembras pierden sus alas después del apareamiento.Machos con ojos y ocelos desarrollados, mandíbulas simples,antenas entre 9 y 13 segmentos, siempre alados, tórax conescleritos asociados al vuelo.

Las Figuras 14.1 a 14.11 muestran las característicasmorfológicas externas de las obreras, básicas para el uso declaves (Capítulo 15). La Figura 14.12 muestra el aspecto gene-ral de larva madura de un género típico de cada una de lassubfamilias. Las Figuras 14.13 a 14.20 representan los sexos ycasta de obreras de cada una de las subfamilias, incluyendo elala anterior: Ponerinae (Figura 14.13), Cerapachyinae (Figura14.14), Leptanilloidinae (sólo obrera, Figura 14.15), Ecitoninae(Figura 14.16), Pseudomyrmecinae (Figura 14.17), Myrmicinae(Figura 14.18), Dolichoderinae (Figura 14.19) y Formicinae (Fi-gura 14.20).

El glosario que sigue define y relaciona los términos relevan-tes de la morfología externa de hormigas y de utilidad el uso declaves y descripción de taxones. El glosario va precedido dealgunos comentarios generales. Información más extensa so-bre morfología en Hymenoptera y Formicidae puede encon-trarse en Gauld y Bolton (1988), Goulet y Huber (1993), Bolton(1990a, 1990b, 1994), Hanson y Gauld (1995) y Ronquist (1999).

Figura 14.1 (a) Obrera de Formicinae, vista lateral(se omiten patas)

Figura 14.1 (b) Obrera de Formicinae, vista dorsal



Las obreras de hormigas, como todo himenóptero Apocrita(con constricción en el abdomen o “cintura de avispa”) tie-nen tres partes claramente diferenciables: la cabeza, el tóraxy el abdomen. El tórax incluye el primer segmento abdominalel cual se ha fusionado con el tórax en todos los himenópterosapócritos (es decir, todos los Hymenoptera excepto las avis-pas sierra, “Symphyta”). El abdomen incluye el propodeo(que es el primer segmento y que se ha fusionado con eltórax), el pecíolo (usualmente separado del propodeo y elsiguiente segmento abdominal por constricciones), elpospecíolo en algunos grupos (también con constriccióncon el pecíolo y el siguiente segmento abdominal) y el gáster(los demás segmentos abdominales). Bolton (1994) proponeel uso del término alitronco (alitrunk) para el tórax ypropodeo, término que equivale a mesosoma en otros auto-res (por ejemplo Michener 2000). Bolton (1994) sugirió el usodel término gáster para referirse al abdomen después delpecíolo (en aquellos grupos con un sólo segmento peciolar)o después del pospecíolo (en aquellos grupos con un se-gundo segmento en el pecíolo). Este término equivaldría ametasoma (por ejemplo Michener 2000), término que Bolton(1994) propone no usar.

Glosario

Abdomen. Tercera división (tagma) del cuerpo de los in-sectos. En las obreras de Formicidae el abdomen secompone de siete segmentos visibles (Figuras 14.1b,14.2b). El primer segmento abdominal es el propodeo(Figura 14.8a), representado sólo por su tergo y rígida-mente fusionado al torax. El tagma resultante de la fu-sión del propodeo con el torax se denomina mesosomao alitronco (Figuras 14.1, 14.2, 14.8). El segundo seg-mento abdominal es el pecíolo (Figuras 14.1, 14.2,14.10), siempre especializado y reducido en las hormi-gas. El tercer segmento abdominal es llamadopospecíolo (Figuras 14.2a, 14.10), cuando está reduci-do y presenta constricciones marcadas tanto anteriorcomo posteriormente; pero cuando está ampliamentearticulado con el segmento siguiente se denomina pri-mer segmento gastral (Figura 14.1a). Los términos cin-tura o pedicelo (Figura 14.10), se utilizan algunas ve-ces para referirse al pecíolo, o al pecíolo más elpospecíolo, cuando este último se encuentra reduci-do. El gáster (abdomen aparente) (Figuras 14.1b, 14.2b)puede comprender los segmentos abdominales tres asiete cuando el tercero no se encuentra reducido; o lossegmentos cuatro a siete cuando el tercero está redu-cido. Cada segmento abdominal, después del primero,se compone de un par de escleritos: un tergo dorsal yun esterno ventral (Figura 14.11), que pueden estarsubdivididos en porciones anteriores para formarprescleritos (Figura 14.11b). El presclerito que articulael segundo segmento abdominal (pecíolo) con el terce-ro es de gran importancia taxonómica a nivel de Figura 14.3 (a) Cabeza en vista frontal de obrera Ponerinae

Figura 14.2 (b) Obrera de Myrmicinae, vista dorsal

Figura 14.2 (a) Obrera de Myrmicinae, vista lateral



subfamilias y ha sido denominado helcio (Figura14.11b). En las obreras de Formicidae el último tergovisible es denominado pigidio, y su esterno corres-pondiente se conoce como hipopigio (Figura 14.11a).

Acidoporo. Orificio del sistema expulsor del ácido fórmico,diagnosis de la subfamilia Formicinae. El acidoporo seforma desde el ápice del hipopigio y se observa gene-ralmente como una estructura tubular en el ápice abdo-minal, generalmente bordeada por pelos (Figura 15.22);aunque en algunas ocasiones no tiene forma tubular yconsiste simplemente en una emarginación semicirculara circular del margen apical del hipopigio (Figura 15.23).Por lo general el acidoporo es visible claramente, peroen algunos casos puede estar oculto por el margenapical del pigidio cuando no está en uso.

Alitronco. Término propuesto para el tórax + propodeo(por ejemplo Bolton 1994) y equivalente a mesosomade otros autores (Shattuck 1999).

Anepisterno. Ver Pleura/Pleuras.

Ángulo basal (de las mandíbulas). Ver Mandíbula.

Ángulos humerales. (= Humeri). Ángulos anterodorsalesdel pronoto.

Antena. Las antenas de las hormigas (Figura 14.6) estáncompuestas por un segmento basal alargado, el esca-po, y una serie de segmentos pequeños que puedenvariar en número desde tres hasta once y que en con-junto se denominan funículo. El término pedicelo esutilizado en algunos himenópteros para referirse al se-gundo segmento antenal, denominando flagelo a lossegmentos siguientes. Dentro de Formicidae es comúnconsiderar al pedicelo como parte del flagelo y a esteúltimo como equivalente al funículo. El escapo se arti-cula con la cabeza mediante la inserción antenal (= fosaantenal), un foramen ubicado detrás del clípeo. En labase del escapo se encuentra una estructura esférica,el cóndilo basal, que es la parte que se articula con lainserción antenal. Los segmentos apicales del flagelopueden ser filiformes o incrementar notablemente sugrosor y longitud para formar una maza antenal; enlas hormigas, esta maza puede constar de uno a cuatrosegmentos (Figura 15.126 B-E).

Antenómero. Cada uno de los segmentos que componen laantena.

Bula. Ver glándula metapleural.

Carena. Una línea sobresaliente, en forma de quilla o cresta.

Carena frontal. (Figura 14.3) Un par de salienteslongitudinales ubicadas detrás del clípeo, entre las

Figura 14.4 Mandíbula de obrera (Myrmicinae)

Figura 14.5 Partes bucales (Ecitoninae) Redibujado de Gotwald(1969)

Figura 14.3 (b) Cabeza en vista frontal de obrera Myrmicinae



inserciones antenales. Las carenas frontales son va-riables en longitud y en el grado de desarrollo; confrecuencia son cortas y simples, pero algunas veces seextienden posteriormente hasta el margen occipitalde la cabeza. En algunos grupos las carenas sonvestigiales o están ausentes; en otros grupos estánnotablemente desarrolladas o forman el margen dorsalde las escrobas antenales (Figura 14.3b). Ver tambiénlóbulos frontales.

Carena nucal. Una saliente situada en la parte posteriorcefálica que separa las superficies dorsal y lateral deloccipucio (Figuras 15.195, 15.196).

Cintura. (= Pedicelo).

Clípeo (Figura 14.3). Esclerito anterior del dorso de la cabe-za, bordeado posteriormente por la sutura fronto-clipeal, denominada también margen posterior clipeal(Figura 14.3b). El margen anterior clipeal normalmenteconstituye el margen anterior cefálico, aunque estemargen también puede estar constituido por una pro-yección del labro en algunos taxa. El clípeo consiste endos porciones laterales estrechas y una porción mediade forma variada, que puede presentar una o máscarenas longitudinales. El margen posterior del clípeopuede extenderse hacia atrás, entre, o más allá de lasinserciones antenales y/o los lóbulos frontales.

Coxa (Figura 14.7). Primer segmento basal de las patas, elcual se articula con el tórax.

Dentado/Denticulado. Ver Mandíbula.

Diastema. Ver Mandíbula.

Diente apical (de la mándíbula). Ver Mandíbula.

Diente basal (de la mandíbula). Ver Mandíbula.

Dimórfico. La presencia de dos formas morfológicamentedistintas: en el caso de las claves presentadas aquí, serefiere a dos castas de obreras morfológicamente dife-renciadas.

Epinoto (Figura 14.8a). Nombre utilizado antiguamente porlos mirmecólogos para referirse al propodeo.

Escama (del pecíolo). Ver Pecíolo.

Escapo. Ver Antena.

Esclerito. Funcionalmente es un término general para cadacomponente individual del exoesqueleto de los insec-tos en el que ha sido depositada la proteína esclerotina(ej. escleritos abdominales); en el caso de las hormigasinvolucra todas las partes del exoesqueleto.

Figura 14.6 Antena obrera

Figura 14.7 Pata y detalles de arolia y garras tarsales

Figura 14.8 (a) Detalle de mesosoma en obreras (tórax)

Figura 14.8 (b) Detalle de mesosoma en obreras (tórax)



Esquinas occipitales (Figura 14.3a). Ángulosposterolaterales redondeados o agudos, cuando la ca-beza esta en vista frontal.

Espiráculo. Orificio del sistema traqueal a través del cual losgases entran y salen del cuerpo. Las hormigas poseen9 ó 10 espiráculos a cada lado del cuerpo. El espiráculoprotorácico se ha perdido, mientras que el mesotorácicoes visible con muy poca frecuencia. En algunas espe-cies se puede observar espiráculos metatorácicos (Fi-gura 14.8a). Los espiráculos propodeales (siempre pre-sentes) son los más grandes del mesosoma y del cuer-po en general. En los segmentos abdominales dos acutro los espiráculos siempre son visibles, mientrasque en los segmentos cinco a siete están con frecuen-cia ocultos bajo el margen posterior de los tergos pre-cedentes. El espiráculo del octavo segmento abdomi-nal siempre está oculto; el esclerito en el que se en-cuentra (placa espiracular) es interno y forma parte delaparato picador.

Esterno. Esclerito ventral de un segmento (el tergo es elsuperior y las pleuras son los laterales). El esterno puedeser un esclerito simple, especializado o subdividido.En el orden Hymenoptera, el esterno del protorax(prosterno, Figura 14.9) es muy pequeño. Los esternosde meso y metatórax son reducidos e internos y por lotanto las superficies ventrales del mesosoma estánconstituidas por proyecciones de las pleuras. Los tér-minos mesosterno y metasterno (Figura 14.9) se utili-zan para diferenciar estas proyecciones. El esterno delpropodeo (primer segmento abdominal) se ha perdido,pero en los demás segmentos abdominales está gene-ralmente bien desarrollado.

Faceta (= Omatidio). Cada componente óptico sencillo deun ojo compuesto.

Falcada. Ver Mandíbula.

Fémur (Figura 14.7). Tercer segmento de las patas, contan-do desde la base hasta el ápice. El fémur es por logeneral el segmento más largo y se separa de la coxasólo por un pequeño segmento, el trocánter.

Filiforme (antenas). Cuando los segmentos antenales sonaproximadamente del mismo grosor e incrementan sulongitud gradualmente hacia el ápice, sin formar unmaza apical.

Flagelo (= Funículo). Ver Antena.

Foramen. Perforación o abertura de un esclerito.

Fórmula palpal. Método estandarizado para referirse al nú-mero de segmentos en los palpos maxilares y labiales.El número de segmentos en los palpos maxilares se

Figura 14.8 (c) Detalle de mesosoma en obreras (tórax)

Figura 14.9 Mesosoma de obrera en vista ventral

Figura 14.10 Pecíolo en vista lateral (Myrmicinae)

Figura 14.11 (a) Abdomen (metasoma o gáster) en vista lateralde obrera con dos vistas del tergo 7 en vistadorsal



nombra primero y el de los labiales después. La fórmu-la palpal puede darse de dos maneras: por ejemplo, 6:4ó 6, 4, indicando seis segmentos en los palpos maxila-res y cuatro en los labiales.

Fosa antenal (= Inserción antenal). Ver Antena.

Funículo (= Flagelo). Ver Antena.

Fusión tergosternal. Condición de los segmentos abdomi-nales donde el tergo y el esterno de un segmento sefusionan entre sí de tal manera que no son capaces demoverse independientemente. Para verificar esta fu-sión es necesario desarticular el espécimen. En el casode ejemplares mantenidos en líquido se puede com-probar la fusión directamente separando los segmen-tos abdominales con pinzas: si al separarlos la suturatergosternal no se observa en vista anterior o poste-rior (Figura 15.16, s4), significa que existe fusión; si lasutura es visible (Figura 15.19, s4), la fusión no existe.Si se tienen ejemplares en seco se debe utilizar reactivos(ej. hidróxido de sodio) para efectuar la separación.

Gaster. Abdomen aparente (Figuras 14.1, 14.2).Funcionalmente es el tagma terminal del cuerpo de lashormigas. Morfológicamente comprende los segmen-tos abdominales tres a siete, cuando el tercero no estáreducido, o los segmentos cuatro a siete cuando eltercero está reducido.

Gena. Área del frente cefálico ubicada entre el margen pos-terior clipeal, el borde anterior del ojo y la inserciónantenal (Figura 14.3a).

Glándula metapleural (Figura 14.8). Glándula exocrinacuyo orificio está situado usualmente en las esquinasposteroventrales de los lados del mesosoma, sobre lametacoxa y debajo del nivel del espiráculo propodeal.El orificio de la glándula se encuentra emplazado enuna superficie protuberante, algunas veces muyconspícua, denominada bula.

Glándula metatibial (Figura 14.7). Una glándulapresumiblemente exocrina localizada en la parte ven-tral de la metatibia inmediatamente posterior a las es-puelas tibiales. Está presente en algunas subfamiliasde hormigas y varía considerablemente en tamaño yforma.

Helcio (Figura 14.11b). Presclerito especializado y muy re-ducido del tercer segmento abdominal, el cual formauna articulación compleja dentro del foramen posteriordel pecíolo (segundo segmento abdominal).

Hipopigio (Figura 14.11a). Esterno del séptimo segmentoabdominal, esterno gastral terminal.

Figura 14.11 (b) Abdomen (metasoma o gaster) en vista lateral deobrera

Figura 14.12 (a) Ejemplos de larvas maduras de Crematogaster(Myrmicinae) y Pseudomyrmex (Pseudomyrmecinae)

Figura 14.12 (b) Ejemplos de larvas maduras de Leptogenys(Ponerinae), Camponotus (Formicinae) yDolichoderus (Dolichoderinae)

Figura 14.12 (c) Ejemplos de larvas maduras de Eciton (Ecitoninae),Leptanilloides (Leptanilloidinae) y Cerapachys(Cerapachyinae)



Hipostoma. Región anteroventral de la cabeza; área de cu-tícula inmediatamente detras de la cavidad bucal (Fi-guras 15.46 y 15.47).

Katepisterno. Ver Pleura.

Labro. Esclerito de las partes bucales que se articula con elmargen anterior del clípeo y que usualmente se doblahacia abajo y atrás sobre el ápice de la maxila y el labio,cuando las partes bucales no están en uso (Figura 14.5).En la mayoría de las hormigas el labro no es visiblefrontalmente.

Lóbulos frontales. Proyecciones laterales de las carenasfrontales que pueden estar muy desarrolladas y cubrirparcial o totalmente las fosas antenales (Figura 14.3).En algunos taxa los lóbulos frontales son la única ex-presión de las carenas frontales

Mandíbula (Figura 14.4). Apéndices cefálicos con los quelas hormigas manipulan su entorno. Las mandíbulasde los formícidos son extraordinariamente variables enforma y tamaño, siendo de gran importancia taxonómica.MÁRGENES. En vista frontal, las mandíbulas presentan

hacia su parte interna un margen masticadorusualmente provisto de dientes. En su parteproximal, adyacente al margen anterior del clípeo,el margen masticador usualmente se curva en unangulo basal, para convertirse en el margen basal.Conjuntamente, los márgenes masticador y basalconforman el margen interno de las mandíbulas.El margen externo comprende el borde externo delas mandíbulas, el cual puede ser recto, curvo osinuoso.

FORMA. En la gran mayoría de las especies, las mandí-bulas presentan una forma triangular osubtriangular (como en la Figura 15.21), con már-genes basal y masticador bien diferenciados. Enalgunos casos el margen masticador se hace su-mamente largo, mientras el basal es muy corto,dando lugar a unas mandíbulas alargado-trian-gulares (Figura 15.127). Los márgenes basal ymasticador pueden conformar una sola superfi-cie recta o curva, y las mandíbulas se denominanlineares (Figura 15.20). Las mandíbulas extrema-damente curvadas, relativamente cortas y conpocos o ningún diente en el margen masticador,son denominadas falcadas (Figura 15.106).

DENTICIÓN. El margen masticador está usualmente pro-visto de una serie de dientes y/o dentículos. Sise presentan dientes únicamente, las mandíbu-las son dentadas; si sólo se presentan dentículosson denticuladas; si carecen de dientes ydentículos son edentadas. El diente distal de lasmandíbulas es denominado diente apical; mien-

Figura 14.13 Habitus de Ponerinae. De arriba a abajo: obrera,hembra, macho, ala anterior

Figura 14.14 Habitus de Cerapachyinae. De arriba a abajo: obrera,hembra, macho, ala anterior



tras que el más proximal se denomina diente basal.El diente ubicado inmediatamente detrás delapical es el preapical (= subapical). En muchoscasos se presenta un espacio en el margenmasticador que separa los dientes basales de losapicales, denominado diastema; si este espaciono existe, se dice que las mandíbulas están den-tadas en serie.

Margen apical (de la mandíbula). Ver Mandíbula.

Margen externo/ interno (de las mandíbulas). Ver Mandí-bula.

Margen occipital (= Occipucio, Figura 14.3a). Margen pos-terior transverso de la cabeza.

Margen masticador (de las mandíbulas). Ver Mandíbula.

Marginado. Que posee un ángulo, borde o margen defini-do, separando una cara de un esclerito, segmento otagma de otra.

Maza antenal. Ver Antena.

Mesonoto. Ver Tergo.

Metacoxa. Ultima coxa o coxa trasera, perteneciente a lapata metatoráxica.

Metanoto. Ver Tergo.

Metatibia. Última tibia o tibia trasera.

Nodo (del pecíolo). Ver Pecíolo.

Palpos labiales. Un par de palpos sensores, con un máximode cuatro segmentos, que se insertan anterolateralmenteen el labio (Figura 14.5).

Palpos maxilares. Los palpos sensores segmentados delas maxilas. Cada palpo puede tener como máximo seissegmentos (Figura 14.5).

Pecíolo (Figuras 14.1, 14.2, 14.10). Morfológicamente, elsegundo segmento abdominal, inmediatamente des-pués del mesosoma. El pecíolo usualmente está muyreducido y siempre se encuentra notablemente dife-renciado por constricciones anteriores y posteriores.Generalmente el pecíolo presenta un pedúnculo y unnodo bien diferenciados (Figura 14.2a), pero tambiénpuede estar reducido a una escama (Figura 14.1a). Enalgunos taxa puede estar extremadamente reducido, re-presentado sólo por un estrecho segmentosubcilíndrico escondido bajo el abdomen (Figura 15.53,pe). El tergo y el esterno del pecíolo usualmente estánbien diferenciados.

Figura 14.15 Habitus de Leptanilloidinae. Obrera

Figura 14.16 Habitus de Ecitoninae. De arriba a abajo: obrera,hembra, macho, ala anterior



Pectinada (garra tarsal). Cuando se presenta una serie desedas preapicales en las garras tarsales, parecidas a unpeine (Figura 14.7).

Pedicelo. Ver Abdomen y Antena.

Pedúnculo (del pecíolo). La sección anterior peciolar quecomienza inmediatamente después de la articulaciónpropodeo-pecíolo y termina en la cara anterior del nodo(Figura 14.10). En algunos casos el pedúnculo puedeser alargado y esbelto, y el pecíolo se denomina enton-ces pedunculado. Cuando el pedúnculo está ausente,el pecíolo es denominado sésil. Si el pedúnculo es muycorto, se suele utilizar el término semisésil.

Pleura (Figura 14.8a). Escleritos laterales del tórax verdade-ro (es decir, excluyendo el propodeo). La propleura esrelativamente pequeña en las hormigas y está en granparte sobrelapada por las partes laterales del pronoto,cuando es visto de perfil. La mesopleura (omesepisterno) puede consistir en un sólo esclerito opuede estar dividido por una sutura transversa (suturamesopleural) en una porción superior, el anepisterno yuna porción inferior, el katepisterno. La metapleura estáubicada debajo del propodeo y en la mayoría de espe-cies presenta una glándula metapleural.

Pigidio. Tergo del séptimo segmento abdominal, último tergoabdominal visible. La conformación y tamaño del pigidiopuede variar desde un estrecho esclerito simple y enforma de U, hasta un esclerito conspícuo y provisto dedientes o dentículos numerosos (Figura 14.11a).

Pretarso. El segmento apical de la pata. Usualmente se tratade las garras tarsales y un aróleo.

Proceso subpeciolar. Proyección anteroventral del esternodel pecíolo, ubicada debajo del nodo o del pedúnculopeciolar (Figura 14.10). El proceso subpeciolar puedeestar presente o ausente, pero cuando está presentees sumamente variable en forma y tamaño.

Pronoto. Ver Tergo.

Propodeo. Morfológicamente es el tergo del primer seg-mento abdominal, el cual se encuentra fusionado conel torax formando gran parte de la sección posterior delmesosoma (Figura 14.8a). El dorso propodeal usual-mente no está especializado, pero en algunas ocasio-nes presenta un par de espinas o dientes posteriores.La superficie posterior del propodeo es denominadadeclive propodeal, el cual puede presentar diferentesespecializaciones, siendo la más común las lóbulospropodeales (= lóbulos propodeales, lóbulosmetapleurales), ubicadas en la base del declivepropodeal, una a cada lado de la articulación peciolar

Figura 14.17 Habitus de Pseudomyrmecinae. De arriba a abajo:obrera, hembra, macho, ala anterior

Figura 14.18 Habitus de Myrmicinae. De arriba a abajo: obrera,hembra, macho, ala anterior



(Figura 14.8b). En cada lado del propodeo se observaun espiráculo propodeal (Figura 14.8a), quemorfológicamente corresponde al primer espiráculoabdominal; su tamaño, forma y posición es muy varia-ble, siendo de gran importancia taxonómica a nivel desubfamilias.

Seda. Cualquier pelo grueso presente en la superficie delcuerpo.

Semitriangular. Ver Mandíbula.

Surco antenal (Figura 14.3b). Una impresión o excavacióna cada lado de la cabeza, que se extiende sobre (Figura15.108), por debajo (Figura 15.101) o en frente del ojo(Figura 15.109), y en el cual se acomodan los escaposantenales (y algunas veces la antena completa) cuan-do descansan sobre la cabeza.

Surco metanotal. Ver Tergo.

Sutura. Una línea de unión entre dos escleritos.

Sutura fronto-clipeal (= margen posterior clipeal). Ver Clí-peo.

Sutura promesonotal. Ver Tergo.

Tagma. Unidad corporal. Una parte o sección del cuerposeparada de otras unidades.

Tarso. Término colectivo para referirse a los cinco segmen-tos apicales pequeños de las patas. El primer segmen-to tarsal (primer tarsómero) se articula con la tibia y esdenominado basitarso (Figura 14.7). El término pretarsose utiliza con frecuencia para referirse al último seg-mento tarsal.

Tergo. Esclerito superior de un segmento (el esterno es elinferior y las pleuras los laterales). Un tergo puede seruna placa simple (recta o curva) o puede estar especia-lizada o subdividida. El tergo del protorax está confor-mado enteramente por el pronoto (Figura 14.8a); esteesclerito se extiende a lo largo del dorso y los lados dela parte anterior del tórax, ocultando a menudo lapropleura. El mesonoto (Figura 14.8a) es el tergo delmesotorax y puede estar fusionado con el pronoto oseparado de este por el surco promesonotal (Figura14.8c). El metanoto (Figura 14.8a), tergo del metatorax,puede estar algunas veces presente en el mesosoma,pero lo normal es que se encuentre obliterado. Elmesonoto y el propodeo están frecuentemente separa-dos por una impresión metanotal (Figura 14.8c), querepresenta el último vestigio del metanoto en el dorsodel mesosoma. El propodeo es el tergo del primer seg-

Figura 14.19 Habitus de Dolichoderinae. De arriba a abajo: Obrera,hembra, macho, ala anterior

Figura 14.20 Habitus de Formicinae. De arriba a abajo: obrera,hembra, macho, ala anterior



mento abdominal. Los segmentos abdominales restan-tes (dos a siete) tienen tergos usualmente simples, peroalgunas veces pueden estar especializados.

Tibia. Cuarto segmento de las patas, contando desde la coxabasal (Figura 14.7).

Torax. Segundo tagma del cuerpo de los insectos. En lashormigas y otros himenópteros el torax aparente estáconformado por los tres segmentos usuales del tóraxverdadero (pro, meso y metatorax) más el primer seg-mento abdominal (propodeo) rígidamente fusionado a

ellos (Figuras 14.1, 14.2). Esta modificación implica queel sistema “tórax verdadero + propodeo” no puededenominarse tórax, por lo que se han propuesto variostérminos. Los términos mesosoma y alitronco son losque se utilizan actualmente con más frecuencia.

Trocánter. Segmento reducido de las patas, ubicado entre lacoxa y el fémur (Figura 14.7).

Vista frontal (de la cabeza). Orientación en la cual los pun-tos medios del margen anterior clipeal, el margenoccipital y los lados de la cabeza son observables almismo tiempo (Figura 14.3).

Agradecimientos

A John Lattke, Fabiana Cuezzo, Mónica Ospina y Jeffrey Sosa por sus observaciones y comentarios.

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introducción a las hormigas neotropicales

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