221

الهرمونات وجهاز االفراز الداخلي )2(Hormones and endocrine system

المحاضرة 15

االطالع على املرجع:

Ref. 1 – Campbell/Reece Biology, Eighth Edition, 2008: Pearson Benjamin.

Pages: 990-996.

Ref. 2 – Mader: Biology, tenth edition, 2010: McGraw-Hill Companies,

pages: 743-754.

The periodical- The Journal of Biology And Life Science

222

15- اهلرمونات غري النخامية اليت تساعد يف تنظيم االستقالب واالستتباب والتطور والسلوك:

:Thyroid hormones أ - اهلرمونات الدرقية trachea تتكون الغدة الدرقية عند البشــر والثدييات األخرى من فصني وتقع على الســطح األمامي للرغامى

.pharynx وأما يف عدة فقاريات أخرى يكون نصفي الغدة موزعتني على جانيب البلعوم

تنتــج الغــدة الدرقية هرمونني متشــابهني جدًا مشــتقني من احلمض االميــي يرتوزيــن tyrosine وهما: ثالثي يــود التريونــني T3 والذي حيوي ثالث ذرات يــود ورباعي يود التريونني او التريوكســني T4 والذي حيوي أربع ذرات يود. إن إفرازات الدرقية األساسية يف الثدييات هي T4 لكن اخلاليا اهلدف حتول معظمها إىل T3 بإزاحة

ذرة يود واحدة.

وعلــى الرغــم من ان اهلرمونني يرتبطان بنفس الروتني املســتقبل املتوضع يف نواة اخللية إال ان املســتقبل أليف لـ T3 أكثر من T4 وهكذا فإن T3 يف معظم األحيان هو الذي حيدث االســتجابات يف اخلاليا اهلدف

يضبــط الوطــاء والنخاميــة األماميــة إفــرازات الغــدة الدرقيــة وبالتالــي يضبطــان تأثرياتهــا على جســم احليوان وتتضمــن هــذه العمليــة ممر عصيب صمــي معقد مــع عروتــني للتلقيم الراجع الســليب.

وتلعــب الغــدة الدرقية دورًا حامسًا يف نضج وتطور الفقاريات واملثال األهــم على ذلك هو الضبط الدرقي للتحول الشكلي للشرغوف إىل ضفدع والذي يتضمن إعادة تنظيم هائلة لنسج خمتلفة عديدة.

لقــد أظهــرت الدراســات على احليوانــات غري البشــرية األخــرى أن اهلرمونات الدرقيــة ضرورية للعمــل الطبيعي للخاليــا املشــكلة للعظام ولتشــعب اخلاليا العصبيــة خالل التطور اجلنيــي للدماغ.

وتعــد الدرقيــة مهمــة بالقدر ذاتــه من أجل التطور اإلنســاني، فالقمــاءةcretinism هــي حالة موروثــة من العوز الدرقــي وينتــج عنهــا منــو هيكلــي متأخــر وتطور عقلــي ضعيــف، وميكــن أن مننع ذلــك بالعــالج املبكر

ــات الدرقية. باهلرمون

وللغــدة الدرقيــة وظائــف اســتتبابية مهمة أيضًا. فعلى ســبيل املثال، تســاعد اهلرمونــات الدرقيــة يف الثدييات البالغــة يف احلفــاظ علــى ضغط الــدم الطبيعي، معــدل ضربات القلب، توتــر العضلــة muscle tone، اهلضم

التناسلية. والوظائف

223

يعــد T3 وT4 مهمــني يف مبحــث الطاقــة احليويــة bioenergetics أي زيــادة معدل اســتهالك االكســجني واالستقالب اخللوي. إن زيادة أو نقص هذه اهلرمونات ميكن أن يسبب اضطرابات استقالبية هامة. فإن االفراز املفــرط هلرمونــات الدرقية عند البشــر واملعروف بفرط الدرقيــة hyperthyroidism يؤدي إىل ارتفاع يف درجة احلرارة وتعرق غزير وخســارة يف الوزن وســرعة تهيج irritability وارتفاع يف ضغط الدم. والشــكل االكثر انتشــارًا من فرط الدرقية هو داء غراف )اجلحوظ الدرقي(ويعد جحوظ العينني هو العرض النموذجي وذلك بســبب

تراكم السوائل خلف العينني.

ويســبب قصــور الدرقيــةhypothyroidism احلالة املعاكســة لفرط الدرقية وتســبب القمــاءة عند االطفال cretinism ومــن اعراضهــا: زيادة الوزن وَســن عقلي وعدم حتمل للــرد عند البالغني.

إن فقــر احلميــة باليــود ميكــن أن يــؤدي إىل اإلصابة بالُدرقــة goiter أي تضخــم يف الغدة الدرقيــة. فالغدة الدرقيــة التســتطيع إنتــاج الكميات املطلوبــة من T3 وT4 بدون اليــود الكايف. وينتج عــن ذلك اخنفاض معــدالت T3وT4 يف الــدم وبالتالي فإنها التســتطيع ممارســة التلقيم الراجع الســليب االعتيــادي على الوطاء والنخامية االمامية. بالنتيجة فإن النخامية ستســتمر يف افراز TSH رافعة معدالت الـ TSH ومضخمة الغدة

الدرقية.

باإلضافــة إىل اخلاليــا الــيت تنتــج T3وT4 فــإن الغــدة الدرقيــة عنــد الثدييــات حتــوي خاليــا صميــة تنتــج الكالسيتونني وهذا اهلرمون يعمل بالتعاون مع هرمون الدريقات من اجل احلفاظ على استتباب الكالسيوم.

ب- هرمون الدريقات والكالسيتونني: ضبط كالسيوم الدم:إن الضبط االســتتبابي ملســتوى الكالســيوم يف الدم مهم جدًا ألن شــوارد الكالســيوم ca+2ضرورية من أجل

العمــل الطبيعــي للخاليا. إذا اخنفض مســتوى الكالســيوم يف الدم بشــدة فــإن العضــالت اهليكلية تبدأ بالتقلــص التشــنجي وتعرف هــذه احلالة بالتكــزز tetony، وإذا مل يعاجل فإن التكــزز يصبح مميتًا.

يوجــد هرمونــان بتأثريات متعاكســة يف الثدييــات )هما هرمــون الدريقات والكالســيتونني( يلعبــان دورًا )100ml/mg 10 ( رئيســيًا يف احلفــاظ على معدل الكالســيوم يف الدم قرب مســتوى معــني

عندمــا ينخفــض مســتوى الكالســيوم يف الــدم حتت هــذه النقطة فغــن هرمــون الدريقــات )PTH( يفرز من الغــدد نظــرية الدريقــة وهي أربعة بنى صغــرية توجد على ســطح الدرقية.

PTH يرفــع مســتوى الكالســيوم يف الــدم بتأثريات مباشــرة وغري مباشــرة. ففي العظــام PTH حيث خاليا متخصصــة تدعى اخلاليا املاصة للعظم osteoclasts على حتليل القالب املعدني للعظم ويطلق ca+2يف

الدم.

PTH الكالســيوم من األنابيــب الكلوية، لـ ca+2 حيــث فــورًا على إعــادة امتصاص PTH يف الكليتــنيتأثري مباشر على الكليتني فهو حيث حتويل فيتامني D إىل شكله اهلرموني النشط. الشكل غري النشط مــن فيتامــني D هــو جزيء مشــتق اســتريوئيدي حنصل عليــه من الطعــام او يتم صنعه يف البشــرة. تنشــيط فيتامني D يبدأ يف الكبد ويكتمل يف الكليتني وهرمون الـ PTH هو الذي حيث هذه العملية. الشكل النشــط من فيتامني D ميارس تأثريه مباشــرة على األمعاء intestines منشــطًا امتصاص ca+2من الطعام

.PTH وبالتالــي زيادة تأثري الـ

224

اإلنسولني والغلوكاكون:

التحكم يف غلوكوز الدم

رغــم إن املعثكلــة تعتــر غدة صماء كبرية ولكن اخلاليا املفرزة للهرمونات تشــكل مــن 1-2 % من وزنها، اجلــزء الباقــي مــن املعثكلة شــوارد الكربونات واالنظيمــات اهلاضمة الــيت تفرز يف قنوات صغــرية وتنقل إىل املعي الدقيق عر القناة املعثكلية. تعد النســج والغدد اليت تطرح اإلفرازات إىل اقنية خارجية اإلفراز. وهكذا، فاملعثكلة غدة مزدوجة )داخلية وخارجية اإلفراز( ذات وظائف هامة يف كل من جهازي اهلضم واإلفراز الداخلي.

إن جتمعــًا مــن اخلاليا داخلية اإلفراز يدعى جزر النغرهانس مبعثر على مد النســيج خارجي اإلفراز للمعثكلة كل جزيرة هلا عدد من خاليا ألفا اليت تنتج هرمون الغلوكاكون وعدد آخر من خاليا بيتا اليت تنتج اإلنسولني. كال هذيــن اهلرمونــني الروتينيــني، كما كل منتجــات اإلفراز الداخلي يطــرح إىل جهاز الدوران. اإلنســولني والغلوكاكــون هرمونــان متعاكــس التأثري ينظمان تركيــز الغلوكوز بالدم، هذه وظيفــة حيوية طاقية

225

واســتقرارية جتانســية حامسة، ألن الغلوكوز وقود أساســي وهام للتنفس اخللوي ومصدر أساســي للهياكل الكربونيــة لرتكيــب املركبات العضويــة األخرى. يعتمد التوازن االســتقالبي على احملافظــة على تركيز ســكر الــدم قريبًا من نقطة حمــددة واليت هي حوالي 90 ملغ/100 مل لدى البشــر، عندما يتجاوز تركيز ســكر الدم هذا املســتوى يفرز اإلنســولني وتأثرياته ختفض تركيز ســكر الدم وعندما ينخفض تركيزه إىل أقل من

النقطة االســتقرارية يفرز الغلوكاكون ويرفع تأثريه من تركيز ســكر الدم.

كل هرمــون يعمــل ضمــن طريق بســيط داخلي اإلفــراز منظم عــن طريق التلقيــم الراجع الســليب. إن اجتماع الســبيلني يؤمــن تنظيم دقيق ومضبوط لســكر الدم.

النسج املستهدفة من قبل اإلنسولني والغلوكاكون:

خيفض اإلنســولني من مســتويات الســكر يف الــدم بتحفيز خاليا اجلســم مجيعهــا )عدا خاليا الدمــاغ( لتأخذ الســكر مــن الدم )ليــس من املعتاد أن تســتطيع خاليا الدماغ اســتخالص الســكر دون اإلنســولني، وبالنتيجة

الدمــاغ لديه القــدرة لتدوير الوقود تقريبــًا طوال الوقت(.

خيفــض اإلنســولني أيضًا ســكر الــدم عن طريــق إبطاء تفــكك الغليكوجــني يف الكبد وتثبيــط عملية حتــول احلموض االمينية والغليســرول )من الدســم( إىل غلوكوز.

الكبــد، العضــالت اهليكليــة والنســج الشــحمية ختتــزن كميــات كبــرية مــن الوقــود وهــي هامــة خاصة للعمليــات الطاقيــة احليوية.

الكبد، والعضالت ختزن الســكر على شــكل غليكوجني، يف حني حتول اخلاليا الشــحمية الســكر إىل ُدسم. ميثل الكبد مركز معاجلة أساسي للوقود العضوي ألن خاليا الكبد وحدها حساسة للغلوكاكون. عــادة الغلوكاكــون يبــدأ تأثرياته اخلافضة ملســتوى ســكر الدم قبل اخنفاضــه أدنى النقطــة التوازنية. يف الواقع ، حاملا ُيفَقد فرط السكر يف الدم، الغلوكاكون يدفع خاليا الكبد إىل زيادة حلمهة الغليكوجني،

حتويل احلموض االمينية والغليســرول إىل غلوكوز، وتبدأ بإعادة إطالق الســكر إىل الدم ببطء.

التأثريات املضادة للغلوكاكون واإلنســولني حيوية بالنســبة الســتقرار الغلوكوز وكذلك الستقرار اإلدارة والتدبــري الدقيــق لكل مــن عملييت حفظ الوقود وتفكيكه أو هدمه من قبل خاليا اجلســم. إن قدرة الكبد على أداء أدواره احليوية يف احملافظة على اســتقرار ســكر الدم تنتج عن التنوع االســتقالبي خلالياه ووصوله إىل األغذيــة املمتصــة عــن طريــق األوعيــة النفرييــة الكبدية واليت حتمــل الدم مباشــرة من املعــي الدقيق إىل

الكبد.

226

السكري:

عندمــا تتعطــل آلية اســتقرار الســكر، فــإن ذلك له نتائج جدية. داء الســكر الــذي هو رمبا أشــهر االضطرابات اإلفرازية ينتج عن عوز اإلنســولني أو تناقص يف االســتجابة لألنســولني من قبل األنســجة اهلدف.

هنالــك منطــان رئيســيان لداء الســكري ناجتان عن ســببني خمتلفني، وذلــك يالحظ من خالل ارتفاع ســكر الدم.

لدى مرضى السكري، املستوى املرتفع لسكر الدم قدرة إعادة االمتصاص من قبل الكليتني، مؤديًا ذلك بهم إىل طرح الســكر، وهذا مايفســر كون وجود الســكر يف البول احد اختبارات فحص الســكري. عندما يزداد

تركيز الســكر يف البول يطرح املزيد من املاء مســببًا كميات زائدة من البول وعطشًا مستمرًا.

وبدون كميات كافية متاحة من الســكر لتلبية حاجات أغلب خاليا اجلســم، يصبح الدســم املادة األولية أو

227

اخلام للتنفس اخللوي.

نواتج االستقالب احلامضية املتشكلة أثناء تفكيك الدسم، تتجمع يف الدم مهددة احلياة خبفض PH الدم.

النوع األول من داء الســكري )الســكري املتعلق باإلنسولني(: هو خلل مناعي حيث جهاز املناعة يدمر خاليــا بيتــا يف املعثكلة. النوع األول من الســكري والذي يظهر عادًة خالل مرحلــة الطفولة، يدمر قدرة الفرد على إنتاج اإلنســولني. العالج يتضمن: حقن اإلنســولني عادًة عدة مرات يوميًا. يف املاضي، اإلنســولني املطلوب للحقــن كان يســتخلص من معثــكالت احليوانات، لكن اآلن ميكن احلصول على اإلنســولني البشــري من

البكرتيــا املعدلة وراثيًا، والذي هو مصدر غري مكلف نســبيًا.

النوع الثاني من داء الســكري )السكر غري املتعلق باإلنسولني(: يشخص إما بعوز اإلنسولني أو ماهو أكثر شيوعًا، بنقص االستجابة من قبل اخلاليا اهلدف والعائد إىل بعض التغريات يف مستقبالت اإلنسولني.

رغــم إن الوراثــة ميكــن أن تلعــب دورًا يف النــوع الثاني من الســكري، األحباث تشــري إىل أن زيادة وزن اجلســم وقلة التمارين حتمًا تزيد من اخلطر. هذا النوع من السكري يظهر عمومًا بعد عمر األربعني، لكن الشباب من ذوي األوزان الزائدة واملقعدين أيضًا هم عرضة للمرض. أكثر من 90% من الســكريني مصابون بالنوع الثاني. العديــد منهم يســتطيعون التحكم مبســتوى الســكر يف دمهــم عن طريــق متارين منتظمة ومحيــة غذائية

صحية، وبعضهم يتطلبــون عالجًا دوائيًا.

ج- اهلرمونات الكظرية:الغدتــان الكظريتان جماورتان للكليتني لدى الثديــات، كل غدة كظرية مكونة حقيقة من غدتني من

أنواع خمتلفة من اخلاليا.

الوظائف واألصول اجلنينية: قشر الكظر، القسم اخلارجي، ولب الكظر، القسم الداخلي.

كمــا الغــدة النخاميــة كل غدة كظرية هــي غدة مدجمة داخليــة وخارجية اإلفراز. يتكون قشــر الكظر مــن خاليــا داخلية اإلفراز حقيقيــة، بينما اخلاليا املفرزة للب الكظر مشــتقة من العــرف العصيب خالل التطور

اجلنيــي الفقاريات غري الثدية لديها بنى خمتلفة متامًا من النســج نفســها.

ح- اهلرمونات املفرزة من لب الكظر:افــرتض انــك تشــعر باخلطر أو تقرتب مــن حالة اضطراب كما يف التحدث أمام الشــعب. قلبك تتســارع نبضاته

وجلدك يشــكل فطورًا قفية. ما الذي يســبب ردود األفعال هذه ؟

إنهــا جــزء مما يدعى كثــريًا االســتجابة الدماغية احملرضة عــن طريق هرمونــني من لب الكظــر: االيبينفرين )املعــروف أيضــًا باألدرينالــني( والنورايبينفريــن )النــور أدرينالني( هــذان اهلرمونان هما من جمموعــة املركبات الــيت تشــتق من احلمض االميي )التريوزين(. االيبينفريــن والنورايبينفرين يعمالن أيضًا كنواقل عصبية يف

العصيب. اجلهاز

إن كاًل مــن التوتــر الســليب أو االجيابــي - املتــدرج من الســعادة اهلائلــة إىل االخنفــاض يف درجة احلــرارة وحتى األخطــار املهــددة للحيــاة – حيرض لب الكظــر على إفــراز االيبينفريــن والنورايبينفرين. هــذه اهلرمونات تؤثر مباشرة على عدة أنسجة هدف متعددة وتزود اجلسم بدفعة حيوية طاقية سريعة. إنهما يزيدان معدل تفكك الغليكوجــني يف الكبــد والعضــالت اهليكليــة، وحيرضان انطالق الســكر من خاليــا الكبد، وحيفزان

حتريــر احلموض الدمسة من اخلاليا الشــحمية.

228

الغلوكوز واحلموض الدمسة احملررة تســتطيع االنتشــار عر الدم وميكن ان تستخدم كوقود من قبل خاليا اجلسم. إضافة إىل زيادة إتاحة املصادر الطاقية لإليبينفرين والنورايبينفرين آثار عميقة على اجلهازين الوعائي والتنفســي. وعلى ســبيل املثال فهما يزيدان معدل وحجم ضربات القلب ويوســع الشعيبات اهلوائية يف الرئتني، وهــو مايزيد معدل وصول األوكســجني إىل خاليا اجلســم. )لذلك يصف األطباء االيبينفرين كمنشــط قليب

وكفاتح لالقنية التنفسية خالل نوبات الربو(.

االيبينفرين له عمومًا تأثري أقوى على القلب واملعدالت االســتقالبية، بينما الدور األساســي للنورايبينفرين هو معاضدة ضغط الدم.

إن إفــراز لــب الكظــر حيرض عن طريق إشــارات عصبية تعمل من الدماغ إىل القســم الودي مــن اجلهاز العصيب املركزي.

اســتجابة حملــرض عصــيب تنتقل الســياالت العصبية مــن الوطاء إىل لــب الكظر، حيــث يتم التحكــم بتحرير االيبينفرين. حيرر النورايبينفرين بشــكل مســتقل عن االيبينفرين. هرمونات لب الكظر متثل منوذجًا آخر للنقــل البســيط للهرمونــات العصبيــة. يف هذه احلالــة اخلاليا املفــرزة العصبية تعتر خاليــا عصبية حميطية

أكثــر مــن اخلاليا املفــرزة الودية الوطائية اليت تطلــق اهلرمونات يف الفص اخللفــي للغدة النخامية.

هـ - اهلرمونات السرتوئيدية من قشر الكظر:تؤدي هرمونات قشــر الكظر أيضًا وظيفة يف اســتجابة اجلســم للتوتر، ولكن على عكس لب الكظر واليت تســتجيب لالدخال العصيب،تســتجيب قشــر الكظر لإلشــارات االفرازية الداخلية. التحريض العصيب )التوتري( يــؤدي بالوطــاء إىل افــراز هرمــون ُمطِلق حيفز النخامــة االمامية إلفراز اهلرمــون املنظــم ACTH. عندما يصل الـ

ACTH إىل قشــر الكظــر عــر اجملــاري الدمويــة فإن ذلــك حيرض اخلاليــا االفرازيــة الداخلية علــى تركيب وإفراز عائلة من الســرتوئيدات تدعى الســرتوئيدات القشــرية. يف حالة أخرى من التلقيم الراجع الســليب املستوى

.ACTH املرتفع للســرتوئيدات القشــرية يف الدم يثبط إفراز

النوعان الرئيسيان للسرتوئيدات القشرية لدى البشر هما:

السرتوئيدات السكرية: كالكورتيزول، والسروئيدات املعدنية: كاأللدوستريون

تشــري الدالئــل إىل ان كل مــن الســرتوئيدات الســكرية واملعدنية تســاعد على االســتقرار التجانســي عندما يتعرض اجلســم للتوتــر على مدى مدة طويلــة من الزمن.

التأثــري األساســي للســرتوئيدات القشــرية الســكرية يتجلــى يف العمليــات الطاقيــة احليويــة، وخصوصًا يف اســتقالب الغلوكــوز. زيــادة الوقــود االســتقالبي تؤثــر يف غلوكاكــون املعثكلــة، حتفــز الســرتوئيدات القشــرية الســكرية تركيب الســكر من مصادر غري ســكرية كالروتينات، مما ينتج املزيد من السكر

كوقــود عضوي.

الســرتوئيدات القشــرية الســكرية تؤثــر على العضــالت اهليكلية مؤديــة إىل تفكيك الروتــني العضلي. اهليــاكل الكربونيــة الناجتة تنقــل إىل الكبد والكليتني حيث تتحول إىل غلوكــوز وتطلق إىل الدم. وإن تركيب السكر من بروتني العضالت هو آلية استقرارية جتانسية تؤمن حتويل الوقود عندما تتطلب نشاطات

اجلســم أكثر مما يستطيع الكبد أن يســتخلص من خمازن الغليكوجني اخلاصة به.

229

تســتطيع أيضــًا أن تكــون جزءًا أوســع من دور الســرتوئيدات القشــرية الســكرية، وذلك من خالل مســاعدة اجلســم على حتمل التحديات البيئية طويلة األمد. الكورتيزول والســرتوئيدات القشــرية الســكرية األخرى

بعــض أركان جهاز املناعة. بســبب تأثريهــا املضاد لاللتهاب.

الســرتوئيدات القشرية الســكرية تســتعمل ملعاجلة األمراض االلتهابية كالتهاب املفاصل. لكن االستخدام طويــل األمــد للســرتوئيدات القشــرية الســكرية ميكــن أن يكــون لــه آثــار جانبية حــادة تعــود إىل آثارها

االســتقالبية وأيضًا تســتطيع ان تزيــد قابلية العدوى بســبب تأثرياتها املثبطــة للمناعة.

هلذه األسباب مضادات االلتهاب غري السرتوئيدية تفضل ملعاجلة احلاالت االلتهابية املزمنة.

الســرتوئيدات القشــرية املعدنيةتؤثر بشــكل مبدئي على توازن امللح واملاء. االلدوســتريون على ســبيل املثال حيــث اخلاليــا يف الكليتني على إعادة امتصاص شــوارد الصوديوم واملاء من الرشــاحة رافعة بذلك ضغط الدم وحجمه. إفراز االلدوستريون حيفز بشكل أولي عن طريق االجنليوتينسني كجزء من السبيل التنظيمي الــذي يتحكــم بقــدرة الكليتني على احملافظة على االســتقرار التجانســي لشــوارد الصوديوم واملــاء يف الدم. ولكــن عندمــا يكون الفــرد يف حالة توتر حاد االرتفاع احلاصل يف مســتويات الـACTH ميكن ان يزيد من

معدل إفراز قشــر الكظر لاللدوستريون إضافة إىل الســرتوئيدات القشرية السكرية.

تنتج قشرة الكظر جمموعة ثالثة من السرتوئيدات القشرية واليت تعمل كهرمونات جنسية.

اهلرمونــات الســرتوئيدية مجيعها ترتكب من الكوليســرتول بنيتها أو تركيبها خيتلــف فقط ببعض األمور الصغــرية. لكن هذه الفــوارق او االختالفات تقرتن باختالفات كبرية يف تأثرياتها.

ــي ــكل رئيس ــة بش ــية ذكري ــات جنس ــي هرمون ــر ه ــر الكظ ــل قش ــن قب ــة م ــية املنتج ــات اجلنس اهلرمون)االندروجينات( مع كميات صغرية من اهلرمونات اجلنسية األنثوية )االسرتوجني والروجسرتون( هنالك دالئل على أن االندروجينات الكظرية مسؤولة عن التحكم باجلنس لدى اإلناث البالغات، لكن من جهة أخرى الدور

الفيزيولوجــي للهرمونــات اجلنســية الكظرية غري مفهوم بشــكل جيد

غ- اهلرمونات اجلنسية التناسلية:

رغــم أن الغــدة الكظريــة تفرز كميــات صغرية من اهلرمونات اجلنســية، إال أن املناســل هي املصدر األساســي هلــذه اهلرمونــات. املناســل تنتــج وتفرز ثــالث جمموعات رئيســية مــن اهلرمونــات الســرتوئيدية: االندروجينات، االســرتوجينات والروجســرتونات. األنواع الثالثة مجيعها توجد لدى كل من الذكور واإلناث ولكن مبقادير خمتلفة. تؤثر هذه اهلرمونات املنتجة يف خصي الذكور ومبايض اإلناث على النمو والتطور وأيضًا تنظم الدورات التناســلية والســلوك اجلنســي. تركب اخلصيتني بشــكل أساســي االندروجينات، واالندروجني الرئيسي هو

التستريون.

بشــكل عام االندروجينات حتث على منو اجلهاز التناســلي الذكري ومحايته. االندروجينات املنتجة مبكرًا يف مراحل التطور اجلنيي حتدد كون اجلنني ســيتطور إىل ذكر أكثر مما ســيتطور إىل أنثى.

البلــوغ ارتفــاع يف تركيز االندروجينات املســؤولة عن تطور الصفات البشــرية اجلنســية الثانوية، كالنماذج الذكريــة مــن منــو الشــعر والصوت املرتفــع، إضافــة إىل ضخامة العضــالت وزيــادة كتلة العظــام النموذجية بالنســبة للرجــال. األثــر املنتمي للعضالت العائد للتستوســتريون والســرتوئيدات البنائية األخــرى، أغرى بعض الرياضيــني ألخذهــا كمدعمــات، إذ انها تعطي القليل من الفوائد التنافســية يف الرياضات اليت تتطلب حتماًل وتناسقًا عضليًا جيدًا. إضافة إىل ذلك، إساءة استعمال السرتوئيدات البنائية تقود إىل العديد من األخطار، وهي

ممنوعة يف معظم املنافســات الرياضية.

230

االســرتوجينات والــيت أهمهــا االســرتاديول مســؤولة عن ســالمة اجلهــاز التناســلي األنثــوي وعن تطــور الصفات اجلنســية الثانوية لــدى االناث.

لدى الثديات الروجســرتونات واليت تتضمن الروجســرتون تتدخل بشــكل أساســي يف محايــة وتهيئة الرحم، مما يدعــم ويؤمن منو وتطور اجلنني.

عن الروجســرتونات واالسرتوجينات مكونات لســبيل عصيب معقد داخلي اإلفراز، ويتم التحكم برتكيبها عن طريق منشــطات منســلية )اهلرمون املي اجلرييب واهلرمون امللوتن( املفرزة من قبل النخامة األمامية. إن اإلفراز

.RH Gn الدوري هلذين اهلرمونني ُيقاد ويســيطر عليه عن طريق حاثة مطلقة من الوطاء وهي الـ

امليالتونني والتنظيم احليوي:

ســننهي حديثنا عــن جهاز االفراز الداخلي لــدى الفقاريات باحلديث عن الغدة الصنوبريــة: وهي كتلة صغرية من النســيج قرب مركز الدماغ لدى الثدييات )توجد أقرب إىل ســطح الدماغ يف بعض الفقاريات االخرى( الغدة الصنوبريــة تركــب وتفــرز هرمون امليالتونني وهو محض أميي ُمعَدل، حبســب النوع . الغــدة الصنوبرية حتوي

خاليا منخفضة احلساســية او حتوي اتصااًل عصبيًا مع العني والذي يتحكم بنشــاطها اإلفرازي.

231

يتحكــم امليالتونــني بالوظائــف العائدة واملتعلقــة بالضوء والفصــول، واملالحظة عن طريــق التغريات يف مدة اليوم. رغم ان امليالتونني يسبب ختضب أو تصبغ اجللد عند بعض الفقاريات، إال ان وظائفه األساسية

تتعلق بالتنســيق احليوي املرتبط بإعادة االنتاج.

يفرز امليالتونني لياًل، وتعتمد الكمية املفرزة على مدة الليل، يف الشــتاء على ســبيل املثال يقصر النهار ويطــول الليــل، لــذا يفرز املزيــد من امليالتونني لذلــك إنتاج امليالتونني هــو صلة وصل بني ســاعة بيولوجية

ونشــاطات يومية أو فصلية، كمــا يف التجديد واالنتاج.

تقرتح الدالئل احلديثة ان اخلاليا اهلدف األساسية للميالتونني توجد يف جزء من الدماغ يدعى

والذي يعمل كســاعة بيولوجية. يبدو ان امليالتونني ينقص نشــاط العصيات ف الـ SCN، وهذا يتعلق بدوره يف التنسيق الوسيط.

16- جهاز التنظيم لدى الالفقاريات يتضمن أيضًا إفرازًا داخليًا وتفاعالت جهازية عصبية:تنتــج احليوانــات الالفقاريــة العديــد مــن اهلرمونات مــن اخلاليا داخليــة اإلفــراز النموذجية ويف اخلاليــا املفرزة

العصبيــة. بعــض اهلرمونات الالفقارية هلــا وظائف اســتقرارية، مثل تنظيم تــوازن املاء.

يف اهليدريــة، علــى ســبيل املثــال هنالــك هرمــون واحــد حيفــز النمو والترعــم )تكاثــر الجنســي( لكن مينع التكاثر اجلنســي يف الالفقاريات االكثر تعقيدًا، جهازا االفراز الداخلي والعصيب هما عمومًا متكامالن يف

عمليــيت التكاثر والتطور.

لــدى الرخويــة املدعــوة )أبلزيا(، على ســبيل املثــال تفرز خاليــا عصبية متخصصــة هرمونًا عصبيــًا حيث على وضع آالف البيوض وأيضًا يثبط االطعام واحلركة. والنشاطات اليت تتعارض مع التوالد. جمموعات مفصليات االرجل كلها متلك جهازًا إفرازيًا ممتدًا. القشريات لديها هرمونات ُتَوظف يف النمو والتوالد، توازن املاء، حركة

االصبغة يف اجللد والعينني وتنظيم االســتقالب.

يبدو ان القشــريات واحلشــرات اليت متتلك هيكاًل خارجيًا غري قابل للتمدد، يبدو انها تنمو بالتبجس حمطمة اهليكل اخلارجي القديم ومفرزة هيكاًل آخر جديد لدى كل انســالخ. واكثر من ذلك فإن معظم احلشــرات

تكتسب أو تصل إىل خصائص البلوغ عقب انسالخ واحد نهائي.

لدى احلشــرات والقشــريات )وخاصة مفصليات االرجل ذوات اهلياكل اخلارجية( يتم التحكم باالنســالخ عن طريق هرمون معني.

لقــد درس التنســيق احلاثــي لدى احلشــرات بشــكل واســع، تلعب ثالثــة هرمونــات أدوارًا كبــرية يف عملييت االنســالخ والتحول إىل الشــكل البالغ.

Ec-االكديســون حيــث هرمــون الدماغ املنتج من قبل اخلاليا العصبية املفرزة يف دماغ احلشــرات على حتديدdysone من glands prothoracic زوج من الغدد الصم خاص بفلقة صدر احلشــرة االمامية يتوضع خلف

الرأس مباشــرة. حيفز االكديســون االنسالخ وتطور متايزات البلوغ، كما يف التحول من يسروع إىل فراشة.

هرمــون الدمــاغ واالكديســون متوازنــان لوجود اهلرمــون الثالث يف هــذا النظام، اهلرمــون الفتوي. يفــرز اهلرمون الفتــوي مــن قبل زوج من الغدد الصم الصغرية املتوضعة خلف الدماغ مباشــرة. واللتان تشــبهان النخامة األمامية لــدى الفقاريــات. حيفز اهلرمون الفتــوي على إبقاء اخلصائص الريقانية بوجود تركيز عالي نســبيًا يســتطيع

االكديســون متابعة التحريض على االنســالخ، وينتج عــن ذلك يرقة أكر.

232

فقــط عندمــا ينخفــض تركيــز اهلرمون الفتــوي يســتطيع االكديســون احملرض على االنســالخ انتــاج طور متطــور يدعــى الفيلجــة. خــالل الفيلجة التحول إىل الشــكل البالــغ ينهي التعضــي الريقي بالوصــول إىل حالة

احلشــرة البالغة.التحــوالت الرتكيبيــة للهرمون الفتوي تســتخدم اآلن كمبيدات حشــرية ملنــع النضج والتحــول إىل أفراد بالغة

خصبة.

ملخص عن األفكار الرئيسة: جهــاز االفــراز الداخلــي واجلهــاز العصيب يعمالن بشــكل انفرادي ومــزدوج على تنظيــم فيزيولوجية

احليوان:

التناوب بني تنظيم الغدد الصم واألعصاب: •

يعمــل غالبــًا كل مــن اجلهازيــن العصــيب واإلفــراز الداخلــي معــًا للحفاظ علــى االســتقرار التجانســي، التطور والتكاثــر. تفــرز اهلرمونات من قبل الغــدد الصم والعديد من األعضــاء ذات الوظائف غــري اإلفرازية.كما تفرز

اخلاليــا املفــرزة املتخصصة املشــتقة من النســيج العصيب اهلرمونــات العصبية. كال اجملموعتــني مــن اهلرمونــات تنتقــل عر الدم وتــوزع إىل النســج اهلدف لتعمــل كمنظمات أو منســقات

الطيف. واسعة

سبل التحكم وعرى التلقيم الراجع: •

هنالك ثالثة أمناط لسبل التحكم احلاثية: اإلفراز الداخلي، اهلرمون العصيب والعصيب داخلي اإلفراز املكونات األساســية جلهــاز التنظيــم احليوي موجــودة يف كل منط من الســبل. التلقيم الراجع الســليب ينظــم العديد من

الســبل احلاثية التابعة لالستقرار التجانسي.

اهلرمونــات واإلشــارات الكيميائيــة األخــرى ترتبــط مبســتقبالت اخلاليــا اهلــدف، وتدخــل إىل الســبل - 1املفضيــة إىل اســتجابات خلويــة حمددة.

مستقبالت خلوية سطحية من أجل اهلرمونات املنحلة باملاء:•

اهلرمونات الروتينية أو الببتيدية ومعظم اهلرمونات املشتقة من احلموض االمينية ترتبط باملستقبالت املدجمة بالغشاء البالمسي.

يتحكم ارتباط اهلرمونات بســبيل إشــارات انتقال داخل خلوية تؤدي إىل اســتجابات حمددة يف السيتوبالمسا أو إىل تغريات يف الرتكيب الوراثي. قد يكون للهرمون ذاته تأثريات خمتلفة على اخلاليا اهلدف واليت هي أيضًا

بدورها قد حتوي مستقبالت خمتلفة لذلك اهلرمون، سبل انتقال إشارة خمتلفة وبروتينات مؤثرة خمتلفة.

املستقبالت داخل اخللوية للهرمونات املنحلة بالدسم:•اهلرمونــات الســتريوئيدية، اهلرمونــات الثريويديــة والرتكيــب اهلرمونــي لفيتامــني D تدخــل اخلاليــا وترتبط مبستقبالت بروتينية حمددة يف السيتوبالسم والنواة، يتشكل املستقبل اهلرموني ثم يعمل كعامل ناسخ

يف النواة منظمًا نســخ جينات حمددة.

اإلشارات جانبية اإلفراز من املنسقات احمللية:•- العديــد مــن أمنــاط اإلشــارات الكيميائية تســتخلص االســتجابات مــن خاليا هــدف قريبة. املنســقات احمللية تتضمن النواقل العصبية، الســيتوكينينات، وعوامل النمو ) الروتينات والببتيدات (، أوكســيد النيرتوجني

ــتاغالندين )محوض دمسة معدلة( والروس

233

الوطاء والغدة النخامية يتكامالن بإجناز وظائف عدة جلهاز الغدد الصم لدى الفقاريات:- 2

العالقة بني الوطاء والغدة النخامية:•

الوطاء والذي هو منطقة من الدماغ األدنى يتضمن جمموعات خمتلفة من اخلاليا املفرزة العصبية بعضها ينتج هرمونات مباشرة التأثري ختزن وحترر من النخامة اخللفية ن اخلاليا الوطائية األخرى تنتج هرمونات منظمة تفرز يف الــدم وتنقــل إىل النخامــة األمامية واليت هي غدة صماء حقيقية هذه اهلرمونــات املنظمة تتحكم بإطالق أو

حترير اهلرمونات من النخامة اخللفية.

هرمونات النخامة اخللفية:•

اهلرمونــان احملــرران مــن النخامــة اخللفيــة يؤثــران مباشــرة علــى النســج غــري الصمــاء. االكسيتوســني يبعث علــى االنقباضــات الرمحية وعلــى طرح احلليب واهلرمون املضــاد لالبالة الذي يزيد من إعــادة امتصاص املاء يف

. لكليتني ا

هرمونات النخامة االمامية:•

إن كاًل مــن اهلرمونــات املنظمة وغري املنظمة تنتج يف النخامة األمامية. اهلرمونات املنظمة األربعة احلامسة هي اهلرمون املنشــط للدرق، اهلرمون املنمي اجلرييب، اهلرمون املصفر أو امللوتن، اهلرمون املنظم لقشــر الكظر. كل

واحد منهما يؤثر على أنســجة اهلدف الصماء للحث على حترير اهلرمونات بآثار اســتقالبية أو تطورية مباشرة.

الروالكتــني واهلرمــون احملــرض للميالنــني والـــ بــي اندورفــني هــي هرمونــات غــري منظمــة خناميــة أماميــة. الروالكتــني حيــرض انتــاج احلليــب لــدى الثديــات لكنه ذو آثــار خمتلفــة لــدى الفقاريــات املختلفة.

الـــ MSH يؤثــر على تصبغ اجللد عند بعــض الفقاريات وعلى اســتقالب الدهون لدى الثديــات. االندروفينات توقف الشــعور باألمل. هرمون النمو حيفز النمو مباشــرة وله تأثري اســتقالبي معاكس إذ أنه حيفز أيضًا انتاج

عوامل النمو من قبل نســج اخرى.

اهلرمونات غري النخامية تساعد على تنظيم االستقالب، االستقرار التجانسي، التطور، والسلوك:- 3

اهلرمونات الدرقية:•

تنتــج الغــدة الدرقيــة اهلرمونات احلاويــة على اليــود T4 ،T3 اليت حتفز االســتقالب وحتث التطــور والنضج، إن افــراز T3و T4 متحكــم به من قبل الوطاء والغدة النخامية وذلك بســبيل عصيب داخل إفرازي يتضمن عقدتي

تلقيم راجع ســليب. تفرز الغدة الدرقية أيضًا الكالســيتونني الذي ينظم مســتوى الكالسيوم.

هرمونات جارات الدرق والكالسيتونني )التحكم بكالسيوم الدم(:•

اهلرمونان املتضادان، الكالســيتونني وهرمون جارات الدرق يلعبان الدور االكر يف اســتقرار الكالسيوم لدى الثدييــات. الكالســيتونني املفــرز من قبل الغــدة الدرقية حيفز توضع الكالســيوم يف العظــام وعلى افرازه من الكليتني، وبذلك ينقص مســتوى الكالســيوم يف الدم. الـ PTH له أيضًا تأثري غري مباشــر حيفز الكليتني

على تفعيل أو تنشــيط فيتامني D، والذي يعرز أخذ الكالســيوم معويًا من الغذاء.

اإلنسولني والغلوكاكون )التحكم بسكر الدم(:•

يعزز منطان من اخلاليا داخلية اإلفراز يف املعثكلة اإلنســولني والغلوكاكون هرمونان متضادان يســاعدان

234

علــى اســتقرار ســكر الدم. اإلنســولني املفرز مــن خاليا بيتا خيفــض الســكر بتحفيز أخذ اخلاليا للســكر، تشــكيل الغلوكوجــني يف الكبد، تركيب الروتني وختزين الدهون. الغلوكاكــون املفرز من خاليا ألفا يزيد تركيز السكر يف الدم وذلك بتنشيط حتويل الغليكوجني إىل غلوكوز. داء السكري والذي يتجلى مبســتويات مرتفعــة لســكر الدم قــد ينجم عن نقــص إنتاج اإلنســولني )النمط �( أو نقص اســتجابة اخلاليا

اهلدف لألنسولني )النمط �(.

اهلرمونات الكظرية )استجابة للتوتر(:•

اخلاليــا العصبيــة املفــرزة يف لــب الكظر حتــرر االبنفــرين والنورابنفرين اســتجابة لســياالت منشــطة عصبيًا مــن اجلهــاز العصيب. ُتفعل هذه اهلرمونات بدوافع خمتلفة حترر قشــر الكظر ثالث جمموعات من الســرتوئيدات الوظيفية: السرتوئيدات القشرية السكرية كالكورتيزول، ويؤثر على استقالب السكر واجلهاز املناعي، الستريوئيدات القشرية املعدنية وبشكل أساسي االلدوستريون تؤثر على توازن امللح واملاء. كما تنتج قشرة

الكظر كميات ضئيلة من اهلرمونات اجلنســية.

اهلرمونات اجلنسية القندية:•

االقنــاد – اخلصيتــني واملبيــض – تنتــج معظــم هرمونــات اجلســم اجلنســية: االندروجينــات، االســرتوجينات والروجســرتونات. تفــرز هــذه األمنــاط كلهــا لــدى الذكــور واإلنــاث لكــن مبقاديــر خمتلفة.

امليالتونني والتنسيق احليوي:

تفــرز الغــدة الصنوبريــة املتوضعــة ضمــن الدمــاغ امليالتونني، حتريــر امليالتونني مســيطر عليه بــدورة الضوء/الظــالم. تظهــر وظائفه األساســية مرتبطة بالتنســيق احليوي املشــارك بعملية إعــادة اإلنتاج.

جهاز التنظيم لدى الالفقاريات يتضمن أيضًا جهازين إفرازي داخلي وعصيب:- 4

اهلرمونــات املتضادة تنظم جوانب خمتلفة لالســتقرار التجانســي لــدى الالفقاريات، يف احلشــرات يتم التحكم باالنســالخ والتطور عن طريق ثالثة هرمونات رئيســية: هرمون الدماغ، اهلرمون العصيب املنظم واالكديســون،

والذي يرتبط حتــرره بهرمون الدماغ واهلرمون الفتوي.

التواصل التطوري:- 5

املســتقبالت داخــل اخللوية املســتخدمة من قبــل الســرتوئيدات واهلرمونــات الدرقية مجيعها متشــابهة كفاية بنيويــًا إذ تعتر كلهــا أفرادًا من عائلة فائقــة من الروتينات.

العلم، التكنولوجيا واجملتمع:- 6

مكــن العــالج بهرمــون النمــو مئــات األطفــال املصابــني بالقزامــة النخامية مــن الوصــول إىل قامة ضمــن املعدل الطبيعــي. بعض اآلباء القصار بشــكل كبري غري املعانني من خلل يف اإلفــراز الداخلي أيضًا حيتاجون لعالج بهرمــون النمو كي ينمو أطفاهلم بشــكل أســرع طواًل. قد يكون هنالك آثــار بروتينية ضارة كالنقص يف مســتوى دســم اجلسم وزيادة الكتلة العضلية. وال أحد يعرف حتى اآلن فيما إذا كانت حقن هرمون النمو ذات

آثــار ضــارة حادة بعيدة املدى على اإلفراد الذين اليشــكون من حاالت مرتديــة يف الغدة النخامية.

نهاية احملاضرة اخلامسة عشر

235

إضافات مدرس املقرر

236