CONCEPTO DE CATABOLISMO

CATABOLISMO es, en general, el conjunto de reacciones del metabolismo que permiten la DEGRADACIÓN DE MOLÉCULAS como glúcidos, lípidos y proteínas, para transformarse

en productos finales más simples y liberando energía (lo que se conoce como DEGRADACIÓN OXIDATIVA).

Estas reacciones forman parte del metabolismo celular y se llevan a cabo a través de diferentes

rutas catabólicas, que son secuencias de reacciones oxidativas que llevan a la

transferencia de electrones de las moléculas de combustible (por ejemplo, la glucosa) a través de una serie de transportadores de electrones

para llegar finalmente al oxígeno.

La alta afinidad del oxigeno por los electrones hace que el proceso de transferencia de electrones sea muy exergónico (se libere energía), dando energía que ayuda a la síntesis

de ATP, el objetivo más importante del catabolismo.

GBZA – 4ºQuímica – Profesor: Rafael Calderón Rodríguez

El catabolismo puede darse en medios con oxígeno (CATABOLISMO AEROBIO) o sin oxígeno (CATABOLISMO ANAEROBIO). Dependiendo de estas condiciones, el número de

moléculas de ATP que hay al final de cada proceso varía mucho, ya que será mayor en medios con oxígeno (38 ATP) que en los medios sin oxígeno (2 ATP).

El catabolismo aerobio está formado por varias rutas

metabólicas que dan finalmente moléculas de ATP. Después, estas

moléculas de ATP serán necesarias para dar energía en las rutas

anabólicas. La energía que no se usa se disipará en forma de calor.

RUTAS CATABÓLICAS MÁS IMPORTANTES

1) GLUCÓLISIS Proceso en el que una molécula de glucosa se degrada hasta tener 2 moléculas de ácido pirúvico (tres átomos de carbono). Se puede decir que es el catabolismo de glúcidos.

2) β-OXIDACIÓN Es el conjunto de reacciones en el que se produce la oxidación de los ácidos grasos para dar un compuesto de 2 átomos de carbono, el ACETIL COENZIMA A (ACETIL-CoA). Podemos decir que es el catabolismo de lípidos.

3) TRANSAMINACIÓN Y DESAMINACIÓN Es el conjunto de procesos que tienen lugar en la degradación de los aminoácidos mediante la separación del grupo amina del esqueleto carbonado. Podemos decir que es el catabolismo de las proteínas.

En general, estas rutas van hacia la formación de un compuesto de 2 átomos de carbono, el acetil coenzima A (Acetil-CoA). Este producto se incorpora al CICLO DE KREBS o CICLO

DEL ÁCIDO CÍTRICO, que es la ruta central de todo el metabolismo.

Ya que los glúcidos son los principales nutrientes de los que obtienen la energía la mayoría de los organismos, se va a estudiar el catabolismo u oxidación de la glucosa.

GLUCÓLISIS

TRANSAMINACIÓN Y DESAMINACIÓN

β-OXIDACIÓN

Respiración celular

CATABOLISMO DE LA GLUCOSA

En la degradación completa de una molécula de glucosa se consume oxígeno y se

obtienen como productos finales CO2, AGUA y energía en forma de ATP. Se trata de una reacción de oxidación que permite que las

células consigan energía y productos intermedios que actúan como moléculas precursoras de diferentes biomoléculas.

El catabolismo de la glucosa esta formado por 3 etapas (si hay oxígeno):

a) GLUCÓLISIS, donde se forman 2 moléculas de piruvato.

b) CATABOLISMO DEL PIRUVATO, que será diferente si no hay oxígeno (proceso de FERMENTACIÓN) o con oxígeno (proceso de RESPIRACIÓN CELULAR). En la respiración celular se degrada el piruvato y se obtiene 2 moléculas de acetil-CoA.

c) CICLO DE KREBS (o CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO), donde después de la respiración celular, el acetil-CoA se oxida a CO2 y agua.

GLUCÓLISIS

Cuando la GLUCOSA es incorporada a la vía metabólica procedente de la dieta, el

primer paso que ocurre es la GLUCÓLISIS, a partir de la cual se consigue PIRUVATO. La

glucólisis es, por tanto, el proceso metabólico donde una molécula de glucosa

se degrada en 2 moléculas de piruvato (ácido pirúvico), mediante una secuencia

de 10 reacciones.

La glucólisis se da en el citoplasma y se divide en 2, una primera parte

en la que se consume energía, y otra en la que se obtiene.

En la primera parte, la glucosa se activa por fosforilación, y al final se

tienen 2 moléculas de GLICERALDEHIDO-3-FOSFATO. Se

consumen moléculas de ATP.

En la segunda parte de la glucólisis, se produce la energía contenida en 2 moléculas de gliceraldehído-3-fosfato, mediante reacciones de oxido-reducción y fosforilaciones.

En la primera parte de la glucólisis se consumen 2 ATP, y en la segunda parte se producen 4 ATP y 2 NADH (portadores de electrones). Al final se forman 2 moléculas de piruvato y

se produce energía.

CATABOLISMO DEL PIRUVATO

La fase siguiente a la glucólisis es la degradación de las dos moléculas de piruvato. Esta etapa es diferente dependiendo si no hay oxígeno o si hay oxígeno. Si no hay oxígeno (condiciones anaeróbicas), el piruvato sufre

un proceso de FERMENTACIÓN, y se transforma en LACTATO o en ETANOL (aquí, la oxidación del piruvato es parcial). Si hay oxígeno

(condiciones aeróbicas), se da la RESPIRACIÓN CELULAR, y el piruvato se oxida totalmente, dando una molécula de ACETIL-CoA, CO2 y AGUA.

En ausencia de oxígeno

En presencia de oxígeno

1) Catabolismo del piruvato sin oxígeno:

Las FERMENTACIONES producen mucho menos ATP que la respiración aerobia, debido a que tanto el lactato como el etanol retienen gran parte de la energía libre original de la

glucosa.

En las fermentaciones, el aceptor final no es el oxígeno, sino una molécula orgánica, distinta según la fermentación: piruvato en la fermentación láctica y acetaldehído en la

fermentación alcohólica.

a) FERMENTACIÓN LÁCTICA En microorganismos y en células de organismos superiores (como el tejido muscular), en condiciones anaeróbicas, el piruvato se transforma en LACTATO, en una reacción catalizada por la enzima LACTATO DESHIDROGENASA.

Glucosa + 2 Pi + 2ATP 2 lactato + 2ATP + 2H2O

Algunas bacterias como Lactobacillus y Streptococcus hacen este proceso,

transformando la lactosa de la leche en glucosa, y luego en ácido láctico (yogurt, queso, etc.). También es el proceso por el cual tenemos agujetas (después de un esfuerzo muscular

grande, cuando el músculo no recibe mucho O2).

b) FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA En levaduras y microorganismos anaerobios, el piruvato se descarboxila y origina ACETALDEHÍDO que luego se reduce a ETANOL. Por ejemplo, la levadura Saccharomyces cerevisae, que ayuda a la fabricación de la cerveza.

Glucosa + 2 Pi + 2ADP 2 etanol + 2 CO2 + 2ATP + 2 H20

2) Catabolismo del piruvato con oxígeno (oxidación del piruvato):

Con oxígeno, en condiciones aeróbicas, el piruvato se

oxida totalmente y da lugar a una molécula de ACETIL –

CoA, CO2 Y H2O. Este proceso se llama

RESPIRACIÓN CELULAR.

Este proceso se da en la matriz mitocondrial. La molécula de piruvato pierde un grupo carboxilo en forma de CO2 y da lugar a acetil-CoA y a NADH, por tanto 2 moléculas de

piruvato da lugar a 2 NADH. La degradación de una molécula de glucosa a acetil-CoA se representa:

Glucosa + 2 Pi + 2ADP + 2 NAD+ 2 acetil-CoA + 2 CO2 + 2ATP + 2 H20 + 4H+ + 2 NADH

En condiciones anaeróbicas, el lactato y el etanol no se degradan más, mientras que en condiciones aeróbicas, el acetil CoA continúa degradándose, ya que se incorpora al ciclo de

Krebs.

CICLO DE KREBS

También llamado CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO o CICLO DE LOS ÁCIDOS TRICARBOXÍLICOS, debido a que muchos compuestos que participan en este proceso son ácidos formados por 3 grupos carboxilo. Tiene lugar en la matriz mitocondrial y es una secuencia de reacciones

en las que el acetil-CoA se oxida a CO2 Y H2O.

Es una ruta o VÍA ANFIBÓLICA, eso significa que se utiliza tanto en procesos catabólicos como en anabólicos, ya que algunos de los compuestos intermedios del ciclo son

precursores en las rutas de síntesis de biomoléculas.

El acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs, sufre una carboxilación y se oxida hasta CO2, que se expulsa fuera de la célula. Cada molécula

de glucosa da 2 vueltas al ciclo de Krebs (ya

que son 2 piruvatos en la glucólisis).

La mayor parte de la energía se encuentra en los portadores de electrones, NADH y FADH2. La oxidacióm completa de los grupos acetilo sigue el siguiente balance:

Acetil-CoA + Pi + ADP + FAD + 2 H2O + 3 NAD+ 2 CO2 + ATP + 3 H+ + 3 NADH + FADH2 + Coal-SH

TRANSPORTE DE ELECTRONES Y SÍNTESIS DE ATP

Una vez terminado el ciclo de Krebs, los NADH y los FADH2 obtenidos en él, así como los

que vienen de la glucólisis y la oxidación del piruvato, ceden

sus electrones a diferentes moléculas transportadoras de la

membrana mitocondrial interna, para reducir el O2 a

H2O, y para la síntesis de ATP.

En esta última fase, los electrones son llevados a través de una cadena de transportadores de electrones desde un nivel energético alto hasta un nivel inferior. Los transportadores

pueden existir en 2 estados de oxidación, pasando del uno al otro según acepten o desprendan electrones, y forman complejos enzimáticos fijos o móviles en la membrana

interna de la mitocondria que forman la CADENA RESPIRATORIA.

Cuando los electrones se mueven por la cadena transportadora salen a niveles energéticos inferiores liberando energía. Esta energía se usa para fabricar ATP, a partir de ADP, en el proceso de FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. Por cada 2 electrones que pasan del NADH al oxígeno se forman 3 moléculas de ATP, y por cada 2 electrones que pasan del

FADH2, al oxígeno forman 2 de ATP.

Este mecanismo lo explica la TEORÍA QUIMIOSMÓTICA DE MITCHELL, que dice que la síntesis de ATP está acoplada al transporte de electrones mitocondrial.

BALANCE ENERGÉTICO GLOBAL DEL CATABOLISMO DE LA GLUCOSA

La suma de todas las moléculas de ATP, todas ellas formadas en el mecanismo de oxidación completa de la glucosa, nos da un balance de

38 moléculas de ATP sintetizadas.

Las moléculas de ATP formadas van a través de las membranas de las mitocondrias al

resto de la célula para ser utilizadas.

C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP