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Michael TürkayForschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt a. M.

Zentrum für Biodiversitätsforschung

Taxonomie und Nomenklatur

Die Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahren


Schuh, R. T. (2000): Biological Systematics: Principles and Applications. Cornell University Press.

Taxonomy is the practice of recognizing and classifying organisms; frequently used in a sense equivalent to systematics.

Systematics the practice of recognizing taxa, determining hierarchic relationships among those taxa, and formally specifying those relationships; frequently used in a sense roughly equivalent to taxonomy.

Was ist Taxonomie ?

Wir wollen Taxonomie im Sinne von Wägele (2000) als „die Kunst der Beschreibung und korrekten Klassifikation der Lebewesen“ verstehen und damit den Praxisbezug in den Vordergrund stellen.

Wir wollen uns außerdem auf die Artebene beschränken


Beziehung Taxon versus Objekt

In der Natur gibt es als faßbare Objekte nur Individuen

Jede Taxonumgrenzung ist die Behauptung,daß die in der Teilmenge enthaltenen Objektenach den Artkriterien zusammengehören

Taxonomie ist somit nicht eine Registratursondern eine wissenschaftliche Entscheidungauf deren Basis Klassenbildungen vorgenommenwerden


Artbestimmung und Vergleichbarkeit

TaxonTaxon ObjektObjektNameName

Assoziierte DatenAssoziierte Daten ObjektdatenObjektdaten

n:1

n:1

DeterminationDetermination

Taxon-assoziierte Daten sind nur dann vergleichbar, wenn sie sich auf dasselbe Taxon beziehen

Identität wird über den identischen Namen formal

sichergestellt

Die Behauptung allgemeiner Prinzipien ist identisch mit der

Aussage, daß sie für alle Taxa gelten


Geschichte taxonomischer Konzepte auf Artebene

Plato (427-347 v. Chr.) Aristoteles (384 – 322 v. Chr.) John Ray (1628-1705)

Essentialistischer ArtbegriffLebewesen sind mehr oder weniger perfekte Ausprägungen einer göttlichen Essenz (griech. ειδοσ). Um die Essenz herum gruppieren sich variable Typen (Arten), die individuell unvollkommene Ausprägungen der Essenz sind.Dies ist die Basis aller typologischen Artkonzepte z. B. bei Linnaeus


Geschichte taxonomischer Konzepte auf Artebene

Quelle: Versuch einer Naturgeschichte der Krabben und Krebse; Berlin und Stralsund 1790

Alle typologischen Artkonzepte in der Folge von Linnaeus gingen vom Schöpfungsgedanken als Grund für die Existenz eines Arttypus aus. Die Ursache für die Existenz von Arten war der einmalige Schöpfungsprozess für jede der bekannten Arten.


Taxonomische Konzepte unter Einfluss der Evolutionstheorie

Evolution setzt Veränderlichkeit von Organismen voraus

Paradigmenwechsel von Artenkonstanz zu Artentstehungsprozessen

Evolutionsprozesse können nur in kleinen Schritten erfolgen (Gradualismus)


Taxonomische Konzepte im Lichte der EvolutionstheorieEvolutionstheoretiker hatten Probleme mit der Erklärung der Existenz von Arten

Ich wiederhole es, je reichhaltiger unsereIch wiederhole es, je reichhaltiger unsereSammlungen werden, um so mehr BeweiseSammlungen werden, um so mehr Beweiseerhalten wir, daß alles mehr oder wenigererhalten wir, daß alles mehr oder wenigerabgestuft ist, daß die bemerkbaren Unterabgestuft ist, daß die bemerkbaren Unter--schiede verschwinden, und daß die Natur schiede verschwinden, und daß die Natur als unterscheidende Merkmale uns sehr oftals unterscheidende Merkmale uns sehr oftnur kleinliche und gewissermaßen kindischenur kleinliche und gewissermaßen kindischeBesonderheiten zur Verfügung stellt.Besonderheiten zur Verfügung stellt.

Quelle: Philosophie Quelle: Philosophie Zoologique Zoologique (1809)(1809)Deutsche Übersetzung 1909Deutsche Übersetzung 1909

1. Lösungsmöglichkeit: Negieren und Wegdiskutieren2. Lösungsmöglichkeit: Problem erkennen und diskutieren

Schwierigkeiten der TheorieSchwierigkeiten der TheorieErstens: wenn Arten aus anderen Arten Erstens: wenn Arten aus anderen Arten durch unmerkbar kleine Abstufungen durch unmerkbar kleine Abstufungen entstanden sind, warum sehen wir nicht entstanden sind, warum sehen wir nicht überall unzählige Übergangsüberall unzählige Übergangs--Formen ? Formen ? Warum bietet nicht die ganze Natur ein Warum bietet nicht die ganze Natur ein Mischmasch von Formen statt der wohl Mischmasch von Formen statt der wohl begrenzt scheinenden Arten ?begrenzt scheinenden Arten ?

Quelle: Quelle: The OriginThe Origin of of Species Species (1859)(1859)Deutsche Übersetzung 1860Deutsche Übersetzung 1860

Charles Darwin


Artbegriffe

Morphospezieskonzept: Morphospezies umfassen alle Individuen, die einander so ähnlich sind, dass man sie berechtigterweise als ein typologisches Taxon anspricht.

Biospezieskonzept: Als Biospezies werden Fortpflanzungsgemeinschaften bezeichnet, deren Individuen sich fruchtbar miteinander kreuzen können und von anderen solchen Biospezies durch Fortpflanzungsbarrieren isoliert

sind.

Phylogenetisches Artkonzept: Arten sind die kleinsten erkennbaren monophyletischen Gruppen, die durch wenigstens eine Apomorphie ausgezeichnet und auch daran erkennbar sind.


Speziationstheorie

Speziation = Artbildung kann nur als Prozess verstanden werdenDie Artbildung wird als Teilung eines zuvor gemeinsamen Genpools beschriebenDamit wird zum ersten Mal eine begründete Hypothesenbildung möglich

Ernst Mayr (*1904 † 2005) hat seit 1942 eine Speziationstheorie entwickelt und das Biospezieskonzept eingeführt, das in der Zoologie heute am weitesten verbreitet ist.


Allopatrische Artbildung

Ausgangs-population

Geographische Isolationeiner kleinen Untergruppe

Erzeugen genet. Divergenzzwischen den Populationen

Bei einer späteren Überlappungkeine Paarung möglich

Modelle der Speziation

Sympatrische Artbildung(Pflanzen)

Zwei Arten am selben Ort

Paarung zwischen den Arten

Vegetative Vermehrung derHybride

Chromosomenverdopplung,Vermehrungsfähigkeit

Neue Art

Neue Art breitet sich aus

3 Arten koexistieren


Polytypische Arten

Unvollständig genetischisolierte Einheiten sind keine Arten. Sind sie unterscheidbar, werden sie als Unterarten oder Rassen bezeichnet

Es gibt:Geographische UnterartenÖkologische Untersrten


Allopatrische Arten

Voneinander geographisch getrennte Arten werden als allopatrische Arten bezeichnet

Verbreitung von Süßwasserkrabben-Arten in der Westtürkei. – nach BRANDIS et al. 2000

Bruchzonen und ehemalige Meeresarme aus dem Tertiär haben die Artbildung beeinflusst.

Die nahe verwandten, aber genetisch isolierten Arten sind bisher nicht in das Nachbargebiet vorgedrungen

Dringen solche Arten in das Territorium der anderen ein, bezeichnet man ihr Vorkommen als sympatrisch


Praktisches Vorgehen, Merkmale

Merkmale sind Strukturen, die im Rahmen eines operationalen Artkonzeptes zur Klassenbildung eingesetzt werdenMerkmale sind morphologische Strukturen eines Organismus und haben im Gesamtkontext eine FunktionMerkmale sind nicht für den Wissenschaftler da, damit er an ihnen die Organismen erkennt

Daraus folgt:Die Merkmalsauswahl muss relativ zum verwendeten Konzept eine Aussage erlaubenMorphologie und funktionelle Aspekte der Strukturen, die als Merkmale verwendet werden sollen, sind zu untersuchenZiel ist das Verstehen der möglichen Spannbreite und Variabilität


Klassen von Merkmalen

Primäre Merkmale: Im Rahmen des Biospezieskonzeptes sind dies solche, die unmittelbar mit der Fortpflanzung in Zusammenhang stehen und die Funktion der Spermaübertragung haben.

H. japonica H. latimera



Sekundäre Merkmale: Hierbei handelt es sich um Strukturen, die Aufgrund von Bau und Funktion nur in der einen oder der anderen weise gebaut sein können. Mischformen wären disfunktional.

H. japonica

H. latimera

Die Kommunikationsorgane können nur in engen Grenzen variieren



Tertiäre Merkmale: Hierbei handelt es sich um Strukturen, die für sich selbst keine zwingenden Artgrenzen aufzeigen, aber aufgrund ihrer parallelen Ausbildung und guten Kenntlichkeit als Kennzeichen benutzt werden können.

Farbmuster bei Leucosiidae


3%

76%

5%6%

3%3% 4%

Protozoa"Vermes"InsectaArthrp.Div.MolluscaEvertebr. Div.Vertebrata

5%7%

71%

2%10%

2%3%

Verteilung beschriebener Tierarten, Stand 1989/90Verteilung beschriebener Tierarten, Stand 1989/90

Konservative Schätzung, Gesamtsumme 988.940

Höhere Schätzung, Gesamtsumme 1.699.863

Quelle: Simon 1995


Zählungen aufgrund von Untersuchungen

1112

3

4611

2

285

135

0%10%20%30%40%50%60%70%80%90%

100%Po

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Beschrieben Unbeschrieben


Schätzungen globaler Artenzahlen

1065

000

7835

000

7000

013

0000

1500

048

5000

4000

016

0000

4000

016

0000

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Arthropoda Mollusca Nematoda Algen Protozoa

Beschrieben Unbeschrieben


1977

1979

1981

1983

1985

1987

1989

1991

1993

1995

1997

Art

ensu

mm

e

Jahr

Beschreibungsjahre von Arten aus

Hydrothermalgebieten


Was ist Biodiversität ?

Modewort für Taxonomie ?

Neues Wort für Ökologie ?

Leere Worthülse ohne Bedeutung ?


Karriere des Begriffes Biodiversität

1985 Prägung durch W. G. Rosen in Vorbereitung des „National 1985 Prägung durch W. G. Rosen in Vorbereitung des „National Forum ofForum of BiodiversityBiodiversity““

1986 „National Forum of1986 „National Forum of BiodiversityBiodiversity“ in Washington D. C.“ in Washington D. C.1988 Publikation der 1988 Publikation der Proceedings Proceedings des Forums durch E. O. Wilson des Forums durch E. O. Wilson

unter dem Titel „unter dem Titel „BiodiversityBiodiversity““1988 IUCN1988 IUCN--Papier zur Erhaltung der biologischen Papier zur Erhaltung der biologischen DiversitätDiversität1990 Beginn formeller Verhandlungen über eine 1990 Beginn formeller Verhandlungen über eine

BiodiversitätskonventionBiodiversitätskonvention1992 UNCED1992 UNCED--Konferenz in Rio de Janeiro, Verabschiedung der Konferenz in Rio de Janeiro, Verabschiedung der

BiodiversitätsBiodiversitäts--KonventionKonvention1993 Ratifizierung der 1993 Ratifizierung der Biodiversitätskonvention Biodiversitätskonvention durch die durch die

Bundesrepublik DeutschlandBundesrepublik Deutschland


Siegeszug des Begriffes Biodiversity


Ebenen der Biodiversität


Biodiversität = Artendiversität ?

Artenzahl 1 = Artenzahl 2


∑=

=s

iii ppHs

1ln

Nnp ii /= ∑=

=s

ipi

11

S = Gesamtzahl der Arten, N = Summe der Individuen aller Artenni = Anzahl der Individuen der Art i, pi = Relativer Anteil der Art i

Shannon-Wiener-Index


Artendiversität ≠ Biodiversität = Komplexität

⇓

Taxonomie unerheblich für die BiodiversitätsforschungTaxonomie ist die Basis der Biodiversitätsforschung

Was ist Biodiversität ?


Ziele der zoologischen Nomenklatur

Jedes Taxon muss einen eindeutigen und einmaligen Namen tragen

Die Nomenklatur muss universell und stabil sein

Für Zweifelsfälle muss es ein Entscheidungsgremium mit weitgehenden, allseits akzeptierten Vollmachten geben


Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN)Vorlauf

Zur Zeit von Linnaeus waren etwa 4000 Tierarten bekannt.Bis ins 18. Jh wurden sehr viel mehr entdeckt. Die Benennung wurde aufgrund von Schulenbildung chaotisch.Die Erstellung allgemeiner Regeln wurde zunehmend notwendig

Hugh Strickland, britischer GeologeSeries of Propositions for Rendering the Nomanclature of Zoology Uniform and Permanent, 1842Vorgelegt bei und akzeptiert von der „British Association for the Advancement of Science“ 1845

Auf dem 1. Internationalen Kongress für Zoologie, Paris 1889 wurde eine Nachfolgeversion teilweise akzeptiert, aber auf späteren Zoologenkongessen wesentlich modifiziert

Internationale Regeln für die Zoologische Nomenklatur (IRZN)1895 Berufung eine Kommission zur Überarbeitung der Regeln (ICZN), 3. Zoologenkongress, Leiden1901 Allgemeine Annahme des Regelwerkes auf dem 5. Internationalen Zoologenkongress in Berlin1905 Publikation der 1. Version der IRZN in französischer und englischer Sprache

Änderungen und Revision der Regeln auf den folgenden Zoologenkongressen

Seit 1973 ist zuständig dieInternational Union of Biological Sciences, Beschlüsse fallen auf den Vollversammlungen

Internationale Kommission für Zoologische Nomenklatur (ICZN)Mindestens 18 Mitglieder, gewählt auf einer IUBS-VersammlungVollmacht zur Auslegung der Regeln und Außerkraftsetzung jeder

Vorschrift, wenn dies der Stabilität und Universalität der zoologischen Nomenklatur dient.



Bildung und Verfügbarkeit von Namen in der Zoologie

Alle Namen müssen latinisiert seinArtnamen sind nur in Verbindung mit Gattungsnamen zulässig (Binominale Nomenklatur)Unterarten werden als Trinomen angegeben, also: „Gattung Art Unterart“Untergattungen werden zwischen Gattung und Art eingeschoben und in Klammern gesetzt,

also: „Gattung (Untergattung) Art“Infrasubspezifische Kategorien sind nicht verfügbar

Ein Name ist nur verfügbar, wenn er veröffentlicht wurdeAls Veröffentlichung gelten Druckwerke, die keine Unikate sindElektronische Publikationen sind nur dann gültig, wenn mindestens 5 Kopien in öffentlich

zugänglichen Bibliotheken deponiert sind und diese namentlich in der Veröffentlichung genannt werden

Verfügbare Namen sind dauerhaft gültig. Sie können nicht wieder „eingezogen“ werden


Koordinierte Kategorien

Taxa der Artgruppe Art =SpeciesUnterart = Subspecies

Taxa der Gattungsgruppe Gattung = GenusUntergattung = Subgenus

Taxa der Familiengruppe Überfamilie =SuperfamiliaFamilie = FamiliaUnterfamilie = SubfamiliaTribus

Bei Einführung eines Taxons im Rahmen einer Kategorie gilt dieses als potentiell auf allen Ebenen eingeführt


Artikel 23. PrioritätsprinzipAbs. 23.1. Gültiger Name eines Taxon ist der älteste verfügbare Name, der ihm gegeben wurde, ......

Artikel 52. HomonymieprinzipAbs. 52.1. Werden zwei oder mehr Taxa voneinander unterschieden, dürfen sie nicht mit dem selben Namen bezeichnet werden.

Artikel 61. Prinzip der TypisierungAbs. 61.1. Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus....Abs. 61.1.1. Ohne Rücksicht auf die Abgrenzung eines taxonomischen Taxon, die je nach Ansicht der Zoologen unterschiedlich sein kann, ist der gültige Name eines solchen Taxon durch den namenstragenden Typus (die Typen) bestimmt, von dem angenommen wird, dass er in diesen Rahmen hineingehört.

Prinzipien der zoologischen Nomenklatur


Das PrioritätsprinzipBeginn der Priorisierung von Namen: 1. Januar 1758, angenommenes Publikationsdatum der 10. Auflage von Linnaeus Systema Naturae

Gattung Cancer

Carpilius maculatus (Linnaeus 1758)

Die Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahrenDie Vielfalt des Lebens beschreiben, verstehen und bewahren

Das HomonymieprinzipBeginn der Wirkung von Namen im Sinne der Homonymie wie bei dem Prioritätsprinzip: 1. Januar 1758

Primäre jüngere Homonyme dürfen nicht verwendet werden und sind zu ersetzen. Falls kein verfügbares jüngeres Synonym existiert, bleibt die erste publizierte Ersetzung (nomen novum) dauerhaft gültig.

Acanthopus KLUG 1807 (Apidae)Acanthopus DE HAAN 1833 (Grapsidae)

Ersatzname: Leiolophus MIERS 1876Gültiger Name: Percnon GISTEL 1848


Das HomonymieprinzipBeginn der Wirkung von Namen im Sinne der Homonymie wie bei dem Prioritätsprinzip: 1. Januar 1758

Sekundäre Homonyme können entstehen, wenn eine Art in eine Gattung überführt wird, in der eine Art desselben Namens bereits existiert. In diesem Fall ist das jüngere Homonym zu ersetzen, wenn kein älteres Synonym verfügbar ist.

Cancer gonagra FABRICIUS 1781

Heute: Eriphia gonagra (FABRICIUS 1781)

Eriphia gonagra KRAUSS 1843

Heute: Eriphia scabricula DANA 1852


Das TypusverfahrenAbs. 61.1. Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus

Typus eines Namens der Artgruppe ist ein Individuum. Das Taxon, in das dieses Individuum hineinfällt trägt den Namen der an den Typus gebunden ist.

Holotypus von Xantho granulosus RÜPPELL 1830Holotypen werden in der Originalbeschreibung festgelegt oder es handelt sich um das einzige Exemplar, auf das die Art begründet wurde.

Gibt es keinen eindeutigen Holotypus, sind alle Exemplare, auf die die Art gegründet wurde SyntypenMethoden zur eindeutigen Festlegung:

Lectotypus wird aus den Syntypen ausgewählt und ist nach Publikation unwiderrufbar

Neotypus kann designiert werden, wenn alle Typen nachweislich verloren sind und ist nach Publikation unwiderrufbar

Wenn hilfsweise Abbildungen als Lectotypen designiert werden, gilt das abgebildete als designiert, nicht die Abbildung selbst.


Das TypusverfahrenAbs. 61.1. Jedes nominelle Taxon in der Familien-, Gattungs- oder Artgruppe verfügt tatsächlich oder potentiell über einen Namensgebenden Typus

Typus eines Taxons der Gattungsgruppe ist immer eine nominelle Art.Durch ursprüngliche FestlegungDurch ursprüngliche MonotypieDurch spätere Festlegung

Alle Festlegungen sind nach Publikation unwiderrufbar

Typus eines Taxons der Familiengruppe ist immer die nominelle Gattung, auf die das Taxon gegründet wurde. Der Wortstamm der Gattung wird je nach beabsichtigtem Rang mit einem Suffix versehen.

-inae für Unterfamilien-idae für Familien-oidea für Überfamilien


Warum das komplizierte Regelwerk ?Wissenschaftliche Konzepte kommen und gehen und mit ihnen die Umgrenzung von TaxaUnveränderbar sind die Individuen in den SammlungenDie zoologische Nomenklatur ist neutral, sie betrachtet Taxa als TeilmengenbildungenDie Namen sind somit frei von wissenschaftlichen Meinungen und immer eindeutig


Biodiversitätsinformatik

1:1

1:n


Sammlungen anlegen, wozu ?

Dokumentationvon Artenvielfalt ?

Befriedigung vonSammelleidenschaft ?


Feststellung von Faunen- und Florenveränderungen

1. Schritt: Erhebung durch Bestandsaufnahme

2. Schritt: Bestimmung (Objekte erhalten Namen) und damit Taxonzuordnung

3. Schritt: Vergleich mit früheren Informationen

4. Schritt: Konstatierung von Umweltveränderungen


Einsatz von Sammlungen zur Klärung der Identität

Ohne die faktische Basis bleiben Namen Schall und Rauch

Pflege von Sammlungen ist eine wissenschaftliche Aufgabe

InformationPflege und DokumentationInput neuer ErkenntnisseIntegration in Wissenschafts-betrieb durch Ausleihen

Bei nichtfachgerechter Behandlung

Sammlung Ansammlung



Sammlungen sindArchive für das Vorkommen von Organismen an einem bestimmten Ort zu einer bestimmten Zeit Archive für wissenschaftliche Konzepte und Theorien zu einem bestimmten ZeitpunktUnveränderbare Koordinatensysteme

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