susceptibilidad de genotipos de solanum spp. al nematodo causante del nudo radical meloidogyne spp....

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Solanum Meloidogyne Solanum Meloidogyne Cristian Gelpud Chaves, Edwin Mora Marcillo, Claudia Salazar Gonzalez, y Carlos Betancourth Garcia Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Nariño, Pasto, Colombia. Autor para correspondencia: [email protected], [email protected], Resumen El cultivo del lulo (Solanum quitoense L.) presenta una disminución en su productividad, debido al ataque de patógenos como el nematodo del nudo radical Meloidogyne spp., en Solanum quitoense S. mammosum, S. hirtum, S. marginatum y S. umbellatum) buscando fuentes de resistencia huevos de Meloidogyne fueron: altura de planta, severidad, incidencia, peso fresco (tallo y raíz) y especies prevalentes de Meloidogyne regresión entre la severidad y las demás variables para establecer el efecto de Meloidogyne spp.

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Susceptibilidad de genotipos de Solanum spp. al nematodocausante del nudo radical Meloidogyne spp. (chitwood)

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Page 1: Susceptibilidad de genotipos de Solanum spp. al nematodo causante del nudo radical Meloidogyne spp. (chitwood)

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��������� �����������������Solanum������ ����� ������ �� �������������� �� ��Meloidogyne ��������������

���������������������������Solanum���������������� ������ �� ���������������������Meloidogyne ��������������

Cristian Gelpud Chaves, Edwin Mora Marcillo, Claudia Salazar Gonzalez,

y Carlos Betancourth Garcia

Facultad de Ciencias Agrícolas, Universidad de Nariño, Pasto, Colombia. Autor para correspondencia: [email protected], [email protected], ������� ���� �������������� �����

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Resumen

El cultivo del lulo (Solanum quitoense L.) presenta una disminución en su productividad, debido al ataque de patógenos como el nematodo del nudo radical Meloidogyne spp., en ��� "�! �� ����� ��� # ��$�� %&����� '�� *�� � �� ��!��� ��� ��������� *� ���� � *� �� �+-�� ��!/���� *� ���� ��-� �0�� � � !��*����� ��1�*��2 ��3��� *�� ������ ����4�� 2�����!�*� ��� %Solanum quitoense 5'� ��� ��*� "�! �� ����*� ��� # ��$�� �� 67�7 ��� �� 4� 2�����!�*� *��1�*���*� %S. mammosum, S. hirtum, S. marginatum y S. umbellatum) buscando fuentes de resistencia ���� �����8�� ����7� ����+�!� �� *����� � �2�����!�������*��*�*������ ������������huevos de Meloidogyne *!!����9 �������*���*��2�*�!���� � � ���� ��5 *�1 �� ���*��1 �7 � *�fueron: altura de planta, severidad, incidencia, peso fresco (tallo y raíz) y especies prevalentes de Meloidogyne *!!�8����;��7� ��� *�<� ��3�����2�����!�*���� �����*� � ������*�*����� ���regresión entre la severidad y las demás variables para establecer el efecto de Meloidogyne spp. *�������*�2�����!�*����!� �� �5�*���*7�� ��*��*�� �������-������������� ������� �������� ����*� ��*� 2�����!�*�� ��4-� 2�����!�*� ��*�*�����*�� �4�-� ���� � ����� ��*�*�����*��4��-����� � �����*7*��!�����*�����-�*7*��!�����*������4-� �� �����*7*��!�����*�0��2�����!��8=�������*�*����������*��1��� >��� ���!���� �*�1���� ��� ������� ����8=���4�2�����!��*7*��!��������*��3����7������*�*�2��<� ��1 *����!�*��>��*������� ������� ?;��%���B��������+�'��

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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el genotipo silvestre (S. mammosum) es altamente susceptible, Meloidogyne incognita presentó ����-����!��*���� �0��2�����!��8=������*�!���*�����! � �*����1 �7 ������� !�

� � � �� �� ��� Genotipo, incidencia, Meloidogyne spp., nematodo del nudo radical, resistencia, severidad, Solanum quitoense, Solanum spp.

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The green orange (Solanum quitoense L.) crop has decreased in its productivity due to the pathogens attack such as the root knot nematode Meloidogyne spp. In the Nariño Department �>�&����� ��!�*�����������*��� ������+-� �����**�*��>���-�� 1���������!������H�����*�*�7����4��2�����!�*��>�Solanum quitoense were collected in Nariño and Putumayo Departments. Four wild genotypes (S. mammosum, S. hirtum, S. marginatum and S. umbellatum) were collected to look for nematode resistance sources. Nine plants of each genotype two month �������������7� ����������������22*��>�Meloidogyne spp., leaving three plants as control by each material. The evaluated variables were: plant height, pest severity, pest incidence, fresh weight (stem and root) and Meloidogyne� *!!� !��1 ����� *!����*� �� 2�����!�� �� **�<� �����was made through a pest resistance scale and regression among severity and the rest of variables to determine the effect of Meloidogyne spp. over the plant genotypes. The results *������ ���-� �� ����� ���������� ��� ��� 2�����!�*�� ��*�*� ��� 2�����!�*� ��4-�� �4�-����� ����� ��*�*� ���� 4��-� ���� ����� *7*��!������� ���-� ����� *7*��!������� ��� ��4-���2����*7*��!������J���8=�������*�*� ���2�����!���� *����� >>���������*�1������K������������� ��������!�*��*7*��!������2�����!��8=���4�*������*�2��<� ������7�����*����*��� ��������fresh weight (R��B����� ����+�'�����������2�����!��%S. mammosum) was highly susceptible, Meloidogyne incognita�*����������-��>�!��*�����J���8=�����2�����!���*�!���*��2��������1 �7 �������<���

Ke� ������ Genotype, incidence, Meloidogyne spp., nematode of the root knot, resistance, severity, Solanum quitoense, Solanum spp.

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Los nematodos agalladores de raíces (Meloidogyne spp.), son los más importantes a nivel mundial, tanto por su amplia distribución como por el elevado número de familias y especies de plantas que afecta. Además el género contiene más de +�� �*!����*� M7�� ��>��� �� ���*� ��� !� �� *�herbáceas y leñosas (Karssen y Moens, ���S'�5 �> ��� �V���������� ��*�����*���� �� ���� ����!��97���������3����%W���� *����� X�� *���� ����'� �*?� �*��� J�7�2���� ��

Y��Z� %����'�� ������ �� M7�� M. incognita prevalece en ecosistemas tropicales siendo el parásito más dañino de los cultivos.

En Colombia el lulo (Solanum quitoense L.) presenta disminución en su productividad debido al ataque de enfermedades y plagas, como es el caso del nematodo del nudo radical Meloidogyne spp., que se caracteriza por producir agallas que afectan la absorción de agua y nutrientes, reduciendo la vida útil �����7���1������� ��� $�*��*������M. incognita, la especie más importante (Tamayo et al., ����[�J ��������'

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Según el Ministerio de Agricultura y "�* ������� �7� �� ]�"�� %����'� ��� ^�� ��7���1 � �����7���! � �&����� ���������>7������S���� ������7� �!���7���3�����4S4���toneladas y un rendimiento promedio de ����� ��. En Nariño para el mismo año se �7���1 ����4���� ������7� �!���7���3����� ��������������7�������������!�����������S�t.ha��. Entre los municipios productores están: San Pedro de Cartago, Colón, El Tambo, Ancuya, Buesaco, La Unión, San Lorenzo y Consacá, entre otros (MADR, ����'� &��*���7�/���*�� ��� 7� � ���1�� ��económica importante para Nariño (Chaves et al�� ����[� X 1��� �� ���4[� Y�� ���7���������'

En Nariño reportaron incidencia de nudo radical en los municipios de San José de ���^��� Y7�* ��� �� & �� 2��� >7�� ��� �+S-��S��-� �� ��4-� ��*!����1 ����� %X ��? � ��K� ���������'

Vanholme et al� %���4'�� ������ �� M7��M. incognita infecta entre cinco y siete células del procambium para inducir ��� ��� *� ��!�����< � �� >�� �� ��� *����� ���alimentación, generando células gigantes y binucleadas. Según De Almeida-Engler et al.� %�+++'� � *� �/�7� *� *��� �*��7� � *�a producir diversos ciclos de mitosis sin citoquinesis, formándose células gigantes multinucleadas; su expansión se produce por un crecimiento isotrópico y su tamaño <� ��*7�����*� �� ������������4���1���*����de una célula vascular normal.

Caillaud et al.� %����'�� ����� �� M7�� � �infección inducida por Meloidogyne spp. !��1�� � � � ���� ��3�� �� ���<� ��3�� ���funciones claves de la planta como el ciclo celular, comunicación mediante hormonas y síntesis de ADN entre otras, con la consecuente formación de nudos que

engloban las células gigantes, siendo los sitios de alimentación, estando claramente visibles en las infecciones por M. arenaria, M. incognita o M. javanica (Vovlas et al., ����'����*��7 ��*���*��7��������� �*!�������� 7~�� *����� �� ?;�� ��^*���� ���� ������79��de nutrientes desde la raíz hacia la parte superior de la planta.

Investigaciones realizadas por Fontagro, HH&��6���� ������ %����'�� ����� �� M7�� ���condiciones de campo Meloidogyne spp. ocasionan pérdidas en lulo cercanas al ��-���7 �������� �����2�����!��������������������4�-�������7���3����� ��*�! �^����*�de desarrollo y crecimiento en invernadero.

En el marco de las estrategias de lucha contra enfermedades de las plantas, 8 $7��� �� Y�� ���7���� %����'�� ������ ��que la búsqueda de genotipos que muestren distintos grados de resistencia a ellas, y a la vez con buena capacidad productiva, es la de mayor implicación desde los puntos de vista, ecológico, agronómico y económico, promoviendo cultivos equilibrados y !���7���1�*��M7���~�9 �������*�1������*�y frecuencias de plaguicidas. De otra parte, se pueden seleccionar plantas por resistencia constitutiva, la cual es innata y hace referencia a caracteres morfológicos de la planta ó con resistencia inducida a través de la activación de mecanismos de defensa que se presentan posterior al ataque del ! �32����%�2���*�����4'

Por lo anteriormente expuesto, el presente �� � 9��*��!� ���3����������9���1������1 �7 ��diferentes genotipos de lulo en su reacción al nematodo del nudo radical Meloidogyne spp. buscando fuentes de resistencia que permitan establecer estrategias viables para ��� ��9������ ���>���� �

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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Materiales y métodos

$�� �% �"�� Esta investigación se llevó a cabo en el Laboratorio de Fitopatología e Invernadero de la Universidad de Nariño, ubicada al noroeste de la ciudad de San �7 �� ��� 6 *���� ����7�� ��� ��4�� *������������� #� �� ���������� K� �� ��!�� �7� �!�������������&

& ��� �� '���� �� La colección de los genotipos de lulo (S. quitoense) se realizó en seis municipios del Departamento de Nariño (La Florida, San Pedro de Cartago, La Unión, Berruecos, Buesaco, San Lorenzo) y en los municipios de Santiago y Colón (Departamento del Putumayo), además se evaluaron genotipos silvestres (S. mammosum, S. hirtum, S. marginatum y S. umbellatum) cedidos de la colección de la Facultad de Ciencias Agrícolas de la Universidad de Nariño.

(����� � Se seleccionaron plantas con características sobresalientes en arquitectura, producción, tamaño de fruto y ausencia de enfermedades. De cada planta se tomaron cuatro frutos que !��*��� � ���*� ���<*���32������� �7��;��éstos se guardaron en una bolsa individual etiquetada con su procedencia, además se llevó registro de coordenadas mediante GPS. De cada genotipo se observaron y anotaron características agronómicas como: color del � ����� ��7� ���� � �!� �� ����������� � ���9 ��presencia o ausencia de espinas, pistilo corto o largo, color del fruto y carga de la planta. 6������� �����*�����71������4�� ���� ��*����S. quitoense ���7 ����%4'�2�����!�*�*��1�*���*�S. mammosum, S. hirtum, S. marginatum y S. umbellatum.

���� � �"���8���~�� 9��*���� ����>�7��*��*����93�>����� ��!����4���� *�! � �> ����� ��la separación del mucílago, éstas fueron *�� � *� !��� �� �? *� ��� ! !��� !���3����� � ��!�� �7� � �������� <� ������*�� �� ��;3� � � *���� � ��� � ���9 *� ���germinación utilizando turba como sustrato con 3 semillas por cada alveolo. Cuando las plantas cumplieron un mes de edad fueron trasplantadas a suelo previamente ��*��>�*� ���������* *������Z2����� ! ��� �

)����������"������8����3���9����� ��� ��de plantas de lulo infectado por el nematodo, el cual se lavó y cortó en pequeñas secciones, *���� �������2������9������*�����7 ��������������� 27 ���*��� � ��7� �������*�27���*��la solución obtenida fue pasada a través de tres tamices �����������4��� �� *�0��material que se retuvo en los tamices de ���� �� 4��� �� *� >7�� � 1 ��� �� ���1 ��� �7�����������������������*� �*��7��3��*�� 2��3�*7 1��������*�� �����3����� � � ��7 ��*�� ��!�*��3� ��� � � ��9��� � ��� �������� *?� *��� ����3�7� �� ���� ����������7�1�*������suspensión (Lozada et al., ����'

!����� �"��� La inoculación de los genotipos se realizó a los dos meses de edad, 7����; ����+�!� �� *����� � �2�����!��%4+'� �� *��7 ��*�*����*� 2��23���������*7*!��*�3������ 7� � � ���� �� ��� �� ��� ������ �7�1�*�de Meloidogyne spp., a los !�����*� �� ��de profundidad del suelo de cada planta %] $7;� � �� � �3��� ����'� 8�� 7����; ����3 plantas como testigo de cada genotipo, � � *� �7 ��*� *�� ��*� ����7�3��������� 27 �destilada (Lozada et al.������'

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Variables evaluadas

!������ �� Para la evaluación de la ��������� ��*����*��13� ���*�S���? *���*!7/*�de la inoculación (ddi), el número de plantas de cada genotipo infectadas por Meloidogyne spp., los resultados fueron expresados en !������ 9��%-'

Severidad�� �� ��*� S�� �? *� ��*!7/*� ��� � �����7� ��3�� *�� �1 �73� �� ; �� 4� !� �� *�����7� � *� �� �� ��*��2�*� ��� � � � 2�����!��

usando la escala de infección radical !��!7�*� �!���J �������8 **���%�+��'�%��27� ��'

*� ��"�������������� La determinación de los diferentes grados de reacción se realizó tomando como referencia los grados ��� *�1���� �� � ��<� ��*� ��� ��*� 2�����!�*�según la escala propuesta por Taylor y 8 **��� %�+��'�� ��*� �7 ��*� *�� ����7� ����en una escala de reacción planteada por Sañudo et al�%����'����8� � �et al�%���S'�%J �� ��'

Figura 1.�0*� � ��7 ���� ��1 ������>����3��� ��� ��%J �������8 **�����+��'

Tabla 1. Escala de resistencia (Sañudo et al.������[�8� � �et al.�����S'

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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����� � Se midió la altura de los genotipos � ��*� ���� ���� 4�� �� S�� �? *� ��*!7/*� ��� � �inoculación.

����� ������� Las mediciones de peso en >��*���*�� �� ��; ����S���? *���*!7/*���� � �����7� ��3���� ����� *�4�!� �� *�����7� � *�����!� �� *���*��2������� � �2�����!��M7��*��� ��<�3�! � �� ��������3������ �*�1���� ����� �determinación de la reacción. Estas fueron lavadas cuidadosamente, se etiquetaron y se pesaron por cada parte (tallo y raíz) en fresco (Niño et al.������'

!����+� �"����������������Meloidogyne� 8�� �� � 93� ! ��3�� !����� �� ��� �7 �� *�� ��;��extrayendo hembras de raíces infectadas tomadas al azar en los genotipos, estas >7�����!7�*� *����7��!��� ��9���*�����7� �gota de glicerina y una gota de agua, con la 279 ������*����3��*��*�*�71��� ����� ����la parte anterior y con una cuchilla se hizo un corte transversal en la parte media del �7��!���*����93�� ���2�3������ ������ �17�1 �! � � *7� ������<� ��3�� %X ��? � �� K� ���������[�8 $7���et al������'��!�*���������������� �7� ����7� �! 9��� �*�����1�3���9�����������������7��!���������<����� ������<� ��con mayor facilidad las líneas anales y 17�1 ��*�%&�!�� �8�����������'��*��������������*�� �����3�7���7�����9���*��~���������� � *�paredes hacia fuera, tanto el cubre y porta ��9���*�*��*��� ���������* ������ �*! ������%X ��? ���K� ���������'

��� ��� �� ��� 4�� �����*� *�� ���1 ���� ��microscopio y se compararon por medio ��� � *� �� 1�*� ��� J ����� �� 8 **��� %�+��'�Los patrones perineales obtenidos se observaron y compararon con los patrones determinantes para cada especie y !�*�����������*��������<�3�� ��*!����� �� �que correspondió cada corte, observando

la forma, el tipo de arco dorsal, líneas de campo lateral y estrías de los patrones perineales en las hembras (Cepeda-Siller, ����'

��,���� ��� �-����� Para valorar el efecto de la enfermedad sobre los genotipos se realizaron regresiones lineales entre la severidad y las demás variables (Sharma et al.�� ���S'� ����� *� ���� 2�����!�*� ����reacciones de resistencia diferentes; haciendo uso del software estadístico S.A.S ���

*����� �����������"�

!������ Sesenta días después de la inoculación

%���'� *�� �*� �����3� M7�� ��� ���-� ��� ��*�genotipos fueron afectados por Meloidogyne spp., lo cual indicó que no se presentó inmunidad en los genotipos. Sin embargo, se obtuvo diferencias en la respuesta de cada uno. Resultados similares mencionan Sharma et al.� %���S'� M7����*� �1 �7 ������� ���� ��*� ��� �1�9 � � %Pisum sativum) a M. incognita�� ������ ������� ���� ���-���� ��������� � 4�� %���'� �� ��*�����*� 2� ��*�de reacción al nematodo, lo que permite establecer que los grados de reacción son causados por las características propias de cada material. La incidencia de Meloidogyne spp., puede ser explicada según lo !� ��� ��� !��� 0*��9 7�� %�++S'� M7����menciona que las larvas penetran en las raíces de plantas resistentes o susceptibles en números casi iguales, estos factores de resistencia tanto constitutivos como inductivos característicos de cada genotipo conducen a la reducción en el tiempo del factor de reproducción (Fr) del nematodo observándose variación en la respuesta.

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Por otra parte, los nematodos del género Meloidogyne spp., presentan un elevado número de especies de plantas sensibles a *7�! � *���*��%� �**�����]���*�����S'

Severidad5�*� ��*7�� ��*� ��� � *�1���� �� � S�� �����

indicaron variación en los grados de reacción de los genotipos evaluados (Tabla �'�� ������� ���� M7�� ��� ��*� 4+� 2�����!�*������� ��*� ��� �-� >7�� � � ��2 ��� ������7��� %H'�� ��� ��4-� >7�� ��*�*������ %�'�� ����4�-�>7������ � �������*�*������%]�'��

��� 4���-� � ���� � ����� *7*��!������%]8'��������S-�*7*��!������ %8'��������4-�altamente susceptible (AS). Los genotipos de lulo comercial (Solanum quitoense) al igual que los genotipos silvestres (S. mammosum, S. hirtum, S. marginatum y S. umbellatum), presentaron distintos grados de respuesta a Meloidogyne *!!�����4���-���� ��*� 2�����!�*� �*� ������ ��� ���� ��*�!��*��� �������� � �*7*��!������� ��%�S���-����*�1���� �'�����M7��!�������*� �������una marcada sensibilidad de las especies evaluadas al nematodo.

Tabla 2. ����������*�1���� ������ *�<� ��3������ ��� ���3�������*�2�����!�*��1 �7 ��*

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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La respuesta de los materiales evaluados permitió establecer variación en la reacción, categorizando materiales desde resistentes hasta altamente susceptibles. El genotipo 8=�����%��4-'�>7��� � ��2 ���������*�*-������!���!��*��� ��� 9 �*�1���� ��%����-'��por el contrario el genotipo silvestre S. mammosum %��4-'� !��*���3� �� � *�1���-� ��%�S����-'�0*��*�� ��*�*���*��� ��*� �los obtenidos por Sharma et al.�%���S'�M7��-��*��1 �7 ����� ��� ���3�������� ���� ��*���� �1�9 �%Pisum sativum) a M. incognita�4������ ������� ������-� ��*�*�����*����-� ��-��� ���*���+��-����� � �������*�*���-��*�� ��4�-� ���� � ����� *7*��!�����*��� 4�4-� *7*��!�����*[� �*��!7� ���� M7�� ��*�mecanismos de respuesta de las especie a Meloidogyne spp., ya sean constitutivos o inductivos se expresan diferencialmente dependiendo de la interacción entre el ne-matodo y el hospedante, factor que determi-na la activación o ausencia en la expresión de estos mecanismos de resistencia.

8�2��� & ���� %�++�'�� � � 7*���� � ���la expresión de mecanismos de respuesta es lo que determina inicialmente un abun-dante número de sitios de alimentación del nematodo, elevado número y tamaño de nu-dos, trae consigo una alta escala de infec-ción radical. La activación y respuesta de estos mecanismos en el hospedante pueden alterar el desarrollo del nematodo en su es-tado de parasitismo, impidiendo el ciclo de reproducción con la consecuente disminu-ción de los sitios de alimentación, la escasa >�� ��3������7��*��� �7� �� 9 ��*� � ����infección radical.

En cuanto a la selección de genotipos con distintos grados de reacción, Hussey ��� �**���%���4'�������� ��M7��� ������-minación del índice de nudosidad (escala de infección radical) en la selección de ge-notipos resistentes en evaluaciones preli-

minares, constituye una medida apropiada en cuanto se continúe con selecciones en evaluaciones que permitan determinar el factor de reproducción (Fr) del nematodo en los materiales seleccionados. Además de co-nocer características de índole agronómica, en este sentido, los materiales que presen-� ����� 9 ��*� � ������>����3��� ��� ������resistentes y moderadamente resistentes pueden ser evaluados en campo buscando !�*������ ��*� ��� ��9�� ��� � � ��>���� ��en zonas productoras con elevadas inciden-cias.

����� ����� ��� �� 5�*� ��*7�� ��*� ��� � � 1 �� ���� ��7� � S��

(ddi), mostraron que la presión de inóculo no afectó la altura de los genotipos clasi-<� ��*� ���� ��*�*�����*�� ���� � �����resistentes y susceptibles. Sin embargo, en 2�����!�*��� *�<� ��*����� �� �����*7*-��!�����*����<��! �^*������� >���3�� � ��7� ��de esta forma el análisis de regresión lineal para el material S. mammosum (AS) mostró 7�����<����������������� ��3��M7��!���-����*� �������7���7��� 97*��� ��������!��-!7�*��� %���7� B�����+�����4� *�1���� �'��� � M7�� ��7�*�� � M7�� ��� �+-� %��� B� ��+'�de la variación total de la altura se puede explicar por el efecto de la severidad de la enfermedad.

El análisis de regresión lineal para los ���� ��*� 8=����� %�'�� S. hirtum (MR), 8=���4%8'�� �*��3� M7�� ��*� ���<������*� ���determinación no permitieron establecer el 97*��� � ��*� �����*� !��!7�*��*�� ��*!��-tivamente para los materiales, puesto que ���*�� ���� ���� ����� ��� � ��-�� ���-����-��� %���B�����������������'����� �1 -riación total de las alturas no es explicable por el efecto de la severidad de la enferme-� ��%��27� ��'

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Estos resultados concuerdan con los de � �M7��� %�+++'�� M7��� en su investigación ������ � � �� ��9�������� ������������7�-tivo de café (Coffea arabica L.), determinó M7��� � ��7� ����!� �� *����� >/�S����������presencia de Meloidogyne incognita, no se vio afectada comparada con sus testigos. Lo que indica que no hay un efecto depresivo de la altura en los hospedantes a pesar del desarrollo de la infeccion en la parte radical de la planta. Por otra parte, en materiales categorizados altamente suceptibles como S. mammosum sí se presentó un efecto de-presivo de la altura, en este sentido se pue-de determinar que el nematodo causa daño *7<�������! � ���*��7���� � ��7� ���� ��-

riales que presenten una elevada severidad y paralelamente el incremento exponencial de la tasa de reproducción del nematodo. Lo cual repercute en la disminución de la tasa metabólica del hospedero debido a la supre-*�3�������9����� ��� �� ���1���� �� �������7!-��3����^��� ������79����� 27 ����7�������*�(Jacquet et al., ����'

�����������Los análisis de regresión lineal para

las variables peso fresco raíz (Figura 3) y !�*�� >��*��� ��� � ���� %��27� � 4'�� ����� ����que la severidad de la enfermedad sobre ��*� 2�����!�*� M7�� *�� �� *�<� ���� ����susceptibles y altamente susceptibles

Figura 2.�0>��������� �*�1���� �����]������2����*!!�*������ � ��7� �%S�����'����8=�����%�'��8=���4�%8'��8�mammosum (AS) y S. hirtum (MR).

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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disminuyó los pesos en fresco de tallo y raíz, 2�����!�*� �� *�<� ��*� ���� ��*�*�����*� ��moderadamente resistentes no presentaron disminución.

El análisis de regresión lineal para la va-riable peso fresco de raíz en los materiales 8=���4� %8'� ��8� �*7� %�8'��*�� -���� M7�� ��*� ���<������*� ��� ������� ��3��!���������� �*� ������� �7���*� 97*��*� �

los modelos propuestos (Peso fresco raíz = S+��������4�*�1���� �[�!�*��>��*���� ?;�B����S���������*�1���� �'����*!����1 ��-te para los materiales, puesto que demos-�� ����M7�����+�-�����-�%���B��+�������'�de la variación total del peso fresco de raíz se puede explicar por el efecto de la severi-dad de la enfermedad.

)��� �/�0>��������� �*�1���� �����]������2����*!!�*��������!�*��>��*������� ?;�%S�����'����8=�����%�'��8=���4�%8'��8� �*7�%�8'���8�����7�%]�'

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S�

0*��*��*�*� ���� ��*�8=���4�%8'���S. mammosum (AS), en el análisis de regresión lineal para la variable peso fresco de tallo ����� ���� M7�� ��*� ���<������*� ��� ������-nación obtenidos permitieron establecer �7���*� 97*��*� � ��*� �����*� !��!7�*��*�%6�*��>��*���� ����B���������+��*�1���� �[�6�*�� >��*��� � ����B���4�����4����*�1���-dad), respectivamente para los materiales, !7�*���M7�����*�� ����M7�������-���+�-�(R��B��������+�'���� � � 1 �� ��3�� ��� ������peso fresco del tallo se puede explicar por el efecto de la severidad de la enfermedad.

El análisis de regresión lineal para las variables peso fresco de raíz y peso fresco

���� ����! � ���*�2�����!�*�8=�����%�'���S. hirtum� %]�'��*��3�M7����*����<������*����determinación no permitieron establecer ��� 97*��� ���*������*�!��!7�*��*��!7�*���M7�����*�� ����M7������ ����������-�����-�%���B����������'�� *?�������-����+-�(R��B���������+'���� � � 1 �� ��3�� ��� ������peso fresco de raíz y peso fresco del tallo respectivamente, no se explica por efecto de la severidad de la enfermedad.

Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Sharma et al.�%���S'��M7����*�������� ���� ���<������*� ��� ������� ��3�� ���*�� !7������� ���*�� �� M7�� ��� +4-� ����� +�-� %��� B� �+4� �� �+�'� ��� � � 1 �� ��3��

)��� �0�0>��������� �*�1���� �����]������2����*!!�*��������!�*��>��*������� ����%S�����'����8=�����%�'��8=���4�(S), S. mammosum (AS) y S. hirtum (MR)

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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total del peso freso y seco en materiales ��� �1�9 � %Pisum sativum) se explica por el efecto del índice de nudosidad causado por M. incognita, indicando que el aumento de la acción parasitaria del nematodo está en capacidad de disminuir los pesos tanto de � � ;�� ���� ��>����3�� ��� �*��� � *�� ��� ��9����radical y de componentes estructurales de la parte aerea tales como el tallo. Es de señalar que factores de resistencia activados en materiales resistentes y ���� � ����� ��*�*�����*� ��<�7�� �� ���proceso de infección en estados como pre-penetración, penetración y reproducción %8 $7�����Y�� ���7���������'�� �!��������el acoplamiento en las células radicales y posteriormente los sitios de alimentación, ��� M7�� ���7��� *�2��<� ��1 ����� � � � * �de reproducción del nematodo, de la no alteración del proceso de absorción y adsorción de nutrientes esenciales y agua depende en gran medida el correcto >7����� ������<*���32�������� �!� �� �0��

este sentido, componentes de crecimiento de la planta como el peso de tallo y raíz continuaran su normal desarrollo y no serán afectados en sentido negativo, tal y como se ��*��13� ��� 2�����!�*� ��*�*�����*� %8=����'�y moderadamente resistentes S. hirtum %��27� ��'�"��� ���*�*����� ���� ���� ��*�silvestres como S. hirtum, es mencionada !��� 5���� %����'�� M7���� ��� ��1�*��2 �����*�reportó este material como resistente a M. incognita� � ; � �� ]����� *� � M7�� � �ausencia en la expresión de estos factores de resistencia, marca un avanzado estado y alta tasa de reproducción del nematodo ��������9����� ��� ��� ���� ����2� 1���������!����*��<*���32������� �*����3���� �*����3��de nutrientes y agua afectando de manera negativa componentes de crecimiento tales como peso del tallo y peso de la raíz; esta disminución se observó en los materiales � � ��2 ��*� ���� *7*��!�����*� %8=���4'�y altamente susceptibles (S. mammosum) %��27� �S'

Figura 6. Severidad de Meloidogyne spp. en genotipos altamente susceptibles de S. mammosum ����7� ��*�% '�����*��2��%�'�� ���� �����8=���4�����7� ���%�'������*��2��%�'

(b)

(b)

(a)

(a)

(c)

(c)

(d)

(d)

)��� �3��8�1���� �����]������2����*!!����2�����!�*���*�*�����*�8=���������7� ��*�% '�����*��2��(b), material moderadamente resistentes de S. hirtum inoculado (c) y testigo (d)

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La susceptibilidad de los hospedantes al nematodo puede ser explicada también desde el punto de vista poblacional del patógeno. En investigaciones realizadas con materiales silvestres como S. mammosum a diferentes niveles poblacionales de M. incognita, la susceptibilidad aumentó cuando este genotipo fue expuesto a un nivel poblacional alto (Gonzales et al������'

El huésped posee innumerables mecanismos de resistencia, pueden ser constitutivos actuando estos en las fases de contacto pre-penetración y penetración y mecanismos inductivos que activan en las fases de actuación y establecimiento. Por lo tanto, la expresión de estos factores se debe a factores genéticos en la interacción del huésped con el nematodo, la expresión de la resistencia involucra la expresión tanto de mecanismos constitutivos como inductivos en distintos grados, el estudio de la resistencia a Meloidogyne spp., en un ������*�2��<� ��1������*!����*�*����>�� �a factores inductivos siendo las defensas bioquímicas las de mayor implicación, de esta forma las plantas producen una gran variedad de químicos biológicamente activos y metabolitos secundarios, que están involucrados en la defensa de la planta contra las plagas y enfermedades. Las principales clases de metabolitos secundarios incluyen alcaloides, terpenoides �� >����!��! �����*� %W7��*�� ���S'�Estos tipos de metabolitos secundarios probablemente están expresándose en los genotipos de S. quitoense que se catalogaron como resistentes y en genotipos silvestres considerados moderadamente resistentes como S. hirtum.

La acción de los metabolitos secundarios

en la defensa contra Meloidogyne spp., es ������ � � !��� W7��*� %���S'�� M7���� ���ensayos in vitro demostró que estos afectan el comportamiento de M. incognita, actuando como atrayentes o repelentes, induciendo parálisis, reduciendo la incubación o causando hasta la muerte.

El mismo autor, encontró en variedades resistentes de banano a M. incognita una mayor cantidad de fenilpropanoides en comparación con las variedades susceptibles. Además reportó paredes celulares en raíces resistentes con niveles *�2��<� ��1 ����� ^*� ���*� ��� ��2��� � ��ésteres de ácido ferúlico, mayores niveles de estos compuestos en las variedades ��*�*�����*� *�2��<� �� M7�� *7*� ! ����*����7� ��*� �*�^�� �9��� �M7�! � *� ! � �� *� ���<� �����*� �� M7�� 7��� �� � �resistencia contra las enzimas hidrolíticas secretadas por los nematodos durante el proceso de infección.

Por otra parte, el ácido salicílico (AS), el cual se acumula en los sitios de localización del nematodo, es capaz de migrar a través ��� ��*� ��9���*�� ��� � ���� 7�� ��������� M7��dispara los sistemas de señales de las células vegetales, así el AS endógeno induce la expresión de genes que trae como resultado la formación de una serie de proteínas PR �� � � !���7���3�� ��� <�� ��~�� *� %V7**��� ��� �**���� ���4'� &������� �����*� ��� �8�probablemente estén expresadas en los materiales resistentes de S. quitoense 97����con materiales moderadamente resistentes como S. hirtum.

Zinoveva et al�%����'� detectaron un orden de diferencia en la magnitud del contenido ����8����� ?��*�����9 *������ ���%Solanum lycopersicon L.), en plantas resistentes y

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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susceptibles a M. incognita, estas diferencias fueron mayores durante la invasión, lo cual brinda soporte a la idea de la inmediata relación del AS en la resistencia del tomate a nematodos. Con relación a los mecanismos de resistencia del huésped y la interacción de estos con el nematodo, probablemente el nematodo está en capacidad de alterar el funcionamiento bioquímico de la célula, suprimiendo o evadiendo paralelamente los mecanismos de defensa que logre activar el huésped (Robertson et al.��+++������[�6�����et al������'

Otros estudios determinaron que el ne- ����� �����������!����� �������9����� -��� ��*����� �7�����97�������!����?� *�!���vías apoplásticas y simplásticas. Este con-97�������!����?� *� ���� �����!���� � ��*-tancia la pared celular vegetal facilitando la migración a través de la raíz de la planta, las proteínas secretadas en el citoplasma ���� ��/�7� ��9������� ���*����� ��~!��*�3��bioquímica, estos cambios se acentúan en materiales susceptibles y altamente sus-ceptibles (Huang et al�����S[�W �2�et al., �+++'

Williamson y X�� *��� %����'� reportaron en dos cultivares de soya con diferentes gra-dos de susceptibilidad a M. incognita altos niveles de actividad de quitinasas, la induc-��3����!� � �����*� *���;� *����<������-sistencia a nematodos formadores de aga-llas, además demostraron que la invasión de los nematodos a la planta resultó en la inducción de PRs en plantas inmunizadas de pepino, la invasión provocó incremen-tos de la actividad de ambas enzimas, los incrementos observados de estas enzimas excedieron los mostrados por las plantas

*7*��!�����*�� 9��� *��* *�����������*����cual indica su función en la interacción.

4����������Meloidogyne5�*� ��*7�� ��*� S������ ����� ���� M7��

��� ��*� 2�����!�*� �1 �7 ��*�� ��� ��-���� � *�especies presentes del género Meloidogyne pertenencen a M. incognita,� ��� ��-� M. arenaria����-�M. hapla��+-�M. exigua, y el �-� �M. javanica�%��27� ��'

Estos resultados concuerdan con los ��!��� ��*� !��� X ��? � �� K� ���� %����'��M7����*����� �������<� ��3������*!����*�����género Meloidogyne spp. en el cultivo del lulo en los municipios del norte de Nariño, encontraron como especies de mayor frecuencia a M. incognita, con un total de S�++-�� M. arenaria� ���+-�� M. exigua 4S�-��M. hapla 4��-[����*���� ���� �M. incognita como la especie de mayor inciencia en el cultivo del lulo en el Departamento de # ��$��6������ �! ����X 1��� �%���4'��*�$ � �a M. incognita como la especie de mayor importancia gracias a su gran capacidad adaptativa a diferenctes ecosistemas tanto en el trópico como en el subtrópico.

En cuanto a la capacidad reproductiva del �� ������ 5�������� %�++�'� �������3� M7��cada hembra de M. incognita produce un !������� ��� ���� �7�1�*� ���2 ���� ����7*��� *� � ����� �7�1�*� ��� ��! � ��3�� ����las hembras de otras especies, las cuales !���7���� 7�� !������� ��� 4��� �7�1�*�cada una, explicando la elevada tasa de reproducción de M. incognita������7 �����7���para su alta presencia en hospederos susceptibles comparado con especies del mismo género.

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S4

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Dentro de la variabilidad genética de las especies evaluadas, no se encontraron genotipos inmunes, pero si resistentes hasta altamente susceptibles al ataque de Meloidogyne spp.

El nematodo no tiene efecto negativo en las variables evaluadas sobre genotipos ��*�*�����*� 8=����� ��� Solanum quitoense y moderadamente resistentes, pero sí en los genotipos altamente susceptibles y susceptibles.

Existe la posibilidad de avanzar en el ��9�� ��� � � ��>���� �� ��� �7��� � ��� ��con genotipos resistentes y moderadamente resistentes evaluando su comportamiento en condiciones de campo y valorando el efecto del nematodo sobre los componentes de rendimiento.

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�2���*��X����4�6� ���! �����2���� �����6��**�#������Z�S���!

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De Almeida-Engler, J.; De Vleesschauwer,

)��� �5� Presencia de especies de Meloidogyne spp. en lulo (S. quitoense) y especies relacionadas.

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SUSCEPTIBILIDAD DE GENOTIPOS DE SOLANUM SPP. AL NEMATODO CAUSANTE DEL NUDO RADICAL MELOIDOGYNE SPP.

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