SISTEMA LMBICO E MEMRIA

SISTEMA LMBICO E MEMRIA

- Lmbico = marginal. - A conexo entre o tronco enceflico e o crebro origina uma regio denominada rea facilitatria bulborreticular recebendo aferncias da periferia com conexo em sentido duplo com o crebro.

- O processamento da memria ocorre por reverberao de sinais nervosos tlamo-cortical.

- rea inibitria reticular: responsvel pela diminuio da atividade da rea facilitatria bulborreticular via aumento da serotonina.

Sistema Neurohormonal da Regulao Cerebral

1. Noradrenalina e Lcus ceruleus aumento da atividade cerebral.

2. Substncia negra e Dopamina.

3. Ncleos da Rafe e Serotonina.

4. Ncleos Gigantocelulares da rea excitatria reticular e Acetilcolina.

Sistema Lmbico - Sistema responsvel pelo controle emocional do comportamento.

- Correlaciona-se complexamente com o hipotlamo, com o ncleo accmbens, com o complexo amigdalide, tronco cerebral, tlamo, hipocampo, giro parahipocampal, giro do cngulo (istmo), giro rbitofrontal, ncleos basais de Meynert, striatum, frnix e crtex cerebral como um todo, com destaque para o lobo temporal.

- Comunicao entre o tronco cerebral e o sistema lmbico: feixe prosenceflico medial (bidirecional) e frnix (fascculo mamilo-talmico trato de Vicq dAzir ).

- Hipotlamo: conecta-se com o tronco e com o sistema reticular ativador ascendente (SRAA). H conexes entre o infundbulo e a hipfise como tambm entre o diencfalo e os hemisfrios cerebrais.

- Funes vegetativas e endcrinas:

- Conexes do sistema lmbico: responsvel pelo comportamento emocional.

- Conexes viscerais: sistema nervoso simptico e parassimptico.

- Hipfise: ncleo supra-ptico (ADH), ncleo paraventricular (ocitocina e ADH), ncleo arqueado (fornece estmulos para a adenohipfise).

- Ncleos hipotalmicos: regulao da diurese, da sede, temperatura e controle do apetite.

Funo de Recompensa e Punio do Sistema Lmbico - Emoo: trata-se de uma experincia subjetiva em curto prazo.

- Humor: experincia subjetiva emocional persistente, sustentada.

- As emoes positivas so aquelas que ativam mais proeminentemente o lado esquerdo do crtex pr-frontal, j as emoes ditas negativas, apresentam uma maior ativao do lado direito do crtex pr-frontal.

- Centro da Recompensa: ncleos cerebrais se interconectam pelo feixe prosenceflico medial (ncleo lateral e ventromedial do hipotlamo).

- Centro da Punio: regies de substncia cinzenta periventricular inibem os centros do prazer e da recompensa.

- A motivao origina-se do balano positivo entre a recompensa e a punio.

- H traos fortes de memria para experincias que trazem recompensa ou punio.

Funes Especficas do Sistema Lmbico 1. Hipocampo: realiza conexes com o hipotlamo, complexo amigdalide, ncleos septais (rea septal) e corpos mamilares. Suas eferncias, dentre outras, ocorrem via frnix. Quando o hipocampo torna-se hiperexcitvel, devido sua histologia peculiar 3 camadas celulares ao invs de 6, encontradas no crtex fica mais sujeito a convulses com alucinaes olfatrias, auditivas e ou visuais.

Hipocampo e Aprendizagem: a ausncia do hipocampo mantm a memria retrgrada mas torna impossvel o novo aprendizado (memria antergrada). Leses nesta regio causam amnsia antergrada. O hipocampo informa o crtex cerebral da importncia de se repetir determinada informao consolidao da memria.

1. Complexo Amigdalide: possui aferncia de todo o sistema lmbico bem como do lobo temporal, frontal, parietal e occipital. As estimulaes aos ncleos do complexo amigdalide simulam os efeitos das estimulaes hipotalmicas j que as eferncias do complexo amigdalide ocorrem principalmente atravs do eixo hipotlamo-hipofisrio. Este complexo de ncleos esta relacionado com comportamentos sociais relacionados ao estado de luta ou fuga. Geralmente, toda descarga do complexo amigdalide envolve uma situao de agressividade com atenuao dos efeitos pelo crtex pr-frontal. Leses no crtex pr-frontal, observados em detentos, muito agressivos, mostram uma incompetncia do crtex pr-frontal em atenuar os comportamentos agressivos originados no complexo amigdalide. Indiretamente, via hipotalmica, o complexo amigdalide ajusta os sistemas biolgicos para reaes de alarme: alteram freqncia cardaca, freqncia respiratria, motilidade do trato gastrointestinal, midrase e secrees hormonais. Alm do componente emocional, o complexo amigdalide gera movimentos involuntrios, ovulaes, masturbaes, ereo e atividade uterina.

Na sndrome de Klver-Bucy (ablao bilateral do complexo amigdalide) h tendncia excessiva a examinar os objetos oralmente, perda do medo, padro de agressividade diminuda (mansido) e impulso sexual excessivo.

Localizao Anatmica do Complexo Amigdalide Reconstruo por Ressonncia Nuclear Magntica.

Principais vias aferentes, eferentes e interconexes do complexo amigdalide.

Funo Global do Complexo Amigdalide

- Trata-se de uma regio de percepo comportamental que opera em nvel inconsciente.

- Padroniza as respostas comportamentais adequando o indivduo sociedade.

Principais Conexes Aferentes e Eferentes dos Ncleos Septais So ncleos subcorticais implicados na regulao das respostas emocionais. Desempenham importante papel no comportamento emocional (sexual, agressividade) bem como na modulao das funes autonmicas e nas funes de ateno e memria (vias colinrgicas).

Funo do Crtex Lmbico

- Trata-se de uma rea cortical de associao para o controle do comportamento. Envolve uma circuitaria com diversos ncleos cerebrais descrito por Papez e, sendo denominado Circuito de Papez. um sistema que responde s ameaas sofridas pelo organismo.

- Ablao do crtex temporal anterior desencadeia a denominada sndrome de Klner-Bucy (j comentada);

- Ablao do crtex frontal orbital superior desencadeia insnia e inquietaes;

- Ablao do giro do cngulo anterior e giro subcaloso originam um comportamento de raiva.

- As emoes inconscientes so atribudas ao complexo amigdalide e ao sistema nervoso autnomo via eferente de resposta do complexo amigdalide.

- Todo movimento que realizamos, toda memria evocada, todo padro de comportamento passa de alguma forma por este circuito lmbico, sendo ajustado e influenciado pelos ncleos correlacionados.

- O prprio sistema imunolgico esta sob influncia direta do sistema nervoso autnomo e sistema lmbico. Um estresse mantido gera, comprovadamente, doenas consideradas auto-imunes como diabetes mellitus tipo 1 e tipo 2, obesidade, instabilidade emocional, interferncias nos processos de memria e aprendizado.

O comportamento e os fatores qumicos liberados pelo hipotlamo modulaes imunolgicas. As citocinas como as interleucinas, atravessam a barreira hematoenceflica na regio hipotalmica, atuando sobre os ncleos reguladores da homeostasia.

Componentes do Sistema Lmbico e Circuitaria Neuronal

H formao de um anel ao redor do diencfalo. O hipocampo e suas vias (frnix) projetam-se para o plo anterior do diencfalo. Os ncleos amigdalides originam a estria terminal, uma projeo em forma de C para o hipotlamo e estruturas basais do crebro anterior. O trato olfatrio comunica-se diretamente com o crtex e com o hipotlamo. Conexes provenientes dos ncleos septais projetam-se para habnulas interconectando o crebro lmbico anterior com o tronco enceflico.

Estruturas Associadas ao Sistema Lmbico Resumo

Sistemas de Memria

- Aprendizado: Aquisio de novos conhecimentos.

- Memria: reteno da informao apreendida.

- H diversos tipos de memrias:

- Memria Declarativa (explcita): trata-se da memria para fatos e eventos recentes. Localiza-se anatomicamente no lobo temporal. A memria declarativa mais fcil de ser formada mas tambm mais fcil de ser esquecida.

- Memria No-Declarativa (implcita): trata-se da memria relacionada a procedimentos motores (andar de bicicleta localizada no striatum), condicionamento clssico (respostas emocionais complexo amigdalide e resposta muscular como piscar dos olhos cerebelo), aprendizado no associativo (reflexos medulares) e memria de incio (influencia da apresentao inconsciente de elementos - neocortex).

A memria no-declarativa mais complicada de ser esquecida, para seu aprendizado necessita de repetio inicial.

Modelo de consolidao da memria: o lobo temporal interno exerce papel de ligao temporria entre mltiplas zonas do neocrtex que armazenam uma representao do acontecimento vivido. (1) A ativao conjunta e repetida destas regies por intermdio do lobo temporal interno cria e refora gradualmente as interconexes neocorticais. (2) Quando a consolidao se completa, as interconexes que representam o acontecimento tornam-se permanentes. A reativao da lembrana , ento, independente do lobo temporal interno. (3) Mecanismo de consolidao explica a preservao da memria antiga quando o lobo temporal interno acometido, a preservao de lembranas recentes em casos de leses neocorticais (demncia semntica) e a perturbao global das lembranas quando as leses afetam as duas regies (encefalites).

Memrias de Longa e Curta Durao

1. Memria de Longa Durao: podemos recordar horas, dias, meses ou anos aps as informaes terem sido armazenadas.

2. Memrias de Curta Durao: duram alguns segundos ou no mximo, poucas horas.

Obs. Traumatismos geralmente acometem a memria de curta durao, no a de longa durao, exceto nas leses mais graves com perda de massa enceflica de determinadas regies. Mas nas concusses cerebrais, o mais freqente e observarmos uma amnsia para fatos recentes.

* A consolidao da memria o processo que transforma as memrias de curta durao em memrias de longa durao. *

- Amnsia: h dois tipos descritos de amnsia mais comuns Amnsia retrgrada com acometimento da memria de longa durao e a amnsia antergrada, aquela com dificuldades de formao de novas memrias bem como esquecimentos de fatos que aconteceram muito precocemente (momentos anteriores ao traumatismo cranioenceflico, por exemplo).

Anatomia da Memria

- O lobo temporal armazena traos da memria declarativa: o hipocampo armazena memrias de mdia durao, sendo fundamental para a consolidao da memria. Aps a consolidao da memria na regio do hipocampo, estas informaes so transferidas para outras regies do crtex cerebral (neocrtex).

- As regies do hipocampo responsveis pela consolidao da memria so chamadas de cornos de Amon regies CA, subdivididas em subregies denominadas: CA1, CA2, CA3, CA4.

- As regies envolvidas com a consolidao da memria: hipocampo (CA1 e CA3 principalmente), crtex entorrinal, crtex perirrinal e giro para-hipocampal. Sendo que as leses no crtex perirrinal como em CA1 e CA3, levam dficits agudo de memria.

Papel do Diencfalo na Consolidao da Memria - Tanto o tlamo (ncleo anterior e ncleo dorso-medial) como o hipotlamo (regio dos corpos mamilares) participam no processo de consolidao da memria.

- Como j descrito na seo referente ao sistema lmbico, o circuito de Papez esta diretamente relacionado com estruturas que participam diretamente do processo de consolidao da memria, mostrando que esse sistema de armazenamento de informaes sobre influencia direta do sistema relacionado com as emoes.

Observar anatomicamente as estruturas hipocampais: fimbria, giro denteado, cornos de Amon, subculo e crtex entorrinal. Fisiologicamente o circuito interno do hipocampo esta interconectado com o crtex entorrinal. Neurnios do crtex entorrinal enviam axnios para os dendritos de clulas granulares (fibras musgosas) realizando sinapses com clulas piramidais em CA3. Estas clulas em CA3 projetam-se para dendritos nas clulas piramidais em CA1 (colaterais de Schaffer) e CA2. Os axnios de CA1 projetam-se para o subculo ( subculum ). O subculo envia novamente projees para o crtex entorrinal formando o circuito interno hipocampal. Sobre este sistema atuam vias que interconectam estruturas lmbicas, frnix, complexo amigdalide, ncleo accmbens.

Principais conexes aferentes e eferentes da formao hipocampal e estruturas adjacentes.

*Sndrome de Korsakoff: doena caracterizada por confuso mental, confabulaes, dficits graves de memria e apatia. Geralmente resulta do alcoolismo crnico e ou deficincia de tiamina.

Memria de Trabalho (Curta Durao) - As memrias de curta durao implicam em sinapses simples, rotineiras que ocorrem dentro do sistema envolvendo os cornos de Amon, crtex entorrinal, giro denteado e subculo.

- Para que haja consolidao da memria mecanismos moleculares, sinpticos esto envolvidos: LTP (Long-Term Potentiation) este termo refere-se somao temporal e espacial de sinapses para causarem LTP e consequentemente, consolidao da memria.

- A LTP refere-se a modulaes fsicas e qumicas das sinapses.

- A LTP une dois impulsos que, juntos, despolarizam a membrana ps-sinptica. Por exemplo: quando um indivduo sente o cheiro e visualiza uma flor somente um desses dois estmulos ser necessrio para que o potencial ps-sinptico seja deflagrado.

- Quando a sinapse for infrequente (via pouco estimulada) o glutamato ativar os receptores AMPA (preferencialmente) canais de sdio enquanto que os receptores NMDA continuaram bloqueados pelo magnsio. Aps uma srie condicionante de estmulos (repeties) ocorrer a liberao de glutamato suficiente para a ativao dos canais de clcio NMDA, com desbloqueio do on magnsio. Essa despolarizao sustentada causar aumento de ons clcio no meio intracelular com ativao da protena quinase C (PKC): aumentando assim a eficincia dos canais AMPA e tambm sua expresso na membrana celular. A produo de NO pelo meio intracelular ps-sinptico, facilitar retrogradamente, a liberao do glutamato pela membrana pr-sinptica.

Memria de Trabalho - Trata-se de uma regio cerebral responsvel pela manuteno das informaes utilizadas rotineiramente, guiando comportamentos em andamento.

- Questiona-se sobre a influencia do hipocampo nessa memria de trabalho.

- Sabemos no entanto que o hipocampo estrutura vital para a consolidao da memria.

- As memrias declarativas so mais facilmente armazenadas quando associamos informao, aspectos emocionais, formando a chamada memria relacional.

Obs. Devemos apenas lembrar que as memrias sobre procedimentos motores so armazenadas no striatum Circuito do Putmen.

Memria de Longa Durao exige uma maior quantidade de regies corticais ativadas como demonstrada na figura abaixo.

Memria de Trabalho Crtex Cerebral Pr-Frontal

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