SINH HỌC 12CƠ SỞ DI TRUYỀN HỌC(Tiếp theo Sinh học lớp 11)3CHƯƠNG III - BIẾN DỊBÀI 1ĐỘT BIẾN GENI - ĐỘT BIẾN VÀ THỂ ĐỘT BIẾNĐột biến là những biến đổi trong vật chất di truyền, xảy ra ở cấp độ phân tử (ADN) hoặc cấp độ tế bào (nhiếm sắc thể) (1). Nguyên nhân chung của các dạng đột biến là các tác nhân lí hóa trong ngoại cảnh (tia phóng xạ, tia tử ngoại, sốc nhiệt, các loại hóa chất) hoặc những rối loạn trong các quá trình sinh lí, hóa sinh của tế bào.Thể đột biến là những cá thể mang đột biến đã biểu hiện trên kiểu hình của cơ thể.II - CÁC DẠNG ĐỘT BIẾN GENĐột biến gen là những biến đổi trong cấu trúc của gen, liên quan tới một hoặc một số cặp nuclêôtit, xảy ra tại một điểm nào đó của phân tử ADN.4Thường gặp các dạng mất, thêm, thay thế, đảo vị trí một cặp nuclêôtit.III - CƠ CHẾ PHÁT SINH ĐỘT BIẾN GENCác tác nhân đột biến nói trên gây rối loạn quá trình tự nhân đôi của ADN, hoặc làm đứt phân tử ADN, hoặc nối đoạn bị đứt vào ADN ở vị trí mới.Đột biến gen không chỉ phụ thuộc vào loại tác nhân, cường độ, liều lượng của tác nhân mà còn tùy thuộc đặc điểm cấu trúc của gen. có những gen bền vững, ít bị biến đột biến, sinh ra nhiều alen. Ví dụ gen xác định nhóm máu người có các alen:

IA1, IA2, Ib, I quy định các nhóm máu A1, A2, B, A1B, A2B, O.IV - CƠ CHẾ BIỂU HIỆN ĐỘT BIẾN GENĐột biến gen khi đã phát sinh sẽ được “tái bản” qua cơ chế tự nhân đôi của ADN.Nếu đột biến phát sinh trong giảm phân, nó sẽ xảy ra ở một tế bào sinh dục nào đó (đột biến giao tử), qua thụ tinh đi vào một hợp tử. Nếu đó là đột biến trội, nó sẽ biểu hiện trên kiểu hình của cơ thể mang đột biến đó. Nếu đó là đột biến lặn, nó sẽ đi vào hợp tử trong cặp gen dị hợp và bị gen trội tương ứng át đi.5Qua giao phối, đột biến lặn tiếp tục tồn tại trong quần thể ở trạng thái dị hợp và không biểu hiện. Nếu gặp tổ hợp đồng hợp thì nó mới biểu hiện thành kiểu hình.Khi đột biến xảy ra trong nguyên phân, nó sẽ phát sinh trong một tế bào sinh dưỡng (đột biến xôma) rồi được nhân lên trong một mô, có thể biểu hiện ở một phần cơ thể, tạo nên thể khảm. Ví dụ trên một cây hoa giấy có những cành hoa trắng xen với những cành hoa đỏ. Đột biến xôma có thẻ được nhân lên bằng sinh sản sinh dưỡng nhưng không thể di truyền qua sinh sản hữu tính. Nếu đột biến xảy ra ở những lần nguyên phân đầu tiên của hợp tử, trong giai đoạn 2 – 9 tế bào (đột biến tiền phôi) thì nó sẽ đi vào quá trình hình thành giao tử và truyền qua thế hệ sau bằng sinh sản hữu tính.V - HẬU QUẢ CỦA ĐỘT BIẾN GENBiến đổi trong dãy nuclêôtit của gen cấu trúc sẽ dẫn tới sự biến đổi trong cấu trúc của ARN thông tin cà cuối cùng là sự biến đổi trong cấu trúc của prôtêin tương ứng.Đột biến thay thế hay đảo vị trí một cặp gen nuclêôtit có thể chỉ ảnh hưởng tới một axit amin trong chuỗi pôlipeptit. Đột biến mất hoặc thêm một cặp nuclêôtit sẽ làm thay đổi các bộ ba mã hóa trên ADN từ điểm xảy ra đột biến cho đến cuối gen và do đó làm thay

đổi cấu tạo của chuỗi pôlipeptit từ điểm có nuclêôtit bị mất hoặc thêm.6Đột biến gen cấu trúc biểu hiện thành một biến đổi đột ngột gián đoạn về một hoặc một số tính trạng nào đó, trên một hoặc một số ít cá thể nào đó.Vì đột biến gen gây rối loạn trong quá trình sinh tổng hợp prôtêin, đặc biệt là đột biến ở các gen quy định cấu trúc các enzim, cho nên đa số đột biến gen thường có hại cho cơ thể (hình 2, hình 3)Tuy nhiên, có những đột biến gen là trung tính (không có hại, cũng không có lợi), một số ít trường hợp là có lợi (hình 5, hình 6).7CÂU HỎI1. Đột biến gen là gì và thường gặp những dạng nào?2. Nguyên nhân và cơ chế phát sinh đột biến gen?3. Phân biệt đột biến với thể đột biến. cơ chế biểu hiện trên kiểu hình của đột biến giao tử, đột biến xôma, đột biến tiền phôi?4. Hậu quả của đột biến gen? Vì sao đa số đột biến gen là có hại cho cơ thể?8BÀI 2 VÀ 3ĐỘT BIẾN NHIỄM SẮC THỂĐột biến nhiễm sắc thể (NST) là những biến đổi về cấu trúc hoặc số lượng NST.I - ĐỘT BIẾN CẤU TRÚC NHIỄM SẮC THỂ9Cơ chế phát sinh đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể là các tác nhân gây đột biến trong ngoại cảnh hoặc trong tế bào đã làm cho nhiễm sắc thể bị đứt gãy hoặc ảnh hưởng tới quá trình tự nhân đôi của

nhiễm sắc thể, trao đổi chéo của các crômatit. Có những dạng sau đây (hình 7)Hình 7. Các dạng đột biến cấu trúc ngắn nhiễm sắc thể Các chữ cái biểu thị các genCác ô chấm hoặc kẻ chéo là các đoạn nhiễm sắc thể bị biến đổi.1. Mất đoạnĐoạn bị mất có thể nằm ở đầu nút một cánh của nhiễm sắc thể hoặc ở khoảng giữa đầu mút và tâm động. Đột biến mất đoạn thường gây chết hoặc làm giảm sức sống. Ở người, nhiễm sắc thể 21 bị mất đoạn sẽ gây ung thu máu. Ở ngô và ruồi giấm hiện tượng mất đoạn nhỏ không làm giảm sức sống kể cả ở thể đồng hợp, vì vậy người ta đã vận dụng hiện tượng mất đoạn để loại ra khỏi nhiễm sắc thể những gen không mong muốn.2. Lặp đoạn:Một đoạn nào đó của nhiễm sắc thể có thể được lặp lại một lần hay nhiều lần. Đột biến lặp đoạn làm giảm cường độ biểu hiện của tính trạng. Ở ruồi giấm, lặp đoạn 2 lần trên nhiễm sắc thể X làm cho mắt lồi thành mắt dẹt, lặp đoạn 3 lần làm cho càng dẹt. Có trường hợp lặp đoạn làm tăng hoạt tính của enzim amilaza, rất có ý nghĩa trong công nghiệp sản xuất bia.3. Đảo đoạn. Đoạn nhiễm sắc thể bị đảo ngược 1800, có thể chứa hoặc không chứa tâm động. Đột biến đảo đoạn thường ít ảnh hưởng tới sức sống của cá thể, góp phần tăng cường sự sai khác giữa các nhiễm sắc thể tương ứng trong các nòi thuộc cùng một loài4. Chuyển đoạn:Hiện tượng chuyển đoạn có thể diễn ra trong cùng một nhiễm sắc thể hoặc giữa 2 nhiễm sắc thể không tương đồng. Đột biến chuyển đoạn lớn thường gây chết hoặc mất khả năng sinh sản. Tuy vậy, trong thiên nhiên hiện tượng chuyển đoạn nhỏ khá phổ biến ở các loài chuối, đậu, lúa … người ta đã chuyển những nhóm gen

mong muốn từ nhiễm sắc thể của loài này sang nhiễm sắc thể của loài khác.II - ĐỘT BIẾN SỐ LƯỢNG NHIỄM SẮC THỂSự biến đổi số lượng nhiễm sắc thể có thể xảy ra ở một hay một số cặp nhiễm sắc thể, tạo nên thể dị bội, hoặc ở toàn bộ các cặp nhiễm sắc thể, hình thành thể đa bội. Cơ chế phát sinh đột biến số lượng nhiễm sắc thể là các tác nhân gây đột biến trong ngoại cảnh hoặc trong tế bào đã ảnh hưởng tới sự không phân li của các cặp nhiễm sắc thể ở kì sau của quá trình phân bào.101. Thể dị bội:Trong thể dị bội, ở tế bào sinh dưỡng, tại một hoặc một số cặp nhiễm sắc thể đáng lẽ chứa 2 nhiễm sắc thể ở mỗi cặp tương đồng thì lại chứa 3 nhiễm sắc thể (thể 3 nhiễm) hoặc nhiều nhiễm sắc thể (thể đa nhiễm), hoặc chỉ chứa 1 nhiễm sắc thể (thể 1 nhiễm) hoặc thiếu hẳn nhiễm sắc thể đó (thể khuyết nhiễm).Ví dụ, trong quá trình phát sinh giao tử, một cặp nhiễm sắc thể nào đó không phân li sẽ tạo ra một giao tử mang 2 nhiễm sắc thể và một giao tử không nhiễm. Giao tử mang 2 nhiễm sắc thể thụ tinh với một giao tử mang 1 nhiễm sắc thể sẽ tạo nên hợp tử ba nhiễm. Đột biến ba nhiễm ở nhiễm sắc thể 21 của người gây hội chứng Đao: cổ ngắn, gáy rộng và dẹt, khe mứt xếch, lông mi ngắn và thưa, lưỡi dài và dày, ngón tay ngắn, cơ thể phát triển chậm, si đần, thường vô sinh. Những nghiên cứu trên thế giới cho biết tỉ lệ trẻ bị hội chứng Đao tăng lên cùng với tuổi người mẹ vì khi tế bào bị lão hóa thì sự phân li nhiễm sắc thể dễ bị rối loạn. Do đó, phụ nữ không nên sinh đẻ khi tuổi đã ngoài 35.Thể dị bội ở nhiễm sắc thể giới tính của người gây những hậu quả nghiêm trọng:- XXX (hội chứng 3X): nữ, buồng trứng và dạ con không phát triển, thường rối loạn kinh nguyệt khó có con.

- OX (hội chứng Tơcnơ): nữ, lùn, cổ ngắn, không có kinh, vú không phát triển, âm đạo hẹp, dạ con nhỏ, trí tuệ chậm phát triển..- XXY (hội chứng Claiphentơ): Nam, thân cao, chân tay dài, tinh hoàn nhỏ, si đần, vô sinh.- OY: không thấy ở người, có lẽ hợp tử bị chết ngay sau khi thụ tinh.ở thực vật cũng thường gặp thể dị bội, đặc biệt ở chi Cà và chi Lúa. Ví dụ ở cà độc dược, đã phát hiện 12 thể ba nhiễm ở cả 12 cặp nhiễm sắc thể, cho 12 dạng quả khác nhau về hình dạng và kích thước.Hình 8. Các thể dị bội ở cà độc dược1. Quả của cây lưỡng bộ, 2n = 242 – 13 quả của cây dị bội có 25 NST112. Thể đa bội:Trong thể đa bội, bộ nhiễm sắc thể của tế bào sinh dưỡng là một bội số của bộ đơn bội, lớn hơn 2n. Người ta phân biệt các thể đa bội chẵn (4n, 6n …) với các thể đa bội lẻ (3n, 5n …).Cơ chế phát sinh thể đa bội chẵn là các nhiễm sắc thể đã tự nhân đôi nhưng thoi vô sắc không hình thành, tất cả các cặp nhiễm sắc thể không phân li, kết quả là bộ nhiễm sắc thể trong tế bào tăng lên gấp đôi, sự không phân li nhiễm sắc thể trong nguyên phân của tế bào 2n tạo nên tế bào 4n. Ở loài giao phối, nếu hiện tượng này xảy ra ở lần nguyên phân đầu tiên của hợp tử thì sẽ tạo thành thể tứ bội; nếu hiện tượng này xảy ra ở đỉnh sinh trưởng của một cành cây thì sẽ tạo nên cành tứ bội trên cây lưỡng bội.12Sự không phân li nhiễm sắc thể trong giảm phân tạo ra giao tử 2n (không giảm nhiễm). Sự thụ tinh giữa giao tử 2n và giao tử ngắn tạo ra hợp tử 3n, hình thành thể tam bội.

Tế bào đa bội có lượng ADN tăng gấp bội nên quá trình sinh tổng hợp các chất hữu cơ diễn ra mạnh mẽ. Vì vậy cơ thể đa bội có tế bào to, cơ quan sinh dưỡng to, phát triển khỏe, chống chịu tốt (hình 9)Hình 9. Thể tứ bội ở củ cảiA. Thể lưỡng bội 2n = 18B. Thể tứ bội 4n = 36Các thể đa bội lẻ hầu như không có khả năng sinh giao tử bình thường. Những giống cây ăn quả không hạt thường là thể đa bội lẻ.Thể đa bội khá phổ biến ở thực vật. Ở động vật giao phối, thường ít gặp thể đa bội vì trong trường hợp này cơ chế xác định giới tính bị rối loạn, ảnh hưởng tới quá trình sinh sản.CÂU HỎI1. Các dạng đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể.Cơ chế phát sinh và hậu quả của chúng.2. Cơ chế phát sinh thể dị bội. Hậu quả thể dị bội ở nhiễm sắc thể giới tính của người.3. Cơ chế phát sinh thể đa bội chẵn và thể đa bội lẻ. Những đặc điểm của thể đa bội.13BÀI 4THƯỜNG BIẾNI - MỐI QUAN HỆ GIỮA KIỂU GEN, MÔI TRƯỜNG VÀ KIỂU HÌNHKiểu hình của một cơ thể không chỉ phụ thuộc và kiểu gen mà còn phụ thuộc điều kiện môi trường.Hoa liên hình (Primula sinensis) có giống hoa đỏ và giống hoa trắng: khi lai giống hoa đỏ thuần chủng với giống hoa trắng thuần chủng, cây lai F1 đều có hoa đỏ. Đến F2 có sự phân tính: ¾ số cây

có hoa đỏ, ¼ số cây có hoa trắng. Như vậy màu sắc hoa được quy định bởi một cặp gen, trong đó màu đỏ là tính trạng trội.Khi đem cây thuộc giống hoa đỏ thuần chủng trồng ở 350C thì nó ra hoa trắng. Thế hệ sau của cây hoa trắng này trồng ở 200C lại cho hoa đỏ. Như vậy màu hoa còn phụ thuộc nhiệt độ môi trường. Trong trường hợp trên, nhiệt độ chỉ mới ảnh hưởng tới sự biểu hiện màu sắc chứ chưa làm biến đổi gen quy định màu hoa. Giống hoa đỏ thuần chủng đã cho 2 kiểu hình khác nhau tùy theo nhiệt độ môi trường. Trong khi đó giống hoa trắng thuần chủng trồng ở 350C hay 200C đều chỉ ra hoa trắng. Ví dụ trên cho phép kết luận:- Bố mẹ không truyền đạt cho con những tính trạng đã hình thành sẵn mà di truyền kiểu gen.- Kiểu gen quy định khả năng phản ứng của có thể trước môi trường.- Kiểu hình là kết quả sự tương tác giữa kiểu gen với môi trường cụ thể.II - THƯỜNG BIẾNThường biến là những biến đổi ở kiểu hình của cùng một kiểu gen, phát sinh trong quá trình phát triển cá thể dưới ảnh hưởng của môi trường.Cây rau mác mọc trên cạn chỉ có một loại lá hình mũi mác. Khi mọc dưới nước nó có thêm một loại lá hình bản dài. Mọc dưới nước sâu hơn, nó chỉ có loại lá hình bản dài mà thôi. 14Một số loài thú (thỏ, chồn, cáo) ở xứ lạnh, về mùa đông có bộ lông màu trắng lẫn với tuyết, về mùa hè lông thưa hơn và chuyển sang màu vàng hoặc xám.Thường biến là loại biến đổi đồng loạt, theo hướng xác định, tương ứng với điều kiện môi trường. Thường biến không liên quan với những biến đổi trong kiểu gen nên không di truyền. Tuy nhiên, nhờ có những thường biến mà cơ thể phản ứng linh hoạt về kiểu hình

và có thể tồn tại trước những thay đổi nhất thời hoặc theo chu kì của điều kiện sống.III - MỨC PHẢN ỨNGMức phản ứng là giới hạn thường biến của một kiểu gen trước những điều kiện môi trường khác nhau. Trong một kiểu gen, mỗi gen có mức phản ứng riêng.Ở bò sữa, sản lượng sữa của một giống bò chịu ảnh hưởng nhiều của điều kiện thức ăn và chăm sóc, nghĩa là tính trạng đó có mức phản ứng rộng. Nhưng tỉ lệ bơ trong sữa đối với mỗi giống bò lại ít thay đổi, nghĩa là tính trạng này có mức phản ứng hẹp.Trong những điều kiện thích hợp nhất, giống lúa NN8 cho số hạt trên bông không quá 200, khối lượng 1000 hạt không quá 30g. Giống lợn Ỉ đến 9 tháng tuổi chỉ đạt 50kg, trong khi đó giống lợn Đại Bạch mới 6 tháng tuổi đã đạt 90kg.Như vậy, kiểu gen quy định giới hạn năng suất của một giống vật nuôi hay cây trồng. Kĩ thuật sản xuất quy định năng suất cụ thể của giống trong giới hạn của mức phản ứng do kiểu gen quy định. Năng suất (tổng hợp một số tính trạng số lượng) là kết quả tác động của cả giống và kĩ thuật. Có giống tốt mà không nuôi, trồng đúng yêu cầu kĩ thuật sẽ không phát huy hết khả năng của giống. Ngược lại, khi đã đáp ứng yêu cầu kĩ thuật sản xuất, muốn vượt giới hạn năng suất của giống cũ thì phải đổi giống, cải tiến giống cũ hoặc tạo giống mới. Trong chỉ đạo nông nghiệp, tùy điều kiện cụ thể ở từng nơi, trong từng giai đoạn mà người ta nhấn mạnh yếu tố giống hay yếu tố kĩ thuậtIV - BIẾN DỊ DI TRUYỀN VÀ BIẾN DỊ KHÔNG DI TRUYỀNNgười ta phân biệt loại biến dị di truyền được, liên quan với những biến đổi trong kiểu gen, trong nhiễm sắc thể, trong ADN (bao gồm biến dị tổ hợp (1), đột biến gen) với loại biến dị không di truyền do ảnh hưởng của môi trường lên kiểu hình (thường biến).15

Sự phân biệt này là một thành tựu quan trọng của di truyền học ở đầu thế kỉ XX, rất có ý nghĩa trong công tác chọn giống và góp phần làm sáng tỏ cơ chế tích lũy biến dị trong quá trình tiến hóa.CÂU HỎI1. Phân tích mối quan hệ và vai trò của kiểu gen, môi trường và kiểu hình trong quá trình phát triển cá thể.2. Thường biến là gì? Cho ví dụ. Trình bày nguyên nhân, đặc điểm, ý nghĩa của thường biến.3. So sánh những điểm khác nhau giữa thường biến và đột biến.4. Mức phản ứng là gì? Vận dụng khái niệm này để phân tích vai trò của giống và kĩ thuật canh tác trong việc tăng năng suất cây trồng.

BÀI TẬP CHƯƠNG IIII - ĐỘT BIẾN GEN1. Phân tử hêmôglôbin trong hồng cầu người có 2 chuỗi pôlipeptit a và 2 chuỗi pôlipeptit b. Gen quy định tổng hợp chuỗi a ở người bình thường có G = 186 và có 1068 liên kết hiđrô, gen đột biến gây bệnh thiếu máu hồng cầu lưỡi liềm hơn gen bình thường một liên kết hidrô nhưng 2 gen có chiều dài bằng nhau.A) Đột biến liên quan tới bao nhiêu cặp nuclêôtit, và thuộc dạng nào của đột biến gen?B) Số nuclêôtit mỗi loại trong gen bình thường và gen đột biến.C) Số lượng, thành phần và axit amin của chuỗi pôlipeptit tổng hợp do gen bình thường và gen đột biến.2. Một gen dài 0,408 micrômet, trong đó số nuclêôtit T bằng 1,5 lần số nuclêôtit không bổ sung với nó.16Do đột biến mất đoạn nên phần gen còn lại gồm 900 nuclêôtit loại A và T, 456 nuclêôtit G và X.

A) Khi đoạn gen còn lại tự nhân đôi thì nhu cầu về từng loại nuclêôtit giảm đi bao nhiêu so với khi gen chưa bị đột biến?B) Đoạn mạch kép bị mất gồm bao nhiêu cặp nuclêôtit?3. Ở ruồi giấm, phân tử prôtêin biểu hiện tính trạng đột biến mắt trắng so với phân tử prôtêin biểu hiện tính trạng mắt đỏ thì kém 1 axit amin và có 2 axit amin mới. Hãy cho biết:A) Những biến đổi xảy ra trong gen quy định mắt đỏ.B) Gen quy định mắt đỏ dài hơn gen quy định mắt trắng bao nhiêu ăngxtrông?C) Nếu gen mắt trắng ít hơn gen mắt đỏ 8 liên kết hiđrô, tự nhân đôi 4 lần thì nhu cầu từng loại nuclêôtit đòi hỏi môi trường nội bào cung cấp giảm đi bao nhiêu so với gen mắt đỏ?II - ĐỘT BIẾN SỐ LƯỢNG NHIỄM SẮC THỂ4. Ở cà chua, gen A quy định quả màu đỏ trội hoàn toàn so với alen a nhỏ quy định quả màu vàng. Cây tứ bội thuần chủng quả đỏ thụ phấn cho cây tứ bội quả vàng thì ở F1 thu được toàn cây quả đỏ.Cho biết quá trình giảm phân ở các cây bố, mẹ và F1 xảy ta bình thường.A) Những cây bố, mẹ nói trên có thể được tạo ra bằng những phương pháp nào?B) Cho các cây F1 giao phấn với nhau. Tỉ lệ các kiểu gen và các kiểu hình ở F2 như thế nào?5. Khi lai thứ cà chua quả đỏ, lưỡng bội, thuần chủng với thứ cà chua lưỡng bội, quả vàng thì ở F1 thu được toàn cây quả đỏ.Xử lí cônsixin thì ở F2 xảy ra hai trường hợp:- Trường hợp 1: 1890 cây quả đỏ và 54 cây quả vàng.- Trường hợp 2: 341 cây quả đỏ, 31 cây quả vàng.17

Cho biết tính trạng màu sắc quả do 1 gen chi phối và quá trình giảm phân ở các cây F1 xảy ra bình thường.A) Giải thích kết quả và viết sơ đồ lai từ P đến F2 trong 2 trường hợp trên.B) Bằng phương pháp nào có thể tạo ra những cây và chua quả đỏ (kiểu gen 3 A lớn 1 a nhỏ và 1 A lớn 3 a nhỏ) và khi lai với những cây F2 nói trên thì sẽ cho tỉ lệ kiểu gen và kiểu hình ở đời sau như thế nào?II - ĐỘT BIẾN CẤU TRÚC NST6. Ở chuột, gen chi phối hoạt động của cơ quan tiền đình trong tai nằm trên nhiễm sắc thể thường. Alen W lớn quy định chuột đi bình thường, alen w nhỏ làm chuột di chuyển hình vòng và nhảy múa (còn gọi là nhảy van). Người ta cho 2 cặp chuột đực, cái lai với nhau và thống kê trong nhiều lứa đẻ.- Cặp thứ nhất: thế hệ xuất phát: mẹ bình thường, bố nhảy van, đời F1: 101 chuột bình thường: 102 chuột nhảy van.- Cặp thứ hai: thế hệ xuất phát: mẹ bình thường, bố nhảy van, F1: 9 lứa toàn chuột bình thường: 1 lứa xuất hiện 1 con nhảy van.A) Hãy giải thích kết quả và viết sơ đồ lai từ thế hệ xuất phát P đến F1 trong mỗi trường hợp.B) Người ta có thể kiểm nghiệm những kết luận đó bằng phương pháp nào?7. Ở ruồi giấm, đoạn 16A trên nhiễm sắc thể X bị lặp thì làm giảm số mắt đơn trong mắt kép của ruồi giấm; làm cho mắt lồi thành mắt dẹt.A) Từ ruồi bình thường, hãy vẽ sơ đồ minh họa quá trình tạo nên nhiễm sắc thể có 2, rồi 3 đoạn 16A, và cho biết hậu quả của những đột biến lặp đoạn đó.B) Cùng có hình dạng mắt như nhau nhưng ở ruồi đực và ruồi cái số đoạn 16A khác nhau như thế nào? Cách tạo ra những con ruồi đó?

8. Ở tằm dâu (2n = 28), giới tính cái được quy định bởi cặp nhiễm sắc thể XY, giới tính đực: XX. Gen quy định màu sắc trứng nằm trên nhiễm sắc thể số 10. Alen A lớn xác định trứng màu trắng, alen a nhỏ: trứng màu xám đen. Từ hai nòi tằm trứng trắng và trứng màu xám đen, hãy vận dụng các quy luật di truyền và biến dị để vạch ra quy trình tạo hai dòng tằm mà khi lai với nhau sẽ cho ½ số trứng màu xám đen nở ra toàn tằm cái; ½ số trứng còn lại có màu trắng nở ra toàn tằm đực. Vẽ sơ đồ minh họa (cho biết kén tằm đực có năng suất tơ tăng trung bình 30% so với kén tằm cái)18THỰC HÀNH CHƯƠNG IIIQUAN SÁT MỘT SỐ ĐỘT BIẾN HÌNH THÁI, ĐỘT BIẾN CẤU TRÚC NHIỄM SẮC THỂ, THƯỜNG BIẾN VÀ NGHIÊN CỨU NHỮNG BIẾN DỊ SỐ LƯỢNGI - YÊU CẦUNhận biết một số đột biến hình thái trên động vật và thực vật.Quan sát một số dạng đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể trên tiêu bản có sẵn.Biết cách biểu diễn biến dị liên tục và không liên tục bằng đồ thịBiết cách tính toán trị số trung bình và độ lệch trung bình.II - VẬT LIỆU VÀ THIẾT BỊ- Tranh, ảnh, vật mẫu về đột biến hình thái ở ruồi giấm, gà, lợn, lúa và đậu tương.- Tiêu bản cố định về đột biến số lượng và cấu trúc nhiễm sắc thể ở đại mạch và hành tây.- Kính hiển vi thường- Một đoạn thân rau dừa nước hoặc rau muống dài đã bò từ chỗ đất khô qua chỗ đất ẩm rồi trải trên mặt nước.- 30 khóm lúa hoặc 30 cây đậu, ngô hay cây khác sẵn có ở địa phương.

- Thước đo chiều dài, cân nhỏ19III - CÁC BƯỚC TIẾN HÀNH1. Nhận biết đột biến hình thái (qua ảnh chụp hoặc mẫu vật chuẩn có sẵn)- Đối chiếu chiều cao cây, hình dạng, màu sắc, kích thước của thân, lá hoa, quả (bông, hạt) với dạng gốc rồi rút ra nhận xét.2. Quan sát đột biến số lượng và cấu trúc nhiễm sắc thể- So sánh trên tranh hoặc ảnh chụp kì giữa và kì đầu bình thường với kì giữa và kì sau có hiện tượng đa bội hóa hoặc đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể như: mất đoạn, đảo đoạn, lặp đoạn, chuyển đoạn trên ảnh chụp tiêu bản nhiễm sắc thể.- Quan sát trên tiêu bản hiển vi cố định ở kì giữa của nguyên phân để phát hiện hiện tượng đa bội hóa, ở kì sau của nguyên phân đẻ phát hiện hiện tượng đứt đoạn và chuyển đoạn nhiễm sắc thể.3. Phát hiện thường biến bằng quan sát và đo đếmSo sánh các đoạn rau dừa nước hoặc rau muống mọc qua ba vùng không, ẩm và có nước về hình dạng, kích thước thân, lá, rễ và các cơ quan khác (phao ở rau dừa nước).Sắp xếp các số liệu thu thập được và biểu diễn kết quả bằng đồ thị.Về phương diện thống kê sinh học, người ta chia biến dị số lượng ra làm hai trường hợp: biến dị liên tục và biến dị không liên tục.Những sai khác về khối lượng của các hạt thuộc một thứ đậu, số hạt trên bông và chiều dài bông của một thứ lúa, tỉ lệ bơ trong sữa của các con bò trong một đàn bò sữa v.v. Là những ví dụ về dãy biến dị liên tục, vì tương ứng với một trị số trung gian bất kì nằm giữa hai trị số giới hạn nào đó ta đều có thể tìm ra những hạt hoặc những cá thể mang trị số đó. Trái lại, số lợn con đẻ trong một lứa của các lợn nái thuộc một nòi lợn, số trứng đẻ trong một năm của những gà mái thuộc một nòi gà v.v. Là những ví dụ về dãy biến dị không liên tục, chẳng hạn không có con lợn nào đẻ 8,8 con một

lứa. Hai loại dãy biến dị số lượng này được biểu diễn bằng hai loại đồ thị khác nhau:20- Biểu diễn dãy biến dị không liên tục bằng đồ thịĐể nghiên cứu khả năng sinh sản của một nòi lợn nào đó, người ta ghi chép số con đẻ trong một lứa của 88 con lợn nái rồi lập bảng biến thiên như sau:V : số lợn con để trong một lứa (là biến số), p: số lợn nái đẻ số con như nhau trong một lứa (là tần số của biến số).Từ số liệu trong bảng biến thiên ta biểu diễn thành trục đồ thị. Trục hoành biểu thị các trị số của v, trục tung biểu thị các trị số của p (hình 10).- Biểu diễn dãy biến dị liên tục bằng đồ thịTheo dõi những sai khác về tỉ lệ mỡ trong sữa giữa 28 con bò cái của một nòi bò người ta thấy tỉ lệ đó dao động trong khoảng 3,5% - 4,3%, nếu lấy khoảng cách hơn kém 0,1% để phân loại mỡ sữa và sắp xếp các loại theo tỉ lệ mỡ tăng dần thì ta có bảng sau:V : Tỉ lệ mỡ trong sữa (%), p: số bò cái có cùng mức tỉ lệ mỡ trong sữa.21Trong trường hợp này, đồ thị sẽ có một dãy các hình chữ nhật đứng kề nhau, mỗi hình có chiều rộng bằng độ dài biểu thị 0,1% tỉ lệ mỡ trên trục hoành, còn chiều dài tương ứng với độ dài biểu thị số bò cái cùng loại nằm trên trục tung.Nối các điểm giữa của các cạnh trên của hình chữ nhật ta sẽ được một đường biến thiên có dạng tương tự như đường biến thiên trong đồ thị (hình 11)Nhận xét các đồ thị, ta thấy các đường biến thiên đều có dạng như nhau (hình 12). Người ta gọi là là đường cong phân bố tần số chuẩn.

Trên các đồ thị, ứng với trị số v trung bình là tần số p lớn nhất; càng xa trị số trung bình thì tần số p càng bé.22- Xác định trị số và độ lệch trung bình:+ Trị số trung bình cộng: trị số trung bình cộng cho phép ta đánh giá tình hình chung của một tính trạng trong một tập hợp cá thể cùng loại cần nghiên cứu.Trị số trung bình được xác định bằng công thức sau:M là trị số trung bình, v là biến số, p là tần số gặp của biến số, n là tổng số cá thể trong dãy biến thiên, tổng v.p là tổng các tích giữa biến số v và tần số p tương ứng.Trong ví dụ trên, số lợn con trung bình của một lợn nái được tính như sau:Tổng v.p = 5 + 18 + 42 + 80 + 135 + 250 + 132 + 96 + 65 + 28 + 15 = 866M = 866/88 = 9.8+ Độ lệch trung bình: Đại lượng này (kí hiệu bằng S lớn) biểu thị mức độ phân tán của các số liệu xung quanh trị số trung bình cộng. Độ lệch trung bình càng bé thì mức độ biến đổi của tính trạng càng thấp, giá trị của tính trạng của các cá thể trong tập hợp thống kê càng tập trung quanh giá trị trung bình.Độ lệch trung bình được xác định bằng công thức:Trong công thức này, v là biến số, m là trị số trung bình cộng, n là số cá thể trong tập hợp thống kê. Với n > 30 thì có thể dùng công thức:23Trong ví dụ thống kê số lợn con ở mỗi lứa đẻ của 88 lợn nái nói ở trên thì S lớn được tính như sau:

Con số S lớn = +-1. 92 cho biết trong đàn lợn này, số lợn con đẻ trong mỗi lứa dao động trung bình 1.92 con ở trên và dưới mức 9.8 con.Nói cách khác, mức độ phản ứng của tính trạng này là M+ - S lớn = 9,9 + - 1,92Trên đồ thị phân bố tần số chuẩn (hình 12), độ lệch trung bình biểu thị bằng đoạn MI ( M lớn và I lớn là chân các đường vuông góc hạ từ điểm uống A lớn và đỉnh B lớn của đường con xuống trục hoành).- Bài tập về trị số trung bình và độ lệch trung bình:241. So sánh khả năng sinh sản của lợn nái thuộc hai nòi lợn ĐBI – 81 và BSI – 81 qua các số liệu trong bảng thống kê sau đây:Đbi – 81 Số con/ lứa: 6, số lợn nái tương ứng: 3.Số con/ lứa: 7, số lợn nái tương ứng: 6.Số con/ lứa: 8, số lợn nái tương ứng: 10.Số con/ lứa: 9, số lợn nái tương ứng: 14.Số con/ lứa: 10, số lợn nái tương ứng: 26.Số con/ lứa: 11, số lợn nái tương ứng: 13.Số con/ lứa: 12, số lợn nái tương ứng: 7.Số con/ lứa: 13, số lợn nái tương ứng: 5.Số con/ lứa: 14, số lợn nái tương ứng: 3.Số con/ lứa: 15, số lợn nái tương ứng: 2.Số con/ lứa: 16, số lợn nái tương ứng: 1.BSI – 81Số con/ lứa: 5, số lợn nái tương ứng: 4.Số con/ lứa: 6, số lợn nái tương ứng: 7.

Số con/ lứa: 7, số lợn nái tương ứng: 8.Số con/ lứa: 8, số lợn nái tương ứng: 9.Số con/ lứa: 9, số lợn nái tương ứng: 25.Số con/ lứa: 10, số lợn nái tương ứng: 10.Số con/ lứa: 11, số lợn nái tương ứng: 9.Số con/ lứa: 12, số lợn nái tương ứng: 7.Số con/ lứa: 13, số lợn nái tương ứng: 3.Số con/ lứa: 14, số lợn nái tương ứng: 2.Số con/ lứa: 15, số lợn nái tương ứng: 1.Hãy biểu diễn các số liệu trên thành độ thị và cho nhân xét về mức độ phản ứng của tính trạng này ở hai nòi lợn nói trên.2. Khi nghiên cứu biến dị về khối lượng quả của một thứ táo, người ta thu được các số liệu sau:Khối lượng quả (g): 75 đến 84, số quả tương ứng: 6.Khối lượng quả (g): 85 đến 94, số quả tương ứng: 22.Khối lượng quả (g): 95 đến 104, số quả tương ứng: 45.Khối lượng quả (g): 105 đến 114, số quả tương ứng: 30.Khối lượng quả (g): 115 đến 124, số quả tương ứng: 20.Khối lượng quả (g): 125 đến 134, số quả tương ứng: 5.Khối lượng quả (g): 135 đến 144, số quả tương ứng: 5.Khối lượng quả (g): 145 đến 154, số quả tương ứng: 23.Khối lượng quả (g): 155 đến 164, số quả tương ứng: 54.Khối lượng quả (g): 165 đến 174, số quả tương ứng: 62.Khối lượng quả (g): 174 đến 184, số quả tương ứng: 37.Khối lượng quả (g): 185 đến 194, số quả tương ứng: 20.Khối lượng quả (g): 195 đến 204, số quả tương ứng: 14.Khối lượng quả (g): 205 đến 214, số quả tương ứng: 12.

Hãy biểu diễn số liệu trên bằng đồ thị và tính trị số trung bình, độ lệch trung bình về khối lượng quả của thứ táo nói trên.25BÀI ĐỌC THÊMBẢO VỆ DI TRUYỀN CỦA LOÀI NGƯỜISự phát triển vũ bão của cách mạng khoa học kĩ thuật trong những thập kỉ qua đã đưa nhân loại chuyển từ nền văn minh nông nghiệp sang nền văn minh công nghiệp với khối lượng hàng hóa khổng lồ, đa dạng và chất lượng ngày càng cao.Mặt khác, sự phát triển đó cùng với sự bùng nổ dân số đã đem đến cho loài người bao điều nan giải. Đó là những biến đổi của môi trường đã phá vỡ cân bằng sinh thái trên những vùng lãnh thổ rộng lớn của từng nước và trên khắp hành tinh chúng ta. Ngoài những hậu quả về mặt sinh thái, nhiều nhân tố trong môi trường ô nhiễm còn dẫn đến những hậu quả di truyền cho các thế hệ mai sau.Các nhà di truyền học đã phát hiện một số hợp chất thường dùng trong thuốc chữa bệnh (actinomixin, aminopterin, ginkaptoin …), chất phụ gia thực phẩm, đặc biệt trong đồ hộp, phẩm nhuộm thực phẩm, đò hóa trang mĩ phẩm (son, phấn) là tác nhân gây đột biến.Sự nhiễm một số virút, nấm cũng được coi là nhân tố sinh học gây đột biến ở người.Gần như 90% số tác nhân gây đột biến đồng thời là tác nhân gây ung thư!Vấn đề bảo vệ di truyền của loài người trở nên bức thiết.Di truyền học sinh thái từ lâu đã nghiên cứu tác dụng gây đột biến của một số tác nhân lí, hóa và con người sử dụng, lĩnh vực này mau chóng được tách ra và trở thành một ngành khoa học độc lập gọi là “Độc tố di truyền học”.Nhờ có ngành khoa học mày người ta đã nhận thức được rằng tập quán sử dụng một số hóa chất trong đó có những chất là tác nhân đột biến đã làm tăng số người mắc bệnh di truyền. Vì lẽ đó, nhiều

nước đã có những quy định như mỗi chất định dùng làm thuốc chứa bệnh, dùng trong nông nghiệp hay công nghiệp thực phẩm đều phải qua kiểm nghiệm về hoạt tính di truyền.26Sự phát triển của di truyền học người giúp chúng ta đã phát hiện hơn 4000 bệnh di truyền ở người.Các nhà nghiên cứu độc tố di truyền đã tìm ra hệ thống thử nghiệm trên sinh vật, ruồi giấm, chuột, tế bào nuôi cấy trước khi áp dụng trên con người.Hiện nay di truyền học đã đạt những thành tựu bước đầu trong lịch vực hạn chế đột biến. Ví dụ những axit amin chứa lưu huỳnh như xystêin, xystin, mêtiônin làm giảm hiệu quả hủy Hoại và gây chết của bức xạ ion hóa, đó là các chất chống đột biến.Nhờ kĩ thuật di truyền, người ta đã chuyển ghép gen chỉ huy tổng hợp interferon và tế bào vi khuẩn để tổng hợp một khối lượng lớn chất này. Interferon là loại prôtêin đặc biệt, có vai trò bảo vệ cơ thể khỏi bị nhiễm bệnh do virut.Những thành tựu lai tế bào ung thư với tế bào thường cũng với những hiểu biết về lí thuyết virut – di truyền của ung thư cho phép hi vọng trong một tương lai không xa y học sẽ chữa được ung thư.Cho đến nay, di truyền y học còn chưa chữa được các bệnh di truyền do nhữg biến đổi trong gen và nhiễm sắc thể. Tuy nhiên, khả năng phát hiện những bệnh di truyền không ngừng tăng lên cùng với sự phát triển của di truyền y học và di truyền người.Ngày nay người ta “chọc ối” để kiểm tra bộ nhiễm sắc thể về số lượng, cấu trúc và tỉ lệ các chất trao đổi để qua đó có thể xác định hơn 100 bất thường về gen và nhiễm sắc thể ở người, qua đó quyết định tiếp tục để thai phát triển hay loại bỏ nó đi.Nhiều bệnh di truyền ở người nếu được phát hiện sớm và có chế độ ăn kiêng thích hợp thì có thể giúp người bệnh khỏe mạnh bình thường (ví dụ bệnh di truyền rối loạn trao đổi phênylalanin).

Nhờ những tiến bộ trong kĩ thuật di truyền, người ta có thể chuyển ghép gen bình thường vào tế bào người bệnh (gen liệu pháp), thực hiện chữa bệnh ở cấp độ phân tử.Như ta đã biết, quần thể người không đồng nhất về kiểu gen nên phản ứng khác nhau đối với môi trường ngoài. Vì vậy, đã xuất hiện chuyên ngành di truyền học dược lí, nghiên cứu sự phản ứng khác nhau của con người đối với từng loại thuốc.27Sự không đồng nhất về kiểu gen trong quần thể người đã chỉ ra sự cần thiết phải chọn những nghề thích hợp, đặc biệt đối với những nghề phải tiếp xúc nhiều với hóa chất.Cho đến năm 2000 hoặc xa hơn chút nữa, nếu công nghệ di truyền được áp dụng rộng rãi và hoàn toàn chủ động thì con người chẳng những được bảo vệ về phương diện di truyền mà còn thỏa mãn nhu cầu về những sản phẩm có nguồn gốc sinh học.

CHƯƠNG IVỨNG DỤNG DI TRUYỀN HỌC VÀO CHỌN GIỐNGNhiệm vụ của ngành chọn giống là cải tiến những giống hiện có, tạo ra những giống mới nhằm đáp ứng yêu cầu của sản xuất và đời sống.Giống là một tập hợp cá thể sinh vật do con người chọn tạo ra, có phản ứng như nhau trước cùng một điều kiện ngoại cảnh, có những tính trạng di truyền đặc trưng, chất lượng tốt, năng suất cao và ổn định, thích hợp với những điều kiện khí hậu, đất đai và kĩ thuật sản xuất nhất định.Từ xưa loài người đã biết chọn giống theo kinh nghiệm nhưng trước đây chọn giống chỉ có nghĩa hẹp là chọn lọc các cá thể có những biến dị tốt đã nảy sinh ngẫu nhiên, tự phát. Ngày nay, dựa trên những thành tựu về lai tạo và gây đột biến nhân tạo, đặc biệt là những thành tựu về kĩ thuật di truyền, các nhà chọn giống đã có thể chủ động tạo ra nguồn biến dị cho chọn giống, đồng thời hoàn

thiện các phương pháp chọn lọc nhằm củng cố và tăng cường những tính trạng mong muốn.28BÀI 5KĨ THUẬT DI TRUYỀNI - KHÁI NIỆM VỀ KĨ THUẬT DI TRUYỀNKĩ thuật di truyền là kĩ thuật thao tác trên vật liệu di truyền dựa vào những hiểu biết về cấu trúc hóa học của các axit nuclêic và di truyền vi sinh vậtĐược sử dụng phổ biến hiện nay là kĩ thuật cấy gen, tức là chuyển một đoạn ADN từ tế bào cho sang tế bào nhận bằng cách dùng plasmit làm thể truyền (hình 13).29Plasmit là những cấu trúc nằm trong tế bào chất của vi khuẩn. Tùy loài vi khuẩn, mỗi tế bào chứa vài đến vài chục plasmit. Plasmit chứa ADN dạng vòng, gồm khoảng 8000 – 200000 cặp nuclêôtit. ADN của plasmit tự nhân đôi độc lập với ADN nhiễm sắc thể.Kĩ thuật cấy gen có 3 khâu chủ yếu:1. Tách ADN nhiễm sắc thể của tế bào cho và tách plasmit ra khỏi tế bào.2. Cắt và nối ADN của tế bào cho và ADN plasmit ở những điểm xác định, tạo nên ADN tái tổ hợp.Thao tác cắt tách đoạn ADN được thực hiện nhờ enzim cắt (restrictaza). Các phân tử enzim này nhận ra và cắt đứt ADN ở những nuclêôtit xác định nhờ đó người ta có thể tách các gen mã hóa những prôtêin nhất định. Việc cắt đứt ADN vòng của plasmit cũng được thực hiện do enzim cắt còn việc ghép đoạn ADN của tế bào cho vào ADN plasmit thì do enzim nối (ligaza) đảm nhiệm.3. Chuyển ADN tái tổ hợp vào tế bào nhận, tạo điều kiện cho gen đã ghép được biểu hiện. Plasmit mang ADN tái tổ hợp được chuyển vào tế bào nhận bằng nhiều phương pháp khác nhau. Vào

tế bào nhận. Nó tự nhân đôi, được truyền qua các thế hệ tế bào sau qua cơ chế phân bào và tổng hợp loại prôtêin đã mã hóa trong đoạn ADN được ghép.Tế bào nhận được dùng phổ biến là vi khuẩn đường ruột E. Côli.Tế bào E. Coli sau 30 phút lại tự nhân đôi. Sau 12 giờ, 1 tế bào ban đầu sẽ sinh ra 16 triệu tế bào, qua đó các plasmit trong chúng cũng được nhân lên rất nhanh và sản xuất ra một lượng lớn các chất tương ứng với các gen đã ghép vào plasmit.Trong kĩ thuật cấy gen người ta còn dùng thể thực khuẩn làm thể truyền. Nó gắn đoạn ADN của tế bào cho vào ADN của nó và trong khi xâm nhập vào tế bào nhận nó sẽ đem theo cả đoạn ADN này vào đó (hình 14).30II - ỨNG DỤNG KĨ THUẬT DI TRUYỀNKĩ thuật di truyền cho phép tạo ra các giống, chủng vi khuẩn có khả năng sản xuất trên quy mô công nghiệp với nhiều loại sản phẩm sinh học như axit amin, prôtêin, vitamin, enzim, hoocmôn, kháng sinh.Chẳng hạn phần lớn các chất kháng sinh do các nhóm xạ khuẩn tổng hợp. Các xạ khuẩn này sinh sản chậm nên việc sản xuất kháng sinh còn đắt. Người ta đã cấy gen tổng hợp kháng sinh của xạ khuẩn vào những chủng vi khuẩn dễ nuôi và sinh sản nhanh.Một thành tựu nổi bật trong thập niên 80 là đã dùng plasmit làm thể truyền để chuyển gen mã hóa hoomôn insulin của người vào vi khuẩn E. Coli, nhờ đó giá thành insulin chữa bệnh đái đường rẻ hơn hàng vạn lần so với trước đây. Tương tự như vậy, hoocmôn sinh trưởng của bò đã được sản xuất theo công nghệ sinh học để góp phần tăng nhanh sản lượng sữa.31Kĩ thuật di truyền cho phép chuyển gen giữa các sinh vật khác nhau. Người ta đã chuyển gen kháng thuốc diệt cỏ từ loài thuốc lá

cảnh petunnia vào cây bông và cây đậu tương (1989), cấy gen quy định khả năng chống được một số chủng virut vào một giống khoai tây (1990).CÂU HỎI1. Khái niệm giống. Nhiệm vụ của ngành chọn giống. Đặc điểm của khoa học chọn giống ngày nay.2. Kĩ thuật di truyền là gì? Trình bày sơ đồ kĩ thuật cấy gen.3. Ứng dụng thực tiễn của kĩ thuật di truyền.

BÀI 6ĐỘT BIẾN NHÂN TẠOTrong chọn giống người ta đã lợi dụng các đột biến tự nhiên nhưng loại này không nhiều, đặc biệt là những đột biến có ý nghĩa kinh tế. Từ những năm 20 của thế kỉ 20 các nhà khoa học đã gây các đột biến nhân tạo để làm tăng nguồn biến dị cho chọn lọc.I - GÂY ĐỘT BIẾN NHÂN TẠO BẰNG CÁC TÁC NHÂN VẬT LÍ1. Các loại tia phóng xạ (tia X, tia gamma, tia bêta, chùm nơtron) đã kích thích và iôn các nguyên tử khi chúng đi xuyên qua các mô sống. Các phân tử ADN, ARN trong tế bào đã chịu tác động trực tiếp của các tia phóng xạ hoặc chịu tác động gián tiếp của chúng qua quá trình tác động lên các phân tử nước trong tế bào.Ngoài việc gây đột biến gen, các tia phóng xạ cũng gây đột biến nhiễm sắc thể.Trong chọn giống thực vật, người ta đã chiếu xạ với cường độ, liều lượng thích hợp trên hạt khô, hạt nảy mầm hoặc đỉnh sinh trưởng của thân, cành, hoặc hạt phấn, bầu nhụy …2. Tia tử ngoại là loại bức xạ bước sóng ngắn, từ 1000 A đến 4000 A, nằm ở phía ngoài tia tím trong quang phổ ánh sáng Mặt Trời. Tia tử ngoại cũng có tác dụng kích thích nhưng không gây iôn hóa, đặc biệt bước sóng 1570 A được ADN hấp thụ nhiều nhất. Tuy

nhiên, tia tử ngoại không có khả năng xuyên sâu nên người ta chỉ dùng nó để xử lí vi sinh vật, bào tử và hạt phấn, gây các đột biến gen và đột biến nhiễm sắc thể.323. Sốc nhiệt là sự tăng hoặc giảm nhiệt độ môi trường một cách đột ngột, làm cho cơ chế nội cân bằng của cơ thể để tự bảo vệ không khởi động kịp, gây chấn thương trong bộ máy di truyền.II - GÂY ĐỘT BIẾN NHÂN TẠO BẰNG CÁC TÁC NHÂN HÓA HỌCMột số loại hóa chất, khi thấm vào tế bào sẽ thay thế hoặc làm mất một nuclêôtit trong ADN, gây đột biến gen. Ví dụ 5 – brôm uraxin (5BU) thay thế T, biến đổi cặp A – T thành cặp G – X; EMS (êtylmêtal sunfonat) thay G bằng T hoặc X, hậu quả là cặp G – X bị thay bằng cặp T – A hoặc X – G.Các hóa chất cũng gây đột biến nhiễm sắc thể. Để tạo thể đa bội người ta dùng dung dịch cônsixin. Khi thấm vào mô đang phân bào, cônsinxin cản trở sự hình thành thoi vô sắc, làm cho nhiễm sắc thể không phân li.Để gây đột biến hóa học ở cây trồng, người ta ngâm hạt khô hay hạt đang nảy mầm trong dung dịch hóa chất có nồng độ thích hợp, hoặc tiêm dung dịch vào bầu nhụy, hoặc quấn bông có tẩm dung dịch hóa chất ở trạng thái hơi. Đối với vật nuôi, có thể cho hoá chất tác dụng lên tinh hoàn hoặc buồng trứng, chẳng hạn như dùng NMU (nitrôzô mêtyk urê) trên thỏ.Ngày nay đã phát hiện đựoc những hóa chất mà hiệu quả gây đột biến vượt cả các tác nhân lí học (siêu tác nhân đột biến) như NMU, EMS … trong tương lai, có thể tìm ra những hóa chất phản ứng một cách có chọn lọc với từng loại nuclêôtit xác định, hứa hẹn khả năng chủ động gây các loại đột biến mong muốn.III - SỬ DỤNG ĐỘT BIẾN NHÂN TẠO TRONG CHỌN GIỐNG

1. Trong chọn giống vi sinh vật, phương pháp gây đột biến và chọn lọc đóng vai trò chủ yếu. Xử lí bào tử của nấm Penicilinum bằng tia phóng xạ rồi chọn lọc, người ta đã tạo được chủng Penicilium có hoạt tính pênixilin tăng gấp 200 lần dạng ban đầu. Trên nấm men, vi khuẩn người ta đã chọn tạo được các thể đột biến sinh trưởng mạnh để sản xuất sinh khối. Cũng đã chọn được những chủng vi sinh vật không gây bệnh mà đóng vai trò một kháng nguyên, gây miễn dịch ổn định cho kí chủ chống loài vi sinh vật đó, trên nguyên tắc này đã tạo được những vaxin phòng bệnh cho người và gia súc.332. Trong chọn giống cây trồng, những thể đột biến có lợi được chọn lọc và trực tiếp nhân thành giống mới hoặc được dùng làm dạng bố, mẹ để lai tạo giống. Viện di truyền nông nghiệp xử lí giống lúa Mộc Tuyền bằng tia gamma, chọn tạo được giống lúa MT1 chín sớm, thấp và cứng cây, chịu chua, năng suất tăng 12 – 25% so với dạng gốc (1989). Giống “táo má hồng” do viện cây lương thực thực phẩm chọn ra từ việc xử lí đột biến hóa chất NMU trên giống táo Gia Lộc (Hải Dương) đã cho 2 vụ/ năm, quả tròn, ngọt, dòn, thơm. Bên má quả táo phía hướng về ánh nắng khi gần chín xuất hiện sắc tím hồng, trung bình 50 – 60 quả/ kg. Giống ngô DT6 do viện di truyền nông nghiệp tạo ra năm 1989 là kết quả lai giống có chọn lọc giữa 12 dòng đột biến từ giống M1.DT6 chín sớm, năng suất cao, hàm lượng prôtêin tăng 1,5%, tinh bột giảm 4%.Hướng tạo thể đa bội được chú trọng nhiều đối với các giống cây trồng thu hoạch chủ yếu về thân, lá như cây lấy gốc, cây lấy sợi, cây rau. Giống dâu tằm tam bội số 11 và 34 do công ty dâu – tằm – tơ trung ương tạo ra năm 1990 có lá to và dày hơn dạng gốc lưỡng bội. Dương liễu 3n lớn nhanh, cho gỗ tốt. Dưa hấu 3n có sản lượng cao, quả ngọt, không hạt. Rau muống tứ bội có lá và thân to, sản lượng 300 tạ/ ha, gấp đôi dạng lưỡng bội.

Để tăng hiệu quả, người ta đã xử lí phối hợp tia phóng xạ với hóa chất hoặc phối hợp gây đột biến với lai giống. Dùng tia gamma phối hợp với NMU tác động lên các giống lúa Nông nghiệp 5, Nông nghiệp 8, Trân châu lùn, các nhà chọn giống nước ta đã thu được một số dòng đột biến có lợi như nhiều hạt, hạt ít rụng, chín sớm.3. Đối với vật nuôi, phương pháp gây đột biến chỉ được sử dụng hạn chế ở một số nhóm động vật thấp, khó áp dụng cho các nhóm động vật bậc cao vì cơ quan sinh sản của chúng nằm sâu trong cơ thể. Chúng phản ứng rất nhạy và dễ bị chết khi sử lí bằng các tác nhân lí hóa.CÂU HỎI1. Phương pháp gây đột biến nhân tạo bằng các tác nhân vật lí. Cơ chế gây đột biến của các loại tác nhân này.2. Cơ chế gây đột biến bằng các tác nhân hóa chất. Phương pháp dùng các hóa chất để gây đột biến nhân tạo.3. Nêu một vài thành tựu sử dụng đột biến nhân tạo trong chọn giống vi sinh vật và thực vật. Vì sao khó áp dụng phương pháp này đối với vật nuôi?34BÀI 7 VÀ 8CÁC PHƯƠNG PHÁP LAII - DÒNG TỰ THỤ PHẤN, DÒNG CẬN HUYẾT VÀ HIỆN TƯỢNG THOÁI HÓA.1. Hiện tượng thoái hóa. Đối với cây giao phấn, khi tiến hành tự thụ phấn bắt buộc qua nhiều thế hệ thì con cháu có sức sống kém dần: sinh trưởng và phát triển chậm, chống chịu kém bộc lộ các tính trạng xấu, năng suất giảm, nhiều cây bị chết (hình 15).Hình 15. Hiện tượng thoái hóa do tự thụ phấn bắt buộc ở ngô.Bên trái: cây điển hình của quần thể giao phối;Từ 1 đến 7: cây tự thụ phấn sau 1 đến 7 thế hệ

35Vật nuôi khi giao phối cận huyết (giao phối giữa các con vật cùng bố mẹ hoặc giao phối giữa bố hay mẹ với con của chúng) cũng có hiện tượng tương tự: sức đẻ giảm, xuất hiện các quái thai dị hình.2. Nguyên nhân sự thoái hóa. Qua các thế hệ tự thụ phấn hoặc giao phối cận huyết, tỉ lệ dị hợp trong quần thể giảm dần, tỉ lệ thể đồng hợp tăng dần trong đó các gen lặn có hại được biểu hiện (hình 16).Hình 16. Sự biến đổi tỉ lệ thể dị hợp và thể đồng hợp trong quần thể tự thụ phấn.(Ta hiểu vì sao luật hôn nhân gia đình cấm kết hôn giữa những người có quan hệ huyết thống gần gũi trong vòng 4 đời).3. Vai trò của phương pháp tự thụ phấn bắt buộc và giao phối cận huyết. Trong chọn giống người ta dùng phương pháp này để củng cố một đặc tính mong muốn nào đó, tạo những dòng thuần có các cặp gen đồng hợp, trong đó các gen lặn có hại hay có lợi đều biểu hiện, thuận lợi cho sự đánh giá kiểu gen từng dòng, phát hiện các gen xấu để loại bỏ chúng ra khỏi quần thể.Tự thụ phấn bắt buộc và giao phối cận huyết là bước trung gian tạo ra dòng thuần để chuẩn bị lai khác dòng, tạo ưu thế lai.36II - LAI KHÁC DÒNG. ƯU THẾ LAI1. Hiện tượng ưu thế lai:Khi lai 2 dòng thuần có kiểu gen khác nhau thì cơ thể lai F1 có sức sống hơn hẳn bố mẹ; sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh, chống chịu tốt, năng suất cao. Hiện tượng cơ thể lai có ưu thế so với bố mẹ cũng biểu hiện khi lai khác thứ, lai khác loài nhưng ưu thế lai biểu hiện rõ nhất trong khác dòng. Hơn nữa cơ thể lai khác dòng có độ đồng đều cao về phẩm chất và năng suất. Đáng chú ý là ưu thế lai biểu hiện cao nhất ở F1, sau đó giảm dần qua các thế hệ.2. Nguyên nhân hiện tượng ưu thế lai.

Đây là vấn đề phức tạp, có một số cách giải thích như sau:- Giả thuyết về trạng thái dị hợp. Trong cơ thể lai phần lớn các gen nằm trong cặp dị hợp trong đó các gen lặn không được biểu hiện.Trong các thế hệ sau, tỉ lệ thể dị hợp giảm dần nên ưu thế lai cũng giảm dần.- Giả thuyết về tác dụng cộng gộp của các gen trội có lợi. Ví dụ một dòng mang 2 gen trội lai với một dòng mang 1 gen trội sẽ cho dòng mang 3 gen trội có lợi.Điều này biểu hiện rõ ở các tính trạng đa gen, chẳng hạn chiều cao cây phụ thuộc số lượng gen trội.- Giả thuyết siêu trội. Sự tương tác giữa 2 alen khác nhau về chức phận của cùng một lôcut dẫn đến hiệu quả bổ trợ, mở rộng phạm vi biểu hiện kiểu hình.Trong thực tế cơ thể dị hợp phát triển tốt hơn cả cơ thể đồng hợp về gen trội. ở thuốc lá, cặp gen aa nhỏ quy định khả năng chịu lạnh tới 100C, AA lớn quy định khả năng chịu nóng đến 350C, cây dị hợp Aa (A lớn a nhỏ) chịu được nhiệt độ từ 100C đến 350C.373. Phương pháp tạo ưu thế lai:Trong phương pháp lai khác dòng đơn, người ta tạo ra 2 dòng tự thụ phấn qua 5 – 7 thế hệ rồi cho giao phấn giữa 2 dòng với nhau: A lai với B ra C.Người ta còn dùng phương pháp lai khác dòng kép:A lai với B ra C, D lai với E ra G, C lai với G ra H.Trên thực tế người ta phải tiến hành lai thuận và lai nghịch giữa các dòng tự thụ phấn một cách công phu để dò tìm ra tổ hợp lai có giá trị kinh tế nhất.Phương pháp lai khác dòng được sử dụng thành công đầu tiên đối với ngô từ những năm đầu thế kỉ XX. Ngày nay trong nghề trồng ngô ở nhiều nước người ta sử dụng chủ yếu là hạt lai để nhân cây

F1, năng suất vượt các dạng bố mẹ tốt nhất từ 25 đến 80%. Lúa lai F1 vượt năng suất của dạng bố mẹ tốt nhất từ 30 đến 50% đang được trồng rộng rãi ở Trung Quốc, Ấn Độ, Nhật Bản v.v.III - LAI KINH TẾ. LAI CẢI TIẾN GIỐNG1. Lai kinh tế:Trong chăn nuôi, người ta dùng phương pháp lai kinh tế để sử dụng ưu thế lai. Lai kinh tế là cho phối giữa các dạng bố mẹ thuộc 2 giống thuần khác nhau rồi dùng con lai F1 làm sản phẩm, không dùng nó để nhân giống tiếp các đời sau. Con lai F1 tăng trọng nhanh, đẻ khỏe, sức đề kháng tốt, sức sản xuất (thịt, trứng, sữa …) cao, mà lại tốn ít thức ăn.Phổ biến ở nước ta hiện nay là dùng con cái thuộc giống trong nước cho giao phối với con đực cao sản thuộc giống thuần nhập nội. Con lai có khả năng thích nghi với điều kiện khí hậu và chăn nuôi của giống mẹ, có sức tăng sản của giống bố. Các nhà chọn giống nước ta đã đạt những kết quả đáng chú ý về lai kinh tế lợn, bò, gà.Lợn lai kinh tế Ỉ Móng Cái lai Đại Bạch cân nặng 1 tạ sau 10 tháng tuổi, tỉ lệ thịt nạc trên 40%. Bò vàng Thanh Hóa lai với bò Hônsten Hà Lan cho F1 chịu được khí hậu nóng, sản xuất 1000kg sữa/ năm. Tỉ lệ bơ 4 – 4,5%. Ngày nay, nhờ phương pháp thụ tinh nhân tạo và kĩ thuật giữ tinh đông lạnh, việc sản xuất con lai kinh tế đối với bò, lợn có nhiều thuận lợi. 382. Lai cải tiến giống.Trong chọn giống vật nuôi, người ta dùng một giống cao sản để cải tiến một giống năng suất thấp. Ở nước ta thường dùng những con đực tốt nhất của giống ngoại cho phối với những con cái tốt nhất của giống địa phương. Con đực giống cao sản được sử dụng liên tiếp qua nhiều đời lai. Sau 4 – 5 thế hệ, giống địa phương đã cải tạo sẽ được gần như giống ngoại thuần chủng, chẳng hạn lợn được tăng tầm vóc, tăng tỉ lệ nặc trong thịt. Về mặt di truyền học,

phương pháp lai cải tiến giống ban đầu làm tăng tỉ lệ thể dị hợp sau đó tăng dần tỉ lệ thể đồng hợp.IV - LAI KHÁC THỨ VÀ VIỆC TẠO GIỐNG MỚIĐể sử dụng ưu thế lai, đồng thời tạo ra các giống mới người ta dùng phương pháp lai khác thứ (lai giữa 2 thứ hoặc lai tổng hợp nhiều thứ có nguồn gen khác nhau). Dĩ nhiên là phải chọn lọc rất công phu vì trong các thế hệ lai có sự phân tính.Giống lúa VX – 83 (64 – 8 – 3) do Viện khoa học kĩ thuật nông nghiệp Việt Nam tạo ra từ tổ hợp lai giữa giống lúa X1 (NN75 – 10) có năng suất cao, chống được bệnh bạc lá nhưng không kháng rầy, có chất lượng gạo trung bình với giống lúa CN2 (IR 197446 – 11 – 33), năng suất trung bình nhưng ngắn ngày, kháng rầy và có chất lượng gạo cao.VX – 83 đã kết hợp được các đặc tính tốt như ngắn ngày, năng suất cao, kháng rầy, chống được bệnh bạc lá và gạo đạt tiêu chuẩn xuất khẩu. Giống lúa này được phép khu vực hóa năm 1990 và được công nhận giống quốc gia năm 1992, năng suất trung bình 52 tạ/ ha.Trong thập niên 80, viện chăn nuôi đã tạo 2 giống lợn mới là Đại Bạch lai Ỉ - 81 và Bơcsai lai Ỉ - 81, phối hợp được các đặc tính quý của giống lợn Ỉ như thành thục sinh dục sớm, mắm đẻ, đẻ nhiều con, thịt thơm ngon, xương nhỏ … với một số đặc tính tốt của các giống lợn ngoại như tầm vóc to, tăng trọng nhanh, thịt nhiều nạc … Hai giống lợn mới nói trên đã khắc phục một số nhược điểm của lợn Ỉ như thịt nhiều mỡ, lưng võng, bụng sệ. Về ngoại hình chúng có lưng tương đối thẳng, bụng gọn, chân cao, tầm vóc trung bình.39V - LAI XAĐây là hình thức lai giữa các dạng bố mẹ thuộc 2 loài khác nhau hoặc thuộc các chi, các họ khác nhau.1. Hiện tượng bất thụ của cơ thể lai xa

Tiến hành lai khác loài gặp một số khó khăn. Thực vật khác loài thường không giao phấn: hạt phấn khác loài không nảy mầm trên vòi nhụy hoặc nảy mầm được nhưng chiều dài ống phấn không phù hợp với chiều dài vòi nhụy nên không thụ tinh được. Động vật khác loài thường khó giao phối, bộ máy sinh dục không phù hợp, tinh trùng khác loài bị chết trong đường sinh dục cái.Khó khăn chủ yếu về mặt di truyền là cơ thể lai xa thường không có khả năng sinh sản (bất thụ). Nguyên nhân của hiện tượng này là bộ nhiễm sắc thể của 2 loài bố, mẹ khác nhau về số lượng, hình dạng nhiễm sắc thể, cách sắp xếp các gen trên nhiễm sắc thể, sự không phù hợp giữa nhân và tế bào chất của hợp tử. Sự không tương hợp giữa bộ nhiễm sắc thể của 2 loài ảnh hưởng tới sự liên kết các cặp nhiễm sắc thể tương đồng trong kì đầu của giảm phân I, do đó quá trình phát sinh giao tử bị trở ngại. Ví dụ ngựa có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội là 64, lừa có bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội là 62. La là con lai khác loài giữa ngựa cái và lừa đực, nó có bộ nhiễm sắc thể là 63 và hầu như không có khả năng sinh sản.2. Cách khắc phục hiện tượng bất thụ.Nếu làm cho cơ thể lai xa F1 từ 2n thành 4 n, thì quá trình giảm phân sẽ diễn ra bình thường vì mỗi nhiễm sắc thể đều có một nhiễm sắc thể tương đồng, không trở ngại cho sự tiếp hợp của nhiễm sắc thể ở kì trước và sự phân li ở kì sau của lần phân bào I của giảm phân.G.D Cacpêsenkô (1927) đã lai cải bắp (2n = 18) với cải củ (2n = 18). Cây lai F1 (2n = 18) có bộ nhiễm sắc thể tổ hợp 2 bộ nhiễm sắc thể đơn bội không tương đồng của 2 loài nên không có khả năng sinh sản. Tác giả đã tạo ra dạng 4n = 36 làm cho cây lai sinh sản được. (hình 17).Hình 17. Công trình của Cacpêsenkô tạo dạng lai tứ bội từ cải bắp và cải củ.403. Ứng dụng phương pháp lai xa.

Phương pháp lai xa kèm theo đa bội hóa đã tạo được những giống lúa mì, khoai tây đa bội có sản lượng cao, chống bệnh giỏi. Hiện nay người ta rất chú ý lai giữa các loài cây dại chống chịu tốt, kháng sâu bệnh với các loài cây trồng năng suất cao, phẩm chất tốt.Lai giữa khoai tây trồng và khoai tây dại đã tạo hơn 20 giống mới có giá trị, chống được nấm mốc sương, có sức đề kháng với các bệnh do virut, kháng sâu bọ, năng suất cao.Trong chăn nuôi cũng đã tạo được những giống mới do lai khác loài ở tằm dâu, bò, cừu, cá. Người ta đã sử dụng rộng rãi giống cá lai khác loài trong họ cá chép; cá chép lai 7 tháng tuổi nặng 3 kg, dễ nuôi.41VI. LAI TẾ BAOTrong những năm 60 của thế kỉ này đã xuất hiện phương pháp lai tế bào sinh dưỡng.Khi nuôi 2 dòng tế bào sinh dưỡng khác loài trong cùng một môi trường người ta nhận thấy có sự kết dính ngẫu nhiên của 2 hoặc một số tế bào khác loài. Sự dung hợp 2 tế bào trần khác loài tạo ra tế bào lai chứa bộ nhiễm sắc thể của 2 tế bào gốc. Để tăng tỉ lệ kết thành tế bào lai, người ta thả vào trong môi trường nuôi dưỡng các virut Xenđê đã bị làm giảm hoạt tính, người ta còn dùng một lại keo hữu cơ gọi là pôliêtilen glycol, và gần đây dùng các xung điện cao áp.Bằng cách dùng các môi trường chọn lọc người ta đã tạo được những dòng tế bào lai phát triển bình thường. Dùng các hoocmôn phù hợp, người ta kích thích tế bào lai phát triển thành cây lai. Theo hướng này đã có những thành công bước đầu trên thực vật trong những năm 70 như đã tạo được cây lai từ 2 loài thuốc lá khác nhau, cây lai giữa khoai tây và cà chua. Cũng đã tạo được những tế bào lai khác loài ở động vật nhưng các tế bào này thường không có khả năng sống và sinh sản.

Bằng kĩ thuật lai tế bào nói trên, trong tương lai, có thể tạo ra nhưng có thể lai có nguồn gen rất khác xa nhau mà bằng lai hữu tính không thể thực hiện được, có thể tạo ra những cơ thể khảm mang đặc tính của những loài rất khác nhau, thậm chí giữa thực vật với động vật.CÂU HỎI1. Nguyên nhân của hiện tượng thoái hóa do tự thụ phấn hoặc giao phối cận huyết qua nhiều thế hệ, trong chọn giống người ta dùng những phương pháp này nhằm mục đích gì?2. Cho ví dụ về hiện tượng ưu thế lai và giải thích nguyên nhân.3. Phương pháp tạo ưu thế lai. Vì sao ưu thế lai rõ nhất trong lai khác dòng?Vì sao ưu thế lai giảm dần qua các thế hệ?4. Lai kinh tế là gì, được tiến hành như thế nào? Cho ví dụ về thành tựu lai kinh tế ở nước ta.5. Phân biệt lai cải tiến giống với lai tạo giống mới. Cho ví dụ.6. Vì sao cơ thể lai xa thường bất thụ? Vì sao đa bội hóa khắc phục được sự bất thụ của cơ thể lai xa? Ứng dụng lai xa trong chọn giống thực vật và động vật.7. Phương pháp lai tế bào sinh dưỡng. Ứng dụng và triển vọng của phương pháp này.42BÀI 9CÁC PHƯƠNG PHÁP CHỌN LỌCNguồn biến dị tạo ra bằng phương pháp lai hoặc gây đột biến đều phải trải qua quá trình chọn lọc và đánh giá rất công phu. Trong thực tiễn chọn giống, người ta áp dụng 2 phương pháp chọn lọc cơ bản: chọn lọc hàng loạt và chọn lọc cá thể.I - CHỌN LỌC HÀNG LOẠT1. Cách tiến hành:

Trong một quần thể vật nuôi hay cây trồng, dựa vào kiểu hình người ta chọn ra một nhóm cá thể phù hợp nhất với mục tiêu chọn lọc để làm giống.Ở cây trồng, hạt của những cây đã chọn được thu hoạch chung trộn lẫn với nhau để trồng trong vụ sau. ở vật nuôi, những cá thể có ngoại hình đẹp, lớn nhanh, đẻ tốt được chọn ra để nhân giống ban đầu cho phép đánh giá hiệu quả chọn lọc.Tùy theo vật liệu khởi đầu, yêu cầu và hiệu quả chọn lọc, có thể tiến hành chọn lọc hàng loạt một lần hay phải lặp lại nhiều lần.Từ lâu nông dân ta đã chọn lọc hàng loạt từ giống cải củ Hồng Kông nhập vào nước ta năm 1980, có thời gian sinh trưởng 40 – 45 ngày, khối lượng củ trung bình 230kg, năng suất 35 – 40 tạ/ ha.Trong chăn nuôi, phương pháp chọn lọc hàng loạt đã góp phần tạo ra những giống có năng suất cao về sữa, thịt, trứng, len.2. Phạm vi ứng dụng:Đối với những cây tự thụ phấn, có khi chỉ chọn lọc hàng loạt 1 lần đã mang lại hiệu quả. Đối với những cây giao phấn vì quần thể có kiểu gen không đồng nhất, các thế hệ sau có sự phân tính, nên thường phải chọn lọc hàng loạt nhiều lần.43Chọn lọc hàng loạt là phương pháp hữu hiệu để duy trì chất lượng và năng suất của giống khi đưa vào sản xuất đại trà qua nhiều vụ, để phục tráng những giống đã khu vực hóa và để cung cấp giống cho sản xuất.3. Ưu, nhược điểm:Phương pháp chọn lọc hàng loạt đơn giản, dễ làm, ít tốn kém nên có thể áp dụng rỗng rãi. Phần lớn các giống tốt ở các địa phương là do nhân dân sáng tạo ra trong thực tiễn sản xuất nông nghiệp bằng phương pháp đó.Nhược điểm của phương pháp này là chỉ căn cứ trên kiểu hình, không kiểm tra được kiểu gen của cá thể nên việc củng cố, tích lũy

các biến dị tốt chậm đưa đến kết quả. Ta biết rằng mỗi tính trạng trên cơ thể đều phụ thuộc 2 yếu tố: gen và môi trường. Tuy nhiên, tỉ trọng của mỗi yếu tố này là khác nhau tùy từng tính trạng, biểu thị ở hệ số di truyền. Hệ số di truyền sản lượng trứng gà Lơgo là 9 – 22%, khối lượng trứng gà là 36 – 93%, sản lượng sữa bò một kì vắt sữa là 25 – 38%, hàm lượng mỡ trong sữa bò là 33 – 57%. Phương pháp chọn lọc hàng loạt thường chỉ dễ có hiệu quả đối với những tính trạng có hệ số di truyền khá cao.Trong khi chọn một loạt cây tốt có thể lẫn lộn các kiểu hình tốt do kiểu gen tốt với những thường biến do các yếu vi địa hình, vi khí hậu. Để khắc phục điều này, người ta cố gắng tiến hành chọn lọc hàng loạt trên các chân ruộng đồng đều về địa hình, độ phì nhiêu của đất. II - CHỌN LỌC CÁ THỂ1. Cách tiến hành:Trong quần thể khởi đầu người ta cũng chọn lấy một số ít cá thể tốt nhất nhưng điều sai khác căn bản so với chọn lọc hàng loạt là ở chọn lọc cá thể con cháu của những cá thể này được nhân lên mọt cách riêng rẽ theo từng dòng, do đó kiểu gen của mỗi cá thể ban đầu sẽ được kiểm tra qua nhiều thế hệ. Sự so sánh giữa các dòng và so sánh với giống khởi đầu sẽ cho phép chọn được những dòng tốt nhất, loại bỏ những dòng không đáp ứng mục tiêu chọn giống. Phương pháp chọn lọc cá thể có thể được tiến hành 1 lần hay nhiều lần44Ví dụ giống đậu tương 138 được chọn lọc từ tổ hợp lai Cọc chùm x V73 bằng phương pháp chọn lọc cá thể tại Viện cây lương thực thực phẩm, đưa vào khảo nghiệm năm 1981, có thân cao, phân nhánh ít, quả to, ít đỏ, chống sâu bệnh khá, thời gian sinh trưởng 95 – 100 ngày, năng suất 12 – 16 tạ/ ha.2. Phạm vi ứng dụng:

Khi mục tiêu chọn lọc là loại tính trạng có hệ số di truyền thấp thì phải áp dụng phương pháp chọn lọc cá thể. Chọn lọc cá thể một lần đươc áp dụng cho các cây nhân giống vô tính và các cây tự thụ phấn. Dòng tự thụ phấn có kiểu gen khá đồng nhất và ổn định nên có khi chỉ chọn lọc cá thể một lần là đã có kết quả.Đối với cây giao phấn, nếu muốn áp dụng chọn lọc cá thể thì phải tiến hành nhiều lần. Trong quần thể giao phấn rất khó xác định cây bố, và con cháu của một cây ban đầu thường không đồng nhất về kiểu gen và kiểu hình, do đó chọn lọc cá thể một lần không đủ để đánh giá.Đối với vật nuôi người ta dùng phương pháp kiểm tra đực giống qua đời sau. Con đực không thể cho sữa, trứng, nhưng ảnh hưởng đến một số lượng lớn con cháu, trong đó có cả đực và cái, thuận lợi cho việc đánh giá. Một bò đực giống ở trạm thụ tinh nhân tạo có thể cho 25 ngàn con bê trong một năm. Ngày nay phương pháp kiểm tra qua đời con được bổ sung bằng những phân tích hóa sinh, tế bào trên con đực giống.Trong chăn nuôi gia cầm người ta còn áp dụng phương pháp kiểm tra qua đời sau đối với con mái.3. Ưu, nhược điểm.Chọn lọc cá thể kết hợp được việc đánh giá dựa trên kiểu hình với việc kiểm tra kiểu gen, do đó nhanh chóng đạt hiệu quả , nhất là khi mục tiêu chọn lọc là những tính trạng chỉ có lợi cho người mà ít có lợi cho bản thân sinh vật như hàm lượng dầu trong hạt hướng dương, tỉ lệ bơ trong sữa bò.Tuy nhiên, chọn lọc cá thể đòi hỏi công phu theo dõi chặt chẽ, khó áp dụng rộng rãi.CÂU HỎI1. Phương pháp chọn lọc hàng loạt một lần và nhiều lần được tiến hành như thế nào? Có ưu, nhược điểm gì và thích hợp với loạt đối tượng nào?

2. Phương pháp chọn lọc cá thể một lần và nhiều lần được tiến hành như thế nào? Có ưu và nhược điểm gì so với chọn lọc hàng loạt và được áp dụng cho những loại đối tượng nào?45BÀI ĐỌC THÊMMỘT SỐ THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG Ở VIỆT NAMTrong mười năm qua nông nghiệp nước ta đã có bước phát triển đáng kể, nổi bật nhất là về mặt lương thực. Nền nông nghiệp đã dần dần thoát khỏi thế tự túc, tự cấp, đang có gắng vừa đảm bảo nhu cầu đời sống của nhân dân, vừa bước đầu có hàng hóa cho thị trường trong và ngoài nước.Có được những thành tựu nêu trên, một phần đáng kể, là do tác động mạnh mẽ và phổ cập của các tiến bộ về sinh học và kĩ thuật nông nghiệp, trước hết về giống vật nuôi và cây trồng.I - THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG VẬT NUÔIVề chăn nuôi lợn, trong thập kỉ qua đã điều tra cơ bản hơn về các giống lợn nội (Ỉ, Lang hồng, Móng cái, lợn trắng Nghĩa Bình, lợn Tàu pha, lợn Ba Xuyên, lợn Thuộc Nhiêu) để hiểu rõ hơn về nguồn gen vật nuôi nước ta, tạo điều kiện để lai các giống nội với các giống ngoại. Đã nuôi thích nghi và tìm hiểu kĩ hơn về các giống lợn ngoại như Đại Bạch, bơcsai, Lanđrat, Đưrôc … để giúp cho việc cải tiến các giống lợn nội. Đã tìm được các công thức lai phù hợp với tập quán chăn nuôi và trình độ sản xuất từng vùng, từng nguồn gen và sản lượng thịt bằng con lợn lai.Từ năm 1980 đến 1986 đàn lợn lai kinh tế đã tăng 12 – 16%. Đây là yếu tố chủ yếu làm cho sản lượng thịt trong cả nước tăng từ 28000 tấn lên 660000 tấn (tính bình quân 15,2% hàng năm). Trong thời gian đó, số đầu lợn chỉ tăng từ 10 triệu lên 11,8 triệu con (2,8% hàng năm) nhưng lợn thịt xuất chuồng đã tăng từ 41,5kg lên 63kg.46

Về chăn nuôi trâu bò, chúng ta đã nhập nội giống trâu Mura (Murrah) để nuôi lấy sữa và lai với trâu nội theo hướng lấy sữa và cày kéo. Đã tiến hành lai giữa bò cao sản nhập nội với bò vàng Việt Nam theo hướng lấy sữa và thăm dò tạo giống mới. Kết quả bước đầu đã có nhiều hứa hẹn.46Về chăn nuôi gia cầm, chúng ta đã nghiên cứu kĩ hơn về các giống địa phương có giá trị như gà Ri, gà Đông cảo, gà Mía, vịt Cỏ, vịt Bầu Bến để hiểu thêm tiềm năng gen của các giống gà, vịt địa phương và phục vụ lai giống, chọn lọc và cải tạo giống; đã tạo được nhóm giống gà Rôt – ri và nhóm giống vịt Hoa mai.Ngoài ra, còn tìm được một số công thức lai có ưu thế lai cao như: vịt Cỏ lai vịt Anh đào; vịt Bầu lai vịt CỎ; (Bầu lai cỏ) lai Anh đào …Đã nhập nội các loại gà công nghiệp đẻ trứng như gà Cu Ba, gà Lơgo, gà Plaimao để lấy thịt v.v. Và đã thành lập một số trại gà nuôi theo phương pháp công nghiệp.II - THÀNH TỰU CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNGThành tựu chọn giống cây trồng nổi bật nhất là chọn giống lúa. Trong thập kỉ 80 chúng ta đã nhập nội một số quần thể lúa lai từ những miền có điều kiện giống nước ta rồi tiếp tục chọn lọc để tạo ra các giống lúa chủ lực, có năng suất cao, ngắn ngày, chống được rầy nâu, không cảm quang, trồng được nhiều vụ trong một năm, thích hợp với thâm canh, tăng vụ như giống CR 203, CN2, giống lúa BIR 352 v.v. Từ nguồn nguyên liệu nhập nội đã chọn ra được nhiều giống có năng suất rất cao, nổi tiếng như lúa xuân số 2, DM – 91.Đã kết hợp nguồn gen của các giống địa phương có tính chống chịu cao, thích nghi tốt với nguồn gen của các giống nước ngoài có tiềm năng năng suất cao để tạo ra giống lúa chịu hạn CH103 và nhiều giống lúa khác. Đột biến thực nghiệm đã trở thành một phương pháp có hiệu quả để cải tiến hoặc khắc phục nhược điểm

của các giống lúa hiện có. Xử lí đột biến bằng tia gamma trên giống lúa Mộc truyền đã tạo được giống lúa MT1, bằng NMU đã tạo được giống lúa MT4. Xử lí đột biến giống lúa C 4 - 63 rồi chọn lọc đã tạo ra giống lúa DT10 có năng suất rất cao. Khi lai giữa 12 dòng đột biến từ giống ngô M1 đã tạo ra giống ngô mới DT6.Người ta còn xử lí đột biến dạng lai F1 để mở rộng phạm vi chọn lọc tạo ra giống cà chua 224.47Khác với chọn giống động vật, trong mấy thập kỉ qua chỉ tạo được vài giống mới thì ngành chọn giống thực vật trong thập kỉ vùa qua đã tạo một số lượng giống cây trồng khó có thể kể hết. Trong đợt xét và công nhận giống mới cuối tháng 10/1989, bộ Nông nghiệp và công nghiệp thực phẩm đã công nhận 12 giống nhà nước trồng ở khu vực phía Bắc như: lúa chiêm C180, lúa xuân V15, lúa ngắn ngày N13. Lúa chịu hạn CH2 và CH3; ngô vàng HSB1, ngô nếp tổng hợp, ngô nếp S2; khoai lang số 8; cải bắp CB1; cà chua 214 và giống mía F158. Đồng thời cũng quyết định cho khu vực hóa 18 giống cây trồng ở các tỉnh phía Bắc. Ví dụ: các giống DT10. ĐV2; MT4. V18. XI – 12; giống lúa chịu hạn CH113; lúa ngắn ngày N11; N6; lúa xuân số 4, lúa xuân số 5; đậu tương D95; lúa nếp BIR 352; dâu tằm tam bội số 11 và 34.Ngoài ra còn cho phép thử ngiệm sản xuất 12 giống cây trồng khác. Ngày nay, sự phối hợp thử nghiệm lai tạo và phương pháp gây đột biến đã nâng cao hiệu quả sử dụng biến dị, mở ra khả năng vô tận cho công tác chọn giống cây trồng mới và cải tiến các giống cây trồng hiện có.Đặc biệt, việc sử dụng phối hợp đột biến thực nghiệm với lai giữa cây trồng và cây dại đã mở ra khả năng tạo các giống có tính chống chịu với các điều kiện khó khăn như khô hạn, ngập úng, chua mặn, phèn, chống được nhiều bệnh, sâu phá hoại, đặc biệt là chống được rầy nâu.48

CHƯƠNG VDI TRUYỀN HỌC NGƯỜIBÀI 10PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN Ở NGƯỜI VÀ ỨNG DỤNG TRONG Y HỌCI - NHỮNG PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU DI TRUYỀN Ở NGƯỜIViệc nghiên cứu di truyền ở người gặp một số khó khăn; người sinh sản chậm, đẻ ít con, nhiễm sắc thể có số lượng khá nhiều (2n = 46) và kích thước nhỏ lại ít sai khác về hình dạng, kích thước, khó khăn chủ yếu là vì những lí do xã hội, không thể áp dụng các phương pháp lai, gây đột biến để nghiên cứu như đối với thực vật, động vật.Tuy nhiên đến nay người ta đã hiểu biết khá nhiều về những quy luật di truyền ở người do đã có một số phương pháp nghiên cứu thích hợp.1. Nghiên cứu phả hệ:Theo dõi sự di truyền của một tính trạng nhất định trên những người thuộc cùng một dòng họ qua nhiều thế hệ ta có thể xác định xem tính trạng đó là trội hay lặn, do một gen hay nhiều gen chi phối, có liên kết với giới tính hay không.Ví dụ:- Da đen, tóc quăn, môi dày, lông mi dày, mũi cong là những tính tạng trội; da trắng, tóc thẳng, môi mỏng, lông mi ngắn, mũi thẳng là tính trạng lặn.- Các tật xương chi ngắn, 6 ngón tay, ngón tay ngắn … được di truyền theo gen đột biến trội; bạch tạng, điếc di truyền, câm điếc bẩm sinh được quy định bởi gen đột biến lặn.49- Các bệnh máu khó đông, mù màu đỏ và màu lục di truyền liên kết với giới tính (hình 18)

Hình 18. Nghiên cứu phả hệA. Một số kí hiệu chuẩn dùng trong thiết lập phả hệ.B. Sơ đồ minh họa một trong những phả hệ di truyền bệnh máu khó đông (ô đen chỉ người mắc bệnh; I – IV: các thế hệ).- Các năng khiếu toán, âm nhạc, hội họa có cơ sở di truyền đa gen, đồng thời chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường tự nhiên và xã hội.502. Nghiên cứu trẻ đồng sinh:Đồng sinh cùng trứng là trường hợp một trứng được thụ tinh, qua những lần phân bào đầu tiên hợp tử tách thành 2 hoặc nhiều tế bào riêng rẽ, mỗi tế bào này phát triển thành một cơ thể. Người sinh đôi, sinh ba, sinh bốn cùng trứng thì bao giờ cũng cùng giới tính và có cùng kiểu gen, ít nhất là đổi với các gen trong nhân.Nghiên cứu các cặp sinh đôi hoặc nhóm đồng sinh có thể phát hiện ảnh hưởng của môi trưởng đối với các kiểu gen đồng nhất. người ta bố trí nuôi các trẻ này trong hoàn cảnh đồng nhất hoặc nuôi tách trong hoàn cảnh khác nhau rồi so sánh những đặc điểm giống nhau và khác nhau, từ đó xác định đặc tính nào do gen quyết định là chủ yếu, tính trạng nào chịu ảnh hưởng nhiều của môi trường. chẳng hạn ở các trẻ cùng trứng thì 100% có nhóm máu cùng loại, chiều cao ít biến đổi hơn khối lượng cơ thể, màu mắt, dạng tóc rất giống nhau, dễ mắc cùng một loại bệnh, nhưng các đặc điểm tâm lí, tuổi thọ chịu ảnh hưởng khác nhiều của hoàn cảnh sống.Đồng sinh khác trứng là những người sinh ra từ hai hoặc nhiều trứng rụng cùng một lúc, được các tinh trùng khác nhau thụ tinh vào cùng một thời điểm, vì vậy có thể cùng giới tính hay khác giới tính, về mặt di truyền thì tương đương với anh chị em cùng bố mẹ, trẻ đồng sinh khác trứng có thể có nhóm máu khác nhau, màu tóc, màu da khác nhau, chiều cao và thể trọng biến đổi nhiều ở trẻ cùng trứng. 3. Nghiên cứu tế bào.

Nghiên cứu bộ nhiễm sắc thể, cấu trúc hiển vi của các nhiễm sắc thể trong tế bào cơ thể, người ta đã phát hiện nhiều dị tật và bệnh si truyền bẩm sinh liên quan với các đột biến nhiễm sắc thể. Mất đoạn ở cặp nhiễm sắc thể 21 hoặc 22 gây bệnh bạch cầu ác tính, 3 nhiễm sắc thể 13 – 15: sứt môi, thừa ngón, chết yểu; 3 nhiễm sắc thể 16 – 18: ngón trỏ dài hơn ngón giữa, tai thấp, hàm bé.II - DI TRUYỀN Y HỌCDi truyền học đã giúp y học tìm hiểu nguyên nhân, chẩn đoán, đề phòng và một phần nào chữa một số bệnh di truyền trên người. Các dị tật bẩm sinh đều phần lớn liên quan với các đột biến nhiễm sắc thể hoặc đột biến gen. Cho đến nay chưa có cách nào chữa các dị tật do rối loạn di truyền nhưng có thể sự đoán khả năng xuất hiện các tật đó trong những gia đình có đột biến này.51Ví dụ chứng bạch tạng liên quan với một đột biến gen lặn trên nhiễm sắc thể thường. Người đồng hợp về gen này không có khả năng tổng hợp enzim tirôzinaza có chức năng biến tirôzin thành sắc tố mêlanin. Hậu quả là người bạch tạng có tóc, da, lông trắng, mắt hồng. Nếu cả bố mẹ đều là thể đồng hợp về gen đột biến lặn này thì toàn bộ con cái họ đều bạch tạng, nếu chỉ một trong hai bố mẹ là thể đồng hợp, người kia là thể dị hợp thì 50% số con sẽ bạch tạng. Nếu bố mẹ đều là thể dị hợp thì khoảng 25% số con của họ bị bạch tạng. Nếu bố mẹ đều là thể dị hợp thì khoảng 25% số con của họ bị bạch tạng.Bệnh máu khó đông do một đột biến gen lặn trên nhiễm sắc thể X gây nên. Máu của người bệnh này thiếu chất sinh sợi huyết làm cho máu đông khó gặp không khí. Người ta chữa bằng cách tiêm chất sinh sợi huyết cho người bệnh. Làm như vậy chỉ ngăn ngừa sự biểu hiện bệnh còn cấu trúc của gen đột biến thì không thay đổi, do đó con của người bệnh vẫn thừa hưởng gen gây bệnh. Tương tự như vậy, người ta chữa bệnh đái tháo đường bằng cách tiêm hoocmôn insulin vì gen điều khiển tổng hợp insulin đã bị đột biến, người bệnh mất khả năng tổng hợp loại hoocmôn đó.

Nếu bệnh di truyền thuộc loại không chữa được thì phải ngăn chặn hậu quả cho con cháu như cấm kết hôn gần, hạn chế sinh đẻ.Số lượng các bệnh, tật di truyền ở người đã biết có tới hơn 4000 loại. Số trẻ sơ sinh có mang một tật, bệnh di truyền nào đó lên tới 4%. Vì thế y học còn phải chiến đấu gian khổ với các bệnh di truyền như đã chiến đấu với các bệnh truyền nhiễm.CÂU HỎI1. Để nghiên cứu di truyền ở người, người ta dùng những phương pháp nào? Nêu tóm tắt nội dung và hiệu quả của mỗi phương pháp đó. Vì sao không thể dùng phương pháp lai, gây đột biến đối với người?2. Hãy chứng minh rằng con người cũng tuân theo các quy luật di truyền và biến dị như các sinh vật khác.3. Phương pháp phòng và chữa các tật và bệnh di truyền. di truyền học có ý nghĩa thực tiễn gì đối với y học?52BÀI ĐỌC THÊMDI TRUYỀN Y HỌC TƯ VẤN – DI TRUYỀN HỌC VÀ VẤN ĐỀ DÂN SỐI - DI TRUYỀN Y HỌC TƯ VẤNTrên cơ sở những thành tựu về di truyền người và di truyền y học đã hình thành một ngành chẩn đoán gọi là di truyền y học tư vấn.Di truyền y học tư vấn giúp những người nghi ngờ mình ở vào ở vào thể dị hợp đối với một số bệnh di truyền tự giải quyết một số câu hỏi như: Lập gia đình nên chọn đối tượng như thế nào? Có nên sinh đẻ thêm hay không? Chạy chữa cho mình và cho con cái ra sao? Trước hết cần xác định có đúng là bệnh di truyền hay chỉ là thường biến do môi trường gây nên nhưng lại giống kiểu hình của một gen đột biến gây ra. Nếu là bệnh di truyền thì đó là đột biến trội hay

đột biến lặn, liên kết với giới tính hay trên nhiễm sắc thể thường, tần số biểu hiện ra là bao nhiêu …Đột biến trội thể hiện ngay ở đời con nếu chỉ vợ hoặc chồng mang gen đột biến. Điều khó khăn là xác định đúng thể dị hợp mang mầm bệnh do đột biến lặn. Thông qua theo dõi phả hệ và áp dụng quy luật di truyền quần thể người, ta cũng có thể một phần nào có ý niệm về xác suất những người mang mầm bệnh. Ở nhiều nước tiên tiến, di truyền y học tư vấn đã cho những lời khuyên trước khi kết hôn, trước hết để tránh tình trạng sẽ không phù hợp giữa phôi và người mẹ về nhân tố gây tiêu huyết ở phôi, sau đó là đề phòng trường hợp 2 người cùng mang một loại gen lặn gây bệnh hiểm nghèo …Đối với các đột biến lặn ở nhiễm sắc thể thường thì con sẽ mắc tật với xác xuất 25% trong trường hợp cả bố lẫn mẹ đều là thể dị hợp. Trường hợp này dễ gặp trong con cái của những cặp vợ chồng có họ hàng gần gũi. Khi sinh con đầu lòng đã mang tật thì rất có thể đứa tiếp theo cũng mang tật đó.Ngày nay, bằng cách chích lấy mẫu xét nghiệm khi bào thai đang còn ở trong bụng mẹ có thể chẩn đoán được giới tính và hàng chục bệnh di truyền trong mấy tuần đầu sau khi thụ thai để nếu cần thì cho phá bỏ thai vào lúc thích hợp.53Nếu không thực hiện được việc chẩn đoán bệnh di truyền ở giai đoạn phôi thai thì có thể tiến hành ở trẻ mới sinh nhờ loại giấy chỉ thị màu đặc biệt đặt ở tã lót. Nhờ phương pháp này người ta đã sớm phát hiện một số bệnh di truyền ngay từ những ngày đầu (như chứng fenylaxêton, niệu fructôza) để điều trị kịp thời bằng chế độ ăn kiêng (thức ăn chứa nhiều fenylalanin hoặc fructôza).Một số bệnh thể hiện ở tuổi muộn hơn cũng có thể chẩn đoán và phòng ngừa sự biểu hiện bệnh như khi có chiều hướng bị đái tháo đường thì giảm mỡ trong khẩu phần.II - DI TRUYỀN HỌC VÀ VẤN ĐỀ DÂN SỐ

Hầu hết các cặp vợ chồng đều muốn có con, có cả con trai và con gái trong một gia đình quy mô nhỏ. Trong nhân dân ta ít nhiều còn có quan niệm “trọng nam khinh nữ”, “ nhất nam viết hữu thập nữ viết vô”. Vì mục đích “kiếm mụn con trai” mà có những cặp vợ chồng phải đẻ một loạt con, góp phần làm tăng nhanh dân số.Vì vậy việc chủ động sinh con trai hay con gái theo ý muốn là vấn đề hợp với nguyện vọng của nhiều người. Các nhà sinh học đã có những cố gắng lớn để điều chỉnh giới tính ở động vật có vú bằng cách phân li tinh trùng thành hai loại (mang nhiễm sắc thể X và mang nhiễm sắc thể Y). Năm 1986, bác sĩ Xisuka Rihachi (Nhật Bản) đã thành công với độ chính xác cao (85%). Ông dùng hóa chất percol làm môi trường đệm, đưa vào máy li tâm thì 95% tinh trùng tập trung phía dưới là loại mang X, 90% tinh trùng tập trung phía trên là loại mang Y.Sự phát hiện chất nhiễm sắc sinh dục (thể Barr) cho phép chẩn đoán sớm giới tính của thai. Trong tế bào sinh dưỡng của nữ giới chỉ có 1 nhiễm sắc thể X hoạt động còn nhiễm sắc thể X kia không hoạt động, xoắn thành cục (1 micrômet), thể Barr là hình ảnh của nhiễm sắc thể X không hoạt động. Tế bào sinh dưỡng trong cơ thể XY không có thể Barr. Có thể phát hiện thể Barr trong các tế bào thai nữ từ lúc thai mới 16 – 19 ngày.54Người ta nhận thấy thể Barr biến động có tính quy luật trong chu kì kinh nguyệt của phụ nữ. Bằng phương pháp xét ngiệm tế bào niêm mạc khoang miệng hoặc thành bên âm đạo để xác định tần số xuất hiện và kích thước thể Barr có thể chẩn đoán người mẹ đang mang thai nam hay nữ từ giai đoạn được 2 – 3 tháng.Mặc dầu sinh học có những khả năng giúp chủ động sinh con trai hay con gái nhưng trong cuộc vận động kế hoạch hóa gia đình vẫn phải tích cực làm thay đổi tâm lí xã hội coi trọng con trai. Nếu giới tính trong cấu trúc dân số. Theo các nhà dân số học thế giới nếu tương quan này trong trẻ sơ sinh thay đổi tới mức 15 – 20% sẽ đe dọa khả năng duy trì nòi giống.

Ở Hàn Quốc, thống kê tại Xơun năm 1985 cho thấy tỉ lệ ở trẻ sơ sinh là 117 trai : 100 gái (thông thường tỉ lệ này là 104 : 100). Một trong những nguyên nhân chủ yếu của tính trạng đó là việc ứng dụng rộng rãi phương pháp chẩn đoán giới tính ngay trong những tuần đầu mang thai vì vậy nhà cầm quyền đã buộc phải ban bố sắc lệnh nghiêm cấm việc xác định giới tính của thai nhi trong những tuần đầu mang thai.55SỰ PHÁT SINH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA SỰ SỐNGCHƯƠNG ISỰ PHÁT SINH SỰ SỐNGBÀI 11BẢN CHẤT SỰ SỐNGVật chất hữu cơ khác với vật chất vô cơ ở những điểm nào? Những thuộc tính cơ bản nào phân biệt cơ thể sống với vật thể không sống?Sự phát triển mạnh mẽ của sinh học trong thế kỉ XX đã ngày càng làm sáng tỏ 2 câu hỏi nêu trên.I - CƠ SỞ VẬT CHẤT CHỦ YẾU CỦA SỰ SỐNGTrong hơn một trăm nguyên tố hóa học đã biết thì các cơ thể sống có khoảng 60 nguyên tố, tất cả các nguyên tố này đều có trong giới vô cơ.Những nguyên tố phổ biến nhất trong có thể sống là H, O, N, C (chiếm 96% tổng số các nguyên tử), tiếp đó là S, P, Na, K (3%) rồi đến Ca, Mg, Fe, Cl, Cu, Mn, S, Zn … các nguyên tố nói trên kết hợp với nhau tạo thành các hợp chất vô cơ (nước, các muối khoáng) và các hợp chất hữu cơ (saccarit, lipit, prôtêin, axit nuclêôic, pôliphôphat).Chất hữu cơ là những hợp chất của cacbon. Với hóa trị 4, nguyên tử C có khả năng liên kết với nhau tạo thành mạch cacbon trên đó liên kết các nguyên tử H, O, N … tạo nên các phân tử phức tạp.

Ngày nay đã xác định được rằng cơ sở vật chất chủ yếu của sự sống gồm 2 loại hợp chất hữu cơ là prôtêin và axit nuclêic. Prôtêin là hợp phần cấu tạo chủ yếu của chất nguyên sinh và là thành phần chức năng trong cấu tạo của các enzim và hoocmôn, đóng vai trò xúc tác và điều hòa. Axit nuclêic (ADN, ARN) đóng vai trò quan trọng trong sự di truyền và sinh sản.56Prôtêin và axit nuclêic thuộc loại đại phân tử, có kích thước và khối lượng lớn. Ví dụ phân tử hêmôglôbin có công thức cấu tạo C3032H4816O872S8Fe4 chứa gần 1 vạn nguyên tử, khối lượng phân tử 68000 đơn vị cacbon. Phân tử prôtêin lớn nhất dài 0,1 micrômet. Phân tử ADN dài hàng trăm micrômet, khối lượng phân tử có thể tới 150 triệu đơn vị cacbon.Prôtêin và axit nuclêic có cấu trúc đa phân. Mỗi phân tử prôtêin gồm trung bình 100 – 30000 phân tử axit amin. Với 20 loại axit amin, thiên nhiên đã tạo ra vô số loại prôtêin khác nhau ở số lượng, thành phần, trật tự các axit amin. Mỗi phân tử ADN gồm trung bình 10000 – 25000 nuclêôtit. Từ 4 loại nuclêôtit (A, T, G, X) đã tạo nên vô số loại ADN phân biệt nhau ở số lượng, thành phần, trật tự các nuclêôtit. Cấu trúc đa phân tử làm cho prôtein và axit nuclêôtit rất đa dạng nhưng lại rất đặc thù.Như vậy, sự khác nhau về cấu tạo vật chất giữa hữu cơ và vô cơ thể hiện từ cấp độ phân tử. Càng lên các cấp độ tổ chức cao hơn (tế bào, cơ quan, cơ thể, loài, quần thể …), tính phức tạp, tính đa dạng và tính đặc thù của hệ sống biểu hiện càng rõ.II - NHỮNG DẤU HIỆU ĐẶC TRƯNG CỦA SỰ SỐNGCác tổ chức sống, từ cấp độ phân tử đến các cấp độ trên cơ thể, đều là những hệ mở, nghĩa là thường xuyên trao đổi vật chất với môi trường, dẫn tới sự thường xuyên tự đổi mới thành phần của tổ chức. Những dấu hiệu khác của sự sống như sinh trưởng, cảm ứng, vận động, sinh sản đều liên quan với sự trao đổi chất. Trao đổi chất theo phương thức đồng hóa, dị hóa và sinh sản là những dấu hiệu không có ở vật thể vô cơ.

Việc phát hiện cấu trúc và chức năng của các axit nuclêic đã bổ sung một số dấu hiệu độc đáo khác của sự sống như tự sao chép, tự điều chỉnh, tích lũy thông ti nhưng di truyền.57Quá trình tự sao chép (tự nhân đôi) của ADN là cơ sở phân tử của sự di truyền và sinh sản, đảm bảo cho sự sống sinh sôi nảy nở, duy trì liên tục.Tự điều chỉnh là khả năng tự động duy trì và giữ vững sự ổn định về thành phần và tính chất. Mọi hệ sống ở các cấp độ tổ chức đều có khả năng tự điều chỉnh rất cao, nhờ đó mà thích ứng với môi trường thay đổi. Trong cơ thể và tế bào, vai trò điều chỉnh các quá trình sinh lí, hóa sinh thuộc về các hệ enzim các hoocmôn và suy cho cùng là thuộc về các gen trên ADN.ADN có khả năng tự sao đúng mẫu của nó, tuy nhiên dưới ảnh hưởng phức tạp của nhiều tác nhân trong cơ thể và trong ngoại cảnh, cấu trúc của nó bị biến đổi về chi tiết và những biến đổi này được sao chép lại. Do đó cấu trúc của ADN ngày càng phức tạp hơn và biến hóa đa dạng so với nguyên mẫu. Đó là quá trình tích lũy thông tin di truyền, có sở phân tử của sự tiến hóa.Tóm lại, các vật thể sống đang tồn tại trên quả đất là những hệ mở, có cơ sở vật chất chủ yếu là các đại phân tử prôtêin, axit nuclêic có khả năng tự đổi mới, tự sao chép, tự điều chỉnh, tích lũy thông tin di truyền.CÂU HỎI1. Quan niệm hiện đại về cơ sở vật chất chủ yếu của sự sống. vật chất hữu cơ khác với vật chất vô cơ ở những điểm cơ bản nào?2. Quan niệm hiện đại về những dấu hiệu cơ bản của sự sống. những thuộc tính nào là độc đáo riêng của các cơ thể sống, phân biệt chúng với các vật thể vô cơ? Ở vật vô cơ có các hiện tượng tăng trưởng kích thước, trả lời kích thích, chuyển động hay không? Cho ví dụ?

BÀI 12SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG TRÊN QUẢ ĐẤTQuan niệm hiện đại xem sự phát sinh sự sống là quá trình tiến hóa của các hợp chất của cacbon, dẫn tới sự hình thành hệ tương tác giữa các đại phân tử prôtêin và axit nuclêic có khả năng tự nhân đôi; tự đổi mới. Quá trình đó gồm 2 giai đoạn chính.58I - TIẾN HÓA HÓA HỌCTrong giai đoạn này có sự tổng hợp những chất hữu cơ từ chất vô cơ theo phương thức hóa học. Thoạt tiên hình thành những phân tử hữu cơ đơn giản đến những phân tử phức tạp hơn, rồi đến những đại phân tử và những hệ đại phân tử.1. Trong khí quyển nguyên thủy của Quả đất đã có các khí như mêtan (CH4), amôniac (NH3), xianôgen (C2N2), cacbon ôxit (CO), hơi nước (H2O); lúc đó chưa có O2 và N2 (hình 19). Do tác dụng của nhiều nguồn năng lượng tự nhiên (bức xạ nhiệt của Mặt trời, tia tử ngoại, sự phóng điện trong không khí quyển, hoạt động của núi lửa, sự phân rã của các nguyên tố phóng xạ …) từ các chất vô cơ đã hình thành những hợp chất hữu cơ đơn giản gồm 2 nguyên tố C và H (cacbua hyđrô) rồi đến những hợp chất gồm 3 nguyên tố C, H, O như saccarit, lipit. Sau đó đến những hợp chất có 4 nguyên tố C, H, O, N như axit amin, nuclêôtit. Từ các axit amin hình thành nên các prôtêin đơn giản rồi đến prôtêin phức tạp, từ các nuclêôtit hình thành nên các axit nuclêic. Càng trở nên phức tạp các hợp chất hữu cơ càng nặng chúng theo những trận mưa ròng rã hàng ngàn năm thưở đó mà rơi xuống biển. Nước đại dương nguyên thủy chứa đầy các loại chất hữu cơ hòa tan.592. Quá trình hình thành các chất hữu cơ bằng con đuờng hóa học đã được chứng minh bằng nhiều công trình thực nghiệm trong những năm 50 và 60 của thế kỉ này. Ví dụ cho tia điện cao thế

phóng qua một hỗn hợp hơi nước, CO2, CH4, NH3 người ta đã thu được một số loại axit amin (hình 20).Cho tia tử ngoại chiếu qua một hỗn hợp hơi nước, mêtan, amôniac, cacbon ôxit người ta cũng đã thu được những axit amin. Được đun nóng từ 1500C đến 1800C, một số hỗn hợp axit amin đã tạo thành những mạch pôlipeptit. Trong hàng loạt thí nghiệm, với những điều kiện hóa học và năng lượng tương tự các điều kiện giả thiết như trên Quả đất nguyên thủy, các nhà khoa học đã tổng hợp đươc những chất hữu cơ phức tạp, kể cả một số pôlipeptit, pôlinuclêôtit.II - TIẾN HOÁ TIỀN SINH HỌCĐây là giai đoạn hình thành mầm mống những cơ thể đầu tiên, có 4 sự kiện nổi bật:1. Sự tạo thành các côaxecva:Các chất hữu cơ cao phân tử hòa tan trong nước tạo ra những dung dịch keo. Trong phòng thí nghiệm người ta đã chứng minh hỗn hợp hai dung dịch keo khác nhau sẽ tạo ra hiện tượng đông tụ thành những giọt nhỏ rất nhỏ gọi là côaxecva (hình 21).Nghiên cứu dưới kính hiển vi có thể thấy các côaxecva hấp thụ các chất hữu cơ trong dung dịch, nhờ đó lớn dần lên biến đổi cấu trúc nội tại của chúng và dưới tác động cơ giới chúng có thể phân chia thành những giọt mới. Có thể nói côaxecva đã có những dấu hiệu sơ khai của các đặc tính trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản. Trong nước đại dương nguyên thủy đầy những loại chất hữu cơ cao phân tử hòa tan cũng đã hình thành những côaxecva như vậy. Dưới tác động của quy luật chọn lọc tự nhiên, cấu trúc và thể thức phát triển của côaxecva ngày càng được hoàn thiện.60 2. Sự hình thành lớp màng.Tách biệt côaxecva với môi trường. lớp màng này gồm những phân tử prôtêin và lipit sắp xếp theo trật tự xác định. Thông qua màng, côaxecva thực hiện sự trao đổi chất với môi trường, trong phòng thí nghiệm đã tạo được những côaxecva có màng bán thấm.

3. Sự xuất hiện các enzim:Đóng vai trò xúc tác, làm cho quá trình tổng hợp và phân giải các chất hữu cơ diễn ra nhanh hơn. Tiền thân của các enzim có thể là những chất hữu cơ phân tử lượng thấp kết hợp với các ion kim loại và liên kết với các pôlipeptit.4. Sự xuất hiện cơ chế tự sao chép:Đây là bước tiến bộ quan trọng, nhờ đó các dạng sống đã sản sinh ra những dạng giống chúng, di truyền đặc điểm của chúng cho các thế hệ sau.Khi sự tiến hóa hóa học đã đạt tới mức độ nhất định thì có thể dã hình thành nhiều hệ tương tác giữa các loại đại phân tử như prôtêin – lipit, prôtêin – saccarit, prôtein – prôtêin … qua chọn lọc tự nhiên, chỉ hệ prôtêin – axit nuclêic có thể phát triển thành các cơ thể sinh vật có khả năng tự nhân đôi, tự đổi mới (hình 22).61Qua quá trình rất lâu dài, từ các côaxecva đã hình thành các dạng sống chưa có cấu tạo tế bào rồi đến cơ thể đơn bào và sau đó là cơ thể đa bào.Quá trình phát sinh sự sống là một lịch sử rất dài. Nếu quả đất được hình thành cách đây 4,7 tỷ năm thì khoảng 2 tỉ năm đầu là các giai đoạn tiến hóa hóa học và tiền sinh học (từ những hợp chất hữu cơ đơn giản đến sinh vật đầu tiên), hơn 2 tỉ năm tiếp theo là giai đoạn tiến hóa sinh học (từ những sinh vật đầu tiên đến toàn bộ sinh giới hiện nay).Ngày nay không còn khả năng sự sống tiếp tục hình thành từ chất vô cơ theo phương thức hóa học vì thiếu những điều kiện lịch sử cần thiết, hơn nữa, nếu tại một nơi nào đó có chất hữu cơ được tạo thành ngoài cơ thể sống thì nó lập tức bị các vi khuẩn phân hủy. Bây giờ đây trong thiên nhiên chất hữu cơ chỉ được tổng hợp theo phương thức sinh học trong các cơ thể sống.62

CÂU HỎI1. Quan niệm hiện đại về các giai đoạn chính trong quá trình phát sinh sự sống. ngày nay sự sống có tiếp tục hình thành từ chất vô cơ theo phương thức hóa học hay không? Vì sao?2. Phân biệt tiến hóa hóa học, tiến hóa tiền sinh học, tiến hóa sinh học.

CHƯƠNG IISỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬTBÀI 13HÓA THẠCH VÀ SỰ PHÂN CHIA THỜI GIAN ĐỊA CHẤTI - HÓA THẠCHĐể nghiên cứu lịch sử phát triển của sinh vật người ta dựa vào các hóa thạch. hóa thạch là di tích của sinh vật sống trong các thời đại trước đã để lại trong các lớp đất đá.1. Sự hình thành hóa thạchBình thường, sau khi thực vật, động vật chết thì phần mềm của cơ thể liền bị vi khuẩn phân hủy, chỉ các phần cứng như xương, vỏ đá vôi được giữ lại trong đất. Trong những điều kiện nhất định, cơ thể có thể hóa đá. Ví dụ xác sinh vật chìm xuống đáy nước bị cát, bùn, đất sét bao phủ, về sau phần mềm tan dần đi, để lại một khoảng trống trong đất. Nếu có những chất khoáng như ôxit silic tới lấp đầy khoảng trống thì sẽ đúc thành một sinh vật bằng đá giống với sinh vật trước kia. Đấy là những trường hợp thường gặp và di tích thường chỉ là từng phần của cơ thể.63Có trường hợp đặc biệt cơ thể được bảo toàn nguyên vẹn. Ví dụ xác voi mamut sống cách đây hàng chục vạn năm được ướp trong băng nên thịt còn tươi nguyên hoặc sâu bọ được phủ kín trong nhựa hổ phách nay còn giữ nguyên màu sắc (hình 23).

Hình 23. Hoá thạcha) Hóa thạch cá bảo tồn trong hạch đáb) Hóa thạch tê giác bảo tồn trong không khí khô của hang độngc) Kiến ở kỉ thứ ba được bảo tồn trong hổ phách 2. Ý nghĩa của hóa thạchTừ chỗ xác định được các loài sinh vật hóa thạch chưa trong các lớp đất người ta có thể suy ra lịch sử xuất hiện, phát triển, diệt vong của chúng. Căn cứ vào tuổi của các lớp đất chứa hóa thạch được tính bằng các phương pháp địa tầng học, đo thời gian phóng xạ, có thể xác định được tuổi của hóa thạch. Ngược lại, từ những sinh vật hóa thạch đã xác định tuổi có thể suy ra tuổi của lớp đất chứa chúng.64Hóa thạch không những là tài liệu quý để nghiên cứu lịch sử phát triển của sinh vật mà còn là tài liệu có giá trị trong việc nghiên cứu lịch sử vỏ trái đất. Ví dụ sự có mặt của nhiều hóa thạch quyết thực vật chứng tỏ khí hậu khô. Tìm thấy hóa thạch động vật biển trên núi gần thị xã Lạng Sơn ta có thể nói có một thời kì ở đây là biển. Rất nhiều hoá thạch thực vật trong than đá Quảng Ninh chứng tỏ nơi này đã có thời là một vùng đầm lầy phủ kín bởi những cánh rừng rậm rạp.II - SỰ PHÂN CHIA THỜI GIAN ĐỊA CHẤT1 - Phương pháp xác định tuổi các lớp đất hóa thạchĐể xác định tuổi của các lớp đất người ta thường căn cứ vào lượng sản phẩm phân rã của các nguyên tố phóng xạ. Quá trình phân rã của các nguyên tố này diễn ra trong thiên nhiên với tốc độ rất đều đặn, không phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh. Ví dụ chu kì bán rã (tức là thời gian phân rã một nửa lượng chất phóng xạ) của uran là 4,5 tỉ năm. Bằng thực nghiệm người ta đã xác định rằng 1 gam Ur235 mỗi năm phân rã sinh ra 7,4.10 -9 g Pb206 và 9.10 -6 cm3 HE. Bằng phương pháp phân tích chính xác có thể xác định số gam Pb206, số cm3 He và số gam Ur235 hiện có trong mẫu quặng. Từ

những số liệu cơ bản nói trên có thể tính tuổi mẫu quặng Ur235, tức cũng là tuổi của lớp đất chứa mẫu quặng đó, với độ chính xác tới vài triệu năm.Để xác định tuổi các lớp đất hay hóa thạch tương đối mới người ta dùng cacbon phóng xạ. Trong quá trình dinh dưỡng thực vật – và do đó cả động vật – hấp thụ C12 và C14. Khi sinh vật đang sống thì tỉ lệ C12 : C14 không thay đổi. Sau khi sinh vật chết cơ thể ngừng hấp thu cacbon và C14 bắt đầu phân rã. Biết chu kì bán rã của C14 là 5700 năm, phân tích cacbon trong hóa thạch, có thể xác định tuổi của nó chính xác tới vài trăm năm. Bằng phương pháp này các nhà khảo cổ nước ta đã xác định các hạt cây trồng trong di chỉ thuộc nền văn hóa Hòa Bình (tỉnh Hòa Bình) có niên đại 11237 năm.652 - Căn cứ để phân định các mốc thời gian địa chấtViệc phân định các mốc thời gian trong lịch sử Quả đất căn cứ vào những biến đổi lớn về địa chất, khí hậu. Mặt đất có thể bị nâng lên hay sụt xuống do đó biển rút ra xa hoặc tiến sâu vào đất liền. Ven biển vách núi đá vôi vùng Quỳnh Lưu (Nghệ AN), ở vịnh Hạ Long có ngấn nước cao 20 m so với mực nước biển hiện nay.Các đại lục có thể dịch chuyển theo chiều ngang làm thay đổi phân bố đất liền. Ví dụ đại lục Úc đã bị cắt đứt khỏi đại lục châu Á vào cuối đại trung sinh và đến kỉ thứ ba thì tách khỏi đại lục Nam Mĩ.Các chuyển động tạo núi làm xuất hiện những dãy núi lớn ảnh hưởng nhiều tới sự phân hóa khí hậu duyên hải ẩm và khí hậu lục đại khô, chẳng hạn sự khác biệt khí hậu giữa miền Đông và miền Tây dãy trường Sơn. Chuyển động tạo núi thường kèm theo động đất và núi lửa làm cho sinh vật bị tiêu diệt hàng loạt, sự xuất hiện dãy núi Apalat ở đại Cổ sinh đã tiêu diệt 97% số sinh vật thời đó. Chuyển động tạo núi cũng ảnh hưởng tới sự phân bố lại đại lục và đại dương. Đại dương chiếm ưu thế thì nước bay hơi nhiều, khí hậu ấm và ẩm. Đại lục chiếm diện tích càng lớn thì trong nội địa hình thành những vùng khí hậu khô, nóng lạnh rất chênh lệch.

Sự phát triển của băng hà cũng là một nhân tố ảnh hưởng mạnh tới khí hậu. Khí hậu lạnh tương ứng với sự phát triển của băng hà. Cách đây 25 vạn năm, băng tràn xuống bán cầu Nam đến tận Niu Zilân, diện tích băng phủ gấp đôi hiện nay, có nơi băng dày vài trăm mét.Căn cứ vào những biến cố lớn về địa chất, khí hậu, vào các hóa thạch điển hình người ta chia lịch sử sự sống thành 5 đại: đại Thái cổ (vỏ Quả đất còn rất cổ sơ), đại Nguyên sinh (sự sống hình thành bộ mặt nguyên thủy), đại Cổ sinh (sự sống còn ở trạng thái cổ sở), đại Trung Sinh (sự sống đã phát triển đến giai đoạn giữa), đại Tân Sinh (sự sống đã có bộ mặt giống ngày nay). Mỗi đại lại chia thành những kỉ. Mỗi kỉ mang tên của loại đá điển hình cho lớp đất thuộc kỉ đó (ví dụ kỉ Than đá, kỉ Phấn trắng) hoặc tên của địa phương ở đấy lần đầu tiên người ta đã nghiên cứu lớp đất thuộc kỉ đó (ví dụ kỉ Đêvôn, kỉ Giura).Sự xác định thời điểm bắt đầu và thời gian kéo dài của mỗi đại, kỉ chỉ chính xác tương đối và có chênh lệch khá nhiều giữa các tác giả khác nhau.66CÂU HỎI1. hóa thạch là gì? Hóa thạch có ý nghĩa như thế nào trong việc nghiên cứu lịch sử của giới sinh vật?2. để xác định tuổi các hóa thạch người ta dùng những phương pháp gì?Vì sao lại dùng các nguyên tố phóng xạ làm đồng hồ đo thời gian địa chất?3.Những nhân tố nào đã ảnh hưởng lớn tới sự biến đổi địa chất, khí hậu trong lịch sử Quả đất?4. Căn cứ vào đâu các nhà khoa học đã phân chia lịch sử Quả đất thành các đại, kỉ?

BÀI 14SỰ SỐNG TRONG CÁC ĐẠI THÁI CỔ, NGUYÊN SINH VÀ CỔ SINHI - ĐẠI THÁI CỔĐại này bắt đầu cách đây 3500 triệu năm, kéo dài khoảng 900 triệu năm. Vỏ quả đất chưa ổn định, nhiều lần tạo núi và phun lửa dữ dội. Sự có mặt của than chì và đá vôi chứng tỏ sự sống đã phát sinh. Gần đây đã tìm thấy vết tích của tảo lục dạng sợi và đại diện Ruột khoang. Có thể trong đại này sự sống đã phát triển từ dạng chưa có cấu tạo tế bào đến đơn bào rồi đa bào, phân hóa thành 2 nhánh thực vật và động vật nhưng vẫn đang tập trung dưới nước.II - ĐẠI NGUYÊN SINHBắt đầu cách đây 2600 triệu năm, kéo dài 2938 triệu năm. Những đợt tạo núi lớn phân bố lại đại lục và đại dương. Vi khuẩn Và tảo đã phân bố rộng. Trong giới thực vật, dạng đơn bào vẫn ưu thế những trong giới động vật dạng đa bào đã ưu thế. Đã có đại diện hầu hết các ngành động vật không xương sống (động vật nguyên sinh, bọt biển, ruột khoang, giun, thân mềm). Sự sống đã trở thành một nhân tố làm biến đổi mặt đất, biến đổi thành phần khí quyển, hình thành sinh quyển.67III - ĐẠI CỔ SINHBắt đầu cách đây 570 triệu năm, kéo dài 340 triệu năm, được chia thành 5 kỉ:1. Kỉ CambriPhân bố đại lục và đại dương rất khác xa hiện nay, khí quyển nhiều CO2 vì núi lửa hoạt động mạnh. Sự sống vẫn tập trung ở biển vì lớp nước dày bảo vệ sinh vật chống tác dụng của tia tử ngoại.Tảo lục và tảo nâu ưu thế ở biển, trên đất liền có vi khuẩn và vi khuẩn lam (trước kia gọi là tảo lam). Động vật không xương sống

đã có cả chân khớp và da gai. Hóa thạch chủ đạo là tôm ba lá (hình 24) thuộc ngành Chân khớp, dài 3 – 42 cm, có khi tới 75 cm.Hình 24. Động vật kỉ Cambri và kỉ Xilua1. Tôm ba lá2. Bọ cạp tôm3. Cá giápỞ nước ta hóa thạch tôm ba lá đã được tìm thấy ở Hà giang, Bắc Thái (cũ). ở kỉ Cambri tôm ba lá chiếm tới 60% của giới động vật nhưng đến cuối đại Cổ sinh chúng đã bị tuyệt diệt. Đại diện nguyên thủy của động vật có dây sống tương tự như lưỡng tiêm có thể đã xuất hiện ở kỉ này.68 2. kỉ Xiula:Bắt đầu cách đây 490 triệu năm. ở đầu kỉ, đất liền bị lún, nhiều biển nhỏ được tạo thành, khí hậu ẩm. Cuối kỉ có một đợt tạo núi mạnh làm nổi lên một đại lục lớn, khí hậu khô hơn.Xuất hiện những thực vật ở cạn đầu tiên gọi là quyết trần chưa có lá nhưng có thân và rễ thô sơ (hình 25)Đặc biệt có bọ cạp tôm dài tới 3m đã tuyệt diệt ở cuối đại Cổ sinh và có ốc anh vũ ngày nay vẫn còn con cháu sống ở biển nhiệt đới. Quan trọng là sự xuất hiện những đại diện đầu tiên của động vật có xương sống gọi là cá giáp. Bộ xương trong của chúng là sụn, ở ngoài lại có những tấm giáp che chở, chúng chưa có hàm, một số chưa có vây chẵn, đa số chỉ dài vài centimet, một vài loài dài tới 2m. Sự tập trung nhiều di vật hữu cơ trên đất liền dẫn tới sự xuất hiện của nấm là thực vật dị dưỡng. Sinh khối lớn của thực vật ở cạn tạo điều kiện cho động vật lên cạn. Hoạt động quang hợp của thực vật có diệp lục tạo ra ôxi phân tử, từ đó hình thành lớp ôzôn làm thành màn chắn tia tử ngoại, do đó sự sống mới có thể di cư lên đất liền. Động vật không xương sống lên cạn đầu tiên là nhện.3. Kỉ Đêvôn:

Bắt đầu cách đây 370 triệu năm. Địa thế thay đổi nhiều lần, biển tiến vào rồi lại rút ra. Nhiều dãy núi lớn xuất hiện phân hóa khí hậu lục địa khô hanh và khí hậu miền ven biển ẩm ướt. ở đại lục Bắc hình thành những sa mạc lớn, có những trận mưa lớn xen kẽ với những kì hạn hán kéo dài.Thực vật di cư lên cạn hàng loạt. Xuất hiện các quyết thực vật đầu tiên, có rễ, thân có mạch dẫn, biểu bì có lỗ khí. Quyết trần chỉ tồn tại đến cuối kỉ Đêvôn và bị thay thế bởi dương xỉ, thạch tùng, mộc tặc.69Cá giáp có hàm thay thế cá giáp không hàm và phát triển ưu thế. Trong kỉ Đêvôn có cá sụn và đã có cá xương với hàm và vây chẵn phát triển. Xuất hiện cá phổi và cá vây chân. Chúng vừa hô hấp bằng mang lại vừa hô hấp bằng phổi. Các vây chân (hình 26) có đôi vây chẵn phát triển, vừa bơi trong nước vừa bò trên cạn. Vào cuối kỉ Đêvôn, từ cá vây chân đã xuất hiện lưỡng cư (ếch nhái) đầu cứng (hình 26) vừa sống dưới nước vừa sống trên cạn.Hình 26. Dạng động vật có xương sống ở cạn đầu tiên1. Cá vây chân2. Lưỡng cư đầu cứng.704. Kỉ than đá.Bắt đầu cách đây 325 triệu năm. Đầu kỉ khí hậu ẩm và nóng. Hình thành các rừng quyết khổng lồ phủ kín các đầm lầy, có những cây quyết cao 40m, đường kính thân 2m. Do mưa nhiều, các rừng quyết bị sụt lở làm cây bị vùi lấp tại chỗ hoặc bị nước sông cuốn ra biển vùi sâu xuống đáy, sau này đã biến thành mỏ than đá. Đến cuối kỉ biển rút lui nhiều, khí hậu khô hơn. Xuất hiện dương xỉ có hạt (hình 27).Sự hình thành hạt đảm bảo cho thực vật phát tán đến những vùng khô ráo. Do có những ưu thế như thụ tinh không lệ thuộc nước,

phôi được bảo vệ trong hạt có chất dự trữ nên chẳng bao lâu thực vật sinh sản bằng hạt đã thay thế thực vật sinh sản bằng bào tử.Trong khí hậu khô một nhóm lưỡng cư đầu cứng đã thích nghi hẳn với đời sống ở cạn, trở thành những bò sát đầu tiên, đẻ trứng có vỏ cứng, da có vảy sừng chịu được khí hậu khô, phổi và tim hoàn thiện hơn. Đã xuất hiện những sâu bọ bay. Lần đầu tiên chiếm lĩnh không trung, chưa có kẻ thù, thức ăn thực vật phong phú nên chúng phát triển mạnh, có những con chuồn chuồn cánh dài 75cm, con gián dài 10cm.5. Kỉ Pecmi:Lục địa tiếp tục được nâng cao, khí hậu khô và lạnh hơn. Nổi lên những dãy núi lớn, ở một số vùng có khí hậu khô rõ rệt. Trong điều kiện đó quyết khổng lồ bị tiêu diệt, xuất hiện những cây hạt trần đầu tiên. (hình 28). Chúng thụ tinh không lệ thuộc nước nên thích ứng khí hậu khô. Bò sát phát triển nhanh, đa số ăn cây cỏ, một số ăn thịt. Xuất hiện bò sát răng thú (hình 29) mình dài 4m có bộ răng phân hóa thành răng cửa, răng nanh, răng hàm.71Đáng chú ý nhất trong đại Cổ sinh là sự chinh phục đất liền của thực vật, động vật đã được vi khuẩn, tảo xanh và địa y chuẩn bị trước. Điều kiện sống trên cạn phức tạp hơn dưới nước nên chọn lọc tự nhiên đã đảm bảo sự phát triển ưu thế của những cơ thể phức tạp hơn về tổ chức, hoàn thiện hơn về cách sinh sản.CÂU HỎI1. Sự sống trong đại Thái cổ và đại Nguyên sinh có những đặc điểm gì?Vì sao sự sống trong các đại đó để lại ít di tích?722. Sự phát triển của thực vật trong đại cổ sinh. Lí do ra đời của quyết thực vật, dương xỉ có hạt và cây hạt trần. Vì sao quyết khổng lồ diệt vong?

3. Sự phát triển của động vật trong đại Cổ sinh. Lí do xuất hiện của lưỡng cư đầu cứng và bò sát.4. Những điều kiện và ý nghĩa của sự di cư của thực vật, động vật từ dưới biển lên đất liền.

BÀI 15SỰ SỐNG TRONG ĐẠI TRUNG SINH VÀ ĐẠI TÂN SINHI - ĐẠI TRUNG SINHBắt đầu cách đây 220 triệu năm, kéo dài khoảng 150 triệu năm và chia làm 3 kỉ:1. Kỉ tam điệpĐịa thế tương đối yên tĩnh, đại lục chiếm ưu thế, khí hậu khô, do đó quyết thực vật và lưỡng cư (ếch nhái) bị tiêu diệt dần. Cây hạt trần phát triển mạnh. Cá xương phát triển, cá sụn thu hẹp. Hình thành các nhóm cao trong bò sát như thằn lằn, rùa, cá sấu. Vào cuối kỉ, biển tiến sâu vào lục địa. Cá và thân mềm phong phú làm cho một số bò sát quay lại sống ở nước như: thằn lằn cá dài 13m, thằn lằn cổ rắn dài 55m (hình 30). Xuất hiện những thú đầu tiên từ bò sát răng thú tiến hóa lên, có lẽ chỉ mới là những loài thú đẻ trứng tương tự như thú mỏ vịt, thú lông nhím.732. Kỉ Giura: Cách đây 175 triệu năm.Biển tiến vào lục địa khí hậu ấm hơn. Cây hạt trần tiếp tục phát triển mạnh, có những cây rất to như Sequoia cao 150m, đường kính thân 12m. Những cây có hạt rất đa dạng trong rừng Giura là nguồn thức ăn phong phú cho động vật. Vì vậy bò sát khổng lồ chiếm ưu thế truyệt đối. Trên cạn và dưới nước có thằn lằn sấm dài 22m, nặng 25 tấn, ăn thực vật, thằn lằn khổng lồ dài 26m, ăn thực vật (hình 31). Trên không có thằn lằn bay, cánh là nếp da dọc sườn, giang ra bằng 4 ngón của chi trước. Sự phát triển của sâu bọ

bay tạo điều kiện cho sự xuất hiện các bò sát bay ăn sâu bọ. Xuất hiện những đại diện đầu tiên của lớp chim.Hình 31. Bò sát kỉ Giura1. Thằn lằn sấm2. Thằn lằn khổng lồChim thủy tổ (hình 32) chỉ to bằng con bồ câu, còn giữ những đặc điểm bò sát (hàm có răng, đuôi có vài chục đốt, trên cánh còn những ngón có vuốt) nhưng đã có những đặc điểm của chim (lông vũ do vảy sừng biến thành, chi trước biến thành cánh). Chúng trèo được trên cây, ăn hoa quả và sâu bọ.743. Kỉ phấn trắng.Cách đây 120 triệu năm. Biển thu hẹp, khí hậu khô. Các lớp mây mù dày đặc trước kia đã tan đi. Cây hạt kín xuất hiện và phát triển nhanh do thích nghi với không khí khô và ánh sáng gắt, và do có hình thức sinh sản hoàn thiện hơn. Vào giữa kỉ, thực vật đã gần giống ngày nay, có các cây một lá mầm (cọ, huệ) và hai lá mầm nhóm thấp (mộc lan, long não).Bò sát tiếp tục thống trị, xuất hiện những loại mới như thằn lằn 3 sừng mình cao 3m, dài 9m. Bò sát bay cũng có nhiều dạng, có loài sải cánh rộng tới 9m. Chim vẫn còn có răng nhưng đã gần giống chim ngày nay. Thú có nhau thai đã xuất hiện, cổ sơ là thú có túi, con đẻ ra chưa phát triển đầy đủ phải nằm lại ít tháng trong túi ở bụng mẹ. Nói chung, đại Trung sinh là đại phát triển ưu thế của cây hạt trần và nhất là của bò sát.75II - ĐẠI TÂN SINHBắt đầu cách đây 70 triệu năm, được chia thành 2 kỉ. (1)1. Kỉ thứ baỞ đầu kỉ khí hậu ấm, giữa kỉ thứ hậu khô và ôn hòa,. Cây hạt kín phát triển đã làm tăng nguồn thức ăn của chim, thú. Đặc biệt sự

phát triển của cây hạt kín đã kéo theo sự phát triển của sâu bọ ăn lá, mật hoa, phấn hoa, nhựa cây, và tiếp đó là thú ăn sâu như gấu, chồn, mèo, cáo. Trong nửa đầu của kỉ này, thú ăn thịt bắt đầu xâm lấn biển cả, hình thành hải cẩu, cá voi, lấn át bò sát bơi. Cũng trong kỉ này từ thú ăn sâu bọ đã tách thành bộ khỉ, tới giữa kỉ thì những dạng vượn người đã phân bố rộng.Vào cuối kỉ, khí hậu trở lạnh. Ở phương bắc xuất hiện những cây có lá rụng về mùa rét, thích nghi với khí hậu lạnh. Hình thành những đồng cỏ rộng lớn, kéo theo sự xuất hiện những động vật đồng cỏ (ngựa, hươu cao cổ). Các thú điển hình ở kỉ thứ ba là voi răng trụ (cao 3m, 4 ngà), hổ răng kiếm (răng nanh trên dài và nhọn như cây kiếm), tê giác khổng lồ (cao 5m, dài 8m). Khí hậu lạnh đột ngột làm cho bò sát khổng lồ bị tiêu diệt nhanh chóng. Chim và thú thích nghi hơn với khí hậu lạnh và có cách sinh sản hoàn thiện hơn đã thay thế địa vị của bò sát. Do diện tích rừng thu hẹp, một số vượn người rút vào rừng, một số khác xuống đất và bắt đầu xâm chiếm các vùng đất trống, chúng là tổ tiên loài người.2. Kỉ thứ tư:Đây là kỉ ngắn nhất (3 triệu năm), đặc trưng bởi sự xuất hiện loài người. Trong kỉ này có những thời kì băng hà rất lạnh xen kẽ những thời kì khí hậu ấm áp. Băng tràn xuống tận bán cầu Nam, có nơi dày hàng trăm mét. Theo nhịp điệu di chuyển của băng hà, động vật và thực vật đã nhiều lần di cư về phương Nam rồi lại trở về phương Bắc. Trong thời kì băng hà có những loài thú có lông rậm chịu lạnh giỏi như voi mamut, tê giác lông rậm, ngày nay đã tuyệt diệt. Băng hà phát triển làm cho mực nước biển rút xuống (tới 85 – 120m so với ngày nay), Làm xuất hiện những cầu nối các đại lục. Châu Âu nối với nước 76Anh, đại lục nối với châu Mĩ, bán đảo Trung - Ấn nối với quần đảo Xôngđơ. Những cầu nối này tạo điều kiện cho sự di cư của động vật, thực vật ở cạn nhưng cũng cách li các hệ thực vật, động vật ở nước trước đây thông thương với nhau. Phân bố của các loài đã

thay đổi và cuối cùng tạo ra hệ thực vật, động vật giống như ngày nay.Tóm lại, đại Tân sinh là đại phồn thịnh của thực vật hạt kín, sâu bọ, chim và thúĐiểm qua lịch sử phát triển của sinh vật, chúng ta có thể rút ra mấy nhận xét1. Lịch sử phát triển của sinh vật gắn liền với lịch sử phát triển của vỏ Quả đất. Sự thay đổi các điều kiện địa chất, khí hậu đã thúc đẩy sự phát triển của sinh giới.2. Sự thay đổi điều kiện địa chất, khí hậu thường dẫn tới sự biến đổi trước hết ở thực vật và qua đó ảnh hưởng tới động vật. Sự thay đổi đó có thể ảnh hưởng dây chuyền đến nhiều loài khác. Vì vậy sự phát triển của sinh giới đã diễn ra nhanh hơn sự thay đổi chậm chạp của điều kiện khí hậu, địa chất. 3. Sinh giới đã phát triển theo hướng ngày càng đa dạng, tổ chức ngày càng cao, thích nghi ngày càng hợp lí. Càng về sau sự tiến hóa diễn ra với tốc độ càng nhanh do sinh vật đã đạt những trình độ thích nghi hoàn thiện hơn, bớt lệ thuộc vào môi trường. Đặc biệt sự chuyển biến từ đời sống dưới nước lên đời sống trên cạn đã đánh dấu một bước quan trọng trong quá trình tiến hóa.CÂU HỎI1. Sự phát triển của thực vật trong đại Trung sinh. Lí do phát triển của cây hạt trần và lí do xuất hiện cây hạt kín.2. Đặc điểm chủ yếu của giới động vật trong đại Trung sinh. Lí do phát triển và diệt vong của bò sát khổng lồ.3. Sự phát triển của thực vật, động vật trong đại Tân sinh. Lí do hưng thịnh của chim và thú.4. Từ lịch sử phát triển của sinh vật có thể rút ra những nhận xét gì về nguyên nhân và chiều hướng tiến hóa của sự sống?77

BÀI TẬP CHƯƠNG IILẬP BẢNG HỆ THỐNG HÓA SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT QUA CÁC ĐẠI ĐỊA CHẤTYÊU CẦU:Hệ thống hóa kiến thức bài 14 và bài 15 dưới dạng lập bảng có nhiều cộtBảng này phải phản ánh được mối quan hệ giữa đặc điểm địa chất, khí hậu trong mỗi đại, kỉ với đặc điểm của giới thực vật và động vật ở đại, kỉ tương ứng; phản ánh được trình tự phát sinh, phát triển của các nhánh, các lớp thực vật, động vật, những nhóm phát triển ưu thế ở mỗi đại, kỉ và thời điểm diệt vong của chúng.Trong khi lập bảng, học sinh sẽ phải biết lựa chọn kiến thức, tóm tắt sự kiện và trình bày hợp lí để làm nổi rõ những quan hệ trên.NỘI DUNG: điền vào một trong hai bảng sau đây (tự chọn):BẢNG 1: TÓM TẮT LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬTĐại, kỉ, thời điểm bắt đầu, thời gian kéo dài, đặc điểm địa chất, khí hậu, đặc điểm thực vật, đặc điểm giới động vật.Bảng 2. SỰ PHÁT SINH, PHÁT TRIỂN, DIỆT VONG CỦA CÁC SINH VẬT HÓA THẠCH ĐIỂN HÌNHHóa thạch, đại nguyên sinh; đại cổ sinh: kỉ Cambri, Kỉ Xilua, Kỉ Đêvôn, Kỉ Than đá, Kỉ Pecmi; Đại trung sinh: Kỉ Tam điệp, Kỉ Giura, Kỉ Phấn trắng; Đại tân sinh: Kỉ Thứ 3, Kỉ thứ 4.78(Sự phát sinh, phát triển, diệt vong của mỗi nhóm sinh vật hóa thạch được biểu hiện bằng một đường ngang liên tục kéo dài qua các cột tương ứng. Có thể dùng màu để phản ánh thời kì phát triển ưu thế của hóa thạch).Học sinh có thể cải tiến cách trình bày các bảng và bổ sung bằng những tài liệu đọc thêm ngoài sách giáo khoa.

BÀI ĐỌC THÊMSỰ SỐNG TRONG VŨ TRỤSự sống trên quả đất đã được hình thành từ chính trên Quả đất và là kết quả của quá trình tiến hóa của các hợp chất của cacbon. Nhưng như vậy phải chăng có nghĩa là chỉ riêng trên quả đất mới có sự sống?Xưa kia, các truyền thuyết tôn giáo đã từng khẳng định Quả đất là trung tâm cũ trụ và là cái nôi duy nhất của sự sống. Nhưng Côpecnic (1473 – 1543) và Galilê (1564 – 1612) đã quan niệm Quả đất chỉ là một hành tinh xoay quanh Mặt trời .J. Brunô (1548 – 1600) viết những dòng bất hủ: “Thật là nực cười nếu nghĩ rằng Quả đất là cái nôi duy nhất của sự sống. Quả đất chỉ là một hạt cát trong vũ trụ bao la và sự sống là phổ biến”.Trong vũ trụ, vật chất vận động theo con đường phân li trong đó con đường tiến hóa của các hợp chất cacbon chỉ là một nhánh. Những giai đoạn đầu của con đường này rất phổ biến, có thể quan sát trên nhiều thiên thể nhưng sau đó nó phân li thành nhiều nhánh nhỏ tùy điều kiện của mỗi thiên thể. Giai đoạn từ cacbon đến cacbua hiđrô, đến các hợp chất hữu cơ cao phân tử chỉ có ở một số thiên thể, giai đoạn hình thành các cơ thể sinh vật thì hiếm hơn nữa. Đó là vì con đường tiến hóa của các hợp chất của cacbon đòi hỏi một số điều kiện.Trước hết sự sống không thể tồn tại trên các ngôi sao nóng sáng mà chỉ tồn tại trên các hành tinh. Các nhà thiên văn cho biết chỉ 5% số ngôi sao là có hành tinh. Trong 100 ngôi sao ở gần Quả đất chỉ có 7 sao có hệ hành tinh.79Hành tinh phải nhận được một lượng bức xạ tương đối ổn định từ ngôi sao ở giữa. Muốn vậy quỹ đạo hành tinh phải tương đối tròn. Chỉ 0,1% số hành tinh đáp ứng điều hiện này. Trong hệ Mặt trời của ta chỉ có 3 hành tinh có điều kiện đó là sao Kim, Quả đất và sao Hỏa. Ngôi sao ở giữa phải tương đối già thì nhiệt bức xạ mới ổn định. Mặt trời thuộc loại này.

Khoảng cách từ hành tinh tới sao trung tâm phải vừa chừng vì nếu gần quá sẽ quá nóng, nếu xa quá sẽ quá lạnh. Chỉ 10% số hành tinh thỏa mãn điều kiện này. Trong hệ Mặt trời chỉ có Quả đất đủ điều kiện đó. Khối lượng của hành tinh phải vừa chừng. Nếu bé quá sẽ không giữ nổi khí quyển và thủy quyển. Nếu quá lớn thì sức hút lớn sẽ làm khí quyển quá dày đặc, lượng thiên thạch bị hút sẽ quá lớn và phá hủy mặt đất. Chỉ 1% số hành tinh đạt điều kiện này.Tuổi của hành tinh phải đủ lớn để sự tiến hóa hữu cơ đạt tới các đại phân tử và có môi trường thuận lợi cho sự sống phát triển. Quả đất phải trải qua hơn 2 tỉ năm mới xuất hiện các sinh vật đầu tiên.Nếu tổng hợp các điều kiện trên đây thì xác xuất để một hành tinh có sự sống là không lớn, khoảng 10-6 đến 10-5. Tuy nhiên trong thiên hà của ta ước có 150 tỉ sao thì số hành tinh có sự sống không phải là ít. Theo C. Pônampêruma (1972) trong thiên hà của ta khoảng 1 triệu hành tinh có sự sống, có nền văn minh. Tuy nhiên chúng ở cách xa ta hàng ngàn năm ánh sáng nên phải có một trình độ kĩ thuật cao mới liên lạc được, trong vũ trụ có khoảng một trăm triệu thiên hà nên dù con đường tiến hóa các hợp chất của cacbon đòi hỏi một số điều kiện, số hành tinh có đủ điều kiện để con đường đó đạt trình độ cao không phải là hiếm.Mặc dù cho đến này loài người chưa vượt ra khỏi hệ Mặt trời và chỉ mới khẳng định ở thời điểm hiện tại trong hệ mặt trời chỉ có 3 hành tinh có sự sống, trong đó sự sống trên quả đất đạt trình độ cao nhất nhưng chúng ta có căn cứ để tin rằng sự sống trong vũ trụ là phổ biến, và đến ngày nào đó thì việc tiếp nhận tín hiệu ngoài Quả đất, đón tiếp khách từ vũ trụ sẽ không còn là mơ ước mà là hiện thực.80CHƯƠNG IIINGUYÊN NHÂN VÀ CƠ CHẾ TIẾN HÓABÀI 16THUYẾT TIẾN HÓA CỔ ĐIỂN

I - THUYẾT TIẾN HÓA CỦA LAMACGiới sinh vật đang tồn tại nổi bật ở tính đa dạng và tính hợp lí. Giải thích 2 đặc điểm đó như thế nào?Cho đến thế kỉ XVII người ta quan niệm tất cả các loài sinh vật đã được thượng đế sáng tạo cùng một lần, mang những đặc điểm thích nghi hợp lí từ đầu và không hề biến đổi. Những tài liệu phân loại học, hình thái học so sánh, giải phẫu học so sánh tích lũy trong thế kỉ XVII và XVIII đã hình thành quan niệm về sự biến đổi của các loài dưới ảnh hưởng của ngoại cảnh.Nhà tự nhiên học người Pháp J. B. Lamac (1744 – 1829) là người đầu tiên đã xây dựng một học thuyết có hệ thống về sự tiến hóa của sinh giới. Tiến hóa không đơn thuần là sự biến đổi mà là sự phát triển có tính kế thừa lịch sử. Nâng cao dần trình độ tổ chức của cơ thể từ giản đơn đến phức tạp là dấu hiệu chủ yếu của quá trình tiến hóa hữu cơ.Theo Lamac, điều kiện ngoại cảnh không đồng nhất và thường xuyên thay đổi là nguyên nhân chính làm cho các loài biến đổi dần và và liên tục. Những biến đổi nhỏ được tích lũy qua thời gian dài đã tạo nên những biến đổi sâu sắc trên cơ thể sinh vật. Tiếp thu một quan niệm đã có từ thời cổ Hy Lạp, Lamac cho rằng những biến đổi trên cơ thể do tác dụng của ngoại cảnh (hình 34) hoặc do tập quán sinh hoạt động của động vật (hình 35) đều được di truyền và tích lũy qua các thế hệ. Trình độ khoa học đương thời chưa cho phép ông phân biệt biến dị di truyền với biến dị không di truyền.Lamac chưa thành công trong việc giải thích các đặc điểm hợp lí trên cơ thể sinh vật. Ông cho rừng ngoại cảnh thay đổi chậm chạp nên sinh vật có khả năng thích nghi kịp thời và trong lịch sử không có loài nào bị đào thải. Điều này không đúng với các tài liệu cổ sinh vật học. Lamac quan niệm sinh vật vốn có khả năng phản ứng phù hợp với sự thay đổi điều kiện môi trường và mọi cơ thể trong loài đều nhất loạt phản ứng theo cách giống nhau trước điều kiện ngoại cảnh mới. Điều này cũng không phù hợp với quan niệm ngày nay về biến dị trong quần thể.

81II - HỌC THUYẾT TIẾN HÓA CỦA ĐACUYNS. Đacuyn (1809 – 1882) là nhà tự nhiên học người Anh đã đặt nền móng vững chắc cho học thuyết tiến hóa, với tác phẩm nổi tiếng “ Nguồn gốc các loài” (1859).1 - Biến dịĐacuyn là người đầu tiên dùng khái niệm biến dị cá thể (gọi tắt là biến dị) để chỉ sự phát sinh những đặc điểm sai khác giữa các cá thể cùng loài trong quá trình sinh sản. Ông nhận xét rằng tác dụng trực tiếp của ngoại cảnh hay của tập quán hoạt động ở động vật chỉ gây ra những biến đổi đồng loạt theo một hướng xác định, tương ứng với điều kiện ngoại cảnh, ít có ý nghĩa trong chọn giống và trong tiến hóa. Biến dị xuất hiện trong quá trình sinh sản ở từng cá thể riêng lẻ và theo những hướng không xác định mới là nguồn nguyên liệu của chọn giống và tiến hóa.822 - Chọn lọc nhân tạoTrong một quần thể vật nuôi hay cây trồng luôn luôn xuất hiện nhiều biến dị. Những cá thể mang biến dị có lợi cho người sẽ được ưu tiên giữ lại và dùng để nhân giống. Những cá thể mang biến dị bất lợi cho người sẽ bị loại bỏ, hạn chế sinh sản. Đó là quá trình chọn lọc nhân tạo, bao gồm 2 mặt song song: vừa đào thải những biến dị bất lợi, vừa tích lũy những biến dị có lợi phù hợp với mục tiêu sản xuất của con người. Chọn lọc nhân tạo là nhân tố chính quy định hướng và tốc độ biến đổi của các giống vật nuôi hay cây trồng. Nó giải thích vì sao mỗi giống vật nuôi hay cây trồng đều thích nghi cao độ với một nhu cầu xác định của con người (hình 37).83Trong mỗi loài vật nuôi hay cây trồng, sự chọn lọc có thể được tiến hành theo những hướng khác nhau. Trong mỗi hướng, con người đi sâu khai thác một đặc điểm có lợi ở sinh vật, giữ lại những dạng tốt

nổi bật, loại bỏ những dạng trung gian không đáng chú ý. Kết quả là từ một dạng ban đầu đã dần dần phát sinh nhiều dạng khác nhau rõ rệt và khác xa dạng tổ tiên. Đó là quá trình phân lí tính trạng, giải thích sự hình thành nhiều giống vật nuôi, cây trồng trong mỗi loài, xuất phát từ một hoặc vài dạng tổ tiên hoang dại (hình 38)Hình 38. Phân li tính trạng ở gà1. Gà rừng2,4. Gà trứng3. Gà thịt5. Gà trứng – thit6. Gà chọi7. Gà cảnh843 - Chọn lọc tự nhiênGiữa các cá thể cùng loài sinh ra trong cùng một lứa, sống trong cùng một hoàn cảnh luôn luôn xuất hiện nhũng biến dị cá thể rất phong phú. Nhưng sự tồn tại của mỗi sinh vật lại phụ thuộc vô số yếu tố phức tạp trong ngoại cảnh, vì vậy nó chịu sự chọn lọc. Tác nhân gây ra sự chọn lọc là những điều kiện khí hậu, đất đai, nguồn thức ăn, kẻ thù tiêu diệt, đối thủ cạnh tranh về thức ăn, chỗ ở. Những cá thể nào mang biến dị có lợi cho bản thân chúng sẽ được sống sót nhiều hơn, phát triển ưu thế, sinh sản nhiều, con cháu ngày càng đông. Trái lại, những cá thể nào mang biến dị ít có lợi hoặc có hại cho bản thân chúng thì ít có khả năng tồn tại, phát triển, con cháu hiếm dần. Kết quả chỉ những sinh vật nào thích nghi với điều kiện sống thì mới sống sót và phát triển được.Đacuyn đã nêu một ví dụ điển hình về tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với sâu bọ ở quần đảo Mađerơ (1). ở đó thường xuyên gió thổi rất mạnh. Tất cả những sâu bọ nào không có cánh to khỏe đủ chống với gió mạnh đều bị cuốn xuống biển. Trong điều kiện như vậy, không có cánh hoặc cánh tiêu giảm, bắt buộc sâu bọ chỉ bò hoặc bay sát mặt đất là những biến dị có lợi. Kết quả là trong

550 loài cánh cứng ở Mađerơ đã có 200 loài không bay được (hình 39)Chọn lọc tự nhiên tác động thông qua đặc tính biến dị và di truyền đã là nhân tố chính trong quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật.Trong chọn lọc tự nhiên, trên quy mô rộng lớn và qua thời gian phân li tính trạng dẫn tới sự hình thành nhiều loài mới từ một loài ban đầu.85Theo Đacuyn, loài mới được hình thành dần dần qua nhiều dạng trung gian, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên theo con đường phân li tính trạng.Với thuyết chọn lọc tự nhiên, Đacuyn đã giải thích khá thành công sự hình thành các đặc điểm thích nghi của sinh vật. Nếu Lamac xem thích nghi là kết quả sự biến đổi của cơ thể của sinh vật tương ứng với sự thay đổi của ngoại cảnh thì Đacuyn coi đấy là quá trình chọn lọc các biến dị, đào thải các dạng kém thích nghi. Đacuyn cũng đã thành công trong việc xây dựng luận điểm về nguồn gốc thống nhất của các loài, chứng minh rằng toàn bộ sinh giới ngày nay là kết quả quá trình tiến hóa từ một gốc chungTuy nhiên, do sự hạn chế của trình độ khoa học đương thời, Đacuyn chưa thể hiện rõ nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền các biến dị.CÂU HỎI1. Lamac giải thích như thế nào về tính đa dạng của sinh giới? Vì sao nói Lamac chưa thành công trong việc giải thích tính hợp lí của các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật2. Quan niệm của Đacuyn về vai trò của chọn lọc nhân tạo trong quá trình hình thành các đặc điểm của vật nuôi, cây trồng thích nghi với nhu cầu của người.

3. Quan niệm của Đacuyn về vai trò của chọn lọc tự nhiên trong sự hình thành các đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật. Vì sao nói Đacuyn đã thành công hơn Lamac trong việc giải thích sự thích nghi của sinh vật?4. Phân tích nguyên nhân, nội dung, kết quả của quá trình phân li tính trạng. So sánh kết quả của phân li tính trạng trong chọn lọc nhân tạo và trong chọn lọc tự nhiên.

BÀI 17THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠII - SỰ HÌNH THÀNH THUYẾT TIẾN HÓA HIỆN ĐẠITrong nửa sau của thế kỉ XIX sự tích lũy nhiều tài liệu trong các ngành sinh học, đặc biệt là cổ sinh học, địa lí sinh vật học, phôi sinh học đã củng cố quan điểm tiến hóa.86Tuy nhiên, cũng trong thời kì này sinh học đã trải qua một sự khủng hoảng về lí luận. Những đặc tính thu được trong đời cá thể dưới ảnh hưởng của ngoại cảnh và của tập quán hoạt động với di truyền hay không? Trong quá trình tiến hóa, ngoại cảnh hay tính di truyền của cơ thể có vai trò quan trọng hơn? Cuộc tranh luận về các vấn đề đó kéo dài sang cả đầu thế kỉ XX.Các nhà di truyền học ở đầu thế kỉ này, khi phát hiện tính ổn định của bộ nhiễm sắc thể ở từng loài đã quan niệm tính di truyền độc lập với ngoại cảnh và khi nghiên cứu tính vô hướng của đột biến đã cô lập biến dị với tác dụng của ngoại cảnh và khi nghiên cứu tác dụng của chọn lọc trong dòng thuần đã phủ nhận tác dụng sáng tạo của chọn lọc tự nhiên.Chỉ từ những năm 30 trở đi di truyền học mới dần dần trở thành một cơ sở vững chắc của thuyết tiến hóa hiện đại, làm sáng tỏ cơ chế di truyền học của quá trình tiến hoá. Việc phân biệt biến dị di truyền được và biến dị không di truyền, việc tìm hiểu sâu hơn vào

nguyên nhân và cơ chế phát sinh biến dị, cơ chế di truyền các biến dị đã đem lại câu trả lời cho các vấn đề tranh luận nêu trên.II - THUYẾT TIẾN HÓA TỔNG HỢPTrong các thập niên 30 đến 50 của thế kỉ XX đã hình thành thuyết tiến hóa tổng hợp. Đây là sự tổng hợp các thành tựu lí thuyết trong nhiều lĩnh vực như phân loại học, cổ sinh vật học, di truyền học quần thể, sinh thái học quần thể, học thuyết về sinh quyển.Ngày nay, người ta phân biệt tiến hóa nhỏ với tiến hóa lớn. Tiến hóa nhỏ (tiến hóa vi mô) là quá trình biến đổi thành từng phân kiểu gen của quần thể, bao gồm sự phát sinh đột biến, sự phát tán đột biến qua giao phối, sự chọn lọc các quần thể có lợi, sự cách li sinh sản giữa quần thể đã biến đổi với quần thể gốc, kết quả là sự hình thành loài mới. Quá trình tiến hóa nhỏ diễn ra tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm. Tiến hóa lớn (tiến hóa vĩ mô) là quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài như chi, họ, bộ, lớp, ngành. Quá trình này diễn ra trên quy mô rộng lớn, qua thời gian địa chất rất dài.87Cùng với sự phát triển của di truyền học quần thể và sinh học phân tử, vấn đề tiến hóa nhỏ đã phát triển rất nhanh trong mấy thập kỉ gần đây và đang chiếm vị trí trung tâm trong thuyết trung tâm trong thuyết tiến hóa hiện đại. Trước đây người ta xem tiến hóa lớn là hệ quả của tiến hóa nhỏ, cả hai đều theo một cơ chế chung. Chỉ sau khi việc nghiên cứu tiến hóa nhỏ đã đạt đỉnh cao, gần đây người ta mới bắt đầu tập trung vào vấn đề tiến hóa lớn, làm sáng tỏ những nét riêng của nó.III - THUYẾT TIẾN HÓA BẰNG CÁC ĐỘT BIẾN TRUNG TÍNHM. Kimura (19710 dựa trên các nghiên cứu về những biến đổi trong cấu trúc của các phân tử prôtêin đã đề xuất quan niệm đại đa số các đột biến ở cấp độ phân tử là trung tính, nghĩa là không có lợi cũng không có hại. Chẳng hạn khi phân tích 59 mẫu

hêmôglôbin ở người, trong đó có sự thay thế 1 axit amin nào đó, người ta thấy 43 mẫu đột biến không gây ảnh hưởng gì rõ rệt về mặt sinh lí đối với cơ thể, ít ra là ở thể dị hợp.Kimura đề ra thuyết tiến hóa bằng các đột biến trung tính nghĩa là sự tiến hóa diễn ra bằng sự củng cố ngẫu nhiên những đột biến trung tính, không liên quan với tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Tác giả cho rằng đó là một nguyên lí cơ bản của sự tiến hóa ở cấp độ phân tử. Loại đột biến trung tính đã được di truyền học phân tử xác nhận. Sự đa dạng trong cấu trúc của các đại phân tử prôtêin, được xác minh bằng phương pháp điện li, có liên quan với sự củng cố các đột biến trung tính một cách ngẫu nhiên, khó có thể giải thích bằng tác dụng của chọn lọc tự nhiên. Sự đa hình cân bằng trong quần thể, ví dụ tỉ lệ các nhóm máu a, b, ab, o trong quần thể người, cũng chứng minh cho quá trình củng cố những đột biến ngẫu nhiên trung tính.Thuyết của kimura không phủ nhận mà chỉ bổ sung thuyết tiến hóa bằng con đường chọn lọc tự nhiên, đào thải các đột biến có hại.CÂU HỎI1. Mối quan hệ giữa di truyền học và thuyết tiến hóa hiện đại. Sự ra đời của thuyết tiến hóa tổng hợp.2. Phân biệt tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn.3. Tóm tắt thuyết tiến hóa của Kimura. Thuyết này có gì khác so với thuyết tiến hóa của Đacuyn và thuyết tiến hóa tổng hợp?88BÀI 18SỰ CÂN BẰNG THÀNH PHẦN KIỂU GEN TRONG QUẦN THỂ GIAO PHỐII - QUẦN THỂ GIAO PHỐIỞ các loài giao phối, quần thể là một nhóm cá thể cùng loài, trải qua nhiều thế hệ đã cùng chung sống trong một khoảng không gian xác định, trong đó các cá thể giao phối tự do với nhau và được

cách li ở mức độ nhất định với các nhóm cá thể lân cận cũng thuộc loài đó. Quần thể là đơn vị tổ chức cơ sở và là đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên. Mỗi quần thể có thành phần kiểu gen đặc trưng và ổn định. Quá trình tiến hóa nhỏ diễn ra trên cơ sở sự biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể.II - ĐỊNH LUẬT HACĐI – VANBECNăm 1908, nhà toán học người Anh là G. N. Hacđi và bác sĩ người Đức và V. Vabec đã độc lập với nhau, đồng thời phát hiện ra quy luật phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể giao phối về sau được gọi là định luật Hacđi – Vanbec.Theo quy luật này, trong những điều kiện nhất định thì trong lòng một quần thể giao phối tần số tương đối của các alen ở mỗi gen có khuynh hướng duy trì không đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác.Ví dụ chọn một trường hợp đơn giản là có một gen với 2 alen A và a thì trong quần thể có 3 kiểu gen AA, Aa, aa. Giả sử tỉ lệ các kiểu gen này ở thế hệ xuất phát là:0,25 AA + 0,50 Aa + 0,25 aa = 1Các cá thể có kiểu gen AA cho ra toàn loại giao tử mang alen A. Các cá thể có kiểu gen aa cho ra toàn loại giao tử mang alen a. Các cá thể có kiểu gen Aa cho ra một nửa số giao tử mang A, một nửa số giao tử mang a. Trong tổng hợp giao tử sinh ra từ thế hệ xuất phát, tỉ lệ số giao tử mang A là: 0,25 + 0,50/2 = 0,50 và tỉ lệ số giao tử mang a là : 0,25 + 0,50/2 = 0,50.89Tần số tương đối của alen A lớn so với alen ở thế hệ xuất phát là A lớn/ a nhỏ = 0,40/0,50; nghĩa là trong các giao tử đực cũng như trong giao tử cái, số giao tử mang A chiếm tỉ lệ 50%, số giao tử mang a chiếm tỉ lệ 50%.Sự kết hợp tự do của các loại giao tử này sẽ tạo ra thế hệ tiếp theo với thành phần kiểu gen như sau:

Tỉ lệ các kiểu gen ở thế hệ này là: 0,25AA + 0,50Aa + 0,25aa = 1Theo cách tính tương tự ở trên, tần số tương đối của các alen ở thế hệ này vẫn là A/a = 0,50/ 0,50.Trong các thế hệ tiếp theo, tần số đó vẫn không thay đổi.Tần số tương đối của các alen trong một gen nào đó là đặc trưng cho từng quần thể.Giả sử tần số tương đối A/a = 0,80/ 0,20, nghĩa là tỉ lệ phân bố các kiểu gen trong quần thể là 0,64AA + 0,32Aa + 0,40aa = 1 thì theo cách tính tương tự ở ví dụ trên, trong trường hợp này tần số tương đối A/a vẫn được duy trì không đổi là 0,80/ 0,20.90III - Ý NGHĨA CỦA ĐỊNH LUẬT HACĐI – VANBECĐịnh luật Hacđi – Vanbec phản ánh trạng thái cân bằng di truyền trong quần thể. Nó giải thích vì sao trong thiên nhiên có những quần thể đã duy trì ổn định qua thời gian dài. Định luật Hacđi – Vanbec cũng có ý nghĩa thực tiễn. Từ tỉ lệ các loại kiểu hình có thể suy ra tỉ lệ các kiểu gen và tần số đã biết có thể dự doán tỉ lệ các loại kiểu gen và hiểu hình trong quần thể. Tuy nhiên, định luật Hacđi – Vanbec chỉ có tác dụng hạn chế. Trên thực tế, các thể đồng hợp lặn, đồng hợp trội và dị hợp có sức sống và giá trị thích nghi khác nhau, quá trình đột biến và quá trình chọn lọc không ngừng xảy ra làm tần số tương đối của các alen bị biến đổi. Đó là trạng thái động của quần thể, phản ánh tác dụng của chọn giống và giải thích cơ sở của tiến hóa.CÂU HỎI1. Quần thể là gì? Những đặc trưng của quần thể về mặt sinh thái hoặc và về mặt di truyền học (xem Sinh học lớp 11, bài 5).2. Phát biểu nội dung định luật Hacđi – Vanbec và chứng minh xu hướng cân bằng thành phần kiểu gen trong quần thể giao phối.3. Vì sao quần thể được xem là đơn vị cơ sở của quá trình tiến hóa?

BÀI 19 VÀ 20CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓATrong những điều kiện nhất định, thành phần kiểu gen của một quần thể giao phối được duy trì ổn định từ thế hệ này sang thế hệ khác. tuy nhiên, thành phần kiểu gen của quần thể có thể bị biến đổi do những nhân tố chủ yếu sau đây:1. Quá trình đột biến:Quá trình đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lí, hóa sinh, tập tính sinh học, theo hướng tăng cường hoặc giảm bớt, gây ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn trên kiểu hình của cơ thể (hình 40)91Đối với từng gen riêng rẽ thì tần số đột biến tự nhiên trung bình là 10-6 đến 10-4, nghĩa là cứ 1 triệu đến 1 vạn giao tử thì có 1 giao tử mang đột biến về một gen nào đó. ở một số gen dễ đột biến, tần số đó có thể lên tới 10-2. Vì thực vật, động vật có hàng vạn gen nên tỉ lệ giao tử mang đột biến về gen này hay gen khác là khá lớn. Ruồi giấm có 5000 gen, tỉ lệ giao tử mang đột biến trong quần thể có thể tới 25%.Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hòa trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể giữa cơ thể với môi trường, đã được hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời. Trong môi trường quen thuộc, thể đột biến thường tỏ ra có sức sống kém hoặc kém thích nghi so với dạng gốc. Đặt vào điều kiện mới,nó có thể tỏ ra thích nghi hơn, có sức sống cao hơn. Trong môi trường không DDT thì dạng ruồi có đột biến kháng DDT sinh trưởng chậm hơn dạng ruồi bình thường nhưng khi phun DDT thì đột biến này lại có lợi cho ruồi. Như vậy khi môi trường thay đổi, thể đột biến có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó.92

Tuy đột biến thường có hại nhưng phần lớn gen đột biến là gen lặn. Xuất hiện ở một giao tử nào đó, gen lặn sẽ đi vào hợp tử và tồn tại bên cạnh gen trội tương ứng ở thể dị hợp, do đó nó không biểu hiện ở kiểu hình. Qua giao phối, gen lặn có thể đi vào thể đồng hợp và được biểu hiện. Giá trị thích nghi của một đột biến có thể thay đổi tùy tổ hợp gen. Một đột biến nằm trong tổ hợp này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên có lợi. Đột biến tự nhiên được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hóa. Đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu vì so với đột biến nhiễm sắc thể thì chúng phổ biến hơn, ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể. Các nghiên cứu thực nhiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải bằng một vài đột biến lớn mà bằng sự tích lũy nhiều đột biến nhỏ.932. Quá trình giao phối:Quá trình giao phối làm cho đột biến được phán tán trong quần thể và tạo ra vô số biến dị tổ hợp. Định luật phân li độc lập của Menđen cho biết: gọi n là số cặp gen dị hợp của P thì số loại giao tử của P là 2n và sự kết hợp giữa các loại giao tử này sẽ tạo ra 3n loại kiểu gen và 2n loại kiểu hình (nếu các gen trội là trội hoàn toàn). Bình thường, trong quần thể giao phối số n rất lớn nên mỗi quần thể là một kho biến dị vô cùng phong phú. Có thể nói biến dị đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp, biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu thứ cấp của chọn lọc tự nhiên. (hình 42) Ngoài ra, như trên đã nói, giao phối còn làm trung hòa tính có hại của đột biến và góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. Sự tiến hóa không chỉ sử dụng sự đột biến mới xuất hiện mà còn hay động kho dự trữ các gen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng tiềm ẩn trong trạng thái dị hợp.943. Quá trình chọn lọc tự nhiên:

Thuyết tiến hóa hiện đại, dựa trên cơ sở di truyền học đã làm sáng tỏ nguyên nhân phát sinh biến dị và cơ chế di truyền biến dị, do đó đã hoàn chỉnh quan niệm của Đacuyn về chọn lọc tự nhiên.Trên quan điểm di truyền học, cơ thể thích nghi trước hết phải có kiểu gen phản ứng thành những kiểu hình có lợi trước môi trường, do đo đảm bảo sự sống sót của cơ thể. Nhưng nếu chỉ sống sót mà không sinh sản được, nghĩa là không đóng góp vào vốn gen của quần thể, thì sẽ vô nghĩa về mặt tiến hóa. Trên thực tế, có những cá thể khỏe mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chóng chịu được các điệu kiện bất lợi, sống lâu, nhưng lại không có khả năng sinh sản; bởi vậy cần hiểu mặt chủ yếu của chọn lọc tự nhiên là sự phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quấn thể (kết đôi giao phối, khả năng đẻ con, độ mắn đẻ).Chọn lọc tự nhiên không chỉ tác động vào cá thể mà còn phát huy tác dụng ở cả các cấp độ dưới cá thể (phân tử, nhiễm sắc thể, giao tử) và trên cá thể (quần thể, quần xã …), trong đó quan trọng nhất là sự chọn lọc ở cấp độ cá thể và quần thể.Trong một quần thể đa hình thì chọn lọc tự nhiên đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi hơn. Chọn lọc tự nhiên tác động trên kiểu hình của cá thể qua nhiều thế hệ sẽ dẫn tới hệ quả là chọn lọc kiểu gen. Điều này cho thấy ý nghĩa của kiểu hình, vai trò của thường biến trong quá trình tiến hóa.Trong thiên nhiên, loài phân bố thành những quần thể cách li nhau bởi những khoảng thiếu điều kiện thuận lợi. Trong một quần thể có sự cạnh tranh giữa các nhóm cá thể thuộc các tổ, các dòng có nhu cầu khác nhau về thức ăn, chỗ làm tổ, đẻ trứng, sinh con. Giữa các quần thể cùng loài cũng có sự cạnh tranh. Dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên các quần thể có vốn gen thích nghi hơn sẽ thay thế những quần thể kém thích nghi. ở loài ong mật, các ong thợ có thích nghi với việc tìm mật, lấy phấn hoa thì mới đảm bảo được sự tồn tại của cả tổ ong. Nhưng ong thợ lại không sinh sản được nên chúng không thể di truyền các đặc điểm này cho thế hệ sau. Việc

này do ong chúa đảm nhiệm; nếu ong chúa không đẻ được những ong thợ tốt thì cả đàn ong sẽ bị tiêu diệt. Đây là một ví dụ rất hay chứng minh quần thể là đối tượng chọn lọc. 95Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản, đảm bảo sự tồn tại phát triển của những quần thể thích nghi nhất, quy định sự phân bố của chúng trong thiên nhiên. Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ những cá thể thích nghi nhất trong nội bộ quần thể.chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể song song diễn ra.Tóm lại, chọn lọc tự nhiên không tác động đối với từng gen riêng rẽ mà đối với toàn bộ kiểu gen, không chỉ tác động đối với từng cá thể riêng rẽ mà đối với cả quần thể. Chọn lọc tự nhiên là nhân tố quy định chiều hướng và nhịp điệu biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể, là nhân tố định hướng quá trình tiến hóa.4. Các cơ chế cách li:Chọn lọc tự nhiên tiến hành theo những hướng khác nhau sẽ dẫn tới sự phân li tính trạng (PLTT). Quá trình phân li tính trạng sẽ được thúc đẩy do các cơ chế cách li. Sự cách li ngăn ngừa sự giao phối tự do, do đó củng cố, tăng cường sự phân hóa kiểu gen trong quần thể gốc. Có thể phân biệt mấy dạng cách li:- Cách li địa lí. Các quần thể sinh vật ở cạn bị phân cách nhau bởi sự xuất hiện các vật chướng ngại địa lí như núi, biển, sông. Các quần thể sinh vật ở nước bị cách li bởi sự xuất hiện dải đất liền. Những loài ít di động hoặc không có khả năng di động dễ chịu ảnh hưởng của dạng cách li này.- Cách li sinh thái. Giữa các nhóm cá thể trong quần thể hoặc giữa các quần thể trong loài có sự phân hóa, thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau trong cùng một khu vực địa lí, do đó giữa chúng có sự cách li tương đối

- Cách li sinh sản. Do đặc điểm cơ quan sinh sản hoặc tập tính hoạt động sinh dục khác nhau mà các cá thể thuộc các nhóm, các quần thể khác nhau không giao phối với nhau.- Cách li di truyền. Do sai khác trong bộ máy nhiễm sắc thể, trong kiểu gen mà sự thụ tinh không có kết quả hoặc hợp tử không có khả năng sống, hoặc con lai sống được nhưng không có khả năng sinh sản.Cách li địa lí là điều kiện cần thiết để các nhóm cá thể đã phân hóa tích lũy các đột biến theo hướng khác nhau, làm cho kiểu gen sai khác nhau ngày càng nhiều. Cách li địa lí và cách li sinh thái kéo dài sẽ dẫn tới cách li sinh sản và cách li di truyền, đánh dấu sự xuất hiện loài mới.96CÂU HỎI1. Vai trò của đột biến và thường biến trong tiến hóa. Vì sao đa số đột biến là có hại nhưng lại được xem là nguyên liệu tiến hóa? Vì sao đột biến gen được xem là nguồn nguyên liệu chủ yếu?2. Ýnghĩa của quá trình giao phối trong tiếnhóa. Vì sao nói quần thể giao phối là kho dự trữ biến dị vô cùng phong phú?3. Thuyết tiến hóa hiện đại đã phát triển quan niệm của Đacuyn về chọn lọc tự nhiên như thế nào? Vì sao chọn lọc tự nhiên được xem là nhân tố tiến hóa cơ bản nhất?4. Các cơ chế cách li và ý nghĩa của chúng trong quá trình tiến hóa nhỏ.97BÀI 21QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHII - THÍCH NGHI KIỂU HÌNH VÀ THÍCH NGHI KIỂU GEN1. Thích nghi kiểu hình (thích nghi sinh thái) là sự phản ứng của cùng một kiểu gen thành những kiểu hình khác nhau trước sự thay đổi của các yếu tố môi trường. Đây chínhlà những thường biến

trong đời cá thể, bảo đảm sự thích nghi thụ động của cơ thể trước môi trường sinh thái.Con tắc kè hoa nhanh chóng thay đổi màu sắc theo nền môi trường; một số cây nhiệt đới rụng lá vào mùa hè, cây rau mác mọc trên cạn có lá hình mũi mác, mọc dưới nước có thêm loại lá hình bản (hình 43). Đó là những thích nghi kiểu hình.2. Thích nghi kiểu gen (thích nghi lịch sử) là sự hình thành những kiểu gen quy định những tính trạng và tính chất đặc trưng cho từng loài, từng nòi trong loài. Đây là những đặc điểm thích nghi bẩm sinh đã được hình thành trong lịch sử của loài dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.Ví dụ: con bọ que có thân và các chi giống cái que (hình 44), bọ lá có đôi cánh giống lá cây (hình 45) nhờ đó ngụy trang tốt, không bị chim tiêu diệt.98II - QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHISự hình thành mỗi đặc điểm thích nghi trên cơ thể sinh vật (thích nghi kiểu gen) là kết quả một quá trình lịch sử, chịu sự chi phối của 3 nhân tố chủ yếu: quá trình đột biến , quá trình giao phối, quá trình chọn lọc tự nhiên. Dưới đây phân tích vài ví dụ:1 - Màu sắc và hình dạng tự vệ của sâu bọCác loài sâu ăn lá thường có màu xanh lục, hòa lẫn với màu lá. Nhờ màu sắc ngụy trạng này mà sâu khó bị chim phát hiện. Phải chăng màu lục của sâu là do ảnh hưởng trực tiếp của thức ăn là lá cây? Theo quan niệm của Đacuyn có thể trước kia loài sâu đó chưa phải đã sống bằng lá và đã có sẵn màu xanh của lá. Về sau, do hoàn cảnh nào đó, loài này buộc phải chuyển sang ăn lá. Sống trên lá thì những cá thể nào mang biến dị màu sắc ngả về màu lục là có lợi vì chim sâu khó nhìn thấy để tiêu diệt. Vì vậy những cá thể có màu xanh lục được sống sót, sinh sản nhiều, con cháu ngày một đông. Trái lại những cá thể có màu sắc lộ rõ thì từ xa chm đã phát hiện,

do đó chúng ít được sống sót, ít được sinh sản, con cháu hiếm dần. Kết quả là ngày nay ta thấy những loài sâu ăn lá thường có màu xanh lục. Ngày nay chúng ta hiều rằng quần thể giao phối là đa hình về kiểu gen và kiểu hình, quá trình đột biến và quá trình giao phối là cho các cá thể trong quần thể loài sâu này không đồng nhất về màu sắc. Điều này củng cố quan niệm Đacuyn giải thích màu sắc ngụy trang của sâu là kết quả quá trình chọn lọc những biến dị có lợi đã phát sinh ngẫu nhiên. Màu sắc tự vệ có thể được chọn lọc theo hướng khác. Có những loài sâu bọ màu sắc sặc sỡ, nổi bật trên nền môi trường, thường là những mảng màu sáng chói đối lập như trắng và đỏ, vàng và đen, vàng và đỏ (màu sắc báo hiệu). Đặc điểm này hay thấy ở những loài có nọc độc (ong vò vẽ) hoặc tiết ra múi hương mà chim không thích (bọ xít, bọ rùa). Trong trường hợp này khi mà giải thích màu sắc của những loài đó là do ảnh hưởng của thức ăn. Những tổ hợp đột biến tạo màu sắc lộ rõ đã có lợi cho các loài sâu bọ này vì chim dễ phát hiện để không tấn công nhầm.Những trường hợp ngụy trang bằng hình dạng cơ thể như bọ que, bọ lá càng không thể giải thích bằng ảnh hưởng trực tiếp của môi trường mà phải bằng sự chọn lọc các thể đột biến hoặc các biến dị tổ hợp trong quần thể đa hình.992 - Sự tăng cường sức đề kháng của sâu bọ và vi khuẩnKhi DDT được sư dụng lần đầu tiên trên thế giới, nó có hiệu lực rất mạnh trong việc diệt muỗi, nhưng chỉ ít năm sau hiệu lực này giảm rất nhanh. Tại một hành phố ở Nga, năm 1950 DDT diệt được 95% số ruồi nhưng đến năm 1953 chỉ diệt được 5 – 10%. Tương tự như vậy, DDT đã diệt được giống rận truyền bệnh sốt vàng ở Italia năm 1944 nhưng đến ănm 1948 nó không còn khả năng dập tắt dịch sốt do giống rận này truyền trên đất tây Ban Nha. Đến 1954 ở Triều Tiên loài rận này không những không bị tiêu diệt khi phun DDT mà lại sinh sản nhanh. Đến 1957 thì DDT hoàn toàn mất hiệu lực đối với loài rận đó trên toàn cầu.

Có phải là khi tiếp xúc với DDT các loài này đã tiếp thu được đặc tính chống DDT và đặc tính này được tăng cường dần qua các thế hệ hay không? Những dòng ruồi giấm tạo ra trong phòng thí nghiệm chứng tỏ tỉ lệ sống sót khi xử lý DDT lần đầu tiên đã biến thiên từ 0% đến 100% tùy từng dòng. Khả năng chống DDT liên quan với những đột biến hoặc những tổ hợp đột biến đã phát sinh từ trước. Trong môi trường có DDT thì những thể đột biến tỏ ra có ưu thế hơn đó chiếm tỉ lệ ngày càng cao. Giả sử tính kháng DDT là do 4 gen lặn a, b, c, d tác động bổ sung thì kiểu gen aabbccdd có sức chịu đựng kém thua aabbccdd. Liều lượng DDT càng tăng nhanh thì áp lực chọn lọc càng mạnh, kiểu gen có sức đề kháng kém thua. Khi ngừng xử lí DDT thì tỉ lệ dạng kháng DDT trong quần thể giảm dần vì trong môi trường không có DDT chúng sinh trưởng, phát triển chậm hơn dạng bình thường. Nếu quần thể mà không có vốn gen da dạng thì khi hoàn cảnh sống thay đổi, sinh vật sẽ dễ dàng bị tiêu diệt hàng loạt, không có tiềm năng thích ứng. Tính đa hình về kiểu gen của quần thể giao phối giải thích vì sao khi dùng một loại thuốc trừ sâu mới, dù với liều cao chúng ta cũng không hy vọng tiêu diệt được toàn bộ số sâu bọ cùng một lúc và vì sao ta phải biết khôn ngoan sử dụng liều thuốc thích hợp.Tương tự như tren, các loại kháng sinh như pênicilin streptômixin lúc mới sử dụng chỉ cần một liều nhỏ đã có hiệu lực đối với các vi khuẩn gây bệnh nhưng sau một số lần chúng ta dùng kháng sinh, nhiều loài vi khuẩn đã tỏ ra “quen thuốc”.100III - SỰ HỢP LÍ TƯƠNG ĐỐIMỗi đặc điểm thích nghi là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên trong hoàn cảnh nhất định. Khi hoàn cảnh bất lợi và bị thay thế bởi đặc điểm khác thích nghi hơn.Ngay trong hoàn cảnh sổng ổn định thì các đột biến và biến dị tổ hợp không ngừng phát sinh, chọn lọc tự nhiên vẫn không ngừng tác động. Vì thế trong lịch sử tiến hóa, những sinh vật xuất hiện

sau mang nhiều đặc điểm hợp lí hơn những sinh vật xuất hiện trước.CÂU HỎI1. Phân biệt thích nghi kiểu hình với thích nghi kiểu gen. Cho ví dụ và nêu ý nghĩa của mỗi dạng thích nghi đó trong quá trình tiến hóa.2. Vai trò của mỗi nhân tố thích nghi (quá trình đột biến, quá trình giao phối, quá trình chọn lọc tự nhiên) trong quá trình hình thành đặc điểm thích nghi. Phân tích một ví dụ.3. Quan niệm hiện đại về sự hình thành đặc điểm thích nghi đã bác bỏ quan niệm thích nghi trực tiếp của lamac, củng cố và phát triển quan niệm của đacuyn như thế nào?4.. Vì sao nói các đặc điểm thích nghi chỉ hợp lí tương đối. Tìm ví dụ để minh họa?

BÀI 22 - LOÀIQuá trình tiến hóa sinh học biểu hiện bằng sự biến đổi của các loài. Tuy nhiên, xác định khái niệm loài, tìm hiểu tổ chức của loài trong thiên nhiên là những vấn đề rất phức tạp.I - CÁC TIÊU CHUẨN PHÂN BIỆT HAI LOÀI THÂN THUỘCĐối với những loài khác xa nhau có thể căn cứ vào những điểm sai khác bên ngoài của chúng dể phân biệt dễ dàng. Nhưng để phân biệt 2 loài thân thuộc, rất giống nhau, thì phải dựa vào một số tiêu chuẩn.1011 - Tiêu chuẩn hình thái:Các cá thể cùng loài có chung một hệ tính trạng hình thái giống nhau; giữa chúng có thể có những khác biệt nhỏ ở tính trạng này hay tính trạng khác, với những dạng trung gian chuyển tiếp. Trái

lại giữa 2 loài khác nhau có sự gián đoạn về hình thái, nghĩa là sự đứt quãng về một trạng nào đó. Ví dụ loài sáo đen mỏ vàng, loài sáo đen mỏ trắng và loài sáo nâu; loài xương rồng 5 cạnh và loài xương rồng 3 cạnh; loài rau dền gai và loài rau dền cơm.2 - Tiêu chuẩn địa lí – sinh thái:Trường hợp đơn giản là hai loài thân thuộc chiếm hai khu phân bố riêng biệt. Loài voi châu Phi sống ở Nam Phi, Nam Arập, Mađagatxca có trán dô, tai to, đầu vòi có một nhúm thịt, răng hàm có nếp men hình quả trám. Loài voi Ấn độ phân bố ở Ấn độ, Malaixia, Trung Quốc, Đông Dương có trán lõm, tai nhỏ,, đầu vòi có 2 múi thịt, răng hàm có nếp men hình bầu dục.Trường hợp phức tạp hơn là 2 loài thân thuộc có khu phân bố trùng nhau một phần hoặc trùng nhau hoàn toàn, trong đó mỗi loài thích nghi với những điều kiện sinh thái nhất định. Có thể phân biệt loài mao lương sống ở bãi cỏ ẩm có chồi nách, lá vươn dài bò trên mặt đất với loài mao lương sống ở bờ mương, bờ ao có lá hình bầu dục ít răng cưa.3 - Tiêu chuẩn sinh lí – hóa sinh.Prôtêin trong tế bào biểu bì, hồng cầu, trứng của loài ếch hồ miền nam Liên Xô (cũ) chịu nhiệt cao hơn prôtêin của loài ếch cỏ miền Bắc Liên Xô (cũ) tới 3 – 40C. Trình tự axit amin trong một đoạn của phân tử insulin ở 3 loài dưới đây được phân biệt như sau:- Bò: … - xistêin – alanin – xêrin – vallin - …- Lợn: … - xisteein – trêônin – xêrin – izôlơxin - …- Ngựa: … - xistêin – trêônin – glixin – izôlơxin - …1024 - Tiêu chuẩn di truyền:Mỗi loài có một bộ gen nhiễm sắc thể đặc trưng về số lượng, hình thái và cách phân bố các gen trên đó. Do sự sai khác này mà lai khác loài thường không kết quả. Giữa 2 loài có sự cách li sinh sản, cách li di truyền, biểu hiện ở nhiều mức độ.

Các cá thể thuộc hai loài khác nhau thường không giao phối với nhau, hoặc có thể giao phối nhưng không thụ tinh, hoặc có thụ tinh nhưng hợp tử không phát triển, hoặc con lai sống được đến khi trưởng thành nhưng không có khả năng sinh sản. Ngỗng thường không giao phối với vịt. Tinh trùng ngỗng vào âm đạo vịt bị chết, trứng nhái thụ tinh bằng tinh trùng cốc thì hợp tử bị chết ngay. Lừa giao phối với ngựa đẻ ra con la không có khả năng sinh sản.Mỗi tiêu chuẩn nói trên chỉ có giá trị tương đối. Tùy mỗi nhóm sinh vật mà người ta vận dụng tiêu chuẩn này hay tiêu chuẩn kia là chủ yếu. Đối với vi khuẩn, tiêu chuẩn hóa sinh có ý nghĩa hàng đầu. ở một số nhóm thực vật động vật có thể dùng tiêu chuẩn hình thái là chính hoặc kết hợp tiêu chuẩn sinh lí tế bào, hóa sinh. Đối với các loài thực vật , động vật bậc cao phải đặc biệt chú ý tiêu chuẩn di truyền. Trong nhiều trường hợp phải phối hợp nhiều tiêu chuẩn mới có thể xác định các loài thân thuộc một cách chính xác.II - CẤU TRÚC CỦA LOÀIỞ các loài giao phối có thể xem là loài là một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái, sinh lí, có khu phân bố xác định, trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau và được cách li sinh sản với những nhóm quần thể khác. Cách li sinh sản trong Điều kiện tự nhiên là dấu hiệu quan trọng nhất để phân biệt loài. Sự cách li sinh sản đã làm cho mỗi loài giao phối là một tổ chức tự nhiên, có tính toàn vẹn.Ở các loài sinh vật sinh sản vô tính, đơn tính sinh, tự phối thì giữa các cá thể không có quan hệ rằng buộc về mặt sinh sản nên khó xác định ranh giới giữa các loài thân thuộc.103Trong một thời kì dài người ta xem “thứ” là đơn vị dưới loài, nằm giữa cấp độ cá thể và cấp độ loài. Khái niệm “thứ” không có một nội dung xác định về mặt phân loại học.Theo quan niệm ngày nay, trong thiên nhiên loài tồn tại như một hệ thống quần thể. Quần thể là đơn vị cơ bản trong cấu trúc của

loài. Các quần thể hay nhóm quần thể có thể phân bố gián đoạn hoặc liên tục, tạo thành các nòi. Các cá thể thuộc các nòi khác nhau trong một loài vẫn có thể giao phối với nhau.Nòi địa lí là nhóm quần thể phân bố trong khu vực đại lí xác định, hai nòi địa lí khác nhau có khu vực phân bố không trùm lên nhau. Nòi sinh thái là nhóm quần thể thích nghi với những điều kiện sinh thái, mỗi nòi chiếm một sinh cảnh phù hợp. Nòi sinh học là nhóm quần thể kí sinh trên loài vật chủ xác định hoặc trên những phần khác nhau trên cơ thể vật chủ.Trên thực tế, loài là một hệ thống tổ chức phực tạp. Giữa cá thể với quần thể, giữa nòi với loài, người ta còn phân biệt một số cấp độ tổ chức khác nữa.CÂU HỎI1. Những tiêu chuẩn phân biệt 2 loài thân thuộc. Đối với những loài giao phối, tiêu chuẩn nào là chủ yếu?2. Định nghĩa “loài”. Phân biệt các cấp độ tổ chức chức tạp. Vì sao nói ở những sinh vật giao phối tổ chức loài có tính chất tự nhiên, toàn vẹn hơn ở những ính vật sinh sản vô tính, đơn tính sinh hay tự phối?

BÀI 23QUÁ TRÌNH HÌNH THÀNH LOÀI MỚIHình thành loài mớilà một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gen của quần thể ban đầu theo hướng thích nghi, tạo ra kiều gen mới, cách li sinh sản với quần thể gốc. Dưới dây chỉ trình bày một vài phương thức hình thành loài chủ yếu.I - HÌNH THÀNH LOÀI BẰNG CON ĐƯỜNG ĐỊA LÍLoài mở rộng khu phân bố của nó, chiếm thêm những vùng lãnh thổ mới, có điều kiện đại chất, khí hậu khác nhau, hoặc khu phân bố của loài bị chia nhỏ do các vật chướng ngại địa lí (sông, núi, dải đất liền) làm cho các quần thể trong loài bị cách li nhau. Trong

những điều kiện địa lí khác nhau, chọn lọc tự nhiên đã tích lũy các đột biến và biến dị tổ hợp theo những hướng khác nhau, dần dần tạo thành nòi địa lí rồi tới các loài mới. 104Một ví dụ cổ điển là trường hợp loài chim sẻ ngô (Parus major) (hình 47). Loài này phân bố khắp đại lục châu Âu, châu Á, Bắc phi và trên các đảo vùng Địa Trung Hải. Do phân bố rộng, trong loài đã hình thành nhiều nòi địa lí. Có 3 nòi chính: nòi châu Âu sải cánh dài 70 – 80 mm. Lưng màu xanh, bụng màu vàng; nòi Trung Quốc sải cánh 60 – 65 mm, lưng vàng, gáy xanh; nòi Ấn độ sải cánh 55 – 70 mm, lưng và bụng đều xám. Tại nơi tiếp giáp giữa nòi châu Âu và nòi Ấn Độ, giữa 2 nòi Ấn Độ và Trung Quốc đều có dạng lai tự nhiên. Nhưng tại vùng thượng lưu sông Amua, nòi châu Âu và nòi trung Quốc cùng tồn tại mà không có dạng lai. Có thể xem đây là giai đoạn chuyển từ nòi địa lí sang loài mới.Hình thành loài bằng con đường địa lí là phương thức có cả ở thực vật và động vật. Trong phương thức này cách li địa lí là nhân tố dạo điều kiện cho sự phân hóa trong loài. Cần chú ý rằng ở đây điều kiện địa lí không phải là nguyên nhân trực tiếp gây ra những biến đổi tương ứng trên cơ thể sinh vật mà là nhân tố chọn lọc những kiểu gen thích nghi.105II - HÌNH THÀNH LOÀI BẰNG CON ĐƯỜNG SINH THÁIPhương thức này thường gặp ở thực vật và những động vật ít di động xa như thân mềm, sâu bọ. Trong cùng một khu phân bố đại lí, các quần thể của loài được chọn lọc theo hướng thích nghi với những điều kiện sinh thái khác nhau, hình thành cá nòi sinh thái rồi đến loài mới.Các quần thể một số loài thực vật sống trên bãi bồi ở sông Vônga (cỏ băng, cỏ sâu róm …) rất ít sai khác về hình thái so với quần thể tương ứng ở phía trong bờ sông nhưng chúng khác nhau về đặc tính muộn, vào cuối tháng 5 đầu tháng 6, tương ứng với thời

điểm kết thúc mùa lũ hàng năm và ra hoa kết hạt trước khi lũ về. Do chênh lệch về thời kì sinh trưởng và phát triển, các nòi sinh thái ở bãi bồi không giao phối với các nòi tương ứng ở phía trong bờ sông.III - HÌNH THÀNH LOÀI BẰNG CON ĐƯỜNG LAI XA VÀ ĐA BỘI HÓA Tế bào của cơ thể lai khác loài chứa bộ nhiễm sắc thể đơn bội của 2 loài bố mẹ. Do 2 bộ nhiễm sắc thể này không tương đồng nên trong kì đầu lần phân bào I của giảm phân không xảy ra sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các cặp nhiễm sắc thể, trở ngại cho sự phát sinh giao tử. Vì vậy cơ thể lai xa chỉ có thể sinh sản sinh dưỡng và không sinh sản hữu tính được. Tuy nhiên, nếu xảy ra sự đa bội hóa (từ 2n thành 4n) thì quá trình giảm phân sẽ tiến hành được và cơ thể lai xa có khả năng sinh sản hữu tính. Tế bào của cơ thể lai xa, sau khi đã tứ bội hóa sẽ chứa đựng 2 bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội của 2 loài bố mẹ nên được gọi là thể song nhị bội (hình 48).Loài cỏ chăn nuôi ở Anh tên là Spartina với 120 nhiễm sắc thể đã được xác định là kết quả lai tự nhiên giữa một loài cỏ gốc châu Âu có 50 nhiễm sắc thể với một loài cỏ gốc Mĩ nhập vào Anh có 70 nhiễm sắc thể. Thể song nhị bội này xuất hiện lần đầu tiên năm 1879 ở bờ biển nước Anh, đến 1906 lan sang nước Pháp và vì là một loài cỏ chăn nuôi tốt nên đã được phổ biến khắp thế giới.106Lai xa và đa bội hóa là con đường hình thành loài phổ biến ở thực vật, rất ít gặp ở động vật vì ở động vật cơ chế cách li sinh sản giữa 2 loài rất phức tạp, nhất là ở nhóm có hệ thần kinh phát triển, sự đã bội hóa lại thường gây nên những rối loạn về giới tính.Ngoài 3 phưong thức phổ biến đã trình bày ở trên còn nhiều con đường hình thành loài khác nữa. Dù theo phương thức nào thì nói chung loài mới không xuất hiện với một đột biến mà thường là có sự tích lũy một tổ hợp nhiều đột biến, loài mới không xuất hiện với một cá thể duy nhất mà phải là một quần thể hay một nhóm

quần thể tồn tại phát triển như là một khâu trong hệ sinh thái, đứng vững qua thời gian dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.CÂU HỎI1. Đặc điểm của phương thức hình thành loài bằng con đường địa lí. Minh họa bằng ví dụ. Phân tích vai trò của điều kiện địa lí, của cách li địa lí và của chọn lọc tự nhiên.2. Ví dụ về hình thành loài bằng con đường sinh thái. Vì sao nói phương thức này thường gặp ở thực vật và những nhóm động vật ít di động xa?3. Cơ chế hình thành loài bằng thể song nhị bội. Vì sao hình thành loài bằng lai xa và đa bội hóa là phương thức phổ biến ở thực vật, ít gặp ở động vật?107BÀI 24NGUỒN GỐC CHUNG VÀ CHIỀU HƯỚNG TIẾN HÓA CỦA SINH GIỚII - PHÂN LI TÍNH TRẠNG VÀ SỰ HÌNH THÀNH CÁC NHÓM PHÂN LOẠIHình thành loài mới là cơ sở của quá trình hình thành các nhóm phân loại trên loài.Theo sơ đồ phân li tính trạng (hình 49), có thể hình dung 19 loài hiện nay trên sơ đồ đã bắt nguồn từ một loài A tổ tiên chung. Căn cứ vào quan hệ họ hàng gần xa giữa chúng có thể xếp 19 loài đó vào 8 chi, 4 họ, 2 bộ, 1 lớp. Ngoài ra có 1 dạng nguyên thủy còn sống sót, ít biến đổi, được xem là hóa thạch sống.Sơ đồ này chỉ mới minh họa một đoạn ngắn trong lịch sử rất dài của sinh giới. Từ sơ đồ ấy mà suy rộng ra có thể kết luận toàn bộ các loài sinh vật đa dạng, phong phú ngày nay đều có một nguồn gốc chung.Nhiều tác giả hiện đại cho rằng nếu sự hình thành các nòi và loài đã diễn ra theo con đường phân li từ một quần thể gốc thì các

nhóm phân loại cũng hình thành theo con đường phân li, mỗi nhóm bắt nguồn từ một loài tổ tiên. (Hình 50)108II - ĐỒNG QUY TÍNH TRẠNGMột số loài thuộc những nhóm phân loại khác nhau, có kiểu gen khác nhau, nhưng vì sống trong điều kiện giống nhau đã được chọn lọc theo cùng một hướng, tích lũy những đột biến tương tự, kết quả là mang những đặc điểm giống nhau. Những dấu hiệu đồng quy thường chỉ là những nét đại cương trong hình dạng cơ thẻ hoặc là hình thái tương tự của một vài cơ quan.Cá mập thuộc lớp cá, ngư long thuộc nhóm bò sát đã diệt vong từ đại Trung sinh và cá voi thuộc lớp thú cùng thích nghi với đời sống ở nước nên hình dạng ngoài của chúng rất giống nhau. (hình 51)109Quá trình tiến hóa lớn đã diễn ra theo con đường chủ yếu là phân li, tạo thành những nhóm từ một nguồn. Bên cạnh đó, sự đồng quy tính trạng tạo ra một số nhóm có kiểu hình tương tự nhưng thuộc những nguồn khác nhau. Chuột túi và gấu túi bắt nguồn từ nhóm thú thấp, đều có túi nhưng thuộc 2 nhánh phát sinh khác nhau: chuột và gấu bắt nguồn từ nhóm thú cao, có nhau thai.III - CHIỀU HƯỚNG TIẾN HÓATừ một gốc chung, dưới tác dụng của các nhân tố tiến hóa, đặc biệt của chọn lọc tự nhiên, và theo con đường phân li tính trạng, sinh giới đã tiến hóa theo những chiều hướng chung sau đây:1. Ngày càng đa dạng, phong phú: từ một số ít dạng nguyên thủy, sinh giới đã tiến hóa theo nhiều hướng khác nhau, trong đó có 2 hướng lớn tạo thành giới thực vật hiện có khoảng 50 vạn loài và giới động vật hiện có 1,5 triệu loài.2. Tổ chức ngày càng cao. Tổ chức cơ thể đã từ dạng chưa có cấu tạo tế bào đến đơn bào. Cơ thể đa bào ngày càng có sự phân hóa về cấu tạo, chuyên hóa về

chức năng. Những dạng xuất hiện sau cùng (lớp thú và người trong giới Động vật, cây hạt kín trong giới Thực vật) có tổ chức cơ thể phức tạp, hoàn hảo nhất.3. Thích nghi ngày càng hợp lí. Những dạng ra đời sau, thích nghi hơn, đã thay thế những dạng trước đó, kém thích nghi. Trong lịch sử tiến hóa đã có khoảng 25 vạn loài thực vật, khoảng 7 triệu rưỡi loài động vật bị tiệu diệt vong vì không thích nghi trước sự thay đổi hoàn cảnh sống.Thích nghi là hướng cơ bản nhất. Vì vậy trong những điều kiện xác định, có những sinh vật duy trì tổ chức nguyên thủy (các hóa thạch sống) hoặc đơn giản hóa (nhóm kí sinh) mà vẫn tồn tại phát triển. Điều này giải thích vì sao ngày nay có sự song song tồn tại những nhóm có tổ chức thấp bên cạnh các nhóm có tổ chức cao. Sự tiến hóa của mỗi nhóm trong sinh giới đã diễn ra theo những con đường cụ thể khác nhau và với những nhịp điệu không giống nhau.110CÂU HỎI1. Con đường phân li tính trạng đã giải thích sự hình thành các nhóm phân loại và nguồn gốc chung của các loài như thế nào?2. Nguyên nhân và hệ quả của sự đông quy tính trạng. Cho ví dụ.3. Các hướng tiến hóa chung của sinh giới. Vì sao ngày nay vẫn tồn tại các nhóm có tổ chức thấp bên cạnh các nhóm có tổ chức cao?

BÀI TẬP CHƯƠNG IIICâu 1. So sánh quan niệm của Đacuyn và quan niệm hiện đại về chọn lọc tự nhiên:Chỉ tiêu so sánh:1. Đối tượng của chọn lọc tự nhiên2. Nguyên liệu của chọn lọc tự nhiên

3. Thực chất của chọn lọc tự nhiên4. Kết quả của chọn lọc tự nhiên5. Vai trò của chọn lọc tự nhiên trong tiến hóa Câu 2. So sánh học thuyết Lamac, học thuyết Đacuyn và thuyêt tiến hóa hiện đại:Chỉ tiêu so sánh:1. Các nhân tố tiến hóa2. Phương thức hình thành các đặc điểm thích nghi3. Phương thức hình thành loài mới4. Chiều hướng tiến hóa111BÀI HỌC THÊMSỰ TIẾN HÓA CỦA SINH QUYỂN VÀ VAI TRÒ CỦA CON NGƯỜII - VAI TRÒ CỦA SINH QUYỂN TRONG TIẾN HÓA CỦA SINH QUYỂNSự phát sinh và phát triển của sự sống đã hình thành nên sinh quyển (1). Sinh quyển ngày càng mở rộng giới hạn , biến đổi thành phần, tăng tốc chu trình sinh địa hóa của các nguyên tố hóa học (2).Khí quyển nguyên thủy đã từng chứa lượng khí cacbonic nhiều gấp hàng trăm lần hiện nay. Qua thời gian dài, hoạt động của các sinh vật có diệp lục đã làm cho khí quyển giảm hàm lượng khí cacbonic, tăng hàm lượng ôxi. Sự có mặt của vi khuẩn và tảo trong môi trường nước đã tạo điều kiện cho sự xuất hiện các động vật nổi. Bộ xương đá vôi của các động vật không xương sống (san hô, thân mềm …) đã tạo nên các trầm tích đá vôi, phấn. Tảo xanh và tảo đỏ chết đi đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự lắng đọng canxi. Một số loài bọt biển và tảo đã tích tụ silic. Than đá hình thành từ

các hóa thạch thực vật, dầu mỏ từ các động vật nổi của các đại dương xa xưa.Khả năng sinh sản, đặc tính độc đáo của sinh vật, đã làm cho sinh khối không ngừng tăng lên, và lan rộng trên Quả đất. Trải qua quá trình tiến hóa đã hình thành những quần xã, những hệ sinh thái tác động qua lại lẫn nhau.Hoàn thiện cơ chế thích nghi, giảm bớt sự lệ thuộc vào môi trường là dấu hiệu nổi bật của sự tiến hóa ở cấp độ cá thể. Phân hóa tổ chức nội bộ, tận dụng có hiệu suất ngày càng cao các điều kiện của môi trường, tăng số lượng mắt xích trong dây chuyền thức ăn, hình thành những mối tương quan cân bằng động trong hệ thống là những nét đặc trưng cho sự tiến hóa của các quần thể, quần xã, hệ sinh thái. ở cấp độ sinh quyển, có thể nói dấu hiệu nổi bật của sự tiến hóa là chu trình tuần hoàn vật chất và biến hóa năng lượng diễn ra với tốc độ ngày càng nhanh, đi qua mạng lưới ngày càng đa dạng phức tạp. Kể từ khi phát sinh sự sống thì sự tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ bằng phương thức hóa học không còn tiếp diễn trong tự nhiên và được thay thế bằng phương thức tổng hợp sinh học, tiến hành trong các cơ thể sống. Các vi sinh vật hóa dưỡng và các thực vật có diệp lục quang hợp đã tổng hợp nên các chất hữu cơ và phân giải chúng thành chất vô cơ. Chu trình tuần hoàn vật chất được duy trì bởi chính mối tương quan nội bộ sinh giới, giữa nhóm sinh vật tự dưỡng (sinh vật sản xuất) với nhóm sinh vật dị dưỡng (sinh vật tiêu thụ).112Song song với chu trình tuần hoàn vật chất là quá trình chuyển hóa năng lượng. Hai nguồn năng lượng chủ yếu trên Quả đất là năng lượng phóng xạ và năng lượng Mặt trời. Ba tỉ năm trước đây sự phân rã các nguyên tố phóng xạ trong lòng đất đã sản ra một nhiệt lượng gấp 18 lần hiện nay. Nhưng ngày nay nguồn năng lượng chủ yếu của sự sống trên quả đất là từ ánh sáng Mặt trời, vượt xa nguồn nhiệt năng do phóng xạ từ lòng đất. Hằng năm quả đất nhận được khoảng 2,5.1020 kcal từ mẶt trời, trong đó 42% được Quả

đất phản xạ trở lại. 58% được hấp thụ bởi khí quyển và mặt đất. Hằng năm cây xanh trên Quả đất đã tổng hợp khoảng 100 tỉ tấn chất hữu cơ, chứa 450.1015 kcal. Cây xanh cũng hấp thụ 170 tỉ tấn khí cacbonic, giải phóng 115 tỉ tấn ôxi và nhả ra 6.1012 tỉ tấn hơi n ước. Tổng hợp chất hữu cơ là quá trình thu nhiệt, ngược lại sự ôxi hóa các chất hữu cơ trong hô hấp, lên men, thối rữa là những quá trình phát nhiệt, thải khí cacbonic. Trong thiên nhiên cả 2 quá trình ngược nhau đó gần như cân bằng, một phần năng lượng Mặt trời được tích trữ trong vỏ quả đất dưới dạng than đá, dầu mỏ, than bùn … cũng như tất cả các cấp độ tổ chức khác của sự sống từ phân tử đến cơ thể trên cơ thể, bản thân sinh quyển cuãng là một hệ mở, thường xuyên tiếp nhận năng lượng ánh sáng Mặt trời trong đó diễn ra chu trình sinh địa hóa của các nguyên tố hóa học, quá trình tăng sinh khối, đa dạng hóa các tổ chức sống, mở rộng phạm vi tồn tại của sự sống. 113II - VAI TRÒ CỦA CON NGƯỜI TRONG SINH QUYỂNTừ khi xuấthiện, loài n gười đã nhanh chóng trở thành một nhân tố tác động ngày càng mạnh mẽ đến sự biến đổi của sinh quyển cũng như của các điều kiện vô cơ trên quả đất. Trong lịch sử tồn tại chưa dài lắm, loài người đã khai thác 50 tỉ tấn than, 2 tỉ tấn sắt, hàng triệu tấn về những km loại khác. Loài người đã tổng hợp hàng chục vạn loại hợp chất hữu cơ nhân tạo, tạo ra nhiều chủng vi sinh vật, nhiều giống vậtnuôi, cây trồng có năng suất cao, thích ứng với những điều kiện sinh thái khác nhau, đã tái tạo một số loài tương tự những loài sinh vật đã có trong tự nhiên, đang hứa hẹn khả năng tạo ra những dạng sinh vật mới chưa hề có. Đồng thời, hoạt động khai thác của loài người cũng đang làm cho khoảng 600 loài động vật bị hiếm dần và có nguy cơ diệt chủng. ở nước ta, theo một công trình nghiên cứu năm 1989 thì có 65 loài cây gỗ, 43 loài động vật có xương sống có giá trị trong rừng đang bị đe dọa tuyệt diệt. Theo sự đoán, với đà phát triển snả cuất năng lượng như hiện nay, trong vòng 100 - 200 năm nữa, lượng nhiệt năng do người tạo ra sẽ tương đương với nhiệt lượng do Mặt Trời cung cấp cho

Quả đất, nếu sử dụng không hợp lí sẽ ảnh hưởng nghiêm trọng tới khí hậu.Cùng với sự phát triển của khoa học kĩ thuật, loài người đang trở thành một nhân tố mới làm biến đổi căn bản các điều kiện vô cơ và hữu cơ trên quả đất. Đã xuất hiện thuật ngữ “trí quyển” để chỉ lớp vỏ quả đất chịu tác động của hoạt động trí tuệ của xã hội loài người.Sự xuất hiện trí quyển có ý nghĩa đặc biệt quan trọng, chi phối khôg những tương lai của sinh quyển mà cả tương lai của loài người. Ngày nay sự tiến hóa của sinh quyển cũng như địa quyển, thủy quyển, khí quyển phải được điều khiển một cách có ý thức bởi năng lực trí tuệ của con người.Sự phát triển của sản xuất công nghiệp, sử dụng khoa học kĩ thuật tiên tiến đang ảnh hưởng sâu sắc đến những cân bằng sinh thái trong thiên nhiên mà hậu quả của chúng chưa thể lường hết được. Việc mở rộng chuyên canh trên diện tích lớn, việc lập các hồ chứa nước lớn cho các nhà máy thủy điện đã phá vỡ nhiều tương quan cân bằng được thiết lập từ lâu trong hệ sinh thái qua chọn lọc tự nhiên. Một số loài có ích có thể phải di cư đi nơi khác hay bị tiêu diệt vì mất điều kiện thuận lợi một số loài có hại vì không còn kẻ thù tiêu diệt nay có thể phát triển mạnh lên. Việc sử dụng không hợp lí các loại thuốc trừ sâu, các loại kháng sinh diệt khuẩn sẽ nhanh chóng tạo ra những loại sâu bọ, vi khuẩn chống chịu rất giỏi. Việc săn bắt chim, thú, đánh bắt tôm cá không có kế hoạch đã từng làm cho nhiều loài có giá trị kinh tế bị diệt vong hoàn toàn hoặc trên đường bị tuyệt diệt. Sự bùng nổ dân số, việc phát triển kĩ nghệ không tính đến bảo vệ môi trường đang làm ô nhiễm nguồn nước uống và không khí để thở ở nhiều nước, nhất là các đô thị và trung tâm công nghiệp.114Con người ngày nay có đủ tri thức và phương tiện kĩ thuậ để liên tục páht triển sản xuất ,à hàng ngàn năm sau vãn duy trì, bảo vệ được môi trường sống của mình. Điều khó khăn chủ yếu là phải

làm cho mọi người nhận thức được đầy đủ tầm quan trọng của vấn đề đó và ngay từ bây giờ phải biết hành động hợp lí không phải chỉ ở từng cá nhân, từng cộng đồng nhỏ mà phải ở cấp độ quốc gia, toàn cầu.

CHƯƠNG IVSỰ PHÁT SINH LOÀI NGƯỜIBÀI 25BẰNG CHỨNG VỀ NGUỒN GỐC ĐỘNG VẬT CỦA LOÀI NGƯỜII - NHỮNG ĐIỂM GIỐNG NHAU GIỮA NGƯỜI VÀ THÚCấu tạo cơ thể người giống thể thức cấu tạo chung của động vật có xương sống: bộ xương gồm những phần tương tự, các nội quan sắp xếp giống nhau. Người đặc biệt giống thú: có lông mao, tuyến sữa, đẻ con và nuôi con băng sữa, bộ răng phân hóa thành răng của răng nanh, răng hàm.Trên có thể người có những cơ quan thoái hóa tức là di tích của những cơ quan xưa kia khá phát triển ở động vật có xương sống. Ruột thừa là vết tích ruột tịt đã phát triển ở động vật ăn cỏ. Nếp thịt nhỏ ở khóe mắt dấu vết mi mắt thứ ba ở bò sát và chim. Mấu lồi ở mép vành tai phía trên của người là di tích đầu nhọn của vành tai thú (Hình 52).Hình 52. Cơ quan thoái hóa ở người1. Mắt người2. Mắt chim.3. Tai khỉ.4. Tai phôi người 6 tháng5. Tai người trưởng thành6. Ruột thừa ở người7. Ruột tịt ở động vật115

Sự phát triển của phôi người lặp lại những giai đoạn lịch sử của động vật. Khi phôi được 18 – 20 ngày còn dấu vết của khe mang ở phân cổ, được 2 tháng phôi vẫn còn cái đuôi khá dài. Đến tháng thứ 6 trên toàn bề mặt của phôi vẫn có một lớp lông khá mịn, chỉ trừ ở môi, gan bàn tay và gan bàn chân, 2 tháng trưóc lúc sinh lớp lông đó mới rụng đi. ở phôi người thường có vài ba đôi vú, về sau chỉ có một đôi ở ngực phát triển. Cho đến khi được 3 tháng, ngón chân cái vẫn nằm đối diện các ngón khác, giống như ở vượn.Bộ não trong phôi người lúc 1 tháng còn có 5 phần rõ rệt, giống như não cá. Về sau các bán cầu đại não mới trùm lên các phần sau xuất hiện các khúc cuộn và nếp nhăn.Trong một số trường hợp, do sự phát triển không bình thường của phôi, tái hiện một số đặc điểm của động vật, gọi là hiện tượng lại tổ (lại giống). Ví dụ người có đuôi dài 20 – 25cm, có lông rậm khắp mình và kín mặt, có 3 – 4 đôi vú (hình 53).Những dấu hiệu trên đây chứng minh quan hệ nguồn gốc giữa người và động vật vó xưong sống, đặc biệt quan hệ rất gần gũi giữa người với thú.Hình 53. Hiện tượng lại tổ1. Người có lông2. Người nhiều vú. 3. Người có đuôi116II - SỰ GIỒNG NHAU GIỮA NGƯỜI VÀ VƯỢN NGƯỜITrong các loài thú thì vượn dạng người (gọi tắt là vượn người) giống người hơn cả. Ngày nay có một loài vượn người cỡ bé là vượn và ba loài vượn người cỡ lớn là đười ươi, gôrila (khỉ đột) và tinh tinh (hình 54) Hình 54. Vượn người ngày nay1. Vượn2. Đười ươi

3. Gôrila4. Tinh tinh117Đười ươi và vượn sốn ở Đông Nam Á, còn gôrila và tinh tinh ở vùng nhiệt đới châu Phi. Chúng có bản năng sống thành từng nhóm nhỏ hay từng đàn. Trong số 4 loài vượn người nói trên, tinh tinh có quan hệ họ hàng gần với người nhất.Vượn người rất giống, người về hình dạng và kích thước, cao 1,5 – 2m, nặng 70 -200 kg, không có đuôi, có thể đứng trên 2 chân sau tuy lúc đi vẫn phải chống tay xuống đất. Vượn người cũng có 12 – 13 đôi xương sườn, 5 – 6 đốt sống cùng, 32 răng (chỉ khác là kẽ răng của vượn người thì hở mà răng người thì xếp sít nhau).Vượn người cũng có 4 nhóm máu như người. Bộ nhiễm sắc thể ở người là 46, ở vượn người là 48. Kích thước và hình dạng tinh trùng, cấu tạo của nhau thai giống nhau. Chu kì kinh nguyệt 30 ngày. Thời gian có mang 270 – 275 ngày . Mẹ cho con bú đến một năm tuổi mới ngừng tiết sữa. ADN của người và tinh tinh giống nhau ở 92% các cặp nuclêôtit.Bộ não của vượn người khá to, có nhiều khúc cuộn và nếp nhăn. Hoạt động thần kinh của chúng hơn hẳn mọi động vật khác, biết biểu lộ tình cảm vui buồn giận dữ, biết dùng cành cây để khều thức ăn, dùng gậy để đào củ và nhấc các vật nặng.Những điểm giống nhau chứng tỏ vượn người và người có quan hệ thân thuộc rất gần gũi.III - SỰ KHÁC NHAU GỮA NGƯỜI VÀ VƯỢN NGƯỜI- Vượn người đi lom khom, tay vẫn còn phả tì xuống mặt đất, do đó cột sống cong hình cung ( tuy đã bớt cong so với thú), lông ngực hẹp bề ngang, xương chậu hẹp. Tay dài hơn chân, gót chân không kéo dài ra sau, ngón chân dài, ngón cái đối diện với các ngón khác (hình 55). Người có dáng đứng thẳng nên cột sống cong hình chữ S, khi chạy nhảy cơ thể ít bị chấn động. Lồng ngực hẹp theo chiều trược – sau,

xương chậu rộng, nhất là ở phụ nữ (hình 56), tay ngắn hơn chân, gót chân kéo dài ra phía sau, ngón chân ngắn, ngón cái không úp vào các ngón khác. Tay người được giải phóng khỏi chức năng di chuyển, chuyên hóa với chức năng cầm nắm công cụ nên ngón cái lớn và rất linh hoạt. (hình 57)Hình 57. Bàn chân và bàn tay của người và gôrila1. Bàn tay người2. Bàn tay gôrila3. Bàn chân người4. Bàn chân gôrila118- Nguồn thức ăn chủ yếu của vượn người là thực vật. Bộ răng thô, răng nanh phát triển, xương hàm to, góc quai hàm lớn. Trong lịch sử, người đã chuyển sang ăn cả thức ăn động vật, từ ăn sống sang biết nấu chín thức ăn. Do đó bộ răng bớt to, răng nanh ít phát triển, xương hàm bớt to, góc quai hàm bé.- Não vượn người còn bé, ít nếp nhăn (não tinh tinh: 460g, 600cm3. 392 cm2), thùy trán ít páht triển, mặt dài và lớn hơn hộp sọ. Não người to hơn nhiều, có nhiều khúc cuộn và nếp nhăn (1000 - 2000g, 1400 – 1600cm3, 1250cm2) sọ lớn hơn mặt, thùy trán não người rộng gấp 2 lần ở vượn, do đó tán người không còn gờ trên hốc mắt (Hình 58).119Xương hàm của vượn người không có lồi cằm. Do tiếng nói phát triển, người chọn lọc tự nhiên có lồi cằm, não người có vùng cử động nói, vùng hiểu tiếng nói (chưa có động vật). Sự hình thành hệ thống tín hiệu thứ 2 (tiếng nói, chữ viết) và khả năng tư duy trừu tượng là sự sai khác về chất lượng trong hoạt động thần kinh của người so với vượn người.Những điểm khác nhau nói trên chứng tỏ vượn người ngày nay không phải là tổ tiên của người. Vượn người ngày nay và ng ười là

2 nhánh phát sinh từ gốc chung là các vượn người hóa thạch và đã tiến hóa từ 2 hướng khác nhau.CÂU HỎI1. Những bằng chứng giải phẫu so sánh và phôi sinh học so sánh chứng minh người có nguồn gốc từ thú như thế nào? Vì sao cơ quan thoái hóa, hiện tượng lại tổ góp phân chứng minh nguồn gốc động vật của người?2. Những điểm giống nhau giữa người và các dạng vượn người hiện nay. Từ sự so sánh trên có thể rút ra kết luận gì?3. Những điểm khác nhau giữa người và các dạng vượn người hiện nay. Từ sự so sánh trên có thể rút ra kết luận gì? Vì sao nói vượn người ngày nay không phải là tổ tiên trực tiếp của người

BÀI 26CÁC GIAI ĐOẠN CHÍNH TRONG QUÁ TRÌNH PHÁT SINH LOÀI NGƯỜIQuá trình phát sinh loài người đã trải qua các giai đoạn chính sau đây: vượn người hóa thạch, người tối cổ (người vượn), người cổ thạch phát hiện ngày càng đầy đủ.120I - CÁC DẠNG VƯỢN NGƯỜI HÓA THẠCHDạng vượn người hóa thạch cổ nhất là Parapitec sống ở giữa kỉ Thứ ba, cách đây khoảng 30 triệu năm. Đây là một loài khỉ mũi hẹp, bằng con mèo, có đuôi, mặt khá ngắn, hộp sọ khá lớn, sử dụng chi trước vào nhiều hoạt động như cầm nắm thức ăn, bóc vỏ quả cây (hình 59).Hình 59. Vượn người hóa thạch1. Parapitec2. Prôpiliôpitec3. Đriôpitec4. Ôxtralôpitec

Từ parapitec đã phát sinh ra vượn, đười ươi ngày nay và Đriôpitec đã truyệt diệt. Một nhánh con cháu của Đriôpitec dẫn tới gôrila và tinh tinh. Một nhánh khác dẫn tới loài người, qua một dạng trung gian đã tuyệt diệt là Ôxtralôpitec sống ở cuối thế kỉ thứ ba, cách đây hơn 5 triệu năm. Chúng đã chuyển hẳn xuống mặt đất, đi bằng 2 chân sau, mình hơi khom về phía trước . Chúng sống giữa thảo nguyên trống trải, cao 120 – 140cm, nặng 20 – 40 kg, sọ 500 - 600cm3. Chúng đã biết sử dụng cành cây, hòn đá, mảnh xương thú để tự vệ và tấn công. Hóa thạch của Ôxtralôpitec được phát hiện năm 1924 ở Nam Phi mà cả ở Đông phi, Trung Phi, châu Á. Chúng gần giống với người hơn cả các vượn người ngày nay.121II - NGƯỜI TỐI CỔ (còn gọi là người vượn)Hóa thạch người tối cổ Pitêcantrôp được Đacuyn phát hiện ở Java (Inđonêxia) năm 1891. Pitêcantrôp sống cách đây khoảng 80 vạn – 1 triệu năm, cao 170cm, hộp sọ 900 – 950cm3, vượt xa khoang sọ của tất cả các vượn người hiện nay. Trán còn thấp và vát về phía sau, gờ trên hốc mắt còn nhô cao, xương hàm thô, chưa có lồi cằm … Đó là những đặc điểm cong giống vượn người. Xương đùi thẳng chứng tỏ Pitêcantrôp đã đi thẳng người. Đáng chú ý là tay, chân của nó đã có cấu tạo gần giống người hơn cả bộ não, Pitêcantrôp đã biết chế tạo công cụ bằng đá là những mảnh tước có cạnh sắc. Ngày nay hóa thạch Pitêcantrôp đã được tìm thấy cả ở châu Phi và châu Âu.122Tiếp theo Pitêcantrôp là dạng người tối cổ Xinantrôp phát hiện năm 1927 ở gần Bắc Kinh. Bề ngoài Xinantrôp rất giống Pitêcantrôp: trán thấp, gờ lông mày cao, hàm to, răng thô, chưa có lồi cằm. Tuy nhiên sọ đã đạt tới 850 – 1220cm3, phần não trái rộng hơn não phải 7mm, chứng tỏ Xinantrôp đã thuận tay phải trong lao động. Người Xinantrôp sống cách đây 50 – 70 vạn năm. Trong hang của họ đã tìm thấy những đồ dùng bằng đá, bằng xương chưa có hình thù rõ rệt, chọn lọc tự nhiên có cả dấu vết than tro, có nơi

dày tới 6m chứng tỏ họ đã biết giữ lửa do các vụ cháy rừng gây ra, biết săn thú và dùng thịt thú làm thức ăn chính.III - NGƯỜI CỔ NÊANĐÊTANHóa thạch điển hình được phát hiện năm 1856 ở hang Nêanđe (CHLB Đức). Sau đó tìm thấy ở khắp châu Âu, Á, Phi. Người Nêanđectan có tầm thước trung bình (155 – 166cm), sọ 1400cm3, xương hàm đã gần giống với người. ở một số cá thể đã có lồi cằm chứng tỏ tiếng nói đã khá phát triển nhưng họ trao đổi ý kiến chủ yếu vẫn bằng điệu bộ. Công cụ của người Nêanđectan khá phong phú, chủ yếu được chế tạo từ mảnh đá silic được đẽo ra, có cạnh sắc làm thành dao, rìu mũi nhon, co skhi được ghè đẽo công phu.123Người Nêanđetan sống cáh đây 5 đến 20 vạn năm trong thời kì băng hà phát triển. Họ biết sốn thành từng đàn 50 – 100 người, chủ yếu trong các hang đá, đôi khi tạo dựng chỗ ở dưới các chỏm đá hoặc trên bờ sông, che thân bằng tấm da thú. Đàn ông đi săn tập thể. Đàn bà trẻ em hái quả, đào củ. Người già chế tạo công cụ.IV - NGƯỜI HIỆN ĐẠI CRÔMANHÔNHóa thạch đầu tiên được tìm thấy ở làng Crômanhôn (Pháp) năm 1868, về sau còn được phát hiện ở nhiều nơi thuộc châu Âu và châu Á.Người Crômanhôn sống cách đây 3 – 5 vạn năm, cao 180cm, sọ 1700cm3, trán rộng và thẳng, không còn gờ trên hốc mắt. Hàm có lồi cằm rõ, chứng tỏ tiếng nói đã phát triển. Họ có hình dáng giống hệt chúng ta ngày nay,chỉ khác là răng họ to khỏe và mòn nhiều hơn do ăn thức ăn rắn và chưa chế biến. Họ đã chế tạo và sử dụng nhiều côn gcụ tinh xảo bằng đá, xương, sừng như lưỡi rìu có lỗ để tra cán, lao có ngạch, kim khâu và móc câu bằng xương.Trong các hang của người Crômanhôn người ta tìm thấy những bức tranh mô tả các quá trình sản xuất và cả những mầm mống quan niệm tôn giáo.

Người Crômanhôn kết thúc thời đại đồ đá cũ. Sau đó là thời đại đồ đá giữa (1,5 – 2 vạn năm) rồi đến thời kì đồ đá mới (7 – 10 ngàn năm). Từ thời đại đồ đá giữa, quan hệ thị tộc được thay thế bằng chế độ cộng sản nguyên thủy. Sau đó nữa là thời đại đồ đồng, đồ sắt.Người Crômanhôn đã chuyển từ giai đoạn tiến hóa sinh học (trong đó các nhân tố sinh học đóng vai trò chủ yếu). Các nhà khoa học xếp người Crômanhôn với người ngày nay vào một loài là người mới (Neanthropus) hay người khôn ngoan (Homosapiens). Qua quá trình phát triển lâu dài, loài người đã phân hóa hành một số chủng tộc.124Những tài liệu hóa thạch trên đây đã phát họa các giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người. Các nhà nhân chủng học cho rằng quá trình chuyển biến từ vượn người thành người đã diễn ra trên một lãnh thổ tương đối rộng, bao gồm phần lớn châu Phi, miền Nam châu Âu và phần Nam châu Á, trong đó có Việt Nam.CÂU HỎI1. Những điểm khác nhau cơ bản giữa vượn người hóa thạch và người vượn (người tối cổ).2. So sánh những đặc điểm về hình thái, công cụ lao động và sinh hoạt của người cổ và người hiện đại 3. Vượn người ngày nay có thể biến đổi thành người được không? Tại sao?

BÀI 27CÁC NHÂN TỐ CHI PHỐI QUÁ TRÌNH PHÁT SINH LOÀI NGƯỜIS. Đacuyn (1871) cho rằng qua trình phát sinh loài người cũng được chi phối bởi các nhân tố t iên shóa sinh học (biếndị, di truyền, chọn lọc tự nhiên).

F. Ăngghen (1896) quan niệm con người là một sinh vật xã hội. Các nhân tố sinh học chưa đủ để giải thích quá trình phát sinh loài người mà phải được bổ sung bằng vai trò chủ đạo của các nhân tố xã hội (lao động, tiếng nói, ý thức).I - LAO ĐỘNG – ĐẶC ĐIỂM CƠ BẢN PHÂN BIỆT NGƯỜI VỚI ĐỘNG VẬTBiết chế tạo và sử dụng công cụ lao động theo những mục đích nhất định là điểm cơ bản phân biệt người với động vật. Vượn người ngày nay chỉ biết sử dụng những công cụ sãn có trong tự nhiên ( hòn đá, cành cây …) một cách ngẫu nhiên, nhất thời và khi cần chúng cũng biết cải biến đôi chút công cụ đó nhưng bừng các cơ quan, bộ phận trênc ơ thể chúng (dùng tay bẻ gãy cành cây cho ngắn, dùng răng để tước một cành cây cho nhọn). Trong khi đó,con người tối cổ đã biết chế tạo công cụ bằng một vật trung gian, ví dụ dùng một hòn đá lớn đập vỡ hòn đá nhỏ để làm ra những mảnh tước có cạnh sắc. Công cụ cuội ghè của người cổ đã phản ánh họat động chế tạo công cụ một cách có hệ thống, có mục đích. Bằng công cụ lao động chọn lọc tự nhiên con người đã tác động vào tự nhiên, cải tạo hoàn cảnh. Lao động, hiểu như một hoạt động chế tạo công cụ, đã làm cho người thoát khỏi trình độ động vật.125II - CÁC SỰ KIỆN QUAN TRỌNG TRONG QUÁ TRÌNH PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI1. Bàn tay trở thành cơ quan chế tạo công cụ lao độngTổ tiên xa xưa của loài người là những dạng vượn người sống thành đàn trên cây, ăn quả, lá cây, sâu bọ, trứng chim … cuộc sống leo trèo đã phân hóa chức năng các chi. Chân trước để nắm cành cây, hái quả đưa thức ăn vào miệng. Chân sau đỡ lấy toàn thân; khi di chuyển trên cây, thân gần như thẳng đứng.Vào nửa sau của kỉ thứ ba (đại Tân Sinh) băng hà tràn xuống phía Nam, khí hậu lạnh, rừng thu hẹp. Vượn người phương Nam đã

buộc phải chuyển xuống mặt đất. Dáng đứng thẳng, vốn có mầm mống tác dụng phát hiện được kẻ thù từ xa. Vượn người càng tiến ra nơi trống trải thì chọn lọc tự nhiên càng củng cố đặc điểm có lợi này.Dáng đi thẳng người đãkéo theo háng loạt biến đổi hình thái cấu tạo trên cơ thể vượn người (cột sống, lồng ngực, xương chậu …) nhưng hệ quả quan trọng nhất là giải phóng hai chi trước khỏi chức năng di chuyển. Qua hàng vạn năm, dưới tác dụng của lao động, bàn tay được hòan thiện dâgn thực hiện được nhữg động tác ngày càng phức tạp. Từ người Xinantrôp đã thể hiện tính thuận tay phải trong lao động. 2. Sự phát triển tiếng nói có âm tiếtKhi vượn người buộc phải chuyển xuống mặt đất nhiều thú dữ thì bản năng sống thành đàn được củng cố. Sự yếu ớt của từng cá thể được bù lại bởi sức mạnh của số dông, dựa vào nhau để tự vệ, kiếm ăn. Việc chế tạo công cụ b ằng đá phải có nhiều cá thể tham gia. Muốn đấu tranh có hiệu quả với thiên nhiên pahỉ truyền đạt kinh nghiệm cho người khác.Lao động trong tập thể đã thúc đẩy nhu cầu trao đổi ý kiến giữa cá thành viên. Bộ máy phát âm, có thuận lợi từ sự biến đổi tư thế đầu và cổ do đi thẳng người, đã được hoàn thiện dần. Từ những tiếng hú kéo dài có nội dung thoong tin nghèo nàn của vượn người đã dần dần hình thành tiếng nói của người có âm thanh tách bạch từng tiếng, nọi dung thông tin ngày càng phong phú. Cằm là nơi bám các cơ lưỡi nên tiếng nói càng phát triển thì lồi cằm càng dô ra.126Sự phát triển của tiếng nói, và sau này của chữ viết, đã tạo điều kiện cho các thế hệ loài người truyền đạt kinh nghiệm đấu tranh thiên nhiên và xã hội, tiết kiện được công sức mò mẫm tự phát. Sự truyền đạt kinh nghiệm qua các thế hệ bằng tiếng nói và chữ viết được gọi là sự di truyền tín hiệu độc đáo của xã hội loài người, và phân biệt với sự di truyền sinh học được thực hiện qua ADN.

3. Sự phát triển bộ não và hình thành ý thứcSự phát triển của lao động và tiêng nói đã kích thích sự phát triển của bộ não và các cơ quan cảm giác. Tương ứng với tính thuận tay phải trong lao động, bán cầu naoc trái của người to hơn bán cầu não phải. Tiếgn nói ảnh hưởng đến một số vùng vở não như thùy trán, thùy thái dương, hình thành một số trung khu mà động vật chưa có như vùng cử động nói, vùng hiểu tiếng n ói. Do có hệ thống tín hiệu thứ 2 (tiếng nói, chữ viết là tín hiệu cảu tín hiệu – Thoe I.P.Pavlôp) mà số lượng phản xạ có điều kiện ở người phong phú hơn ở động vật rất nhiều, đặc biệt bộ não người có khả năng phản ánh thực tại khách quan, dưới dạng trừu tượng khái quát, trên cơ sở dó hình thành ý thức. Nhờ có trí khôn, tổ tiên loài người đã phát triển vượt lên tất cả các động vật khác.4. sự hình thành đời sống văn hóaNhờ sự phát triển công cụ lao động, nguồ thưc săn thay đổi vè số lượng và chất lượng. ở một giai đoạn nhất định, tổ tiên loài người đã chuyển từ thức ăn thuần túy thực vật sang việc sùng thịt săn bắn được làm thức ăn, giúp cho việc tăng cường thể lực, thúc đẩy sự phát triển của bộ não. Con người đã biết lợi dụng lửa lấy được trong các vụ cháy rừng rồi biết giữ lửa và làm ra lửa để nấu chín thức ăn. Thức ăn chín đã làm tăng hiệu suất quá trình tiêu hóa, làm cho xương hàm và bộ răng bớt thô, răng nanh thu nhỏ.Từ thế hệ này sang thế hệ khác, công cụ và hình thức lao động càng hoàn thiện. Ngoài việc săn bắn và chăn nuôi, con người đã biết trồngtrọt, tôn giáo, nghệ thuật, khoa học đã ra đời. Từ các bộ lạc đã hình thành các dân tộc, quốc gia với chính trị, luật pháp.127III - VAI TRÒ CẢU CÁC NHÂN TỐ SINH HỌC VÀ CÁC NHÂN TỐ XÃ HỘICác nhân tố sinh học đã đống vai trò chủ đạo trong gia đoạn vượn người hóa thạch. Những biến đổi trên cơ thể các dạng vượn người

hóa thạch là kết quả sự tích lũy các đột biến và biến dị tổ hợp dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên.Để giải thích quá trình biến đổi khá nhanh ở giai đoạn này G.N. Machusin (1982) đã tìm được một số băng chứng để đề xuất giải thuyết là trong kì Pliôxen ở kì thứ ba, tại vùng Đông Phi, đã xuất hiện những đường nứt sâu trên vở trái đất. Hoạt động núi lửa và động đất gia tăng nến phóng xạ trong một khoảng thời gian tương đối ngắn. Những tác nhân này đã là tăng tần số các đột biến, tăng áp lực chọn lọc tự nhiên, do đó tăng tốc độ cải biến di truyền của các nhóm vượn người hóa thạch là tổ tiên của loài người sau này. Thoe tác giả, đột biến nhiễm sắc thể (từ 48 ở vượn người còn 46 ở người kèm theo những biến đổi trong cấu trúc) chắc không chỉ đưa lại những biến đổi thể chất mà còn ảnh hưởng quan trọng tới tiềm năng trí tuệ của loài người.Ngỳa nay, tất cả các quy luật sinh học đặc trưng cho động vật có vú vẫn phát huy tác dụng đ ối với co thể cón người nhưng xã hội loài người phát triển dưới tác dụng chủ đạo của các quy luật xã hội. Con người thích nghi vơi môi trường không phải chủ yếu bừng những biến đổi hình thái, sinh lí trên cơ thể, bừng sự phân hóa và chuyên hóa các cơ quan như ở động vật mà bằng lao động sản xuất, cải tạo hoàn cảnh. Động lực quá trình phát triển xã hội loài người là việc cải tiến công cụ lao động, phát triển lực lượng sản cuất, cải tạo quan hệ sản xuất.Vì loài người có khả năng thích nghi với mọi điều kiện sinh thái đa dạng, không phụ thuọc vào điều kiện tự nhiên và cách li địa lí cho nên về mặt sinh học loài người sẽ không biến đổi thành một loài nào khác nhưng xã hội loài người vẫn không ngừng phát triển.128CÂU HỎI1. Các sự kiện quan trọng trong quá trình phát sinh loài người. Những biến đổi quan trọng trên cơ thể trong quá trình đó.

2. Vai trò của các nhân tố sinh học và các nhân tố xã hội trong quá trình phát sinh loài người. Vì sao loài người sẽ không biến đổi thành một loài nào khác?

BÀI TẬP CHƯƠNG IV1. Học sinh nghiên cứu sách giáo khoa và lập bảng tóm tắt theo mẫu sau:Tên hóa thạch, năm phát hiện, nơi phát hiện, tuôit địa chất, đặc điểm hình thái bao gồm các mặt: chiều cao, thể tích sọ, mặt; công cụ; sinh hoạt.Có thể bổ súng băng những tài liệu tham khảo và minh họa bằng những hình ảnh sưu tầm được.2. Nghiên cứu bảng số liệu sau đây và rút ra nhận xétTính trạng khối lượng não (g): vượn 130,đười ươi 400, gôrila 420, tinh tinh 340, người 1360Tính trạng khối lượng não/ khối lượng cơ thể: vượn 1/73, đười ươi 1/83, gôrila 1/220, tinh tinh 1/61, người 1/45.Tính trạng chiều dài cổ/ mình (%): vượn 17, đười ươi 24, gôrila 24, tinh tinh 23, người 26.Tính trạng chiều dài chi trên/ mình (%): vượn 238, đười ươi 182, gôrila 154, tinh tinh 175, người 150.Tính trạng chiều dài chi dưới/ mình (%): vượn 147, đười ươi 119, gôrila 112, tinh tinh 128, người 1 71.Tính trạng số đốt sống: ở cổ: vượn 7, đười ươi 7, gôrila 7, tinh tinh 7, người 7.ở ngực: vượn 13, đười ươi 12, gôrila 13, tinh tinh 13, người 12.ở thắt lưng: vượn 5, đười ươi 4, gôrila 3, tinh tinh 4, người 5.ở chậu: vượn 5, đười ươi 5, gôrila 5, tinh tinh 5, người 5.ở cùng: vượn 3 -4, đười ươi 2 – 3, gôrila 4 – 5, tinh tinh 4 – 5, người 4 – 5.

Tổng số: vượn 33 - 34, đười ươi 30 – 31, gôrila 32 – 33, tinh tinh 33 – 34, người 33 - 34.129BÀI ĐỌC THÊMNHỮNG PHÁT HIỆN LÀM THAY ĐỔI NHẬN THỨCTrong ba chục năm gần đay, nhiều páht hiện liên tiếp ở vùng Đông phi đã làm thay đổi nhân thức về giai đoạn chuyển từ con vượn “cuối cung” sang con người “đầu tiên”, nghĩa là từ Ôxtralôpitec đến Pitêcantrôp. Một phần quan trong trong các phát hiện này gắn với gia đình Lui Liki (Louis Leakey) .Lui Liki sinh năm 1903 ở Kênia. Sau khi tốt nghiệp Đại học tinh tinh ổng hợp Cambritgiơ ở anh, Liki trở về châu phi hiến dâng đời mình hco khảo cổ học. Năm 1931, ông bứt đầu tổ chức cuộc khai quật ở khe núi Ônđ ôvai (phía Bắc tanzâni), 8 tháng sau thì tìm được những công cụ bằng đá dầu tiên. Ông và vơ là Mari Liki đã làm việc ở Ônđ ôvai gần ba chục năm ròng rã. Ngày 17 tháng 7 năm 1959 Mari đã tìm thấy một chiếc răng ở ngay chỗ mà năm 1931 chồng bà đã tìm thấy côn gcụ bừng đá. Phải mất 19 ngày đao bới ở tỉền đã gầnđó Mari mới lấy xong một cací sõ đã vỡ vụn thành 400 mảnh. Chắp nối lại, được biết chiếc sọ này bé hơn sọ gôrila và người hiện đại nhưng đường nét ở mặt thì giống với người, tuổi địa chất được xác định bằng phương pháp K40 là 175000 0 năm, Liki đạt tên là Zinzantrôp (người Đông Phi).Mùa hè 1960, cũng ở khe núi Ôn đô vai, Lui Liki phat hiện những di cốt của một dạng người vượn được tác giả đặt tên là Hôm habilis (người khéo tay), sọ 680cm3 nghĩa là lớn hơn sọ Ôxtralôpitec những bé hơn sọ Pitêcantrôp. Cùng với di cốt của Homo habilis đã tìm thấy một số lớn công cụ đã cuội, và vết tích những “tường chắn gió” bằng các tảng đá xếp theo hình tròn. Homo habilis cao 120 – 14cm, bàn tay có khả năng cầm nắm với lực khá lớn.

Sau khi L. Lki qua đời, M. Liki vẫn tiếp tục chỉ đạo các cuộc khai quật, tìm được những chiếc sọc, công cụ và di cốt thuộc dòng Ôxtralôpitec.Trong những năm 1968 – 1971 những khảo sát ở vùng hồ Ruđônphơ (kênia) dưới tự chỉ đạo của Risơt Liki, con trai của L. Liki, đã phát hiện công cụ cuội ghè, có niên đại 2,6 triệu năm, chắc là của những người tối cổ sống trước thời đại của “người khéo tay”. Tháng 8/19 72 cũng đoàn khảo sát đó đã tìm được một chiếc sọ nguyên vẹn mang kí hiệu 1470, có thể tích 800cm3 , có niên đại 2,9 triệu năm. Các nhà khảo cổ xem đây là một trong những hóa thạch tuyệt vời vì nó rát gần giống với sọ người mà lại có tuổi đại chất cao.130Tháng 10/19 74 tại thung lũng sông Avas ở Êtiôpi đã phát hiện xương hàm một người vượn hóa thạch có tuổi 4 triệu năm được xếp vào chi Homo, có thể đã sống cung thời với Ôxtralôpitec. Năm 1975, M. Liki tìm thấy di chọn lọc tự nhiên ốt 11 người tối cổ có tuổi 3,55 – 3, 76 triệu năm, trng đó có hàm một đứa trẻ 5 tuổi rất giống hàm của người hiện đại.Trước đây người ta vẫn hay quan niẹm Pitêcan trôp là đại diện đầu tiên của người tinh tinh ối cổ, nghĩa là Homo (người) chỉ mới ra đời cách đây 80 vạn – 1 triệu năm. Những dẫn liệu trên đây nói lên rừang người vượn tối cổ xưa nhất biết chế tạo công cụ cách đâ y 2, 6 triệu năm ; người tối cổ không phải là Pitêcan trôp java mà là Homo habilis Đg Phi. Lịch sử của chi homo phải dài hơn nhiều so với quan niệm trước đây. Con người đã thoát khỏi trình độ vượn không phải cách đây 1 triệu năm mà có thể từ 3 – 4 triệu năm về trước, nghĩa là trùng khớp với giai đoạn cuối kỉ thứ Ba như dự đoán của Đacuyn. ở tây phi và châu Phi xích đạo không tìm thấy do cốt của người tối cổ. Cái nôi đàu tiên của loài người là ở Đông Phi và Nam Phi, những vượn người thân thuộc với người là tinh tinh, gôrila cho đến nay vẫn cư trú ở đây. Thực lạ lùng fad

điều này cũng khớp với dự đoán trước đây của Đacuyn, khi chưa tìm thấy một hóa thạch người vượn nào!Theo P. I Bôrixôpxki, quá trình từ vượn người hóa thạch thành người vượn đã diễn ra trên lạnh thổ tương đối rộng, bao gồm phần lớn châu Phi, phần Nam châu Á và Nam châu Âu. Về sau loài người đã lan rộng khắp đại cầu. ở bắc Âu và bẮc Á không có giai đoạn vượn người, mãi tới thời đại đồ đá loài người mới từ miền Nam di cư lên. O ử Xibêri, mãi tới hậu kì đồ đá cũ và ở Nhật – hậu kì đồ đá giữa mới có người. Châu Mĩ mới có người cách đây 1 – 2,5 vạn năm, họ đã từ đông Bắc xibêri vượt qua eo biển Bêrinh. ở Ôxtrâylia cách đây 9000 năm mới có người di cư từ Đông Nam Á sang.Những phát hiện của các nhà khảo cổ học nước ta chứng tỏ việt Nam xưa kia đã từng là nơi sinh sống của người vượn. Năm 1960 tìm thấy ở núi Đọ (thiệu Hóa, Thanh Hóa) nhiều hạch đá, mảnh tước, rìu tay có tuổi 40 vạn năm. Cùng năm đó phát hiện ở núi Voi, cách núi Đọ 3km, một di chỉ xưởng (vừa là nơi cư trú, vừa là nơi chế tạo công cụ) của người vượn, diện tích 16 vạn m2. Ở xuân Lộc (Đồng Nai) cũng đã tìm thấy công cụ đá của người vượn.131Năm 1968, lần đầu tiên phát hiện 6 chiếc răng ở hang Thẩm Khuyên (Bình Gia, Lạng Sơn) được xác định là trung gian giữa người vượn Xinantrôp và người cổ Nêanđetan. ở hang Thẩm Ôm (miền Tay nghệ tĩnh cũ) đã tìm thấy răng của dạng người vượn cuối cùng. ở hang Hùm (Hoàng Liên Sơn cũ) tìm được răng có nhiều đặc điểm người hiện đại, có thể xem là người Crômanhôn đầu tiên ở Việt nam. ở hang Keo Lùng (Lạng Sơn) đã phát hiện răng và xương trán của người hiện đại chính thức.Di chỉ Sơn Vi (Lam Thao, Phú Thọ) phát hiện năm 1968 gồm vô số công cụ thuộc hậu kì đồ đá cũ. Chủ nhân của nền văn hóa Sơn Vi đã cư trú trên địa bàn rộng từ Lào Cai đến Nghệ Tĩnh cũ, từ Sơn La đến Lục Nam. Đa số bộ lạc sống ngoài trời, một số sống trong hang động núi đá vôi. Công cụ tiêu biểu là hòn cuội được ghè đẽo

ở một mặt, một số trên 2 mặt, đã có hình dáng ổn định. Cũng đã phát hiện nhiều di chỉ thuộc các thời kì đồ đá mới, đồ đồng chứng tỏ dân tộc ta có một nền văn hóa rất lâu đời.

BÀI 28SINH HỌC HIỆN ĐẠI - ĐẶC ĐIỂM VÀ TRIỂN VỌNGI - ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH HỌC1. Đối tượng, nhiệm vụ của sinh họcSinh học là một ngành khoa học tự nhiên nghiên cứu về giới tự nhiên hữu cơ. Nhiệm vụ của nó là tìm hiểu đặc điểm cấu tạo và hoạt động của các cơ thể sống, giải thích bản chất của các hiện tượng sống, cơ chế của các quá trình diễn ra trong các tổ chức sống, khám phá các quy luật phát sinh phát triển của sinh giới để không những giúp con người nhận thức đúng nguồn gốc tự nhiên của sự sống mà còn giúp con người vận dụng có hiệu quả các quy luật đó vào thực tiễn điều khiển, cải biến sinh vật phục vụ cho lợi ích của mình.Đối tượng của sinh học là sự sống, một dạng vật chất phức tạp, vì vậy so với các ngành khoa học tự nhiên khác như vật lí học, hóa học, địa chất học thì sinh học đã ra đời sau và phát triển muộn hơn. Cũng như các khoa học tự nhiên khác, sinh học đã phát triển từ trình độ mô tả, đến trình độ thực nghiệm rồi đến trình độ lí thuyết.1322. Sự phân hóa của sinh học trong quá trình phát triển.Trong quá trình phát triển, sinh học đã phân hóa thành nhiều bộ môn khác nhau, thoe ba hướng chính sau đây:- Mỗi bộ môn chuyên n ghiên cứu một bộ phận của giới sinh vật. Trước tiên xuất hiện. Thực vật học, Động vật học. Sau đó với phát minh kính hiển vi quang học ở thế kỉ XVII, Vi sinh vật học đã ra đời, và với sự xuất hiện kinh hiển vi điện tử vào những năm 40 của

thế kỉ XX đã hình thành Virut học. Mỗi ngành lớn trên đây lại tiếp tục phân hóa thành những bộ môn n hỏ hơn, chuyển nghiên cứu một nhóm thực vật hay động vật, ví dụ Nấm học, Ngư loại học, Côn trùng học …- Mỗi bộ môn chuyển nghiên cứu một mặt của tổ chức sống băng những phương pháp riêng. Từ đó hình thành Phân loại học, Hình thái học, Giải phẫu học , Sinh lí học, Sinh thái học, Di truyền học …- Mỗi bộ môn chuyên nghiên cứu sự sống ở một cấp độ tổ chức khác nhau. Cho đến thế kỉ XVII, sinh học nghiên cứu ở cấp độ cơ thể và cơ quan. Ngày nay sinh học đang hướng về các hệ nhỏ (mô, tế bào, phân tử), từ đó hình thành Mô học, Tổ chức học, Sinh học phân tử. Đồng thời sinh học cũng đang hướng vào các hệ lớn (quần thể - loài, quần xã , hệ sinh thái, sin h quyển), từ đó hình thành khoa học về loài, Sinh thái học quần thể, sinh quyển học v.v.Sau khi đã tích lũy nhiều tài liệu cụ thể và riêng biệt của nhiều b ộ môn khác nhau, người ta đã nhận thức được rằng sinh giới tuy đa dạng nhưng thống nhất ở chỗ có một số đặc tính chung và vận động phát triển thưo một số quy luật chung. Từ đó hình thành Sinh học đại cương. Nếu ở thế kỉ XIX Sinh học đại cương được xây dựng trên cơ sở học thuyết của lamac và Đacuyn thì sang thế kỉ XX các kiến thức đại cương về sin h học đã được phong phú thêm rất nhiều, với nhiều đóng góp của Tế bào học, Sinh thái học, Di truyền học, thuyết tiến hóa hiện đại … hội nghị quốc tế đàu tiên về sinh học lí thuyết đã được tổ chức năm 1960, từ đó sinh học ngày càng tiến nhanh vào trình độ khoa học lí thuyết và chính xác.133II - SINH HỌC HIỆN ĐẠI VÀ TRIỂN VỌNG ĐỐI VỚI THỰC TIỄN1. Đặc điểm của sinh học hiện đại

Cuộc cách mạng trong sinh học ngày nay gắn liền vơi sự xuất hiện 3 công cụ nghiên cứu quan trọng ở những năm 40 của thế kỉ XX và sau đó không ngừng được cải tiến:- Kính hiển vi điện tử, với độ phong to hàng chục vạn lần đến một triệu lần, cho phép phân biệt các chi tiết đến 3 ăngxtrông.- Máy li tâm siêu tốc với 65000 vòng quay/ phút cho phép phân tích các loại bào quan trong tế bào.- Phương pháp dùng tia X để nghiên cứu cấu trúc không gian của các đại phân tử hữu cơ.Sinh học hiện đại có mấy đặc điểm nổi bật:- Nghiên cứu sự sống ở nhiều cấp độ tổ chức khác nhau, đang tập trung vào các hệ nhỏ và các hệ lớn.- Có sự xâm nhập n gỳa càng mạnh mẽ của các lí thuyết và phương pháp nghiên cứu của nhiều ngành khoa học khác, nhất là của Hóa học , Lí học và gần đây là của Toán học, Lí thuyết thông tin và điều khiển học.Nhờ sự hỗ trợ của các phương pháp thực nghiệm lí hóa mà sinh học có thể nghiên cứu sâu vào cấp độ dưới tế bào và phân tử.Nhờ vận dụng các phưong pháp toán học, điều khiển học, có thể nghiên cứu cá quá trình sinh học diễn ra trong các hệ lớn, kể cả nghiên cứu các đối tượng khó thực hiện các thực nghiệm lí hóa như bộ não người.2. Sinh học hiện đại đang thực sự trở thành một khoa học điều khiển, cải tạo sinh vật Nhờ vận dụng các thành tựu lí thuyết mới nhất. Trước kia các kí thuyết sinh học được đúc kết từ kinh nghiệm quan sát thiên nhiên, rút ra từ thực tiễn sản xuất mò mẫm qua nhiều thế hệ, ngày nay có những lí thuyết hình thành từ thực nghiệm trong phòng thí nghiệm hoặc nghiên cứu thuần túy lí luận trên các mô hình toán học cũng đã nhanh chóng phát huy tac dụng trong thực tế.

Trước kia những ứng dụng của sinh học tâph trung chủ yếu vào nông lâm, ngư nghiệp, ngày nay sinh học phát huy tác dụng ngày càng mạnh mẽ vào y học, công ngiệp thực phẩm, thậm chí vào cả kiến trúc, công nghiệp luyện kim.1343. Triển vọng của sinh học hiện đại với thực tiễn. loài người đang đặt ra cho sinh học những nhiễm vụ lớn như: - Điều khiển định hướng tính di truyền của sinh vật, tạo ra những giống vi sinh vật, vật nuôi, cây trồng có sản lượng cao, phẩm chất tốt, chống chịu khỏe, đáp ứng nhu cầu nâng cao chất lượng cuộc sống của loài người trước sức ép tăng nhanh dân số.- Nắm vững quy luật hình thành loài, quy luật phát triển của các quần xã và hệ sinh thái, vận dụng có ý thức và có hiệu quả vào việc bảo vệ, khai thác hợp lí các nguồn tài nguyên thiên nhiên, đông thời bảo vệ môi trường sống, lao động, nghỉ ngơi của con người.- Chẩn đoán, ngăn ngừa các bệnh tật di truyền bẩm sinh, phát triển di truyền y học tư vấn hứong dẫn hôn nhân, hạn chế sự lan truyền các gen xấu trong quần thể người, hướng dẫn kế hoạch hóa gia đình, kế hoạch hóa dân số, vận dụng công nghệ sinh học chống bệnh tạt và kéo dài tuổi thọ cho con người.Đây là chưa kể những vấn đề khá phực tạp, đầy hấp dẫn như bí mật hoạt động của bộ não người và năng lượng tâm thần, trường sinh học và ứng dụng trong chữa bệnh và rèn luyện cơ thể, sinh học vũ trụ và việc liên hệ với sự sống trên các hành tinh khác …Rất nhiều vấn đề quan trọng trong hiện tại và đối với tương lai của sinh quyển và của con người đều liên quan với sinh học. nhiều nhà khoa học đã nhát trí nhận định “Loài người đang bước vào kỉ nguyên Sinh học”, “Thế kỉ XXI sẽ là kỉ nguyên của Sinh học”!135MỤC LỤC

CƠ SỞ DI TRUYỀN HỌC(tiếp theo sinh học lớp 11) CHƯƠNG III. BIẾN DỊBài 1. Đột biến gen 3Bài 2 và 3. Đột biến nhiễm sắc thể 3Bài 4. Thường biến 8Bài tập chương III 13Thực hành chương III. Quan sát một số đột biến 15Hình thái, đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể, thường biến và Nghiên cứu những biến dị số lượng 18Bài đọc thêm. Bảo vệ di truyền của loài người 25CHƯƠNG IV. ỨNG DỤNG DI TRUYỀN HỌC VÀO CHỌN GIỐNG 27Bài 5. Kĩ thuật di truyền 28Bài 6. Đột biến nhân tạo 31Bài 7 và 8. Các phương pháp lai 34Bài 9. Các phương pháp chọn lọc 42Bài đọc thêm. Một số thành tựu chọn giống ở Việt Nam 45CHƯƠNG V. DI TRUYỀN HỌC NGƯỜI Bài 10. Phương pháp nghiên cứu di truyền ở ngườiVà ứng dụng trong y học 48Bài đọc thêm. Di truyền y học tư vấn – di truyền học và vấn đề dân số 52SỰ PHÁT SINH VÀ PHÁT TRIỂN CỦA SỰ SỐNGCHƯƠNG I. SỰ PHÁT SINH SỰ SỐNG 55Bài 11. bản chất sự sống 55Bài 12. Sự phát sinh sự sống trên Quả đất 57

CHƯƠNG II. SỰ PHÁT TRIỂN CỦA SINH VẬT 62Bài 13. Hóa thạch và sự phân chia thời gian địa chất 62Bài 14. Sự sống trong các đại Thái cổ, NGuyên sinh và Cổ sinh

66Bài 15. Sự sống trong đại Trung sinh và đại Tân sinh 72Bài tập chương II. Lập bảng hệ thống hóa sự phát triển của sinh vậtQua các đại địa chất 77Bài đọc thêm. Sự sống trong vũ trụ 78CHƯƠNG III. NGUYÊN NHÂN VÀ CƠ CHẾ TIẾN HÓA 80Bài 16. Thuyết tiến hóa cổ điển 80Bài 17. Thuyết tiến hóa hiện đại 85Bài 18. Sự cân bằng thành phân kiểu gen trong quần thể giao phối

88Bài 19 và 20. Các nhân tố tiến hóa 90Bài 21. Quá trình hình thành các đặc điểm thích nghi 96Bài 22. Loài 100Bài 23. Quá trình hình thành loài mới 103Bài 24. Nguồn gốc chung và chiều hướng tiến hóa của sinh giới

107bài tập chương III 110bài đọc thêm. Sự tiến hóa của sinh quyển và vai trò của con người

111CHƯƠNG IV. SỰ PHÁT SINH LOÀI NGƯỜI 114Bài 25. Bằng chứng về nguồn gốc động vật của loài người 114Bài 26. Các giai đoạn chính trong quá trình phát sinh loài người

119Bài 27. Các nhân tố chi phối quá trình phát sinh loài người 124

Bài tập chương IV 128Bài đọc thêm. Những phát hiện làm thay đổi nhận thức 129Bài 28. Sinh học hiện đại – Đặc điểm và triển vọng 131

Bản quyền thuộc Nhà Xuất bản Giáo dục – Bộ Giáo dục và Đào tạo

Ban Biên tập:TRẦN BÁ HOÀNH – NGUYỄN MINH CÔNGBiên tập nội dung: BÙI ĐÌNH HỘIBiên tập tái bản: ĐỖ MẠNH HÙNGBiên tập mĩ thuật: TÀO THANH HUYỀNTrình bày bìa: PHẠM NGỌC TỚISửa bản in: VƯƠNG TRÌNHChế bản: PHÒNG CHẾ BẢN (NXB GIÁO DỤC)

Chịu trách nhiệm xuất bản: Chủ tịch HĐQT kiêm Tổng Giám đốc NGÔ TRẦN ÁIPhó Tổng Giám đốc kiêm Tổng Biên tập NGUYỄN QUÝ THAO

SINH HỌC 12 – Mã số: 3H214T6. Số XB: 1517/469-05. Số in: 30/HĐĐT. In xong và nộp lưu chiểu tháng 1 năm 2006.