reserva forestal protectora bosque oriental bogota inventario fauna

Reserva Forestal ProtectoraBosque Oriental de Bogotá

Inventario de Fauna

Convenio # 00529 de 28 de diciembre de 2007

Edgar alfonso BEjarano MéndEz

dirEctor gEnEral

Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR

faBio arjona

dirEctor EjEcutivo

Conservación Internacional-Colombia

HEBErt gonzalo rivEra

suBdirEctor dE adMinistración dE rEcursos naturalEs y ÁrEas ProtEgidas

Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca - CAR

dalila caMElo salaManca

Bióloga - Subdirección de Administración de Recursos Naturales y Áreas ProtegidasCorporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR.

juan BErcElino PinEda Ávila

Biólogo - Subdirección de Administración de Recursos Naturales y Áreas ProtegidasCorporación Autónoma Regional de Cundinamarca – CAR.

DIRECTOR DEL PROYECTOjosé vicEntE rodriguEz-MaHEcHa

Director científico - Conservación Internacional

EQUIPO TÉCNICOAnfibios & Reptiles

josE vicEntE ruEda. Conservacion Internacionalcoordinador

Biólogo - Marco rada. Conservación InternacionalPhD. J. nicolÁs urBina-cardona. Conservación Internacional

Biólogo - Álvaro andrés vElÁsquEz. Conservación InternacionalBiólogo - jorgE Eduardo gualdrón duartE. Conservación Internacional

AvesBiólogo, Candidato M. Sc. juan PaBlo lóPEz ordóñEz. Universidad Nacional de Colombia

Bióloga - Mónica jiMénEz castro. Conservación Internacional

MamíferosM. Sc. yanEtH Muñoz-saBa. Profesora Asociada, Instituto de Ciencias Naturales,

UNC Coordinadora.

Biólogo - andrés fEliPE suÁrEz-castro. Universidad Nacional de ColombiaEstudiante de Biología nodiEr vivas zaMora. Universidad Nacional de Colombia

Diagramación & Diseñoandrés gonzÁlEz HErnÁndEz

julio 2009BogotÁ d.c.

Página opuesta aspecto del paisaje en el sector central de la Reserva sitio Usaquén-la Aguadora.

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Tabla de ContenidoÍndice de figuras ....................................................................................................6Índice de tablas......................................................................................................8Resumen Ejecutivo ..............................................................................................10I. Introducción .......................................................................................................12II. Área de Estudio ................................................................................................14

Norte de La Reserva ...................................................................................................19Vereda Torca ...................................................................................................................... 19

La Calera-Aurora Alta ........................................................................................................ 21

Zona Central de La Reserva .......................................................................................22Chicó Alto ........................................................................................................................... 22

Usaquén-La Aguadora ....................................................................................................... 24

Sur de La Reserva ......................................................................................................25Chipaque-Marilandia .......................................................................................................... 25

Vereda El Verjón Alto ......................................................................................................... 26

III. Metodología .....................................................................................................28Construcción del Inventario Histórico ..........................................................................28Identificación de las Especies .....................................................................................28

Sobre el uso de la nomenclatura taxonómica y algunas definiciones ............................... 29

Diseño Metodológico ...................................................................................................31Métodos Específicos ...................................................................................................31

A. Anfibios & Reptiles ........................................................................................................ 31

B. Aves ............................................................................................................................... 34

C. Mamíferos ...............................................................................................................37Análisis de Datos.........................................................................................................43

Diversidad Total y Alfa ....................................................................................................... 43

Diversidad Beta y similitud entre comunidades ................................................................. 43

IV. Resultados .......................................................................................................46Antecedentes Históricos..............................................................................................46


B. Aves ........................................................................................................................47La cuantificación de la diversidad de las aves ................................................................... 49

La contribución al conocimiento de la biología y ecología de las especies de aves ......... 49

C. Mamíferos ...............................................................................................................53Composición y Estructura de los ensamblajes............................................................57


4

B. Aves ............................................................................................................................... 68

C. Mamíferos ..................................................................................................................... 81

V. Especies ............................................................................................................87Especies Endémicas ...................................................................................................87

Anfibios & Reptiles ............................................................................................................. 87

Especies en Categoría de Amenaza ...........................................................................88A. Anfibios & Reptiles ........................................................................................................ 88

B. Aves ............................................................................................................................... 89

Novedades Corológicas ..............................................................................................91A. Anfibios & Reptiles ........................................................................................................ 91

C. Mamíferos ..................................................................................................................... 91

Reportes importantes ..................................................................................................93A. Anfibios & Reptiles ........................................................................................................ 93

B. Aves ............................................................................................................................... 93

C. Mamíferos ..................................................................................................................... 95

Relaciones de las comunidades humanas con la fauna silvestre ...............................96A. Anfibios & Reptiles ........................................................................................................ 96

B. Aves ............................................................................................................................... 97

C. Mamíferos ..................................................................................................................... 97

VI. Análisis ............................................................................................................98A. Anfibios & Reptiles ..................................................................................................98B. Aves .......................................................................................................................101C. Mamíferos ..............................................................................................................101

VII. Protocolo metodológico ...............................................................................106Objetivos ....................................................................................................................107Requerimientos ..........................................................................................................107Metodología................................................................................................................107¿Qué tipo de monitoreo emplear?..............................................................................108

El enfoque de la investigación: ........................................................................................ 108

La escala .......................................................................................................................... 108

¿Cuál es el grupo focal seleccionado? ......................................................................108¿Qué monitorear? ......................................................................................................110

Especies bajo alguna de las categorías de amenaza: ..................................................... 110

Especies migratorias: ....................................................................................................... 110

Especies que son nuevos reportes corológicos o nuevos reportes para la región:.......... 110

Grupos biológicos que permiten abordar problemas ecológicos: .............................. 111Alcances y Restricciones ...........................................................................................112

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Actividades .................................................................................................................112Análisis de Resultados ...............................................................................................113Diseño Metodológico ..................................................................................................113

VIII. Consideraciones a tener en cuenta en un Plan de Manejo ...................... 115IX. Síntesis ...........................................................................................................121X. Agradecimientos – Créditos ..........................................................................123

Agradecimientos.........................................................................................................123Créditos ......................................................................................................................123

XI. Literatura citada .............................................................................................124Consulta electrónica ...................................................................................................132

Índice de figurasFigura 1. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, Cundinamarca. ................ 14

Figura 2. Localidades de muestreo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca). Modificado de CAR (2006). .......................................................................... 18

Figura 3. Localidad Vereda Torca, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca) ........................................................................................................................ 19

Figura 4. Localidad del Chicó Alto, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca) ........................................................................................................................ 22

Aspecto al interior del bosque de pinos ubicado en el sitio Chicó Alto ...................................... 23

Figura 5. Localidad Usaquén-La Aguadora, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca) ............................................................................................................ 24

Figura 6. Localidad Vereda El Verjón Alto, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bo-gotá (Cundinamarca) ................................................................................................................ 25

Figura 7. Técnica de búsqueda por encuentro visual (VES). ..................................................... 32

Figura 8. Red de niebla para la captura de aves y pequeños mamíferos voladores ................ 34

Figura 9. Técnica de búsqueda por avistamiento de aves ......................................................... 35

Figura 10. Trampas empleadas para la captura de pequeños mamíferos no voladores .............. .................................................................................................................................................. 37

Figura 11. Curva de acumulación de especies de anfibios para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. ................................................................... 58

Figura 12. Curva de acumulación de especies de reptiles según la técnica de búsqueda libre (VES) para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. .....................................................................................................................................59

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Figura 13. Riqueza media de los anfibios por técnica de muestreo en cada uno de los ecosis-temas evaluados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009 ......................................................................................................................................60

Figura 14. Riqueza media de los reptiles por técnica de muestreo en cada uno de los ecosis-temas evaluados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. .....................................................................................................................................61

Figura 15. Dendrograma de similaridad en el ensamblaje de anfibios, teniendo en cuenta el método del vecino más cercano. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Pe-ríodo: 2008-2009. ...................................................................................................................... 63

Figura 16. Dendrograma de similaridad en el ensamblaje de reptiles, teniendo en cuenta el mé-todo del vecino más cercano. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Perío-do: 2008-2009. .......................................................................................................................... 64

Figura 17. Embriones representantes de los diferentes modos reproductivos para los anfibios hallados en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. .............................. 65

Figura 18. Reproducción en reptiles (Riama striata) hallados en La Reserva .......................... 66

Figura 19. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema de Páramo. Periodo: 2008-2009. ......................................... 71

Figura 20. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema de Subpáramo. Periodo: 2008-2009. ................................... 71

Figura 21. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Alto Andino (Vda. Torca). Periodo: 2008-2009. ....... 72

Figura 22. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Usaquén-La Aguadora). Periodo: 2008-2009. ......................................................................................................................................... 73

Figura 23. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chicó Alto). Periodo: 2008-2009. ..... 73

Figura 24. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chipaque-Marilandia). Periodo: 2008-2009. ......................................................................................................................................... 74

Figura 25. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante las tres épocas de muestreo en la Vda.Torca, ecosistema de Bosque Alto Andino. Re-serva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ......................... 74

Figura 26. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante las tres épocas de muestreo en la Vda. El Verjón Alto-El Tibar, ecosistema de Subpá-ramo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .......... 75

Figura 27. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante las tres épocas de muestreo en la Vda. El Verjón Alto, sector Alto del Oso, ecosistema de Páramo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. . 75

Figura 28. Curva de acumulación de las especies de aves. Reserva Forestal Protectora Bos-que Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .......................................................................... 76

Figura 28. Curva de acumulación de las especies de aves. Reserva Forestal Protectora Bos-que Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .......................................................................... 77

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Figura 29. Diversidad Beta para la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ............................................................................................... 80

Figura 30. Número de especies por gremio trófico para el ensamblaje de avifauna de La Reser-va Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.. ................................................................ 80

Figura 31. Número de especies por gremio trófico para el ensamblaje de cada familia de aves re-portada en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .81

Figura 32. Curva de acumulación de las especies de pequeños mamíferos. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .................................................. 84

Figura 33. Diversidad Beta para la mastofauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ................................................................................. 86

Figura 34. Relación entre la precipitación promedio mensual del año 2008 y las abundancias registradas para la especie Pristimantis bogotensis (Anura: Brachycephalidae) para la Vda. El Verjón Alto. ................................................................................................................................ 98

Figura 35. Diseño propuesto en el Protocolo Metodológico para el monitoreo de la biota de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. ..................................................... 114

Índice de tablasTabla 1. Ecosistemas definidos a partir de los tipos de Cobertura Vegetal Actual para cada una de las zonas muestreadas de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Pe-riodo: 2008-2009. Basada en (DAMA, 2003; CAR, 2006). ...................................................... 17

Tabla 2. Esfuerzo de muestreo por localidad para el grupo de anfibios y reptiles. Reserva Fo-restal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.. ....................................... 33

Tabla 3. Esfuerzo de muestreo de la avifauna, representado en horas/red. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .................................................. 36

Tabla 4. Esfuerzo de muestreo del ensamblaje de murciélagos. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. .................................................................. 39

Tabla 5. Esfuerzo de muestreo de la fauna de pequeños mamíferos no voladores. Reserva Fo-restal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ....................................... 42

Tabla 6. Especies de anfibios y reptiles registradas históricamente dentro de La Reserva Fores-tal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. ............................................................................... 46

Tabla 7. Lista de especies de mamíferos, basada en colecciones históricas para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. 1950-2007. .................................................. 55

Tabla 8. Composición y abundancia de los ensamblajes de anfibios y reptiles. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. ................................................. 57

Tabla 9. Riqueza total observada y estimada para anfibios y reptiles por cada uno de los mé-todos de muestreo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. ......................................................................................................................................... 59

Tabla 10. Análisis de diversidad Beta para el ensamblaje de anfibios. Reserva Forestal Protec-tora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. ........................................................... 62

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Culebra tierrera - Atractus crassicaudatus

Tabla 11. Análisis de diversidad Beta para el ensamblaje de reptiles. Reserva Forestal Protecto-ra Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.. .............................................................. 62

Tabla 12. Coeficientes de similitud Jaccard para el ensamblaje de herpetos de La Reserva Fo-restal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009......................................... 63

Tabla 13. Patrón de uso de ecosistemas para los anfibios y reptiles Reserva Forestal Protecto-ra Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. .............................................................. 66

Tabla 14. Composición taxonómica de las aves presentes en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ................................................................... 69

Tabla 15. Riqueza estimada y representatividad (%) del muestreo de la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ................................... 77

Tabla 16. Comparación entre los resultados obtenidos de investigaciones de avifauna en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá y zonas aledañas. SD: No se encon-traron datos en estos documentos. .......................................................................................... 78

Tabla 17. Datos encontrados de BIOMAP para la localidad Bogotá. ......................................... 78

Tabla 19. Análisis de varianza, ANOVA, realizado para la avifauna de La Reserva Forestal Pro-tectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ....................................................... 79

Tabla 20. Lista de especies de Mamíferos reportados para La Reserva Forestal Protectora Bos-que Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.. ......................................................................... 82

Tabla 21. Riqueza y representatividad de las especies de mamíferos, teniendo en cuenta los ecosistemas muestreados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. ................................................................................................................................ 85

Tabla 22. Endemismo y categorías de amenaza para las especies reportadas de anfibios y rep-tiles dentro de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. .......................... 86

Tabla 23. Plan de Manejo propuesto para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (modificado de Noss, 1990) ....................................................................................... 120

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• Reserva Forestal Protectora - Bosque Oriental de Bogotá

Resumen EjecutivoLa presente investigación titulada “Inventario de fauna dentro de la Reserva Forestal Protectora Bosque Orien-tal de Bogotá” hace parte del convenio de cooperación científica entre la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR) y Conservación Internacional Co-lombia, el presente informe recopila las listas de especies de fauna de algunos grupos de vertebrados encontrados en la Reserva Forestal durante cuatro salidas realizadas en el periodo comprendido entre abril de 2008 y febrero de 2009, cuyo fin fue el de brindar las herramientas ne-cesarias a la autoridad ambiental (CAR) que le permitan proponer acciones concretas de conservación y manejo de La Reserva. Para ello se llevaron a cabo diferentes evaluaciones de los taxones de anfibios, reptiles, aves y mamíferos, mediante protocolos de monitoreo estan-darizados que han sido utilizados a nivel local, regional y nacional en los grupos de interés. Durante 64 días se realizaron los muestreos, divididos en seis sectores, cinco ecosistemas y 16 tipos de cobertura vegetal abar-cando un intervalo altitudinal de 2.650 a 3.470m. Para el grupo de anfibios se tienen: cuatro familias, seis géneros y nueve especies; para el caso de los reptiles: tres familias, cuatro géneros y cuatro especies; para el grupo de las aves: trece órdenes, 31 familias, 89 géneros y 121 especies; y para los mamíferos 20 especies pertenecientes a diez familias, once son pequeños mamíferos no voladores y cuatro murciélagos. Se en-cuentran en alguna categoría de amenaza nacional el anfibio, Hyloxalus edwardsi, en peligro Crítico (CR); dos especies de anfibios en la categoría de Vulnerable (VU): Pristimantis elegans y Pristimantis cf. Frater; cinco especies de aves y cuatro de anfibios en la categoría de Preocupación Menor (LC): Chalcostigma heteropogon, Coeligena helianthea, Conirostrum rufum, Eriocnemis cupreoventris, Synallaxis subpudica y Dendropsophus labialis, Pristimantis bogotensis, Bolitoglossa adspersa e Hyloxalus subpunctatus. Entre las novedades corológicas para anfibios se encopntraron nuevas especies de los géneros: Centrolene (Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo) y Pristimantis (Bosque Andino mixto); para mamíferos dos nuevos morfos de ratones pertenecientes a los géneros Rhipidomys (Bosque Alto Andino, Subpáramo) y Thomasomys (Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo) y el hallazgo de dos nuevas especies de pequeños mamíferos: Reithrodontomys mexicanus (Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo) y Rhipidomys fulviventer (Cultivos de Pino, Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo). De otra parte, mediante este estudio se corrobora la presencia del hongo patógeno Batrachochytridium dendrobatidis en la especie de anuro Pristimantis elegans (Vda. El Verjón Alto, ecosistemas de Páramo y Subpáramo) y se destaca la presencia de la salamandra Bolito-glossa adspersa dada por su probable disminución de las poblaciones. Dentro de los anfibios predomi-naron especies consideradas comunes en Los Cerros de Bogotá: Pristimantis bogotensis y Pristimantis

Colibrí - Chalcostigma heteropogon

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Inventario de fauna vertebrada al interior de la Reserva •

elegans. Se encontraron once especies de aves migratorias: Buteo platypterus, Catharus ustulatus, Dendroica fusca, Empidonax alnorum, Falco peregrinus, Hirundo rustica, Mniotilta varia, Petrochelidon pyrrhonota, Piranga rubra, Tringa melanoleuca y Wilsonia canadensis, y se resalta la presencia de las especie de aves Henicorhina leucophrys, cucarachero típico de áreas de bosque, especie considerada como indicadora de hábitats poco intervenidos. Finalmente y para el caso de los mamíferos los taxones sobresalientes por su importancia ecológica como dispersores de semillas y regeneración de bosques encontramos entre otras a las especies Caenolestes fuliginosus (Paucituberculata), Cryptotis thomasi (Soricomorpha) y a los murciélagos del género Myotis.

Reithrodontomys sp. observado en el parque Materredonda

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I. IntroducciónEl Distrito Capital constituye, por su ubicación, un corredor importante de la estructura ambiental de la región. Esta estructura identifica un sistema de áreas protegidas que comprende a nivel regional (Sabana de Bogotá) ocho áreas protegidas y legal-mente declaradas dentro de las que se encuentran: el nacimiento del río Bogotá, La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, el Cerro El Sapo, Pantano Redondo y el nacimiento del río Susaguá, el nacimiento de las quebradas Honda y Calderitas, Urbana Alta y Sierra Morena, la Laguna de Guatavita, la Loma de Peña Blanca y las que-brada Paramillo y Queseros (DAMA, 2003).

Sus declaraciones han obedecido en gran medida a la necesidad de proteger los remanentes boscosos y las distintas cabeceras de las fuentes de agua que abastecen a los acueductos municipales, veredales o de una determinada región. Estos sistemas en términos generales representan remanentes de Páramo, Subpáramo y Bosque Andino, que en su conjunto corresponden a dos de los más frágiles, diversos y principales ecosistemas de la flora Andina.

Declarada como Reserva por el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INDERENA), a través de la resolución No 30 de septiembre de 1976, La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, se extiende de norte a sur desde La Caro hasta la vía a Villavicencio, su red hidrográfica perteneciente a la cuenca del río Bogotá, comprende las subcuencas de los ríos Juan Amarillo, San Francisco y San Cristóbal en el flanco oriental y la subcuenca del río Teusacá en el flanco occidental (Alcaldía Mayor de Bogotá, 2006). Contiene esta área una superficie aproximada de 14.116 Ha, en un rango altitudinal que oscila entre los 2.600 y los 3.500m (Vásquez-V., 2005); una precipitación entre los 600mm (extremo norte) y los 1.500mm (extremo sur); una temperatura media anual entre los 8 a 13ºC sobre la cota de los 2.750 m y una humedad relativa, entre el 75 y el 80%, en un régimen casi uniforme a lo largo del año (http://www.dama.gov.co/dama/libreria/php/frame).

La Reserva Forestal conecta dos de los más importantes sistemas ambientales nacionales, los Parques Nacionales Naturales de Chingaza y de Sumapáz, siendo estas unas de las zonas más extensas y próxi-mas a Bogotá con ecosistemas en avanzado estado de regeneración. Su importancia adquirida se basa fundamentalmente en el valor alternativo de fuentes hídricas que abastecen al Distrito y a los municipios

Parque Ecológico Entrenubes, ubicado en la Localidad de San Cristóbal

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aledaños, la regulación del acuífero y del clima de Bogotá y La Sabana y su valor en la conservación del agro, la calidad del suelo y el sustento de la biodiversidad (Alcaldía Mayor de Bogotá, 2006).

Desde principios del siglo XX, estos Cerros han sufrido una acelerada deforestación que alteró su fauna y su flora nativa. Actualmente en muchas partes de Los Cerros hay actividad agrícola, pecuaria, mine-ra, además de asentamientos humanos. Existen también amenazas naturales en algunos casos como incendios, deslizamientos y remociones en masa (Universidad Nacional de Colombia, 2005). Conside-rando lo anterior y en vista de que a lo largo de los años La Reserva ha venido sufriendo un sin número de problemáticas de diferente índole y que han involucrado la pérdida, degradación y transformación del paisaje y por ende de las coberturas originales de los bosques, surge la necesidad de realizar otros tipos de estudios entre los que se encuentran los faunísticos que permiten cuantificar la composición y la riqueza de los organismos allí presentes, como una medida de acción que facilite la identificación de los principales problemas que afectan a la diversidad de los organismos que componen dicha Reserva.

Así, de manera complementaria a los estudios faunísticos realizados años atrás por la Univer-sidad Nacional de Colombia, la Empresa de Acueducto y Alcantarillado de Bogotá (EAAB), la Corporación Autónoma Regional de Cundi-namarca (CAR) y Conservación Internacional Colombia (CI); en el área de influencia de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, se llevó cabo un inventario de ver-tebrados tetrápodos (anfibios, reptiles, aves, mamíferos), fortaleciéndose de esta forma la línea base sobre el estado de información y conservación de uno de los grupos más amena-zados del planeta, los vertebrados. El presente informe recopila la información y el análisis de los datos obtenidos durante cuatro salidas realizadas en el periodo comprendido entre abril de 2008 y febrero de 2009, cuyo fin fue el de realizar inventarios de especies de anfibios, reptiles, aves y mamíferos presentes dentro de la zona y establecer pautas para evaluar el estado de conservación de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

Cojin de musgos y briófitos que permite la retención de agua. Sector Verjón Alto.

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II. Área de Estudio

La Reserva Forestal Protectora Bos-que Oriental de Bogotá, se encuentra localizada en Colombia, departamen-to de Cundinamarca, ciudad de Bogo-tá Distrito Capital (Fig. 1). Comprende un área aproximada de 14.000 hec-táreas en un rango altitudinal que oscila entre los 2.500 y los 3.600m y se extiende desde las coordenadas 986.000N y 998.000E, a partir de las quebradas el Amoladereo y La Yomasa, hasta las cuencas del río Arzobispo y la quebrada Torca, en las coordenadas 1.024.000N/1.006.000E y 1.002.000N/1.002.000E (CAR, 2006).

Figura 1. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, Cundinamarca.

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La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, se divide en dos zonas:

Zona Frontal: entre las localidades de Usme y San Cristóbal, presenta un régimen de precipi-1. tación monomodal ocasionado por la Zona de Confluencia Intertropical (ZCIT) y los vientos del Orinoco, siendo su régimen muy similar al de los Llanos Orientales, con un periodo máximo de precipitación a mediados del año.

Zona alta de la cuenca del río Teusacá, zona centro y norte (localidades de Santa Fé, Chapi-1. nero, Usaquén): presenta un régimen de precipitación bimodal, alcanzando los valores más altos en los meses de abril a mayo y de octubre a noviembre. En general la precipitación oscila entre los 600mm en el extremo norte y los 1.500mm en el sur. La temperatura media anual corresponde al rango entre los 8 y 13ºC sobre la cota de los 2.750 m y la humedad relativa presenta un régimen casi uniforme a lo largo del año comprendido entre el rango de 75 y el 80% de humedad (CAR, 2006).

Algunos de los factores moduladores del paisaje de la franja Alto Andina y de las subzonas del Páramo de las tres cordilleras (3.000-3.200m) son: la temperatura media, la precipitación, la humedad, la fisiografía y la topografía (van der Hammen, 1997); pero sus límites naturales ya no están bien definidos debido a las transforma-ciones antrópicas de la alta montaña, como: el uso de la tierra para el pastoreo o para el cultivo de la papa, las prácticas de ganadería y el uso del fuego para mejorar la calidad del forraje (Rangel-Ch., 1995; 2000; 2002; Rangel-Ch. et al., 1997; Cortés et al., 1999; 2000; Vargas, 2002; Cortés, 2003; Premauer & Vargas, 2004; Arellano-P. & Rangel-Ch., 2008).

En consecuencia, el régimen de disturbio antró-pico altera la composición biótica, generando un paisaje paramuno altamente heterogéneo a manera de mosaico con trayectorias suce-sionales en parches y con diferentes edades (Premauer & Vargas, 2004) por ejemplo, donde debían existir cordones de Ericaceae ahora existen espeletias, lo cual obedece a un siste-ma de paramización, por otro lado las cuencas que han sido intervenidas y que se han dejado en estado de descanso, empiezan lentamente a recuperar algunas estructuras típicas de estos sistemas (Edgar Linares com. pers., 2008). También se presentan quemas frecuentes y parches con diferentes intensidades de pastoreo (Vargas, 2002). En muchos ecosistemas el cambio en la composi-ción y estructura de las comunidades puede favorecer el establecimiento de especies exóticas invasoras (Premauer & Vargas, 2004).

Cultivos de papa colindantes con los cerro orientales de Bogotá en la localidad de Usme

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Adicionalmente, debe tenerse en cuenta que en los bosques del Neotrópico es difícil separar las zonas de vegetación en comunidades definidas (Pinto, 1993). Cuatrecasas (1958) al separar la Selva Neotrópical Inferior, el Bosque Subandino y la Zona Andina, aclara que estos no resultan muy definidos ni quedan claramente separados entre sí y por el contrario, muchas especies que lo conforman se imbrican y en-trelazan en las diversas altitudes.

Teniendo en cuenta la clasificación del Plan de Manejo de la CAR (2006) y el Mapa de Cobertura Ve-getal Actual (DAMA, 2003), la cobertura con mayor área en La Reserva corresponde a las Plantaciones Forestales de Especies Exóticas (2.447,26ha, 17,34%), seguida por el Bosque Enano de Subpáramo (1.699,79ha, 12,04%) y los Pastizales (9,55%).

Las coberturas vegetales actuales tienen varias subunidades, las cuales en su mayoría se presentan en los diferentes ecosistemas muestreados de Bosque Andino mixto, Subandino, Subpáramo y Páramo (DAMA, 2003): Arbolado Disperso. Árboles dispersos con matriz de Pastizal (A), Bosque. Dosel arbó-reo continuo (B), Bosque de Subpáramo. Agregados leñosos por encima de los 3.200m (Be), Bosque fragmentado. Dosel arbóreo con discontinuidades; cobertura leñosa con estratificación diferenciada (Bf), Plantación Forestal. Patrón Forestal regular de especies introducidas (F), Plantación forestal con sotobosque. Plantaciones de especies introducidas con sotobosque de especies nativas (F/St), Mato-rral Abierto. Matriz arbustiva; parches herbáceos o desnudos (Ma), Matorral Cerrado. Dosel arbustivo continuo (Mc), Pajonal Arbustivo. Cobertura con matriz de Calamagrostis, acompañada de matorrales dispersos (Pb), Frailejonal Pajonal. Matriz de pajonal con rosetales de Espeletia (Pf), Rastrojo Alto. Do-sel arbóreo discontinuo; cobertura continua tipos leñosos mixtos, sin estratificación diferenciada (Ra), Rastrojo Bajo. Dosel arbustivo continuo; arbolitos emergentes dispersos (Rb), Vegetación de Turbera. Cojines de vegetación sobre zonas anegadas (Tb), Misceláneo de Parches de Matorral Medianamente Fragmentado. Pequeños parches de matorral con matriz de pastizal, entre el 30 al 50% del área total (Zm2), Misceláneo de Cordones Riparios ligeramente Fragmentado. Estrechos cordones de bosque o rastrojo sobre la red de drenajes, menos del 30% del área total (Zq1), Misceláneo de Parches de Rastrojo Ligeramente Fragmentado. Pequeños parches de rastrojo con matriz de pastizal, menos del 30% del área total (Zr1), Misceláneo de Parches de Rastrojo Medianamente Fragmentado. Pequeños parches de rastrojo con matriz de pastizal, mayor del 50 % del área total (Zr3).

Bosque predominante de pinos en el cual se observan algunas especies nativas entremezcladas en la zona del Chico Alto

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Por lo tanto, ante la continua presión ejercida por la actividad antrópica, elemento modulador de la nueva configuración del paisaje de Los Cerros Orientales de Bogotá, La Reserva se constituye en un mosaico he-terogéneo de vegetación, donde las coberturas naturales se han reducido fuertemente y es prácticamente imposible encontrar comunidades vegetales que correspondan únicamente a un Páramo o a un Bosque Andino; a pesar de ello, es posible definir unidades de vegetación predominantes, dentro de las cuales existen una serie de subunidades representadas por coberturas vegetales específicas (Tabla 1).

Tabla 1. Ecosistemas definidos a partir de los tipos de Cobertura Vegetal Actual para cada una de las zonas muestreadas de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. Basada en (DAMA, 2003; CAR, 2006).

LocalidadAltitud

(msnm)Latitud Longitud Ecosistema

Cobertura vegetal actual

Chicó Alto2.960 04°40'23,4”N 74°02'11,8”W Bosque Andino

mixtoB, Bf, F, F/St, Mc, Rb

2.820 04°40'06,4”N 74°02'12,0”W2.851 04°39'58,5”N 74°02'18,0”W

Chipaque-Marilandia 2.852 04°26'12,9"N 74°05'35,5"WBosque Andino mixto

B, Bf, Ra

Usaquén-La Aguadora 2.860 04°41'17,3"N 74°01'19.9"W Bosque Andino mixto

Bf, F, Ma, Ra, Zm2, Zq12.790 04°41'20,3"N 74°01'27.1"W

Vereda Torca2.650 04°48'13,2”N 74°01'51,8”W Bosque Alto An-

dinoA, B, Mc, Ra, Zr12.666 04°47'55,7"N 74°01'48,3"W

2.689 04°47'52,7"N 74°01'50,5"W

La Calera-Aurora Alta 2.858 04°46'44,2"N 74°00'46,0"W Bosque Alto An-dino

B, Bf, Ra2.738 04°47'01,8"N 74°00'52,7"WVereda El Verjón Alto-El Tíbar

3.254 04°33'21,2"N 74°00'33,8"W Subpáramo Be, Bf, Ma, Mc3.339 04°33'25,0"N 74°00'38,8"W

Vereda El Verjón Alto-Alto del Oso

3.463 04°33'06,3"N 73°59'13,3"WPáramo Ma, Pb, Pf, Tb3.376 04°33'31,1"N 73°59'47,7"W

3.390 04°33'31,1"N 73°59'47,7"W

Con base en lo expuesto y teniendo en cuenta que el objeto del presente informe es formular pautas para establecer planes de manejo, conservación y uso dentro de La Reserva, se seleccionaron cuatro ecosistemas: Páramo, Subpáramo, Bosque Alto Andino y Bosque Andino mixto, cada uno con una com-binación diferente de coberturas vegetales actuales (Tabla 1). En total se muestrearon siete sectores dentro de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Fig. 2).

Estos ecosistemas fueron muestreados durante cuatro salidas de campo: (1) época de lluvia: salida I, abril-mayo; salida III, octubre-noviembre. (2) época seca: salida II, julio-agosto; salida IV, enero-febrero. En cada una de ellas se muestrearon cuatro localidades de La Reserva, con una duración de cuatro días por sector. Sin embargo, para los análisis de composición de los ensamblajes y para los análisis de diversidad Beta sólo se tomaron en cuenta los sitios visitados en diferentes épocas del año, siendo estos los que involucraban los ecosistemas de: Páramo, Subpáramo y Bosque Alto Andino. En total, se realizaron 64 días de muestreo, divididos en siete localidades y cuatro ecosistemas, en un rango altitu-dinal desde los 2.650 hasta los 3.463m.

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Figura 2. Localidades de muestreo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca). Modificado de CAR (2006).

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Norte de La Reserva

Vereda Torca•Se encuentra entre los 2.600 y los 3.200m, localizada en el costado noroccidental de La Reserva (Fig. 3). El bosque de la Vda. Torca, está ubicado al norte de la ciudad de Bogotá en la Vda. Yerbabuena (4º40’N/74º01’W). Este Bosque Alto Andino constituye el fragmento me-jor conservado de Los Cerros. La precipitación anual es de 1.169,34mm alcanzando valores superiores a los 1.200mm, los períodos de lluvia son en abril-mayo y octubre-noviembre y los pe-riodos secos son en enero-febrero y julio-agosto. La temperatura promedio anual es de 14ºC aproximadamente (ABO, 2000). La cobertura vegetal actual presenta varias subunidades: A, B, Mc, Ra, Zr1 (CAR, 2006). Se establecieron dos sectores de muestreo:

Figura 3. Localidad Vereda Torca, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca)

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Vereda Torca–Colegio (2.634 – 2.650m) - Cobertura Vegetal: A, Zr11. : Colegio Distrital SaludCoop Sede Torca, 4º47´56,8´´N/74º01´49,2´´W. Bosque bajo, cerrado y continuo, con un complejo arbustivo de 5m, matorral con evidencia de intervención antrópica, con mucho epifitismo. Hay franjas con cober-turas de helechos hasta del 60-80% y otras con espacios mas abiertos, con una cobertura <50%. Presencia de macollas de pasto y abundancia de briófitos formando muchos “tapetes”. El suelo se caracteriza por mantener una maraña de raíces y en sectores hay una alta densidad de orquídeas y bromelias, presenta una pendiente del 20-30%.

Vereda Torca–Mansión Donoso (2.666-2.700m) - Cobertura Vegetal: B, Ra, Zr12. : Mansión Donoso, carrera 7 con calle 225, 4º47´55,7´´N/74º01´48,3´´W. Se presenta una alternancia de franjas con árboles y matorral alto cerrado, con una baja densidad de vegetación herbácea. Presencia de gran variedad de epífitas, una cobertura entre el 70 y el 90% y una pendiente del 20 al 60%. Es un Bos-que mixto en el que se diferencian tres estratos. El estrato arbóreo con alturas de 10 a 15m, DAP 20-40cm. El sotobosque llega hasta los 8m, con presencia de los géneros Clusia (Guttiferae) y Oreopanax (Araliaceae) e individuos de Alnus acuminata. El estrato arbustivo alcanza los 4m, pre-dominan Chusquea, Vallea stipularis (Elaeocarpaceae), Palicourea (Rubiaceae). El estrato herbáceo presenta una altura inferior a los 60cm y contiene varias especies de aráceas, helechos (Blechnum) y gramíneas. Suelo cubierto de hojarasca.

Caracolero selvático - Chondrohierax uncinatus

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La Calera-Aurora Alta•

Se encuentra localizada sobre el flanco oriental de Los Cerros Orientales en el municipio de La Calera, 04°46'44,2"N/74°00'46,0"W, entre los 2.738 y los 2.858m. El Bosque Alto Andino de Aurora Alta conecta al bosque de la Vda. Torca, por lo cual comparten características vegetales similares, aunque en este último se reportó la presencia de Pinus patula bajo las líneas de transmisión que conectan las torres de energía. La cobertura vegetal actual presenta las subunidades: B, Bf, Ra. Este sector es un bosque secundario mixto, conformado por especies arbóreas de forma discontinua y un sotobosque denso y continuo en estado sucesional, con una cobertura mayor al 80%, pendiente 30 al 60%. El estrato más alto con alturas de 12m, DAP de 20 a 40cm y predominio de Miconia (Melastomataceae) y Weinmannia tomentosa (Cunoniaceae). El sotobosque con altura de 7m, DAP 12-18cm, se encuentra dominado por Clusia, Miconia, Myrcianthes (Myrtaceae), Oreopanax (Araliaceae). El estrato arbustivo es continuo y cerrado, dominado por Befaria resinosa (4m), Chusquea (4m), Macleania rupestris. Se encuentran zonas donde predomina el helecho Pteridium, con algunos parches que tienen cultivos abandonados de pino y eucalipto.

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Zona Central de La Reserva

Chicó Alto•El sector de Chicó Alto se encuen-tra ubicado en el costado occidental de La Reserva, entre los 2.800 y los 3.000m (Fig. 4). El área de muestreo se ubicó en los predios del Conjunto Residencial “Tramonti” y la finca El Tauro (avenida circunvalar con calle 93), 04°40'06,4”N/74°02'12,0”W. La precipitación anual promedio de la zona es de 900 a 1.000mm y en el año 2008 los valores más altos de precipitación se presentaron en mayo, con un promedio de 243mm (datos suministrados por el IDEAM, 23 de febrero de 2009). La estructura general de la vegetación co-rresponde a la de un Bosque Alto Andino mezclado con Matorrales y Plantaciones Forestales de Especies Exóticas. Se identificaron tres sectores de muestreo:

Figura 4. Localidad del Chicó Alto, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca)

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Chicó Alto-Pinar (2.960m) - Cobertura Vegetal: F, Mc: 1. cultivo de Pinus patula, 04°40'23,4”N/74°02'11,8”W. El cultivo presenta una altura media de 12m, formando ecotonía con un sistema secundario en regeneración, sotobosque despejado. Pendiente entre el 10 y el 20%. Contiguo se encuentra un matorral cerrado continuo, donde predomina un sistema arbus-tivo de hasta 3m de altura. La pendiente es del 20 al 30%. El suelo presenta 60cm de grosor y se alterna con franjas delgadas, con frecuencia se observan espacios de roca expuesta.

Chicó Alto-Planta de Tratamiento Acueducto (2.800m) - Cobertura Vegetal: F/St, Rb2. : Bosque Andino Mixto, ubicado sobre la margen de la Quebrada Chicó Alto, 04°40'06,4”N/74°02'12,0”W. Este bosque presenta una pendiente <20% hacia la parte baja y de un 40% hacia la parte más alta. Se encuentra un sustrato pedregoso, con pendiente >40%. El bosque es secundario con árboles que superan los 8m y una cobertura del 80%, con un sotobosque que presenta un estrato subarbóreo (5m) y uno arbustivo disperso (<3m). Contiguo se encuentra un cultivo de Eucalyptus globulus de 15m de altura, cobertura <50%, con un estrato herbáceo ralo <1m y suelo cubierto por la hojarasca del eucalipto.

Chicó Alto-Reserva El Tauro (2.851m) - Cobertura Vegetal: B3. : relicto de Bosque Andino mixto bien conservado, se encuentra en un estado sucesional avanzado (Edgar Linares, Humberto Mendoza com. pers., 2008), con pendientes que van del 30 al 60% y suelos con alto contenido orgánico. Se diferencian tres estratos, con una cobertura del 60 al 80% a nivel de dosel. El estrato superior se caracteriza por la presencia de vegetación boscosa con abundancia de encenillos (Weinmannia tomentosa) y árboles dispersos con alturas entre los 10 y los 20m, con DAP de 25cm, predominando cedros (Cedrela montana). El sotobosque presenta una menor densidad de árboles con alturas entre los 4 y los 12m, DAP 10 a 20cm, predominan las especies Clusia multiflora (Guttiferae), Piper (Piperaceae) y W. tomentosa (Cunoniaceae). El estrato arbustivo de 2 a 5m de altura, DAP <12cm, dominado por Chusquea. Suelo cubierto con abundantes raíces y tallos, con grandes colchones de hojarasca. Fuerte epifitismo, predominando las bro-melias, orquídeas y briófitos.

Aspecto al interior del bosque de pinos ubicado en el sitio Chicó Alto

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Usaquén-La Aguadora•Ubicado en la localidad de Usaquén, en el costado noroccidental de La Reserva en las instalaciones del Club La Aguadora, 04°41'20,3"N/74°01'27,1"W, entre los 2.790 y los 2.870m (Fig. 5). La precipita-ción media anual es de 900 a 1.000mm. Dentro de los sectores muestreados, este presenta uno de los grados de intervención más avanzado, mezclando una gran cantidad de coberturas vegetales, entre las que se encuentran bosques fragmentados, rastrojos altos y bajos, misceláneos de cordones riparios ligeramente fragmentado y plantaciones forestales; la cobertura vegetal actual está conformada por las subunidades: Bf, F, Ma, Zm2, Zq1.

El sector de La Aguadora, es un Bosque Andino mixto, con un estrato arbóreo hasta de 8m de altura con estructura de sucesión, conformando un mosaico de forma alternada con diferentes unidades de vegetación arbustiva y herbácea, cobertura del 60 al 80%, con DAP de 7 a 25cm. Presenta tres estra-tos: el superior con predominio de Oreopanax; el sotobosque con un estrato arbustivo con presencia de Chusquea, en algunos fragmentos la cobertura es del 50 al 80% y el estrato herbáceo con gran di-versidad de aráceas y helechos. El suelo está cubierto en gran parte por hojarasca, hacia la parte alta con una pendiente del 20%, se presenta vegetación arbustiva (Ericaceae) y herbácea (franjas densas conformadas por Pteridium), con restos de paramización (frailejones y puyas). En la zona que está cerca de la carretera abundan especies introducidasv de retamo (Ulex) y de Acacia decurrens, además gran parte está limitando con cultivares de Pinus patula.

Figura 5. Localidad Usaquén-La Aguadora, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca)

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Sur de La Reserva

Chipaque-Marilandia•La Vda. Marilandia hace parte del municipio de Chipaque y se encuentra enclavada en la parte noroccidental del municipio, 04°26’12,9”N/74°05’35,5”W, entre los 2.850 y 3.200msnm. La precipitación media anual en la región es de 1.237,5mm, siendo la época de “lluvia” de abril a noviembre y la época “seca” de diciembre a marzo. La tempera-tura media anual es de 14,5ºC. La humedad promedio en los meses de junio a septiembre está en el 94,5% mientras que entre enero y marzo se reporta el 90% (IGAC, 1999).

Figura 6. Localidad Vereda El Verjón Alto, Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Cundinamarca)

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El sector de Marilandia se encuentra dentro de la zona de vida Bosque muy húmedo Montano (bmh-M), con una cobertura vegetal actual conformada por las subunidades: B, Bf, Ra. El bosque es continuo su-pera las 1.500 hectáreas y se encuentra limitado por zonas con una alta actividad agrícola y de pastoreo para ganado bovino. Los cultivos predominantes son papa y cebolla. Se definen tres estratos, el más alto dominado por árboles que superan los 20 metros, con predominio de Weinmannia tomentosa (encenillo), cobertura del 60%, con DAP hasta de 30cm. El sotobosque alcanza los 10 metros, con cobertura del 75 al 85%, con dominancia de Clusia (Clusiaceae), DAP <20cm. El estrato más bajo es menor a 1,50m, con hierbas dispersas, compartiendo espacio con muchas plántulas y bromelias, localizadas en el suelo. Se presentan claros de bosque, como consecuencia de la caída de árboles, con presencia de Chusquea (<4m); hay reportes de Cyathea (helechos arborescentes) hasta de 4 metros de altura, con DAP de 15 a 25cm. El suelo se conserva húmedo, con grandes colchones de hojarasca (30-60cm de profundidad).

Vereda El Verjón Alto•Ubicada en la localidad Tercera de Santa Fé, Parque Ecológico Matarredonda, es una Reserva Civil que se ubica en la zona suroriental de La Reserva (Fig. 6). Con un área de 2.375ha, comprende un rango altitudinal entre los 3.000 y 3.600m y presenta remanentes de bosque en diferentes grados de recupe-ración, que van desde los 18 a los 30 años. Con una precipitación media anual de 1.240mm, el periodo de menor precipitación es en diciembre, enero y febrero, en marzo se incrementan las lluvias hasta el mes de agosto (máximo valor en julio 157,8mm), disminuye en septiembre y se incrementan en octubre y noviembre (datos suministrados por el IDEAM, 23 de febrero de 2009). La temperatura es más o menos constante en el transcurso del año (CAR, 2006). Se definieron tres sectores:

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Vereda El Verjón Alto–Alto del Oso (3.376-3.470m) - Cobertura Vegetal: Ma, Pb, Pf, Tb1. : Páramo hú-medo secundario, 04°33'06,3"N/73°59'13,3"W. Este Páramo presenta alturas entre 1 y 2m, cobertura del suelo 40-100%, pendiente del 15%. Estructura vegetal herbácea, predominio de Calamagrostis efusa (pajonales) y de Chusquea tesellata, con frailejones dispersos y algunos arbustos de Diplos-tephium. También se presentan asociaciones de Espeletia grandiflora y pajonales dominados por Calamagrostis, con un estrato rasante dominado por briófitos cubriendo más del 90% del suelo. Hacia las zonas donde la pendiente se suaviza hay una mayor retención de agua, predominando las puyas y C. tesellata. Hace cinco años hubo un incendio que desbastó una parte del Parque, que involucró a este sector.

Vereda El Verjón Alto–La Sombrerona (3.360m) - Cobertura Vegetal: Be, Pb, Pf, Tb2. : Páramo húmedo con un sistema arbustivo bajo de hasta 2m de altura, alternado con un estrato herbáceo y una fuerte dominancia del estrato rasante representado por los briófitos que cubren completamente el suelo, predomina Sphagnum y Pleuroscium esclerium, este último indica un alto grado de madurez en el proceso sucesional de los musgos (Edgar Linares com. pers., octubre 2008); actualmente se observa un proceso de paramización con predominio de Espeletia argentea, Espeletiopsis corymbosa y dos especies de Puya (Humberto Mendoza com. pers., septiembre 2008). Existe una gran variedad de arbustos dispersos <1,8m, con algunas Ericaceae. Se observa una gran abundancia de la especie herbácea introducida Rumex acetocella. La pendiente es <20%, con buen drenaje del suelo. Según los propietarios del lugar, hace 30 años, la zona era destinada para el cultivo de papa.

Vereda El Verjón Alto–El Tibar (3.245-3.342m) – Cobertura Vegetal: 3. Be, Bf, Ma, Mc. Zona de Subpá-ramo en estado de regeneración, 04°33'25,0"N/74°00'38,8"W. Algunas de las especies dominantes son Befaria resinosa, Macleania rupestris, Myrsine dependens, que alcanzan alturas no mayores a cuatro metros. Debido a intervenciones drásticas en épocas anteriores, en el borde de la franja se presenta una mezcla de vegetación de estrato herbáceo con macollas de Calamagrostis, Diploste-phium, Espeletia grandiflora y grandes colchones de briófitos. En esta zona el denominado “encenillal”, se desarrolla como una conso-ciación canelo-chusque-ericáceas-gaque (CAR, 2006), conformado por especies arbustivas y subarbóreas que no superan los 6m. En la parte alta de este sector predomina un sistema arbustivo, con DAP 2-6cm, coberturas superiores al 80%, suelo con abundante material orgánico, cubierto por una maraña de raíces, el estrato subarbóreo con predominio de Weinmannia tomentosa (encenillo) (6m) y en el estrato arbustivo dominan Befaria resinosa y Macleania rupestris (Ericaceae). El estrato herbáceo presenta una alta diver-sidad de helechos y en el estrato rasante existe un predominio de Cladonia (líquen) e Hypnum amabili (briófito). Se presenta un fuerte epifitismo de briófitos, bromelias y orquídeas, el suelo está cubierto con un alto número de troncos caídos. Hacia la parte baja de este parche, el estrato subarbóreo alcanza los 7m, con predominio de Chusquea, generando una estructura muy cerrada y enmarañada con cobertura >90% y con algunos árboles de tallo delgado (DAP <10cm); un estrato herbáceo dominado por macollas de Drimys granadensis (canelo). Hacia la parte externa presenta una cobertura <50% y una pendiente 10-20%.

Pegamosco - Befaria resinosa

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III. MetodologíaConstrucción del Inventario HistóricoCon el fin de construir un reporte histórico de la herpetofauna, la avifauna y la mastofauna presente en la zona de estudio y establecer la eficiencia del muestreo se realizó una revisión de la bibliografía disponible que comprendió literatura gris (trabajos y tesis grado de las universidades Nacional de Colombia, Los Andes, Pontificia Universidad Javeriana, Universidad Distrital “Jorge Tadeo Lozano”), artículos científicos indexados y las evaluaciones de consultorías (informes técnicos) ubicados en los Centros de Documen-tación de la CAR y la Secretaría Distrital de Ambiente1. Se contó con los reportes de aves disponibles en la base de de datos Biomap (Conservación Internacional-Colombia) para la localidad de Bogotá y para el caso de las aves y los mamíferos con los reportes de las colecciones de Ornitología y Mastozoología del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá; el Mu-seo de La Salle (MLS) de la Universidad de La Salle, Bogotá y la Universidad Distrital “Francisco José de Caldas” (UD), Bogotá; así, se construyó una lista de las especies que han sido reportadas dentro del área de La Reserva, lo que permitió una comparación con la información obtenida en el tiempo del muestreo y con reportes previos.

Identificación de las EspeciesLas identificaciones de los especímenes recolectados se hicieron con ayuda de la bibliografía especia-lizada: para los anfibios se siguió parcialmente las identificaciones de la “Guía de anfibios y reptiles de Bogotá y sus alrededores” (Lynch & Renjifo, 2001) y las correspondientes descripciones originales de algunas de las especies del área de influencia del proyecto (Lynch, 1982), se consultaron los nombres preliminares asignados en campo con ejemplares de referencia de la Colección de Anfibios del Insti-tuto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, las identificaciones fueron asesoradas y corroboradas por los expertos de cada uno de los grupos (Dr. John D. Lynch, Biólogo José Vicente Rueda-Almonacid). Para las aves se empleó la “Guía de las aves de Colombia” (Hilty & Brown, 1986; 2001), la guía de campo “Aves de La Sabana de Bogotá” (ABO, 2000) y para el caso de la identificación de subespecies, la guía “Birds of northern South America” (Restall et al., 2006). Para los mamíferos, las identificaciones generales se realizaron siguiendo a Badillo et al. (1988), Fernández et al. (1988), Emmons & Feer (1990; 1997), Méndez (1993) y Pine (2001). Para el orden Chiroptera: género Myotis se sigue a LaVal (1973); género Sturnira a Contreras (2000); para el orden Rodentia (Familias Cricetidae, Muridae) a Gyldesnstolpe (1932), Weksler (2006), Weksler et al. (2006); para el género Oryzomys a Musser & Williams (1985) y Musser et al. (1998). Las identificaciones fueron corroboradas con los ejemplares depositados en la Colección de Mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales (ICN). Los nombres comunes siguen la propuesta dada en Rodríguez-Mahecha et al. (1995). La información correspondiente a la distribución de las especies está de acuerdo con Alberico et al. (2000), Wilson & Reeder (2005), Patterson (2007) y Tirira (2007) Finalmente los antecedentes de historia natural siguen a Eisenberg (1989), Emmons & Feer (1990) y Tirira (1999; 2007).

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Sobre el uso de la nomenclatura taxonómica y algunas definiciones•La nomenclatura taxonómica de los anfibios sigue a Frost et al. (2006) y Frost (2007), la de reptiles a Uetz & Hallermann (2008), la de aves a Remsen et al. (2009) y la de mamíferos a Alberico et al. (2000), Wilson & Reeder (2005) y Weksler et al. (2006). Los ejemplares de anfibios y reptiles se depositaron en la Colección de Anfibios del Museo de Historia Natural de la Pontificia Universidad Javeriana de Bogotá, con los números de catálogo MUJ 6907-6930; las aves en la Colección Ornitológica del Instituto de Cien-cias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá y los mamíferos en la Colección de Mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales (ICN 19512-19551). La numeración de campo para efectos de identificación del material corresponde al acrónimo para el caso de la herpetofauna MAR (Marco Antonio Rada, Anexo 1), para aves JPL (Juan Pablo López, Anexo 2) y para mamíferos YMS (Yaneth Muñoz-Saba), FSC (Felipe Suárez Castro), NVZ (Nodier Vivas Zamora) (Anexo 3).

Con la información de campo obtenida de los individuos y las especies se construyó una ficha técnica en donde se incluyó la siguiente información: nombre científico, orden, familia, nombre común, grado de amenaza según la IUCN (2004), amenaza a nivel local e información sobre abundancia cualitativa (rara, común, poco común) (Anexos 5, 6, 7).

Se realizó un glosario de términos técnicos empleados en el informe:

Endémico (propio de): el término hace referencia a cualquier jerarquía taxonómica, la cual es autóctona de un lugar. El límite de este término depende del enfoque con el cual se esté trabajando, que puede ser: (1) político (límites de país); (2) biogeográfico (región Andina, Cordillera Oriental, flanco oriental); (3) de hábitat (Cerros Orientales, Sabana de Bogotá), en este último caso se refiere a microendemismo (definido así, por los investigadores de este proyecto).

Niveles de endemismo: se tabularon de acuerdo con el tamaño de la distribución geográfica conocida para un taxón en particular.

Endemismo Local: especies de distribución conocida para un lugar específico, ya sea en el área típica donde fueron descritas o en un área pequeña, para esto se manejó un área no mayor a 5.000km2 (ej. distribución conocida para el municipio de La Calera en el departamento de Cundinamarca).

Endemismo Regional: son las especies que abarcan territorios mayores a 5.000km2 ya sea dentro de uno o varios departamentos, siempre y cuando estén en la Cordillera Oriental.

Endemismo Nacional: especies cuya distribución no es exclusiva de la Cordillera Oriental, pero que no se en-cuentran más allá de los límites políticos del país (ej. distribución en los departamentos de Antioquia, Boyacá, Cundinamarca).

Estatus de conservación y comercio & Categorías de amenaza: determinados a partir de los Libros Rojos de Anfibios (Rueda-Almonacid et al., 2004), Reptiles (Cataño-Mora, 2002), Aves (Renjifo et al., 2002) y Ma-míferos (Rodríguez-Mahecha et al., 2006) de Colombia y las listas oficiales de la UICN (2008) y la Evaluación Global de los Anfibios (GAA). Igualmente se indica el Apéndice de CITES (2005, 2008) en el cual se encuen-tra incluida la especie.

Extinto (EX): cuando no queda duda alguna que el último individuo ha muerto.Extinto en Estado Silvestre (EW): cuando una especie sólo sobrevive en cultivo, en cautiverio o como pobla-

ción naturalizada completamente fuera de su distribución original.En Peligro Crítico (CR): cuando enfrenta un riesgo extremadamente alto de extinción en estado silvestre en el

futuro inmediato.

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En Peligro (EN): cuando no estando “En Peligro Crítico”, enfrenta un alto riesgo de extinción o deterioro pobla-cional en estado silvestre en el futuro cercano.

Vulnerable (VU): cuando la mejor evidencia disponible indica que enfrenta un moderado riesgo de extinción o deterioro poblacional a mediano plazo.

Casi Amenazado (NT): cuando ha sido evaluado según los criterios y no los satisface para las categorías ante-riores, pero está cercano a calificar como “Vulnerable”, o podría entrar a dicha categoría en un futuro cercano.

Preocupación Menor (LC): cuando habiendo sido evaluado, no cumple ninguno de los criterios que definen las categorías anteriormente expuestas. Equivale a fuera de peligro.

Categoría CITES: determinada a partir de la consulta de la información disponible a través de la página de la convención sobre el comercio internacional de especies amenazadas de fauna y flora silvestre (CITES) www.iucnredlist.org.

Comunidad: grupo de especies de fauna y flora que se hallan en un mismo lugar en un mismo tiempo (Fauth et al., 1996).

Ensamblaje: son todas las especies filogenéticamente relacionadas que se encuentran en un lugar particular, durante un espacio de tiempo determinado (Heyer et al., 1994; Fauth et al., 1996); es decir, es la herramienta que permite especificar que dentro de una comunidad, el objeto de estudio está constituido sólo por un grupo taxonómico específico y que no se tienen en cuenta otros taxones dentro de los análisis básicos u otros aspectos relacionados con las interacciones inter e intraespecíficas; lo que hace el término es reconocer que hay un grupo taxonómico que es parte de un sistema de interacciones muy amplio que es la comunidad (Heatwole, 1982) y que sólo una fracción de ésta va a ser descrita y estudiada. Para este caso, los grupos taxonómicos que se evalúan son: anfibios, reptiles, aves, mamíferos.

Ensamble: son especies relacionadas filogenéticamente que comparten un recurso similar y que se encuen-tran circunscritas a un lugar y tiempo específico (Fauth et al., 1996; Soriano, 2000; Patterson et al., 2003).

Gremio: grupo de especies que sin importar su posición taxonómica, explotan la misma clase de recursos am-bientales de una manera similar (Fauth et al., 1996; Blondel, 2003). Por ejemplo, el gremio de los frugívoros, que está conformado, entre otros, por aves y mamíferos.

Las categorías, de los gremios tróficos, no son completamente estrictas; estas se refieren al tipo de recursos que constituyen el porcentaje principal de la dieta de cada especie (Soriano, 2000). Algunos de los cuales son:

Frugívoro: se alimentan principalmente de frutos.Herbívoro: se alimentan principalmente de plantas, bien sean herbáceas, tallos tiernos, raíces, hojas, partes

florales, etc.Insectívoro: se alimentan principalmente de insectos.Nectarívoro: se alimentan principalmente del néctar y polen.Omnívoro: presentan un amplio espectro alimenticio, sin tener preferencia por una dieta en particular.Cobertura vegetal: hace referencia al arreglo de la vegetación local en cuanto al tipo (familias predominantes,

etc.) y la talla promedio (tamaño = herbáceas, árboles, arbustos) (Rangel-Ch. et al., 1997; Cortés et al., 1999; 2000; Vargas, 2002; Cortés, 2003).

Riqueza: es el número de especies presentes en un lugar. Este valor está en parte determinado por las interac-ciones ecológicas, pero también por la historia evolutiva y biogeográfica del área en estudio y de la biota que la ocupan (Halffter & Moreno, 2005).

30


Diversidad: la biodiversidad o diversidad biológica es un término que comprende diferentes escalas biológicas y se define como la variabilidad existente entre los organismos vivientes y entre los complejos ecológicos de los que forman parte. Comprende desde la variabilidad en el contenido genético de los individuos y las pobla-ciones, el conjunto de especies que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o región (Moreno, 2001).

Para comprender los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura del paisaje, la separación de los componentes Alfa, Beta y gamma puede ser de gran utilidad, principalmente para medir y moni-torear los efectos de las actividades humanas (Halffter, 1998) y resulta muy conveniente en el contexto actual ante la acelerada transformación de los ecosistemas naturales, ya que una lista de especies no es suficiente (Whittaker, 1972; Moreno, 2001).

Diseño MetodológicoBuscando como objetivo la recopilación de información apropiada, repetible, comparable y que permita ser analizada bajo métodos estadísticos para llegar a conclusiones válidas y objetivas, se realizó un diseño metodológico teniendo en cuenta los siguientes aspectos:

Se llevaron a cabo cuatro salidas distribuidas a lo largo diez meses comprendidos entre los periodos de abril de 2008 y febrero de 2009; estas fueron realizadas en intervalos establecidos cada tres meses de la siguiente forma: (1) abril-mayo 2008, (2) julio-agosto 2008, (3) octubre-noviembre 2008, (4) enero-febrero 2009. Cada salida contó con un período efectivo de muestreo de 16 días distribuídos en cuatro localidades; la primera salida permitió dimensionar los alcances, las restricciones y la estandarización del protocolo y diseño de muestreo. Sin embargo, los datos de esta primera aproximación solo fueron empleados en la construcción de las listas de especies de La Reserva (composición faunística).

Se visitaron cuatro localidades por salida, de las cuales tres fueron evaluadas con el fin de tener datos comparativos y una fue intencionalmente modificada con el objeto de abarcar una mayor representativi-dad de los tipos de cobertura vegetal encontrados a lo largo de La Reserva; no obstante la información recopilada de esta sólo se empleó para la elaboración de las listas de especies.

Se evaluaron cuatro ecosistemas: Páramo, Subpáramo, Bosque Alto Andino y Bosque Andino mixto.

Métodos Específicos

A. Anfibios & Reptiles•Con relación a las unidades de muestreo dentro de las ecosistemos establecidos y teniendo a conside-ración la variación espacial en la distribución de los anfibios y los reptiles, se realizó una selección de forma aleatoria de la ubicación y de la evaluación de las unidades de muestreo (# de parcelas y # de transectos).

Ténicas para el inventario

(a) Inspección por Encuentro Visual (VES) por tiempo limitado (Crump & Scott, 1994; Angulo et al., 2006). Esta técnica consiste en recorridos por un área en busca de individuos que se encuentren asociados a la vegetación, borde de las charcas, quebradas, caminos, o bajo piedras y troncos del

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suelo por un tiempo restringido (Fig. 7; Heyer, 1994). Los muestreos VES se desarrollaron durante diferentes horas en la mañana, la tarde y la noche. Esta técnica, por sus especificaciones preten-de abarcar la mayor cantidad de microhábitats disponibles tanto para anfibios, como para reptiles dentro de cada sitio y cobertura vegetal evaluada, llevando a cabo un esfuerzo promedio de seis horas diarias/hombre. Dado que la técnica VES permite la realización de recorridos aleatorios para representar la heterogeneidad de la cobertura, no fue requerida la aleatorización espacial, aún así, cada vez que se realizó una búsqueda por encuentro visual se aleatorizó su lugar de partida al no llevarse a cabo en un mismo lugar.

Las ventajas del empleo de la técnica de inspección por encuentro visual consisten en que tanto las especies como los individuos de cada especie tienen la misma probabilidad de ser observados du-rante la inspección. Sin embargo, las principales restricciones obedecen a que no todos los hábitats y microhábitats dentro de una unidad pueden ser muestreados con igual éxito y que las abundancias relativas solo pueden ser comparadas entre sitios equivalentes. Para entrar a profundizar sobre los alcances y las limitaciones de cada una de las técnicas recomendamos dirigirse al capítulo respectivo dentro del libro “Técnicas para el inventario de anfibios y reptiles” de Rueda et al. (2006).

(b) Parcelas o cuadrantes (PAR): se fundamenta en una búsqueda intensiva en cuadrantes selec-cionados y evaluados de forma aleatoria dentro de un hábitat específico. Para la implementación de esta metodología se delimitaron diariamente seis parcelas de forma cuadrangular con una superficie de 4 x 4m. En la búsqueda de anfibios y reptiles presentes en los cuadrantes se emplearon dos personas durante un periodo de 15 minutos. Esta técnica permite encontrar especies que viven asociados a la hojarasca dentro de un área relativamente homogénea y los resultados no se ven comprometidos por efecto de la heterogeneidad de los hábitats. No obstante su principal limitación consiste en la restricción dada al estar confinada a un área particular (Heyer et al., 2001; Angulo et al., 2006) y que no se puede asegurar que un organismo registrado al inicio de la parcela no sea contado de nuevo en otra parte de la misma.

(c) Transectos de banda estrecha en quebradas (TRA): esta técnica consiste en recorridos a lo

Figura 7. Técnica de búsqueda por encuentro visual (VES).

(b) Parcelas o cuadrantes (PAR): se fundamenta en una búsqueda intensiva en cuadrantes

seleccionados y evaluados de forma aleatoria dentro de un hábitat específico. Para la implementación de

esta metodología se delimitaron diariamente seis parcelas de forma cuadrangular con una superficie de 4

x 4m. En la búsqueda de los anfibios y reptiles presentes dentro de los cuadrantes se emplearon dos

personas durante un periodo de 15 minutos. Esta técnica permite encontrar especies que viven sobre

hojarasca dentro de un área relativamente homogénea y los resultados no se ven comprometidos por

efecto de la heterogeneidad de los hábitats. No obstante su principal limitación consiste en la restricción

dada al estar confinada a un área particular (Heyer et al., 2001; Angulo et al., 2006) y que no se puede

asegurar que un organismo registrado al inicio de la parcela no sea contado de nuevo en otra parte de la

misma.

(c) Transectos de banda estrecha en quebradas (TRA): esta técnica consiste en recorridos a lo largo de

una línea predeterminada en donde se contabilizan todos los anfibios y los reptiles observados y

escuchados en un tiempo predeterminado (100 x 2m por dos hombres). Una ventaja de los transectos

sobre los cuadrantes es que proporcionan mayor precisión cuando las distribuciones de los animales son

más agregadas (Heyer et al., 2001; Angulo et al., 2006) y al igual que estos permiten monitorear cambios

en un(as) área(s) determinada(s) a lo largo del tiempo. A su vez con el uso de TRA se evita la

sobreestimacion de la abundancia al poder delimitar visualmente el área muestreada, así como permite

evaluar dinámicas espacio-temporales al muestrear los mismos microhábitats en cada temporada

(Urbina-Cardona et al., 2006, 2008).

Esfuerzo de muestreo: el esfuerzo de muestreo dentro del área de estudio se expresa en horas/hombre

(VES), o como el número parcelas/sitio (parcelas), o como el número de transectos/sitio (transectos); se

Figura 7. Técnica de búsqueda por encuentro visual (VES).

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largo de una línea predeterminada en donde se contabilizan todos los anfibios y los reptiles obser-vados y escuchados en un tiempo predeterminado (100 x 2m por dos hombres). Una ventaja de los transectos sobre los cuadrantes es que proporcionan mayor precisión cuando las distribuciones de los animales son más agregadas (Heyer et al., 2001; Angulo et al., 2006) y al igual que estos permiten monitorear cambios en un(as) área(s) determinada(s) a lo largo del tiempo. A su vez con el uso de TRA se evita la sobreestimación de la abundancia al poder delimitar visualmente el área muestreada, así como permite evaluar dinámicas espacio-temporales al muestrear los mismos microhábitats en cada temporada (Urbina-Cardona et al., 2006, 2008).

Esfuerzo de muestreo

El esfuerzo de muestreo dentro del área de estudio se expresa en horas/hombre (VES), o como el número parcelas/sitio (parcelas), o como el número de transectos/sitio (transectos); se trató de abarcar siempre la misma área de muestreo. Durante 64 días se evaluaron cuatro ecosistemas, con un esfuerzo total de 476 horas/hombre (368 con la técnica de recorrido libre y 144 con la técnica de parcelas) (Tabla 2).

Tabla 2. Esfuerzo de muestreo por localidad para el grupo de anfibios y reptiles. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. PAR: Parcelas, TRA: Transectos, VES: Técnica de Recorrido Libre.

GrupoSalida I: abril-

mayo

Salida II: julio-

agosto

Salida III: octu-

bre-noviembre

Salida IV: enero-

febreroTotal

Técnica VES PAR TRA VES PAR TRA VES PAR TRA VES PAR TRA VES PAR TRA

horas/hombre

224 0 0 48 48 36 48 48 36 48 48 36 368 144 108No. Parcelas/Sitio

No. Transectos/Sitio

Los anuros fueron registrados por dos vias, al ser capturados e igualmente al ser escuchados durante los tiempos de búsqueda establecidos. Los individuos que se encontraron vocalizando pero no pudieron ser capturados cuando estuvieron a una distancia óptima se contabilizaron como “un único individuo” (1-2 metros), este registro, sin la recolecta del individuo, tiene algunas limitaciones durante el tiempo total del muestreo, entre ellas la posibilidad de incurrir en una subestimación al momento del conteo de los individuos (sensu Hurlbert, 1984), por ello la necesidad de contabilizar a una distancia pequeña. Así mismo también induce el sesgo de estar detectando dentro de las poblaciones solamente a los machos adultos activos reproductivamente. De las especies capturadas se preservaron algunos individuos de acuerdo a los procedimientos establecidos por Duellman (1962), con el fin de asegurar una correcta identificación de las especies y el establecimiento de ejemplares históricos de referencia.

Registros reproductivos

Hace referencia o responde principalmente al tipo de estrategia reproductiva de las especies de anfibios y reptiles es decir, a las distintas adaptaciones que estas han desarrollado para enfrentar la escasa dis-ponibilidad de agua o los procedimientos que se usan para multiplicarse (Zug et al., 2001). Para el caso de los anfibios se siguieron las divisiones y definiciones dadas en Crump & Scott (1994), Duellman & Trueb (1994); Da Silva & Arzabe (2009) y para los reptiles a Vitt & Caldwell (2009).

33


Alcances y restricciones del trabajo de campo

Durante el año de muestreo se pudo presentar la sub o sobrestimación de la abundancia debido a las limitaciones de las técnicas de muestreo empleadas y a la incapacidad de detectar especies crípticas, “raras” o poco abundantes durante las temporadas de muestreo. Sin embargo, este sesgo se redujo al incluir en los muestreos, investigadores con amplia experiencia en la detection de la herpetofauna en campo y al estandarizar las técnicas de muestreo y los esfuerzos de captura por tipo de vegetación. Como estaba previsto, se programaron cuatro salidas de campo, dos en época “seca” y dos en época de “lluvia” de un año tradicional; sin embargo debido a las recientes variaciones climáticas probablemente por efecto del cambio climático nacional (Costa-Posada, 2008) este patrón no se observó, factor que se reflejó tanto en la riqueza como en la abundancia de los anfibios, grupo donde es vital la presencia de lluvias y de humedad.

B. Aves•

Técnicas para el inventario

(a) Captura con redes de nie-bla: la metodología con redes o captura directa es la técnica más estandarizada a nivel de estudios ornitológicos. Se utili-zaron entre seis y veinte redes de niebla. Estas redes tienen una dimensión de 12 metros de largo x 2,5 metros de alto y 30 ó 32mm de ojo de malla, permaneciendo abiertas entre 5:30-18:00 horas. Las redes se instalaron en series de tres a cinco aleatoriamente, en tran-sectos generalmente lineales; condición que depende de la topografía, el cual es un factor limitante para la definición del número de redes a instalar (Fig. 8).

A cada ave capturada se le registraron los siguientes datos: localidad de captura, coordenadas del sitio, altitud, fecha de captura, determinación taxonómica hasta especie, sexo, presencia o au-sencia de muda, parche de incubación y estado del plumaje. En los especímenes recolectados se tomaron registros de color de partes suaves (coloración iris, pico, patas, uñas, suelas), contenido estomacal, edad (osificación del cráneo), estado reproductivo: determinado a partir de la presencia o ausencia del parche de incubación y el estado de las gónadas. Se realizó un registro fotográfico por especie.

(b) Registros visuales: como metodología complementaria para el registro de las aves en su am-biente natural, se realizaron observaciones con ayuda de binoculares de 10 x 42, se registraron actividades de forrajeo, vuelo, sitios de percha, alimentación y reproducción. Esta metodología

Figura 8. Red de niebla para la captura de aves y pequeños mamíferos voladores

34


se utilizó haciendo recorridos en senderos, caminos y trochas. Las observaciones directas fueron realizadas entre 6:00-10:00 horas en la mañana y 16:00-18:30 horas en la tarde, aproximadamente, no había horario fijo, porque en el momento de realizar estas caminatas las redes permanecían abiertas, razón por la cual se alternaban las dos actividades. No se determinó un área precisa de recorrido ya que al igual que en redes de niebla, esto dependía de las condiciones logísticas, de seguridad y topográficas del sitio (Fig. 9).

(c) Registros auditivos y gra-bación de las vocalizaciones: para los registros auditivos, se empleó una grabadora de periodista o cámara digital mo-delo DCM FZ 50 para registrar vocalizaciones de individuos que son difíciles de observar y capturar, permitiendo así complementar registros de es-pecies poco conocidas para La Reserva. Estas grabaciones fueron comparadas con las existentes para Los Andes de Colombia (Álvarez et al., 2007; www.xeno-canto.org).

Esfuerzo y éxito de muestreo

Para el análisis del esfuerzo de muestreo se realizó el siguiente calculó: 1 red de 12 metros abierta du-rante una hora equivale a 1 hora/red; por lo tanto el esfuerzo diario de muestreo es el número de metros por red abierta en el día, multiplicado por el número de horas de operación, este valor, fue dividido entre doce horas y multiplicado por el número de horas de duración del muestreo total. Cabe mencionar que el esfuerzo de muestreo fue diferente para cada sitio, pues esto dependió de: (1) la disponibilidad de redes; (2) las características topográficas y estructurales de la vegetación y (3) las condiciones logísticas y de se-

guridad. El esfuerzo de mues-treo fue de 160.608 horas/red. En el ecosistema de Bosque Alto Andino (Vda. Torca, La Calera-Aurora Alta) se realizó el mayor esfuerzo, 12.752 ho-ras/red y el menor esfuerzo se realizó en el Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso) con 6.640 horas/red (Tabla 3).

(b) Registros visuales: como metodología complementaria para el registro de las aves en su ambiente

natural, se realizaron observaciones con ayuda de binoculares de 10 x 42, se registraron actividades de

forrajeo, vuelo, sitios de percha, alimentación y reproducción. Esta metodología se utilizó haciendo

recorridos en senderos, caminos y trochas. Las observaciones directas fueron realizadas entre 6:00-

10:00 horas en la mañana y 16:00-18:30 horas en la tarde, aproximadamente, no había horario fijo,

porque en el momento de realizar estas caminatas las redes permanecían abiertas, razón por la cual se

alternaban las dos actividades. No se determinó un área precisa de recorrido ya que al igual que en redes

de niebla, esto dependía de las condiciones logísticas, de seguridad y topográficas del sitio (Fig. 9).

Figura 9. Técnica de búsqueda por avistamiento de aves. Foto: Oswaldo Cortés.

(c) Registros auditivos y grabación de las vocalizaciones: para los registros auditivos, se empleó una

grabadora de periodista o cámara digital modelo DCM FZ 50 para registrar vocalizaciones de individuos

que son difíciles de observar y capturar, permitiendo así complementar registros de especies poco

conocidas para La Reserva. Estas grabaciones fueron comparadas con las existentes para Los Andes de

Colombia (Álvarez et al., 2007; www.xeno-canto.org).

Esfuerzo y éxito de muestreo: para el análisis del esfuerzo de muestreo se realizó el siguiente calculó: 1

red de 12 metros abierta durante una hora equivale a 1 hora/red; por lo tanto el esfuerzo diario de

muestreo es el número de metros por red abierta en el día, multiplicado por el número de horas de

operación, este valor, fue dividido entre doce horas y multiplicado por el número de horas de duración del

muestreo total. Cabe mencionar que el esfuerzo de muestreo fue diferente para cada sitio pues esto

dependió de: (1) la disponibilidad de redes; (2) las características topográficas y estructurales de la

vegetación y (3) las condiciones logísticas y de seguridad. El esfuerzo de muestreo fue de 160.608

horas/red; en el ecosistema de Bosque Alto Andino (Vda. Torca, La Calera-Aurora Alta) se realizó el

Figura 9. Técnica de búsqueda por avistamiento de aves

Dendroica fusca capturada haciendo uso de las redes de

niebla

35


Tabla 3. Esfuerzo de muestreo de la avifauna, representado en horas/red. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

(a) Haciendo énfasis en el sitio de muestreo.

salida Sitios de Muestreo Ecosistemametros

redN° ho-

ras

Esfuerzo de mues-

treo

I

Bosque de Pino–La CaleraPlantaciones Forestales de Especies Exóticas: pinares

364 48 1.456

Acueducto–Chicó Alto Bosque Andino mixto 412 48 1.648

Reserva El Tauro–Chicó Alto Bosque Andino mixto 376 48 1.504

Torca-Colegio Bosque Alto Andino 376 48 1.504Total 1.528 192 24.448

II

El Verjón Alto-Alto del Oso Páramo 720 48 2.880

El Verjón Alto-El Tibar Subpáramo 1.040 48 4.160

Usaquén-La Aguadora Bosque Andino mixto 864 48 3.456

Torca-Mansión Donoso Bosque Alto Andino 920 48 3.680Total 3.544 192 56.704

III

El Verjón Alto-Alto del Oso-La Sombrerona Páramo 420 48 1.680

El Verjón Alto-El Tibar Subpáramo 824 48 3.296

Chipaque-Marilandia Bosque Andino mixto 844 48 3.376

Torca-Mansión Donoso Bosque Alto Andino 612 48 2.448Total 2.700 192 43.200

IV

El Verjón Alto-La Sombrerona-La Frontera Páramo 520 48 2.080

El Verjón Alto-El Tibar Subpáramo 466 48 1.864Torca-Mansión Donoso Bosque Alto Andino 704 48 2.816La Calera-Aurora Alta Bosque Alto Andino 576 48 2.304Total 2.266 192 36.256Total acumulado 10.038 768 160.608

(b) Haciendo énfasis en el ecosistema.

Ecosistema metros red N° horas Esfuerzo de muestreo

Plantaciones Forestales de Especies Exóticas: pinares

354 48 1.456

Bosque Andino mixto 2.496 192 9.984

Bosque Alto Andino 3.188 240 12.752Páramo 1.660 144 6.640Subpáramo 2.330 144 9.320

36


Gremios tróficos

Para el análisis de estructura trófica, cada especie fue incluida dentro de una categoría (gremio) basado en lo propuesto por Hilty & Brown (1986; 2001) y complementada con las observaciones realizadas en campo y la experiencia del investigador.

Alcances y restricciones metodológicas

Es evidente que no todas las especies de aves utilizan los mismos recursos y ocupan el mismo hábitat, por ejemplo muchas rapaces habitan en el dosel de los árboles, acantilados o peñas, siendo en ocasiones difícil su observación e identificación. Otro grupo, como las denominadas “especies crípticas” (tinamúes: Tinamidae, tapaculos: Rhinocryptidae, bien parados: Caprimulgidae) se camuflan debido a que su plumaje es similar al de la hojarasca y los troncos, además son raramente observados, ocasionando que sean muy escasos sus registros. Con lo anterior es evidente que surge la necesidad de implementar métodos como la utilización de redes para el dosel, utilización de “playback” para atraer aves y trampas cámara instaladas en sitios de difícil acceso. Con el apoyo de estas técnicas, es evidente que sería posible el hallazgo de nuevos registros de especies para esta zona o el redescubrimiento de otras.

C. Mamíferos

(a) Pequeños Mamíferos Voladores (PMV – Murciélagos)

Técnicas para el inventario - captura con redes de niebla:

Para la captura de murciélagos se utilizaron entre ocho y 20 redes de niebla, con ojo de malla de 30mm, las cuales oscilaban entre los seis y los 15m de longitud y los 2,5m de alto. Las redes fueron ubicadas entre los 0 y los 4m de altura y permanecieron abiertas durante doce horas, desde 18:00-6:00 horas. Entre los criterios tenidos en cuenta para definir su posición, se encontraban la existencia de sitios potenciales de paso, corredores de vegetación, cursos de agua y presencia de plantas en periodo de floración o fructificación. La ubicación de las redes se realizó de manera aleatoria y se ubicaron de for-ma independiente o en grupos de redes continuas, lo que dependía, principalmente, de las condiciones del lugar (presencia de trochas, topografía, longitud de los senderos). Durante la noche, las redes eran revisadas cuatro veces, cada tres horas, aunque dependiendo del ritmo de actividad de los murciélagos los periodos podían ser más cortos.

Esfuerzo y éxito de muestreo:

El esfuerzo de muestreo fue estimado como m2 x hora x red y el éxito como el número de individuos capturados dividido por el esfuerzo de muestreo y multiplicado por 100, para expresarlo en porcentaje. El mayor esfuerzo se realizó en la salida II (julio-agosto), con 425.280 m2hora. A nivel ecosistémico, es en el Bosque Alto Andino donde se hizo el mayor esfuerzo con 95.640 m2hora y donde se registra el mayor éxito con 0,25% (Tabla 4).

37

• Reserva Forestal Protectora - Bosque Oriental de BogotáTa

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Tabla 4. Esfuerzo de muestreo del ensamblaje de murciélagos. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

(b) Haciendo énfasis en el ecosistema

EcosistemaN° individuos capturados

Esfuerzo de Mues-treo (trampa*noche)

Éxito de Captura (individuos/Es-fuerzo)*100

Bosques cultivados ho-mogéneos de plantas exóticas: eucaliptales

2 10680 0,02

Bosque mixto 12 47160 0,08

Bosque Alto Andino 48 95640 0,25

Páramo 5 47340 0,04Subpáramo 7 70260 0,03

(b) Pequeños Mamíferos No Voladores (PMNV)

Técnicas para el inventario - Trampas tipo Sherman y de golpe

La captura de los PMNV se realizó mediante la instalación de trampas Sherman y de golpe (Fig. 10). Las líneas de trampas se instalaron a nivel de suelo, con una trampa por estación. Con una cinta métrica se midieron 100m en línea recta y luego se ubicaron puntos cada dos metros, colocando las trampas en un radio no mayor a 1,5m de dicho punto, cada estación fue numerada y marcada con una cinta plástica de diferente color. Estas trampas fueron cebadas con mantequilla de maní, avena en hojuelas y esencias de vainilla y banano; para las líneas ubicadas cerca a fuentes de agua, se dispuso de cebo compuesto por mantequilla de maní y pequeñas porciones de sardina o atún. Este trazado se hizo en diferentes tipos de estructuras vegetales para abarcar un mayor número de coberturas y así establecer variaciones en composición y estructura de las poblaciones de pequeños mamíferos en las diferentes áreas de muestreo.Informe final Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá - CAR – CI: 529

2009

33

Informe final Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá - CAR – CI: 529

2009

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(a) Trampa Sherman

(b) Trampa de golpe.

Figura 10. Trampas empleadas para la captura de pequeños mamíferos no voladores

39


En cada sector seleccionado se dispusieron dos líneas de muestreo, cada una con 51 trampas. En la salida I, se instalaron dos líneas por sector en las localidades del Bosque de Pino-La Calera, Acueducto-Chicó Alto, Reserva El Tauro-Chicó Alto, Vda. Torca-Colegio. En la salida II, cuatro líneas por sector en la Vda. El Verjón Alto (Alto del Oso, El Tibar), Usaquén-La Aguadora, Vda. Torca-Mansión Donoso. En la salida III, tres líneas por sector en la Vda. El Verjón Alto (Alto del Oso-La Sombrerona, El Tibar), Vda. Torca-Mansión Donoso, Chipaque-Marilandia. En la salida IV, tres líneas por sector en la Vda. El Verjón Alto (La Sombrerona-La Frontera, El Tibar), Vda. Torca-Mansión Donoso, La Calera-Aurora Alta.

Se realizaron transectos lineales de 100m, cuyo punto de partida dependía de las características contras-tantes de la estructura de la vegetación, por lo tanto la variación que se encontró es aleatoria. Debido a que la topografía presenta barreras naturales, como peñascos, barrancos, acantilados, etc., no siempre se pudo establecer una línea recta, en este caso se rodeó el obstáculo y cuando fue posible se retomó la dirección inicial; también se tuvo en cuenta que no existieran caminos de paso. La distancia entre líneas por sector varió entre 20 y 40m o entre 30 y 90m de altitud, dependiendo del número de trampas y de la topografía.

Esfuerzo y éxito de muestreo

El esfuerzo de muestreo, se calculó teniendo en cuenta el número de trampas activadas por noche. El éxito se halló teniendo en cuenta el número total de individuos capturados sobre el esfuerzo de muestreo por 100. El mayor esfuerzo por localidad de muestreo se realizó en la salida II (julio-agosto), donde se obtuvo 13.056 trampas/noche y el mejor éxito se presentó en la salida III (octubre-noviembre), con 0,82%. El Bosque Alto Andino fue el ecosistema donde se llevó a cabo el mayor esfuerzo, 15.100 trampas/noche y el éxito más relevante se presentó en el Páramo con un 0,71% (Tabla 5).

Caenolestes fuliginosus captiurado en el Parque Ecológico Matarredonda sector del Verjón

40

Inventario de fauna vertebrada al interior de la Reserva • Ta

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Tabla 5. Esfuerzo de muestreo de la fauna de pequeños mamíferos no voladores. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

(b) Haciendo énfasis en el ecosistema.

EcosistemaN° de tram-

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N° individuos

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Esfuerzo de

Muestreo

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Captura

Bosques cultivados homogéneos de plantas exóticas: eucaliptales 96 4 4 384 1,04

Bosque Andino mixto 300 9 13 2700 0,48Bosque Alto Andino 755 20 80 15100 0,53Páramo 508 12 43 6096 0,71Subpáramo 508 12 99 6096 1,62

A todos los individuos de mamíferos capturados se les tomaron fotografías y las dimensiones morfométri-cas establecidas por Nagorsen & Peterson (1980): Longitud Total, Longitud Cola, Longitud Pata, Longitud Oreja, Longitud Antebrazo; peso, sexo, estado reproductivo, edad. Se registró información referente a aspectos ecológicos, como la hora de captura, altura de forrajeo, lugar específico de captura. Para PMNV, los individuos liberados se dejaron alejados a unos 200m de las líneas de trampeo.

Alcances y restricciones metodológicas

(1) Murciélagos: a pesar de las ventajas que presentan las redes de niebla como método de muestreo (son relativamente ligeras de peso, compactas, fácilmente transportables y fácilmente desplegadas en el campo bajo una variedad de condiciones), existen limitaciones inherentes a la metodología que ocasionan que las listas de inventario sean incompletas y sesgadas. Diferencias en el tipo de ecolocalización (la cual influye en la capacidad de detección de las redes) y el estrato y tipo de forrajeo hacen que el sesgo aumente a la hora de trabajar con este grupo de fauna (Kunz & Kurta, 1988). Debe anotarse que las redes se colocaron a una altura de cuatro metros como máximo y hay murciélagos que vuelan generalmente a mayores alturas, por lo que pueden estar menos re-presentados en la muestra. Además, existen otros factores que influyen para que la captura de los murciélagos sea complicada en zonas altas, especialmente en el Páramo y el Subpáramo. La fuerte humedad, los vientos continuos y la dominancia de zonas abiertas facilitan la detección de las redes por lo que dificultan en gran medida la captura de los murciélagos. Es por ello que la metodología de redes de niebla debe ser complementada con otras herramientas, como las trampas arpa y los receptores de ecolocalización, lo que permitirá obtener un inventario más completo y por lo tanto una mejor aproximación a la quiropterofauna de los ecosistemas estudiados.

(2) Pequeños Mamíferos No Voladores: el método de muestreo por medio de trampas Sherman y de golpe y la disposición de estas a nivel del suelo, facilitan la captura de pequeños mamíferos no voladores que generalmente hacen uso del hábitat a este nivel. Los mamíferos forrajean en otros estratos de los Bosques Alto Andinos (suelo, sotobosque, dosel), por lo tanto, para muestrear todos los ambientes es necesario hacer una mayor inversión de dinero, tiempo y personal, lo cual redun-dará en los resultados obtenidos. Tal como lo plantea Montenegro-Díaz & López-Arévalo (1990), la efectividad de trampeo depende de muchos factores, como el tipo de trampa, cebo, época, duración del muestreo y condiciones del sitio. Con el fin de inventariar todos los posibles hábitats de los PMNV y tener un mejor éxito de muestreo (0,60% presente estudio) se debe incrementar el número de trampas, diversificar las trampas (trampas cámara, trampas Tomahawk, trampas Sherman de diferente tamaño, trapas de caída) y a la vez estas deben ser ubicadas a diferentes alturas (enterradas, suelo, 2m, 3m, 4m, etc.) con el fin de capturar fauna de PMNV de diferentes hábitos y microhábitats.

42


Análisis de Datos

Diversidad Total y Alfa•Es la diversidad de una comunidad particular considerada homogénea (Whittaker, 1972), para medirla se han desarrollado gran cantidad de índices y métodos. Se suele distinguir entre los métodos que mi-den el número de especies existentes (riqueza específica) y los que miden la abundancia relativa de los individuos de cada especie (estructura).

En este estudio se realizó una predicción de la riqueza específica como una función de la acumulación de especies (Colwell & Coddington, 1994) con el fin de verificar la representatividad del muestreo en términos del número de especies esperadas. Para medir la diversidad total del área de estudio se calcu-laron estimadores no paramétricos de riqueza, Boostrap, Jacknife de primer y de segundo orden, en el programa EstimateS 8 (Colwell, 2007). Jacknife de primero y segundo orden (Jacknife 1 y 2) los cuales tienen la bondad de no asumir homogeneidad ambiental en la muestra dado el hecho de que el mues-treo se llevó a cabo en hábitats con características muy diferentes que iban desde Bosque Andino hasta Páramo; por otro lado, el Bootstrap arroja resultados más precisos al estimar la riqueza de ensamblajes con gran cantidad de especies “raras” (Magurran, 2004). Para medir la diversidad Alfa se emplearon los estimadores CHAO 1 y 2 en el caso de las aves y los mamíferos para la obtención de la curva de acu-mulación de especies por sector. Estos estimadores reducen la subestimación cuando los números de especies en una muestra son bajos (Moreno, 2001). Las especies únicas de aves (Singletons) y dobles (Doubletons) fueron graficadas con el objetivo de establecer si las especies “raras” se reducen a medida que el muestreo se intensifica. Con base en los valores máximos de riqueza estimada y asumiendo este valor como el 100%, se determinó el porcentaje de representatividad de especies reportadas (Moreno, 2001; Urbina-Cardona et al., 2008).

Con el fin de determinar la incidencia de los métodos de muestreo sobre la efectividad en la detectabilidad de la herpetofauna se graficó la riqueza media entre las réplicas (n=12) con la desviación estándar de acuerdo con la técnica y tipo de vegetación. Este método permite hacer comparaciones estadísticas directas y visuales (ej. si los intervalos de confianza no se sobreponen, indica que sí hay diferencias estadística-mente significativas). La abundancia relativa se presentó como el número total de individuos observados y escuchados por cada de una de las especies registradas en los diferentes puntos de muestreo.

Diversidad Beta y similitud entre comunidades•La diversidad Beta o diversidad entre hábitats es el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de gradientes ambientales (Whittaker, 1972). A diferencia de las diversidades Alfa y Ga-mma que pueden ser medidas en función del número de especies, la medición de la diversidad Beta es de una dimensión diferente porque está basada en proporciones o diferencias entre pares de hábitats. Estas proporciones pueden evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia/ausencia de especies) o cuantitati-vos (abundancia proporcional de cada especie medida como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con índices de diversidad Beta propiamente dichos (Moreno, 2001).

De acuerdo a Zar (1996), se puede comparar la composición de especies de la misma comunidad, dos comunidades o subcomunidades en diferentes tiempos, si se cumplen ciertos parámetros como los

43


ofrecidos en un diseño metodológico (repetición, técnicas de búsqueda, entre otros). Se ha propuesto un gran número de medidas cuantitativas de similitud entre comunidades, las cuales deben ser usadas con precaución. En este caso se usó la prueba de Escalamiento Multidimensional No-lineal y el indice de similitud de Jaccard (anfibios) en razón a que los porcentajes de representatividad obtenidos mediante la valoración de la efectividad de los muestreos realizados durante los tres periodos de estudio, fueron elevados, lo que nos da una idea de la representatividad del muestreo y de la comunidad (Angulo et al., 2006; Urbina–Cardona et al., 2008).

Para la evaluación de la diversidad Beta se construyó una matriz con base en los siguientes factores independientes (A-C) y dependientes (D-E): (A) Ecosistema: 1: Páramo, 2: Subpáramo, 3: Bosque Alto Andino, 4: Bosque Andino mixto; (B) Época de muestreo: 1: julio-agosto, 2: octubre-noviembre, 3: enero-febrero; (C) Días de muestreo: 1, 2, 3, 4; (D) Abundancia de individuos; (E) Número de especies.

Para el cálculo de la diversidad Beta, se tomaron en cuenta solo los datos de las siguientes localidades: Vda. Torca, ecosistema Bosque Alto Andino; Vda. Verjón Alto-El Tibar, ecosistema Subpáramo; Vda. Verjón Alto-Alto del Oso, ecosistema Páramo; durante dos periodos de tiempo distintos: época de “lluvia” (julio-agosto, enero-febrero) y época “seca” (abril-mayo, octubre-noviembre). Se realizó una prueba de análisis normalidad (test de Kolmogorov-Smirnov y Shapiro-Wilks) con el fin de verificar si los datos de riqueza y abundancia, presentaban una distribución normal. Posteriormente se realizó un análisis de varianza (ANOVA) de una vía, para observar si existía efecto de la época de muestreo y el tipo de eco-sistema sobre la abundancia y la cantidad de especies reportadas. Finalmente, se realizó una prueba de Escalamiento Multidimensional No-lineal con las variables mencionadas (para aves y mamíferos) con el objetivo de establecer las relaciones o diferencias entre ecosistemas y su efecto sobre la composición de especies que en este caso se usa para conocer la diversidad Beta. Para estos análisis se utilizó el software Statistica versión 6.0 (2001).

Para el caso de los anfibios y de los reptiles se empleó el índice de similitud de Jaccard, con el fin de comparar la asociación entre la herpetofauna reportada en cada tipo de ecosistema a partir del número de especies compartidas. Se usó este índice, ya que no es muy sensible frente a grupos de datos con especies poco abundantes o “raras” y se toma como medida de proximidad (Moreno, 2001). El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de especies. El Índice de similitud de Jaccard puede ser descrito de la siguiente manera:

Ij = C a + b - c

donde:a = número de especies presentes en el sitio Ab = número de especies presentes en el sitio Bc = número de especies compartidas por ambos sitios (A y B)

44


Rana de lluvia - Pristimantis bogotensis Rana de lluvia - Pristimantis elegans Rana verde - Dendropsophus labialis

Ranita venenosa - Hyloxalus subpunctatus Rana de cristal - Centrolene “buckleyi” Salamandra - Bolitoglossa adspersa

Lagartija - Anadia bogotensis

Camaleón - Anolis heterodermus

Lagarto collarejo - Stenocercus trachycephalus Culebra tierrera - Atractus crassicaudatus 45


IV. ResultadosAntecedentes Históricos

A. Anfibios & Reptiles•Los Cerros Orientales, por su cercanía al Distrito Capital y su fácil acceso se podrían asumir como una de las regiones mejor conocidas de la Cordillera Oriental, sin embargo y contrario a lo esperado, la información disponible sobre anfibios y reptiles de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá es limitada.

Los estudios en este grupo se iniciaron durante la segunda mitad del siglo XIX con las descripciones de algunas especies de reptiles como Atractus crassicaudatus y Riama striata por Peters (1863) y Dumeril et al. (1854), respectivamente. Posterior a ellos y como referente histórico de la herpetofauna de La Re-serva, los trabajos desarrollados se han enfocado en dos aspectos principales: (1) la cuantificación de la composicion herpetofaunística por medio de inventarios (número de especies) y (2) la contribución al conocimiento de la biología de algunas especies de anfibios y reptiles. De la información disponible se registran a la fecha ocho especies de anfibios y seis de reptiles (Tabla 6), de estas cuatro especies se encuentran en la categoría de menor preocupación (LC), dos en la categoría de vulnerable (VU) y una en peligro critico (CR) según la información disponible por la UICN. (ver Tabla 6).

Tabla 6. Especies de anfibios y reptiles registradas históricamente dentro de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

Clase Orden Suborden Familia EspecieCategoria

AmenazaNombre Común

AmphibiaAnura

BrachycephalidaePristimantis bogotensis LC Rana de lluvia

Pristimantis elegans VU Rana de lluvia

HylidaeDendropsophus labialis LC Rana verde

Hyloscirtus bogotensis NT Rana de arroyo

DendrobatidaeHyloxalus edwarsi2 CR

Ranita de cue-

vas

Hyloxalus subpunctatus LC Ranita venenosa

Centrolenidae Centrolene “buckleyi”1 - Rana de cristal

Caudata Plethodontidae Bolitoglossa adspersa LC Salamandra

Reptilia Squamata

Sauria

GymnophthalmidaeAnadia bogotensis NE Lagartija

Riama striata2 NE Lagartija

Polychrotidae Anolis heterodermus NE Camaleón

Tropiduridae Stenocercus trachycephalus NE Lagarto collarejo

Serpentes Colubridae Atractus crassicaudatus NE Culebra tierrera

Liophis epinephelus2 NE Culebra1Esta especie normalmente es reportada como Centrolene “buckleyi”.

2Especies no reportadas durante el desarrollo del presente estudio.46


De estos trabajos se destacan los aportes realizados por Dunn (1944), quien caracterizó las especies de anfibios y reptiles del área de Bogotá y el documento de Oftedal (1974), quien revisó el género Ana-dia y aporta información sobre la distribución de la especie Anadia bogotensis y advierte acerca de su presencia en algunas zonas de La Sabana de Bogotá. Clavijo & Fajardo (1981) aportaron información sobre la biología y ecología de la lagartija A. bogotensis, una especie muy común para el área urbana del Distrito, Los Cerros Orientales y el altiplano Cundiboyacense. Lynch (1982) describió la especie de rana Hyloxalus edwardsi para la cueva de Las Moyas, en el municipio de La Calera, sobre los límites de La Reserva y para el Páramo de Cruz Verde. Cepeda-López (2003) contribuye al conocimiento de la taxonomía y distribución de la rana Hyloxalus subpunctatus. El Departamento Administrativo del Medio Ambiente (DAMA, 2003), en un estudio de la caracterización de la herpetofauna del Parque Ecológico Distrital de Montaña Entrenubes reporta dentro del área de La Reserva a las especies de anfibios: Bo-litoglossa adspersa, Eleutherodactylus bogotensis (=Pristimantis bogotensis), Hyla bogotensis (=Hylos-cirtus bogotensis), Hyla labialis (=Dendropsophus labialis) y a los reptiles, Anadia bogotensis, Atractus crassicaudatus, Phenacosaurus heterodermus (=Anolis heterodermus), Proctoporus striatus (=Riama striata) y Stenocercus trachycephalus.

Sumado a lo anterior, se puede incluir los documentos de Ardila & Acosta (2000) y Castaño-Mora (2000) quienes sugieren la presencia de cuatro especies de anfibios y dos de reptiles para la alta montaña de la Cordillera Oriental y específicamente demuestran su presencia para Los Cerros Orientales (Anexo 1). Lynch & Renjifo (2001) citan 22 especies de anfibios y once de reptiles para Bogotá y sus alrededores, sin embargo, se debe tener en cuenta que este trabajo incluye además la fauna de algunos municipios de aledaños a Bogotá (Choachi, Sasaima, Alban, entre otros) y que por lo general estos presentan limites altitudinales inferiores (por debajo de los 2500 m) y que se suman a unas características climáticas y de vegetación muy diferentes a las encontradas dentro de la reserva, razón por la cual se debe manejar con cautela dicha información.

Por último, a esta serie de reportes históricos se suma el reporte de la rana Dendropsophus labialis para las localidades de La Calera, Guadalupe y Las Brisas (Lüddeck, 1995; Amézquita, 2001; Guarnizo, 2005; Guarnizo et al., 2009, respectivamente) y de la serpiente Liophis epinephelus en diferentes puntos de La Reserva, uno de ellos en la localidad de Torca (José Vicente Rueda-Almonacid com. pers., 2008).

B. AvesA comienzos del siglo XX, ocurrieron dos eventos que estimularon el estudio de las aves de La Sabana de Bogotá. (1) El arribo al colegio de la Salle de Bogotá del Hermano Apolinar María quien comenzó la exploración científica de ciertas áreas cercanas al Distrito y con ello el fortalecimiento del conocimiento del grupo y de las colecciones ornitológicas del país; (2) La visita del naturalista Frank M. Chapman quien con sus evaluaciones de la fauna de aves en La Sabana de Bogotá (Chapman, 1917) dejó en evidencia el pobre estado del conocimiento de esta fauna en la región.

Posterior a ellos y como punto de referencia en la década de los 40´s aparece una nueva generación de ornitólogos que adicional a los pioneros se suman a la tarea de dar a conocer la representatividad y la diversidad de las aves en el país. A partir de este momento surgen diferentes estudios que pretenden cuantificar la fauna de la Nación, incluyendo el área de Bogotá y La Sabana; entre los investigadores más destacados se encontraron: Federico Carlos Lehmann, José Ignacio Borrero, Armando Dugand,

47


Tángara escarlata - Anisognathus igniventris Gorrión afelpado - Catamblyrhynchus diadema Gorrión montesco cabeciblanco - Atlapetes pallidinucha

Cucarachero rufo - Cinnycerthia unirufa Conirostro encapuchado - Conirostrum sitticolor

Carpintero - Colaptes rivolii

Inca buchirosado - Coeligena helianthea Cometa coliverde - Lesbia nuna

Picaflor de antifaz - Diglossa cyanea Alizafiro grande- Pterophanes cyanopterus

Buhito andino - Glaucidium jardini 48


el Padre Antonio Olivares, Jorge Hernández-Camacho, José Vicente Rodríguez-Mahecha, Jorge Mora-les Pinto y Hernando Romero. Gran parte de estos investigadores aportaron valiosa información de la avifauna local y del departamento de Cundinamarca (Borrero, 1944; 1945; 1946; 1952). Estos autores entre muchos otros, dieron a conocer paulatinamente el conocimiento en el grupo y su labor se concentró principalmente en dos importantes aspectos:

La cuantificación de la diversidad de las aves•Rodolph Meyer de Schauensee, recopiló la información que existía en las colecciones obtenidas prin-cipalmente por el Ornitólogo Sueco Kjell von Sneidern, a partir de de lo cual surge el libro “The Birds of Colombia” (Meyer de Schauensee, 1964); posterior a esta publicación, se encuentra el estudio de Olivares (1969), quizás el trabajo más sobresaliente, en su momento, del área de Cundinamarca, dada su representatividad y claridad en la información, su principal aporte se basa en la síntesis denominada “La Avifauna de Cundinamarca”, el cual es un punto de referencia sobre el conocimiento y distribución de las especies de aves del departamento, a su vez este trabajo permite conocer algunos parámetros de la historia natural de las especies, la mayor parte de los ejemplares coleccionados se encuentran depositadas en diferentes colecciones ornitológicas como son: El Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia (ICN); El Colegio San José; El Colegio San José de Guanentá; El Instituto Vallecaucano de Investigaciones Científicas INCIVA; El Museo Madre Caridad Brader; el Museo de La Salle (MLS) de la Universidad de La Salle; la Universidad de Los Andes; The Academy of Natural Sciences, Philadelphia; The American Museum of Natural History; The National Museum of Natural His-tory, Smithsonian Institution (USNM); The Natural History Museum of Los Angeles County; The Western Foundation of Vertebrate Zoology; The Florida Museum of Natural History, University of Florida (UF); The Peabody Museum of Natural History, Yale University (YPM) – CI (Fuente: Base de Datos BIOMAP).

En la década de los ochentas surge una nueva generación de ornitólogos en muchas áreas del país, en esta nueva época, aparece “Introducción a las Aves de Colombia” por Humberto Álvarez-López (1979) y la “Guía de las Aves de Venezuela” por William H. Phelps & R. Meyer de Schauensee (1981), en las cuales se incluían ilustraciones a color, permitiendo la identificación en campo. El aporte generado por Steven Hilty & James Brown (1986) en “A Guide To The birds of Colombia” representó un gran paso en el fortalecimiento de la ornitología en Colombia, aunado de este evento, comenzaron a surgir asociacio-nes científicas, entre las que se destacan: La Sociedad Vallecaucana de Ornitología (SVO), Sociedad Antioqueña de Ornitología (SAO) y la Asociación Bogotana de Ornitología (ABO), la cual ha sido cimiento de muchos trabajos enfocados a la investigación y conservación de las aves en La Sabana de Bogotá, entre sus trabajos más importantes se encuentra la “Guía de las Aves de La Sabana de Bogotá” (ABO, 2000) en la cual muestra la diversidad de especies encontradas en esta área, indicando aspectos de su historia natural y de distribución.

La contribución al conocimiento de la biología y ecología de las especies de aves•Como resultado de la compilación histórica encontrada en los trabajos desarrollados sobre la fauna de aves de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá se deriva una lista con alrededor de 120 especies (ABO, 2000; CAR, 2006). Esta lista nos brinda en gran medida información sobre la distribución, diversidad y abundancia de las aves en un contexto regional. Esta síntesis da a conocer la representatividad de algunas de las especies presentes en el Distrito, taxones hallados en ambientes

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particulares como los humedales y ciertos enclaves secos de la región, etc. (ej. Rallus semiplumbeus y Cistothorus apolinari).

Los trabajos más relevantes, que están enfocados hacia la investigación con ensamblajes o poblaciones de aves de La Reserva o en áreas aledañas a esta son: Pizano & Rodríguez (1982) quienes realizaron una investigación a nivel específico, llevando a cabo observaciones de comportamiento reproductivo y dieta de la mirla negra Turdus fuscater gigas. Zerda (1981), Zerda & Rodríguez (1986) y Zerda (1992) quienes aportan información sobre la composición y estructura de la avifauna presente en el Jardín Botánico José Celestino Mutis y estudian el comportamiento reproductivo del colibrí Colibri coruscans (Aves: Trochilidae). Brand (1992) evaluó las interacciones entre el gremio de colibríes y algunas especies de Ericaceae (Befaria resinosa, Macleania rupestris) en el Páramo El Granizo. Gordillo & Vargas (2003) llevaron a cabo un estudio en la Vda. Marilandia, municipio de Chipaque en Cundinamarca y establecieron qué avifauna se presenta en un bosque de niebla teniendo en cuenta sus aspectos alimenticios. Gutiérrez (2005) abordó la ecología de la interacción colibrí-flor teniendo en cuenta las épocas de reproducción y muda y la relación de los movimientos poblacionales con respecto a la distribución temporal y los patrones de oferta energética de las plantas polinizadas en sistemas de bosque Altoandino y Subpáramo en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, específicamente en el área de la Vda. Torca; el autor reporta que existe una fuerte influencia de fenómenos de competencia y “coevolución” que se evidencian en la organización del ensamble colibrí-flor.

Rojas (2005; 2007) estudió durante un año en la Vda. Torca, la ecología trófica, la morfología, los patrones de distribución espacial y el ciclo anual de cinco especies de pinchaflores (Diglossa, Diglossopis: Aves: Thraupidae) que habitan el norte de Los Andes, con el propósito de dilucidar algunos mecanismos que hacen posible su coexistencia; encontró evidencias de ciertas fuerzas de origen biológico involucradas con las dimensiones de la longitud del pico y sugiere que pueden existir factores evolutivos y biogeográficos que las determinan, ya que estas variaciones probablemente estén reflejando diferencias en la intensidad e importancia de la competencia por recursos alimenticios y por la forma de acceder a ellos. El DAMA (2003) realiza en el Parque Ecológico Distrital de Montaña Entrenubes un estudio en aves donde reportan 56 especies de 20 familias; existe una alta dominancia de los Trochilidae (colibríes) con once especies en Cerro Juan Rey y Cerro Gavilanes; seguida por la familia Thraupidae (tángaras de montaña) con nueve especies; los semilleros, Fringillidae, con ocho especies; quince familias están representadas por tres especies y más del 50% por una sola; estas especies están distribuidas en nueve gremios tróficos.

El Plan de Manejo de la Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá en el capÍtulo de Aves, menciona que para Los Cerros Orientales se han reportado 30 familias, 92 géneros y 119 especies. Dentro de la Reserva Protectora se registraron cuatro especies endémicas de la Cordillera Oriental de Colombia, desde Cundinamarca hasta La Serranía del Perijá y en Los Andes de Mérida en Venezuela (Coeligena bonapartei, Coeligena helianthea, Conirostrum rufum, Synallaxis subpudica), según Birdlife Internacional estas cuatro especies se encuentran bajo el criterio de amenaza (LR) “Bajo Riesgo”. Cha-pman (1917) en su tratado sobre la Avifauna de Colombia, menciona (p: 50), que entre enero 19 y abril 16 de 1913 realizó la expedición número 7, identificada como la “Región Bogotá”, entre este lapso de tiempo realizó muestreos en varias zonas, entre las cuales menciona una en particular: La sabana de Bogotá, donde se llevaron a cabo varios muestreos pero ninguno al Cerro de Monserrate (p: 54), por esta razón es imposible conocer si existían registros históricos de estas cuatro especies en Los Cerros Orientales de Bogotá. Sin embargo, fueron reportadas posteriormente hasta 1969 en el libro de las Aves

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de Cundinamarca (Olivares, 1969), también son reportadas en (ABO, 2000). Lastimosamente no se cuenta con información detallada acerca de las tendencias poblacionales de estas especies, pues en las guías encontradas, comúnmente solo se realizan anotaciones más ecológicas y no poblacionales, por ende, para inferir en la variación o tendencia poblacional de estas especies amenazadas se requiere tener información mas detallada, como conteos o censos, un ejemplo de esto, podría ser incluir información de los censos navideños que ha realizado la Asociación Bogotana de Ornitología, la cual, por más de diez años los ha llevado a cabo.

Coeligena helianthea

Esta especie tiene una extensión global estimada de 42.000km². El tamaño poblacional global no ha sido cuantificado, pero según los registros obtenidos se cree que es una especie 'frecuente' al menos en partes de su rango de distribución (Stotz et al., 1996). Se desconoce la tendencia de la población global, pero seguramente no presenta un decline poblacional de acuerdo a los criterios de la lista roja de la IUCN, por tal motivo, esta especie esta categorizada como en Bajo Riesgo (Birdlife, 2009).

Eriocnemis cupreoventrisSu hábitat en Los Andes orientales de Colombia ha sido extensamente degradado, especialmente en los bosques en su rango altitudinal, sobre la vertiente occidental se han presentado grandes extensio-nes dedicadas a los cultivos ilícitos y pastizales. También se incluyen áreas de Páramo y bosque casi destruidos para cultivos comerciales y de subsistencia (Birdlife, 2009).

Chalcostigma heteropogon

Esta especie tiene una extensión global estimada de ocurrencia de 29.000km². El tamaño poblacional global no ha sido cuantificado, pero se cree que esta especie no presenta amenazas relacionados con la disminución de su tamaño poblacional de acuerdo a los criterios de la IUCN, aun así, esta es descrita como “poco común” al menos en partes de su distribución altitudinal (Stotz et al., 1996). De acuerdo a lo anterior esta especie esta categorizada como en Bajo Riesgo.

Synallaxis subpudica

Esta especie tiene una estimación de ocurrencia global de 15.000km², con este dato de distribución la IUCN la ha descrito como “común” al menos en sus áreas de su distribución (Stotz et al., 1996). Por esta razón se ha evaluado como en Bajo Riesgo (Birdlife, 2009).

Conirostrum rufum

Se ha estimado que esta especie tiene una ocurrencia global de 40.000km², no se ha cuantificado la población global, pero se cree que esta especie no presenta amenazas en relación a su disminución de su tamaño poblacional según criterios de la IUCN, aun así, se ha descrito como “poco común” al menos en su areal de distribución (Stotz et al., 1996). Esta especie ha sido categorizada según Birdlife (2009) en Bajo Riesgo.

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Akodon bogotensisRatón musaraña - Caenolestes fuliginosus

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C. MamíferosEn cuanto a la Mastofauna tanto de Los Cerros Orientales como de La Sabana de Bogotá, son pocos los estudios realizados, no hay investigaciones sobre los parámetros estructurales de los ensamblajes y de las relaciones espaciales a nivel de poblaciones. Es evidente la falencia en el conocimiento de los mamíferos de este país, lo que hace aún más difícil realizar planes de manejo, conservación y uso (Voss et al., 2002), la Amazonia, Orinoquia y región Andina colombiana se encuentran entre las regiones menos conocidas en cuanto a su fauna. Algunos de las investigaciones en mamíferos realizadas en Los Cerros Orientales, en orden cronológico son:

Valdivieso et al. (1964), durante el periodo comprendido entre 1959 y 1963 recolectaron 321 ejemplares pertenecientes a 24 especies de murciélagos. Además de dar un recuento taxonómico de los géneros y especies del orden Chiroptera para Cundinamarca, adicionan información de características ecoló-gicas, tratando de recopilar los datos correspondientes a la reproducción, hábitat y costumbres de las especies.

Rodríguez et al. (1982), hacen un estudio ecológico de pequeños mamíferos en dos Bosques Andinos, localizados en el flanco occidental de La Sabana de Bogotá sobre la Cordillera Oriental, en el municipio de Tenjo, en el cual tuvieron en cuenta la vegetación, el clima y el suelo que los caracterizaban y la manera cómo influyen sobre algunas especies de este grupo de fauna.

Malagón (1988), realizó un estudio en la región de Monserrate haciendo una estimación de algunos pa-rámetros poblacionales de la fauna de pequeños mamíferos terrestres, estableció los meses de mayor y menor densidad poblacional y halló el área de acción para cuatro especies de roedores de la zona, teniendo en cuenta la estructura vegetal y las posibles repercusiones de los cambios florísticos en el comportamiento de las poblaciones.

Montenegro-Díaz & López-Arévalo (1990), realizaron un estudio de pequeños mamíferos no voladores en el Bosque Alto Andino y el Páramo de La Reserva Biológica de Carpanta, analizaron aspectos de su ecología poblacional, áreas de actividad y hábitos tróficos. Encontraron que los roedores que incluyen frutos en su dieta, actúan como dispersores de semillas de tamaño reducido, a través del tracto digestivo o por su transporte y acumulación. Los roedores parecen hacer un uso más eficaz de los recursos dis-ponibles, mientras que los insectívoros y los marsupiales tienden a especializarse en el uso del recurso animal. Las especies se distribuyen en forma horizontal y vertical de acuerdo con sus adaptaciones morfo-ecológicas, en relación con las características fisonómico-estructurales de la vegetación.

López-Arévalo & Muñoz-Saba (1994), establecieron que las variables pendiente del suelo, porcentaje del suelo desnudo y tipo del uso del suelo en el Páramo de Chingaza, no influyen en la composición y estructura de los mamíferos herbívoros.

Gómez-Laverde et al. (1995), con el objeto de comparar el comportamiento de los pequeños mamíferos en dos épocas climáticas opuestas, realizaron parcelas en diferentes tipos de hábitats y con diferentes características de perturbación, utilizando la información de Montenegro-Díaz & López-Arévalo (1990). Encontraron diferencias significativas en los valores de diversidad, aunque anotan que la información es parcial y debe ser tomada con precaución debido a la corta duración del estudio.

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Bolaños (2000), caracterizó la dieta y comparó la estructura trófica de los murciélagos, de cuatro áreas de Bosque Andino, ubicados a lo largo de la falla del Tequendama en el borde occidental de La Sabana de Bogotá (2.650-2.900m). Encontraron en la dieta, especies compartidas y exclusivas para cada tipo de bosque y sugieren que los murciélagos presentan un grado de “plasticidad” para elegir su alimento, dependiendo del ambiente que frecuentan.

López-Arévalo et al. (2002), definen que actividades humanas como la agricultura, la fumigación de cul-tivos ilícitos, las quemas y la construcción de embalses pueden afectar a cerca del 50% de la fauna de vertebrados del Páramo, en especial a los mamíferos. Esta investigación coincide con López-Arévalo & Muñoz-Saba (1994), en que la caza incontrolada y la transformación acelerada de los ambientes de alta montaña, en especial los de Páramos, atentan contra la permanencia de la vida silvestre.

Pérez-Torres & Ahumada (2004), caracterizaron la estructura y composición de los murciélagos en dos fragmentos de bosque y dos Bosques Alto Andinos no fragmentados, entre mayo de 1998 y abril de 1999. Los autores sugieren que los murciélagos frugívoros son más propensos a la extinción local debido a la fragmentación del hábitat.

Teniendo en cuenta la literatura y los reportes de las Colecciones de Mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia, del Museo de La Salle (MLS) de la Universidad de La Salle, del Museo de la Universidad Distrital “Francisco José de Caldas” (MUD) y del Museo de la Pontificia Universidad Javeriana (PUJ), se reportan para Los Cerros Orientales y La Sabana de Bogotá, entre 1954 y 2007, 61 especies de mamíferos pertenecientes a ocho órdenes y 18 familias. El 81,97% (50 especies) son pequeños mamíferos, 27 de las cuales son murciélagos; de las especies reportadas hay dos en alguna categoría de amenaza: Caenolestes fuliginosus (ratón musaraña), Casi Amenazada (NT); Tremarctus ornatus (oso de anteojos), Vulnerable (VU) (Rodríguez-Mahecha et al., 2006) (Tabla 7).

Murciélago del género Sturnira

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56


Composición y Estructura de los ensamblajes

A. Anfibios & Reptiles•

Riqueza de especies

En total se reportan trece especies, nueve de anfibios y cuatro de reptiles, distribuidas en ocho familias (Amphibia: Brachycephalidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae, Plethodontidae; Reptilia: Colubri-dae, Gymnophthalmidae, Iguanidae) (Tabla 8).

Tabla 8. Composición y abundancia de los ensamblajes de anfibios y reptiles. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

Temporada Climática “Época de lluvia” “Época seca” “Época de lluvia”

TotalEspecie Salida II: julio-agosto Salida III: octubre-

noviembre Salida IV: enero-febrero

Cobertura Vegetal P S ASubtotal

P S ASubtotal

P S ASubtotal

Localidad 1 2 3 1 2 3 1 2 3Centrolene “buckleyi” 0 11 6 17 0 1 5 6 0 15 19 34 57

Dendropsophus labialis 2 0 0 2 4 0 0 4 0 0 2 6Hyloscirtus bogotensis 56 4 0 60 0 23 0 23 0 11 0 11 94

Hyloxalus subpunctatus 0 8 0 8 0 1 0 1 0 1 0 1 10Pristimantis bogotensis 70 52 28 150 19 18 2 39 57 40 5 103 292

Pristimantis elegans 29 33 0 62 107 92 0 199 48 29 0 77 338Anadia bogotensis 9 3 0 12 3 1 0 4 6 1 0 7 23

Anolis heterodermus 0 0 0 0 0 1 3 4 2 1 3 6 10Atractus crassicaudatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1Bolitoglossa adspersa 3 0 0 3 1 0 0 1 8 0 0 8 12

P1: Páramo-Localidad 1, S2: Subpáramo-Localidad 2, A3: Bosque Alto Andino-Localidad 3.

Anfibios

Las curvas de acumulación de especies para los anfibios muestreados con las diferentes técnicas (parce-las, transectos y VES) llegaron a la asíntota (Fig. 11), lo cual fue confirmado por los estimadores Jacknife de primer y segundo orden y el estimador de Bootstrap, con una representatividad del 100% (Tabla 9).

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Anfibios

Las curvas de acumulación de especies para los anfibios muestreados con las diferentes técnicas

(parcelas, transectos y VES) llegaron a la asíntota (Fig. 11), lo cual fue confirmado por los estimadores

Jacknife de primer y segundo orden y el estimador de Bootstrap, con una representatividad del 100%

(Tabla 9).

1Odocoileus virginianus goudotii: Distribución: a lo largo de la Cordillera Oriental, 1850-4000msnm. Categoría de Amenaza: Datos Insuficientes

(DD) (Mahecha-Rodríguez et al., 2006).

(a) Técnica de muestreo de parcelas.

(b) Técnica de transectos.


2009

54

(c) Técnica de búsqueda libre (VES).

Figura 11. Curva de acumulación de especies de anfibios para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

Tabla 9. Riqueza total observada y estimada para anfibios y reptiles por cada uno de los métodos de

muestreo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. PAR: Parcelas,

TRA: Transectos, VES: Técnica de Recorrido Libre.

Método Riqueza

estimada

Representatividad

(%)

Sobs 9

Jack 1 9 100

Jack 2 8,59 95 VES

Bootstrap 9 100

Sobs 3

Jack 1 3 100

Jack 2 3 100 PAR

Bootstrap 3 100

Sobs 4

Jack 1 4 100

Jack 2 4 100

ANFIBIOS

TRA

Bootstrap 4 100

Sobs 4

Jack 1 4 100

Jack 2 4 100 VES

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PAR Sobs 1

REPTILES

TRA Sobs 1



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Anfibios

Las curvas de acumulación de especies para los anfibios muestreados con las diferentes técnicas

(parcelas, transectos y VES) llegaron a la asíntota (Fig. 11), lo cual fue confirmado por los estimadores

Jacknife de primer y segundo orden y el estimador de Bootstrap, con una representatividad del 100%

(Tabla 9).

1Odocoileus virginianus goudotii: Distribución: a lo largo de la Cordillera Oriental, 1850-4000msnm. Categoría de Amenaza: Datos Insuficientes

(DD) (Mahecha-Rodríguez et al., 2006).




(c) Técnica de búsqueda libre (VES).

Figura 11. Curva de acumulación de especies de anfibios para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

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Tabla 9. Riqueza total observada y estimada para anfibios y reptiles por cada uno de los métodos de muestreo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. PAR: Parcelas, TRA: Transectos, VES: Técnica de

Recorrido Libre.

ANFIBIOS

MétodoRiqueza estimada

Representatividad (%)

VES

Sobs 9 Jack 1 9 100Jack 2 8,59 95Bootstrap 9 100

PAR

Sobs 3 Jack 1 3 100Jack 2 3 100Bootstrap 3 100

TRA


REPTILESVES


PAR Sobs 1 TRA Sobs 1

Reptiles

La curva de acumulación de especies para los reptiles muestreados con la técnica VES llegó a la asíntota (Fig. 12), lo cual fue confirmado por los estimadores Jacknife de primer y segundo orden y el estimador de Bootstrap, con una representatividad del 100% (Tabla 9).

Figura 12. Curva de acumulación de especies de reptiles según la técnica de búsqueda libre (VES) para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

De forma general y de manera descriptiva para las curvas de acumulación de especies de anfibios y reptiles, es posible mencionar que esta alcanza su estabilización más o menos hacia el día 23 (salida II: julio-agosto), pese a ello, se presentan unas ligeras variaciones promediando el día 43 (salida III: octubre-


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Reptiles La curva de acumulación de especies para los reptiles muestreados con la técnica VES llegó a la asíntota

(Fig. 12), lo cual fue confirmado por los estimadores Jacknife de primer y segundo orden y el estimador

de Bootstrap, con una representatividad del 100% (Tabla 9).

Figura 12. Curva de acumulación de especies de reptiles según la técnica de búsqueda libre (VES) para

La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

De forma general y de manera descriptiva para las curvas de acumulación de especies de anfibios y

reptiles, es posible mencionar que ésta alcanza su estabilización más o menos hacia el día 23 (salida II:

julio-agosto), pese a ello, se presentan unas ligeras variaciones promediando el día 43 (salida III: octubre-

noviembre), para finalmente lograr la asíntota. Este resultado se puede considerar como satisfactorio y

evidencia que las especies reportadas son relativamente comunes en la región pues con poco esfuerzo

de muestreo se puede alcanzar una elevada fiabilidad del inventario; sin embargo, teniendo en cuenta los

reportes históricos faltaron por capturar las especies Hyloxalus edwardsi (Dendrobatidae: Anura) y

Liophis epinephelus (Colubridae: Squamata) (Tabla 6).

Diversidad Alfa: se reportan 830 individuos pertenecientes a nueve especies de anfibios, en cinco

géneros y seis familia, para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Tabla 8). La

distribución porcentual de familias es: Brachychephalidae (44,4%), Hylidae (22,2%), Centrolenidae,

Dendrobatidae, Plethodontidae (11,1%, cada una). Estas proporciones reafirman la idea que en el área

estudiada se encuentran algunas especies muy comunes y por lo general tolerantes a ambientes

intervenidos y/o con regímenes climáticos extremos (Marco Rada obs. per., 2008) y además comprobar

que en el caso de las especies en algún grado de amenaza su frecuencia de observación y/o caprtura no

fue alta (i.e Plethodontidae = Bolitolossa aspersa), o no fueron observadas (en el caso de Hyloxalus

59


noviembre), para finalmente lograr la asíntota. Este resultado se puede considerar como satisfactorio y evidencia que las especies reportadas son relativamente comunes en la región pues con poco esfuerzo de muestreo se puede alcanzar una elevada fiabilidad del inventario; sin embargo, teniendo en cuenta los reportes históricos faltaron por capturar las especies Hyloxalus edwardsi (Dendrobatidae: Anura) y Liophis epinephelus (Colubridae: Squamata) (Tabla 6).

Diversidad Alfa

Se capturaron 830 individuos pertenecientes a nueve especies de anfibios, en cinco géneros y seis fami-lias, para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (Tabla 8). La distribución porcentual de familias es: Brachychephalidae (44,4%), Hylidae (22,2%), Centrolenidae, Dendrobatidae, Plethodon-tidae (11,1%, cada una). Estas proporciones reafirman la idea que en el área estudiada se encuentran algunas especies muy comunes y por lo general tolerantes a ambientes intervenidos y/o con regímenes climáticos extremos (Marco Rada obs. per., 2008) y además comprobar que en el caso de las especies en algún grado de amenaza su frecuencia de observación y/o caprtura no fue alta (i.e Plethodontidae = Bolitolossa aspersa), o no fueron observadas (en el caso de Hyloxalus edwardsi que se presenta en una amenaza critica CR). Para el caso de los reptiles se obtuvieron reportes de 47 individuos de cuatro especies repartidas en tres familias (66,6%), de los cuales el 75% de las especies son lagartos (familias Iguanidae, 50%, Gymnophthalmidae, 25%). El único representante de los ofidios fue la especie Atractus crassicaudatus (Serpentes: Colubridae) con el 25%, con lo que ratifica que los saurios son más repre-sentativos que los ofidios en las zonas altas de Los Andes colombianos (Castaño-Mora, 2000).

Del análisis de la riqueza de anfibios en cada una de las zonas, teniendo en cuenta la técnica de muestreo, se identificó que la búsqueda por encuentro visual (VES) fue significativamente diferente para el Páramo (P-VES) con respecto al uso de parcelas (P-PARC) y transectos (P-TR), nótese que los valores de la desviación estandar no se sobreponen. Para los otros ecosistemas las técnicas no presentan diferencias en lo relacionado con la detectabilidad de los individuos (Fig. 13). La riqueza media de reptiles por el contrario no presentó diferencias en cuanto a la técnica y al tipo de ecosistema (Fig. 14).

Figura 13. Riqueza media de los anfibios por técnica de muestreo en cada uno de los ecosistemas evaluados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. BAA: Bosque Alto Andino, BAN: Bosque Andino mixto,

CE: Cinturón de Ericaceae, P: Páramo, S: Subpáramo. PARC: Parcelas, TR: Transectos, VES: Técnica de Recorrido Libre.


2009

55

edwardsi que se presenta en una amenaza critica. CR). Para el caso de los reptiles se obtuvieron

reportes de 47 individuos de cuatro especies repartidas en tres familias (66,6%), de los cuales el 75% de

las especies son lagartos (familias Iguanidae, 50%, Gymnophthalmidae, 25%). El único representante de

los ofidios fue la especie Atractus crassicaudatus (Serpentes: Colubridae) con el 25%, con lo que ratifica

que los saurios son más representativos que los ofidios en las zonas altas de Los Andes colombianos

(Castaño-Mora, 2000).

Del análisis de la riqueza de anfibios en cada una de las zonas, teniendo en cuenta la técnica de

muestreo, se identificó que la búsqueda por encuentro visual (VES) fue significativamente diferente para

el Páramo (P-VES) con respecto al uso de parcelas (P-PARC) y transectos (P-TR), nótese que los

valores de la desviación estandar no se sobreponen. Para los otros ecosistemas las técnicas no

presentan diferencias en lo relacionado con la detectabilidad de los individuos (Fig. 13). La riqueza media

de reptiles por el contrario no presentó diferencias en cuanto a la técnica y al tipo de ecosistema (Fig. 14).

Figura 13. Riqueza media de los anfibios por técnica de muestreo en cada uno de los ecosistemas

evaluados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. BAA: Bosque

Alto Andino, BAN: Bosque Andino mixto, CE: Cinturón de Ericaceae, P: Páramo, S: Subpáramo. PARC:

Parcelas, TR: Transectos, VES: Técnica de Recorrido Libre.

Los anfibios fueron más abundantes que los reptiles. Dentro de los anfibios, se reportan un total de 830

individuos, de los cuales Pristimantis bogotensis (35,2%) y Pristimantis elegans (38,6%) fueron las

especies dominantes (73,8%), seguidos por Hyloscirtus bogotensis (11,0%), el resto de especies

comprenden el 15,1%. Para el caso de los reptiles se reportaron 47 individuos, donde Anadia bogotensis

60


Los anfibios fueron más abundantes que los reptiles. Dentro de los anfibios, se reportan un total de 830 individuos, de los cuales Pristimantis bogotensis (35,2%) y Pristimantis elegans (38,6%) fueron las especies dominantes (73,8%), seguidos por Hyloscirtus bogotensis (11,0%), el resto de especies comprenden el 15,1%. Para el caso de los reptiles se reportaron 47 individuos, donde Anadia bogotensis fue la especie más dominante (48,9%), Anolis heterodermus tuvo el 29,8%, Atractus crassicaudatus y Stenocercus trachycephalus el 10,6%, cada uno.

Figura 14. Riqueza media de los reptiles por técnica de muestreo en cada uno de los ecosistemas evaluados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. BAA: Bosque Alto Andino, BAN: Bosque Andino mixto,

CE: Cinturón de Ericaceae, P: Páramo, S: Subpáramo. PARC: Parcelas, TR: Transectos, VES: Técnica de Recorrido Libre.

Los ecosistemas con mayor riqueza de especies fueron el Subpáramo (Vda. El Verjón Alto -El Tibar) con siete (Amphia: Bolitoglossa aspersa, Centrolene “buckleyi”, Hyloscirtus bogotensis, Pristimantis bogotensis, Pristimantis elegans; Reptilia: Anadia bogotensis, Anolis heterodermus,); seguido por el Páramo (Vda. El Verjón Alto) con seis especies (Anura: Dendropsophus labialis, Hyloxalus subpunctatus, P. bogotensis, P. elegans; Reptilia: A. bogotensis, A. heterodermus) y el Bosque Alto Andino (Vda. Torca) con tres (Anura: C. “buckleyi”, P. bogotensis; Reptilia: A. heterodermus). El patrón diferencial lo marcaron las especies de anfibios C. “buckleyi”, D. labialis, H. subpunctatus (Tabla 8).

De otra parte, no se presentaron cambios en la composición del ensamblaje de los anfibios y reptiles a lo largo del tiempo de muestreo (2008-2009) en las diferentes localidades (Tabla 8). Solo presentó variación la especie Hyloscirtus bogotensis (Anura: Hylidae) la cual fue reportada durante el periodo de “lluvia” (julio-agosto, enero-febrero) para el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso).

Diversidad Beta

Anfibios

Se determinó que el tipo de ecosistema tiene un efecto significativo sobre la abundancia (F=7,3; p=<0,0005) y el número de especies de anfibios (F=11,54; p=<0,0005). Así mismo se determinó que la técnica de muestreo tiene un efecto significativo sobre la abundancia (F=23,2; p=<0,0005) y el número


2009

56

fue la especie más dominante (48,9%), Anolis heterodermus tuvo el 29,8%, Atractus crassicaudatus y

Stenocercus trachycephalus el 10,6%, cada uno.

Figura 14. Riqueza media de los reptiles por técnica de muestreo en cada uno de los ecosistemas

evaluados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. BAA: Bosque

Alto Andino, BAN: Bosque Andino mixto, CE: Cinturón de Ericaceae, P: Páramo, S: Subpáramo. PARC:

Parcelas, TR: Transectos, VES: Técnica de Recorrido Libre.

Los ecosistemas con mayor riqueza de especies fueron el Subpáramo (Vda. El Verjón Alto -El Tibar) con

siete (Amphia: Bolitoglossa aspersa, Centrolene “buckleyi”, Hyloscirtus bogotensis, Pristimantis

bogotensis, Pristimantis elegans; Reptilia: Anadia bogotensis, Anolis heterodermus,); seguido por el

Páramo (Vda. El Verjón Alto) con seis especies (Anura: Dendropsophus labialis, Hyloxalus subpunctatus,

P. bogotensis, P. elegans; Reptilia: A. bogotensis, A. heterodermus) y el Bosque Alto Andino (Vda. Torca)

con tres (Anura: C. “buckleyi”, P. bogotensis; Reptilia: A. heterodermus). El patrón diferencial lo marcaron

las especies de anfibios C. “buckleyi”, D. labialis, H. subpunctatus (Tabla 8).

De otra parte, no se presentaron cambios en la composición del ensamblaje de los anfibios y reptiles a lo

largo del tiempo de muestreo (2008-2009) en las diferentes localidades (Tabla 8). Sólo presentó variación

la especie Hyloscirtus bogotensis (Anura: Hylidae) la cual fue reportada durante el periodo de “lluvia”

(julio-agosto, enero-febrero) para el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso).

Diversidad Beta

Anfibios

61


de especies de anfibios (F=17,2; p=<0,0005). También se estableció que el tipo de ecosistema tiene un efecto combinado con el tipo de técnica de muestreo sobre la abundancia de anfibios (F=14,3; p=0,0001) y la época climática presentó un efecto combinado con la técnica sobre la riqueza de anfibios (F=5,92; p=0.002) (Tabla 10).

Tabla 10. Análisis de diversidad Beta para el ensamblaje de anfibios. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. Los valores subrayados hacen referencia a los efectos significativos.

Abundancia Anfibios Riqueza Anfibios

Gl F P F P

ANOVA Una Vía

Intercepto 1 130,30 0,00 35,17 0,00

Temporada de muestreo 2 0.64 0,52 0,03 0.97

Técnica de muestreo 4 23,20 0,00 17,20 0,00

Tipo de ecosistema 4 7,30 0,00002 11,54 0,00

ANOVA Factorial

Intercepto 1 613,40 0,00 453,40 0,00

Tipo de ecosistema*Técnica 4 14,30 0,0001 6,40 0,40

Temporada de muestreo*Técnica

4 1,14 0,34 5,92 0,002

Reptiles

Se determinó que la técnica de muestreo tiene un efecto significativo sobre la abundancia (F=10,55; p=<0,0005) y sobre el número de especies de reptiles (F=9,4; p=<0,0005) (Tabla 11).

Tabla 11. Análisis de diversidad Beta para el ensamblaje de reptiles. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. Los valores subrayados hacen referencia a los efectos significativos.

Abundancia Reptiles Riqueza Reptiles

Gl F p F PANOVA Una Vía

Intercepto 1 26,20 0,0000 15,48 0,0003

Temporada de muestreo 2 0,73 0,48 2,12 0,12

Técnica de muestreo 4 10,55 0,0000 9,40 0,0000

Tipo de ecosistema 4 0,90 0,46 0,96 0,40ANOVA Factorial

Intercepto 1 453,40 0,0000 453,40 0,0000Tipo de

ecosistema*Técnica 4 1,46 0,21 1,30 0,27

Temporada de muestreo* Técnica 4 0,60 0,77 1,03 0,41

62


Similitud entre ensamblajes

Para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá se presenta una mayor similitud entre los taxones asociadas o relacionadas estrechamente con el hábitat de Páramo y Subpáramo (P-S: 0,66) (Tabla 12), representadas por las especies de anfibios: Bolitoglossa aspersa, Centrolene “buckleyi”, Hyloscirtus bogotensis, Hyloxalus subpunctatus, Pristimantis bogotensis, Pristimantis elegans y los rep-tiles Anadia bogotensis, Anolis heterodermus.

Tabla 12. Coeficientes de similitud Jaccard para el ensamblaje de herpetos de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. BAA: Bosque Alto Andino, BAm: Bosque Andino mixto, P: Páramo, S:

Subpáramo

Vecino más cercanoCoeficiente de Jaccard's

NodeGroup

1Group

2Simil.

in group

1 P S 0,667 2

2 Node 1 BAA 0,333 3

3 Node 2 BAm 0,25 4

Similaridad entre las localidades

Con relación al dendrograma de similaridad para los anfibios existen dos grupos definidos. Un primer grupo conformado por las localidades de la Vda. El Verjón Alto cuyos ecosistemas son de Páramo y Subpáramo y un segundo grupo para la localidades de la Vda. de Torca, ecosistema de Bosque Alto Andino (Fig. 15). Probablemente la similaridad entre estos dos grupos se pueda atribuir a las diferencias en altitud, temperatura, composición vegetal, tamaño del fragmento y estado de conservación de las coberturas vegetales.


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Figura 15. Dendrograma de similaridad en el ensamblaje de anfibios, teniendo en cuenta el método del

vecino más cercano. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

Figura 15. Dendrograma de similaridad en el ensamblaje de anfibios, teniendo en cuenta el

método del vecino más cercano. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-

2009.

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En cuanto a la fauna de reptiles, probablemente la similaridad que presentan se deba a que este grupo tiene una mayor tolerancia a diferentes factores bióticos y abióticos como la altitud, la temperatura y la fragmentación, entre otros; lo que explicaría que sean más similares las coberturas de Bosque Alto Andino y Subpáramo (Fig. 16). No obstante resulta particular el hecho que algunas de las especies de reptiles como Riama striata (lagartija) y Stenocercus trachycephalus (lagarto collarejo) no fueran reportadas para el Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso), dados sus reportes previos en ambientes similares como son los páramos de Chingaza y Cruz Verde (M. Rada, obs. pers, 2007-2008).


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En cuanto a la fauna de reptiles, probablemente la similaridad que presentan se deba a que este grupo

tiene una mayor tolerancia a diferentes factores bióticos y abióticos como la altitud, la temperatura y la

fragmentación, entre otros; lo que explicaría que sean más similares las coberturas de Bosque Alto

Andino y Subpáramo (Fig. 16). No obstante resulta particular el hecho que algunas de las especies de

reptiles como Riama striata (lagartija) y Stenocercus trachycephalus (lagarto collarejo) no fueran

reportadas para el Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso), dados sus reportes previos en ambientes

similares como son los páramos de Chingaza y Cruz Verde (M. Rada, obs. pers, 2007-2008).

Figura 16. Dendrograma de similaridad en el ensamblaje de reptiles, teniendo en cuenta el método del

vecino más cercano. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

Figura 16. Dendrograma de similaridad en el ensamblaje

de reptiles, teniendo en cuenta el método del vecino

más cercano. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009.

Estrategias reproductivas

Anfibios

Aparte de los peces, probablemente el grupo de los anfibios sea uno de los más ligados al agua que cualquier otro vertebrado, esto debido a que su piel desnuda los restringe a ambientes acuaticos o con un alto grado de humedad, en su mayoría dentro de su desarrollo tienen una fase larvaria estrictamente acuática, lo que los hace únicos en conectar el flujo de materia y energía entre sistemas acuáticos y ter-restres (Zug et al., 2001). La piel y las características reproductivas, son dos condiciones fundamentales que determinan las tolerancias ecofisiologicas de los anfibios; de esta forma las estrategias reproductivas muestran cierto grado de fidelidad a determinados ambientes (Crump, 1974). Lynch & Suárez-Mayorga (2002) determinaron que en ambientes de páramo se reduce la variedad de modos reproductivos debido a los cambios circadianos extremos. En ambientes de páramo existen grupos de anfibios microendémicos con alto grado de especialización a ambientes de alta montaña que por sus estrategias reproductivas se ven afectados a través del pH del agua y la intensidad de rayos UV en el desarrollo del embrión (Navas, 2005). Es común que en las zonas altas de las cordilleras colombianas se presente un alto predominio del modo reproductivo en el que se depositan los huevos en lugares muy húmedos con desarrollo directo, no hay desarrollo de una larva, característicos de algunas especies (Bolitoglossa aspersa, Pristimantis bogotensis, Pristimantis elegans, Pristimantis cf. frater). El desarrollo directo del huevo se considera como uno de los modos más derivados, exclusivos y ventajosos si se tiene en cuenta que estas especies evitan los depredadores acuáticos en los primeros estadios de vida y no dependen directamente de los cuerpos de agua, pues aprovechan la humedad que provee el interior del bosque y la hojarasca (Crump, 1974; Duellman & Trueb, 1994).64


En una menor proporción se encuentran otros modos reproductivos con desarrollo de larvas o renacuajos en el agua, propios de ambientes montanos, que por lo general depositan sus huevos en el agua o fuera de ella (i.e. en arroyos como Hyloscirtus bogotensis), en sitios como charcas permanentes o charcas efímeras (i.e. Dendropsophus labialis) o en corrientes de agua (Centrolene “buckleyi”) (Fig. 17). Por su parte, las ranas de la familia Dendrobatidae como Hyloxalus subpunctatus presentan un cuidado parental, en donde uno de los adultos, dependiendo de la especie, transporta los renacuajos en la espalda una vez estos emergen del huevo, estos son llevados hasta cuerpos de agua y depositados en pequeñas oquedades o en charcas en donde finalizan su desarrollo.

Figura 17. Embriones representantes de los diferentes modos reproductivos para los anfibios hallados en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Arriba Izq.: Desarrollo directo (no hay larva) característico de los géneros

Bolitoglossa y Pristimantis, obsérvese que dentro de cada huevo hay un pequeño individuo de aspecto similar a un adulto. Arriba Der. - Abajo Izq.: Desarrollo indirecto (larvas) característico de los géneros Centrolene, Dendropsophus e

Hyloxalus, esta última con la particularidad que los adultos transportan los renacuajos en el dorso (Abajo Der.)


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Figura 17. Embriones representantes de los diferentes modos reproductivos para los anfibios hallados en

La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Arriba Izq.: Desarrollo directo (no hay larva)

característico de los géneros Bolitoglossa y Pristimantis, obsérvese que dentro de cada huevo hay un

pequeño individuo de aspecto similar a un adulto. Arriba Der. - Abajo Izq.: Desarrollo indirecto (larvas)

característico de los géneros Centrolene, Dendropsophus e Hyloxalus, esta última con la particularidad

que los adultos transportan los renacuajos en el dorso (Abajo Der.). Fotos: Marco Rada, Pedro A. Galvis.

65


Reptiles

Para el caso de los reptiles hallados en La Reserva, la reproducción está compuesta por la postura de huevos (ovíparos), variando solo el número de estos de acuerdo a las especies (Zug et al., 2001). Estos depositan sus huevos bajo troncos, piedras o en la hojarasca (Anadia bogotensis, Anolis heterodermus, Atractus crassicaudatus, Stenocercus trachycephalus), que les brinda protección contra los depredadores y las condiciones climáticas adversas (Fig. 18).

Figura 18. Reproducción en reptiles (Riama striata) hallados en La Reserva

Patrones de uso del ecosistemaLos tipos de ecosistemas más usados por los anfibios son los que están asociados al Subpáramo y al Bosque Andino mixto (S: AA 60%), seguido del Páramo (P: 50%). Las especies más abundantes son la que presentan desarrollo directo en su reproducción (Bolitoglossa aspersa, Pristimantis bogotensis, Pris-timantis elegans) y se reportan principalmente en la Vda. El Verjón Alto, en los ecosistemas de Páramo y Subpáramo (ecosistemas y hábitats mejor conservados). Patrón consistente si consideramos que la riqueza y la composición siempre presentaron los valores mayores para estos hábitats (Tabla 13).

Tabla 13. Patrón de uso de ecosistemas para los anfibios y reptiles Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Período: 2008-2009. Las abreviaturas corresponde como siguen a: P (Páramo); S (Subpáramo); Bosque Andino

mixto (AA) y Bosque Andino (A).

Clase HábitatP S AA A

Amphibia 5 6 2 6Reptilia 2 2 2 1Total 7 8 3 5

Por otra parte, si se coteja la frecuencia de uso de hábitat, 16 registros, con la riqueza total de especies, nueve; se evidencia que cada una de las especies usa en promedio dos hábitats. Este valor evidencia que los anfibios presentes en La Reserva poseen una amplia tolerancia o son de hábitos generalistas; este mismo patrón se estableció para la fauna de reptiles.

66


Dada su condición higrodependiente y sus características fisiológicas, los anfibios realizan la mayor parte de las acti-vidades relacionadas con la reproducción y la alimentación en las horas de la noche. Así, ocho de las nueve especies recolectadas (89%) muestran esta particularidad y tan solo una especie, Hyloxalus subpunctatus, presenta actividad diurna, característica de la familia de ranas venenosas de la familia Dendrobatidae. Estos permanecen la mayor parte del día dentro de la hojarasca, aumentando sus niveles de actividad durante el periodo de invierno en donde el suelo se encuentra húmedo, facilitando la reproducción y el forrajeo al evitar las altas temperaturas y la escasa humedad que puede terminar en la muerte de los individuos por desecación durante el tiempo de pocas lluvias.

Si se discriminan las preferencias de hábitats de acuerdo a lo observado en los diferentes puntos de muestreo y se exhiben teniendo en cuenta los ecosistemas que fueron evaluados, estas varían debido a gradientes de altitud, así como a las características orográficas de la zona, lo usual sería esperar una mayor diversidad cuando los ambientes presentan un mayor grado de complejidad (ej. Bosque Andi-no). A pesar de no haber encontrado las mismas especies en cada uno de los puntos de muestreo y ecosistemas, se sabe (de acuerdo a sus hábitos ecológicos, por los datos encontrados en este estudio y por los reportes históricos en sitios con similares características) que potencialmente muchas de las especies que componen la fauna de anfibios de La Reserva pueden estar en todos estos ambientes o por lo menos en uno o dos de ellos.

Dentro de las especies encontradas en el Páramo y el Subpáramo están las ranas de lluvias Pristimantis bogotensis y Pristimantis elegans y la salamandra Bolitoglossa adspersa, las dos primeras son espe-cies que han sido reportadas por lo general debajo de las rocas y al interior de los frailejones y en los arbustos vocalizando activamente en la noche, en tanto que la especie Bolitoglossa aspersa es común encontrarla debajo de los troncos de los frailejonales en el día y por la noche desplazandose en el suelo o en la vegetación baja en busca de presas.

Para el Bosque Andino evaluado encontramos también a las especies Pristimantis bogotensis, Pristimantis cf. frater y Pristimantis sp., que durante el día se encuentran en la hojarasca, en las raíces de los árboles o debajo de troncos y piedras y en la noche se pueden encontrar vocalizando sobre la vegetación arbus-tiva o sobre bromelias al interior de bosque. Otras especies que también se hallan en estos bosques y que además necesitan de fuentes de agua en movimiento como las quebradas para el desarrollo de sus larvas son: la rana de cristal Centrolene “buckleyi” y la ranita de quebrada Hyloscirtus bogotensis.

Por otra parte encontramos a las ranitas cohete Hyloxalus edwardsi e Hyloxalus subpunctatus, especies que también se presentan dentro del Bosque Andino y el Páramo, pero a diferencias de las anteriores pueden vivir en las cavidades rocosas que se forman en las quebradas, al interior del bosque o en zonas abiertas y húmedas como las ofrecidas en ciertos potreros para el caso de H. subpunctatus o en am-bientes crípticos o con microhábitats muy específicos dentro de cuevas en la zonas de Páramo, para el

Ranita venenosa - Hyloxalus subpunctatus vista ventral

67


segundo. Finalmente vale la pena mencionar a la especie Dendropsophus labialis, ranita que presenta una amplia distribución y que por lo general se encuentra asociada a cuerpos de agua lénticos como las charcas temporales encontradas en algunas zonas abiertas o en los humedales y turberas halladas en los páramos.

Los anfibios y reptiles presentan como grupo una alta plasticidad que les permite colonizar y sobrevivir en diversos entornos debido a sus condiciones ecofisiológicas y comportamentales habitando en los diferentes ecosistemas evaluados dentro de La Reserva. Sin embargo contrario a lo mostrado por los anfibios en gran parte de las especies, la actividad de los reptiles está relacionada con el calor producido por la luz del día para poder termoregular adecuadamente, ya que esta les provee la energía necesaria para los procesos metabólicos y fisiológicos.

A primera impresión sería evidente una fuerte competencia intraespecífica, dado que algunos lagartos como Anadia bogotensis, Anolis heterodermus y Stenocercus trachycephalus poseen periodos de acti-vidad equivalentes. Sin embargo, la competencia es mínima dada por el uso diferencial del hábitat que ocupan, vegetación arborícola generalmente asociado al borde de la vegetación arbustiva para el primero y en el suelo en áreas abiertas en los otros. Además de estas diferencias, existen particiones en el nicho trófico, pues mientras S. trachycephalus es una especie de mayor tamaño en estado adulto que A. bo-gotensis y su alimentación consta de algunos invertebrados de gran porte como coleópteros y Blatarias (cucarachas); A. bogotensis consume principalmente pequeños insectos como algunos dípteros, grillos e incluso se alimenta de ciertos arácnidos entre otros (Clavijo & Fajardo, 1981). En cuanto a la serpiente registrada, Atractus crassicaudatus es una especie de actividad nocturna que por sus hábitos fosoriales se alimenta principalmente de lombrices e insectos hallados en la tierra.

B. Aves•

Riqueza de especiesLa composición de la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá registrada en esta investigación está conformada por: 13 órdenes, 31 familias, 89 géneros y 121 especies. Entre los órdenes más diversos se encuentra el Orden Passeriformes con 16 familias, 58 géneros y 81 espe-cies, Orden Apodiformes con dos familias (Apodidae, Trochilidae), trece géneros y 17 especies (Tabla 14, Anexo 2).

Las familias de aves que presentan más diversi-dad en cuanto a géneros fueron: Trochilidae (12 géneros); Thraupidae (10 géneros); Tyrannidae (7 géneros); Furnariidae, Emberizidae (6 géneros); Accipitridae y Parulidae (5 géneros). Para la com-posición de especies se encontró que las princi-pales familias fueron: Thraupidae compuesta por 19 especies, Trochilidae por quince y Tyrannidae por trece especies (Tabla 14).

Mochuelo - Glaucidium jardini

68


Tabla 14. Composición taxonómica de las aves presentes en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Orden Familia Especie Gremio

Streptoprocne rutila I

Streptoprocne zonaris I

Chaetocercus mulsant I-N

Chalcostigma heteropogon I-N

Coeligena helianthea I-N

Colibri coruscans I-N

Colibri thalassinus I-N

Ensifera ensifera I-N

Eriocnemis cupreoventris I-N

Eriocnemis vestita I-N

Heliangelus amethysticollis I-N

Lafresnaya lafresnayi I-N

Lesbia nuna I-N

Lesbia victoriae I-N

Metallura tyrianthina I-N

Pterophanes cyanopterus I-N

Ramphomicron microrhynchum I-N

Caprimulgiformes Caprimulgidae Caprimulgus longirostris I

Cathartiformes Cathartidae Coragyps atratus CA

Gallinago nobilis I

Tringa melanoleuca* I

Ciconiiformes Ardeidae Bubulcus ibis I-C

Patagioenas fasciata F

Zenaida auriculata F

Accipiter striatus C

Buteo magnirostris C

Buteo platypterus* C

Chondrohierax uncinatus* C

Elanus leucurus C

Geranoaetus melanoleucus C

Falco peregrinus* C

Falco sparverius C

Galliformes Cracidae Penelope montagnii F-FLV

Pheucticus aureoventris I-F

Piranga rubra* F

Cinclidae Cinclus leucocephalus I

Ampelion rubrocristatus I-F

Pipreola riefferii F

Arremon brunneinucha I

Arremon torquatus I

Atlapetes pallidinucha I

Atlapetes schistaceus I

Catamenia homochroa G

Haplospiza rustica G

Phrygilus unicolor G

Zonotrichia capensis G

Fringillidae Carduelis spinescens G

Hellmayrea gularis I

Margarornis squamiger I

Pseudocolaptes boissonneautii I

Schizoeaca fuliginosa I

Synallaxis azarae I

Synallaxis subpudica I

Thripadectes flammulatus I-C

Grallaria quitensis I

Grallaria ruficapilla I

Grallaria rufula I

Grallaria squamigera I

Hirundo rustica* I

Orochelidon murina I

Petrochelidon pyrrhonota* I

Pygochelidon cyanoleuca I

Falconiformes (8)

Accipitridae (5)

Falconidae

Cardinalidae (2)

Cotingidae (2)

Emberizidae (6)

Furnariidae (6)

Grallaridae

Hirundinidae (4)

Apodiformes (17)

Apodidae

Trochilidae (12)

Charadriiformes (2) Scolopacidae (2)

Columbiformes (2) Columbidae (2)

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Orden Familia Especie Gremio

Amblycercus holosericeus I

Cacicus chrysonotus F

Icterus chrysater I-F

Sturnella magna I

Mimidae Mimus gilvus I

Basileuterus nigrocristatus I

Dendroica fusca* I

Mniotilta varia* I

Myioborus ornatus I

Wilsonia canadensis* I

Myornis senilis I

Scytalopus griseicollis I

Scytalopus latrans cf. I

Anisognathus igniventris F

Buthraupis eximia F

Catamblyrhynchus diadema I

Conirostrum rufum I-F

Conirostrum sitticolor I-F

Diglossa albilatera N

Diglossa caerulescens N

Diglossa cyanea N

Diglossa humeralis N

Diglossa lafresnayii N

Dubusia taeniata F

Hemispingus atropileus I-F

Hemispingus frontalis I-F

Hemispingus melanotis I-F

Hemispingus superciliaris I-F

Hemispingus verticalis I-F

Pipraeidea melanonota F

Tangara vassorii F

Thraupis cyanocephala F

Cinnycerthia unirufa I

Cistothorus platensis I

Henicorhina leucophrys I

Troglodytes aedon I

Troglodytes solstitialis I

Catharus ustulatus* F

Turdus fuscater O

Elaenia frantzii I-F

Empidonax alnorum* I

Mecocerculus leucophrys I

Mionectes olivaceus F

Myiotheretes fumigatus I

Myiotheretes striaticollis I

Ochthoeca diadema I

Ochthoeca frontalis I

Ochthoeca fumicolor I

Ochthoeca rufipectoralis I

Pyrrhomyias cinnamomeus I

Phyllomyias nigrocapillus I-F

Phyllomyias uropygialis I-F

Campephilus pollens I

Colaptes rivolii I

Glaucidium jardinii C

Megascops albogularis C

Tytonidae Tyto alba C

Tinamiformes Tinamidae Nothocercus julius F

Trogoniformes Trogonidae Trogon personatus F

13 31 (89) 121

Tyrannidae (7)

Piciformes (2) Picidae (2)

Strigiformes (3)Strigidae (2)

Icteridae (4)

Parulidae (5)

Rhinocryptidae

(2)

Thraupidae (10)

Troglodytidae (4)

Turdidae (2)

Passeriformes (81)

70


Se observa que las especies más abundantes en el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso) son: Turdus fuscater, Coragyps atratus, Cistothorus platensis, Catamenia homochroa y Mecocerculus leucophrys (Fig. 19). Para el Subpáramo (Vda. El Verjón Alto-El Tibar) se encontró que las más abun-dante son: Turdus fuscater, Streptoprocne zonaris, Mecocerculus leucophrys, Anisognathus igniventris, Grallaria ruficapilla, Petrochelidon pyrrhonota, Conirostrum rufum, Elaenia frantzii, Zonotrichia capensis, Coragyps atratus, Catamenia homochroa, Metallura tyrianthina, Dubusia taeniata, Eriocnemis vestita, Buthraupis eximia, Atlapetes schistaceus y Cistothorus platensis (Fig. 20).

Figura 19. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema de Páramo. Periodo: 2008-2009.

Figura 20. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema de Subpáramo. Periodo: 2008-2009.


2009

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Ochthoeca fumicolor I

Ochthoeca rufipectoralis I

Pyrrhomyias cinnamomeus I

Phyllomyias nigrocapillus I-F

Phyllomyias uropygialis I-F

Campephilus pollens I Piciformes (2) Picidae (2)

Colaptes rivolii I

Glaucidium jardinii C Strigidae (2)

Megascops albogularis C Strigiformes (3)

Tytonidae Tyto alba C

Tinamiformes Tinamidae Nothocercus julius F

Trogoniformes Trogonidae Trogon personatus F

13 31 (89) 121

Se observa que las especies más abundantes en el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del

Oso) son: Turdus fuscater, Coragyps atratus, Cistothorus platensis, Catamenia homochroa y

Mecocerculus leucophrys (Fig. 19). Para el Subpáramo (Vda. El Verjón Alto-El Tibar) se encontró que las

más abundante son: Turdus fuscater, Streptoprocne zonaris, Mecocerculus leucophrys, Anisognathus

igniventris, Grallaria ruficapilla, Petrochelidon pyrrhonota, Conirostrum rufum, Elaenia frantzii, Zonotrichia

capensis, Coragyps atratus, Catamenia homochroa, Metallura tyrianthina, Dubusia taeniata, Eriocnemis

vestita, Buthraupis eximia, Atlapetes schistaceus y Cistothorus platensis (Fig. 20).

Figura 19. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de

Bogotá, ecosistema de Páramo. Periodo: 2008-2009.


2009

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Bogotá, ecosistema de Subpáramo. Periodo: 2008-2009.

Para el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca (Torca-Colegio, Torca-Mansión Donoso, La Calera-Aurora

Alta) se encontró que las especies de aves más abundantes son: Turdus fuscater, Coragyps atratus,

Henicorhina leucophrys, Anisognathus igniventris, Scytalopus griseicollis, Streptoprocne zonaris, Colibri

coruscans, Mecocerculus leucophrys, Orochelidon murina, Patagioenas fasciata, Grallaria ruficapilla,

Penelope montagnii, Basileuterus nigrocristatus, Icterus chrysater, Metallura tyrianthina, Eriocnemis

vestita, Diglossa caerulescens y Zonotrichia capensis (Fig. 21).

71


Para el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca (Torca-Colegio, Torca-Mansión Donoso, La Calera-Aurora Alta) se encontró que las especies de aves más abundantes son: Turdus fuscater, Coragyps atratus, Henicorhina leucophrys, Anisognathus igniventris, Scytalopus griseicollis, Streptoprocne zonaris, Colibri coruscans, Mecocerculus leucophrys, Orochelidon murina, Patagioenas fasciata, Grallaria ruficapilla, Penelope montagnii, Basileuterus nigrocristatus, Icterus chrysater, Metallura tyrianthina, Eriocnemis vestita, Diglossa caerulescens y Zonotrichia capensis (Fig. 21).

Figura 21. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Alto Andino (Vda. Torca). Periodo: 2008-2009.

Para el ecositema de Bosque Andino mixto, las especies de aves más abundantes fueron: (1) localidad de Usaquén-La Aguadora: Turdus fuscater, Diglossa cyanea, Diglossa humeralis, Scytalopus griseicollis, Anisognathus igniventris, Henicorhina leucophrys, Eriocnemis cupreoventris, Coragyps atratus, Pata-gioenas fasciata, Synallaxis subpudica, Penelope montagnii y Diglossa albilatera (Fig. 22); (2) para la localidad de Chicó Alto: Turdus fuscater, Coragyps atratus, Grallaria rufula, Hirundo rustica, Anisognathus igniventris, Diglossa humeralis, Metallura tyrianthina (Fig. 23) y (3) para la localidad Chipaque-Marilandia: Turdus fuscater, Grallaria ruficapilla, Cinnycerthia unirufa, Colibri coruscans, Basileuterus, nigrocristatus, Anisognathus igniventris y Cacicus chrysonotus (Fig. 24).


2009

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Bogotá, ecosistema Bosque Alto Andino (Vda. Torca). Periodo: 2008-2009.

Para el ecositema de Bosque Andino mixto, las especies de aves más abundantes fueron: (1) localidad

de Usaquén-La Aguadora: Turdus fuscater, Diglossa cyanea, Diglossa humeralis, Scytalopus griseicollis,

Anisognathus igniventris, Henicorhina leucophrys, Eriocnemis cupreoventris, Coragyps atratus,

Patagioenas fasciata, Synallaxis subpudica, Penelope montagnii y Diglossa albilatera (Fig. 22); (2) para la

localidad de Chicó Alto: Turdus fuscater, Coragyps atratus, Grallaria rufula, Hirundo rustica, Anisognathus

igniventris, Diglossa humeralis, Metallura tyrianthina (Fig. 23) y (3) para la localidad Chipaque-Marilandia:

Turdus fuscater, Grallaria ruficapilla, Cinnycerthia unirufa, Colibri coruscans, Basileuterus, nigrocristatus,

Anisognathus igniventris y Cacicus chrysonotus (Fig. 24).

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Figura 22. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Usaquén-La Aguadora). Periodo: 2008-2009.

Figura 23. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chicó Alto). Periodo: 2008-2009.


2009

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Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Usaquén-La Aguadora). Periodo: 2008-2009.


Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chicó Alto). Periodo: 2008-2009.


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Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Usaquén-La Aguadora). Periodo: 2008-2009.


Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chicó Alto). Periodo: 2008-2009.

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Figura 24. Abundancia de las aves reportadas en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chipaque-Marilandia). Periodo: 2008-2009.

Se estableció la variación en la abundancia relativa de las especies de aves reportadas para el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca (Fig. 25), donde las especies Turdus fuscater, Henicorhina leucophrys, Patagioenas fasciata, Coragyps atratus y Anisognathus igniventris fueron las más abundantes durante la salidas I (abril-mayo), II (julio-agosto) y III (octubre-noviembre).

Figura 25. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante las tres épocas de muestreo en la Vda.Torca, ecosistema de Bosque Alto Andino. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

Periodo: 2008-2009.


2009

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Bogotá, ecosistema Bosque Andino mixto (Chipaque-Marilandia). Periodo: 2008-2009.

Se estableció la variación en la abundancia relativa de las especies de aves reportadas para el Bosque

Alto Andino de la Vda. Torca (Fig. 25), donde las especies Turdus fuscater, Henicorhina leucophrys,

Patagioenas fasciata, Coragyps atratus y Anisognathus igniventris fueron las más abundantes durante la

salidas I (abril-mayo), II (julio-agosto) y III (octubre-noviembre).


2009

73

Figura 25. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante

las tres épocas de muestreo en la Vda.Torca, ecosistema de Bosque Alto Andino. Reserva Forestal

Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

De las especies reportadas en el ecosistema de Subpáramo se encontró que la más abundante o común

fue el vencejo collarejo Streptoprocne zonaris, seguido por la golondrina migratoria Petrochelidon

pyrrhonota, el atrapamoscas Mecocerculus leucophrys y la tángara de montaña Buthraupis eximia (Fig.

26) y para el ecosistema de Páramo se reportó que la especie más abundante fue Turdus fuscater en la

salida I (abril-mayo) y II, seguida de Mecocerculus leucophrys, Chalcostigma heteropogon y Cistothorus

platensis en julio-agosto (salida II) y la menos abundante fue la caica de páramo Gallinago nobilis en

octubre-noviembre (salida III) (Fig. 27).

74


De las especies reportadas en el ecosistema de Subpáramo se encontró que la más abundante o co-mún fue el vencejo collarejo Streptoprocne zonaris, seguido por la golondrina migratoria Petrochelidon pyrrhonota, el atrapamoscas Mecocerculus leucophrys y la tángara de montaña Buthraupis eximia (Fig. 26) y para el ecosistema de Páramo se reportó que la especie más abundante fue Turdus fuscater en la salida I (abril-mayo) y II, seguida de Mecocerculus leucophrys, Chalcostigma heteropogon y Cistothorus platensis en julio-agosto (salida II) y la menos abundante fue la caica de páramo Gallinago nobilis en octubre-noviembre (salida III) (Fig. 27).

Figura 26. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante las tres épocas de muestreo en la Vda. El Verjón Alto-El Tibar, ecosistema de Subpáramo. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de

Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Figura 27. Variación en el número de individuos reportados para las especies más abundantes durante las tres épocas de muestreo en la Vda. El Verjón Alto, sector Alto del Oso, ecosistema de Páramo. Reserva Forestal Protectora Bosque

Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Teniendo en cuenta la información de la riqueza de especies y la abundancia de cada una de ellas, la curva de acumulación de especies de aves para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá no presenta una tendencia hacia la asíntota (Fig. 28). Los estimadores utilizados (Jack 1, Jack 2) muestran una tendencia similar de la avifauna encontrada mediante los muestreos, sin embargo la


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las tres épocas de muestreo en la Vda.Torca, ecosistema de Bosque Alto Andino. Reserva Forestal


De las especies reportadas en el ecosistema de Subpáramo se encontró que la más abundante o común

fue el vencejo collarejo Streptoprocne zonaris, seguido por la golondrina migratoria Petrochelidon

pyrrhonota, el atrapamoscas Mecocerculus leucophrys y la tángara de montaña Buthraupis eximia (Fig.

26) y para el ecosistema de Páramo se reportó que la especie más abundante fue Turdus fuscater en la

salida I (abril-mayo) y II, seguida de Mecocerculus leucophrys, Chalcostigma heteropogon y Cistothorus

platensis en julio-agosto (salida II) y la menos abundante fue la caica de páramo Gallinago nobilis en

octubre-noviembre (salida III) (Fig. 27).


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las tres épocas de muestreo en la Vda. El Verjón Alto-El Tibar, ecosistema de Subpáramo. Reserva

Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.


las tres épocas de muestreo en la Vda. El Verjón Alto, sector Alto del Oso, ecosistema de Páramo.

Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Teniendo en cuenta la información de la riqueza de especies y la abundancia de cada una de ellas, la

curva de acumulación de especies de aves para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de

Bogotá no presenta una tendencia hacia la asíntota (Fig. 28). Los estimadores utilizados (Jack 1, Jack 2)

muestran una tendencia similar de la avifauna encontrada mediante los muestreos, sin embargo la

representatividad dada por los estimadores es mucho mayor a la observada, entre 86,12 y 80,53%. Sin

embargo, el Boostrap mostró una tendencia similar a la riqueza de la avifauna con una representatividad

de 93,10%. Las especies únicas (singletons y doubletons) presentan una composición diferente con

respecto a los estimadores Jack 1, 2, Boostrap y especies observadas (Sobs), pues a medida que el

número de muestreos aumentó, la curva de las especies reportadas se mantuvo constante es decir, si se

aumentaran los muestreos ya no se presentarían especies “raras” (Tabla 15).

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representatividad dada por los estimadores es mucho mayor a la observada, entre 86,12 y 80,53%. Sin embargo, el Boostrap mostró una tendencia similar a la riqueza de la avifauna con una representatividad de 93,10%. Las especies únicas (singletons y doubletons) presentan una composición diferente con respecto a los estimadores Jack 1, 2, Boostrap y especies observadas (Sobs), pues a medida que el número de muestreos aumentó, la curva de las especies reportadas se mantuvo constante es decir, si se aumentaran los muestreos ya no se presentarían especies “raras” (Tabla 15).

(a) Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

(b) Ecosistema de Páramo.


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Figura 28. Curva de acumulación de las especies de aves. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

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(c) Ecosistema de Subpáramo.

(d) Ecosistema de Bosque Alto Andino.

Figura 28. Curva de acumulación de las especies de aves. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Tabla 15. Riqueza estimada y representatividad (%) del muestreo de la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Páramo Subpáramo Bosque Alto Andino TotalRiqueza estimada

Represen-tatividad (%)

Riqueza estimada


Riqueza estimada


Riqueza estimada

Representa-tividad (%)

Sobs (Mao Tau)

47.00 83.00 101.00 121.00

CHAO 1 Mean

59.00 79.66 89.11 93.14 116.83 86.45

Jack 1 141.67 86.12Jack 2 151.50 80.53Bootstrap 53.85 87.27 88.18 94.12 110.10 91.73 131.04 93.10


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Figura 28. Curva de acumulación de las especies de aves. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental

de Bogotá. Periodo: 2008-2009.


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Figura 28. Curva de acumulación de las especies de aves. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental

de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

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Comparación con otras investigaciones de avifauna realizadas en Cerros Orientales

Las investigaciones consultadas que aportan datos precisos sobre la avifauna de Los Cerros fueron: La Guía de Aves de La Sabana de Bogotá (ABO, 2000), la investigación realizada en La Reserva Ecológica Entrenubes (DAMA, 2003) y el Plan de Manejo para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá (CAR, 2006) (Tabla 16).

Tabla 16. Comparación entre los resultados obtenidos de investigaciones de avifauna en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá y zonas aledañas. SD: No se encontraron datos en estos documentos.

Estudio Orden Familias Géneros Especie

ABO, 2000 10 29 88 120

DAMA, 2003 SD 20 56

CAR, 2006 SD 30 92 119

Presente estudio 13 31 89 121

Teniendo en cuenta los reportes disponibles en BIOMAP (Tabla 17), se establece que para el grupo de las aves existen tres grandes grupos de localidades: (1) Localidad Incierta: la mayoría de estos provienen de las pieles conocidas como “Bogotá”, las cuales no tienen datos de su procedencia y fueron etiquetadas bajo este nombre. (2) Sabana de Bogotá: aquellas especies que han sido reportadas en toda La Sabana pero con localidad “Bogotá”. (3) Bogotá-varios: aquellos especímenes que presentan como Localidad Bogotá y sus alrededores.

Tabla 17. Datos encontrados de BIOMAP para la localidad Bogotá.

Localidad Familias Géneros EspecieIncierta 56 338 554

Sabana de Bogotá 30 70 85

Bogotá-varios 29 85 106

Diversidad Alfa

El ecosistema de mayor riqueza fue el de Bosque Andino con 101 especies, seguido de Subpáramo con 83 y por último el Páramo con 47 especies. Respecto a los tipos de ecosistemas se encontró que el estimador Bootstrap mostró una representatividad de la riqueza entre el 87,27 y 94,12%. El estimador CHAO 1 muestra una representatividad específica de la riqueza de la avifauna reportada por ecosistema entre el 79,66 y el 93,14%. En ambos casos se observa que el muestreo en el ecosistema de Subpáramo es el más representativo (Tabla 18).

78


Tabla 18. Riqueza y representatividad de las especies de aves, teniendo en cuenta los ecosistemas. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Páramo Subpáramo Bosque Alto Andino TotalRiqueza estima-da


Riqueza estimada


Riqueza estima-da


Riqueza estimada


Sobs (Mao Tau) 47.00 83.00 101.00 121.00CHAO 1 Mean 59.00 79.66 89.11 93.14 116.83 86.45Jack 1 141.67 86.12Jack 2 151.50 80.53Bootstrap 53.85 87.27 88.18 94.12 110.10 91.73 131.04 93.10

Se cumplieron las pruebas de normalidad de datos para: (1) la abundancia de individuos, con el test de Kolmogorov-Smirnov fue de d=0,12688, Shapiro Wilks W=0,96336 p=0.05 y (2) para los datos de especies d=0,11916, p>0,05; Lilliefors p>0,05; W=0,96038, p=0,05.

Diversidad Beta

El análisis de varianza de una vía arrojó que existe un efecto del ecosistema sobre la abundancia y el número de especies (F(2,35)=13,6068, p=0,000049) (Tabla 19).

Tabla 19. Análisis de varianza, ANOVA, realizado para la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Abundancia Especies gl F p F PANOVA de una vía Intercepto 1 414,8854 0,000000 486,1918 0,000000Hábitat 2 13,6068 0,000049 34,8792 0,000000ANOVA Factorial Intercepto 1 2163,74 0,0000 541,40 0,0000Hábitat 2 70,96 0,0000 38,84 0,0000Época de muestreo 2 61,78 0,0000 4,20 0,0257Hábitat-Época de muestreo 4 5,38 0,0025 0,33 0,8525

Se realizó una prueba de ANOVA Factorial, en la cual se observó que el ecosistema tiene un efecto sobre la abundancia (F(2,35)=70,96, p=0,0000) y sobre el número de especies observadas (F(2,35)=38,84, p=0,0000). La época de muestreo también representa un efecto sobre la abundancia (F(2,35)=61,78, p=0,0000) y el número de especies (F(2,35)=4,30, p=0,0257) y por último la interacción entre ecosistema-época de muestreo tiene un efecto sobre la abundancia de las especies, pero no sobre la riqueza (F (4,31)=5,38, p=0,0025) (Tabla 19).

El análisis de Escalamiento Multidimensional muestra que existen similitudes entre el muestreo realizado en el ecosistema de Páramo en la salida II (julio-agosto) y III (octubre-noviembre), también entre el eco-sistema de Bosque Alto Andino de la localidad de la Vda. Torca en estas mismas dos salidas. Con este resultado es viable observar similitudes entre la composición de especies en estas épocas, a diferencia de otros sitios que no se agruparon, mostrando que existe una variación en la composición de la avifauna a lo largo de los muestreos (Fig. 29).

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Figura 29. Diversidad Beta para la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Estructura Trófica

Se encontraron once tipos de gremios tróficos: Carnívoro-Insectívoro (C, I), Carnívoro (CA), Frugívoro (F), Frugívoro-Folívoro (F, FLV), Granívoro (G), Insectívoro (I), Insectívoro-Frugívoro (I, F,), Nectarívoro (N), Omnívoro (O).


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El análisis de Escalamiento Multidimensional muestra que existen similitudes entre el muestreo realizado

en el ecosistema de Páramo en la salida II (julio-agosto) y III (octubre-noviembre), también entre el

ecosistema de Bosque Alto Andino de la localidad de la Vda. Torca en estas mismas dos salidas. Con

este resultado es viable observar similitudes entre la composición de especies en estas épocas, a

diferencia de otros sitios que no se agruparon, mostrando que existe una variación en la composición de

la avifauna a lo largo de los muestreos (Fig. 29).

Páramo 1

Páramo 2Páramo 3

Subpáramo 1

Subpáramo 2

Subpáramo 3

Torca1

Torca2Torca3

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-0.6

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Figura 29. Diversidad Beta para la avifauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de

Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Estructura Trófica: se encontraron once tipos de gremios tróficos: Carnívoro-Insectívoro (C, I), Carnívoro

(CA), Frugívoro (F), Frugívoro-Folívoro (F, FLV), Granívoro (G), Insectívoro (I), Insectívoro-Frugívoro (I,

F,), Nectarívoro (N), Omnívoro (O).

Se observó que el mayor número de especies hacen parte del gremio de los insectívoros (53 especies),

seguido de los gremios frugívoros e insectívoras-nectarívoras, con quince especies, cada una y el gremio

de los insectívoros-frugívoros, con trece especies (Fig. 30).


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Figura 30. Número de especies por gremio trófico para el ensamblaje de avifauna de La Reserva Forestal

Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. CA: Carroñero, I-C: Insectívoro-Carnívoro, F:

Frugívoro, F-FLV: Frugívoro-Folívoro, G: Granívoro, I: Insectívoro, I-N: Insectívoro-Nectarívoro, N:

Nectarívoro, O: Omnívoro.

La familia Trochilidae presenta el mayor número de especies (15) incluídas dentro del gremio de los

insectívoros-nectarívoros. La familia Tyrannidae presentó el mayor número de especies dentro del gremio

de los insectívoros, seguida de la familia Furnariidae y Troglodytidae con siete y cinco especies,

respectivamente. El gremio de los carroñeros, frugívoros-folívoro, insectívoros-carnívoros y omnívoros

estuvieron representados por una especie (Fig. 31).

Figura 30. Número de especies por gremio trófico para el ensamblaje de avifauna de La Reserva Forestal


CA: Carroñero, I-C: Insectívoro-Carnívoro, F: Frugívoro, F-FLV:

Frugívoro-Folívoro, G: Granívoro, I: Insectívoro, I-N: Insectívoro-Nectarívoro, N: Nectarívoro, O:

Omnívoro.

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Se observó que el mayor número de especies hacen parte del gremio de los insectívoros (53 especies), seguido de los gremios frugívoros e insectívoras-nectarívoras, con quince especies, cada una y el gremio de los insectívoros-frugívoros, con trece especies (Fig. 30).

La familia Trochilidae presenta el mayor número de especies (15) incluídas dentro del gremio de los insectívoros-nectarívoros. La familia Tyrannidae presentó el mayor número de especies dentro del gre-

mio de los insectívoros, seguida de la familia Furnariidae y Troglodytidae con siete y cinco especies, respectivamente. El gremio de los carroñeros, frugívoros-folívoro, insectívoros-carnívoros y omnívoros estuvieron representados por una especie (Fig. 31).

Figura 31. Número de especies por gremio trófico para el ensamblaje de cada familia de aves reportada en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. CA: Carroñero, I-C: Insectívoro-Carnívoro, F: Frugívoro,

F-FLV: Frugívoro-Folívoro, G: Granívoro, I: Insectívoro, I-N: Insectívoro-Nectarívoro, N: Nectarívoro, O: Omnívoro.

C. Mamíferos•

Riqueza de especies

Se registran 20 especies de mamíferos para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, de los cuales cinco fueron por encuesta u observación directa: Didelphis marsupialis (chucha), Nasuella olivaceae (cusumbo), Mustela frenata (comadreja), Sciururs granatensis (ardilla) y Sylvilagus brasiliensis (conejo) (Tabla 20, Anexo 3).

En total se capturaron 342 individuos de pequeños mamíferos, pertenecientes a quince especies, cuatro órdenes, cinco familias y diez géneros. De las especies capturadas, once son terrestres (órdenes Ro-dentia, Paucituberculata, Soricomorpha) y cuatro son murciélagos (orden Chiroptera). En los Pequeños Mamíferos No Voladores (PMNV) Thomasomys niveipes fue la especie más abundante con 163 individuos (47,66%), seguida por Rhipidomys fulviventer y Thomasomys laniger con 25 (7,31%) y Akodon bogo-tensis con quince individuos (4,39%). Se destaca la captura de cinco individuos de musaraña, Cryptotis thomasi (Soricomorpha) y tres individuos del “ratón” runcho, Caenolestes fuliginosus (Paucituberculata). En cuanto al orden Chiroptera la especie más abundante fue el murciélago frutero Sturnira bogotensis con 50 individuos (14,62%), seguida por Myotis albescens con 17 individuos, Anoura geoffroyi con 16 y Myotis keaysi con cuatro individuos (Tabla 20).


2009

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Figura 31. Número de especies por gremio trófico para el ensamblaje de cada familia de aves reportada

en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. CA: Carroñero, I-C:

Insectívoro-Carnívoro, F: Frugívoro, F-FLV: Frugívoro-Folívoro, G: Granívoro, I: Insectívoro, I-N:

Insectívoro-Nectarívoro, N: Nectarívoro, O: Omnívoro.

C. Mamíferos Riqueza de especies: se reportan 20 especies de mamíferos para La Reserva Forestal Protectora

Bosque Oriental de Bogotá, de los cuales cinco fueron por encuesta u observación directa: Didelphis

marsupialis (chucha), Nasuella olivaceae (cusumbo), Mustela frenata (comadreja), Sciururs granatensis

(ardilla) y Sylvilagus brasiliensis (conejo) (Tabla 20, Anexo 3).

En total se capturaron 342 individuos de pequeños mamíferos, pertenecientes a quince especies, cuatro

órdenes, cinco familias y diez géneros. De las especies capturadas, once son terrestres (órdenes

Rodentia, Paucituberculata, Soricomorpha) y cuatro son murciélagos (orden Chiroptera). En los Pequeños

Mamíferos No Voladores (PMNV) Thomasomys niveipes fue la especie más abundante con 163

individuos (47,66%), seguida por Rhipidomys fulviventer y Thomasomys laniger con 25 (7,31%) y Akodon

bogotensis con quince individuos (4,39%). Se destaca la captura de cinco individuos de musaraña,

Cryptotis thomasi (Soricomorpha) y tres individuos del “ratón” runcho, Caenolestes fuliginosus

(Paucituberculata). En cuanto al orden Chiroptera la especie más abundante fue el murciélago frutero

Sturnira bogotensis con 50 individuos (14,62%), seguida por Myotis albescens con 17 individuos, Anoura

geoffroyi con 16 y Myotis keaysi con cuatro individuos (Tabla 20).

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• Reserva Forestal Protectora - Bosque Oriental de BogotáIn

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2009

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La curva de acumulación de especies de pequeños mamíferos no alcanzó la asíntota (Fig. 32a). La curva de especies observadas (Sobs -Mau Tau) se encuentra por debajo de la curva de acumulación para los estimadores escogidos. La representatividad del muestreo de mamíferos en general para La Reserva fue alta 90,29%; al igual que en particular para los PMNV 94,18% como para los murciélagos 91,12% (Tabla 21).

(a) Pequeños Mamíferos.


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La curva de acumulación de especies de pequeños mamíferos no alcanzó la asíntota (Fig. 32a). La curva

de especies observadas (Sobs -Mau Tau) se encuentra por debajo de la curva de acumulación para los

estimadores escogidos. La representatividad del muestreo de mamíferos en general para La Reserva fue

alta 90,29%; al igual que en particular para los PMNV 94,18% como para los murciélagos 91,12% (Tabla

21).



2009

83

La curva de acumulación de especies de pequeños mamíferos no alcanzó la asíntota (Fig. 32a). La curva

de especies observadas (Sobs -Mau Tau) se encuentra por debajo de la curva de acumulación para los

estimadores escogidos. La representatividad del muestreo de mamíferos en general para La Reserva fue

alta 90,29%; al igual que en particular para los PMNV 94,18% como para los murciélagos 91,12% (Tabla

21).


(b) Pequeños Mamíferos No Voladores.


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(c) Pequeños Mamíferos Voladores.

(d) Ecosistema de Páramo.


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2009

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(e) Ecosistema de Subpáramo.

(f) Ecosistema de Bosque Alto Andino.

Figura 32. Curva de acumulación de las especies de pequeños mamíferos. Reserva Forestal Protectora

Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.


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Figura 32. Curva de acumulación de las especies de pequeños mamíferos. Reserva Forestal Protectora

Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.




Figura 32. Curva de acumulación de las especies de pequeños mamíferos. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

84


Diversidad Alfa

Para los ecosistemas estudiados, en ningún caso se llegó a una asíntota y el número de especies espe-radas para los estimadores CHAO siempre estuvo por encima del número total de especies observadas (Fig. 32d-f). Sin embargo, en todos los casos la representatividad del muestreo fue mayor del 87%; el Subpáramo, presentó los valores más altos de representatividad (89,61%) (Tabla 21).

El Bosque Alto Andino fue el ecosistema con mayor riqueza de especies (12), seguida por el Subpáramo con diez y el Páramo con nueve especies. Teniendo en cuenta el análisis de varianza, se establece que no existe efecto de la época de muestreo (F(2, 35)=0,63; p=0,53 para especies. F(2, 35)=0,63; p=0,53 para abundancias), ni del tipo de ecosistema sobre la abundancia y el número de especies (F(2, 35)=2,65; p=0,09 para especies. F(2, 35)=0,88; p=0,4 para abundancias).

Tabla 21. Riqueza y representatividad de las especies de mamíferos, teniendo en cuenta los ecosistemas muestreados. Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009.

Pequeños Mamíferos Pequeños Mamíferos Vola-

doresPequeños Mamíferos No

VoladoresRiqueza estimada


Riqueza estimada


Riqueza estimada


Sobs (Mao Tau) 15 4 11 Jack 1 19.75 81.01 4.93 81.14 11.98 91.82Jack 2 21.62 74.01 5,79 69.08 11.05 99.55Bootstrap 17.72 90.29 4.39 91.12 11.68 94.18 Páramo Subpáramo Bosque Alto AndinoSobs (Mao Tau) 9 10 12 CHAO 1 8 87.50 13 76.92 17 76.47CHAO 2 8 87.50 12.75 78.43 17 76.47Bootstrap 7.97 87.83 11.16 89.61 15 88.14

Diversidad Beta

Teniendo en cuenta el análisis de Escalamiento Multidimensional se establece que los ecosistemas estudiados presentan una abundancia y riqueza de especies similar, excepto el ecosistema de Páramo en el periodo de julio-agosto y el Bosque Alto Andino en enero-febrero (Fig. 33).

(a) Todos los ecosistemas y todas las épocas estudiadas.


(b) Ampliación de la zona demarcada en (a)

Figura 33. Diversidad Beta para la mastofauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de

Bogotá. Periodo: 2008-2009. BA: Bosque Alto Andino, SBP: Subpáramo, P: Páramo. Épocas de

muestreo: 1, 2, 3.

V. ESPECIES

Especies Endémicas A. Anfibios & Reptiles

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Figura 33. Diversidad Beta para la mastofauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá. Periodo: 2008-2009. BA: Bosque Alto Andino, SBP: Subpáramo, P: Páramo. Épocas de muestreo: 1, 2, 3.

Ratón del género Reithrodontomys capturado en el sector de Matarredonda



Figura 33. Diversidad Beta para la mastofauna de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de

Bogotá. Periodo: 2008-2009. BA: Bosque Alto Andino, SBP: Subpáramo, P: Páramo. Épocas de

muestreo: 1, 2, 3.

V. ESPECIES

Especies Endémicas A. Anfibios & Reptiles

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V. EspeciesEspecies Endémicas

Anfibios & Reptiles•La mayoría de las especies de anfibios y reptiles de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá presentan un endemismo regional (Tabla 22), restringidas a lo largo del altiplano Cundíboyacense en los departamentos de Boyacá, Cundinamarca y Santander; con límites entre el piedemonte llanero en las zonas del piso térmico frío del departamento del Meta. Los reptiles, dada su morfología y biología pueden tener rangos de distribución más amplios que los anfibios por lo tanto, las especies de reptiles aquí reportadas no tienen un endemismo local. Las especies Anolis heterodermus y Riama striata en-tran en la categoría de endemismo nacional al presentarse en las tres cordillera colombianas y la única especie con distribución en varios países es Liophis epinephelus, al hallarse desde Colombia hasta el sur de Perú y en Costa Rica y Panamá. Este patrón es coincidente con el reportado por Moreno-Arias et al. (2008) en el cual la fauna de reptiles trans-Andina está dominada por lagartos duplicando incluso el número de serpientes en el ensamblaje. El único anfibio cuyo endemismo local es conocido para el área de La Reserva es Hyloxalus edwardsi, especie no capturada en este estudio, rana presente en ambientes crípticos que ha sido reportada en la Cueva de Las Moyas, cerca al municipio de La Calera.

Tabla 22. Endemismo y categorías de amenaza para las especies reportadas de anfibios y reptiles dentro de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

Clase Orden Suborden Familia Especie Endemismo Amenaza

AmphibiaAnura

BrachycephalidaePristimantis elegans Regional VUPristimantis bogotensis Regional LCPristimantis cf. frater Regional VU

HylidaeDendropsophus labialis Regional LCHyloscirtus bogotensis Regional NT

DendrobatidaeHyloxalus edwardsi Local EN/CRHyloxalus subpunctatus Regional LC

Centrolenidae Centrolene “buckleyi”* No Aplica NECaudata Plethodontidae Bolitoglossa adspersa Regional LC

Reptilia SquamataSauria

Polychrotidae Anolis heterodermus Nacional NETeiidae Anadia bogotensis Regional NEGymnophthalmidae Riama striata Nacional NETropiduridae Stenocercus trachycephalus Regional NE

Serpentes ColubridaeAtractus crassicaudatus Regional NELiophis epinephelus No Aplica NE

EN: En Peligro, NE: No Evaluada.

Para los otros grupos de vertebrados no hay endemismos para el área estudiada.

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Nombre común: Ranita de quebrada

Nombre científico: Hyloscirtus bogotensis

Ecosistema:

Bosque Andino, Alto Andino, Páramo y Subpá-ramo. Altitud: 2.200–3.100 msnm. En la vegeta-ción asociada a las quebradas. Se le encuentra por lo general con mayor frecuencia sobre hojas y ramas en los arroyos. Se reporta el Chicó Alto y la Vda. El Verjón Alto.

Dieta: Insectos.

Foto: Guía de anfibios y reptiles de Bogotá (Lynch & Renjifo, 2001).

Especies en Categoría de Amenaza

A. Anfibios & Reptiles•Hasta el momento existen algunas iniciativas (mundiales y nacionales) que resumen y permiten tener una idea de la categorización y el estado de conservación de los anfibios. El primero es un esfuerzo mundial a partir del “Global Amphibian Assessment” (GAA) y el segundo es la evaluación nacional realizada en los Libros Rojos de Los Anfibios (Rueda-Almonacid et al., 2004) y de Los Reptiles (Castaño-Mora, 2002) de Colombia. Desafortunadamente el “Global Reptile Assessment” (GRA) ha sido ha sido pobremente desarrollado. A pesar de que el programa se inició a partir de 2004, sólo el 6% de las especies del mundo se han evaluado, con preferencia hacia los cocodrilos, tortugas, iguanas y tuátaras. Este programa debe ser una prioridad, con el fin de aumentar la investigación científica sobre reptiles Neotropicales dado que no se conoce la ecología e historia natural de la mayoría de especies de lagartos y serpientes (Urbina-Cardona, 2008). A nivel nacional, también los reptiles han sido pobremente evaluados y la mayoría de las especies que están dentro de las categorías de las listas rojas de la UICN se restringen al grupo de las tortugas, cocodrilos y babillas (Castaño-Mora, 2002), especies de zonas del piso térmico cálido por debajo de los 800m de altitud, mientras que las especies de la zona del piso térmico frío que viven en los Bosques Andinos, Bosques Alto Andinos, Subpáramos y Páramos no han sido evaluadas.

En el caso de los anfibios recolectados o con reportes previos en La Reserva se pueden mencionar en alguna de las categorías de amenaza a las especies Pristimantis elegans y Pristimantis cf. frater como Vulnerables (VU) y a Hyloxalus edwardsi como Crítica CR (GAA) sin embargo, bajo la perspectiva na-cional ésta última especie se encuentra en una categoría menor, En Peligro (EN). Por el momento se puede decir que H. edwardsi no ha sido reportado desde su descripción. La constante pérdida de sus hábitats por efecto de la expansión de las zonas urbanas, la presencia del hongo Batrachochytridium dendrobatidis y el hecho de presentar una distribución tan restringida puede aumentar las probabilidad de extinción frente a un agente de disturbio (Acosta, 2004).

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Es necesario mencionar que una de las principales preocupaciones que existe a nivel global en lo re-lacionado con la conservación y supervivencia de los anfibios, es la mortalidad producida por el hongo Batrachochytridium dendrobatidis y en este caso su presencia dentro de La Reserva. Ruiz & Rueda-Almonacid (2008) con base en pruebas histológicas de anfibios en la localidad de Matarredonda (Vda. El Verjón Alto, ecosistemas de Páramo y Subpáramo) detectaron el hongo para los anuros Hyloscirtus bogotensis y Pristimantis elegans. En la presente evaluación se contó con el apoyo de la Bióloga Ma-ría Paulina Quintero, quien por medio de pruebas moleculares (PCR convencional) en el Laboratorio de Genética de la Universidad de Los Andes (Bogotá) realizó el diagnóstico para verificar la presencia del hongo en las especies Bolitoglossa adspersa, Hyloxalus subpunctatus, Pristimantis bogotensis y P. elegans, el cual arrojo positivo para una muestra de P. elegans. La corroboración de la presencia del patógeno en la zona se convierte en una voz de alerta para continuar el monitoreo de los anfibios de la zona y documentar cómo se ven afectadas las poblaciones con el paso del tiempo.

Así mismo la declinación de algunas especies de anfibios en la región de Chingaza y áreas circundantes a La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá parece haber ocurrido a partir de la mitad de la década de los 90's, cuando múltiples herpetólogos notan la dramática disminución de ranas muy abundantes y conspicuas como el arlequín esmeralda Atelopus muisca, el arlequín Atelopus lozanoi, la salamandra Bolitoglossa adspersa y la ranitas cohetes Hyloxalus edwardsi e Hyloxalus subpunctatus, entre otros. José Vicente Rueda-Almonacid (com. pers., 2008) señala que hace más de una década; en el área del Páramo de Cruz Verde y la zona de los páramos del Parque Nacional Natural Chingaza, áreas con ecosistemas de Páramo, Subpáramo y Bosque Andino equivalentes y cercanas a La Reserva; la abundancia de especies como B. adspersa, H. subpunctatus, P. bogotensis y P. elegans, entre otras, era muy alta; por ejemplo, de B. adspersa señala que en un día de búsqueda era posible observar y recolectar hasta quince ejemplares; estos valores superan ampliamente lo encontrado en la presente evaluación.

Ante este panorama, cabe resaltar que se ha reportado un descenso mundial en las abundancias de las poblaciones de salamandras (Rovito et al., 2009) y anfibios nacionales en general (Rueda et al., 2004) y que un fenómeno similar se puede estar presentando en Los Cerros Orientales de Bogotá.

B. Aves•Durante los muestreos realizados se encontraron cinco especies bajo la categoría de amenaza Preocupación Menor (LC), los datos provienen de acuerdo a lo propuesto por Renjifo et al. (2002), Birdlife (2009) y IUCN (2008).

Chalcostigma heteropogon (Boissonneau, 1840) – pico espina bronceadoEsta especie tiene una extensión global estimada de 29.000km². El tamaño poblacional no ha sido cuantificado, pero se cree que esta especie no presenta amenazas relacionados con la disminución de su tamaño poblacional de acuerdo a los criterios de la IUCN (2008) aun así, se encuentra descrita como poco común al menos en par-tes de su distribución altitudinal (Stotz et al., 1996). De acuerdo a lo anterior esta especie esta categorizada en LC. Gutiérrez (2008)

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reporta que C. heteropogon, es un visitante esporádico de los ecosistemas de alta montaña y Páramo, sin una constancia aparente de un año a otro.

Coeligena helianthea Lesson (1839) – colibrí Inca ventrivioleta

Esta especie tiene una extensión global estimada de 42.000km². El tamaño poblacional no ha sido cuan-tificado, pero según los reportes obtenidos se cree que es una especie “frecuente” al menos en algunas partes de su rango de distribución (Stotz et al., 1996) y no presenta un decline poblacional de acuerdo a los criterios de la lista roja de la IUCN (2008) por tal motivo, esta especie esta categorizada como en LC (Birdlife, 2009). Este colibrí fue reportado en varias ocasiones en los ecosistemas de Bosque Andino mixto (localidad de Chipaque-Marilandia), Bosque Alto Andino (Vda. Torca) y el ecosistema de Subpá-ramo (Vda. El Verjón Alto-El Tibar). Esta es una especie simpátrica con Coeligena bonapartei, se ha mencionado que estas especies comparten recursos alimenticios y pocos reportes han sido obtenidos en La Reserva (Gutiérrez, 2008), pues la mayoría de avistamientos y capturas han sido realizados hacia el occidente de Los Cerros Orientales.

Conirostrum rufum Lafresnaye, 1843 – mielero rufoSe ha estimado que esta especie tiene una ocurrencia global de 40.000km², no se ha cuantificado la población, pero se cree que no presenta amenazas en relación a su disminución de su tamaño poblacional según criterios de la IUCN (2008), aun así, se ha descrito como poco común al menos en su área de distribución (Stotz et al., 1996); categoricada por Birdlife (2009) en LC.

Eriocnemis cupreoventris Fraser (1949) – colibrí paramero cobrizoSu hábitat en Los Andes orientales de Colombia ha sido extensamente degradado, especialmente los bosques de su rango altitudinal desde los 2.500 hasta los 3.400 msnn, pues sobre la vertiente occidental se han presentado grandes extensiones dedicadas a los cultivos ilícitos y pastizales. También se incluyen áreas de Páramo y bosque casi destruidos para cultivos comerciales y de subsistencia (Birdlife, 2009). Esta especie es simpátrica con Eriocnemis vestita, sin embargo la abundancia de E. cupreoventris es menor que E. vestita. Según Gu-tiérrez (2008), E. cupreoventris tiene hábitos migratorios marcados y está restringida a los hábitats de bosque y Subpáramo.

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Synallaxis subpudica Sclater, 1874 – chamicero rabilargoPresenta una ocurrencia global estimada de 15.000km², por lo que la IUCN (2008) la a descrito como especie “común” al menos en su área de distribución (Stotz et al., 1996), por lo tanto se le ha categorizado en LC (Birdlife, 2009). Este chamicero es frecuen-temente observado y escuchado en zonas de rastrojo y bosques intervenidos. Presenta una distribución restringida hacia la parte central y norte de la Cordillera Oriental.

Novedades Corológicas

A. Anfibios & Reptiles•Como parte de los hallazgos taxonómicos sobresalientes se tiene el descubrimiento de dos nuevas es-pecies de ranas pertenecientes a los géneros: (1) Centrolene, en el ecosistema de Páramo y Subpáramo (Vda. El Verjón Alto), Bosque Alto Andino (Vda. Torca), Bosque Andino mixto (Chicó Alto) y (2) Pristimantis, en el Bosque Andino mixto (Chipaque-Marilandia) (Anexo 1). La identificación de la especie del género Centrolene se realizó teniendo en cuenta el trabajo de Guayasamín et al. (2008) en donde se establece que la especie de “rana de cristal”, históricamente conocida como Centrolene “buckleyi” (Anura: Cen-trolenidae) de la Cordillera Oriental debe ser ubicada en una entidad taxonómica diferente, por cuanto filogenéticamente se encuentra más estrechamente relacionada con Centrolene venezuelenze, especie hallada en el estado de Mérida (Venezuela), que con Centrolene “buckleyi” de Ecuador (localidad tipo de la especie). Hasta el momento todos los indicios señalan que C. “buckleyi” de la Cordillera Oriental no ha sido nombrada, por lo que se considera una entidad taxonómica nueva.

Pristimantis cf. frater desde su descripción original ha sido reportada para escasas localidades en la Cordillera Oriental en los departamentos de Cundinamarca y Meta por lo que su reporte en la localidad de Chipaque-Marilandia (Bosque Altoandino mixto) constituye una novedad, más cuando su estatus de conservación indica que la especie está bajo la categoría de Vulnerable (VU). Por lo tanto, el hallazgo de una población adicional que a su vez es el reporte altitudinal más alto (2.600m), ampliaría el rango de distribución para la especie; así mismo es importante toda vez que la especie ha sido poco estudiada y se encuentra escasamente representada en colecciones.

C. Mamíferos•

RODENTIA: Cricetidae

Rhipidomys sp.

Nuevo morfo. Especie mucho más pequeña que cualquier otro Rhipidomys, se reportan tanto para el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca en julio-agosto como para el ecosistema de Subpáramo en la Vda. El Verjón Alto-El Tibar, en enero-febrero; épocas de mayor intensidad de lluvias; en ambos casos se presentó en bajas abundancias (un individuo).

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Thomasomys sp.

Nuevo morfo. Especie reportada en baja abundancia: (1) en la época de “lluvia” de julio-agosto en: el Bosque Andino mixto (Usaquén-La Aguadora), el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca, los ecosistemas de Subpáramo y Páramo (Vda. El Verjón Alto). (2) en la época “seca” de octubre-noviembre en: el Bosque Alto Andino (La Calera-Aurora Alta, Vda. Torca), el Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso). Por lo que se considera que es una especie “plástica” y que si se intensifican los muestreos probablemente se encuentre en gran abundancia como todas las especies del género Thomasomys.

Reithrodontomys mexicanus (de Saussure, 1860) – ratón cosechero centroamericano

Distribuido en la región Andina desde los 500 hasta los 3.000 m de altitud. Esta especie se puede categorizar como “rara” (Yaneth Muñoz-Saba & Sergio Solari obs. pers., 2008). Para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, se reporta en época de “lluvia” (julio-agosto) para el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso), enero-febrero para el Subpáramo (Vda. El Verjón Alto-El Tibar) y para el Bos-que Alto Andino (Vda. Torca); para la época “seca” (octubre-noviembre) se encontró en el Bosque Alto Andino (Vda. Torca); en todos los casos en baja abundancia. Se considera que esta especie es característica de hábitats conservados, teniendo en cuenta los registros de esta investigación y los datos de las localidades de los ejemplares presentes en colecciones (Sánchez & Oliva, 2005; Yaneth Muñoz-Saba obs. pers., 2009). Es la única especie de este género que tenemos en Colombia, se cree que hacia el Darién colombiano se podría encontrar Reithrodontomys dariensis Pearson, 1939; con los ejemplares que hay en colecciones se puede inferir que esta especie presenta dimorfismo sexual, esto se denota a lo largo del gradiente altitudinal de la región Andina; aunque también se podría estar hablando de un complejo de especies, pertenecientes al grupo “mexicanus” (Arellano et al., 2003; 2006; Yaneth Muñoz-Saba & Sergio Solari obs. pers., 2009). Se sugiere realizar estudios más detallados para recolectar series de diferentes localidades con el fin de establecer su densidad poblacional y definir su estatus taxonómico.

Rhipidomys fulviventer Thomas, 1896 – ratón trepador de vientre leonado

Se registra por primera vez para La Reserva, capturada en gran abundancia y durante todo el muestreo (épocas de “lluvia” y “seca”) en: (1) los Cultivos de Pino (Chicó Alto-Pinar, 2.960m); (2) el Bosque Andino mixto (Reserva El Tauro-Chicó Alto, 2.851m; Usaquén-La Aguadora, 2.790m); (3) el Bosque Alto Andino (Vda. Torca, 2.666-2.689m; La Calera-Aurora Alta, 2.738-2.858 m); (4) Subpáramo (Vda. El Verjón Alto-El Tibar, 3.254-3.342m); (5) El Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso, 3.376-3.463m). Las poblaciones de esta especie están distribuidas de forma aislada en Los Andes del SW y centro de Colombia y centro y

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B. Aves•Se registran once especies de aves migratorias de la región boreal: Buteo platypterus, Catharus ustulatus, Dendroica fusca, Empidonax alnorum, Falco peregri-nus, Hirundo rustica, Mniotilta varia, Petrochelidon pyrrhonota, Piranga rubra, Tringa melanoleuca y Wil-sonia canadensis. Los reportes se realizaron en el mes de abril, noviembre, diciembre y enero, épocas que coinciden con la llegada de las especies migratorias a Los Andes de Suramérica. Se resalta la presencia de la especie Henicorhina leucophrys, cucarachero típico de áreas de bosque, especie que se considera indicadora de hábitats poco intervenidos (F. Gary Stiles com. pers.).

NW de Venezuela; para Colombia se reporta solo en la región Andina en los departamentos de Cundina-marca, Nariño, Norte de Santander; entre los 2.400–3.100m. Habita generalmente en bosques maduros secundarios y arbustales; zonas con gran cantidad de lianas, rocas y cuevas (Tirira, 2007).

Reportes importantes

A. Anfibios & Reptiles•Sin duda alguna los registros de mayor importancia para el caso de la herpetofauna corresponeden a las especies de anfibios Bolitoglossa aspersa, por su probable disminución de las poblaciones. De igual forma sobresale el hecho del hallazgo de dos nuevas especies de anfibios pertenecientes a los géneros Pristimantis y Centrolene.

Cucarachero - Henicorhina leucophrys

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Pristimantis sp. Ranita de cristal - Centrolene “buckleyi”


Chondrohierax uncinatus uncinatus (Temminck, 1822) - caracolero selvático

Según Hilty & Brown (2001) este caracolero presenta una distribución en tierras bajas hasta los 1.000m y raramente hasta 2.700m. En el oriente de Los Andes, ha sido reportada en Boyacá y en el occidente del departamento del Meta; se ha obtenido un reporte en la localidad de La Calera-Aurora Alta, Bosque Alto Andino en el 2002, durante un conteo navideño (F. Gary Stiles com. pers., 2009). En el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca, se capturó un individuo al interior donde posiblemente se alimentaba de caracoles.

Heliangelus amethysticollis (Orbigny & Lafresnaye, 1838) - Heliangelus amatista

Presenta una distribución altitudinal entre los 2.000 y 3.000m, en la Cordillera Oriental desde el departamento de Norte de Santander hasta la ciudad de Bogotá, incluye la Serranía de Perijá (Hilty & Brown, 2001); el último avistamiento se había realizado en el Parque Nacional Natural Chingaza (Hilty & Brown, 2001). En la presente investigación se reporta para el Bosque Andino mixto (Chicó Alto), el Bosque Alto Andino (Vda. Torca), en vegetación de Páramo y Subpáramo (Vda. El Verjón Alto).

Hemispingus superciliaris (Lafresnaye, 1840) - Hemispingo cejiblanco

Se encuentra entre 2.100 y 3.300m hacia la vertiente oriental de la Cordillera Oriental y hacia el norte del departamento de Boyacá. Esta especie había sido reportada para el PNN Chingaza (F. Gary Stiles com. pers., 2009) y para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá en el Bosque Andino mixto (Chicó Alto), el Bosque Alto Andino (La Calera-Aurora Alta) y en vegetación de Páramo y Subpáramo (Vda.

El Verjón Alto).

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C. Mamíferos•

Paucituberculata: Caenolestidae

Caenolestes fuliginosus (Tomes, 1863) – Ratón marsupial sedoso

La distribución de esta especie a nivel regional incluye Ecuador, Colombia y extremo noroeste de Venezuela; para Colombia se re-porta solo en la región Andina en los departamentos de Antioquia, Boya-cá, Caldas, Cauca, Cundinamarca, Huila, Nariño, Norte de Santander, Quindío, Risaralda, Valle del Cauca; entre los 2.000 y 3.800m. Principal-mente, se encuentra en el Bosque Alto Andino, prefiere los bosques pristinos, bosques secundarios en avanzado estado de regeneración, bordes de bosque y bosques de galería en recuperación. Ausentes de zonas muy alteradas o cerca de la presencia humana; con vegetación boscosa densa, baja, media o alta, con abundancia de bromelias, epíficas y musgos; frecuente en zonas húmedas y cerca de cuerpos de agua (quebradas, arroyos). En Páramos se encuentra en bosques de Polypepis, en áreas de transición entre estos bosques y espacios abiertos con vegetación baja o cerca de paredes rocosas. Esta especie consume insectos (escarabajos, grillos, larvas de mariposas); invertebrados pequeños (arácnidos, ciempiés, lombrices de tierra), ocasionalmente pequeños vertebrados (bebes de ratones) y algunos frutos (Tirira, 2007). En La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá se reporta en el Bosque Alto Andino (Vda. Torca) en baja abundancia tanto para la temporada de “lluvia”, julio-agosto como para la temporada “seca”, octubre-noviembre. Se considera que es una especie que necesita de hábitats con una estructura vegetal compleja y bosques relativamente conservados como son los Bosques Alto Andinos de la Vda. Torca (Yaneth Muñoz-Saba obs. pers., 2009).

Soricomorpha: Soricidae

Cryptotis thomasi (Merriam, 1897) – Musaraña de Thomas

Especie restringida a las tierras altas de Los Andes centrales de Colombia (Tirira, 2007). Las musarañas se encuentran en bosques sub-tropicales, templados, altoandinos, páramos; prefiere lugares húmedos y zonas cubiertas con abundante sotobosque; presentes en bos-ques primario, secundario, bordes de bosque, raras o ausentes en zonas intervenidas. Para La Reserva Forestal Protectora Bosque Orien-tal de Bogotá se reporta, en bajas abundancias

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en: (1) en el Bosque Alto Andino (Vda. Torca) en la temporada de “lluvia”: julio-agosto, enero-febrero y (2) en el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso), octubre-noviembre (época “seca”) y enero-febrero (época de “lluvia”), corroborando, lo ya expuesto, que es un elemento nétamente Andino y de hábitats conservados.

Chiroptera: Vespertilionidae

Los murciélagos insectívoros el género Myotis son considerados reportes importantes debido a que el área de acción es mínima, restringiéndose a pequeños remanentes de parches que le ofrezcan una es-tructura de vegetación que permitan realizar un forrajeo en sentido vertical dentro de la mata de monte (Yaneth Muñoz-Saba obs. pers).

Myotis albescens (É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1806) – Murcielaguito de Geoffroy

De amplia distribución y presente en gran variedad de hábitats; se reporta para la región Amazónica y Andina; habita en bosques tropicales y subtropicales. En este estudio es una especie bastante común y exclusiva del Bosque Alto Andino de la Vda. Torca, presente en las temporadas de “lluvia” (julio-agosto, enero-febrero) y en la época “seca” (octubre-noviembre).

Myotis keaysi J.A. Allen, 1914 – Murcielaguito inca

Hay muy pocos ejemplares en colecciones. Distribuido únicamente en la región Andina desde los 1.800 hasta los 2.500 m de altitud; es considerada como especie “rara”. Se reportó únicamente en la localidad de Chipaque-Marilandia en el ecosistema de Bosque Andino mixto, en la época “seca” de octubre-noviembre.

Relaciones de las comunidades humanas con la fauna silvestre

A. Anfibios & Reptiles•A nivel global, algunos anfibios y reptiles son extraídos de sus hábitats naturales por parte de las comuni-dades humanas locales y vendidos comercialmente como comida, mascotas y para medicina tradicional generando el declive poblacional de algunas especies por sobreexplotación (Schlaepfer et al., 2005). Cabe mencionar que la herpetofauna de Los Cerros Orientales de Bogotá no presenta un uso por parte de las comunidades humanas. En algunas ocasiones la rana Dendropsophus labialis es capturada y usada como mascota pero la mayoría de los anfibios son desconocidos para los habitantes de la región debido a que son especies crípticas y presentan hábitos nocturnos siendo casi indetectables. Otra amenaza directa, para el caso específico de los reptiles, es que los seres humanos les temen instintivamente por lo tanto los eliminan cuando tienen encuentros directos (Dodd, 1987; Tolson & Henderson, 2006; LoBue & De Loache, 2008), lo que refleja la estigmatización y el total desconocimiento del papel ecológico que la mayoría de las especies del grupo desempeña en el control natural de plagas; ignorancia que facilita que alrededor de un grupo se construyan toda clase de fantasías que tergiversan su verdadera naturaleza.

De acuerdo a las entrevistas informales, charlas, comentarios y percepciones personales, más del 50% de las especies de reptiles reportadas en el contexto local de La Reserva son consideradas por los po-bladores en distintos grados, como perjudiciales. Llegando incluso a los casos más absurdos como los reportados para las serpientes Atractus crassicaudatus y Liophis ephinephelus que son consideradas

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peligrosas. Es evidente la confusión que existe entre las especies no venenosas (famila Colubridae) y las especies vene-nosas (familia Crotalidae, Elapidae), por esta razón se actúa de manera implaca-ble ante cualquier ofidio.

B. Aves•Se ha evidenciado que Bogotá es un sitio que desde épocas de la Colonia fue y es utilizado como centro de acopio para la recepción de especíme-nes, durante esta época llegaron muchas pieles de aves, las cuales fueron comercializadas principalmente hacia Europa y Estados Unidos, estas pieles se conocen en la actualidad como “Pieles de Bogotá” (F. Gary Stiles com. pers.). Las aves debido a sus llamativos colores en su plumaje, la capacidad que tienen para aprender y emitir extraordinarios cantos han sido utilizadas como: (1) aves ornamentales: asomas (Ramphocelus: Thraupidae), loros y pericos (Psitacidae), mirlas y zorzales (Turdidae), turpiales (Icteridae); (2) para el consumo humano: águilas (Falconiformes), mirlas pavas (Cracidae), perdices (Odontophori-dae); (3) aves que son vistas por las comunidades locales como “pájaros de mal agüero”: bien parados (Caprimulgidae), búhos y lechuzas (Strigidae), las cuales son poco queridas y por ende son sacrificadas empleando escopeta de perdigones, escopetas de aire, hondas y caucheras; otro sistema empleado es la adecuación de trampas ornamentales, que capturan principalmente crías, las cuales son más fáciles de capturar. Si bien es cierto que la presión no es ejercida sobre muchas especies, es evidente que la extracción de algunos individuos de su hábitat natural por causas externas alteran drásticamente el ciclo en la cadena alimenticia (Juan Pablo López comentario pers.). Durante los muestreos realizados en Los Cerros Orientales de Bogotá se evidenció que algunas especies de azulejos y tángaras (Traupidae), búhos, lechuzas, mirlas, mochileros (Icteridae), palomas (Columbidae), pavas (Cracidae) y turpiales, entre otros, son utilizadas con fines ornamentales y cacería ilegal.

C. Mamíferos•La relación entre los mamíferos silvestres y las comunidades humanas está asociada con la cacería de subsistencia y porque algunas especies son consideradas como perjudiciales tanto para los humanos como para sus cultivos. Por lo tanto para La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, la fauna de mamíferos puede presentar la siguiente categorización: (1) especies aptas para la cacería (subsistencia y deporte): los venados (géneros Mazama, Odocoileus), el curí (Cavia porcellus), las boru-gas (Cuniculus spp.), el conejo (Sylvilagus brasiliensis); (2) especies perseguidas por considerarse como perjudiciales para el mantenimiento de su fauna doméstica: la chucha o fara (Didelphis marsupialis), los hurones (Eira barbara, Galictis vittata, Mustela frenata); (3) especies perseguidas por causar daños a cultivos: la ardilla (Sciururs granatensis) y (4) especies perseguidas por causar daños a los cultivos y por ser consideradas que “atacan” a las comunidades humanas, como es el caso del oso de anteojos (Tremarctus orantus) (Tabla 7).

Detalle de la cabeza de Atractus crassicaudatus capturado dentro de la Reserva

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VI. AnálisisA. Anfibios & ReptilesA partir del análisis de varianza se detectó que hay un efecto combinado entre la temporada y la técnica de muestreo sobre la riqueza de anfibios (f=5,92; gl=4; p=<0,005). Una interpretación de estos efectos indican que: (1) Puede tener una influencia directa sobre los resultados la técnica de encuentro visual (VES), que permite una mayor libertad en la búsqueda de individuos y por lo tanto el investigador puede enfocarse en los sitios que suelen reconocerse como de preferencia para las especies. (2) Dadas las condiciones de una higrodependencia marcada de los anfibios, los cambios en las condiciones de las temporadas climáticas, podrían afectar su actividad. La condición de una piel delgada, altamente sen-sible a la evaporación y otras características de las especies de ranas y salamandras, eventualmente podrían entrar a condicionar a algunas de las especies a una reproducción estacional limitada por la disponibilidad de un recurso como lo es el agua (humedad-precipitación) y por ende su conspicuidad temporal y espacial. Parcialmente esto se puede explicar a través de los valores de abundancia de la especies Centrolene “buckleyi”, Hyloscirtus bogotensis, Pristimantis bogotensis y la precipitación promedio mensual multianual del año 2008, en donde los valores de abundancias tienden a disminuir o aumentar en la medida en que los valores de precipitación fluctúan (Fig. 34). Sin embargo, este aparente patrón no se cumple para Pristimantis elegans (Tabla 8) que presentó los mayores valores de abundancia en la temporada climática de menor precipitación (salida III: octubre-noviembre). Una posible interpretación a esta situación podría sugerir que en este caso las especies P. bogotensis y P. elegans halladas sim-pátricas en la Vda. El Verjón Alto (hábitats de Páramo y Subpáramo) exhibían una partición temporal, evitando de esta forma la competencia inter-específica. Recientemente Urbina-Cardona & Pérez-Torres (2002) determinaron que la división del recurso, por parte de especies andinas del género Pristimantis, se realiza basada en los valores de tolerancia de cada especie ante las características ambientales puntuales del microhábitat.

Figura 34. Relación entre la precipitación promedio mensual del año 2008 y las abundancias registradas para la especie Pristimantis bogotensis (Anura: Brachycephalidae) para la Vda. El Verjón Alto. Los valores de los meses de enero,

febrero, noviembre y diciembre que no estaban disponibles fueron tabulados teniendo como base el promedio de la precipitación mensual multinanual de los últimos diez años disponible en el IDEAM.

interpretación a esta situación podría sugerir que en este caso las especies P. bogotensis y P. elegans

halladas simpátricas en la Vda. El Verjón Alto (hábitats de Páramo y Subpáramo) exhibían una partición

temporal, evitando de esta forma la competencia inter-específica. Recientemente Urbina-Cardona &

Pérez-Torres (2002) determinaron que la división del recurso, por parte de especies andinas del género

Pristimantis, se realiza basada en los valores de tolerancia de cada especie ante las características

ambientales puntuales del microhábitat.

Figura 34. Relación entre la precipitación promedio mensual del año 2008 y las abundancias

reportadas para la especie Pristimantis bogotensis (Anura: Brachycephalidae) para la Vda. El Verjón Alto.

Los valores de los meses de enero, febrero, noviembre y diciembre que no estaban disponibles fueron

tabulados teniendo como base el promedio de la precipitación mensual multinanual de los últimos diez

años disponible en el IDEAM.

Teniendo en cuenta el análisis de varianza se establece que hay un efecto combinado entre el tipo de

ecosistema y la técnica de muestreo sobre la abundancia de anfibios (f=14,3; gl=4; p=<0,005). Si bien la

riqueza puede ser mayor en áreas perturbadas, la composición es distinta respecto a las áreas

conservadas dado que representan un hábitat de calidad que es requerido por especies sensibles,

amenazadas o “raras” para sobrevivir estando aisladas de la perturbación humana y el efecto de borde

(Urbina-Cardona et al., 2006).

Aunque hay casos donde los disturbios se dan como una oportunidad para que las especies allí

presentes tengan nuevos hábitats o microhábitats para ocupar, la forma como esto incide sobre los

herpetos de La Reserva probablemente no es así. De acuerdo a lo expuesto por José Vicente Rueda-

Almonacid (com. pers., 2009) y en el trabajo de Clavijo & Fajardo (1981), las abundancias hace más de

20 años en los diversos grupos de reptiles y anfibios de los alrededores de Bogotá eran mucho mayores

y recientemente aparecen reportadas las ranitas Atelopus lozanoi y Hyloxalus edwarsi dentro las

especies categorizadas en peligro de extinción. Esto puede llevar a pensar que el grado de disturbio de

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Teniendo en cuenta el análisis de varianza se establece que hay un efecto combinado entre el tipo de ecosistema y la técnica de muestreo sobre la abundancia de anfibios (f=14,3; gl=4; p=<0,005). Si bien la riqueza puede ser mayor en áreas perturbadas, la composición es distinta respecto a las áreas conservadas dado que representan un hábitat de calidad que es requerido por especies sensibles, amenazadas o “raras” para sobrevivir estando aisladas de la perturbación humana y el efecto de borde (Urbina-Cardona et al., 2006).

Aunque hay casos donde los disturbios se dan como una oportunidad para que las especies allí presentes tengan nuevos hábitats o microhábitats para ocupar, la forma como esto incide sobre los herpetos de La Reserva probablemente no es así. De acuerdo a lo expuesto por José Vicente Rueda-Almonacid (com. pers., 2009) y en el trabajo de Clavijo & Fajardo (1981), las abundancias hace más de 20 años en los diversos grupos de reptiles y anfibios de los alrededores de Bogotá eran mucho mayores y recientemente aparecen reportadas las ranitas Atelopus lozanoi y Hyloxalus edwarsi dentro las especies categoriza-das en peligro de extinción. Esto puede llevar a pensar que el grado de disturbio de algunas zonas de La Reserva ya está tan avanzado que el impacto sobre las poblaciones y ensamblajes de herpetos ha sido negativo, por lo que los ambientes que aún se conservan deben ser protegidos y los que siguen disminuyendo se deben amortiguar.

De otra parte, a pesar de que la mayor parte de las especies de anfibios y reptiles reportados para La Reserva poseen gran capacidad de adaptación a ambientes intervenidos, al parecer, la preferencia en el uso de hábitat siempre los orientará a aquellos lugares con mayor cantidad y calidad de ofertas (ej. Páramo, Subpáramo), por lo que estos tipos de hábitats, además de sustentar ensamblajes complejos, también tienden a ser los más diversos (diversidad Alfa) y en consecuencia tendrán una mayor impor-tancia para la diversidad regional.

Se considera que se logró de una forma exitosa reportar el total de las especies de herpetos que se encuentran en La Reserva a partir del esfuerzo y las técnicas empleadas. Sin embargo, cabe aclarar que de acuerdo a la experiencia de los investigadores y a los reportes históricos, hicieron falta por re-colectar Riama striata (lagartija), Liophis epinephelus (serpiente) e Hyloxalus edwarsi (rana); aunque la primera es una lagartija relativamente común, la ausencia del reporte de esta especie puede deberse a un efecto de la estacionalidad, donde su actividad en los tiempos de muestreo haya sido limitada o más reducida; además, la baja conspicuidad de los reptiles reduce así mismo la probabilidad de encontrarlos. Es posible que su captura se dé aumentando las horas de muestreo, aunque no se podría dejar de lado la posibilidad de que esta lagartija ya no soporte más los cambios del entorno y sea susceptible a las alteraciones del ambiente. L. epinephelus es una especie menos común que ha sido recolectada por José Vicente Rueda-Almonacid (com. pers., 2008) en los alrededores de Bogotá, pero cuya captura no ha sido reportada en literatura científica sino en algunos trabajos de auditorias e informes técnicos para la zona. Por otro lado, la ranita cohete H. edwardsi no es tan común y a su vez se encuentra categori-zada como En Peligro (EN) debido a los cambios en las coberturas vegetales donde el bosque nativo, y los frailejonales (Espeletia spp., Espeletiopsis spp.) han sido remplazados por pinos (Pinus patula) y especies de Eucaliptos (Eucalyptus spp.) que no permiten el normal desarrollo de la fauna y la flora, al impedir el establecimiento de un sotobosque como consecuencia de algunos productos terpénicos (eucaliptol y cineol) que liberan y puede haber ejercido un importante efecto sobre los cuerpos de agua (flora y fauna acuática) y especialmente sobre el desarrollo de las larvas de esta especie (Acosta, 2004;

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Rueda et al., 2004). Las grandes extensiones de pino y eucalipto observables dentro de La Reserva sumado a la destrucción de los hábitats similares donde se podría encontrar a esta ranita, puede explicar parcialmente el hecho de que hace más de quince años no se haya reportado.

Hay que tener en cuenta, que las mayores abundancias de herpetofauna fueron observadas con el método VES, sin embargo, la mayor eficiencia se presentó en el Páramo. Para los demás ecosistemas no hubo una diferencia significativa entre el método, la cobertura y la capacidad de lograr la acumulación de las especies (medido como la riqueza media), aunque cabe aclarar que la gran bondad de este método es la libertad en la búsqueda. El método de parcelas en el bosque y transectos en quebradas no permitió el reporte de reptiles (excepto dos individuos de Anadia bogotensis), su baja eficiencia probablemente es el reflejo de los limitantes de la técnica, sumado a que las especies de reptiles presentes en el área no usan para sus actividades los cuerpos de agua como los arroyos.

Los datos de abundancia muestran que los anfibios fueron mucho más conspicuos que los reptiles. Metodológicamente es explicable por el hecho de que los machos de las ranas emiten cantos con el fin de atraer a la pareja o delimitar un territorio, lo que las hace rápidamente cuantificables. Dentro de los anfibios predominaron especies consideradas comunes en Los Cerros de Bogotá, Pristimantis bogotensis y P. elegans; su abundancia permite inferir que a pesar de la cobertura vegetal o el grado de disturbio estas son especies “plásticas”, es decir, que tiene la capacidad de soportar cambios en su entorno, sin que su presencia en un sitio determinado llegue a indicar que el ambiente esté conservado.

Los reptiles son menos conspicuos que los anfibios, ya que son más crípticos con el ambiente y para verlos depende en gran medida de su actividad térmica en micro hábitats expuestos cuando salen a termoregular para activar su metabolismo, por lo que suelen estar muy activos y son difíciles de capturar. De los reptiles, el más abundante fue A. bogotensis, el cual es frecuente que se encuentre en las áreas abiertas debajo de las rocas y troncos caídos y dentro de las coberturas boscosas usan la hojarasca como refugio y para la búsqueda de los insectos que componen su dieta. El no ser fáciles de ver afecta los datos de abundancia más no en el número de especies contabilizadas.

El haber incluido el reporte de individuos por conteo auditivo como parte de la metodología para estimar abundancias genera un sesgo hacia las especies de anuros que se encuentran en plena actividad re-productiva (evaluada como vocalización). Los reptiles por su parte no mostraron mayores números de abundancias y actividad, a pesar de que las condiciones de tiempo seco en muchos casos favorecían su detectabilidad.

Con base en el análisis de varianza se encontró que la riqueza de anfibios estuvo influenciada por la temporada del muestreo y las técnicas que se emplearon. Se infiere a partir de los resultados una pre-ferencia en la temporalidad a lo largo del año por parte de las especies, las cuales se encuentran con mayor probabilidad en momentos puntuales. Otro resultado interesante es el efecto que se presenta sobre la abundancia de las especies el tipo de vegetación y la técnica de muestreo. Lo que deja entrever este dato es que las abundancias están estrechamente relacionadas con el tipo de vegetación, llamando la atención en que el cuidado y/o conservación de los diferentes tipos de vegetación son necesarios porque no sólo garantizan la permanencia de las especies, sino que sus poblaciones se mantengan estables desde que sus hábitats no se vean modificados.

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El Bosque Andino, por su complejidad, es el que podría contener una mayor diversidad de especies, debido a la presencia de corrientes de agua en su interior, estratos arbóreos superiores a los seis metros de altura, densas capas de hojarasca y una mayor humedad, lo cual le brinda una mayor diversidad de microhábitats de refugio, percha y reproducción para los anfibios y reptiles. Específicamente para Pristimantis las especies explotan combinaciones únicas de las condiciones ecológicas del gradiente (Schlaepfer & Gavin, 2001) que los hacen sensibles a cambios en la cobertura y estructura vegetal. De las especies reportadas para este ecosistema Pristimantis sp., P. cf. frater, Hyloscirtus bogotensis y Centrolene “buckleyi” son algunos de los taxones que representan este ecosistema.

B. AvesEn el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca se reportaron las cinco especies más abundantes durante todo el muestreo (Fig. 21), estas especies no presentan requerimientos de hábitat, por ejemplo: Turdus fuscater y Coragyps atratus, son las especies más comunes en La Sabana de Bogotá, ya que sus hábitos generalistas hacen que no dependan exclusivamente de un sitio o de un requerimiento alimenticio espe-cífico; a diferencia de Henicorhina leucophrys (2.000-2.800m) forma leucophrys, cucarachero típico de áreas de bosque, morfo que se considera indicador de hábitats conservados, ya que solo se encuentra en sitios en hábitats estructuralmente complejos con coberturas boscosas alta y no se ha reportado en ningún tipo de área abierta (Juan Pablo López obs. pers., 2003-2009).

De otra parte, se reporta que el tipo de ecosistema muestreado ejerce un efecto sobre la abundancia y número de especies de aves reportadas en cada época de muestreo. También, la interacción entre el tipo de ecosistema y la época de muestreo afectó la abundancia y el número de especies.

C. MamíferosSegún lo expresado por Villareal et al. (2006), al establecer una metodología estandarizada a una escala local, regional o de paisaje, se obtendrá información sobre aspectos biológicos, ecológicos, biogeográficos y sistemáticos ya sea a nivel de especie, población o ensamblaje. Sin embargo, en algunas áreas de La Reserva se observan algunos problemas de tipo logístico, de seguridad y topográficos, que sumados al acelerado crecimiento de las actividades antrópicas (extracción recursos minerales, maderables), construcciones ilícitas al interior de La Reserva, tala y quema de bosque y siembra de cultivos, gene-ran un impacto ambiental no solo en la fauna de vertebrados sino en el recurso hídrico, vegetal y en la artropofauna. Esta presión ejercida sobre La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, ha conllevado a que esta zona presente una gran heterogeneidad en cuanto a las coberturas vegetales actuales, las cuales aparecen con distintos grados de intervención (CAR, 2006). Esto explica la presencia de tan sólo 20 especies de mamíferos para La Reserva de los cuales quince son pequeños mamíferos. El hecho de que se encontrara catorce especies en los bosques (Bosque Andino mixto, Bosque Alto An-dino) permite inferir que estos ecosistemas presentan una mayor heterogeneidad y por lo tanto, ofrecen diferentes tipos de recursos tanto de refugio como de alimento que facilitan el establecimiento de un mayor número de especies.

La curva de acumulación para las especies de murciélagos presentes en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá no alcanzó una asíntota (Fig. 32c), además, la curva de especies observadas

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se encontró siempre por debajo de la curva de acumulación para los estimadores escogidos. Lo anterior puede deberse a: (1) Existen limitaciones inherentes a la metodología que ocasionan que las listas de inventario sean incompletas y sesgadas, por lo tanto, solo algunas especies que son fácilmente captura-das por las redes de niebla, pueden aparecer bien representadas (ver apartado “Alcances y restricciones del trabajo de campo”). (2) En las zonas de bosque, donde el dosel podía alcanzar los 10m de altura, no se muestrearon todos los estratos, pues las redes fueron ubicadas en alturas que no superaban los 4m; por lo tanto es posible que algunas especies de murciélagos que forrajean en zonas altas no aparezcan representadas dentro del inventario. Para los ecosistemas de Páramo y Subpáramo, el muestreo cubrió gran parte de los estratos verticales, sin embargo los principales factores que pudieran afectar el muestreo son: las bajas temperaturas ambientales sobre la termoregulación y la declinación de la disponibilidad de recursos a lo largo de los gradientes altitudinales; factores que permitirían explicar la disminución en la riqueza de especies de murciélagos (Yaneth Muñoz-Saba, obs. pers.).

Aunque los pequeños mamíferos no voladores sí alcanzaron la asíntota en todos los estimadores (Fig. 32b), se debe tener en cuenta que solo se empleó una metodología de captura, trampas Sherman. En la localidad de Chipaque-Marilandia para el mes de noviembre hay una sola captura (Tabla 20), probable-mente se deba a que este es un Bosque Andino mixto, con mucha homogeneidad, donde predominan unas pocas especies arbóreas (>15m) y un sotobosque discontinuo con pocas especies a nivel de rastrojo, lo que genera poca oferta alimentaria para los PMNV. Por lo tanto, el bajo porcentaje de captura para este sitio (0,39%) obedecería más al tipo de muestreo, ya que existe una restricción a nivel de sotobosque y de dosel. Este sector presenta un alto nivel de epifitismo con una gran abundancia de especies en los estratos superiores, lo que indica una alta oferta alimentaria, por lo tanto los PMNV arborícolas quedan por fuera del muestreo.

Los murciélagos y los ratones reportados cumplen un rol importante en la regeneración de los bosques, siendo los principales dispersores nocturnos (Yaneth Muñoz-Saba, obs. pers.). En La Reserva cumplen dicha función las especies: Sturnira (Chiroptera: Phyllostomidae) a una escala local (área entre 0 y 2,5km2) y los ratones montañeros del género Thomasomys y el ratón arrocero del género Oryzomys, a una es-cala puntual (área entre 0 y 20m2). En cuanto a la polinización contribuyen en esta función ecológica los murciélagos del género Anoura grupo “geoffroyi”. El control biológico de insectos en diferentes hábitats y nichos lo realizan las musarañas, Cryptotis thomasi (Soricomorpha), el ratón runcho Caenolestes fuligi-nosus (Paucituberculata) y la chucha del género Didelphis (Didelphimorphia). Siendo este último género uno de los grandes depredadores de pequeños vertebrados (Linares, 1998) de estos hábitats.

Las especies de murciélagos capturadas se pueden considerar como especies generalistas que se adap-tan a zonas fuertemente intervenidas, como es el caso de las localdiades de Chicó Alto y Usaquén-La Aguadora. Anoura geoffroyi hace uso de un amplio espectro de recursos que incluye dentro de su dieta y se alimenta de néctar, polen, insectos y ocasionalmente algunos pequeños frutos (Tamsitt & Nagorsen, 1982; Fackler & Olson, 2005). Sturnira bogotensis, se constituye como una especie de frugívoro seden-tario con alta plasticidad en su dieta y se alimentan de frutos e insectos (Emmons & Feer, 1997; Tirira, 2007; Yaneth Muñoz-Saba obs. pers.). Debido a que los sectores estudiados se encuentran influenciados principalmente por la actividad antrópica, los recursos disponibles son ofertados principalmente por es-pecies de plantas pioneras (Fleming & Heithaus, 1981; Loayza et al., 2006), o por especies de sucesión temprana que sirven de alimento, principalmente para frugívoros del sotobosque (Fleming & Heithaus, 1981; Charles-Dominique, 1986; Galindo-González et al., 2000). Por otro lado Myotis albescens y Myotis

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keaysi, son especies insectívoras que forrajean en áreas abiertas y se adaptan fácilmente a ambientes perturbados. La importancia de la fauna de quirópteros del lugar se encuentra relacionada con los servi-cios que estás prestan al ecosistema, entre los que se encuentran la dispersión y polinización de varias especies de plantas y el control biológico de poblaciones de insectos.

Es importante tener en cuenta la disponibilidad de recursos y la fenología de las plantas, ya que esto influye sobre el patrón de reproducción y la abundancia de las especies de murciélagos presentes. Los patrones de precipitación pueden influir sobre las poblaciones de mamíferos, pues la disponibilidad y la calidad de los recursos pueden variar a lo largo del año, lo que se traduce en cambios en la composición y la estructura de la fauna del lugar. Durante los meses de julio y agosto, no se reportaron capturas en la Vda. El Verjón Alto, lo que posiblemente se debe a que la actividad de los murciélagos disminuye no-tablemente, aunado en un mayor sesgo en el método de muestreo (humedad y viento sobre las redes). Se reporta la captura de individuos en periodo de gestación o con crías de Anoura geoffroyii, durante los meses de noviembre (época “seca”) y enero (época de “lluvia”), por lo que se considera que los eco-sistemas de Páramo y Subpáramo se encuentran ofertando suficiente recurso para el mantenimiento de esta fauna.

En cuanto el gremio de los frugívoros, el hecho de que solo se encontraran especies sedentarias puede estar relacionado con la oferta continua de plantas que fructifican en cortos periodos durante el año, o que alternan su patrón de fructificación con otras especies que se encuentran en la zona, lo que permite un uso continuo de los recursos por parte de especies con plasticidad en su dieta, como son los mur-ciélagos del género Sturnira (Emmons & Feer, 1997; Jarrín-V., 2001; Tirira, 2007). La presencia de esta especie frugívora en los diferentes ecosistemas de La Reserva refleja su plasticidad para adaptarse a lugares con características distintas.

La disminución en el número de especies no afecta a todos los gremios tróficos de manera similar. Se ha observado que los murciélagos insectívoros disminuyen su abundancia de manera notable de lo que lo hacen otras categorías como los murciélagos frugívoros o nectarívoros (Soriano, 2000). Aunque miembros de ocho de las nueve familias de murciélagos encontradas en el Neotrópico presentan hábitos principalmente insectívoros, solo dos de ellas, Molossidae y Vespertilionidae, tienen representantes en ambientes de alta montaña. Soriano (2000), propone que la ausencia de familias que solo se encuentran en la zona tropical se debe a limitaciones de tipo fisiológico, pues las tasas metabólicas de estas son muy bajas, tienen conductancia térmica muy alta y no presentan capacidad para entrar a hibernación, lo que si ocurre con murciélagos de distribuciones que alcanzan las zonas templadas. Para los murciélagos frugívoros y nectarívoros, su abundancia disminuye moderadamente cuando se incrementa la elevación, ya que poseen tasas metabólicas más altas que murciélagos de otros gremios tróficos, lo que sumado a una dieta generalista puede incidir en su adaptación a ecosistemas de tierras altas. Dado que a menores elevaciones los recursos usados por los murciélagos pueden estar disponibles en mayor cantidad, los límites inferiores de su distribución altitudinal pueden estar determinados por la fisiología, pero a mayores elevaciones (>3.000 m), este límite lo establece la disponibilidad del recurso (Soriano, 1999).

El grado de heterogeneidad de los ambientes puede ser un factor determinante en la diversidad de espe-cies y de gremios. Los tipos de hábitats de la matriz pueden ser importantes para el desplazamiento de los organismos y determinan la probabilidad de que ciertas especies o gremios se mantengan (Kattan et al., 1994). El mosaico del paisaje presente en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá,

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soportan gran riqueza vegetal en la mayoría de los sectores muestreados, que junto con la forma del relieve, generan un mayor número de estructuras biofísicas, lo que incrementan los nichos tanto para los recursos alimenticios, de refugios y de escape, para los pequeños mamíferos. Sin embargo, afecta la riqueza de los mamíferos medianos y grandes, esto se ve reflejado en los casos donde se presenta una mayor heterogeneidad la cual es producida por el disturbio antrópico (Bosque Andino mixto: localidades Chicó Alto, Usaquén-La Aguadora) por lo tanto, existe una mezcla de parches con diferentes estructuras, que pueden favorecer a algunas especies (especies generalistas o plásticas), pero no se debe entender esto como un buen “estado de salud” de los ambientes, ya que solo es un reflejo temporal de las con-diciones cambiantes de los ecosistemas y por lo tanto no se pueden detectar fácilmente sus efectos en una escala temporal humana.

Los tres sectores mejor representados en riqueza y abundancia de especies de PMNV, corresponden a lugares que han estado menos perturbados en las últimas décadas (Bosque Alto Andino: 12 especies, 80 individuos; Subpáramo: 10 especies, 100 individuos; Páramo: 9 especies, 51 individuos), lo cual indica que aun mantienen un importante ensamblaje. Los valores de diversidad son más altos cuando los disturbios son moderados o intermedios en la escala de frecuencia y magnitud (Connell, 1978) sin embargo, la adaptación de los organismos a los disturbios naturales se ha desarrollado en un largo pe-ríodo evolutivo, por los cual los disturbios antrópicos pueden traer consecuencias desconocidas, debido a las fuertes presiones a las que son sometidos los ecosistemas. Para el caso de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, no es difícil hacer una interpretación de lo que sucede, pues la heterogeneidad del hábitat, asociada con los fuertes disturbios que traen no sólo los cultivos, la intro-ducción de especies, las quemas, etc., sino también el efecto generado por la urbanización acelerada, trae como consecuencia una mayor presión sobre el sistema de Los Cerros debido a la poca o mala planeación de su uso. Mena et al. (2007) revelaron cómo las cercanías a centros urbanos en el Perú influyó de forma negativa en la riqueza de especies de un grupo de PMNV, lo cual puede ser comparable con lo que sucede actualmente en Los Cerros Orientales de Bogotá.

Para el Cultivo de especies exóticas como los “pinares”, se reportan al murciélago frugívoro Sturnira bogo-tensis y al ratón Thomasomys niveipes, especies consideradas “plásticas” y que presentan alta movilidad y generalmente emplean la zona del ecotono transicional entre el pinar y el bosque intervenido que los rodea, como refugio y sitio de forrajeo. Probablemente T. niveipes también lo emplee para realizar sus desplazamientos hacia otros remanentes boscosos, es decir utilice ésta área como elemento conector entre fragmentos cercanos, probablemente unos 0,1km2.

El ecosistema de Bosque Andino mixto, característicos por presentar pequeños parches de bosques secundarios en diferentes estados sucesionales, ofrece una alta oferta de alimento y de refugios, que permite la presencia de siete especies, dos de murciélagos (Anoura, Sturnira) y cinco de ratones (Ory-zomys, Rhipidomys, Thomasomys) (Tabla 20).

En el Bosque Alto Andino de la Vda. Torca, se presenta el parche más grande de bosque que hay en la zona norte de La Reserva. Está área presenta diferentes tipos de vegetación hacia el borde, lo que genera un complejo de estructuras vegetales representados en diferentes parches, distribuidos de forma discontinua que presentan una intergradación con el bosque interno. Esta complejidad genera un cúmulo de microambientes con alta oferta alimentaria y de refugio para los PMNV, lo que permite inferir su alta riqueza de especies, doce.

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El ecosistema de Subpáramo (Vda. El Verjón Alto-El Tibar), representa la segunda área con mayor riqueza de PMNV, diez especies con la mayor abundancia (100 individuos). Este es un sector de difícil acceso debido a que es un terreno bastante escarpado con una pendiente muy fuerte, esto ha permitido que se mantenga con un menor grado de disturbio por lo tanto, no hay pastoreo ni cultivos de papa en varias áreas, sin embargo hace algunas décadas se extrajo leña para hacer carbón para vender en Bogotá (Osorio, 2008). Este bosque lleva cerca de 20 años en recuperación, por lo que se pueden definir dife-rentes estados sucesionales, con una franja de Ericaceae, hacia la parte alta y otra zona de chusque, hacia la parte baja. La alta densidad arbustiva y el efecto de borde generan un contraste entre las dos zonas (alta-baja), con una diferencia altitudinal entre los 90 y los 200m, permitiendo la confluencia de tres ecotonos con marcados contrastes estructurales de vegetación, haciendo de este lugar un hábitat idóneo para mantener un alto número de individuos por área, debido a la abundante oferta de recursos alimenticios y de refugio.

En el ecosistema de Páramo (Vda. El Verjón Alto-Alto del Oso), con vegetación achaparrada, se repor-tan nueve especies de PMNV. Es importante resaltar que el sitio mantiene condiciones ambientales variables, con vientos que pegan directamente sobre este ecosistema, con temperaturas contrastantes entre el día y la noche y entre épocas a lo largo del año, que generan diferentes condiciones de estrés sobre el sistema, sin embargo este ambiente mantiene un elevado número de especies vegetales, que aunque de bajo porte, generan una gran oferta de recursos, además de mantener una gran diversidad de microorganismos y de insectos, muchos de los cuales pueden ser parte de la dieta de los PMNV.

Es importante enfatizar en la necesidad de continuar con estos inventarios con mayores esfuerzos de muestreo con el fin de capturar especies que aún no han sido reportadas. Alberico et al. (2000), repor-tan cerca de 45 especies de pequeños mamíferos para la Cordillera Oriental, en altitudes superiores a los 2.500m; Tamsitt et al. (1964), Bolaños (2000) y Pérez-Torres & Ahumada (2004), reportan el más alto número de especies de murciélagos, en trabajos realizados en La Sabana de Bogotá, 18 especies. Teniendo en cuenta los trabajos de Rodríguez et al. (1982), Malagón (1988), López-Arévalo & Monte-negro-Díaz (1993), López-Arévalo & Muñoz-Saba (1994), Gómez-Laverde et al. (1995), Muñoz-Saba et al. (2000), Muñoz-Saba (2002) para PMNV se reportan quince especies (Tabla 7); por lo que en el futuro, se hace necesaria la utilización de otros métodos de captura (trampas de arpa, trampas de caída, trampas Tomahawk), que permitan realizar inventarios más efectivos y completos. Finalmente se deben realizar investigaciones sobre los aspectos ecológicos de cada especie, tales como el tipo de recursos que consumen durante diferentes épocas del año, el uso del hábitat como refugio o fuente de alimento, los patrones de forrajeo y sus estrategias de reproducción. Además se debe estudiar la manera cómo los cambios en el hábitat influyen sobre las poblaciones de fauna, tomando en cuenta no sólo el cambio en abundancias, sino en la estructura. Todo esto permitirá establecer cuál es el aporte de estas especies en el funcionamiento del ecosistema y cómo influyen los cambios espacio-temporales en la dinámica de la fauna y la vegetación.

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VII. Protocolo metodológicoEl monitoreo de la fauna y de sus diferentes tipos de interacciones en el ecosistema, es una de las formas directas de la estimación periódica y estandarizada de las tendencias biológicas y a su vez este constituye la información base para comprender la dinámica de los cambios y por ende el comportamiento de un sistema a través del tiempo. Este hecho hace que desde el punto de vista biológico, el monitoreo sea una herramienta importante para los proyectos de conservación y desarrollo, en donde tomen especial relevancia, el entendimiento de las fluctuaciones en la diversidad biológica y su estructuración mediante el uso de grupos indicadores como especies en alguna de las categorías de riesgo, endémicas, que se hallan identificado como especies de importancia ecológica o de interés cultural.

El uso de grupos taxonómicos como herramienta o forma de diagnóstico para conocer los efectos de la actividad humana en los ecosistemas, se puede traducir en estrategias para conservar la biodiversidad y para hacer un correcto manejo sostenible de éstas. Por lo cual, permite aportar respuestas orientadas a solucionar problemas actuales, tales como el manejo de áreas protegidas, control de la deforestación, planeación del uso de la tierra, el manejo y aprovechamiento de los recursos naturales. El uso de indica-dores de biodiversidad apropiados es de particular ayuda para propósitos de conservación. Así mismo, el monitoreo de algunos parámetros ecológicos de las poblaciones o de las comunidades de fauna silvestre, en el contexto de los cambios ambientales inducidos, pueden ser la base para mejorar las decisiones de manejo y de administración de los recursos.

Los inventarios son la forma más directa de reconocer la biodiversidad de un área determinada (Noss, 1990). En su definición más compleja, el inventario se considera como el reconocimiento, ordenamiento, catalogación, cuantificación y mapeo de entidades naturales como genes, individuos, especies, poblacio-nes, comunidades, ecosistemas o paisajes (UNEP, 1995). Los muestreos de las comunidades bióticas son útiles para diseñar e implementar políticas de conservación, manejo y uso de los ecosistemas y sus hábitats, lo cual permite identificar comunidades que necesitan protección e información científica para el desarrollo de estudios en sistemática, ecología, biogeografía, manejo y aprovechamiento sostenible de ecosistemas, entre otros. Ellos aportan información sobre el estado de conservación de la biodiver-sidad, la detección y evaluación de cambios biológicos y ecológicos y la estimación de la proporción de la biodiversidad que falta inventariar (Villareal et al., 2006).

Al momento de aplicar los métodos nos debemos ceñir estrictamente a los parámetros básicos de me-dición establecidos con antelación, siempre y cuando las condiciones medioambientales y topográficas, entre otros aspectos, lo permitan. De esta forma, se asegura que: (1) el muestreo pueda ser replicado (repetido) en distintas localidades, paisajes, áreas o regiones por los mismos o diferentes investigado-res. (2) Los métodos de muestreo deben suministrar información representativa del atributo a medir (si es necesario se deben utilizar métodos de muestreo complementarios) y cubrir de forma adecuada las distintas localidades, áreas o regiones. Aunque el primer requisito es relativamente fácil de cumplir, es importante definir algunos conceptos básicos del diseño para comprender la necesidad de estandarizar las técnicas de inventario.

Planear adecuadamente los muestreos requiere de un ejercicio de selectividad y priorización. Para ello, la estrategia de trabajo propuesta en esta investigación pretende ser una guía en el diseño de un programa

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de evaluación y monitoreo de la biodiversidad de Los Cerros Orientales de Bogotá, específicamente en los grupos de anfibios, reptiles, aves y mamíferos.

Objetivos

Determinar y caracterizar en el tiempo, las diferencias en la composición, abundancia y estruc-• tura de los ensamblajes.

Determinar la similaridad (mediante índices y/o gráficas), entre hábitats nativos y/o cultivados • con base en la composición a nivel de especies.

Relacionar parámetros de la composición de los ensamblajes con las características estructu-• rales y de conservación de los diferentes hábitats estudiados.

Desarrollar un sistema de información para el estudio y seguimiento de la biota y el estado • poblacional de las especies focales de Los Cerros Orientales de Bogotá.

Establecer un programa de educación ambiental con el fin de incrementar la conciencia de los • habitantes del Distrito Capital.

RequerimientosPara dar continuidad y reorientar el monitoreo que se ha realizado en Los Cerros Orientales de Bogotá, es necesario contar con:

La información recopilada de todos los aspectos relacionados con el área de estudio. Por • ejemplo, los informes técnicos de investigaciones previas, el reporte e información detallada de las especies que han sido capturadas y conocer cuáles son los ejemplares recolectados, a qué localidades pertenecen y dónde se encuentran depositados. Adicionalmente, es importante contar con mapas de cobertura vegetal a diferentes escalas, para ecosistemas focales.

Planificar las metas, alcances y factores de riesgo teniendo en cuenta los objetivos, la meto-• dología empleada y las zonas de estudio seleccionadas.

MetodologíaTeniendo en cuenta algunas de las propuestas realizadas por Halffter (1998) los puntos básicos para llevar a cabo un estudio de inventario y/o monitoreo son:

Referenciar el paisaje como escala geográfica de estudio.•

Usar grupos indicadores como objeto prioritario de estudio.•

Analizar los componentes Alfa, Beta y Gamma de la diversidad de especies.•

Establecer estaciones de monitoreo. Para su selección se debe tener en cuenta aspectos como: • presencia de especies en algún grado de amenaza, endémicas, residentes, migratorias, nuevos reportes, especies de importancia ecológica, etc.

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¿Qué tipo de monitoreo emplear?Este ítem está directamente relacionado con la pregunta de investigación. En este paso se debe definir: (1) el enfoque de la investigación y (2) la escala.

El enfoque de la investigación: •Depende de si se va a realizar solo un inventario de especies o se van a incluir otros análisis que permitan hacer comparaciones para establecer una diversidad Alfa más compleja que una lista de especies, una comparación teniendo en cuenta diferentes unidades de paisaje (diversidad Beta) y/o una comparación a nivel regional (diversidad Gama).

La escala•Es importante para entender cómo interrelacionar diferentes enfoques en diferentes niveles de estudio y para desarrollar modelos predictivos que puedan ser aplicados por diferentes investigadores. Es necesario establecer cómo la información puede ser extrapolada de escalas finas a escalas gruesas. En la escala se deben tener en cuenta tanto la dimensión espacial, como la dimensión temporal.

Para el caso de La Reserva, se sugiere que se inicien monitoreos a largo plazo, es decir, estudios mayo-res a cinco años según lo propuesto por Meyer et al. (1998) con una frecuencia de evaluación de cada tres o cuatro meses con salidas de cerca de siete días efectivos, periodos que dependerán tanto de la pregunta de investigación como de los grupos focales seleccionados.

Teniendo en cuenta la experiencia de la presente investigación se sugieren, con el fin de iniciar estudios a largo plazo, los siguientes hábitats y localidades, ya que estos puntos ofrecen datos claros y bien documentados, que permiten hacer un adecuado seguimiento en el tiempo a los grupos de vertebrados analizados en los cuales se podrían tener en cuenta las variables ya medidas y/o nuevas:

Zona Norte de La Reserva: Bosque Alto Andino: Vda. Torca, La Calera-Aurora Alta.•

Zona Central de La Reserva: Bosque Andino mixto: Chicó Alto-Reserva El Tauro, Usaquén-La • Aguadora.

Zona Sur de La Reserva: Chipaque-Marilandia: Bosque Andino mixto; Vda. El Verjón Alto: • Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo.

¿Cuál es el grupo focal seleccionado?El uso de grupos indicadores como estrategia para evaluar la biodiversidad y los procesos que la afec-tan, ha generado una serie de debates y críticas que han permitido establecer criterios rigurosos para su postulación como indicadores y precisar el tipo de información que se desea obtener. Criterios bien aplicados en la selección de un grupo focal, pueden redundar en la obtención de resultados rigurosos que reduzcan la incertidumbre, aumente la eficiencia en el uso del financiamiento y del tiempo disponible (Pearson, 1995; Favila & Halffter, 1997).

De manera general, existen dos grandes aproximaciones en el uso de grupos indicadores (Pearson, 1995; McGeoch, 1998): (1) Utilizar un taxa para estimar la biodiversidad de un área determinada; en

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lugar de intentar medir el número total de especies en un área, se usa el número de especies u otros taxa bien conocidos taxonómicamente, como un sustituto o estimador del número total de especies u otros taxa simpátricos (Halffter et al., 2001) y (2) Utilizar especies o grupos de especies para medir cambios ambientales o la influencia antrópica sobre las comunidades, en relación a fenómenos como la contaminación, deforestación y cambio en el uso del suelo. Se trata de diagnosticar un sistema someti-do a procesos de modificación ambiental, así como de establecer una estrategia de monitoreo. En este caso, los atributos biológicos y ecológicos hacen que las especies o grupo escogido sean sensibles a los disturbios. Estas especies o grupos son conocidos como indicadores de salud ambiental (Caro & O'Doherty, 1999; Halffter et al., 2001).

Se han sugerido una serie de criterios (Noss, 1990; Pearson & Cassola, 1992; Pearson, 1995; Favila & Halffter, 1997) para seleccionar de la manera mas objetiva los taxa que servirán como indicadores. Para el protocolo de monitoreo se sugiere que se tengan en cuenta algunos de los criterios postulados por Halffter et al. (2001), que tienen diferentes prioridades de acuerdo a las metas planteadas.

Taxonomía bien conocida y estable• . Las especies deben ser identificables sin grandes proble-mas. Listas regionales e internacionales, así como revisiones del taxón y claves de identificación sirven como una aproximación del nivel de conocimiento sobre el grupo.

Historia natural bien conocida. Estudios sobre el taxón alrededor del mundo, pueden servir para • ilustrar el nivel de conocimiento sobre su historia natural. Dentro de este aspecto es importante tener en cuenta el tipo de forrajeo y área de acción del grupo focal seleccionado, el cual nos permite interpretar la biodiversidad, horizontal y vertical, desde diferentes escalas: puntual, local y paisajístico. Teniendo en cuenta los grupos focales seleccionados en la presente propuesta, la clasificación sería la siguiente:

Forrajeo horizontal – Escala puntual: anfibios, reptiles, mamíferos (Caenolestes; Cryptotis; Akodon).

Forrajeo vertical – Escala puntual: mamíferos (Myotis; Rhipidomys, Reithrodontomys).

Forrajeo horizontal – Escala local: mamíferos (Didelphis; Mustela; Nasuella; Cavia, Oryzomys, Thomasomys; Sylvilagus).

Forrajeo vertical – Escala local: mamíferos (Didelphis; Anoura, Sturnira; Galictis, Mustela; Nasuella; Sciurus, Cuniculus).

Forrajeo horizontal – Escala regional: mamíferos (Eira, Tremarctus; Mazama, Odocoileus).

Poblaciones de fácil observación y manipulación• . La cuantificación de este criterio puede incluir el número acumulado de especies en horas o días de observación. Si la asíntota de las curvas de acumulación de especies no puede ser alcanzada en varias semanas es difícil que sea un taxón adecuado.

Taxa superiores• (orden, familia, género) con distribución geográfica amplia y en diversos tipos de hábitat. Información publicada, en etiquetas de especímenes de museo y notas de campo, puede servir para conocer la amplitud de la distribución geográfica y en qué tipos de hábitat

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se encuentra el taxón. Taxa con distribución restringida serían útiles como indicadores de condiciones muy locales, aunque sin posibilidad de extrapolación y con limitada capacidad de comparación.

Taxa inferiores• (especies y subespecies) sensibles y especializados a cambios en el hábitat. La especialización de las poblaciones y especies hacia un hábitat determinado puede ser cuanti-ficada con base en la información publicada. Frente a una mayor especialización de hábitat se espera una mayor sensibilidad al disturbio.

Patrones de biodiversidad reflejados en otros taxa relacionados y no relacionados• . Para estu-dios de monitoreo, un taxón indicador debería mostrar patrones de respuesta a factores como la contaminación o degradación del hábitat que presagien patrones en otros miembros de la comunidad.

¿Qué monitorear?En términos generales es posible el monitoreo de cualquier nivel de organización, llámese especies, ensamblajes, ensambles, comunidades, etc. (Molina et al., 2006). No obstante muchas veces y depen-diendo del nivel de organización deseado para monitorear se presentan diferentes desafíos a sortear, como las especies que presentan escasos valores en las abundancias y las especies crípticas (poco notorias) y que difícilmente son reportadas con técnicas tradicionales de monitoreo (Lips et al., 2001). En este sentido algunos autores han sugerido trabajar con ciertos grupos de especies definidas por de-terminados atributos o por diferentes intereses (ej. conservación). Particularidades que permiten inferir una respuesta frente a las variables a considerar. Entre ellas encontramos en Los Cerros a:

Especies bajo alguna de las categorías de amenaza:•Anfibios: Pristimantis elegans, Pristimantis frater dada su condición de amenaza Vulnerable; Hyloxalus edwardsi (EN).

Aves: Chalcostigma heteropogon, Coeligena helianthea, Conirostrum rufum, Eriocnemis cupreoventris, Synallaxis subpudica (EN).

Especies migratorias:•Aves: Buteo platypterus, Catharus ustulatus, Dendroica fusca, Empidonax alnorum, Falco peregrinus, Hirundo rustica, Mniotilta varia, Petrochelidon pyrrhonota, Piranga rubra, Tringa melanoleuca y Wilsonia canadensis.

Especies que son nuevos reportes corológicos o nuevos reportes para la región:•Anfibios: Pristimantis sp., Centrolene “buckleyi”.

Mamíferos: los ratones Reithrodontomys mexicanus, Rhipidomys sp., Rhipidomys fulviventer y Thoma-somys sp.

Especies de distribución restringida, congregatorias, especies con algún interés genético, entre •otros aspectos.Aves: Chondrohierax uncinatus uncinatus, Heliangelus amethysticollis, Hemispingus superciliaris.

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Grupos biológicos que permiten abordar problemas ecológicos:Los vertebrados voladores, como las aves y los murciélagos, son un buen ejemplo para esta categoría, debido a que presentan un amplio espectro de hábitos y muchas especies tienen una alta especificidad de hábitat, como las mariposas (Norberg & Rayner, 1987; Bernard & Fenton; 2002). Por ejemplo, en el Neotrópico los murciélagos son uno de los grupos más importantes en cuanto a abundancia y diversidad de especies y son varios los estudios comparativos que muestran que los ensamblajes de murciélagos responden a las modificaciones ecológicas tanto en composición taxonómica como en la repartición de especies en gremios tróficos (Soriano, 1999; 2000; Pérez-Torres & Ahumada, 2004; Jiménez-Ortega & Mantilla-Meluk, 2008).

Algunos ejemplos de pequeños vertebrados presentes en La Reserva son:

Anfibios: la salamandra Bolitoglossa aspersa y la ranita de cristal • Centrolene “buckleyi”.

Aves: • Eriocnemis cupreoventris.

Mamíferos: • Caenolestes fuliginosus, Cryptotis thomasi, Myotis albescens, Myotis keaysi.

Índice para evaluar el grupo indicador o el grupo de estudio•

A cada criterio mencionado en el ítem “¿Cuál es el grupo focal seleccionado?”, le corresponde una puntuación o rango de prioridad único, es claro que esta puntuación depende del nivel de análisis tanto espacial, temporal como taxonómico y lo más importante, de lo que se halla definido en el ítem “¿Qué monitorear?”. A continuación se muestran los valores sugeridos por Halffter et al. (2001):

Presente en un amplio intervalo geográfico.•

Patrón de respuesta reflejada en otros taxa.•

Historia natural bien conocida.•

Fácil observación y manipulación.•

Taxonomía bien conocida y estable.•

Especialización al hábitat.•

El cálculo se realiza sumando la puntuación de los criterios que el taxón satisfizo y comparándolo con el valor máximo hipotético. El valor máximo es: 1+2+3+4+5+6 = 21=100%. Si no se cumple el criterio de fácil observación y manipulación, con valor de 4, entonces el puntaje es: 1+2+3+5+6=17 = 80,95%. El resultado en porcentaje puede incluirse en una de las siguientes categorías:

90% = Muy buen indicador

75-89% = Buen indicador

< 74% = No se sugiere como indicador

Es importante tener en cuenta, que estas categorías basadas en porcentajes no deben ser utilizadas de manera estricta, pues una especie puede aparecer como buena indicadora a pesar de no cumplir con

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el requisito de ser fácilmente observable y manipulable. Estas categorías solo son una referencia de la calidad de indicador del grupo, pero el hecho de que una especie sea escogida o no como indicadora, debe estar relacionada directamente con el criterio objetivo del investigador, su conocimiento de los taxon o taxa evaluados y su conocimiento de la problemática a tratar.

Alcances y RestriccionesPrimero que todo hay que tener en cuenta las condiciones logísticas de Los Cerros Orientales de Bogotá, ya que hay otros sectores que se pueden seleccionar como sitios de estudio por sus hábitats con bosques secundarios en estados sucesionales avanzados, pero que no se pueden visitar debido a las condiciones de orden público y por ende de inseguridad de todo tipo que en ellos se presentan.

Un segundo aspecto a aclarar es que en la utilización de los índices para evaluar el grupo indicador, se deben seleccionar taxon no taxa ya que a este nivel no se puede realizar una caracterización puntual de la biota.

El tercer aspecto a tener en cuenta es al definir los ecosistemas a muestrear, ya que las coberturas vegetales actuales no son las mismas unidades propuestas por Cuatrecasas (1958). Por lo tanto, es importante hacer una caracterización estructural de las unidades de paisaje con el fin de definir posibles enclaves relevantes para los grupos focales seleccionados, en este caso, para los pequeños vertebrados como son: anfibios, reptiles, aves y mamíferos; no hay que olvidar que en ningún sector de los Cerros Orientales se presenta la vegetación “original”, como lo expone Osorio (2008). Por lo tanto, siempre que se plantee un protocolo de monitoreo de fauna debe ser acompañado por una caracterización estructural de la vegetación; estudio que va íntimamente relacionado con una caracterización de suelos y por ende de la artropofauna asociada a estos.

El cuarto aspecto a tener en cuenta, es que a lo largo de un monitoreo de uno o varios años se presen-tarán algunos obstáculos que ocasionarán en el momento del análisis subestimación o sobrestimación de los resultados. Cuando se planean este tipo de monitoreos la idea es establecer diferencias en la composición de las especies a lo largo de distintos periodos climáticos; sin embargo en los muestreos realizados en los últimos años esto no se ha podido establecer debido a las variaciones climáticas pro-bablemente por efecto del cambio climático nacional y global (Costa-Posada, 2008), la incidencia de lluvias puede afectar positiva o negativamente a las especies en especial a los anfibios, grupo donde es vital la presencia de lluvias y de humedad para su desenvolvimiento. Para definir estas variables se hace necesario llevar a cabo metodologías que permitan establecer la cantidad de lluvia precipitada, el porcentaje de humedad, entre otras, con el fin de comparar estos datos con la parte biótica analizada y de esta manera establecer si existe una relación dierecta entre la riqueza y la abundancia de algunos grupos de vertebrados como son los anfibios.

ActividadesHay que tener en cuenta que al definir un diseño metodológico se busca recopilar información apropiada, replicable, comparable y que permita ser analizada bajo métodos estadísticos. Por lo tanto para lograr los objetivos propuestos es necesario implementar metodologías específicas para cada grupo focal

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seleccionado (fauna o flora), en las cuales es muy importante como primera medida, estandarizar los parámetros de temporalidad, método de captura y esfuerzo de muestreo.

Análisis de Resultados

Generar listas taxonómicas. Estas listas se presentarán con clasificaciones apropiadas y co-• mentarios sobre las características indicadoras del grado de conservación de los sitios estu-diados. Estas listas al igual que todos los análisis se realizarán teniendo en cuenta la región en general, cada ecosistema y cada época de muestreo, épocas climáticas (a partir de los datos colectados por el IDEAM).

Generar listas referentes a especies en algunas categorías de riesgo, endémicas, migratorias, • restringidas, de alguna importancia ecológica, cultural o de uso, entre otras.

Realizar análisis individuales para aquellas especies que estén consideradas a nivel local o • global bajo algún riesgo de amenaza, endemismo o de importancia económica o cultural.

Estimar la abundancia relativa como la relación entre el número de individuos de cada especie • y el número total de individuos reportados durante el muestreo.

Realizar curvas de acumulación de especies.•

Calcular la abundancia proporcional de las especies abundantes y “raras”. De obtenerse re-• capturas, se calcularán abundancias absolutas mediante métodos basados en captura-marca-recaptura de individuos.

Calcular las varianzas.•

Realizar análisis de clasificación o de ordenación multivariados, tales como dendrogramas de • similaridad, análisis de agrupamiento y componentes principales, con el fin de determinar el grado cuantitativo de similaridad en composición y abundancia de especies.

Realizar aproximaciones sobre ensamblajes y ensambles faunísticos, los cuales se pueden • estructurar desde el punto de vista del uso del hábitat y/o microhábitat, modos reproductivos, actividad, etc.

Diseño MetodológicoSe plantea seguir la metodología propuesta en esta investigación (ver III. Metodología) (Fig. 35).

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Figura 35. Diseño propuesto en el Protocolo Metodológico para el monitoreo de la biota de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

9. Realizar aproximaciones sobre ensamblajes y ensambles faunísticos, los cuales se pueden

estructurar desde el punto de vista del uso del hábitat y/o microhábitat, modos reproductivos,

actividad, etc.

Diseño Metodológico

Se plantea seguir la metodología propuesta en esta investigación (ver III. Metodología) (Fig. 35).

Figura 35. Diseño propuesto en el Protocolo Metodológico para el monitoreo de la biota de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá.

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VIII. Consideraciones a tener en cuenta en un Plan de Manejo

El problema ambiental de Los Cerros Orientales tiene como base histórica la transformación de la cober-tura vegetal por expasión urbana de la ciudad de Bogotá entre 1810 y 1910, relacionada directamente con el convertirse esta ciudad en la capital de Colombia, donde lo prioritario es el “progreso” y por consi-guiente se originan dos corrientes con diferentes perspectivas, una enfocada hacia el desarrollo urbano y otra hacia la conservación de los recursos naturales, lo que ha generado la matriz de paisaje actual, en donde predominan las unidades de vegetación asociadas con La Sabana de Bogotá y la deforestación, presencia de cultivos exóticos y algunos remanentes de vegetación “nativa” en Los Cerros Orientales (Palacio, 2008).

Teniendo en cuenta lo anterior tenemos que retomar la época Hispana, cuando es fundada Santafé de Bogotá, en 1536, ciudad rodeada por una cadena de cerros de la Cordillera Oriental y en medio de dos quebradas, San Francisco (o Vichada) al norte y San Agustín (o Manzanares) al sur. Frente al incremento del urbanismo se iniciaron distintas formas de articular la naturaleza con la ciudad. La forma más antigua para dicho fin, que aún la practicamos, es la creación de casas o haciendas, con grandes jardines, en donde se puede mantener una serie de relictos de parches en avanzado estado de regeneración, culti-vos de frutas, de plantas aromáticas, medicinales y en algunos casos “pozos de agua”; panorama que se puede vislumbrar en varios de las localidades que se visitaron durante el desarrollo de la presente investigación, algunas de las cuales son: (1) La Reserva Natural El Tauro y (2) los ecosistemas Alto Andino, Subpáramo y Páramo de la Vda. El Verjón Alto.

Los Cerros Orientales, siempre han sido y siempre serán la columna vertebral del eje ambiental del Distrito Capital ya que ellos son el lugar de nacimiento de los principales cuerpos de agua que irrigan a la ciudad (Osorio, 2008). El lugar de nacimiento de estos cuerpos de agua son la articulación de la ciudad en sentido

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sur–norte y el entramado transversal de los ríos son la articulación oriente–occidente, algunos de estos son los ríos San Agustín y San Francisco, los cuales abastecieron de agua a Bogotá en 1888.

La historia de Los Cerros Orientales de Bogotá se caracteriza por:

La explotación no sostenible, que sufrió y está sufriendo Los Cerros, ya que desde los inicios de la ciudad, Los Cerros proveían de agua y de leña a sus habitantes.

La explotación de los chircales de forma artesanal, los cuales se llevan a cabo removiendo la cober-tura vegetal original. En este proceso se realizaban taludes o cortes en las laderas de las montañas, alcanzando el material arcilloso; cerca a estos se ubicaban las Alfarerías, donde se elaboraban tejas y ladrillo. El impacto de esta práctica sobre el complejo ecosistema de Los Cerros Orientales se debe a la remoción de la cobertura vegetal, provocando procesos erosivos y de empobrecimiento del paisaje, que afectaron la oferta hídrica, porque causaron disminución en los nacederos. Para la elaboración de las tejas y el ladrillo, incluyeron el uso del chusque o “chircal”, arbusto nativo de Los Cerros, preferido por su alto valor energético. Según Osorio (2008), el impacto generado por estas industrias artesanales fue de gran relevancia ya que el área afectada era la que brindaba el 90% del agua de consumo de la ciudad. Unido a la disminución de la fuente de agua, se une la contaminación de la misma, causado por las aguas negras por falta de vertimientos de los deshechos orgánicos y al aumento en la sedimentación de los ríos, por causa de depósito de materiales pesados, ocasionando que la contaminación se incrementara y por ende la extinción de elementos específicos de la biota. Estos procesos de extracción minera o algunos similares se presentan en la actualidad en la parte norte de Los Cerros Orientales de Bogotá.

Por consiguiente, a finales del siglo XIX se presenta un colapso en el abastecimiento de agua de la ciudad, por causa de la extracción “artesanal” de los recursos, agua y leña. No hay que olvidar que para una producción constante de agua, se deben mantener las cuencas de captación y los nacimientos de agua, rodeadas de cobertura vegetal idónea.

La compra de algunas zonas en Los Cerros y de sectores paramunos, asociados con cuencas de cap-tación de agua y nacimientos de ríos, como medida estratégica de “protección”; esto se presenta desde principios del siglo XX; con el fin de recuperar las fuentes de agua se inicia la reforestación con eucalipto y otras especies canadienses y europeas ya que estas ofrecían rentabilidad debido a que presentaban un rápido crecimiento y su madera era aprovechable y comercializada; el sembrar estas especies exóticas causó un empobrecimiento del suelo, por lo que en 1924, la reforestación de Los Cerros Orientales se hace a partir de las empresas municipales del acueducto y no es dejada dicha labor a particulares (Osorio, 2008). La reforestación, se debe realizar con palos nativos de Los Cerros y de La Sabana de Bogotá, no con plantaciones forestales de especies exóticas como pinares y eucaliptales, como desafortunadamente se realizó. Ahora, cuatro siglos después, el panorama de Los Cerros es crítico, ya que han y están siendo alterados de forma sensible, lo que ha ocasionado el cambio en el equilibrio natural.

En el texto, mencionamos que Edgar Linares (com. pers., 2008) atribuye el estado actual del Páramo a los constantes disturbios en la Cordillera Oriental, que bordea La Sabana de Bogotá, dando como resultado un paisaje con diferentes estadios sucesionales. Por otro lado, las cuencas que han sido intervenidas y que se han dejado en estado de descanso, empiezan lentamente a recuperar algunas estructuras típicas de estos sistemas aunque no llegan a ser idénticas al estado inicial. Además, también hay que atribuirle a los habitantes de La Sabana y de Los Cerros Orientales la explotación desmedida de índole

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doméstica, desde mediados del siglo XIX, de la leña (bruta y en carbón vegetal) la cual se fue intensifi-cando a tal punto que a mediados del siglo XX se habían extinguido los bosques nativos de Los Cerros (Osorio, 2008). Cordoves Moure (1997) en sus crónicas describe “… la pobreza vegetal de los cerros, montañas peladas y desnudas …”, lo cual es atribuido a 400 años de explotación, en donde Los Cerros han sufrido de problemas de erosión causada principalmente por la ausencia de árboles, lo que ahora con la reforestación ha causado que la franja Alto Andina esté incrementando su gradiente altitudinal y por ende invadiendo y desplazando elementos propios del Páramo, como se puede observar en la Vda. El Verjón Alto (ecosistemas Alto Andino, Subpáramo, Páramo).

Podemos darnos cuenta que el área geográfica de La Ciudad, al igual que la de Los Cerros ha variado, dependiendo principalmente de los intereses administrativos del momento, más que de intereses de carácter de protección y uso del sistema. En 1884, según un acuerdo del Concejo Municipal, Los Cerros se extendían desde la Quebrada La Vieja en Chapinero al norte, hasta el Alto de Vitelma sobre el río San Cristobal al sur (Osorio, 2008).

¿Qué tenemos ahora?, unos Cerros, que son un ecosistema único y complejo, producto de los últimos siglos de la interrelación sociedad–naturaleza. ¿Cuál ha sido la respuesta del Gobierno? No solo la reforestación indiscriminada, como ya se mencionó, sino la adquisición de predios privados aledaños a Los Cerros, como cuencas de los ríos externos a la ciudad; ¿es acaso la solución a largo plazo del problema del agua y de la deforestación?

El problema del Distrito Capital, siempre ha sido el mismo y las acciones que se propongan para la con-servación, manejo y uso de Los Cerros Orientales y sus ecosistemas asociados se deberían basar en algunos de los aspectos propuestos por Osorio (2008), por lo tanto se propone: (1) reforestar con espe-cies nativas haciendo énfasis en los cursos de agua con el fin de mejorar las cuencas de captación y la calidad del agua; (2) incrementar la complejidad estructural y la conectividad; (3) generar corredores de conservación entre gradientes altitudinales; (4) conservar los hábitats como refugio de especies propias de Los Cerros, especies migratorias, endémicas, entre otras; y (5) conservar los remanentes de bosques “nativos”, no cultivos exóticos, con el fin de crear un lugar idóneo para la lúdica y el esparcimiento de sus habitantes.

Deberíamos preguntarnos hacia dónde vamos, cuando nuestros Cerros Orientales son el resultado de 70 años de reforestación constante con especies exóticas, como respuesta a la deforestación sufrida al inicio del siglo XX. Para responder este interrogante primero que todo deberíamos realizar una evalua-ción de las acciones efectuadas para la “conservación” de Los Cerros. En dónde se ha fallado, a nuestro modo de ver, en la educación, nos debemos enfocar hacia lo propuesto en Río de Janeiro en 1992, es decir, que la base de la conservación es el “desarrollo sostenible”, en términos sociales, económicos y ecológicos. A partir de lo cual la Ley 99 de 1993, Resolución 222, Artículo 61 declara a “La Sabana de Bogotá, sus páramos, aguas, valles aledaños, cerros circundantes y sistemas montañosos como de interés ecológico nacional, cuya destinación prioritaria será la agropecuaria y forestal”.

Teniendo en cuenta lo anterior y que de la conservación de Los Cerros depende en gran medida el abastecimiento de agua del Distrito Capital, lo que se plantea es proponer un plan de conservación del ecosistema Cerros, cimentado en la activa participación de la comunidad, ya que la historia del último siglo y medio nos demuestran que para la conservación de Los Cerros no debemos desligarnos de sus pobladores.

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En La Reserva se presentan remanentes de vegetación en avanzado estado de regeneración, entremez-clados con muchas especies pioneras y propias de hábitats intervenidos; además existen unos pequeños parches inmersos en una nueva matriz, los cuales se encuentran delimitados por factores abióticos como: el viento, el clima (humedad, temperatura), topográficos (relieve, pendiente) y por acción de esta nueva vegetación propia de hábitats alterados con gran capacidad expansiva que ocasiona un probable reple-gamiento de la biota “nativa” de Los Cerros, lo que afecta principalmente a los pequeños vertebrados. Debido a la presencia de dichos remanentes y el hecho de que solo se muestrearon algunos sectores de La Reserva, proponemos algunos “centros de concentración” de especies de vertebrados:

El Bosque Alto Andino de la Vda. Torca•

Mamíferos: Cryptotis thomasi (Soricomorpha), Reithrodontomys mexicanus, Rhipidomys sp., Thomasomys sp. (Rodentia).

El Subpáramo de la Vda. El Verjón Alto-El Tibar•

Mamíferos: Caenolestes fuliginosus (Paucituberculata), R. mexicanus, Rhipidomys sp., Thomasomys sp.

El Páramo de la Vda. El Verjón Alto- Alto del Oso•

Mamíferos: C. thomasi, R. mexicanus, Thomasomys sp.

El enfoque que se le dé al “Plan de Manejo” a desarrollar en La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá, debe mantener una visión holística de La Reserva, en términos de uso y aprovecha-miento de hábitats, estableciendo la importancia de Los Cerros como una zona que debido a caracterís-ticas especiales, como la estructura de la vegetación y su ubicación, puede mantener aquellas especies de fauna que necesitan condiciones particulares para su desarrollo y que además, se constituye en un ecosistema clave para la prestación de servicios como el suministro de agua.

Lo anterior permitirá establecer la necesidad de conservar y regular el uso que se le dé a La Reserva, haciendo énfasis que los servicios que presta sobre los ciudadanos y sobre su fauna, deben primar sobre los beneficios que en muchas ocasiones, se concentran sobre unos pocos; otro de los aspectos a tener en cuenta es el establecimiento de zonas exclusivas de bosque nativo protector-productor, áreas que se usan como zonas de amortiguación las cuales ya han sido definidas por la CAR (2006) como zonas de alta explotación maderera, por lo que en ellas se debería restaurar con especies que no afecten los suelos, protejan el ecosistema y que le sirvan a las comunidades como fuentes maderables. Para ellos se deben definir protocolos de aprovechamiento, en los cuales se establezca una baja tasa de explotación en relación con la tasa de regeneración de los bosques.

El plan de manejo se debe enmarcar dentro del “Convenio de las Naciones Unidas sobre Diversidad Biológica” (Ley 165 de 1994) y la “Ley General Forestal” (Ley 1021 de 2006). El Convenio define que la biodiversidad es “… la variabilidad de organismos vivos de cualquier fuente, incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres y marinos y otros ecosistemas acuáticos y los complejos ecológicos de los que forman parte, comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los ecosis-temas”. Por su parte la Ley Forestal tiene como objeto “… promover el desarrollo sostenible del sector forestal colombiano en el marco del Plan Nacional de Desarrollo Forestal. … y regula las actividades relacionadas con los bosques naturales y las plantaciones forestales”, uno de sus principios y normas generales expresados en el Artículo 2º, numeral 1 es: “Se declara de prioridad nacional e importancia estratégica para el desarrollo del país la conservación y el manejo sostenible de sus bosques naturales

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y el establecimiento de plantaciones forestales en suelos con vocación forestal, …”, y el numeral 5, reza que: “El estado promoverá el desarrollo del sector forestal como un reconocimiento de los beneficios económicos, sociales y ambientales que el mismo genera para el país…”, y el numeral 6 menciona que: “El fomento de las actividades forestales debe estar dirigido a la conservación y manejo sostenible de los ecosistemas, a la generación de empleo y al mejoramiento de las condiciones de vida de las poblaciones rurales y de la sociedad en general”. Por su parte el Convenio plantea los siguientes objetivos: (1) la conservación de la biodiversidad, (2) la utilización sostenible de sus componentes y (3) la participación justa y equitativa de los beneficios que se deriven de la utilización de recursos biológicos y genéticos.

Para un desarrollo y ejecución efectiva del Plan de Manejo de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental de Bogotá partiendo de la presente investigaciones, planteamos una serie de temas a desarrollar teniendo en cuenta que este trabajo es una primera aproximación, detallada, de Los Cerros Orientales de Bogotá, pero no se han llevado a cabo estudios detallados de vegetación, invertebrados y medianos y grandes mamíferos, entre otros (Tabla 23); estos serían:

Caracterizar los ecosistemas que componen Los Cerros Orientales de Bogotá.•

Mapear y establecer el tamaño del área de los diferentes ecosistemas en los que se incluyen: • bosques “nativos”, cultivos de especies exóticas, ríos y quebradas, zonas de aprovechamiento y zonas de comunidades, entre otros.

Establecer zonas potenciales de expansión forestal.•

Caracterizar las especies de fauna y flora (ej. invertebrados, artrópodos, medianos y grandes • mamíferos).

Caracterizar las poblaciones de especies amenazadas, endémicas, migratorias, de importancia • ecológica, especies focales, entre otras. El presente trabajo es una primera aproximación.

Identificar las especies maderables y no maderables en aprovechamiento actual o con potencial • de aprovechamiento por parte de las comunidades de Los Cerros y aledañas a este.

Identificar las especies de fauna en aprovechamiento actual o con potencial de aprovecha-• miento por parte de las comunidades de Los Cerros y aledañas a este. El presente trabajo es una primera aproximación.

Identificar las especies sustitutas para aprovechamiento, que reemplacen las especies exóticas • perjudiciales para el ecosistema por aquellas nativas benéficas y que cumplan el doble propósito de protección o restauración y de aprovechamiento productivo.

Desarrollar estudios con base económica (valoración y equidad), en los cuales se clarifiquen los bienes y servicios, directos e indirectos, positivos y negativos provenientes de la biota aquí reportada.

Para que los procesos de conservación sean efectivos, es necesario involucrar a la comunidad humana, de la zona ya que es la directamente afectada. Es importante enfatizar el hecho de que La Reserva se encuentra catalogada como tal y sus servicios generales son más importantes que los particulares. Si bien la fauna reportada económicamente no es importante para los pobladores de Los Cerros, se debe resaltar su importancia en el sentido del aporte de esta al mantenimiento de la estructura y la composición de los ecosistemas de los que hace parte; ecosistemas que surten de agua, previenen la deforestación y ayudan a mantener la salud mental de las comunidades. Si bien los planes de educación son necesarios y el trabajo de la mano de las comunidades es importante, el estricto cumplimiento de las normas y las disposiciones de personal para ello es indispensable.

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IX. SíntesisPara el grupo de anfibios se registran nueve especies y cuatro de reptiles.•

Para el grupo de las aves se registran: trece órdenes, 31 familias, 89 géneros y 121 especies.•

Para el grupo de los mamíferos se registran entre 1954 y el 2007 ocho órdenes y 18 familias; en la • presente investigación 20 especies pertenecientes a diez familias, once son pequeños mamíferos no voladores y cuatro murciélagos.

Especies en categoría de riesgo.- Anfibios: Pristimantis elegans y Pristimantis cf. frater, Vulnerable (VU); Hyloxalus edwardsi, Crítica (CR); Dendropsophus labialis, Pristimantis bogotensis, Hyloxalus subpunctatus e Hyloscirtus bogotensis Preocupación menor (LC). Aves: Preocupación Menor (LC): Chalcostigma heteropogon, Coeligena helianthea, Conirostrum rufum, Eriocnemis cupreoventris, Synallaxis subpudica.

Novedades corológicas.- Anfibios: dos nuevas especies pertenecientes a los géneros Centrolene (Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo) y Pristimantis (Bosque Andino mixto). Mamíferos: dos morfos nuevos de ratones pertenecientes a los géneros Rhipidomys (Bosque Alto Andino, Subpáramo) y Thomasomys (Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo).

Se registran dos nuevas especies de pequeños mamíferos para Los Cerros Orientales de Bogotá: Reithrodontomys mexicanus (Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo) y Rhipidomys fulviventer (Cultivos de Pino, Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo).

Se registran once especies de aves migratorias: Buteo platypterus, Catharus ustulatus, Dendroica fusca, Empidonax alnorum, Falco peregrinus, Hirundo rustica, Mniotilta varia, Petrochelidon pyrrhonota, Piranga rubra, Tringa melanoleuca y Wilsonia canadensis.

Se destaca la presencia del anfibio Bolitoglossa aspersa por su probable disminución de las poblaciones.

Se teme por la posible disminución de las poblaciones de algunos anfibios como la salamandra Bolitoglossa adspersa y la ranita cohete Hyloxalus subpunctatus. Se destaca el hecho de que no se registran en este estudio algunas de las especies como el sapito arlequín Atelopus lozanoi y la ranita cohete Hyloxalus edwardsi.

Dentro de los anfibios predominaron especies consideradas comunes en Los Cerros de Bogotá, Pristimantis bogotensis y Pristimantis elegans; su abundancia permite inferir que a pesar de la co-bertura vegetal o el grado de disturbio estas son especies “plásticas”. En reptiles, la más abundante fue Anadia bogotensis.

Se resalta la presencia de las especies de aves Henicorhina leucophrys, cucarachero típico de áreas de bosque, especie considerada como indicadora de hábitats poco intervenidos. También los reportes de Chondrohierax uncinatus uncinatus (Bosque Alto Andino), Heliangelus amethysticollis y Hemispingus superciliaris (Bosque Andino mixto, Bosque Alto Andino, Subpáramo, Páramo).

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Se resalta la presencia de las especies de mamíferos: Caenolestes fuliginosus: Paucituberculata (Bosque Alto Andino), Cryptotis thomasi: Soricomorpha (Bosque Alto Andino, Páramo), los murciélagos del género Myotis, M. albescens (Bosque Alto Andino) y M. keaysi (Bosque Andino mixto).

Las condiciones ecológicas del pino y de los eucaliptos no favorecen la presencia de ninguno grupo de vertebrados, por cuanto la acumulación de acículas depositadas en el suelo hallado en esta co-bertura vegetal limita el establecimiento y el crecimiento de las diferentes comunidades nativas de plantas e invertebrados.

El Bosque Andino pueden ser uno de los ambientes mejor estructurados a nivel regional (mayor so-tobosque y dosel, entre otros), con mayor oferta y variedad de nichos usados por diferentes grupos taxonómicos; razón por la que se consideran en conjunto como uno de los biomas relictuales más importantes para la conservación de la biota regional; el mayor grado de diversidad y complejidad estuvo marcado por el estado de conservación de los sitios más que por la estructura de la vegetación evaluada (mayor diversidad y conservación, Páramo y Subpáramo). Por lo tanto, mantener el gradiente altitudinal en la vegetación natural Andina es una prioridad debido a que permite la dispersión natural de especies, incrementa la dinámica de metapoblaciones y reduce el riesgo de la endogamia.

El Bosque Alto Andino (Vda. Torca), las regiones de Subpáramo y Páramo (Vda. El Verjón Alto), ofertan nichos específicos para los pequeños vertebrados que permiten el desarrollo de sus ciclos reproductivos (anfibios) y el uso de pequeños fragmentos por parte de mamíferos de hábitos terrestres y fosoriales como son las especies Caenolestes y Cryptotis.

La riqueza de anfibios estuvo influenciada por la temporada del muestreo y las técnicas que se em-plearon. Se infiere una preferencia en la temporalidad a lo largo del año por parte de las especies. Se resalta también el efecto que se presenta sobre la abundancia de las especies el tipo de vegetación y la técnica de muestreo.

Se corrobora la presencia del hongo patógeno Batrachochytridium dendrobatidis en Pristimantis elegans de la Vda. El Verjón Alto, ecosistemas de Páramo y Subpáramo. Se hace un llamado para continuar el monitoreo de los anfibios de la zona y documentar cómo se ven afectadas las poblaciones con el paso del tiempo.

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X. Agradecimientos – CréditosAgradecimientosA los profesores del Instituto de Ciencias Naturales Edgar Linares y Diego Giraldo, al profesor Dr. Tho-mas van der Hammen y al biólogo Humberto Mendoza, por la asesoría en la definición de las unidades de vegetación. Al Biólogo Mario Andrés Murcia por sus valiosos aportes en la elaboración del Plan de Manejo y el Protocolo Metodológico. A la estudiante de la carrera de Biología Nathaly Calvo-Roa quien colaboró con la determinación de material de Caenolestes (Paucituberculata) y Akodon (Rodentia: Crice-tidae). Queremos expresar un sincero agradecimiento a la familia Sabogal en especial a Victor, Mario y Sandra quienes nos permitieron el acceso al Parque Ecológico Matarredonda y nos brindaron una amable hospitalidad y colaboración como asistentes de campo. Los analisis estadisticos fueron asesorados por el Dr. J. Nicolas Urbina-Cardona. Agradecemos a Sandra Besudo (sector Chicó Alto) y a la Rectora del Colegio Salucoop-Sede B, Torca Lucila Escobar de Rincón quienes nos permitieron el acceso a estos dos sectores, a Isaías Roso (Vda. Aurora Alta) quien nos asistió en campo y al profesor de la Universidad Distrital Abelardo Rodríguez quien hizo los contactos para el sector de Chipaque-Marinlandia.

CréditosLas fotos de mamíferos tomadas el 11 de abril de 2008 son de Yaneth Muñoz-Saba, las del cultivo de pino el 16 de abril de 2008 son de Manuel Antonio Hoyos-Rodríguez. El resto de fotos tomadas de mamíferos durante el periodo del 16 de abril al 4 de mayo de 2008 son de Nodier Vivas Zamora; y las demás tanto de aves como de mamíferos son de Juan Pablo López. De igual forma para el presente informe se utili-zaron fotos de Marco A. Rada, Mauricio Rivera, Pedro A. Galvis-Peñuela & Andrés González Hernández para ilustrar los anfibios y reptiles de la Reserva.

Del presente trabajo se desprenden los trabajos de grado:

Tibouche, Arlensiu. 2008. Translocación Robertsonianas en dos especies simpátricas del género Thoma-somys (Cricetidae: Sigmodontinae) en el Altiplano Cundiboyacence, Colombia. Trabajo de grado, Depar-tamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá. Finalizado. Dirigido por las profesoras de la Universidad Nacional de Colombia Martha Lucía Bueno (Laboratorio de Genética) y Yaneth Muñoz-Saba (Laboratorio de Mamíferos).

Viva Zamora, Nodier. Ensamble de pequeños mamíferos no voladores en Los Cerros Orientales de Bogotá D.C., Colombia. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universi-dad Nacional de Colombia, sede Bogotá. En proceso. Dirigido por la profesora del Instituto de Ciencias Naturales Yaneth Muñoz-Saba (Laboratorio de Mamíferos).

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XI. Literatura citadaAcosta, A.R. 2004. Colostethus edwardsi. 2004. Pp: 211-214 en: J.V. Rueda-Almonacid., J.D. Lynch, A. Amézquita

(eds.), Libro Rojo de Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia, Conserva-ción Internacional-Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial, Bogotá, Colombia, 384p.

Alberico, M., A. Cadena, J. Hernández-Camacho, Y. Muñoz-Saba. 2000. Mamíferos (Synapsida: Theria) de Colombia. Biota Colombiana 1 (1): 43–75.

Alcaldía Mayor de Bogotá, D.C. 2006. Los Cerros Orientales de Bogotá D.C., patrimonio cultural y ambiental del Distrito Capital, la región y el país. Plan de manejo ambiental, 116p.

Álvarez-López, H. 1979. Introducción a las Aves de Colombia. Biblioteca del Banco Popular, Colombia.

Álvarez R., M., R.V. Caro, O. Laverde, A.M. Cuervo. 2007. Guía sonora de las aves de Los Andes Colombianos. Banco de Sonidos Animales, Instituto Alexander von Humboldt & Macualay Library-Cornell Laboratory of Ornithology.

Amézquita, A. 2001. Signal diversity and the evolution of the vocal communication system in the high Andean frog Hyla labialis. Tesis Doctoral, Universidad de Los Andes, Bogota D.C., Colombia, 193p.

Angulo, A., J.V. Rueda-Almonacid, J.V. Rodríguez-Mahecha, E. La Marca. 2006. Técnicas de inventario y monitoreo para los anfibios de la región tropical Andina. Conservación Internacional-Colombia, Series Manuales de Campo, Panamericana Formas e Impresos S. A., Bogotá D.C., No. 2, 298p.

Ardila, M.C., A.R. Acosta. 2000. Anfibios. Pp: 617-628 en: J.O. Rangel-Ch. (ed.), La región de Vida Paramuna: Co-lombia Diversidad Biótica III. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, UNIBIBLIOS, Bogotá, Colombia.

Arellano, E., D.S. Rogers, F.A. Cervantes. 2003. Genetic differentation and phylogenetic relationships among tropical mice (Reithrodotomys subenus: Aporodon). Journal of Mammalogy 84: 129-143.

Arellano, E., D.S. Rogers, F.X. González-Cózatl. 2006. Sistemática molecular del género Reithrodontomys (Rodentia: Muridae). Pp: 27-35 en: E. Vázquez-Domínguez, D.J. Hafner (eds.), Genética y Mamíferos Mexicanos: presente y futuro. New Mexico, Museum of Natural History and Science Bulletin, No. 32.

Arellano-P., H., J.O. Rangel-Ch. 2008. Patrones en la distribución de la vegetación en áreas de páramo de Colombia: heterogeneidad y dependencia espacial. Caldasia 30 (2): 355-411.

Asociación Bogotana de Ornitología - ABO. 2000. Aves de La Sabana de Bogotá. Guía de Campo, Bogotá, Asociación Bogotana de Ornitología (ABO), Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR), Bogotá D.C., 263p.

Badillo, F., R. Guerrero, R. Lord, J. Ochoa, G. Ulloa. 1988. Mamíferos de Venezuela: lista y claves para su identifica-ción. Museo del Instituto de Zoología Agrícola (MIZA – UCV), Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela, Impreso Talleres Gráficos, 185p.

Bernard, E., B. Fenton. 2002. Species diversity of bats (Mammalia: Chiroptera) in forest fragments, primary forests, and savannas in central Amazonia, Brazil. Canadian Journal of Zoology 80 (6): 1124-1140.

BirdLife International. 2009. Species factsheet. Disponible en: http://www.birdlife.org [Fecha revisión: 13 marzo 2009].

Blondel, J. 2003. Guilds or functional groups: does it matter? OIKOS 100: 223-231.

Bolaños Silva, T. 2000. Dieta y estructura trófica de la comunidad de Chiroptera en cuatro áreas de Bosque Andino en el sector sur-occidental de La Sabana de Bogotá, Colombia. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, 104p.

Borrero, J.I. 1944. Tres patos ocasionales en La Sabana de Bogotá y la Laguna de Fúquene. Caldasia 3: 229-231.

Borrero, J.I. 1945. Aves migratorias en los parques y jardines de Bogotá. Caldasia 3: 415-418.

Borrero, J.I. 1946. Aves ocasionales de La Sabana de Bogotá. Caldasia 4:169-173.

Borrero, J.I. 1952. Algunas aves raras en La Sabana de Bogotá. Lozanía 1: 7-12.

Brand, M.P. 1992. Algunas interacciones entre el gremio de colibríes y las Ericaceae Macleania rupestris y Befaria resinosa, en el Páramo El Granizo, Cundinamarca, Colombia. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Cien-cias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

124


Caro, M.T., G. O´Doherty. 1999. On the use of surrogate species in conservation biology. Conservation Biology 13: 805-814.

CAR - Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca. 2006. Plan de Manejo de La Reserva Forestal Protectora Bosque Oriental De Bogotá, Bogotá D.C., 739p. Informe Técnico.

Castaño-Mora, O.V. 2000. Reptiles. Pp: 277-310 en: J.O. Rangel-Ch. (ed.), Colombia Diversidad Biótica III: La región de vida paramuna. La región de Vida Paramuna: Colombia Diversidad Biótica III. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, UNIBIBLIOS, Bogotá, Colombia.

Castaño-Mora, O.V. (ed.) 2002. Libro Rojo de los Reptiles de Colombia. Libros rojos de especies amenazadas de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente, Conservación Internacional-Colombia, Bogotá, Colombia, 160p.

Cepeda-Lopéz, 2003. Aportes al conocimiento taxonómico de Colostethus subpunctatus (Amphibia: Anura: Dendro-batidae) en Colombia. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá D.C., Colombia, 148p.

CITES - Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. 2005. Official web site. Appendices I, II, III. Disponible en: http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml [Fecha revisión: 23 junio 2005].

CITES - Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres. 2008. Disponible en: http://www.cites.org/esp/index.shtml [Fecha revisión: 2008].

Clavijo, J., A. Fajardo. 1981. Contribución al conocimiento de la biología de Anadia bogotensis (Peters) (Sauria, Teiidae). Trabajo de grado, Departamento de Biología, Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Bogotá, Colombia, 89p.

Chapman. F.M. 1917. The distribution of the bird life in Colombia. Bulletin of the American Museum of Natural History 36: 1-169.

Charles-Dominique, P. 1986. Inter-relations between frugivorous vertebrates and pioneer plants: Cecropia, birds and bats in French Guyana. Pp: 119-135 in: A. Estrada, T. H. Fleming (eds.), Frugivores and Seed Dispersal. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht.

Colwell, R.K. 2007. EstimateS 8: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. User’s Guide and Application. Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Connecticut, Storrs. Dis-ponible en: http://purl.oclc.org/estimates.

Colwell, R.K., J.A. Coddington. 1994. Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phylosophical Tran-sactions of the Royal Society of London, 345: 101-118.

Connell, J.H. 1978. Diversity in tropical rainforest and coral reefs. Science 199: 1302-1310.

Contreras, M. 2000. Género Sturnira, Chiroptera: Phyllostomidae de Colombia. Tesis de grado, Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C.

Cordovez Moure, J.M. 1997. Reminiscencias de Santafé y Bogotá. Bogotá: Gerardo Rivas Moreno (ed.).

Cortés-S., S.P. 2003. Estructura de la vegetación arbórea y arbustiva en el costado oriental de la Serranía de Chía (Cun-dinamarca, Colombia). Caldasia 25 (1): 119-137.

Cortés-S., S.P., T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. 1999. Comunidades vegetales y patrones de degradación y su-cesión en la vegetación de Los Cerros Occidentales de Chía Cundinamarca – Colombia. Revista de la Academia de Ciencias Exactas Físicas y Naturales 23 (89): 529-554.

Cortés-S., S.P., T. van der Hammen, J.O. Rangel-Ch. 2000. Matorrales y Bosque de Los Cerros Occidentales de Chía, Sabana de Bogotá, Colombia. Revista de la Academia de Ciencias Exactas Físicas y Naturales 24 (91): 201-204.

Costa-Posada, C. 2008. La adaptación al cambio climático en Colombia. Revista de Ingeniería Redesma. 2 (3): 73-80. Disponible en: http://revistaing.uniandes.edu.co/index.php?idr=28&ids=42&ida=370.

Crump, M.L. 1974. Reproductive strategies in a tropical anuran community. Miscellaneous Publications of the Mu-seum of Natural History of the University of Kansas 61: 1-68.

Crump, M.L., N.Y. Scott. 1994. Visual encounter surveys. Pp: 84-92 in: W. Heyer, M.A. Donnelley, R.A. McDiarmid, L.C. Hayek, M.C. Foster (eds.), Measuring and Monitoring Biological Diversity: standard methods for Amphibians. Smithsonian Institution, USA.

125


Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 10 (40): 221-264.

da Silva W., G.G., C. Arzabe. 2009. Diversity of reproductive modes in anurans communities in Caating (dryland) of northeastern Brazil. Biodiversity Conservation. 18: 55-66.

DAMA - Departamento Administrativo del Medio Ambiente. 2003. Corporación Suna-Hisca. Parque Ecológico Dis-trital de Montaña Entrenubes. Fauna anfibios y reptiles, 37p.

Dodd Jr., C.K. 1987. Status, conservation, and management. Pp: 346-360p in: R.S., Seigel, J.T.Collins, S.S. Novak (eds.), Snakes: ecology and evolutionary biology. Macmillan Publishing Company, New York, USA.

Duellman, W.E. 1962. Collecting and preparing study specimens of vertebrates. The University of Kansas Museum of Natural History Occasional Papers. (30): 1-46.

Duellman, W., L. Trueb. 1994. Biology of Amphibians. University Press. Londres, 670p.

Dumeril, A.M.C., G. Bibron, A.H.A. Dumeril. 1854. Erpétologie générale ou Histoire Naturelle complète des Repti-les. Vol. 7, Partie 1, Paris, 780p.

Dunn, E.R. 1944. Herpetology of the Bogotá area. Revista de la Academia de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales 6 (30): 68-81.

Eisenberg, J.F. 1989. Mammals of the Neotropics: the Northern Neotropics. The University of Chicago Press, vol. 1, Chicago, 449p.

Emmons, L., F. Feer. 1990. Neotropical rainforest mammals: a field guide. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 1a ed., 281p.

Emmons, L., F. Feer. 1997. Neotropical rainforest mammals: a field guide. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA, 2ª ed., 307p.

Fackler, K., L. Olson. 2005. Anoura geoffroyi. Animal Diversity Web. Disponible en: http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Anoura_geoffroyi.html [Fecha revisión: 16 marzo 2009].

Fauth, J.E., J. Bernardo, M. Camara., W.J. Resetarits (Jr.)., J.V. Buskirk., S.A. McCollum. 1996. Symplifying the jardon of community ecology: a conceptual approach. The American Naturalist 147 (2): 282-186.

Favila, M.E., G. Halffter. 1997. The use of indicator groups for measuring biodiversity as related to community struc-ture and function. Acta Zoológica Mexicana 72: 1- 25.

Fernández B., A., R. Guerrero, R. Lord, R.J. Ochoa, G. Ulloa. 1988. Mamíferos de Venezuela: lista y claves para su identificación. Museo del Instituto de Ecología Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela, Maracay, Venezuela, 185p.

Fleming, T.H., E.R. Heithaus. 1981. Frugivorous bats, seed shadows, and the structure of tropical forests. Biotrópica 13: 45-53.

Frost, D., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, C. Haddad, R. De Sa, A. Channing, M. Wilkinson, S. Donnellan, C. Raxworthy, J. Campbell, B. Blotto, P. Moler, R. Drewes, R. Nussbaum, J.D. Lynch, D. Green, W. Wheeler. 2006. Amphibian tree of life. Bulletin of the American Museum of Natural History (297): 370p.

Frost, D.R. 2007. Amphibian Species of the World: an online reference. Version 5.1. Disponbile en: http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php. American Museum of Natural History, New York, USA [Fecha de revision: 10 octubre 2007].

Galindo–González, J., J. Guevara, V. Sosa. 2000. Bat and bird generated seed rains at isolated trees in pastures in a Tropical Rain Forest. Conservation Biology 14 (6): 1693–1703.

Gómez-Laverde, M., M.P. Rivas-Pava, H.F. López-Arevalo. 1995. Distribución altitudinal y ecología de poblaciones de pequeños mamíferos en el Macizo de Chingaza (Cordillera Oriental). Manuscrito.

Gordillo R.M., S.J. Vargas. 2003. Estudio preliminar de la avifauna existente en un bosque de niebla ubicado en la ve-reda Marilandia, municipio de Chipaque, Cundinamarca. Universidad Distrital “Francisco José Caldas”, Licenciatura en Biología, Facultad de Ciencias y Educación, Bogotá. D.C.

Guarnizo, C.E. 2005. Mitochondrial phylogeography of the high Andean frog Hyla labialis. Tesis de Maestría, Univer-sidad de Los Andes, Bogota D.C., Colombia, 115p.

126


Guarnizo, C.E., A. Amézquita, E. Bermingham. 2009. The relative roles of vicariance versus elevational gradients in the genetic differentiation of the high Andean tree frog, Dendropsophus labialis. Molecular Phylogenetics and Evolution 50: 84-92.

Gutiérrez, A. 2005. Ecología de la interacción entre colibríes (Aves, Trochilidae) y las plantas que polinizan en el bos-que Altoandino de Torca. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Gutiérrez, A. 2008. Las interacciones ecológicas y estructura de una comunidad Altoandina de colibríes y flores en la Cordillera Oriental de Colombia. Ornitología Colombiana (7): 17-42.

Gyldesnstolpe, N. 1932. A Manual of Neotropical Sigmodont Rodents. Kungl, Svenska Vetenskapsakademiens Han-dlingar, Stockholm, 164p.

Halffter, G. 1998. A strategy for measuring landscape biodiversity. Biology International (Special Issue) 36: 3-17.

Halffer, G.S., C.E. Moreno. 2005. Sobre diversidad biológica: el significado de la diversidad Alfa, Beta y gamma. Pp: 5-18 en: G. Halffter, J. Soberón, P. Koleff, A. Melic (eds.), Sobre Diversidad Biológica: el significado de las diversida-des Alfa, Beta y Gama. CONABIO, SEA, CONACYT, M3M: Monografías Tercer Milenio, Vol. 4, SEA. Zaragoza.

Halffter, G., C.E. Moreno, E.O. Pineda. 2001. Manual para evaluación de la biodiversidad en Reservas de la Biosfera. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol. 2, Zaragoza, 80p.

Heatwole, H. 1982. A Review of structuring in herpetofaunal assemblages. En: N.J. Scott (ed.), Herpetological Com-munities. U.S. Department of the Interior Fish and WildlifecService. Washington D.C. 232p.

Heyer, R., M.A. Donnelly, R. McDiarmid, L. Hayek, M. Foster. 1994. Measuring and monitoring biological diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian, Institution Press, Washington D.C., 364p.

Heyer, R., M.A. Donnelly, R. McDiarmid, L. Hayek, M. Foster (eds.). 2001. Medición y monitoreo de la diversidad biológica, métodos estandarizados para anfibios. Editorial Universitaria de La Patagonia Argentina, 436p.

Hilty S.L., W.L. Brown.1986. A Guide of the birds of Colombia. Princeton University Press. Princeton, New Jersey, USA.

Hilty S.L., W.L. Brown. 2001. Guía de las Aves de Colombia. American Bird Conservancy, Imprelibros S. A., Prince-ton Polychrome Press, 1030p.

Hurlbert, S.H. 1984. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments. Ecological Monographs 54: 187-311.

IGAG - Instituto Geográfico Agustín Codazzi. 1999. Estación Meteorológica Llano Largo del Instituto de Hidrolo-gía, Meteorología y Estudios Ambientales. Vereda Los Cerezos, Municipio de Chipaque, Departamento de Cundina-marca, Colombia.

IUCN - International Union for Conservation of Nature. 2004. Red list of threatened species. The IUCN species survival commission. IUCN. The World Conservation Union. Gland. Disponible en: http://www.redlist.org/ [Fecha revisión: 31 agosto 2005].

IUCN - The UICN Red List of Threatened Species. Disponible en: http://www.iucnredlist.org [Fecha revisión: 2008].

Jarrín-V., P. 2001. Mamíferos en la niebla: Otonga, un bosque nublado del Ecuador. Museo de Zoología, Centro de Biodiversidad y Ambiente, Pontificia Universidad católica del Ecuador, Publicación Especial 5, Ecuador, 244p.

Jiménez-Ortega, A., H. Mantilla-Meluk. 2008. El papel de la tala selectiva en la conservación de bosques neotropicales y la utilidad de los murciélagos como indicadores de disturbio. Revista Institucional Universidad Tecnológica del Chocó: Investigación, Biodiversidad y Desarrollo 27 (1): 100-108.

Kattan, G.H., H. Álvarez, M. Giraldo. 1994. Forest fragmentation and bird extinctions: San Antonio eighty years later. Conservation Biology 8: 138-146.

Kunz, T.H., A. Kurta. 1988. Capture methods and holding devices. Pp: 1-29 in: T.H. Kunz (ed.), Ecological and Beha-vioral Methods for the Study of Bat. Smithsonian Institution Press, Washington D.C., 533p.

LaVal, R.K. 1973. A revision of the Neotropical bats of the genus Myotis. Natural History Museum, Los Angeles County, Science Bulletin (15): 1-53.

Ley 165. 1994. Ley 165 del 9 de noviembre de 1994. Por medio de la cual se aprueba el “Convenio sobre la Diversi-dad Biológica”, hecho en Río de Janeiro el 5 de junio de 1992. República de Colombia, Congreso Nacional, Santafé

127


de Bogotá. Disponible en: http://www.ideam.gov.co:8080/legal/ley/1990/ley165-1994.htm [Fecha revisión: 19 abril 2009].

Ley 1021. 2006. Ley 1021 del 20 de abril de 2006. Por la cual se expide la Ley General Forestal. Diario Oficial, Normatividad y Cultura, ICONTEC, Imprenta Nacional de Colombia, República de Colombia, Bogotá D.C., No. 46,249, 8p. Disponible en: http://www.coama.org.co/documentos/articulos/Ley%20Forestal%201021%20de%202006.pdf [Fecha revisión: 19 abril 2009].

Linares, O. 1998. Mamíferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela, Caracas, 691p.

Loayza, A.P, R.S. Rios, D.M. Larrea-Alcázar. 2006. Disponibilidad de recurso y dieta de murciélagos frugívoros en la Estación Biológica Tunquini, Bolivia. Ecología en Bolivia 41 (1): 7-23.

LoBue, V., J.S. De Loache. 2008. Detecting the snake in the grass attention to fear-relevant stimuli by adults and young children. Psychological Science 19: 284-289.

López-Arévalo, H., O. Montenegro-Díaz. 1993. Mamíferos no voladores de La Reserva Biológica Carpanta. Pp: 165-188 en: H. Andrade (ed.), Carpanta Selva Nublada y Páramo. Santafé de Bogotá, Colombia.

López-Arévalo, H.F., Y. Muñoz-Saba. 1994. Variación de la comunidad de mamíferos herbívoros del Páramo de Chin-gaza, en relación con el tipo de uso del suelo. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá D.C., sp. Manuscrito.

López-Arevalo, H.F., A.L. Morales-Jimenez, C. Matallana. 2002. Aproximación de las actividades antrópicas sobre la fauna de vertebrados del páramo colombiano. Pp: 465-481 en: C.A. Jaramillo, C. Castaño U., F.A. Hincapié, J.V. Rodríguez-Mahecha, C.L. Durán (eds.), Congreso Mundial de Páramos, Memorias, Ministerio del Ambiente, Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Conservación Internacional Colombia, Tomo I, Gente Nueva Editorial, Paipa (Boyacá).

Lüddeck, H. 1995. Intra e Interpopulation comparison of temperatures selected by Hyla labialis (Anura). Scienta Herpetologica 192-195.

Lynch, J.D. 1982. Two new species of poison-dart frogs (Colostethus) from Colombia. Herpetologica 38: 366-374.

Lynch, J.D., J.M. Renjifo. 2001. Guía de anfibios y reptiles de Bogotá y sus alrededores. Alcaldía Mayor de Bogotá. Departamento Técnico Administrativo del Medio Ambiente (DAMA). Bogotá, Colombia, 30p.

Lynch J.D., A. Suárez-Mayorga. 2002. Análisis de los anfibios paramunos. Caldasia 24 (2): 471-480.

Magurran, A. 2004. Measuring Biological Diversity. Blackwell Science Publishing, Oxford, 150p.

Malagón S., Z.C. 1988. Estimación de algunos parámetros poblacionales de la fauna de pequeños mamíferos de la región de Monserrate. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

McGeoch, M.A.1998. The selection, testing and application of terrestrial insects as bioindicators. Biological Review 73: 181-201.

Mena, J.L., M. Williams, C. Gazzolo, F. Montero. 2007. Estado de conservación de Melanomys zunigae (Sanborn, 1949) y de los mamíferos pequeños en las Lomas de Lima. Rev. Peru. Biol. 14 (2): 201-207.

Méndez, E. 1993. Los Roedores de Panamá. Panamá, 372p.

Meyer, A.H., B.R Scmitdt., K. Grosenbacher. 1998. Analysis of three amphibian population with quarter-century long time-series. Proceding of Royal Society 265: 258-523.

Meyer de Schauensee, R. 1964. The Birds of Colombia and adyacent areas of South and Central America. Nerbeth, Pensylvania, Livingston Publishing Company, 427p.

Molina, C., A. Acosta., J.J. Mueses-Cisneros., S. Arroyo. 2006. Técnicas de inventario y monitoreo para los anfibios de la región tropical andina. En: A. Angulo, J.V Rueda-Almonacid, J.V. Rodriguez-Mahecha, E. La Marca (eds.). Conser-vación Internacional-Colombia. Serie Manuales de Campo, No. 2, Panamericana Formas & Impresos S.A., Bogotá, D.C., Colombia, 299p.

Montenegro-Díaz., O.L., H.F. López-Arévalo. 1990. Aspectos de la biología y ecología de pequeños mamíferos en una zona de Bosque Altoandino y Páramo de La Reserva Biológica Carpanta. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol. 1. Zaragoza, 84p.

128


Moreno-Arias, R.A., G.F. Medina-Rangel, O.V. Castaño-Mora. 2008. Lowland reptiles of Yacopí (Cundinamarca, Colombia). Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exáctas, Físicas y Naturales 32 (122): 93-103.

Muñoz-Saba, Y. 2002. Mamíferos del Páramo. Pp: 243-252 en: C.A. Jaramillo, C. Castaño U., F.A. Hincapié, J.V. Rodrí-guez-Mahecha, C.L. Durán (eds.), Congreso Mundial de Páramos, Memorias, Ministerio del Ambiente, Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Conservación Internacional Colombia, Tomo I, Gente Nueva Editorial, Paipa (Boyacá).

Muñoz-Saba, Y., A. Cadena, J.O. Rangel-Ch. 2000. Mamíferos. Pp: 599-611 en: J.O. Rangel-Ch. (ed.), Colombia Diver-sidad Biótica III: la región de vida paramuna. Universidad Nacional de Colombia, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Editorial Unibi-blios, Bogotá D.C., Colombia.

Musser, G.G., M.M. Williams. 1985. Systematic studies of Oryxomyine rodents (Muridae): definitions of Oryzomys villosus and Oryzomys talamancae. Amercian Museum Novitates (2810): 1–22.

Musser, G.G., M. Carleton, E. Brothers, A. Gardner. 1998. Systematic studies of Oryzomyine rodents (Muridae: Sigmodontinae): diagnoses and distributions of species formerly assigned to Oryzomys “capito”. Bulletin of the American Museum of Natural History 236: 1-376.

Nagorsen D.W., R.L. Peterson. 1980. Mammals collectors manual a guide for colecting documenting and preparing ma-mmal specimens for Scientific Research. Publications in Life Science, Royal Ontario Museum (ROM), Toronto, 75p.

Navas, C.A. 2005. Patterns of distribution of anurans in high Andean tropical elevations: insights from integrating biogeography and evolutionary physiology. Integrative and Comparative Biology 46: 82–91.

Norberg, U., J.M.V. Rayner. 1987. Ecological morphology and flight in bats (Mammalia: Chiroptera): wing adapta-tions, flight performance, foraging strategy and echolocation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 316: 335–427.

Noss, R. 1990. Indicators for monitoring biodiversity: a hierarchical model. Conservation Biology 4: 355-364.

Oftedal, O. 1974. A revision of the genus Anadia (Sauria Teiidae). Archivos de Zoología 25(4): 203-265.

Olivares, A. 1969. Aves de Cundinamarca. Universidad Nacional de Colombia, Bogotá.

Osorio Osorio, J.A. 2008. Los cerros y la ciudad: crisis ambiental y colapso de los ríos en Bogotá al final del siglo XIX. Pp: 171-193 en: G. Palacio Castañeda (ed.), Historia Ambiental de Bogotá y La Sabana, 1850.2005. Universi-dad Nacional de Colombia, Instituto Amazónico de Investigaciones IMANI, sede Amazonia, Editorial Nomos S.A., Bogotá D.C., Colombia, 343p.

Palacio Catañeda, G. 2008. Urbanismo, naturaleza y territorio en la Bogotá republicana (1810-1910). Pp: 171-193 en: G. Palacio Castañeda (ed.), Historia Ambiental de Bogotá y La Sabana, 1850.2005. Universidad Nacional de Colombia, Instituto Amazónico de Investigaciones IMANI, sede Amazonia, Editorial Nomos S.A., Bogotá D.C., Colombia, 343p.

Patterson, B.D. 2007. Orden Paucituberculata Ameghino, 1894. Pp: 119-124 in: A.L. Garden (ed.), Mammals of South America: Marsupials, Xenarthrans, Shrews, and Bats. The University of Chicago Press, Chicago, vol. 1.

Patterson, B.D., M.R. Willig, R. Stevens. 2003. Trophic strategies, niche partitioning, and patterns of ecological organization. Pp: 536-579 in: T.H. Kunz, M.B. Fenton (eds.), Bat Ecology. University of Chicago Press, Chicago, Illimois.

Pearson, D.L. 1995. Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity. Pp: 75-79 in: D.L. Hawksworth (ed.), Biodiversity: measurement and estimation. Chapman y Hall, Londres.

Pearson, D.L., F. Cassola. 1992. World-wide species richness pattners of tiger beetles (Coleoptera: Cicindelidae): indi-cator taxon for biodiversity and conservation studies. Conservation Biology 6: 376-391.

Pérez-Torres, J., J. Ahumada P. 2004. Murciélagos en bosques Alto-Andinos, fragmentados y continuos, en el sector occiden-tal de La Sabana de Bogotá (Colombia). Revista de la Facultad de Ciencias, Pontificia Universidad Javeriana 9: 33-46.

Peters, W. 1863. Über Cercosaura und die mit dieser Gattung verwandten Eidechsen aus Südamerika. Abh. Berlin Akad. 1862: 165-225.

Phelps Jr., W.H., R. Meyer de Schauensee. 1981. Guía de las Aves de Venezuela. Gráficos Armitano, Caracas.

Pine, M. 2001. A manual of Mammalogy: with keys to families of the world. McGraw Hill, New York.

Pinto Escobar, P. 1993. Vegetación y flora de Colombia. Fundación Segunda Expedición Botánica, Fondo Nacional Universitario, Primera edición, Bogotá D.C.

129


Pizano, M., P. Rodríguez. 1982. Comportamiento reproductivo y dieta de la mirla negra Turdus fuscater gigas Fraser, 1840. 1841. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Premauer, J., O. Vargas. 2004. Patrones de diversidad en vegetación pastoreada y quemada en un páramo húmedo (Parque Natural Chingaza, Colombia). Ecotropicos 17 (1-2): 52-66.

Rangel, J.O. (ed.). 1995. Colombia Diversidad Biótica I. Instituto de Ciencias Naturales. Convenio Inderena, Universi-dad Nacional de Colombia, Santa fe de Bogotá, D. C., 442p.

Rangel-Ch., J.O. 2000. La región paramuna y franja aledaña en Colombia. Pp: 1-23 en: J.O. Rangel-Ch. (ed.), Colom-bia Diversidad Biótica III: la región paramuna. Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Instituto de Investigación en Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá.

Rangel-Ch. J.O. 2002. Biodiversidad en la región del páramo: con especial referencia a Colombia. Pp: 168-170 en: C.A. Jara-millo, C. Castaño U., F.A. Hincapié, J.V. Rodríguez-Mahecha, C.L. Durán (eds.), Congreso Mundial de Páramos, Memorias, Ministerio del Ambiente, Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Conservación Internacional Colombia, Tomo I, Gente Nueva Editorial, Paipa (Boyacá).

Rangel-Ch., J.O., P.D. Lowy-C., M. Aguilar-P., A. Garzón-C. 1997. Tipos de Vegetación en Colombia: una aproxima-ción al conocimiento de la terminología fitosociológica, fitoecológica y de uso común. Pp: 89-381 en: J.O. Rangel-Ch, P.D. Lowy-C., M. Aguilar-P. (eds.), Colombia Diversidad Biótica II: tipos de vegetación en Colombia. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Am-bientales IDEAM, Ministerio del Medio Ambiente, Editorial Guadalupe Ltda., Santafé de Bogotá D.C., Colombia.

Remsen J.V., Jr., C.D. Cadena, A. Jaramillo, M. Nores, J.F. Pacheco, M.B. Robbins, T.S. Schulenberg, F.G. Stiles, J.M.C. Da Silva, D.F. Stotz, K.J. Zimmer. 2009. A classification of the bird species of South America. American Ornitholo-gists’ Union. Disponible en: http://www.museum.lsu.edu/~ Remsen/SACCBaseline.html.

Renjifo, L.M., A.M. Franco-Maya, J.D. Amaya-Espinel, G.H. Kattan, B. López-Lanús (eds.). 2002. Libro Rojo de Aves de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia, Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Ministerio del Medio Ambiente, Bogotá, Colombia, 562p.

Resolución 222. 1994. Resolución 222 del 3 de agosto de 1994. Por la cual se derminan zonas compatibles para las explotaciones mineras de materiales de construcción en La Sabana de Bogotá y se dictan otras disposiciones”, Mi-nisterio del Medio Ambiente, Bogotá D.C., Ley 99. 1993, Artículo 61, 8p.

Restall, R., C. Rodner, M. Lentino. 2006. Birds of northern South America: an identification guide. Christopher Helm, London, 880p.

Rodríguez, J.R., H. Zúñiga, A. Cadena. 1982. Estudio ecológico de pequeños mamíferos en dos Bosques Andinos. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, No. 1fi92.

Rodríguez-Mahecha, J.V., J.I. Hernández-Camacho, T.R. Defler, M. Alberico, R.B. Mast, R.A. Mittermeir, A. Cadena. 1995. Mamíferos Colombianos: sus nombres comunes e indígenas. Occasional Papers in Conservation Biology, Conservation International, No. 3, 56p.

Rodríguez-Mahecha, J.V., M. Alberico, F. Trujillo, J. Jorgenson (eds.). 2006. Libro Rojo de los Mamíferos de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional-Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Bogotá, Colombia, 433p.

Rojas, S. 2005. Ecología de la comunidad de pinchaflores (Aves: Diglossa y Diglossopis) en un bosque Altoandino. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Rojas, S. 2007. Estrategias de extracción de néctar por pinchaflores (Aves: Diglossa y Diglossopis) y sus efectos sobre la polinización de plantas de los altos andes. Ornitología Colombiana 5: 21-39.

Rovito, S.M., G. Parra-Olea, C.R. Vasquez-Almazan, T.J. Papenfuss, D.B. Wake. 2009. Dramatic declines in neotropical salamander populations are an important part of the global amphibian crisis. PNAS 106: 3231-3236.

Rueda-Almonacid, J.V., J.D. Lynch, A. Amézquita (eds.). 2004. Libro Rojo de Anfibios de Colombia. Serie Libros Ro-jos de Especies Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional-Colombia, Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Ministerio de Medio Ambiente, Bogotá, Colombia, 384p.

Rueda-Almonacid, J.V., F. Castro, C. Cortéz. 2006. Técnicas de inventario y monitoreo para los anfibios de la región tropical andina. En: A. Angulo, J.V Rueda-Almonacid, J.V. Rodriguez-Mahecha, E. La Marca. 2006. Conservación

130


Internacional-Colombia. Serie Manuales de Campo, No. 2, Panamericana Formas & Impresos S.A., Bogotá, D.C., Colombia, 299p.

Ruiz, J.V. Rueda-Almonacid. 2008. Batrachochytrium dendrobatidis and Chytridiomycosis in Anuran Amphibians of Co-lombia. EcoHealth. 5: 27-33.

Sánchez, O., G. Oliva. 2005. Reithrodontomys mexicanus (Saussure, 1869). Pp: 785-786 en: G. Ceballos, G. Oliva (eds), Los Mamíferos Silvestres de México. Sección de Obras de Ciencia y Tecnología, Comisión Nacional para el Conoci-miento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), Fondo de Cultura Económica, México, 986p.

Schlaepfer, M., T. Gavin. 2001. Edge effects on lizards and frogs in tropical forest fragments. Conservation Biology 15 (4): 1079-1090.

Schlaepfer, M.A., C. Hoover, C.K. Dodd Jr. 2005. Challenges in evaluating the impact of the trade in amphibians and reptiles on wild populations. Bioscience 55: 256-264.

Soriano, P.J. 1999. Determinantes ecofisiológicos de la estructura funcional en comunidades de murciélagos de los altos Andes Tropicales. Tesis Doctoral en Ecología Tropical, Universidad de Los Andes, Mérida, Venezuela, 112p.

Soriano, P.J. 2000. Functional structure of bat communities in Tropical Rainforests and Andean Cloud Forests. Eco-tropicos 13 (1): 1-20.

Statistica StatSoft, Inc. (2001). STATISTICA (data analysis software system), version 6. Disponible en: http://www.statsoft.com.

Stotz, D.F., J.W. Fitzpatrick, T.A. Parker, D.K. Moskovits. 1996. Neotropical birds: ecology and conservation. Chicago, Chicago University Press.

Tamsitt, J.R., D. Nagorsen. 1982. Anoura cultrata. Mammalian Species 179: 1-5.

Tamsitt, J.R., D. Valdivieso, J.I. Hernández-Camacho. 1964. Bats of the Bogotá Savanna, Colombia, with notes on altitudinal distribution neotropical bats. Revista de Biología Tropical 12 (1): 107-115.

Tibouche, A. 2008. Translocación Robertsonianas en dos especies simpátricas del género Thomasomys (Cricetidae: Sigmodontinae) en el Altiplano Cundiboyacence, Colombia. Trabajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

Tirira, D. 1999. Mamíferos del Ecuador. Museo de Zoología, Centro de Bioidversidad y Ambiente, Pontificia Univer-sidad Católica del Ecuador, Sociedad para la Investigación y Monitoreo de la Biodiversidad Ecuatoriana, Publicación Especial 2, 392p.

Tirira, D. 2007. Guía de campo de los mamíferos del Ecuador. Ediciones Murciélago Blanco, Publicación especial sobre los Mamíferos del Ecuador 6, Quito, 576p.

Tolson, P.J., R.W. Henderson. 2006. An overview of snake conservation in the West Indies. Applied Herpetology 3: 345-356.

Uetz, P., J. Hallermann. 2008. The TIGR reptile database. Database last updated 11 February 2008. Disponbile en: http://www.reptile-database.org.

UNEP - United Nations Environment Programme: environment for develpment. 1995. Global Biodiversity As-sessment. United Nations Environmental Program. UK., Cambridge University Press, P: 117.

Universidad Nacional de Colombia. 2005. Diagnóstico General de Bogotá D.C. y Cundinamarca. Universidad Na-cional de Colombia, Facultad de Artes, Centro de Extensión Académica (CEA), Departamento Administrativo de Planeación Distrital, Bogotá D.C., 240p.

Urbina-Cardona, J.N. 2008. Conservation of neotropical herpetofauna: research trends and challenges. Tropical Con-servation Science 1 (4): 359-375.

Urbina-Cardona, J.N., J. Pérez-Torres. 2002. Dinámica y preferencias de microhábitat en dos especies del género Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) de Bosque Andino. Pp: 278-288 en: C.A. Jaramillo, C. Castaño-Uribe, F.A. Hincapie, J.V. Rodríguez-Mahecha, C.L. Duran (eds.), Congreso Mundial de Páramos, Memorias, Ministerio del Ambiente, Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca, Instituto de Hidrología, Meteorología y Estudios Ambientales, Conservación Internacional Colombia, Tomo I, Gente Nueva Editorial, Paipa (Boyacá).

Urbina-Cardona, J.N., M. Olivares-Pérez, V.H. Reynoso. 2006. Herpetofauna diversity and microenvironment correla-tes across the pasture-edge-interior gradient in tropical rainforest fragments in the region of Los Tuxtlas, Veracruz. Biological Conservation 132: 61-75.

131


Urbina-Cardona, J.N., M.C. Londoño-Murcia, D. Garcia-Avila. 2008. Dinámica espacio-temporal en la diversidad de serpientes en cuatro hábitats con diferente grado de alteración antropogénica en el Parque Nacional Natural Isla Gorgona, pacífico colombiano. Caldasia 30 (2): 479-493.

Van der Hammen, T. 1997. Ecosistemas terrestres: Páramo. Pp: 9-37 en: M.E. Cháves, N. Arango (eds.), Informe Nacional sobre el estado de la Biodiversidad. Instituto de Investigaciones de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, PNUMA, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, Bogotá.

Valdivieso, D., J.R. Tamsitt, J.I. Hernández-Camacho. 1964. Bats of the Bogotá Sabanna, Colombia, with notes on altitudinal distribution of Neotropical bats. Rev. Biol. Trop. 12 (1): 107-115.

Vargas, O. 2002. Disturbios, patrones sucesionales y grupos funcionales de especies en la interpretación de matrices de paisaje en los páramos. Revista Perez-Arbelaezia 13: 73-89.

Vásquez-V., V. 2005. Reservas Forestales Protectoras Nacionales de Colombia-Atlas Básico. Conservación Interna-cional Colombia, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, Embajada Real de los Países Bajos. Panamericana Formas e Impresos S.A., Bogotá D.C., 123p.

Villareal, H., M. Álvarez, S. Córdoba, F. Escobar, G. Fagua, F. Gast, H. Mendoza, M. Ospina, A.M. Umaña. 2006. Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. Programa de Inventarios de Biodiversidad. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia, 2a edición, 236p.

Vitt, L.J., J.P Caldwell. 2009. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. 3rd Edition, British library, San Diego, California, USA, 597p.

Voss, R.S., M. Gómez-Laverde, V. Pacheco. 2002. A new genus for Aepeomys fuscatus (Allen, 1912) and Oryzomys intectus Thomas, 1921: enigmatic murid rodents from Andean Cloud Forests. American Museum Novitates 3373: 1-42.

Weksler, M. 2006. Phylogenetic relationships of Oryzomine rodents (Muroidea: Sigmodontinae): separate and combined analyses of morphological and molecular data. Bulletin of the American Museum of Natural History (296): 1–149.

Weksler, M., A. Reis Percequillo, R.S. Voss. 2006. Ten new genera of Oryzomyine rodents (Cricetidae: Sigmodonti-nae). American Museum Novitates (3537): 1–29.

Whittaker, R.H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21 (2/3): 213-251.

Wilson, D.E. D.M. Reeder (eds.). 2005. Mammals Species of the World: a taxonomic and geographic referente. 3a ed., vol. 1, 2, The Johns Hopkins University Press, Baltimore, USA., 2142p.

Zar, J.H. 1996. Biostatistical Analysis. Tercera edición, Prentice Hall, New Jersey, USA, 988p.

Zerda O.E. 1981. Comportamiento reproductivo del tominejo Colibri coruscans coruscans (Gould) (Aves Trochillidae). Tra-bajo de grado, Departamento de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá, p.

Zerda O.E. 1992. Guía de las Aves del Jardín Botánico de Bogotá “José Celestino Mutis”. Colección Francisco José de Caldas, Jardín Botánico “José Celestino Mutis”, Bogotá D.C.

Zerda O.E., P. Rodríguez. 1986. Composición y estructura de la avifauna del Jardín Botánico de Bogotá “José Celesti-no Mutis”. Pérez Arbelaezia 1: 145-164.

Zug, G.R., L.J. Vitt, J.P. Caldwell. 2001. Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. 2th ed., Academic Press, California, USA, 645p.

Consulta electrónicahttp://www.dama.gov.co/dama/libreria/php/frame detalle

http://www.humboldt.org.co

http://www.iucnredlist.org

www.parquesnacionales.gov.co/pnn/portel/libreria/php/decide.php?patron=01.110747 [Fecha revisión: mayo 2008].

http://www.secretariadeambiente.gov.co

http:www.viceroy.eeb.uconn.edu/estimates [Fecha revisión: junio 2008].

http://www.xeno-canto.org

132

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