Relejna i retikularna jedra moždanog stabla

Marija Spasić

Retikularna formacija-čini centralno smeštenu srž tegmentuma produžene moždine,ponsa i mezencefalona, kaudalno se, bez jasne granice, nastavlja VII laminom kičmene moždine,a rostralno preko subtalamusa dopire do intralaminarnih jedara talamusa-sastavljena je iz grupa različitih ćelija (po izgledu, vezama i funkciji) između kojih se u svim pravcima pružaju vlakna bele mase, što joj daje mrežast izgled (otud i njeno ime, retikularna formacija)-sadrži preko 100 jedara, koja doduše nisu baš precizno morfološki definisana –JEDRO retikularne formacije podrazmeva grupu ćelija retikularne mase• Retikularna jedra koja obrazuju neuroni retikularneformacije se mogu podeliti na osnovu morfoloških ibiohemijskih kriterijuma

Osobine retikularne formacije

• Retikularna formacija je polisinaptički sistem jer se veze između neurona same mreže ili sa drugim aferentnim neuronima ostvaruju preko velikog broja sinapsi.

• Funkcije– Autonomne– Somatske (motorne i senzitivne)

Autonomne funkcije retikularne formacije

Retikularna formacija ima sledeće autonomne funkcije:

1. Koordinacija autonomnih funkcija,2. Podešavanje endokrine sekrecije,3. Održavanje biološkog ritma spavanja

– budno stanje.

1. Koordinacija autonomnih fukcija

• U retikularnoj formaciji se nalaze automatski centri za kotrolu nekih autonomnih funkcija (disanje, rand srca, vazomotorika) i centri određenih autonomnih refleksa (kijanje, kašljanje, lučenje suza, gutanje, žvakanje, lučenje pljuvačke, sisanje i povraćanje).

• Između ovih centara postoje uzajamne veze.

2. Podešavanje endokrine sekrecije

• Retikularna formacija je uključena u proces homeostaze – održavanja stalnosti unutrašnje sredine organizma.

• Ova funkcija se ostvaruje zahvaljujući aferentnim vezama sa senzornim receptorima i eferentim vezama sa hipofiziotropnim arealom hipotalamusa.

3. Ulogu u biološkom ritmu spavanje – budno stanje

• ima prvenstveno retikularni ascendentni aktivirajući sistem, RAAS, koji je odgovoran za održavanje budnog stanja.

Somatske uloge retikularne formacije

• Senzorne• Motorne

Senzorne funkcije • se sastoje u modulaciji aferentnih signala sa

određenih receptora.• Retikularna formacija ima inhibitorno

modulatorno delovanje na prenošenje informacija sa receptora za bol i čini deo unutrašnjeg sistema analgezije koji u izvesnim situacijama smanjuje osećaj bola.

• Stimulatorno modulatorno delovanje na aferente signale ima RAS. On kontinuirano ekscitira neurone kore velikog mozga, čime se poboljšava prijem senzornih informacija.

Retikularni ascendentni aktivirajući sistem

• SASTAVLJEN IZ brojnih spinoretikularnih veza, kojima se u moždanom stablu priključuju vlakna iz drugih senzitivnih puteva i senzitivnih jedara moždanih živaca

• ŠALJE PROJEKCIJE obostrano u talamus, limbički sistem,gotovo sve delove neocortex-a

• ODGOVORAN ZA održavanje sna, budnog stanja i utiče na stanje svesti

Osnovne motorne uloge

1. Podešavanje tonusa skeletnih mišića,

2. Koordinacija motorne aktivnosti.

Podešavanje tonusa skeletnih mišića

• Uticaj na tonus skeletnih mišića, zavisno od dela retikularne formacije, može da bude inhibitoran ili stimulatoran.

• Ostvaruje se uvek preko inhibitornih interneurona u kičmenoj moždini.

Koordinacija motorne aktivnosti

• Uticaj na motornu aktivnost ostvaruje se vezama retikularne formacije sa svim receptorima tela, sa jedne strane, i sa višim motornim centrima, sa druge strane.

• Izvođenje najjednostavnije motorne aktivnosti, refleksne radnje, zavisi od položaja tela. Takođe, vršenje voljnih pokreta zavisi od položaja tela, ali i informacija primljenih preko senzornih receptora i receptora čula.

• Tako, na primer, jak iznenadni zvuk može da prekine pisanje ili neku drugu voljnu radnju.

MORFOLOŠKA PODELA RETIKULARNIH JEDARA

Po položaju u odnosu na srednju liniju1.Nuclei raphes2.Nuclei paramediani3.Centralna grupa4.Lateralna grupa

Po veličini neurona koji ih čine:1.Magnocelularna zona2.Parvocelularna zona

Morfološka podela jedara retikularne formacije

Prema položaju i citološkim karakteristikama razlikuju se 4 grupe jedara:1. Ncc. raphes se nalaze u središnjoj ravni moždanog stabla (nc. raphes obscurus, nc.

raphes pallidus, nc. raphes magnus, nc. raphes pontis, nc. linearis, nc. raphes dorsalis)

2. Ncc. paramediani – nalazi se dorzalno i lateralno od ncc. raphes3.Centralna grupa – zauzima centralno mesto u desnoj i levoj polovini tegmentuma

produžene moždine i mosta:• Medulla oblongata: nc. centralis (s.anterior), nc. magnocellularis (s. gigantocellularis)• Pons: nc. magnocellularis, nc. Pontis centralis caudalis4. Lateralna grupa – jedra u lateralnom delu tegmentuma:• Medulla oblongata: nc. parvicellularis, nc. reticularis lateralis• Pons: nc. parvicellularis, nc. Pontis centralis rostralis• Isthmus rhombencephali: locus caeruleus, nc. subcaeruleus, ncc. parabrachiales• Mesencephalon: nc. cuneiformis, nc. subcuneiformis, nc.

tegmentalispedunculopontinus, nc. ruber

Biohemijska podela retikularnih jedara

Na osnovu prisustva određenog neurotransmitera ili neuromodulatora u neuronima ili njihovim aksonima postoje sledeće grupe:1.Noradrenergički sistem (noradrenalin)2.Dopaminergički sistem (dopamin)3.Serotoninergički sistem (serotonin)4.Holinergički sistem (acetilholin)5.Adrenergički sistem (adrenalin)

Biohemijska podela jedaraNoradrenergički sistem (noradrenalin)

obuhvata 7 grupa neurona obeleženih kao A1 – A7. Najvažnija grupa A6 u nivou locus caeruleus‐a koja sadrži najveću koncentraciju noradrenalina. Iz ovih neurona polaze:

-Ascendentna vlakna koja daju dorzalni i ventralni snop koji završavaju u hipotalamusu, talamusu,delovima limbičkog sistema i neokorteksa

– Descendentna vlakna koja završavaju u malom mozgu, jedrima vagusa i simpatičkim jedrima medullae spinalis

Dopaminergički sistem (dopamin) obuhvata grupe neurona mesencephalon‐a, subtalamusa i hipotalamusa označene kao A8 – A14. Najveća koncentracija dopamina u A9 grupi koja obuhvata pars compacta substantiae nigrae; aksoni ove grupe daju nigrostrijatni snop  za neostrijatum. Mezolimbički snop ulazi u sastav medial forebrain bundle i inerviše limbički sistem i prefrontalnu koru. A12 grupa daje tr. tuberoinfundibularis za nc.arcuatus hipotalamusa

Biohemijska podela jedaraSerotoninergički sistem (serotonin) obuhvata grupe neurona označene kao B1 – B9

koje se nalaze u sastavu ncc. raphes; najveća koncentracija serotonina se nalazi u nc. Raphes dorsalis

– Ascendentna vlakna iz ovih grupa daju dorzalni i ventralni snop koji su za delove talamusa, hipotalamusa, bazalnih ganglija, delove limbičkog sistema i frontalne kore

– Descendentna vlakna idu za mali mozak, locus caeruleus i sivu masu kičmene moždine

Holinergički sistem (acetil holin) obuhvata predominantno neurone septalnog područja bazalnog dela (basal forebrain) velikog mozga koji inervišu limbičku i frontalnu koru

Adrenergički sistem obuhvata C1– C3 grupe neurona medullae oblongatae

Veze retikularne formacije

• Aferentne:– kora velikog mozga (tr.

corticoreticularis),hipotalamusa i limbičkog sistema (fasciculus medialis telencephali, na engleskom medial forebrain bundle)

– Mali mozak (tr. cerebelloreticularis)– Kičmena moždina (tr. spinoreticularis)

Informacije koje stižu preko aferentnih veza retuklarne

formacije- Olfaktivne preko medial forebrain bundle

(fasciculus medialis telencephali)– Vizuelne iz colliculi superiores– Auditivne iz nc. olivaris superior a‐– Vestibularne iz ncc. vestibulares– Visceralne iz nc. tractus solitarii– Iz površnih i dubokih tkiva tela i glave preko tr.

spinoreticularis a‐ i tr. trigeminothalamicus a‐

Eferentne veze retikularne formacije

– Talamičke gde se preko intralaminarnih jedara talamusa ostvaruje veza sa korom velikog mozga (ascendentni retikularni aktivirajući sistem (ARAS))

– Ekstratalamičke gde se veze sa korom velikog mozga ostvaruju mimo talamusa:• Dorzalni i ventralni noradrenerhički snop• Dorzalni i ventralni serotoninergički snop• Nigrostrijatni, mezolimbički i tuberoinfundibularni dopaminergički snop• Medial forebrain bundle– Nishodni snopovi:• Tr. reticulocerebellares – veza ncc. paramediani i nc. reticularis lateralis• Tr. reticulospinalis – veza sa kičmenom moždinom, učestvuje u regulaciji mišićnog tonusa i

održavanja uspravnog stava tela• Veze sa jedrima moždanih živaca –učestvuju u formiranju refleksnih centara (vazomotorni

centar, respiratorni centar, centar za žvakanje, salivaciju, gutanje, povraćanje itd.)

Nucleus ruber• Nalazi se u tegmentumurostralnog mesencephalon a,‐dorzomedijalno od parscompacta substantiae nigrae;pruža se i u subthalamus• Pripada i relejnim jedrimamoždanog stabla, kao iekstrapiramidalnom sistemu• Sastoji se od:– Magnocelularnog dela – dajevlakna za medulla spinalis (tr.rubrospinalis)– Parvicelularni deo – povezan je sadonjim olivarnim jedrom,retikularnom formacijom i jedrimadrugih kranijalnih živaca preko tr.tegmentalis centralis• Nc. ruber dobija vlakna iz malogmozga (tr. cerebellorubralis) ipremotorne i motorne kore (tr.corticorubralis)

Relejna jedra• dobro ograničene grupe neurona koje pripadaju jednom od

neuronskih sistema (motornom, senzitivnom ili čulnom). • Tu se potpuno ili delimično prekidaju vlakna odgovrajućeg

sistema puteva i nastavljaju se aksonima relejnog jedra čime se uspostavlja morfološka i funkcionalna celina

• nisu samo centri kroz koje prolaze impulsi ili se u �njima završavaju, već se u njima vrši obrada pristiglih impulsa.

• Relejna jedra su po svojoj građi i funkciji karakteristična za moždano stablo, nema ih u kičmenoj moždini pa se označavaju i kao nove sive mase.

Relejna jedra produžene moždine

• Dele se u dve grupe:1.Relejna jedra olivarnog kompleksa (complexus

olivaris inferior)2.Relejna jedra zadnjeg funikulusa

Relejna jedra olivarnog kompleksa1. nc. olivaris inferior- Donje olivarno jedro izaziva ispupčenje nazvano oliva, dugačko je oko 15mm, naborane je površine i ima hilus (hilum). Oko njega se nalazi razgranata mreža mijelinizovanih vlakana koja mu grade neku vrstu omotača (amiculum olivare). Ovo jedro je ekstrapiramidalno relejno jedroAferentna vlakna su: tr. spinoolivaris, � tr. rubroolivaris, � tr. tegmentalis centralis. �Eferentna vlakna su: tr. olivospinalis, � tr. olivocerebellaris,� tr. olivoreticularis.�2. nc. olivaris accessorius medialis3. nc. olivaris accessorius posterior

Relejna jedra zadnjeg funikulusa1. nc. gracilis, izaziva tuberculum gracile, u njemu se završavaju vlakna fasciculusa gracilisa, puta za duboki svesni senzibilitet donje polovine trupa.2. nc. cuneatus, izaziva tuberculum cuneatum, u kome se završavaju vlakna fasciculus cuneatusa, puta za duboki svesni senzibilitet gornje polovine trupa. Iz ova dva jedra polaze lučna �vlakna (fibrae arcuate interne posteriores s. dorsales) koja se ukrštaju (decussatio lemniscorum) i obrazuju unutrašnji lemniskus (lemniscus medialis) koji predstavlja centralni neuron puta za duboki svesni senzibilitet trupa i udova3. nc. cuneatus accessorius – od njega polaze vlakna koja obrazuju neukršten tr. cuneocerebellaris, koji predstavlja centralni neuron puta za duboki, nesvesni senzibilitet gornjeg dela trupa.

Relejna jedra ponsa i mesencephalona

• Relejna jedra auditivnog sistema:– Nc. olivaris superior– Ncc. corporis trapezoidei– Ncc. lemnisci lateralis U mesencephalon u:‐• Nc. colliculi inferioris• Nc. corporis geniculati medialis• Pontinska jedra – ncc. pontis se uvelikom broju nalaze u bazalnomdelu ponsa– U njima završavaju vlakna tr.prefrontopontinusa, tr. frontopontinusa, tr. temporopontinusa, tr. parietopontinusa, tr.

occipitopontinusa- od njih polazevlakna tr. pontocerebellaris, kojapo ukrštanju u ponsu prekopedunculus cerebellaris mediusazavršavaju u kori cerebellum a‐