orta anadolu arısı (apis mellifera l.)'nın populasyon strüktürü Üzerinde morfometrik ve...
TRANSCRIPT
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
1/100
LK 33 o
T R K Y E B L M S E L VET E K N K
APA ...~ T I Q ..1\A... L T l . l J D . L T h A I L ...........TBITAK re$
ORTAANADOLU A R s (Apis mellifera L.)'NINPOPULASYON STRKTR Z E R N D E MORFOlVIETRiK VEE L E K T R O F O R E T K A L I M A L A R
PROJE NO: TBAG-I021
Temel Bilimler A r a t r m a GrubuBasic S c e n c e s Research Grant Committee
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
2/100
/ 1() "-.,.) ( .........i .. ,, ....... C o )
TEKKU.R"UhlU, :( ", - ,,."e '
ORTA ANADOLU ARISI (Apis mellifem L.)'NINPOPULASYON STRKTR Z E R N D E MORFOlVIETRh( VEE L E K T R O F O R E T K A L I M A L A R
PRO.ffi NO: TBAG-I021
Prof.Dr. Aykut KENCEUzm. Yavuz D A R E N D E L O G L U
KAS IM 1993ANKARA
,f _ ( ~ / i j r
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
3/100
T E E K K R
Bu a l m a y a y a p t k a t k l a r d a n d o l a y Trkiye K a l k n m a V a k f (TKV)'na t e e k k r ederiz. TKV'den Zir. Mh. Ahmet N C , Zir.Mh. Tamer HAZAR, Do.Dr. ErtaTUTKUN, Zir. Mh. Bahri YILMAZ'a gsterdikleri y a k n ilgi ve destekten d o l a y l c r a n borluyllZ. Aynca Bala ilesinin konuksever kyllerine b a l m a d a y a p t k l a n i b i r l i i iin sonsuz t e e k h . i i r 1 e r i m i z i sunanz. Bala ilesi k a y m a k a m Mehmet Seyman ve l e ziraatmhendisi H a i m i TOKSOY'a rnekleme a a m a s n d a gsterdikleri ilgi ve y a r d m iint e e l d d i r l i bor biliriz. Bu projede yan z a m a n l eleman olarak grev yapan, rneklemes r a s n d a ve laboratuvar a a m a s n d a k i y a r d m l a n n d a n d o l a y r f a n K A N D E M R , GayeEREN, Uygar TAZEBAY ve Mustafa SEYHAN'a da t e e k k r l e r i m i z i sunanz. TlirkiyeBilimsel ve Teknik A r a t r m a Kurumu ( T B T A K ) ' a bu a l m a n n g e r e k l e m e s i n d e maddi destek s a l a d iin aynca t e e k k r ederiz(30.l1.1993).
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
4/100
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
5/100
TABLOLAR
Tablo i. e i t l i blgelere uyum s a l a m bal a r s alt trleriTablo 2. Morfometrik a l m a l a r k s m n d a k u l l a n l a n malzeme
ve cihazlar 8Tablo 3. Morfometri a l m a s iin rnek a l n a n a r l k l a r n adresleri
ve a n l k sahipleri iiTablo 4. a l l a n karakterlerin listesi 12Tablo 5. Elektroforezde k u l l a n l a n kimyasal malzemeler 13Tablo 6. Elektroforez rneklemesinin y a p l d l o k a s y a n l a r n ve
a r c l a r n isimleriTablo 7. A l t f a r k l e n z i n i n elektrafarez k o u l l a r Tablo 8. A l t f a r k l enzimin boyama sistemleriTablo 9. k i seviyeli varyans analizi ile elde edilen lokasyonlar a r a s
v a r y a n s l a r n a l l a n karakterlere gre a n l a m l l k l a r Tablo o . Pgm ve Est enzimlerinin gen frekanslanTablo IL Hekzokinaz gen f r e k a n s l a r Tablo 12. Malat dehidogenaz gen f r e k a n s l a r Tablo 13. Heterogeneity (O-test) nemlilik testiTablo 14. L o k a s y o n l a r n enzim ve populasyon heterozigotluk
141617
2228293031
dzeyleri 32Tablo 15. Temel e l e r analizinin ilk e s i n i n toplam varyasyonu
a k l a m a o r a n l a r 33Tablo 16. Temel e l e r analizinin ili, e s i n e k a t J . : : d a bulunan
karakterlerin a r l k l a r 51Tablo 17. l , e n i n eigen d e e r l e r i , yzdeleri ve a k l a d k l a r
toplam varyasyon 53
ili
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
6/100
Tablo 18. l k temel e y e k a t k d a bulunan d e i k e n l e r i n a r l k l a r 53Tablo 19. A y n m fonksiyonu analizinin ille fonksiyonunun toplam
v a r y a n s a k l a m a oranlanTablo 20. L o k a s y a n l a r n dalgalanan asimetri d e e r l e r i Tablo 21. Elektroforez v,e morfometri a l m a l a n n d a rnek
bulunabilen ortale lokasyonlarTablo 22. Lokasyonlann Ri d e e r l e r i Tablo 23. TKV'den a l n a n iki f a r k l a n n n gen f r e k a n s l a n n n ve
5659
6576
heterozigotlnle dzeylerinin k a r l a t n l m a s 77Tablo 24. Bceklerde ortalama heterozigotlule dzeyleri 80Tablo 25. Hymoneptera trlerinde ortalama heterozigot1nk dzeyleri 81
iv
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
7/100
E K I L L E R
e k i l I . Bala ilesi ve kylerinin konumunu gsteren harita e k i l 2. Morfometri a l m a s n d a llen parametreler e k i l 3. Pgm fenotipleri e k i l 4. Est fenotipleri e k i l 5. M d l fenotipleri e k i l 6. Ille fenotipleri e k i l 7. Gpi fenotipleri e k i l 8. Me fenotipleri e k i l 9. WT3 parametresi iin Moran (I) k o r e l o g r a m e k i l l O . WT4 parametresi iin Moran (I) korelogram! e k i l l L . HT5 parametresi iin Morun (I) k o r e l o g r a m e k i l 12. ASR parametresi iin Moran (I) k o r e l o g r a m e k i l B . FeLR parametresi iin Moran (I) k o r e l o g r a m e k i l 14. TiLR parametresi iin Moran (I) k o r e l o g r a m e k i l 15. MeLR parametresi iin Moran (1) k o r e l o g r a m e k i l 16. MeWR parametresi iin Moran (I) k o r e l o g r a m e k i l i 7. aR parametresi iin Moran (1) k o r e l o g r a m e k i l 18. bR parametresi iin Moran (I) korelogram! e k i l 19. LlR parametresi iin Moran (I) k o r e l o g r a m e k i l 20. L2R parametresi iin Momn (I) k o r e l o g r a m e k i l 21. WR parametresi iin Moran (1) k o r e l o g r a m e k i l 22. Est alelleri iin Moran(I) k o r e l o g r a m e k i l 23. Pgm aleli iin Moran(I) k o r e l o g r a m e k i l 24. Ille alelleri iin Moran(I) k o r e l o g r a m
v
31024242626272734353637
383940414243444546474748
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
8/100
e k i l 25. M d l alelleri iin MoranCI) k o r e l o g r a m 48 e k i l 26. Morfometri verileri ile temel e l e r analiziCiki ge) 49 e k i l 27. Morfometri verileri ile temel geler analiziC ge) 50 e k i l 28. Elektreforez verileri ile temel geler analiziCiki ge) 52 e k i l 29. Elekroforez verileri ile temel geler analizi(li ge) 52 e k i l 30. Morfometri verileri ile a y s r n fonksiyonu analiziOki e ) 54 e k i l 3 Morfometri verileri ile a y s r n fonksiyonu analiziC e ) 55 e k i l 32. Morfometri f e n o g r a m 57 e k i l 33. Elektroforez d e n d o g r a m 58 e k i l 34. Pgm gen frekans yzeyleri 61 e k i l 35. Est gen frekans yzeyleri 62 e k i l 36. M d l gen frekans yzeyleri 63 e k i l 37. Rk gen frekans yzeyleri 64 e k i l 38. Morfometrik parametrelerin lokasyonlar a r a s ve lokasyonlar
ii varyasyon k a t s a y l a n n n a y n g r a f k t e gsterimi 66 e k i l 39. Morfometrik parametrelerin lokasyonlar a r a s ve
lokasyonlar ii varyasyon k a t s a y l a r n n l o g a r i t n i k g r a f i 67 e k i l 40. Elektroforez ve morfometri verileri ile y a l n z ortalc lokasyonlar
k u l l a n l a r a l , elde edilen iki boyutlu temel e l e r analizi 68 e k i l 4 Elektroforez ve morfometri verileri ile y a l n z ortak lokasyonlar
k u l l a n l a r a k elde edilen boyutlu temel e l e r analizi 68 e k i l 42. Elektroforez verileri ile elde edilen l e t e r e z i g o t l u k dzeyi ve
morfometri verileri ile elde edilen varyasyon k a t s a y l a r n n k a r l l d eksenlerde izimi
v i
69
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
9/100
1. G R : Bal a r s (Apis melliJera L.) bir ok z e l l i i y l e d i e r c a n l l a r d a n aynlan
ilgin bir bcek trdr. Gerekte tropikal klcenli bir grup o l m a l a r n a k a r n , bala r l a r , i n s a n l a r n da a r a c l y l a bugn d n y a n n drt bir yanma y a y l m l a r d r (1 ,2,3) (Tablo 1).
Alttr ismi B u l u n d u u blgeA.mcllifera yemenilica Afrika & Suudi Y a r m a d a s A.me/lijfwa l i t o r c c AfrikaA.mellifera tamar/cii AtiilmA.mellijel'a a d a n s o n AthkaA. mellilera c a p e s i s Ati"ikaA.mellifera anieota,. NlndagaskarA.mellifera s a h a l ' i e n s s AthkaA.mellifera s e f a l l a f a AfrikaA.melliJcra sYl'iaca Orta D o u A.mellifera m o t i c o / a AfrikaA.mcllijera meda Orta D o u ve AnadoluA.mellijel'a cypl'ia AvrupaA.mellijel'Cl r a n Orta D o u A.mellifcra anataliaea AnadoluA.mellifera s i c l a Sicilya, t a l y a A.mellijel'a a d a f i K b r s A.mellijera c G l c a s a AnadoluA.mellijcra t e r m s s a Afril"A.mellifera iberica A v r p a A.mellifera mellifera AvrupaA.mellifera ligllstica AvrupaA.melliferu c a r l i c a AvrupaA.mellitera cocropia Avrupa
Tablo 1. e i t l i blgelere uyum s a l a m bal a n s aIttiirlerilkemizde a n e i k ve bal [iretimi nemli bir yer h t a r . A.nadolu'da a n c l n
kkl bir g e m i i o l d u u bilinmektedir. atalhylc'te y a p l a n k a z l a r d a a n l a r balz toplarken ve petekler Uzerinde gsteren resimler b u l u n m u h r (4L. Szkonusu resimlerin y a k l a k LO bin y l l k o l d u u ve bal zerinde ilk y a z l belgelerden binlerce y l daha eski o l d u u bilinmektedir. Hititlerde a n c l l l l 1 g e l i m i o l d u u n u yine o dneme ait belgelerden r e n i y o r u z (5). B o a z k y ' d e bulunan Hitit y a z t l a n n d a n bir birim b a l n , a y n birimdeki t e r e y a n a e i t o l d u u n u ve bir bal a r s kolonisinin bir koyuna e d e e r o l d u u a n l a l y o r .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
10/100
Bal a n s t o p l u l u k l a n n n Anadolu'da onbinlerce y l d a n beri var o l m a l a r n n bir sonucu olarak, yerel ekolojik k o u l l a r a uyum s a l a d k l a r ve f a r k l l a t k l a r bilinmektedir. Bir ok y a b a n c (1,5,6) ve yerli (2,7) a r a t r a c y a greAnadolu'da e i t l i a r r k l a r v a r d r ; ancak bu r k l a r iin I e n l " z kabul edilir birs n t l a n d r m a y a p l m a m t r . Bu a r a t r m a c l a r gelecekte y e n s o y l a r n o l u t u r u l m a s n d a Anadolu r k n r n n nemli bir rol o y n a y a c a belilimekte, bublgelerdeki genetik kaynaklann a r a t r l m a y b e k l e d i i n i eklemektedirler. Trkiyegibi ana an yenileme g e l e n e i n i n o l m a d yerlerde genetik e i t l i l i i n ykseko l m a s beklenmektedir (8). ana kadar szkonusu a r r k l a n n n bir envanteriy a p l m a m t r .
Trkiye'de son y l l a r d a h z l a g e l i e n gezginci a n c l k nedeniyle lkenin bala n s populasyonlannda gen havuzlan giderek l o m o j e n bir y a p bzanmakla vegenetik varyasyon kaybolma tehlikesiyle k a r k a r y a b u l u n m a k t a d r . Bu nedenlelkemizin bal a n s populasyonlanndaki e i t 1 i l i i n s a p t a n m a s , gen k a y n a k l a r m n k o n n m a s a s n d a n da nem k a z a n m a k t a d r .
Bu ama d o r l t u s u n d a Orta Anadoln blgesinden aranan zelliklere sahipbir blge a l m a alam olarale s e i l m i t i r ( e k i L . ] ) . Ankara iline b a l Bala ilesi vekylerinin a l m a alam olarak seilmesinin gerekeleri:
l.Szkonusu blgenin b a z kylerinde a t a l a r n d a n miras olarak kendilerineintikal eden a r kolonileri ile, l a l e n ilkel ve yan-ilkel yntemlerle a n c l k y a p l a g e l m e k t e d i r . Bu nedenle, bu tr a n c l a r Ana an yenileme, yapay t o l n n l a m a vb. tekniklerden haberdar o l m a d k l a r ve d o l a y s y l a Ana a r yenilemea l k a n l m d a n yoksun o l d u k l a r iin, blgede yerel k o u l l a r a uyum s a l a m anpopulasyonu b u l u n m a s o l a s l v a r d r . Byle bir populasyonun b u l u n m a s analizlerde referans o l u t u r n a s b a l c m n d a n nemlidir.
2
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
11/100
i
.'
.;::. ]
". f- '-"'.: ,
i! ELMADAG
l
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
12/100
2. Szkonusu blgenin t a r m a l a n l a r n n Konya-Ankara karayoluna y a k n olan b a z kesimlerinde a y i e i ( H e l i m l f l u s 011111111.1' L.) y e t i t i r i l m e k t e d i r . A y i e i t a r l a l a r gezginci a r c l a r t a r a f n d a n t e r c i l edilen yerlerdir. A r kolonilerini lkeninbir kesiminden d i e r ,bir kesimine t n n s f e r ederken, belirli bir sre kolonileriniglendirmek ve bu esnada a y i e i b a l elde etmek zere, bu blgede y a z n belirlidnemlerinde gezginci a r c l a m ait koloniler b u l u n m a k t a d r .
Blgeye d a r d a n getirilen bal a r s kolonileri ile blgenin yerel bal a r s kolonileri a r a s n d a gen a l v e r i i olabilir. Ana a r n n biyolojisi g e r e i i f t l e m e s i n i kovan d n d a ve a k arazide y a p m a s e s n a s n d a 5-10 km a p d a k i alandabulunan kolonilerin erkek a r l a r ile i f t l e m e s i , blgeye gelen y a b a n c kolonilerile blgeye ait koloniler a r a s n d a bir gen a l v e r i i g e r e k l e e b i l i r . Bn durum,blgenin bal a r s p o p u l a s y o n l a r n a d a r d a n gen a k s a l a y a b i l m e k t e d i r . Bylebir populasyon y a p s da, bu a l m a d a l i b r i t l e m e n i n boyutunu ve bal a r l a r zerindeki milaoevrimsel faktrleri i n c e l e y e b i l n e k a s n d a n uygun bir populasyonstrktr o l u t u r m a k t a d r .
3. Bala ile merkezinin niversitemize, d o l a y s ile a r a t r m a merkezimize60Km. mesafede b u l u n m a s , a y r c a d i e r il ve ilelerin benzeri bir bal a r s populasyonuna sahip
o l m a m a l a r nedeniyle Bala ilesi ve kyleri
a l m a blgesi
olarak s e i l m i t i r .
Anlar bal retiminde ve t o z l a a d a rol o y n a y a n k gerek ekonomiye gerekset a r m a k a t k d a bulunurlar. lkemizinde bir t a r m lkesi o l m a s ve daha ncenemlerinin k a v r a n l m a m o l m a s bizleri bu c a n l l a r l a a l m a y a y n e l t m i t i r .
Trkiye'nin bal a r l a r zerinde y a p l a n ille lahanamik s m f 1 a n d r m a a l m a s n a 1941 y l n d a r a s t l a n m a l d a d r . 1941 Y l n d a B o d e n l e i m e r (6) lkemizegel erek bal a n l a r zerinde morfometrik a l m a l a r y a p m t r . Bu a l m a s n
4
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
13/100
sonucunda, Trkiye'yi bal a r s r k a r n a gre yedi blgeye a y r m t r . 1953 Y l n d a Maa, Anadolu a r s m (Ap is mellifera a/1atoliaca) karakterize e t m i ve morfometrikzelliklerini t a n m l a m t r (1,2,3,4,5,7,62).
M a a ' n n (62) a l m a s n d a n 30 y l sonra, i 983 y l n d a B r o t l e r Adam (5)lkemizdeki bal a r l a r n , c a n l kolonileri, a n l a r n grnm ve d a v r a n l a r n inceleyerek B o d e n l e i m e r ' i n b u l g u l a r n a y a l m sonular k a r m t r . B r o t l e r Adam'agre Trkiyenin b a t s n d a , gney- d o u s u n d a , k u z e y - d o u s u n d a ve orta Anadoludao l n a k zere belirgin drt bal a r s bulunmakla birlikte, diger kesimlerdeki bal a r l a r da bu drt belirgin bal a r s n n I i b r i d l e r i d i r .
B r o t l e r Adam, I e m lkemize y a p t seyahatler e s n a s n d a , hemdelkemizden n g i l t e r e y e gtrdg koloniler zerinde Anadolu a r s n n d a v r a n vep e r f o r m a n s n y a l d a k 30 y l sre ile i n c e l e m i t i r . Bu incelemesinin sonucundaAnadolu a r s n n sert iklim k o u l l a r n a uyum s a l a m a s ve neldar toplamaldaki a b u k l u . gibi zelliklerine dildeat e k m i t i r (5).
Trkiye'de bulunan a r l a r haldondaki bilgiler R u t l n e r (1), Maa (62) veB r o t l e r Adams ( 5 ) ' n y u k a r d a sz edilen, d a v r a n a l ve morfometrik a l m n l a r a d a y a n m a l d a d r .
Trkiyenin bal a r l a n zerinde y a p l m olan y u k a r d a bahsedilen a l m a l a r d n d a b a k a c a bir taksonomik ve morfometrik a l m a y a r a s t l a n m a m a k l a d L Oysa, y u k a r d a k i a l m a l a r n y a p l d y l l a r d a n gnmze kadar a n c l k konusunda birok g e l i m e l e r o l m u t r (2,7). Kara kovan a d verilen ilkel ktkkovanlar yerine fenni kovanlar y a y g n l a m t r . Fenni k o v a n l a r n t a m a venakliyesinin k o l a y o l m a s ile birlikte Trkiye'nin bitki rtsnn y l n f a r l d z a m a n l a r n d a f a r k l zellihe bal e i t l e r i retmeye uygun o l m a s gezginci a n c l z e n d i r m i t i r .
5
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
14/100
Gezginci a r c l I n r iin neletar a k dneminde ana a r n n veriminin a z a l m a s nemli bir problemdir. nk, bu dnemde koloninin yeniden ana a r y e t i t i r m e s i koloninin neletar toplama dnemini verimsiz g e i m e s i n e , bunpn sonucunda da balv e r m n n d m e s i n e neden o l m a k t a d r . "Bu nedenle, gezginci a n c l a r bu gibidurumlarda k u a n m a k zere i f t l e m i ve y u m u i l a m a y a h a z r ana a r temin ederekeski ana a n y d e i t i r i r l e r (7).
Son y l l a r d a molekler biyolojik ve biyokimyasal m e t o t l a r n g e l i m e s i y l e , a l m a l a r n o n bu yne k a y m , ve bu yntemler genetikte, taksonamide,ekolojide yani biyolojinin hemen hemen btn d a l l a r n d a kullamlmaya b a I n n m t r (9, i 0, ll, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19,20,21,22,23).
Eleletroforez bu yntemlerden sadece birisidir. Elektroforez proteinlerin,ammo asitlerin, DNA ve R N A ' n n eleletrik a k m ve uygun pl'I'daki tampons o s y o n l a r d a molekllerin zerlerinde bulunan net elektrik ykne, moleklbyklklerine, ve e k i l l e r i n e gre a y r t m l m a s i l e m i d i r (24,25).
ok e i t l i elektroforez tiirii o l m a s n a k a r n ama hepsinde a y n d r . Bunlardan b i r k a poliakrilamit jel, agaroz jel, n i a s t a - agaroz jel, selloz asetat jel,n i a s t a jel'dir (25).
970'lerden sonra d e i i k elektroforez teknikleri anlarda da okak u l l a n l m t r (9, 0, , 12). Sadece a r 1 a r l a d e i l a y n zamanda kafasinek'te (Muscadomestica) (13,14,18,26,27), sirke s i n e i n d e (DrosophUa athabal1ce) (15), a n d a (28), insanda (16, 7,29) d i e r bir d e y i l e haploit, diploit, haplo-diploit hemenhemen btn c a n l g n p l a r n d a eleletroferez yntemi k u l l a m l m t r .
6
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
15/100
C a n l l a r d a bulunan genetik varyasyon iki e k i l d e llebilir. l k i p o l i m o r f k lokus s a y s n a gredir (30). P o l i m o r f z m , ok e i t l i l i k , bir karakter b a k m n d a n birden fazla a l t e r n a t i f n b u l u n m a s a n l a m n a gelmektedir. D e i i k f o r n l a n n o l u m a s organizmalarda meydana gelen genetik d e i i k l i k l e r d e n k a y n a k l a n m a k t a d r .
Elektroforez ile c a n l l a r d a bireysel ve populasyon dzeyinde e i t l i enzimler,proteinler a l l a b i l m e k t e ve bu a l m a l a r d a n u sorulara cevap bulabilmekteyiz;enzimlerin ka d e i i k lokustan o l u t u u , bu lokuslardaki alel s a y l a r ve ennemlisi populasyon dzeyinde gen f r e k a n s l a r n r e n e b i l m e k t e y i z (26). Aynca bu a l m a l a r d a bireyselolarak enzim fenotiplerini de belirleyebiliriz.
Yeryznn en nemli gen merkezlerinden birinde bulunan Trkiye'ninsahip o l d n u biyolojik zenginliklerini lke k a l k n m a s n d a kullanabilmek ve bu buekonomik potansiyeli harekete geirebilmek iin ncelikle bu zenginlilderb a k m n d a n ne durumda o l d u u m u z u bilmek gerekir (8). Trkiye'nin bal anlanyeterince a l l m a m ve bal mlan h a l d e n d a yeterli bilgi e d i n i l m e m i t i r . B u a l m a d a lkemizin Biyolojik zenginliklerinin k o r u n m a s a s n d a n bal m s (ApislIlellifera L) trnde genetik varyasyonun incelenmesi a m a l a n m t r .
Yukmdaki sz edilen gerekelerden d o l a y bu a l m a d a O i a Anadolu bala r s m n morfometrik ve elektroforetik olarale karakterize edilmesi ile birlikte;blgedeki bal anlmmn populasyon striiktrn a r a t r m a k ve mamsalotokorelasyon analizi ile blgedeki populasyonlarda rol alan mikroevrimselfaktrler l a l e k n d a bilgi edinilmesi a m a l a n m t r ( S 3 ) .
7
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
16/100
2. G E L M E
2.1. M O R F O M E T R 2 . 1 . . Matel'yal
rnek toplama e s n a s n d a portatif buzluk ve plastik kaplar k u l l a n l m t r . lm e s n a s d a k u l l a n l a n mikroskop ve kamera sistemi ile analizlerde k u l b n b n bilgisayar ve programlar Tablo.2'de v e r i l m i t i r .
L.Dondurma k a b 2.Buz kutusu3.Buz d o l a b 4.TI5 .Paket l a s t i i 6 . A n c l k m a l z e m e l e r a)K!kb)Maskec)EI demirid)Antihistaminik7.mek k a y t d o s y a l a r 8.Bcek i n e s i 9.Styraphor10.Bimokler miIa-oskop:BAUSCH & LOMB,
o x ( 0 . 7 x - 3 x ) , mikrometreliIL.CCD Kamera:HUND-Wetzlar, CCD-29012.Monitr: Telefunken 55/E, Dz Karel3.Bilgisyarlara)IBM-PC, 80386, aritmetik i l e m c i l i b)IBM-PC, 80486DXc)IBM3090-VM, Main framed)UNISYS,BORROUGHS-A9F, Main framee ) Y a z c l l a r : IBM-Proprinter, HP-Lajer je t Series 4
14.Programlara)SPSS, Ver:CMS, Rel:5.6b)SAAP, Ver:2.3c)BIOM, F . h e s Rohlf, 1986d)NTSYS, FJames Rohlf, 1986, Ver:0.99elHarward-Graphics, Ver:3.0Tablo 2. Morfometrik a l m a l a r k s m d a k u l b n l a malzeme ve cihazlar.
8
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
17/100
2.1.2. Yiintem2.1.2.1. An
n e k l e r i n i n t o p l a n m a s : M o f o m e t r i a l m a s iin gereken an rnekleri Temmuz! i 990 ile Ekim 1990
tarihleri a r a s n d a a l n m t r . rnekleme yapmak zere Bala ilesie ait kylerin i i m t a r a n m t r . rnekleme y a p l a c a k lokasyon s a y s n n analizler iin gereken s a y y a u l a a b i l m e s i iin, a l m a a l a n g e n i l e t i l e r e k k o m u il ve ilelerde a n c l k y a p l a n kyler de t a r a n m t r . Toplam 83 ky ziyaret e d i l m i t i r . Bu kylerden 40 tanesindean b u l u n m u ve her lokasyondan 20 rnek a l n m t r . Toplanan rnekler, t o p l a n d g yerde etiketlenerek n u m a r a l a n m t r . Aynca, rnek a l n a n a r l a r n sahibinden a r l a r ! a l d G n d a bilgi a l n m t r . Bu bilgiler de rnek n u m a r a s ile k a y t e d i l m i i i r . rnekleme y a p l a n l o k a s y a n l a r n listesi Tablo 3'te v e r i l m i t i r .
2.1.2.2. A l n a n rneklerin h a z r l a n m a s : Morfometrik a l m a (38) iin a l n a n c a n l a r rnekleri, buz ierisinde
lmeye t e r k e d i l m i t i r . Bn i l e m d e n sonra, anlar i n e l e n e r e k ve e t i k e t l e n m i t i r . rnekler a a m a d a h a z r l a n m t r :
L . A a m a d a anlar btn halde muhafaza edilerek i i z e r l e i n d e n vcut veanten d e e r l e r i ( e k i l 2) l l m t r . 2. ve 3. a a m a l a r d a ise a r n n bnat vebacaklan a y r l a r a k lam iizerine s a b i t l e n m i t i r .
2.1.2.3. Morfometrik karakterlerin lclmesiMorfometrik analiz a m a c ile ! e r a r d a n 23 parametre l l m t r . llen
parametreler e k i l 2'de listesi ise Tablo 4'te v e r i l m i t i r . n kanat u z u n l u u tel:niknedenlerle iki blm halinde l l m t r . LlL ve LlR p a r a m e t r e l e i n kanatu z u n l u u m n ille y a n s m , L2L ve L2R parametTeleri de kanat u z u n l u u l l L J l 1 ikinciy a r s m ifade etmektedir.
9
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
18/100
b
a
cd
(:ckil 2. M u r f u r d r i a l m a s n d a llen parametreler. a) b a _ s m n d : , , ; , 1,)abdliltnckn, cL bucaktan ve d) kanaltan llen parametreler.
10
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
19/100
Lok. Lokasyonun ve rneklenen a r l n t111111111No:1 Tl0EM- BaIn C r e t i m i f t l i i 2 Kesikkpr r e n c i yurduna ait a r k o v a n l a r 3 Kesikkpr, Taner n h i n 4 Kesikkpr, b r n l i m Z e r z e v n t 5 B e k t a l , Arif Alpay6 Tol ky, Niyazi Ekerci7 Gnalan ley (ANI(A YA)8 B e y m n , M u g l a l gezginci a n c 9 Esenyayla, OSl11an i m s e k ]O Esenyayla, Osman P e k t a Tekke ley (ELMADAG)12 Yayla, Mustafa K a r a t a 13 Akarlar, Necati Tosun _ 4 S l e y m a n l (ELMADAG)15 Sleymanh, M u l a h gezginci a n e 16 K e d l i , Mustafa zelik17 Ergin, Ahmet G n d o g m u 18 A y d o a n , s m e t Grbliz19 A k o l u , Ali A l t n t o p 20 A a H a c b e k i r , Fahri K a d k r a n 21 Y u k a r H a c b e k i r , Fevzi Akgn22 S a r h y k , C e m a l e t t i n Y l d z ve Musa Belveren23 Suyugzel, Ramazan K l 24 Y e n i y a p a n e y h l i , Mustafa Sakal25 i d e m l i , Y a a r Can26 A v a r , R z a Kk27 A h n e t a y r , Hamza Esen28 Emirler ( G L B A ) 29 G l b a , ler A v c 30 Glbele ( G L B A ) 31 K m i n i (KONYA)32 Belarsak (KONYA)33 K a r a o l a n ( G L B A ) 34 O u l b e y ( G L B A ) 35 Abazh, Demirci Hasan36 Yreli, Hayati ve Necati D e m r k r a n 37 B a i i , Hseyin Sanhan38 B a y a k a , Ali Topuz39 Kkbayat, Ahmet Bayat40 Keklicek, Mehmet Y a m a
Tablo 3. Morfometri a l m a s iin e k a l n a n a r l k l a r n adresleri ve a r l k sahipleri. Bala ilesine ait olmayan l o k a s y o n l a r n ait o l d u k l a r il veya ileparantez ierisinde v e r i l m i t i r .
I I
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
20/100
Ca) Cb)ASR : S a anten s e g n e n t i aL Kbila] indeks (a) degeri, SolASL : Sol anten segmenti hL Klibital indeks ( l ) citgeri, SolWT3: 3. tergit g e n i l i i Ll L: Sol n kanat u z u n l u u WT4: 4. tergit g e n i l i i L2L: Sol n kanat 2. u z u n l u u HT5: 5. tergitteki k l u z u n l u u WL: Sol n kannt g e n i l i i aR Kbitnl indeks (a) d e e r i , S a bR Kbital indeks (b)degeri, s a
Ll R: S a , n kanat u z u n l u u L2R: S a : n kanat 2. uzunluguWR: S a n kanat ~ e l 1 i l i i Cc)
FeLL: Femur u z u n l u u , SolTiLL: Tibia u z u n l u u , SolMeLL:Metatarsus u z u n l u u , SolMeWL:Metatarsus g e n i l i i , SolFeLR: Feruur u Z U ! l l u u , S a TiLR: Tibia u z u n l u u , S a MeLR: Metatarsus u z u n l u u , S a : MeWR:Metatarsus g e n i l i j ' , S a Tablo 4. a l l a n karakterlerin listesi. (a) Vcut ve antenlerden, (b) n kanatlardanve (c) Arka bacaklardan llen morfometrikkarakterler
2.2. ELEKTROFOREZ
2.2.1. MateryalGerekli olan sabit aletler d e i i k firmalardan s a t n a l n m ve !uboratuvarda
monte e d i l m i t i r . Tampon s o l s y o n l a r n n h a z r l a n m a s n d a , n i a s t a jelinh a z r l a n m a s n d a ve boyamalarda gerekli olan btn kimyasalmalzemeler Amerikan"Sigma Ch em. Company" den s a t n a l n m t r . K u l l a n l a n n a l z e m e l e r Tablo 5'teg s t e r i l m i t i r .
12
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
21/100
2.2.2. Yntem2.2.2.1. An rneklerinin t o p l a n m a s Elektroforez a l m a s iin gereken a r rnekleri A n k a r a ' n n Bala ilesine
b a g l 43 kyden t o p l a n m t r . Elektroforez a l m a s n d a , k u l l a n l a n lokasyonn u m a r a l a r ile morfometri a l m a s n d a I l l m a r a l a r birbirinden f a r k l d r . Elektroforezrneklemesi A u s t o s 1992 ile Eyll 1992 tarihleri a r a s n d a y a p l m t r . rneklemee s n a s n d a ncelikle n o r f o m e t r i a l m a s iin rnek a l n a n ve : : r b u l u n c u t f u n u '"b i l d i i m i z kyler ziyaret e d i l m i t i r . Ancak, b a z kylerde an k a l m a d ve b a z kylerde ise a n c l a yeni b a l a n l d g g z l e n m i t i r . Elektroforez a l m a s iinrnek a l n a n kylerin listesi Tablo 6'da v e r i l m i t i r .
Kimyasal madde IvIarka ve Kodui MetilumbeJliferilasetat Sigma M08832 Sodyum fosfat (susuz) Sigma S33973 Sodyum fosfat (sulu) Sigm3 S85224 Borilc asit Sigma B79015 D-Frktoz-6-fosfat Sigma F36276 DL-Laktik asit Sigma Ll2507 Agar tozu Sigm3 A70028 Tris Sigma TI3789 N i a s t a Sigma S4501
LO Sitrik asit S i g 1 1 < C7129I I NAD Sigma N700412 MIT Sigma M212813 PMS Sigma P962514 Glukoz-6-fosfat dehidrogenaz Sigma 07877IS NADP Sigma N050516 Magnezyum klorid Sigma M025017 Glukoz-1-fosfat Sigma Gl25918 Glukoz-6-fosfat Sigma 0725019 Naftil aselal Sigma N687520 Fasl mavi BB luzu Sigma F337821 M e i l u m belliferilbu lira i Sigma M775922 Fast mavi RR tuzu Sigma F050023 Glukoz Sigma 0827024 ATP Sigma A2383, 25 Naftol mavi s i y a l Sigma N339326 NBT Sigma N6876
Tablo 5. Elelaoforezde k n l l a n l a n kimyasal malzemeler.
13
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
22/100
No Lokasyon s n i A n c n n s n ii T o E M T a r m i l e t m e l e r i Genel M d r l 2 Bamj Tuncay BEY i3 B e k t a l ArifALTAY4 S a r h y k R f a t C O K U N 5 S a r h y k CemalettinYILDIZ & Musa BELVEREN6 Y u k a r h a c b e k i r Fevzi AYDIN7 A a [ p h a c b e k i r Fahri K A D I K R A N 8 Suyugzel Ramazan KILI9 Esenyayla Osman M E K LO Gnalan Y l m a z GNGR11 Gnalan Bahattin GNGR12 Y e n i y a p a n e y h l i Mustafa SAKAL13 Kmrc Osman P E K T A 14 Evciler Mustaaddin D i R 15 Tekke Hatayi YILMAZ16 Tekke S a t l m AKKAYA17 Yayla Mustafa K A R A T A 18 Akarlar Necati TOSUN19 S l e y m a n l MusaBOSTAN20 K e r i i i Mustafa Z E L K 21 Kseli M e v l t USLU22 Ergin Ahmet A Y D O G M U 23 A y d o a n s m e t GRBZ24 A k o l u Ali ALTINTOP25 Keldicek Naci KANDlRMAZ26 K.Bayat a h i n KARTAL27 a t a l e m e Sadrettin C N K A YA28 Beynam Alaaddin YALIN29 Tol Niyazi E K E R C 30 Tol Mehmet A . E K E R C 31 A b a z l Hanefi EROGLU32 Yreli Necati D E M R K A N 33 Bngii Ali TOPUZ34 A v a r R z a K K 35 Cigdemli Haydar YALIN36
Y a y l a l z Ali Osman M z R A K 37 Belarsak Haydar SARI38 Hanburun Mehmet KARACAN39 G l b a Ahmet GRKAN40 Glbele Mehmet T E T K 41 Emirler Baymm K A R A K U 42 A h m e t a y r b r a h i m M z R A K 43 A h m e t a y r H a n z a ESEN
Tablo 6. Elektroforez r n e k l e m e s n n y a p l d lobsyonlnnn ve a n e l a r m s i m l e ; .
14
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
23/100
Elektroforez a l m a s n her k o v a n d n Li-S 'er tane olmak zere toplamher lokasyondan 30-50 a r a s n d a a r r n e i t o p l a n d . rnekleme s r a s n d a anlarh a k k n d a
bilgiler des o r g u l a n d .
2.2.2.2. A r rneklerinin h a z r l a n m a s : Elektroforez a l m a s iin a l n a n rnekler s v azot t a n k ierisinde
laboratuvara g e t i r i l m i t i r . Laboratuvarda, rneklerin t o r a k s l a r distile su ( 5 0 0 . I ) ierisinde ezildi. Bu e k i l d e h a z r l a n a n homojenatlar derin d o n d u r L c u d a (-2SC'de)kul1amlana kadar bekletildiler.
2.2.2.3. Eleletroforez C a l m a s Biyokimyasal metot olarale yatay n i a s t a - j e l elektroforez yntemi ! c u l l a m l d .
Kk rneklerde daha iyi sonu y e r n e s i , ekonomik o l m a s , toksik o l m a m a s , dahafazla r n e i n aym anda u y g u l a n m a s gibi nemli a v a n t a j l a r o l d u u iin bu metots e i l m i t i r .
An t o r a l e s n d a bulunan proteinler (Enzimler) elektrik a k m n d a a y r t n l a r a k , d e i i k histokemikal boyama yntemleriyle gzlenip her lokasyondalci bulgular a l t d e i i k enzim sistemi iin t o p l a n d .
N i a s t a - j e l Shaw & Prasad (1970) ve M c D o m l d ' n (1985) yntemindeki gibih a z r l a n d . Yzde l2'lik ( a r l k l l a c i m ) n i a s t a uygun tampon s o l s y o m n d a a t e zerinde n i a s t a eriyip berrak hale gelinceye kadar k a y n a t l d . Daha ierisindekihava k a b a r c l c l a n su trompn ile a l n a r a l e plastik ereveler e r s n e dklps o m a y a b r a k l d . ereve ierisinin ve d yzeyin f a r k l d o n m a s elektroforezie t k i l e d i i n d e n jelin st (l-2mm) l c s m kesilerek a l n d . Metodun g e l i t i r i l m e s i ilebantlar daha kesin ve gzel grnmeye b a l a m t r .
15
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
24/100
N i a s t a jelin s o u m a s ve st k s m n n kesilmesinden sonra tarme ile a l a n yerlere hik filtre k a t l a n , homojenatlara b a t n l a r a k ince ulu bir pens ileu y g u l a n r . Uzun bir jel zerinde 3-4 d e i i k uygulama s r a l a n birbirine paralelolacak e k i l d e a l a b i l i r , bu ynteme "Piggybacking" ismi (MedonaId, 1985) verilir.
iBu yntem ile hem kimyasal maddeden hem de zamandan tasarruf e d i l m i olur.
Elektroforezi b a l a t a b i l m e k iin elektrophorez t a n k n a , s o u t u c u y a ve gk a y n a n a ihtiya v a r d r . rneklerin u y g u l a n m a s n d a n sonra n i a s t a je l elektroforezcihazma, s o u t m a p l a k a s n n zerine konur. Uygun tampon solsyonunll11,herenzim sisteminin kendine zg bir tampon soHisyonu v a r d r , her k i rezervuam(anot ve katot reservuaf) k o n u l m a s n d a n sonra kapme k a p a t l r . GU k a y n a n d a gerilim ve m c m d e e r l e r i a y a r l a n d k t a n sonra deney b a l a t l r . E n z m e b a l olarak4-6 saat a r a s n d a d e i e n sre sonunda elektroforez sona erer ve jel boyamaya a l n r (Tablo 7).
Tampon a l m a Voltaj ve A k m a l m a ReferanslarSistemi s s sresiEst-3 Tris-Sitrat 4C lS0V lSmA S hrs Bruelmer, 1974oH.7.0 Shuw et aL., 1970Pgm Tris-Maleik 40 C 170V 30l11A S l r s M c D o a l d , 1985nH. 7.4 Shaw et aL., 1970Pgi Tris-Sitrat 4C 2S0V 25mA 6 l r s M c D o u l d , 1985oH.7.0 Shaw et aL., 1970Mdh Tris-HCI 4C ISOV 10mA 6 hrs Smith et aL., 1972oH. 8.6 Shaw et aL., 1970Me Tris-HCl 40 C [SOV 10mA 6 hrs Smith et aL., 1972nH.8.6 Shaw et aL., [970Hk Tris-Sitrat 40 C [SOV ISmA 5 hrs tvlA Del Lama,oH.7.0 1983Tablo 7. A l t f a r k l enzimin elektroforez k o u l b n
k i f a r k l boyama s s t e m i v a r d r . Birincisi "agar overlay" yntemi d i e r i s e direk b o y a m a d r . Bu a l m a d a sadece histokemikal boyama y a p l m , florojenikboyama k u l l a n l m a m t r . "Agar overlay" ynteminde gerekli olan bUtUn kimyasalmaddeler (Tablo 8) uygun boyama somsyonu ierisinde ( k grmeyecek e k i l d e )
16
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
25/100
eritilir. D i e r bir yandan agar yine boyama solsyonunda a t e zerinde eritilir ves o u m a y a b r a k l r . S o u y a n agar d i e r boya so][isyonu ile k a r t r l p n i a s t a jelzerine dklr. Agar donduktan sonra n i a s t a jel 37C'de inkbatre konulur.Y a k l a k 112 saat spotlar e k l i n d e belirirler.
E s p a n Mdh Me Hk PgiTris-HCI Tris-HCI Tris-I-ICI Tris-HCI T r i s - I - I c Tris-bCIpH7.0 pH.8.0 pH.8.6 pH.8.6 1'1-1.7 .0 pH.7.0boya boya boya boya boya t a n p o n u boya tmnponutamponu tampanu tampol1u tnmpnu glukoz, ATP Fruktoz-6-PA-B- Glukoz-l-P (-)-L-Malik (-)-L-Malik MgCh, PMS NADP,N a f i l NADP, asit) NAD, asit) NADl', 'IvITT v l o c h o _asetat Mg C12 PMS, NADP, Glu-6-Pdehicl Glu-6-P-Fast Blue Glu-6-P- MTT, Agar PMS, Agar d e l i d . BB tuzu dehid. solsyonu MTT,Agar solsyonu PMS,MTTPMS,MTT, solsyonu AgnrAgar solsyonusolsyonu
Tablo 8. A l t d e i i k enzimin boyama sistemleri
2.3. Morfometrik ve Elektroforetik verilerin istatistik analiziM o r f o m e l r veriler, ille olarak, iki seviyeli tek ynl varyans analizine tabi
t u t u l m u t u r _
Eletroforez sonucunda d e i i k loknsyonlardan a l n a n bireylerin herbirisininfenolipi, Heterozigot, l o m o z i g o t A veya l o m o z i g o B e k l j , ~ , ; c rapor e d i l m i t i r . Populasyonda bulunan enzimlerin ale! f r e k a n s l a r a a d a k i formle greh e s a p l a n m t r .
F I _ 2 x H o m o z i g o + Heterezigotreeans - ..2 x Toplam Ornek s a y s i (Fornliil I)6 enzim n de bu analiz y a p l m t r .
Heterezigoluk seviyeleri Nei ve R o y c h o u n d l r y (30)'ye gre h e s a p l a n m t r . (Forml 2)
17
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
26/100
bu fonulme n=rnek s a y s n , xi2= alel f r e k a n s n n kuresini ifadeetmektedir.
V uryasyon ise
ile bulunur. Standard hata ise V(h) d e e r i n i n kare kk a l n a r a k hesaplanabilir. Populasyon h e t e r e z i g o t l u u ise,
(Fonuiil 4)
Varyasyon, V(H) = V(h) (Forml 5) burada ise V(h) a a d a k i formiiler,gre bulunur. V(h) =L (h j - H)' j r -1 (Forml G) gre h e s a p l a n d k t a n sonra
j=l
bre kk bize yine standart h a t a y verecektir. L 2 ~ : , yresini bpsayacak tek birheterezigotlulc d e e r i ise yine bu forml ile bulmak k o l a y d r .
Blgedeki u r populasyonunun lokasyonlar arasmda varyasyong s t e r d i i n i n a n l a l m a s m d a n sonra, hem morfometrik hemde elektroforetik verilerUzamsal Otokorelasyon Analizine tabi t u t u l m u t u r .
Sistematik biyolojide ve ekoloji a l m a l a r n d a bir o r g a n z m a n n c o r a f i d a l m s r a s m d a kurakterlerinde meydana gelen d e i i m izlenebilmektedir. Bu e k i l d e karakterlerin szkonusu alan ierisindeki bir lokasyonda gzlenen d e e r i k o m u lokasyonlarda llen d e e r l e r e b a m l olup, o l m a d olduka nemlidir.E e r byle bir b a m l l k vursa, szkonusu d e i k e n uzamsal otokorelasyon gsterir(39,41,52,53,55,56).
Uzamsal otolcorelasyon s o n u l a r n n d e e r l e n d i r i l m e s i n d e k u l l a n l a n ikinemli k a y s a y v a r d r . "Moran's I" ve "Geary's C" d e e r l e r i
lS
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
27/100
( F o r n I 7 )
( / 1 - L ) ~ w(Y - Y)'Geary' s C = .t. .-J IJ IJ i J?W'"- L-.. i'" (Formlil 8)Bu formllerde, n = a l l a n lokasyon s a y s W;j =i lokasyonu ile j lokasyonu a r a s n d a k i i l i k i n i n a r l k k a t s a y s (w j; = ye e i t
olmayabilir).z; =Y d e i k e n i n i n i lokasyonundaki d e e r i ile a y n d e i k e n i n btn lokasyonlar
o r t a l a m a s n d a n f a r k . w= Lokasyonlar a r a s n d a k i i l i k i l e r m a t r s i n i n t o p l a m d r .
Moran's i d e e r i genellikle +1 ve - a r a s n d a d e i i r . Geary's C d e e r i isek o m u lokasyonlar ile pozitif korelasyon dururnunda l l 1 i n m u m O degeriui, I l ~ g a t i r korelasyon durumunda ise en ok 1 d e e r i a l r . Uzamsal otokorelasyon o l m a d durumlarda Moran's i k a t s a y s n n beklenen d e e r 1/n-l dir. Bu d e e r Geary's Ck a t s a y s iin 1 dir. Moran's i ve Geary's C d e e r l e r i n i n s o n u l a r hemen hemen aymbilgileri vermektedir. Cliff ve Ord y a p t l d a n M o n t e k a r o Benzetim a l m a l a r sonucunda Moran's i k a t s a y s n n Geary's C k a t s a y s n d a n daha iyi sonu v e r d i i n i rapor e t m i l e r d i r (36).
Uzamsal otokorelasyon k a t s a y l a n n n c o r a f i u z a k l a k a r grafik olarakgsterimine Uzamsal Otokorelogram denir. Uzamsal o t o k o r e l o g r a m l a n incelenmesi suretiyle populasyon strktiir ve bu s r k t r etkileyen o l a s evrimselve ekolojik faktrler h a k k n d a bilgi edinilebilir (37,44,45,47,48,49,50,51,52,53 ).
Bir uzamsal otokorelogram k s a mesafe ve uzun mesafede olmal, zere ikik s m d a incelenebilir. K s a mesafede pozitif otokorelasyon uzak mesafeler iereng ,mcunda olabilir. Bir b a k a model evrenin seleksiyon u y g u l a m a s ve
1 c
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
28/100l
szkonusu a l a u n f z i k s e l a i l a r olabilir. K s a mesafede negatif otokorelasyon a l l a n alanda kk heterojen blgelerin o l m a s ve y o u n seleksiyon b a s k s a l t n d a grlebilir.
Uzun mesafede pozitif otokorelasyon dairesel veya en a z n d a n simetrikmesafelerde grlr. Dairesel bir alanda y a r a p n iki c u r d a k i lukrtsyoilbr a y u evresel etkilere maruz kalabilirler. r n e i n bir d a n eteklerinde evreselolaraky a y l m bir populasyon ya da bir gl e t r a f n d a y a y l m olan bir populasyon uzakmesafede pozitif uzamsal otokorelasyon d e e r i verebilir. Uzun mesafede negatifotokorelasyon, birbirinden f a r k l olan p o p u l a s y o n l a r n birbirlerinden uzakta o l m a s durumunda grlr.
Uzun mesafede negatif otokorlasyon, k s a mesafede pozitif o t o k o r e l a s y o ilea y n uzamsal otokorelogramda bir araya gelebilir. Byle bir y a p byk alanlaray a y l m olan d o a l populasyonlarda grlr. Bu y a p y a "Cline" a d verilir.
Y o u n gen a k m , d o a l o l m a y a n g, seleksiyon b a s k s ve insan faktrsonucunda populasyomm gen havuzunun dengesi bozulabilir. D e n g e l e n m e m i birpopulasyon da uzamsal otokorelasyon sonucunda "Crazy Quilt" a d verilenotokorelogramlar meydana gelebilir (50,51).
3. Lokaliteler a r a s n d a k i g r u p l a m a y incelemek zere veriler Temel e l e r Analizine (Principal Component Analysis) tabi t u t u l m u t u r . Temel e l e r analizinde varyasyona sahip e l e r eksenler zerinde 2 veya 3 boyutta incelenirler.Bylece ok boyutlu uzaydaki veriler 2 veya 3 boyuta indirgenirler. Bu yenieksenler orijinal verilerin linear k o m b i n a s y o n l a r d r (56,57).
20
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
29/100
4. Lokaliteler a r a s n d a k i g r u p l a m a y daha da b e l i r g i n l e t i r r n e k zere,morfometrik veriler a y n m fonksiyonu analizine (Discriminant Function Analysis)tabi t u t u l m u h r (43,56).
5. Blgedeki an populasyonunda lokasyonlar a r a s fenetik i l i k i y i incelemek zere l11orfometrik ve elektroforetik veriler ile fenogramlaro l u t u r u l m u h r (57).
6. Morfometrik bilateral karakterlerin her ikisinden llen verilerDalgalanan Asimetri (Fluctuating Asymmetry) d e e r l e r i hesaplaumak smeti ilea r l a n n lokalitelerdeki genomik koadaptasyonu incelendi ( 40,42,46,54).
7. Elektroforez sonucunda elde edilen gen frekanslan Bala blgesi h a r i t a s yzeyinde i z d i r i l m i t i r .
21
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
30/100
3. BULGULARMorfometrik veriler ilk olarak iki seviyeli varyans analizi ile i n c e l e n d i i n d e ,
lokasyonlar a r a s n d a k i varyasyon a n l a m l k m t r . n c e l e n e n 23 parametreden 3 tanesi0.05 a n l a m l l k derecesine gre a n l a m l k m a m t r . Bu parnlnetreler s r a s ile ASL,FeLL ve FeLR karakterleridir. D i e r parametrelerden 14 tanesi 0.001 a n l a m l l k derecesine gre, 4 tanesi 0.01 a n l a m l l k derecesine gre ve 2 tanesi de 0.05 a n l a m l l k derecesine gre a n l a m l b u l u n m u t r . Bu bulgular Tablo 9'de v e r i l m i t i r .
A d A n l a m l l k derecesi A d A n l a m l l k derecesiWT3 *** MeWR ; : : ; : > t : WT4 *** aL **HT5 *** bL **'"ASR ** LlL * ~ , ASL ns L:lL , ~ ; ~ FeLL ns WL ***TiLL * aR *MeLL *** bR ***MeWL *** LlR * ~ : FeLR ns L2R ***TiLR *** WR **'"MeLR
Tablo 9. hci seviyeli varyans analizi ile elde edilen lokasyonlar a r a s varyanslarm a l l a n karalderlere gre a n l a m l l l d a r m n k a r l a t n l m a s .
Not: .05, .01 ve .001 d e e r l e r i n i n F d e e r l e r i 87 serbestlik derecesine gre harmonikinterpolasyon yntemi ile h e s a p l a n m t r (31,32).F . 0 5 [ 8 7 , a = 1 . 2 5 8 , F.OO 1[87,ct]=1'530
Orta Anadolu (Bala, Ankara) bal a n l a r n d a (A.mellifera L) genetik varyasyonbiyokimyasal metodlar kullamlarak da b e l i r l e n m i t i r . Genetik varyasyon lmnde 6d e i i k enzim sistemi, F o s f o g ! t l w m u t a z (Pgm), E s e r a z ( E s ) , Fosfoglukozizomemz (Pgi),Malatdehidrogenaz (Mdh), Malikenzim (Me), Hekzokinaz (Hk) k u l l a n l d . Kullamlanenzimler daha nce birok defa a r l a r d a d e n e n m i ve polimorfik olduldan g s t e r i l m i t i r (9,12,20,21,22). Sunulan a l m a d a ise a l l a n 6 enzim sisteminden sadece 4 ianesindevaryasyon tespit e d i l m i t i r .
22
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
31/100
Fosfogluktomutaz (pgm) (E.C. 5.4.2.2, nce 2.5.7.11)Fosfoglukomutaz a l m a m z d a en ok varyasyona rastlanan enzimdir. 43
lokasyondan 30 tanesinde varyasyon b u l u n m u t u r . Bu enzim monomer y a p d a olup birlokus ve iki alelden meydana gelmelctedir. Pgm-1.00 ve Pgm-1.50 olarak isimlendirilen bu
!
alellerin f r e k a n s l a r (Genel alel iin) 0.757-1.000 a r a s n d a d e i m e l c t e d i r . Fosfoglukomutaz enzimi iin 3 fenotip b e l i r l e n m i t i r ( e k i l 3).
k i hOl1lozigot fenotipten birisi Pgm 1.00 d e e r i ise Pgm 1.50 alelini t a m a k t a d r . Heterezigot bireylerde heriki bant birden grnmelctedir. A r l a r haplo-diploid e e y belirleme sistemine sahip o l d u k l a r n d a n erkek a r 1 a r d a sadece homozigot bireylerb u l u n m a k t a d r .
Esteraz (Est) (E.C. 3.1.1.)Anlarda esteraz ok a l l m ve 6 d e g i i k lokustan o l u a n bir enzimdir (19). Bu
a l m a d a 6 loknstan sadece bir tanesi Esteraz-3 lokusu a l l m t r . Bala yresinde 9lokasyonda varyasyon bulunmustur. Esteraz-3 monomer olup 3 ale! (Est-0.84, Est-1.00,Est-1.20) t a m a l c t a d r . Esteraz enziminde 3 fenotip ( e k i l 4) b e l i r l e n m i t i r .
Homozigotlardan sadece Est-1.00 b u l u n m u Est-0.80'e r a s t l a n m a m t r . nci d e i i k heterezigot birey tespit edilmis bunlardan birincisi Est-lOOI0.80, ikincisi ise Est-1.20/1.00alellerini t a d b e l i r l e n m i t i r .
Malat dehidrogenaz (Mdh) (E.C. 1.1.1.37)Malatdehidrogenaz dimer y a p d a olan bir enzimdir ve iki alt nitesi v a r d r . Bundan
d o l a y heterezigot bireyler 3 bant olarale grnrler. Malatdehidragenaz, i 2 lokasyondavaryasyon g s t e r m i t i r . 5 d e i s i k fenotip elelctromorflarda tespit e d i l m i t i r ( e k i l 5).
5 d e i i k aleIden o l u a n malatdehidrogenaz Mdh-1.00, Mdh-O.50, Mdh-O.75,Mdh-1.25, Mdh-1.50 olarak i s i m l e n d i r i l m i t i r . Elektramorflerde 5 d e i i k fenotip,
23
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
32/100
1 2 3 4 5 e k i l 3. Pgm fenatipleri Pgm-1.00/1.00, 2,5) Pgm-O.SO/O.SO3,4) Pgm-O.S0I1.00
e k i l 4 a . 1 2 3
4 5 6 e k i I 4 . a , b . Est fenatipleri 1,3,6) Est-1.00/l.00 2) Est-l.OO/1.204,5) Est-O.801l.00
24
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
33/100
I o m o z i g o t M d l - 1 . 0 0 / 1 . 0 0 , I e t e r e z i g o t l a r d a n Mdh-0.50/1.00, M d l - 0 . 7 5 / 1 . 0 0 , Mdh-1.00/1.1 25, Mdh- 1.00/1.50 g z l e n m i t i r .
Helczokinaz (Hk) (E.C. 2.7.1.1)Hekzokinaz 14 lokasyonda varyasyon g s t e r m i t i r . Monomer y a p d a olup bir
lokus ve 4 aleIden Hk-0.50, Hk-1.00,Hk-1.25, ve !-:lk-1.50 ( e k i l G ) o l u m a k t a d r .
Elektromorflarda 4 f a r k l fenotip, Hk-O.SO/l.OO, Hk-l.OO/1.2S, Hk-1.00/1.00 veHk-1.00/1.50 b e l i r l e n m i t i r .
Fosfoglukoizomeraz (Pgi) (E.C. 5.3.1.9)Fosfoglukozisomeraz iki f a r k l lokustan (Pgi ve Pgi2) o l u m a k t a d r . Her iki
lokusta da d e i m e y e n birer alel ( e k i l 7) b u l u n m a k t a d r .
Malikenzim (Me) (E.C. i.1.1.40)Varyasyon gstermeyen ikinci enzim malikenzimdir. Tek l o l a s ve buna b a l bir
aleIden ( e k i l 8) o l u m a k t a d r . Eleletromorflarda sadece Me-1.00/1.00 homozigot fenotipg r l m t r .
Eleletroforez sonucunda, Bala (Orta Anadolu Blgesi) dan toplam 43 lokasyandana l n a n rnelderle Genzim sistemi ile a l l m t r . Deneyler sonunda elde edilen verilerdenenzimlerin gen frekanslan Forml i 'e gre hesaplamp Tablo i O'de Pb'!}1 ve Est, Tablo 1i 'deHk ve Tablo 2'te de Mdh gen frekanslan v e r i l m i t i r .
25
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
34/100
1 2 3 4 5 e k i l 5. M d l fenotipleri i) Mdh-LOO/I.OO, 2) Mdh-O.50/1.00,3) M d l - L O O / L 5 0 , 4) M d l - O . 7 5 / 1 . 0 0 , 5) Mdh-l.OO/1.25.
1 2 3 4 s 6 7 e k i l 6. Hk fenotipleri 1,6) Hk-O.50/LOO, 2,4,7) Hk-LOO/LOO 3) mc-LOO/L505) Hk-L.OO/L25.
26
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
35/100
' ~ ; ' ; ' ~ i l t \ t c ,i;'~ " ' : ' , : ~ : 5 ' ~ r { ' ' ~ : : : , ~ ' "
1234567 e k i l 7. Gpi fenotipleri 1-7) Pgi 1.0011.00
123456789
e k i l 8. Me fenotipleri, 1-9) Me-L.OO/L.OO
27
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
36/100
Lok. N P g n - 1 . 0 0 Pgm-J.50 Est-0.84 Est-1.00 Est-1.201 28 0.875 0.125 0.000 1.000 0.0002 24 0.833 0.167 0.000 1.000 0.0003 26 0.962 0.038 0.000 1.000 0.0004 28 0.946 0.054 0.000 1.000 0.0005 33 0.939 0.061 0.000 1.000 0.0006 28 1.000 0.000 0.000 1.000 0.0007 24 0.917 0.083 0.000 1.000 0.0008 25 1.000 0.000 0.000 1.000 0.0009 30 1.000 0.000 0.000 1.000 0.000LO 28 0.821 0.179 0.000 1.000 0.000I I 19 0.868 0.132 0.000 0.974 0.02612 o '_o 0.848 0.152 0.000 0.935 0.06513 43 0.779 0.221 0.012 0.988 0.00014 34 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00015 38 0.974 0.026 0.013 0.987 0.00016 32 0.844 0.156 0.000 1.000 0.00017 36 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00018 35 0.919 0.071 0.000 1.000 0.00019 40 0.913 0.087 0.000 1.000 0.00020 36 0.861 0.139 0.014 0.986 0.00021 38 0.961 0.039 0.000 1.000 0.00022 36 0.972 0.028 0.000 1.000 0.00023 40 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00024 35 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00025 45 1.000 0.000 0.012 0.988 0.00026 37 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00027 48 0.802 0.198 0.000 1.000 0.00028 38 0.934 0.066 0.079 0.921 0.00029 31 0.984 0.016 0.000 1.000 0.00030 34 0.971 0.029 0.000 1.000 0.00031 35 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00032 55 1.000 0.000 0.000 1.00 0.00033 42 0.976 0.024 0.024 0.976 0.00034 37 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00035 39 0.846 0.154 0.000 1.000 0.00036 45 0.933 0.067 0.000 1.000 0.00037 36 0.972 0.028 0.000 1.000 0.00038 35 0.988 0.012 0.000 1.000 0.00039 34 1.000 0.000 0.000 1.000 0.00040 35 0.757 0.243 0.057 0.943 0.00041 37 0.986 0.014 i 0.000 1.000 0.00042 35 0.814 0.186 i 0.000 1.000 0.00043 44 0.818 O. 82 i 0.000 1.000 0.000
Tablo 10. Pgm ve Es! enziminin gen frekanslan
28
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
37/100
LDk. N Hk-O.sO Hk-1.00 Hk-1.25 Hk-1.501 28 0.000 1.000 0.000 0.0002 24 0.000 1.000 0.000 0.0003 26 0.038 0.962 0.000 0.0004 28 0.036 0.964 0.000 0.0005 33 0.061 0.939 0.000 0.0006 28 0.125 0.875 0.000 0.0007 24 0.021 0.979 0.000 0.0008 25 0.000 1.000 0.000 0.0009 30 0.000 1.000 0.000 0.00010 28 0.000 0.786 0.000 0.214I I 19 0.000 1.000 0.000 0.00012 23 0.000 0.913 0.000 0.08713 43 0.000 1.000 0.000 0.00014 34 0.000 1.000 0.000 0.00015 38 0.013 0.974 0.013 0.00016 "10 - 0.000 1.000 0.000 0.00017 36 0.000 1.000 0.000 0.00018 35 0.000 1.000 0.000 0.00019 40 0.000 0.988 0.012 0.00020 36 0.000 0.986 0.014 0.00021 38 0.000 1.000 0.000 0.00022 36 0.000 1.000 0.000 0.00023 40 0.000 1.000 0.000 0.00024 35 0.000 1.000 0.000 0.00025 45 0.000 1.000 0.000 0.00026 37 0.000 1.000 0.000 0.00027 48 0.062 0.938 0.000 0.00028 38 0.000 0.987 0.000 0.01329 31 0.000 1.000 0.000 0.00030 34 0.000 1.000 0.000 0.00031 35 0.000 1.000 0.000 0.00032 55 0.000 0.991 0.000 0.00933 42 0.000 0.988 0.000 0.01234 37 0.000 1.000 0.000 0.00035 39 0.000 1.000 0.000 0.00036 45 0.000 1.000 0.000 0.00037 36 0.000 1.000 0.000 0.00038 35 0.000 1.000 0.000 0.00039 34 0.000 1.000 0.000 0.00040 35 0.000 1.000 0.000 0.00041 37 0.000 1.000 0.000 0.00042 35 0.000 1.000 0.000 0.00043 44 0.000 1.000 0.000 0.000
Tablo II. Hekzokinaz gen f r e k a n s l a r
29
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
38/100
Lok. N Mdh-0.50 Mdh-O.75 Mdh-1.00 Mdh- 1.25 Mdh-l.501 28 0.000 0.000 1.000 0.000 0.0002 24 0.000 0.000 1.000 0.000 0.0003 26 0.000 0.000 1.000 0.000 0.0004 28 0.000 0.000 1.000 0.000 0.0005 33 0.000 0.000 1.000 0.000 0.0006 28 0.000 0.000 0.982 0.018 0.0007 24 0.000 0.000 0.979 0.021 0.0008 25 0.000 0.000 1.000 0.000 0.0009 30 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00010 28 0.000 0.000 0.821 0.000 0.179I I 19 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00012 23 0.000 0.000 0.913 0.000 0.08713 43 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00014 34 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00015 38 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00016 32 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00017 36 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000IS 35 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00019 40 0.012 0.000 0.988 0.000 0.00020 36 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00021 38 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00022 36 0.000 0.028 0.972 0.000 0.00023 40 0.000 0.000 1.000 0.000 . 0.00024 35 0.000 0.000 0.929 0.000 0.00025 45 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00026 37 0.000 0.000 0.851 0.149 0.00027 48 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00028 38 0.000 0.066 0.934 0.000 0.00029 31 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00030 34 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00031 35 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00032 55 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00033 42 0.000 0.036 0.964 0.000 0.00034 37 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00035 39 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00036 45 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00037 36 0.042 0.000 0.958 0.000 0.00038 35 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00039 34 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00040 35 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00041 37 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00042 35 0.000 0.000 1.000 0.000 0.00043 44 0.011 0.000 0.909 0.080 0.000
Tablo 12. M a l a t d e l i d r o g e n a z gen frekanslan
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
39/100
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
40/100
Lok. N Pgm (h) Es! (h) Hk (h) M d l ( l ) Hi 28 0.122 0.024 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.020 0.0202 24 0.284 0.072 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.047 0.0443 26 0.074 0.047 0.000 0.000 0.074 0.049 0.000 ~ O . O O O 0.025 0.0154 28 0.104 0.054 0.000 0.000 0.070 0.046 0.000 0.000 0.021 0.0195 33 O. II 7 0.052 0.000 0.000 0.117 0.052 0.000 0.000 0.039 0.0216 28 0.000 0.000 0.000 0.000 0.223 0.067 0.036 0.034 0.043 0.0347 24 0.155 . 0.067 0.000 + 0.000 0.042 + 0.040 0.042 0.039 0.040 + 0.0228 25 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000",0.0009 30 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.000 + 0.000 0.000 - 0.000LO 28 0.299 0.066 0.000 0.000 0.342 0.063 0.299 0.066 0.157 0.050i i 19 0.235 0.081 0.052 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.053 + 0.03412 23 0.264 0.074 0.125 0.064 0.163 0.069 0.163 0.069 0.119 0.02913 43 0.348 0.050 0.024 0.023 0.000 0.000 0.000 0.000 0.062 0.05314 34 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.000 + 0.00015 38 0.052 0.036 0.026 0.026 0.052 0.035 0.000 0.000 0.072 0.01216 32 0.267 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.045 + 0.04117 36 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.00018 35 0.134 0.053 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.022 0.02219 40 0.161 0.053 0.000 0.000 0.024 0.023 0.024 0.024 0.035 0.02420 36 0.058 0.059 0.028 0.027 0.028 0.028 0.000 + 0.000 0.019 0.01021 38 0.076 0.041 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.013 0.01422 36 0.055 + 0.038 0.000 0.000 0.000 0.000 0.055 + 0.036 0.018 0.01223 40 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.00024 35 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.134 0.053 0.022 + 0.02225 45 0.000 0.000 0.024 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 0.004 0.00926 37 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.258 0.058 0.043 0.04027 48 0.321 0.050 0.000 0.000 0.117 0.044 0.000 0.000 0.073 0.04728 38 0.125 0.049 0.1480.053 0.026 0.026 0.125 0.049 0.071 0.02229 31 0.032 0.030 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.005 0.00930 34 0.057 0.038 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.010 0.01231 35 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.00032 55 0.000 0.000 OOOO 0.000 0.018 0.018 0.000 0.000 0.003 0.00833 42 0.048 0.033 0.048 0.032 0.024 0.023 0.070 0.037 0.032 O . o O 34 37 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.00035 39 0.264 0.057 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.044 0.04136 45 0.126 0.045 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.021 0.02137 36 0.055 0.036 0.000 0.000 0.000 0.000 0.081 0.043 0.024 0.03438 35 0.024 0.025 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.004 0.02239 34 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.00040 35 0.373 0.073 0.109 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.080 0.05441 37 0.028 0.028 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.005 0.00942 35 0.307 0.059 0.000 0.000 0.000 + 0.000 0.000 0.000 0.051 + 0.04743 44 0.301 0.010 0.000 0.000 0.000 0.000 0.169 0.051 0.078 0.044
Tablo 14. Lokasyonlann enzim ve populasyon l e t e r e z i g o t l u k dzeyleri
32
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
41/100
3.1. UZAMSAL OTOKORELASYONMorfometrik verilerin Uzamsal Otokorelasyon Analizi s o n u l a r e k i l 9-21 'de
v e r i l m i t i r . Toplam 78 Moran korelasyon (i) k a t s a y s n d a n 13 tanesi a n l a m l k m t r . Her karakterin uzamsal o t o k o r e l o g r a m f a r k l e k i l d e k m t r .
Uzamsal otokorelasyona tabi tutulan e n z m gen f r e k a n s l a r I e r alel iin f a r k l korelogramlar e k i l 22-2S'de i z i l m i i i r . 60 d e i i k Moran 1 k a t s a y s n d a n sadece S tanesia n l a m l b u l u n m u t u r . Bu S a n l a m l d e e r de Est ve Hk alellerinde b u l u n m u t u r . Est a l e e r i birbirine ok benzer bir Icorelogram gstermeicle beraber d i e r enzjmlerjn alellerj de az,ok birbirine y a k n korelogramlar o l u t u r m u t u r .
3.2. TEMEL GELER ANALlziMorfometrik verilerin Temel e l e r Analizinde, ilk e varyasyanun
%60.38'ini (Tablo IS) a k l a y a r a k Baladaki a r populasyonunu 4 a y r kmeye a y r r m t r ( e k i l 26,27). Temel e l e r analizine 13 karakter tabi h t u l m u t u r . Bu analizdevaryasyonun t a m a m 13 e ile a k l a n a b i l m e k t e d i r . Szkonusu 3 temel e d e n ilkitoplam v a r y a s y o n m %32.63'n, ikincisi %IS.10'unu ve ncs de %12.64'na k l a m a k t a d r (55,S6).
e Eigen D e e r i % Toplam %1 4.24249 32.63 32.632 1.96285 15.1O 47.733 1.64367 12.64 60.38
Tablo IS. Temel e l e r analizinin ilk e s i n i n toplam v a r y a s y o l J l a k l a m a o r a n l a r .
33
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
42/100
j 7".hn
n.:::: i-!i{J. i i-Li
\1 iii
;: .i. i
iiii" ,_ . _ ~ \ t-."'l___'--__-'-__--'___- ' --__---1-___1 ____1____ .1
(] 4 6 8 10: ~ " k i l 9. WT3 parametresi iin Momn (i) k o r e l o g r a n l .
34
f '1,t . '(11. .J
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
43/100
1 yq}\1"-t
", ' ;_ ."., iiiii
o. i-ii i I - - - - - . . . ) , . . - - - - - - ? ' ~ - - - - - I - - - - - -. i
- - - o ~ J
i,ri ') i
" id L-
iio"""', ~ ~ _ ~ 1-l__L-_.L.-_-L-- ' - - - - ' -_-L_-- ' -_ . - - - -L . .
o 2 4 6 8 10 12 14 e k i l 10. WT4 parametresi iin Moran (I) k o r e l a g r a n l .
35
10
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
44/100
(' rjd.": -
\"L2 -
lU -
i01--------+------i
-.{l. J. --
- n ' . ~ 'J /" '
i_ ,., 1-
/
'.-.' i i(l._.__-L__.....L__-L__- -L__- - ' -___I..___._L____ Io 2 4 6 8 10 H}
e k i l 11. HI5 parametresi iin Moran (l) k o r c l ' J g r i l .
36
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
45/100
i v r u n . <
io. ~ l 1-i0.1 i-i
o i - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - ' ~ - - -i \\\ b
-_ot), J -
L-__ ____-L____J-____ ____L-__ ____ - L _ ~ o 2 4 6 8 10 1'.,f.'.J
e k i l 12. ASR parametresi iin Moran (ll k r c l o g r a .
37
14 10
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
46/100
L v , - l u o
0.8 -
0.1 -\
01----+---- \ - - - - - -1" ~ ' ~
" J i~ - - - \ J .':,:1 -
-. ! -'J\ .. '
o 2 4 6 8 10 12 lG
e k i l 13. FeLR parametresi iin Moran (1) k o r e l o g r n .
38
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
47/100
i value
o . ; ' : . ~ -
0.1 -//O __________ ____________________________ ____
--Li ;, -oL..J
,
J Jo 2 4 6 8 10 12 14 lG
e k i l 14. TiLR parametresi iin Moran cr) k o r e l u g r a . 3S
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
48/100
- r u u a
O.;:) -
0.2 -
' J . 1-
o
--0.:1. -
o 2 4 6 8 10 12 lG
e k i l 15. MeLR parametresi iin M o r a ([) k o r e l o g r " m .
40
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
49/100
value
0,3 -
") 'JL ,.(-1 -
0,1 -
O l - - - - - - - - - - - - - , ~ ~ - - - - - - f _ - - - - ~ . _ - - - - - - - - - - -
--0,1
__ _.,"..:"1 ii
o 2 4 6 8 LO 12 14 16 e k i l 16. MeWR parametresi iin Mol"nll (l ) k o r c l g n .
41
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
50/100
value
o , : : -
0,2 -
o , -
o - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - J - - - - -
-cu -
J" "l- I , L
-( j ,3 -
\____ __ ___L____ __ _ _ _ _ _ J_____ L __
o 2 4 6 8 LO 12 14 16 e k i l 17, aR parametresi iin Moran (I) k o r e l u g n ,
42
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
51/100
value
0.3 -
U 2 -
cu -
O - - - - ~ ~ - - - - - - - - - - _ + - - ~ r ~ - - - - - - - - - - - - - ~
-0.1
--0.21-
O '] --" ,1...1
o 2 4 6 8 LO 12 14 16 e k i S . bR parametresi iin Moran (i ) k o r d o g r a l .
43
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
52/100
i value
0,3 -
U " -
0,1 -
O L - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - - - - - - - - - - - - -
-cu i.-0,2 -
-0,3 -
o 2 4 6 8 LO 12 14 16 e k i l 19, LIR parametresi iin Moran (I) k o r d o g r o m .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
53/100
i value
0.3 -
0.2
0.1 -
- 1].1 -
-o -._.-0.3 -
o 2 4 6 8 10 12 14 16 e k i l 20. L2R parametresi iin M o r m (l l k o r d o g r m l .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
54/100
i value
0.3 -
0,2
0.1
O ~ - - - - - - ~ ~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ~ - - - - -
--0.1 -
-0.2
-0.3 -
o 2 4 6 8 LO 12 14 l e k i l 2 WR parametresi iin Moran (i ) k o r e l o g r a .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
55/100
~ ( o r u l \ ' s ivJIlIes
0.20..150.1
0.05 -.O - - r - - ~ - ~ \ ~ ~ ~ . _ r . - . _ -.. _ - . - , , ~ .. _ r . ~ __ ~ - ~ _0.05 7 f 18.7 26.3 / 33 .5 41. 57.5
-0.1 .- t . 1 5 -
-0.2 --0.25
1---- ESI-II--- E s t ~ 2
~ ; c k i l 22_ Es! alelleri iin Moran (I) korelogram!.
M o r a ' s iV.1!;les
o.on
O.OB
0.040.02
O ~ ~ ~ - - ~ - - - r __ - + - + ~ _0.027. 2 18.7 26.3 33.5 41.5,/ 57.5-0.04 . ,--0.06 - .' '-./ j-0.08 .
-0.1 \/
1--- pgml
e k i l 23. ['gm aleli iin Momn (I) korelogram!.
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
56/100
0.20;150.1
0.05Morull's iv i . h e s .0.05 7
0.1-0.15
-0.2-0.25
-0.3
--_._._. HI,-I--- H k - ~ - Hk-3
57.5
e k i l 24. Hk alelleri iin Moran (I) k o r e l o g m n .
Marull's iva!ut:s
0.2
0.15
0.1
-0.1
M d l - I ---Mdh-2
. M d l - 3 M d l - 4
e k i l 25. Mdh alelleri iin Moran (I) k o r e l o g r a m .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
57/100
.... -.-,:.. ,:. r - T - ; ~ t - - - - - - - - - - - - - ; - - - - -I j . ) -3.4-- 3 .1:-
/ i B. - . ~ 2 ' .1.'0' -C'. .::lt
... lt.O 17- 1 ~ . 2
_LL ';:.
i
iS ; : : ; :
o.-lt- -........_0_'; '-'.i \i ',-1 ..::1 \j
!ii)-
i' - ~ 3 : ' . - = : : : - - _ - : , : T . : - L - - _ - , : T . - \ . o - - _ - < : : ' . ' " - ' : - - _ - " " " , - - - " . - E - - - _ - ; , . .. r - . l ! . - - - ~ - - - - !
1._'
" i;.1 -" . 1: -f:.:=: ..
~ e k i l 26. r v l r f l l l 1 l e l r i verileri ile Temel geler Analizi. ilk iki ge ile gst .. r i n .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
58/100
f
1:2:5
3'+
JIIV
19
...lll
e ! : ii 27. ~ r n r i ) n e t r i verileri ile Temel e l e r Analizi. ilk e i le gsteri 11i.
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
59/100
Temel e l e r analizinde birinci e y e en ok k a t k y 3.tergit g e n i l i i (0.7886), s a bacaktan metatarsus g e n i l i i (-0.7313) ve 4.tergit g e n i l i i (0.7007) y a p m l a r d r (Tablo16). l e i n c i e y e en ok k a t k d a bulunan karakter ise s r a s ile; S a kanattan llenkbital indeks-b d e e r i (-0.6582), S a taraftan llen femur u z u n l u u (0.5766) ve S a kanattan llen kanat u z u n l u u n u n ilk y a r s (-0.5710). nc e y e en ok k a t k d a bulunan karakterler de s r a s ile; S a tibia u z u n l u u (0.6359), 5.tergit k l l a r n n u z u n l u u (-0.5994) ve 3. tergit g e n i l i i (0.5120) o l m u t u r .
I . e 2 . e 3 . e WT3 0.7886474 -0.0169680 0.5120062WT4 0.7007112 -0.1312140 0.6273248HT5 -0.0253782 -0.3718462 -0.5994833ASR -0.5996460 -0.3904182 0.3308269FeLR -0.5489278 0.5766058 0.0163581TiLR -0.5483891 -0.0846340 0.6359725MeLR -0.6374928 0.5547617 0.1362209MeWR -0.7313625 -0.1876625 0.0965819aR 0.4397376 -0.0294831 0.0251394bR -0.2881660 -0.6582396 0.0351737UR 0.1788126 -0.5710564 0.0534404L2R -0.6818777 0.0500025 0.2809518WR -0.6727808 -0.4574680 -0.0536808
Tablo 16. Temel e l e r analizinin ilk e s i n e k a t k d a bulunan karakterlerin a r l k l a r .
Elektroforez ile 6 enzimden elde edilen veriler Temel e l e r Analizine bbit u t u l m u ve 2 byk g m p l a m a m n y a n n d a 3 kk ( i veya 2 e l e m a n l ) g r u p l a m a da( e k i l 28,29) b e l i r l e n m i t i r . Varyasyonun t a m a m LO e ile izah e d i l m i t i r . ilk li temel e varyasyonun ancak % 58.29'unu a k l a m t r (Tablo 17). l k ge varyasyonun %23.28, ikinci ge % 1 8 . 7 6 ' s n ve nc e de % 16.25'ini a k l a m t r . Eigen d e e r l e r i ilk e y e en ok k a t k y Est-I, Est-2, Mdh-2, ve Mdh-3'n y a p t n g s t e r m i t i r . 2. geise daha ok Hk-I, Hk-2, Mdh-3, ve Pgm'deki varyasyonlardan o l u l l 1 u h r . Son e y e iseen ok k a t k y Hk-I, Mdh-I, Mdh-3, ve Mdh-4 y a p m t r (Tablo 18).
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
60/100
.... . . : : : : : .... '::::. . ' ' .. ' .. . .
. . ...'.. ' :
. : :
e k i l 28. Elektroforez verileri ile Temel geler Analizi. ilk iki ge ile g s t e r i n .
O"1; il 2')' E l c k l r n i ) r e z verileri ile Temel geler Analizi. l k ge ile g s t e i n l .
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
61/100
ge Eigen degeri % Toplam %i . 2.308427 23.2843 23.28432. 1.875326 18.7533 42.03753. 1.625331 16.2533 58.2908
Tablo 17. ilk e n i n eigen degerleri, yzdeleri ve toplam a k 1 : d k l a r varyasyon
D e i k e n . e 2.ge 3.gePgrn -0.27428 -0.28556 -0.13345Est-l 0.89290 -0.02511 0.21041Est-2 -0.88751 -0.07111 -0.17897mc-l -0.29045 0.75303 0.39075mc-2 0.11987 -0.92311 -0.21645mc-3 -0.00727 -0.23070 0.13981Mdh-l -0.07437 -0.09872 -0.37518Mdh-2 0.66277 0.03334 -0.02013Mdh-3 -0.35301 -0.50299 0.71225Mdh-4 0.00735 0.22765 -0.81466
Tablo 18. l k temel e y e k a t k d a bulunan d e i k e n l e r i n a g r l l ~ l a n
3.3. A Y R I M F O N I ( S Y O N U A N A L z i Morfometrik verilerin A y r m f o n k s i y o u analizinde ilk ge, % 6 7 . 2 8 ' l i l ~ l i r
a k l a m a o r a n ile Baladaki a r populasyonunu 4 a y r kmeye a y r m t r ( e k i l 30,31 L.Ancak o l u a n kmeler temel geler analizi sonucunda o l u a n kmelere gre la rld ilokasyonlan iermektedir. istatistiksel a d a n lobsyonlar a r a s n d a a n l a m l varyasyongsteren 13 karakter a y r m fonksiyonu analizine de tabi t u t u l m u t u r . Bu analizde dev a r y a s y o m n t a m a m 13 ge ile izah edilebilmektedir. Bu varyasyonu m a k s i m n miktarda izah eden 3 temel ge seilerek varyasyon Imardinatia i n c e l e n m i t i r . Szkonusu 3 temel geden ilki toplam varyasyonun % 4 4 . 1 6 ' s n l , ikincisi % 14.70'ini ve
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
62/100
e k i l 30. Morrometri verileri ile A y n m Fonksiyonu Analizi. ilk iki e ilcgskrinl.
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
63/100
"i-1.(1
iS:H
133
S:
-Ct. i 1.7
e k i l J i. ~ ' I r l < ' ) n c l r i verileri ile A y r m Fonksiyonu Analizi. ilk ge ileg s . ; r i .
i
r -OL lo
-
8/7/2019 Orta Anadolu Ars (Apis mellifera L.)'nn Populasyon Strktr zerinde Morfometrik ve Elektroforetik almalar
64/100
ncii