NEMATODO Ditylenchus

En el género Ditylenchus se encuentran, por un lado, especies parásitas de hojas ytallos: D.angustus, D.destructor y D.dipsaci, y parásitas de hongos: D.myceliophagus.D.destructor y D.dipsaci tienen gran importancia económica como parásitos de plantassuperiores y están incluidos entre los nematodos de cuarentena. Se señalan las característicasbiológicas, sintomatología, hospedadores, distribución e interacción conotros patógenos. Se resalta por último la importancia de las medidas fitosanitarias dedetección e inspección que se establecen en las cuarentenas, como una de las prácticasmás adecuadas de prevención y control. Se hace un estudio de las características morfológicasy morfométricas y se elaboran claves politómicas para la identificación delas especies.

El género Ditylenchus se caracteriza portener la cutícula delgada y estriada y labanda lateral con tres a seis líneas. Regiónlabial continua o ligeramente expandida. Estiletedelicado de 7-11 urn, con un cono de1/3 de la longitud del estilete, nodulos pequeños.Bulbo medio muscular con el aparatovalvular o bulbo medio ausente sin aparatovalvular. El bulbo basal glandular puedesolapar o no al intestino. Cardias ausente.Ovario prodélfico, con saco uterino postvulvar.Vulva posterior, espermateca axial,útero en columna con cuatro filas de cuatrocélulas. Machos semejantes a las hembrascon las espículas ligeramente curvadas ventralmente,el gubernáculo es simple lineal yla bursa llega al final de la cola. En ambossexos la cola es atenuada, conoide-cónicacon la terminación redonda o aguda con osin mucrón. Las especies de Ditylenchus han conseguidodesarrollarse en numerosos nichosecológicos, y aunque, la mayoría habitan enel suelo y se alimentan de micelio de loshongos, D. dipsaci, D. destructor y D. angustustienen gran importancia económicacomo parásitos de plantas superiores. Másde 500 especies de plantas entre dicotiledóneasy monocotiledóneas se han citadocomo huéspedes de las especies de Ditylenchus.Otro nematodo de interés D. myceliophagus tiene importancia en los cultivosde champiñón.

Ditylenchus angustus

Cuerpo delgado casi recto. Banda lateralcon cuatro líneas. Región labial lisa. Estiletede 10-11 um. Bulbo medio bien desarrolladocon aparato valvular, bulbo basal solapaligeramente el intestino. Saco postvulvarde 2-2,5 veces la anchura del cuerpo en la

vulva o 50-61 % de la distancia vulva-ano.Macho semejante a la hembra. Bursa se extiendecasi hasta el final de la cola. Espículade 16-21 um. Cola en ambos sexos conoide, atenuada con la terminación aguda con unpequeño mucrón.

Se conoce esta especie en las regionesproductoras de arroz, Bangladesh, Filipinas,India, Indonesia, Malasia, Pakistán, Tailandia,Vietnam, y Uzbekistán; en Africa,Egipto, Sudáfrica y Sudán. D.angustus es unproblema principalmente en arrozales inundadosprofundos, aunque también se ha señaladoen los poco profundos. Las pérdidasse pueden elevar al 20% en Uttar Pradesh(India) y del 20-90% en Tailandia. D.angustuses un nematodo especializado que parásitaademás de Oryza sativa a otras especiesde Oryza, Leersia hexandra y algunas gramíneascomo Echinochloa colona, Panicumrepens, Zea mays, Digitaria, Eleusine, y variasespecies de Echinochloa. Parece ser quela propagación de D. angustus es posibletambién con varios hongos.

Ditylenchus destructor

Cuerpo ligeramente curvado, cutícula finamenteanulada. Banda lateral con seis líneas.Región labial poco más estrecha queel cuerpo. Estilete de 10-12 um ocasionalmentepuede llegar a 14 um. Bulbo mediocon aparato valvular. Bulbo posterior glandularsolapa ligeramente al intestino en laporción dorsal. Saco postvulvar de 45-98%de la distancia vulva-ano. Bursa rodea lacola en un 50-90% de su longitud. Espícula24-27 um. Cola en ambos sexos cónica,curvada ventralmente con la terminaciónredonda.

D. destructor se desarrolla entre 5-34 °Ccon el óptimo entre 20-27 °C. A temperaturade 6-10 °C el desarrollo del nematododura 68 días, a 20-24 °C de 20-26 días, a27-28 °C 18 días. En Alma-Ata, USSR seproducen de seis a nueve generaciones duranteel ciclo de desarrollo de la patata(DECKER, 1969). Los daños mayores enpatata se han observado a temperatura entre15-20 °C y 90-100% de humedad relativa.D. destructor no sobrevive cuando la humedadrelativa está por debajo del 40%. Algunosautores como Hooper, 1973 consideranque D. destructor no forma estados de resistencia

y es incapaz de aguantar la desecación,parece que puede sobrevivir el inviernoen forma de huevo.

Ditylenchus dipsaci

Cuerpo casi recto. Banda lateral con 4líneas. Región labial continua con el contornodel cuerpo. Bulbo medio con aparatovalvular, bulbo basal muscular puede solaparligeramente el intestino. Saco uterinopostvulvar igual o ligeramente superior a lamitad de la distancia vulva-ano. Bursa rodeando a la cola en las 3/4 de su longitud.Espícula curvada de 23-28 um. Cola enambos sexos cónica con la terminación aguda.

La infestación se produce en edad temprana,inmediatamente antes de emerger delsuelo, cuando la planta está brotando. Si eldesarrollo es mayor puede penetrar por los estomas, lenticelas y otras aperturas naturalesdel tallo y del bulbo. Los síntomas de infestacióngeneralmente se manifiestan por laaparición de zonas atrofiadas, malfomacionesque pueden llevar a la muerte de la plantasi la infestación es muy severa. Los tallosgeneralmente se deforman e hinchan, los entrenudosse acortan y retuercen, apareciendoagallas y lesiones locales. El ataque del nematodofavorece la posterior entrada dehongos y bacterias que son los que dancolor oscuro a las lesiones. D. dipsaci se haencontrado asociado con bacterias comoClavibacter michiganense subsp insidiosumy hongos como Verticillium albo-altrum enalfalfa. Densidades de 10 nematodos 500 gr1

de suelo producen serios problemas en cebolla,remolacha y ajos.

Ditylenchus myceliophagus

Cuerpo ligeramente curvado. Cutículaanulada de 1.4 um de ancho. Banda lateralcon seis líneas. Región labial atenuada, lisa.Estilete de 6-9 um. Bulbo medio fusiformey muscular, bulbo basal glandular solapa ligeramenteel intestino dorsal o ventralmente.Saco postvulvar cerca de la mitad de ladistancia vulva ano, con una longitud de 28-39 um máximo 50 um. Macho similar a lahembra. Cola conoide con la terminación redonda.La bursa ocupa 3/4 de la longitud dela cola. D. myceliphagus se ha encontrado en elcultivo de champiñón (Agaricus bisporus)en numerosos países, parece que su área dedistribución se halla confinada a las áreas

templadas donde se cultiva el champiñón yes raro en las áreas tropicales. D. myceliophaguses una especie ubicua como sus hospedadores.El rango de hospedadores no hasido extensamente estudiado, pero ha sidocultivado en un gran número de hongos delsuelo, incluyendo parásitos de animales, saprofitosy parásitos de plantas, como Agaricus,Phytophthora, Rhizoctonia y Verticilium.Parece ser que sólo se alimenta sobrelas hifas del hongo y no sobre las plantas superiores,aunque se puede encontrar sobreellas alimentándose en las hifas de hongosasociados.

Ditylenchus destructor

D. DISTRIBUCION GEOGRAFICAD. destructor es una plaga del cultivo de la papa principalmente de regiones templadas: áreas localizadas en Norte América y muchas partes de Europa, la región del Mediterráneo y Asia (EPPO 1998; Mai et al, 1980).

Europa: Albania X, Alemania B, Austria B, Biolorusia X, Bélgica X, Bulgaria B, Eslovaquia B, Estonia B, Francia B, Grecia B, Holanda C, Hungría B, Irlanda B, Jersey X, Latvia B, Lituania B, Luxemburgo B, Moldovia X, Noruega C, Polonia B, Reino Unido C, (Channel Islands C, Inglaterra C, Escocia C), República Checa C, Rumania X, Rusia X, Suecia C, Suiza C, Ucrania X

Asia: Arabia Saudita X, Azerbaijan X, China X, Corea x, Irán X, Japón X, Kazakstan A, Tajikistan B, Turquía B, Uzbekistan X

Africa: Africa (en general) X, Sur Africa B

América: Canadá B (British Columbia X, Prince Edward Island X), Ecuador B, Estados Unidos B (Arkansas, California, Hawaii, Idaho, Indiana, New Jersey, North Carolina, Oregon, South Carolina, Virginia, Washington, West Virginia, Wisconsin), México B, Perú X

Oceanía: Australia B, Nueva Zelanda B

A = Presente, ampliamente distribuido B = Presente, distribución limitada X = Presente, sin detalles de distribución C: presente, pocos reportes

E. SINTOMATOLOGIAEn papa generalmente no se observan síntomas específicos en la parte aérea, aunque tubérculos altamente infestados ocasionan plantas débiles que usualmente mueren. Infecciones tempranas pueden ser detectadas en tubérculos que al ser pelados muestran debajo de la superficie manchas de color blanco tiza o ligeramente coloreados, diferente que el tejido sano. Luego las manchas se agrandan y son de consistencia seca granular y a medida que estas áreas se unen, el tejido se oscurece

por invasión de organismos secundarios como hongos, bacteria o nemátodos de vida libre. La epidermis se vuelve delgada como papal y se resquebraja debido s que el tejido subepidérmico se seca y se encoge. Un tubérculo altamente afectado muestra típicas áreas levemente hundidas con la piel agrietada y arrugada la cual se desprende, la pulpa tiene una apariencia seca y harinosa, variando en color desde gris a café oscuro o negro. Bajo condiciones favorables de medio ambiente en el campo o en el almacén, los tubérculos pueden llegar a destruirse completamente como consecuencia de una pudrición bacteriana húmeda. La pudrición por D. destructor en el almacenaje se puede incrementar por el aumento de la temperatura, pero no hay evidencia de la transmisión de infestación de tubérculos enfermos a sanos. Al nematodo no se le encuentra en el tallo ni en las hojas, ya que confina su ataque a las partes subterráneas de la planta, principalmente los estolones y tubérculos, pero no ataca a las raíces

F. CICLO DE VIDA Y BIOLOGIA

El nematodo que sirve como inóculo primario puede sobrevivir en el suelo parasitando hongos y malezas o puede ser introducido cuando se utilizan tubérculos-semilla enfermos. D. destructor penetra en los tubérculos pequeños a través de las lenticelas o de la epidermis cercana a los ojos. En las infecciones tempranas que se realizan en etapas iniciales o hacia la mitad del período de desarrollo del tubérculo, los nematodos se encuentran aislados o en grupos en el tejido inmediatamente debajo de la epidermis donde causan lesiones pequeñas de color blanco. En los márgenes de avance de las lesiones, donde el tejido tiene consistencia blanda y harinosa se encuentran presentes gran cantidad de nematodos y a medida que la población aumenta, es mayor la cantidad de tejido comprometido, el que se vuelve oscuro debido a que es invadido por organismos secundarios que causan pudrición seca o blanda. El nemátodo continúa viviendo y desarrollándose en los tubérculos ya cosechados. La supervivencia a temperaturas bajas durante el invierno se realiza probablemente en estado de huevo (Mai et al, 1980). Diferente a la especie cercana D. dipsaci, el nemátodo D. destructor no tiene la capacidad de resistir excesiva desecación y por eso es usualmente importante solo en suelos fríos y húmedos. Sin una etapa de resistencia, la especie sobrevive de una cosecha a otra como adultos o larvas y puede multiplicarse por la alimentación de hospederos alternativos como malezas y micelio de hongos. Es posible que también pueda sobrevivir en estado de huevo, de los cuales apenas salen las larvas son capaces de parasitar los hospederos. Los huevos eclosionan a 28°C después de 2 días de puestos con un intervalo promedio de 4.4 días entre la puesta y la eclosión y el desarrollo de huevo a adulto toma entre 6 y 7 días.

EPIDEMIOLOGIAEl nematodo de la papa sobrevive en el suelo a temperaturas de hasta –28°C. La mayor infestación se realiza entre 15 y 20°C y a una humedad relativa de 90 a 100%; el desarrollo se

realiza en un rango de 5 a 34°C. El nematodo no puede vivir bajo condiciones de sequía o de humedad relativa baja (menos de 40%)

DISEMINACION

El nematodo puede moverse solamente distancias muy cortas en el suelo y no tiene formas naturales para su dispersión en distancias largas. La forma principal de dispersión es con tubérculos de papa infestados u otra parte subterránea de plantas hospederas tales como bulbos y rizomas. El transporte de suelo infestado es otra forma importante de diseminación. El agua de irrigación puede también acarrear el nematodo.

IMPORTANCIA ECONOMICA

En general, D. destructor puede llegar a ser importante como plaga de la papa a temperaturas de 15 a 20°C y a una humedad relativa arriba de 90%. El requerimiento del nematodo por la alta humedad relativa significa que es improbable que sería un problema en áreas con suelos secos y calientes pudiendo afectar la producción de papa solamente en áreas frías como las del norte de de región de la EPPO. En la región de la EPPO se considera como una plaga de menor importancia como plaga de papa. (CABI, 2000; Smith et al., 1997). A pesar de que se reporta como plaga importante en regiones de clima templado como en Rusia (Chukantseva, N.K. 1983; Solov´eva et al, 1983), Uzbekistan (Adylova & Vasilevskii, 1983; CABI, 2000) Kazakhstan y Azerbaijan (CABI, 2000), no existen datos concretos o claros sobre pérdidas de cosecha.

CONTROL

Dentro de las medidas preventivas de control es necesario el uso de semilla-tubérculo libre del nematodo; tratamiento de suelo antes de la siembra con nematicidas fumigantes, aunque esto significa grandes erogaciones de dinero y solo es efectivo donde sea económicamente factible; la rotación de cultivos no es muy efectiva, aunque existe información que en algunos países ha dado resultado. A pesar de que el control es difícil, se presume que existen factores desconocidos que influyen en la población del patógeno, ya que la diseminación no se ha extendido y en algunas áreas anteriormente infestadas de Norte América, la severidad del problema ha disminuido.