la colonia de hormigas como organismo (1911) - william morton wheeler

7/22/2019 La Colonia de Hormigas Como Organismo (1911) - William Morton Wheeler

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LA COLONIA DE HORMIGAS COMO ORGANISMO

Otra hiptesis podra considerar la colmena, elhormiguero y el termitero como un individuo nico,pero todava diseminado. O de antemano como unsolo ser vivo que no estara an, o que no lo estar yanunca, coagulado o solidificado, y cuyos diversos

rganos, formados de miles de clulas exteriorizadas yaparentemente independientes, permaneceran siempresometidas a la misma ley central. Nuestro cuerpotambin es una asociacin, un conglomerado, unacolonia de sesenta trillones de clulas, pero de clulasque no pueden alejarse de su nido o de su ncleo ypermanecen hasta la destruccin de este nido o de estencleo sedentarias y cautivas. Tan terrible, taninhumana como parezca la organizacin del termitero,la que llevamos en nosotros est calcada sobre elmismo modelo. La misma personalidad colectiva, elmismo sacrificio incesante de innumerables partes altodo, al bien comn; el mismo sistema defensivo, elmismo canibalismo de los fagocitos para con lasclulas muertas o intiles; el mismo trabajo oscuro,

encarnizado, ciego, para un fin ignorado; la mismaferocidad, las mismas especializaciones para la nu-tricin, la reproduccin, la respiracin, la circulacinde la sangre, etc.; las mismas complicaciones, lamisma solidaridad, los mismos llamamientos en casode peligro, los mismos equilibrios y la mismaorganizacin interior.

MAETERLINCK, LA VIDA DE LAS TERMITAS

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Como zologo formado en ideas que empiezan aconsiderarse ahora cada vez ms rpidamente comoanticuadas, confieso albergar un sentimiento de inseguridad aldirigirme a una audiencia profundamente versada tanto en loshechos, mtodos e hiptesis biolgicas ms recientes como delpasado. Verdaderamente, me siento como un alfarero de aldeaque lleva al mercado de la ciudad una lastimosa muestra de suoficio, una vasija de diseo pasado de moda, posiblemente conuna grieta oculta que impedir que suene autntica. Aunque enlo que voy a decir me esforzar denodadamente en ser moderno,les ruego que recuerden, si no consigo estar a la vanguardia de

los actuales zologos, que el rango de adaptabilidad de todos losorganismos, incluso el de los zologos, es muy limitado.

Bajo estas circunstancias, mi nica esperanza radica enapelar a nuestros comunes y permanentes intereses biolgicos, yestos, as lo creo, deben centrarse siempre en el organismo. Peroel punto de vista desde el que estudiamos esta extraordinariamanifestacin de la naturaleza, vara continuamente. Hace veinteaos estbamos cautivados por la morfologa del organismo;

ahora es el comportamiento el que ocupa el primer plano denuestra atencin. Hubo un tiempo en que pensbamos queestudibamos seriamente la biologa cuando inspeccionbamossecciones de parafina de animales y plantas, o especmenes secosmontados sobre alfileres o prensados entre planchas de papelsecante; ahora estamos seguros de que estbamos estudiandosolamente las exuvias de los organismos, los residuos finales delos procesos vitales. Si la escuela neovitalista no ha hecho nadams, al menos nos ha sacado de este engao queprogresivamente se estaba adueando de nuestras facultades. Esseguro que cualesquiera sean los cambios de la biologa en elfuturo, deberemos bregar a partir de ahora con el organismocomo un agente dinmico actuando en un medio muy complejoe inestable. Estoy empleando el trmino organismo y, por tanto,obviar el adjetivo vivo, pues no considero organismos ni a

los animales disecados ni a las plantas desecadas.

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Como deseo describir un tipo particular de organismo,podra pedrseme, antes de empezar, que explicara de forma msconcisa qu entiendo por organismo. Es obvio que no puededarse ninguna definicin adecuada, porque el organismo no esni una cosa ni un concepto, sino un flujo continuo o proceso y,por tanto, siempre cambiante y nunca concluso. La mejordefinicin formal que puedo ofrecer es la siguiente: unorganismo es un sistema complejo, absolutamente coordinado y,por tanto, individualizado, de actividades dirigidasprincipalmente a obtener y asimilar sustancias del medio, aproducir otros sistemas similares, conocidos como descendencia,

y a autoproteger el sistema y, normalmente, su descendencia delas perturbaciones procedentes del medio. Las tres actividadesfundamentales enumeradas en esta definicin, esto es: lanutricin, la reproduccin y la proteccin parecen tener suorigen en lo que conocemos, mediante experienciaexclusivamente subjetiva, como sentimientos de hambre,afeccin y temor, respectivamente.

Los bilogos construyeron hace tiempo una elaborada

jerarqua de los organismos. Aquellos con mentalidadespeculativa, como Spencer y Weismann, postularon laexistencia de organismos muy simples, las unidades fisiolgicaso biforos que, aunque invisibles, eran concebidos, no obstante,como capaces de combinar las actividades fundamentales arribaenumeradas. Se supuso que estos biforos forman clulas poragregacin, y que pueden existir como organismosindependientes en los protozoos y protofitos, o que se unen conotras clulas para formar agregados ms complejos a los quepodemos denominar, adoptando el trmino acuado porHaeckel, personas4. La personapuede ser un agregado de unasola clula, o consistir en complejos de dichos agregados comolos metmeros en los animales superiores, puesto que los

4El trmino persona es aqu anlogo al de individuo, esto es, una entidad biolgicaindependiente caracterizada por la coordinacin de sus componentes y capaz de

accin integrada. En ningn caso debe confundirse con el concepto antropolgico yfilosfico de persona, aplicable solo al hombre. (Nota del Traductor).

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metmeros separados, de acuerdo con una teora generalmenteaceptada, se supone que sonpersonasms o menos modificadas oaltamente especializadas. Una situacin algo similar parecededucirse de la composicin de las plantas vasculares. Laintegracin, tanto de metazoos metamricos como nometamricos, puede ir an ms lejos al combinarse las personasindividuales para formar colonias en las que las personas tienenuna actividad principalmente nutritiva y adquieren relacionesespaciales fijas y bien definidas entre ellas, mientras que losanimales ms especializados, como los insectos sociales, puedenconstituir familias o personasmviles con la reproduccin como

leitmotiv de su asociacin. En el hombre tenemos familiasque se asocian para formar agregados todava ms complejos, lasverdaderas sociedades. Otros organismos amplios son lasbiocenosis o asociaciones ms o menos definidas de animales yplantas de diferentes especies, que los eclogos estn intentandoanalizar. Finalmente, tenemos a filsofos como Fechner, queafirma que la Tierra, como un todo, es simplemente un granorganismo; que, adems, los sistemas planetarios son colonias de

tierras y soles, y que el universo mismo debe considerarse comoun soberbio organismo. As, comenzando con el ms pequeo,el biforo, y terminando con el ms abarcador, el universo,tenemos una jerarqua de organismos lo suficientementemagnfica como para satisfacer, incluso, al ms celosopanpsiquista. Como bilogos, podemos podar y descartar, en elpresente trabajo, los extremos de esta serie de organismos: losbiforos, por ser puramente hipotticos, y el Cosmos, por

involucrar demasiados supuestos ultrabiolgicos. Hemos dejadoentonces la siguiente serie: primero, el protozoo o protofito;segundo, la persona simple o no metamrica; tercero, la personametamrica; cuarto, la colonia de tipo nutritiva; quinto, la familiao colonia de tipo reproductiva; sexto, la biocenosis; y sptimo, laverdadera sociedad o sociedad humana. Una inspeccin msdetallada muestra que estas sociedades son suficientementeheterogneas cuando se comparan unas con otras y con elorganismopersonal, que es el prototipo de la serie; pero creo, sin

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embargo, que todas ellas son verdaderos organismos y no meraselaboraciones conceptuales o analogas. Una de ellas, la coloniade insectos, me ha interesado extraordinariamente, y dado quehe constatado reiteradamente que su consideracin comoorganismo ha dado resultados fructferos en mis estudios, headquirido la conviccin de que nuestras teoras biolgicas serninadecuadas en tanto nos limitemos a estudiar las clulas y laspersonas, dejando para los psiclogos, socilogos y metafsicos lainvestigacin de los organismos ms complejos. Ciertamente, elno haber sabido cooperar con estos investigadores en el estudiode las sociedades de animales y plantas nos ha cegado a muchos

aspectos de las actividades celulares y personales con las queconstantemente tratamos. Este fracaso es adems, en buenamedida, responsable de nuestro miedo a lo psicolgico y a lometafsico, un miedo de lo ms ridculo si tenemos en cuentaque incluso nuestras llamadas ciencias exactas apestan agenuina metafsica materialista5.

Dejando ahora estas generalidades, permtanme presentarlas pruebas por las que sostengo que la colonia animal es un

verdadero organismo y no meramente una analoga de lapersona.Para concretarlas tanto como sea posible, tomar la colonia dehormigas como paradigma y les pedir que acepten miafirmacin de que las colonias de termitas, abejas sociales yavispas que no puedo considerar en el tiempo de quedispongo ofrecen los mismos datos y, en algunos casos, inclusoms satisfactorios. Elijo la colonia de hormigas no solo porqueestoy ms familiarizado con sus actividades, sino porque esmucho ms interesante que la de los plipos, ms distintiva ymenos especializada que la de las abejas, menos generalista quela de las avispas y los abejorros, y ha sido investigada con muchams profundidad que las colonias de abejas sin aguijn y determitas.

5La jerarqua de organismos considerada brevemente en este prrafo, tiene ahora

asiento en la evolucin emergente, discutida en mi Emergent Evolution and theDevelopment of Societies, New York, W. W. Norton, 1928.

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La caracterstica organsmica ms general de la colonia dehormigas es su individualidad. Como la clula o la persona, secomporta como un todo unitario manteniendo su identidad enel espacio, resistiendo su disolucin y, por regla general,cualquier fusin con otras colonias de la misma o distintaespecie. Esta resistencia se manifiesta poderosamente en laenconada cooperacin defensiva y ofensiva de los miembros dela colonia. Adems, cada colonia de hormigas tiene suidiosincrasia particular en cuanto a composicin ycomportamiento. Esto se ve ms claramente en la conformacindel nido, que guarda la misma relacin con la colonia que la

concha con el molusco o foraminfero individual. El nido es unaestructura unitaria, construida con un diseo definido peroplstico, y con la colaboracin de numerosos individuos. Nosolo refleja la idiosincrasia de estas personas, individualmente ycomo un todo, sino que a menudo tiene un interesantsimocrecimiento y orientacin adaptativos que debe considerarsecomo una especie de tropismo. En muchas especies losmontculos de los nidos, que son utilizados como incubadoras

de las cras y como salas solares para las hormigas adultas, seconstruyen de tal manera que utilizan al mximo la radiacinsolar. En los Alpes y las Montaas Rocosas se encuentran nidosorientados de tal manera que las partes donde se cra la progeniedan al Sur o al Este, y a medida que trascurre el tiempo suelencrecer lentamente en esas direcciones, como las plantas cuandogiran hacia la luz estirndose considerablemente. Estaorientacin es, de hecho, tan constante en algunas especies que

los montaeros suizos, cuando se pierden en la niebla, puedenusarla como una brjula.

Adems, cada colonia completa de hormigas tiene untamao definido que depende, desde luego, del nmero de suscomponentes individuales. Y este tamao, como el de losorganismos individuales, vara grandemente segn la especie yno est determinado exclusivamente por la cantidad de comida,

sino tambin por la fecundidad de la reina madre, que esconstitucional. Algunas hormigas viven en la prosperidad pero,

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no obstante, son incapaces de formar colonias de ms de 50 o100 individuos, mientras otras, en las mismas condiciones,tienen una poblacin de miles o decenas de miles.

Una de las peculiaridades estructurales ms generales delindividuo es la dualidad de su composicin segn quedaexpresada, de un lado, en el germoplasma y, del otro, en el soma(cuerpo). Lo mismo es cierto para la colonia de hormigas, en laque la reina madre y los machos y hembras vrgenes representanel germoplasma o, hablando con ms propiedad, el Keimbahn[linaje germinal], mientras las obreras y soldados normalmentehembras estriles representan, en todas sus etapas de desarrollo,

el soma. Al discutir la cuestin de la herencia o no herencia delos caracteres adquiridos, los neodarvinistas siguen la pista detodas las modificaciones congnitas desde las formas de obrera ysoldado hasta la reina, exactamente igual que en los organismosindividuales se rastrean todas las caractersticas somticascongnitas hasta el germoplasma del huevo. Dado que elhomlogo del rgano reproductivo en la colonia de hormigasson los machos y hembras vrgenes, y teniendo en cuenta que

los machos maduran antes que las hembras, la colonia puede serconsiderada como un hermafrodita protndrico. Algunascolonias, sin embargo y esto es probablemente caracterstico deciertas especies, producen nicamente machos o hembras yson, por tanto, en cierto sentido, gonocricas o dioicas. Y estegonocorismo y hermafroditismo protndrico, al igual que lascorrespondientes caractersticas de las personas, puedeinterpretarse como un mecanismo o, por lo menos, como unaayuda para asegurar la fertilizacin cruzada. La reina fecundadade la colonia de hormigas representa el primer eslabn en elKeimbahn y corresponde, en consecuencia, al huevofertilizado del organismo personal. Produce tanto obreras comohembras y machos vrgenes, de la misma manera que los huevosfertilizados producen el soma y las clulas germinales. Adems,como resultado de una divisin fisiolgica del trabajo, el soma

colonial puede diferenciarse en dos castas diferentes, quecomprenden a las obreras, en las que predominan las actividades

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nutritivas y de nidificacin, y a los soldados, que sonprincipalmente protectores. Aqu, tambin, difcilmente puedepasarse por alto el parecido con la diferenciacin del somapersonalen tejidos endodrmicos y ectodrmicos.

La estructura de la colonia de hormigas resulta ser entoncesmuy simple comparada con laspersonasque la integran. Surge lapregunta sobre cul es el tipo particular de organismo unicelularo personalal que ms se parece. Indudablemente, si pudiramosverla actuando en su integridad, la colonia de hormigas pareceraun foraminfero rizpodo gigantesco, en el que el nidorepresentara la concha, la reina el ncleo, la masa de hormigas

el plasmodio, y las filas de obreras, que entran y salencontinuamente del hormiguero, el pseudopodio.

Desde luego, la colonia de hormigas, como la persona, tieneun desarrollo tanto ontogentico como filogentico; el primero,abierto a la observacin; el segundo, inferido del registropaleontolgico y de la ontogenia una comparacin de diversasespecies entre s y con otros insectos himenpteros

relacionados. La reina fecundada, como he dejado dicho,representa el huevo fertilizado que produce el organismocolonial, pero ella es un huevo ptero y posiblemente consciente,capaz no solo de diseminar activamente la especie, como losminsculos huevos de muchos animales marinos, sino deseleccionar el lugar de la futura colonia. Antes o despus deencontrar este sitio, se deshace de sus alas y, por tanto, se vuelvesedentaria como las obreras pteras que producir. Toda la

colonia queda satisfecha con el lugar de nidificacin elegido porsu reina si las condiciones ambientales permanecenrelativamente constantes. Sin embargo, si estas se vuelvendesfavorables, la colonia se mover entera a un lugar nuevo. Enla mayora de las especies dichos traslados son bastantelimitados, pero las hormigas nmadas conductoras y legionariasestn continuamente movindose de un lugar a otro, cubriendoun rea considerable a lo largo del ao. Despus de que la reina

ha elegido el lugar de nidificacin, se entierra en alguna cavidad

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de la tierra o de los vegetales, pone varios huevos a los queprovee con una yema proveniente del metabolismo de sus grasasy de los ya intiles msculos alares, y alimenta a las larvas recineclosionadas con su secrecin salivar que, aunque altamentenutricia, es sin embargo muy escasa. Por ello, cuando maduranlas cras, son muy pocas y diminutas6. De hecho, son obreras dela casta ms pequea y dbil; pero se ponen a trabajaragrandando el nido, penetran a travs de la tierra o de los tejidosde las plantas, construyen una entrada sobre la superficie ybuscan comida para ellas y su hambrienta madre. Esta comida lepermite recuperar la grasa y producir ms huevos. Entonces, su

actividad e instinto expansivo, por as decirlo, se encoge y sereduce desde ese momento a una rutina perpetua de asimilacin,metabolismo y oviposicin. Producir progenie tras progeniedurante su larga vida, que puede extenderse a un periodo de 10 a15 aos. Sus obreras asumen los deberes de forrajear, alimentara las larvas y otras obreras, y acabar el nido. Su tamao ypolimorfismo aumentan con las sucesivas progenies, hasta quehace su aparicin la casta de los soldados, en caso de tenerla la

especie. Entonces se desarrollan los individuos quecorresponden a las clulas reproductivas del organismopersonal,esto es, los machos y hembras vrgenes, y el organismo colonialpuede decirse que alcanza su madurez. Como el organismopersonal, puede vivir 30 o 40 aos o quizs, incluso mstiempo sin mucho crecimiento de su soma, pues las obreras ylos soldados que la forman estn expuestos a bastantesvicisitudes, viviendo solo de tres a cuatro aos y, por regla

general, probablemente durante un periodo mucho ms corto. Si

6Esta afirmacin debe ser ahora modificada puesto que E. Meyer ha demostrado(Die Ernhrung der Mutterameise und ihrer Brut whrend der solitrenKoloniegrndung. Biol. Zentralbl. 47, 1927, pp. 264-307) que las hormigas reinasfundadoras de colonias utilizan frecuentemente, y quiz por regla general, suspropios huevos en lugar de su saliva como alimento para sus primeras cras y larvas.Esto fue observado en varias hormigas europeas (Messor structor, Tetramorium semilaeve,Formica cinerea, etc.). Fue advertido previamente por J. Huber en la cultivadora de

hongos brasilea Atta sexdens (Ueber die Koloniegrndung bei Atta sexdens. Biol.Zentralbl.25, 1905, pp. 606-619, 625-635).

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la reina se hace muy vieja o muere, la colonia mengua y,finalmente, perece a no ser que su lugar sea ocupado por una oms de sus hijas frtiles.

Esta es la historia ontogentica de la mayora de las coloniasde hormigas. Es tan similar a la historia filogentica cuyosorgenes hemos mencionado ms arriba, que no dudamos enafirmar que se ajusta sorprendentemente a la ley biogentica. Elprimitivo comportamiento de las hembras de los himenpterossolitarios se reproduce todava durante el estadio inicial de laformacin de la colonia, de la misma manera que la faseunicelular de los metazoos est representada por el huevo. Una

correspondencia ms entre la ontogenia y la filogenia, vieneindicada por el hecho de que las hormigas vivas ms arcaicas yprimitivas forman pequeas colonias de obreras monomrficasmuy parecidas a la reina, mientras las hormigas ms recientes yaltamente especializadas producen grandes colonias de obrerasque no solo son muy diferentes de la reina, sino entre ellasmismas.

Para completar el relato anterior ser necesario consideraralgunas modificaciones interesantes del sistema habitual deformacin y crecimiento de la colonia, especialmente en cuantoestas modificaciones suponen una evidencia adicional ysorprendente en favor de la opinin de que la colonia dehormigas es un verdadero organismo. En algunas especies,despus de que la colonia ha alcanzado la madurez, yespecialmente si el suministro de alimentos contina siendo

abundante, varias de las hembras vrgenes pueden serfecundadas en el nido, perdiendo sus alas y quedndose comomiembros de la colonia. Esta puede contener, ciertamente, unadocena y media, y en casos extremos hasta 40 o 50 o inclusoms reinas frtiles. Pero, frecuentemente, el crecimiento delorganismo colonial llega a ser excesivo por el aumento de lapoblacin de obreras, pasando a una forma de reproduccincolonial en la que las jvenes reinas fertilizadas, cada una

acompaada por un grupo de obreras, fundan nuevos nidos en

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las inmediaciones del hormiguero parental. De esta manerapuede surgir una colonia muy grande y compleja, extendindosepor numerosos nidos adyacentes. Durante un tiempo, losnuevos asentamientos pueden quedar comunicados con el nidoprincipal a travs de filas de obreras, pero finalmente losasentamientos de las hijas pueden terminar separndose yformar colonias independientes. El parecido de este sistema dereproduccin que es esencialmente el mismo que el de laenjambrazn de las abejas con la reproduccin asexual demuchos organismos unicelulares y pluricelulares mediante unproceso de gemacin, es demasiado obvio para necesitar ms

explicaciones.El importante papel de la nutricin en el desarrollo de la

colonia ha quedado claro en los comentarios anteriores. Sevuelve an ms sorprendente en las estrategias adoptadas por lasreinas de ciertas especies parsitas al comenzar sus colonias.Algunos observadores europeos, y yo mismo, hemosencontrado algunas hormigas reinas que son incapaces defundar colonias sin la ayuda de obreras de otras especies. Estas

reinas pueden dividirse en los cuatro grupos siguientes:

1. La reina pone huevos que son cuidados por obreras deotra especie, liberndola as de todo el trabajo y del agotamientoque soportan las tpicas hormigas reinas independientes durantelas primeras fases de la formacin de la colonia. Pari passucon eldesarrollo de la descendencia de obreras de la reina intrusa, lasobreras cuidadoras (nurses) se hacen viejas y mueren, de tal

forma que la colonia termina teniendo una sola especie, siendosustituido el soma de la hospedadora por el de la parsita. A estesistema de formacin de la colonia, observado primeramente ennuestras hormigas americanas y ms tarde en ciertas especieseuropeas y norteafricanas, lo he denominado parasitismo socialtemporal. Ahora bien, muchas de las especies que se comportande esta manera tienen reinas extremadamente pequeas, o reinasprovistas de una peculiar pilosidad o escultura que tiende a

atraer hacia ellas a las obreras de las otras especies cuyas

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colonias invaden. Si consideramos a las grandes reinasfertilizadas de las hormigas comunes con un voluminosocuerpo adiposo y una poderosa musculatura alar como huevosprovistos de gran cantidad de yema, y a las diminutas reinas delas especies parsitas temporales como los equivalentes de loshuevos alecitos, tenemos otro asombroso parecido entre losorganismos personales y los coloniales, puesto que las grandesreinas, como los huevos repletos de yema de muchosvertebrados, son producidos en pequeo nmero pero tienen lacapacidad de generar independientemente el soma de la colonia,mientras que las pequeas reinas, que son producidas en gran

nmero para que alguna de ellas pueda sobrevivir a lasvicisitudes de la vida parsita, corresponden a los pequeoshuevos sin yema de muchos parsitos, que tienen que serpuestos sobre plantas o tejidos animales para que, al eclosionarlas deficientes larvas, puedan estar rodeadas de abundantecomida.

2. La reina de la hormiga esclavista de color rojo sanguneo(Formica sanguinea) adopta una estrategia diferente. Entra en la

colonia de otra especie, arrebata las cras de obreras y mata acualquier obrera o reina que intente disputar sus posesiones. Lashormigas eclosionan con sentido de filiacin hacia su madreadoptiva, y comienzan a cuidar de sus huevos y larvas tanpronto como aparecen. Aqu, tambin, la colonia est formadapor una mezcla de dos especies, pero las obreras producidas porla reina intrusa heredan sus instintos predadores y, por tanto, sevuelven esclavistas. Continan raptando larvas y pupas deobreras de otros nidos de diferente especie, las llevan a casa y secomen algunas de ellas, pero permitiendo que muchas maduren,de tal forma que el carcter mixto de la colonia se mantiene. Sinembargo, esto no ocurre invariablemente, pues algunas coloniasantiguas y vigorosas de sanguinea pueden dejar de hacerincursiones esclavistas, y las esclavas pueden morir dejando unacolonia simple de la especie predadora.

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3. La reina fundadora de colonia de las hormigas amazonasdel gnero Polyergus recurre a una modificacin de la estrategiaadoptada por sanguinea, como han demostrado las recientesobservaciones de Emery. Entra en la colonia de otra especie,perfora la cabeza de la reina con sus mandbulas en forma dehoz y se deja adoptar por las obreras. No presta atencin a lascras, sino que comienza a poner huevos; las larvas salidas deestos huevos sern cuidadosamente criadas por las obreras. Laprogenie de Polyergus hereda la belicosidad de su madre pero,como las obreras de sanguinea, tiene la habilidad de raptar a lascras de otras hormigas. Son, realmente, esclavistas feroces y

expertas. Sin embargo, como su madre, son incapaces de cavarel nido, de cuidar por s mismas de las cras o de coger comida sino es de las bocas de las obreras que eclosionan de las larvas ypupas raptadas. La mezcla de las dos especies es, por tanto,obligada, y la poblacin esclava, que representa la parte nutritivay constructora del soma de la colonia, tiene que conservarse a lolargo de la vida de la colonia.

4. Algunas hormigas reinas frgiles, pertenecientes a unos

pocos gneros aberrantes (Anergates, Wheeleriella), invaden losnidos de otra especie y son adoptadas en lugar de sus reinas, queson eliminadas por sus propias obreras. Las parsitas comienzanentonces a poner huevos, pero estos solo dan lugar a machos yhembras puesto que la casta obrera est suprimidacompletamente. La colonia conserva un carcter mixto, con laespecie parsita usurpando las funciones del germoplasma,mientras la hospedadora es meramente somtica. Como no hayforma de prolongar la vida de las obreras hospedadoras, y dadoque no se reproducen, la colonia vive poco tiempo y lamaduracin de los individuos sexuados debe acelerarse para quecoincida con el breve periodo de vida de las obrerashospedadoras. A este estado lo he denominado parasitismosocial permanente.

Estos cuatro tipos peculiares de formacin de colonia

conducen todos a la formacin de organismos coloniales

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compuestos, comparables a ciertos organismos personalescompuestos que, con pocas excepciones, se producennicamente por medios artificiales. En el parasitismo socialtemporal el huevo colonial solo puede desarrollar su somacuando se injerta sobre el soma de otra especie. Este somamuere finalmente y la colonia asume entonces una constitucinnormal. Este estado recuerda a algunas plantas tropicales, comolas especies de Clusia y Ficus, que se desarrollan como epfitassobre otros rboles pero que, tras eliminar a su hospedador,echan races en el suelo y, a partir de entonces, crecen comoorganismos independientes. Las esclavistas de las sanguinea, de

tipo facultativo, son igualmente incapaces de desarrollar el somaexcepto cuando se injertan sobre el soma de otra especie, peroen este caso la cooperacin de ambos somas, alimentando yprotegiendo al germoplasma, se mantiene durante un periodo detiempo mucho ms largo. Este tipo de colonia puedecompararse con un injerto hecho al unir la mitad longitudinal deuna planta con la de otra para que ambas se alimenten a travsde sus races. Para hacer la semejanza ms completa, una de las

mitades injertadas tendra que podarse de tal manera que seevitara la floracin. En las amazonas esclavistas obligadas y enlas parsitas sociales permanentes, nicamente el soma de la otraespecie tiene una funcin nutritiva, siendo esta situacin comola de los injertos comunes en los vegetales, donde la cepa retienelas races y el vstago produce las flores y los frutos.

Me he detenido en los diversos sistemas de formacin decolonias no solo porque permiten comprender la reproduccinde la colonia, sino porque arrojan luz sobre el organismocolonial desde el punto de vista de la parasitologa. Si los cuatrotipos de reinas y sus progenies son directamente comparables alas personas endoparsitas, resulta an ms notable el hecho deque en las hormigas la hospedadora y la parsita forman unorganismo mixto que, en el caso de las personas, solo podraobtenerse si mezclramos desordenadamente las clulas

componentes de la hospedadora y de la parsita como si setratara de dos tipos de guisantes agitados en una botella. No

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obstante esta mezcla, la colonia parsita no solo conserva suidentidad y el carcter anticipatorio de su comportamiento, sinoque castra a la colonia hospedadora y obliga a su soma acooperar en muchas de sus actividades, o a especializarse comoauxiliar puramente nutritivo o constructor de nidos. Lahospedadora es reducida as al estatus de rgano alimentario oprotector de la parsita. Este comportamiento tiene muchasanalogas sorprendentes entre las personas. Giard llam laatencin hace mucho tiempo sobre el hecho de que cuando elcirrpedo Sacculinase establece bajo el abdomen de un cangrejomacho y enva sus haustorios con forma de races al interior de

los tejidos del parsito, este ltimo queda castrado y su estrechoabdomen se expande hasta formar una proteccin para elblando cuerpo del parsito. En otras palabras, el parsito actacomo si fuera una masa de huevos de cangrejo, y el cangrejomacho se comporta como si hubiera cambiado de sexo,desarrollando un abdomen como el de la hembra.

No solo existen hormigas, como las ya mencionadas, quepueden considerarse endoparsitos coloniales, sino que hay

tambin varias especies que pueden denominarse ectoparsitoscoloniales. Estas forman los llamados nidos compuestos, en losque dos o ms especies viven amigablemente una al lado de laotra, incluso mezclndose libremente entre ellas, pero que cransus progenies en nidos separados, mostrando de forma evidentela integridad del organismo colonial. Esto se ve tambin en elvasto nmero de insectos mirmecfilos, que son, desde luego,personas endo o ectoparsitas, y que se comportan en relacincon la colonia de hormigas como si este fuera un organismopersonal bastante incoherente y, por ello, ms vulnerable oexplotable.

Finalmente, llegamos a lo que los neovitalistas considerancomo las ms sorprendentes manifestaciones autnomas delorganismo, a saber, las regulaciones y restituciones, y nosenfrentamos a la pregunta de si estas tienen tambin su

contrapartida en el organismo colonial. Yo creo que los

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siguientes hechos nos obligan a contestar afirmativamente adicha pregunta. Si se retira la poblacin de obreras de una jovencolonia de hormigas, dejando solamente la reina frtil,comprobamos que este insecto, si est provisto de suficientecantidad de cuerpo adiposo, se pondr a trabajar y a criar otraprole o, con otras palabras, regenerar el soma perdido. Y, desdeluego, cualquier parte de la poblacin de obreras o sexuados quesea retirada de una colonia vigorosa, ser fcilmentereemplazada mediante el desarrollo de una partecorrespondiente de la prole. Por otro lado, si nicamente seretira la reina, a menudo una de las obreras desarrolla sus

ovarios y asume la funcin de puesta de huevos de la reina. Enlas hormigas, tales reinas sustitutivas u obreras ginecoides noson fecundadas y, por tanto, son incapaces de asumir lasfunciones generativas de obreras y de reinas de su madre. Lastermitas, sin embargo, manifiestan una notable capacidad pararestituir a ambos padres frtiles de la colonia con los llamadosmachos y hembras complementarios. En las hormigas existecierta produccin de individuos frtiles a partir de otros

normalmente infrtiles, pero el estado incompleto de esteproceso no desaprueba la existencia de una pronunciadatendencia a la restitucin.

Muchos ejemplos sorprendentes de esta tendencia aparecencuando las colonias son daadas por parsitos mirmecfilos.Considerar nicamente el caso del peculiar escarabajoLomechusa strumosa, que se reproduce en colonias de la hormigaesclavista de color rojo sanguneo (Formica sanguinea). Aunque elescarabajo y su larva son tratados con mucha solicitud, la ltimadevora las larvas de las hormigas en gran cantidad, de tal formaque pocas de las cras sobreviven durante los primeros meses deverano, cuando la colonia est produciendo su mayorincremento anual de obreras. Las hormigas parecen percibir estedefecto e intentan remediarlo convirtiendo todas las larvas de lasreinas sobrevivientes en obreras. Pero como estas larvas han

pasado ya la fase de desarrollo en la que dicha operacin podrahaber tener xito, el resultado es la produccin de abundantes

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pseudoginas o criaturas abortivas estructuralmente intermediasentre las obreras y las reinas y, por tanto, intiles para cualquierfuncin. Resulta instructivo comparar este caso con laregeneracin de las lentes del iris del ojo de los anfibios. En sureciente anlisis de los estmulos de restitucin en organismospersonales, Driesch llega a la conclusin de que la especificidadde lo que se anula forma parte, ciertamente, del estmulo queestamos buscando, y ello sucede al ser comunicado, de algunamanera, por algo que tiene relacin con muchas partes delorganismo si no con todo y no nicamente con lasadyacentes. Tambin dice que cada parte del organismo asigna

su accin especfica a un algo desconocido, y que este algo sealtera tan pronto como una parte es suprimida o detenidatotalmente en su vida funcional, y que la alteracin especfica deese algo es nuestro estmulo de restitucin. Estas citas deDriesch, y su discusin posterior del problema, resultan an msclaras en su aplicacin al organismo colonial que alpersonal, pueses mucho ms fcil observar cmo cada insecto individualpuede hacer ms de una cosa al servicio de la restitucin que

entender cmo cada clula de lapersonapuede hacer ms de unacosa para restaurar el rgano perdido.

Temo haber podido cansar al lector con este largo intentode probar que la colonia de hormigas es un verdaderoorganismo, especialmente en cuanto que esta afirmacin debeparecer a algunos de ustedes demasiado trillada como paravolver a discutirla. Pero cuando un autor como Driesch escribeun extenso trabajo en dos volmenes sobre la Filosofa delorganismo e ignora completamente los organismos coloniales,quiz pueda perdonarse que un zologo pasado de moda llamela atencin sobre una concepcin biolgica bien fundada aunquealgo gastada.

Si se admite que las colonias de hormigas y de otrosinsectos sociales son organismos, nos vemos confrontadostodava a la cuestin formidable de cmo se regula la

cooperacin anticipatoria, o sinergia, de la poblacin colonial, y

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cmo se determina su curso unitario e individualizado. Elparecido de las colonias de hormigas o abejas con el estadohumano, sugiri hace tiempo una respuesta ingenua a estapregunta. Aristteles supuso naturalmente que las actividades dela colonia estaban dirigidas y reguladas por un o [rey o gobernador], porque estos personajes manejaban asuntosen los estados griegos. Despus de que Swammerdamdescubriera el sexo del individuo frtil, la palabra reinasustituy naturalmente a o rey. Dado que las reinas delos humanos no gobiernan necesariamente, y que a menudo sonindividuos bastantes anablicos, sedentarios y prolficos, y

objeto de mucha deferencia halagadora, el trmino no es deltodo inadecuado cuando se aplica a las hembras frtiles de lascolonias de insectos. Se ha conservado, aunque todo el mundosabe que estas colonias representan una forma de sociedad muydiferente de la nuestra, un tipo de anarqua comunista en la queno hay gua, capataz ni gobernante, como correctamenteobserv Salomn. A este respecto, la colonia tambin es igual,esencialmente, al organismo personal, al menos en la opinin de

aquellos que no se ven forzados a asumir la existencia de unalma en el sentido escolstico. Pues es claro que para lospensadores primitivos el alma tena, supuestamente, la mismarelacin con lapersonaque elcon la colonia de insectos,y que el rey con el estado humano. Esta suposicin esmantenida todava, aunque de forma ms sutil, por escritoresactuales. Algunos de ellos, como Maeterlinck, visten el supuestoagente rector con un ropaje mstico o potico, llamndolo

espritu de la colmena. El siguiente pasaje, tomado deldelicioso relato sobre las abejas del poeta belga, servir parailustrar esta forma de afrontar el problema:

En dnde reside, en qu encarna ese espritude la colmena? No es de la ndole del instinto de lospjaros, que saben construir el nido con habilidad ypartir en busca de otros cielos cuando el da de laemigracin se presenta de nuevo. Tampoco lo

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constituye una especie de costumbre maquinal de laespecie, que solamente pide ciega que le dejen vivir,y que padece todos los avatares de la casualidad encuanto una circunstancia imprevista deshace elproceso habitual de los fenmenos. Al contrario, elespritu de la colmena sigue paso a paso a lastodopoderosas circunstancias, como si se tratara deun esclavo inteligente y presto que supiera sacarpartido de las rdenes ms peligrosas de su amo.

Dispone implacablemente, pero con discrecin,como sometido a algn importante deber, de las

riquezas, de la felicidad, de la libertad, de la vidamisma de todo un pueblo alado. Dirige da a dacuntos deben nacer, acomodando su nmero a lasflores que iluminan la campia vecina. Anuncia a lareina que ha llegado su hora de abandonar el trono, oel momento de marcharse, sea como sea; la obliga aponer en el mundo a sus rivales; procede con estiloreal a la crianza de las mismas, las protege contra el

odio poltico de su madre, permite o, por el contrario,prohbe segn la generosidad demostrada por losclices multicolores acceder a la edad primaveral y alos probables peligros del vuelo nupcial, con lo que laprimera de las nacidas entre las princesas vrgenes ira matar en la cuna a sus jvenes hermanas que yaentonan el canto de las reinas. En otras ocasiones,cuando la estacin est ms avanzada y las horas de

floracin son menos largas, para clausurar la era de lasrevoluciones y acelerar la vuelta al trabajo, ordena alas mismas obreras dar muerte a toda la descendenciaimperial.

Ese espritu es prudente y ahorrativo, pero enmodo alguno avaro. Al parecer conoce las leyesfastuosas y un poco enloquecidas de la naturaleza en

todo cuanto se relaciona con el amor. As, durante losdas abundantes del verano, tolera porque es en

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dicha poca cuando la reina que va a nacer escoger asu amante la presencia embarazosa de trescientos ocuatrocientos machos atolondrados, torpes,intilmente atareados, presumidos, total yescandalosamente ociosos, ruidosos, glotones,groseros, sucios, insaciables y enormes. Pero una vezfecundada la reina, cuando las flores se abren cada daun poco ms tarde y se cierran antes, una maana pre-cisa decreta la matanza general y simultnea de talesmachos.

Y regula el trabajo de cada una de las obreras.

Segn su edad, les va distribuyendo la tarea a lasnodrizas encargadas del cuidado de larvas y ninfas, alas damas de honor dedicadas a atender a la reina, sinperderla de vista un segundo, a las ventiladoras, quemediante el batir de sus alas airean y refrescan ocalientan la colmena toda, apresurando laevaporacin de la miel que estuviera demasiado llenade agua, a las arquitectos, a las encargadas de la cera, a

las escultoras que en cadena se preocupan deconstruir los panales, a las encargadas de libar que vanpor los campos en busca del nctar de las flores quese har miel, del polen que constituye el alimento delarvas y ninfas, de la cera aleda que sirve para tapartoda rendija al tiempo que consolida los edificios de laciudad, del agua y sal precisas para la conservacinjuvenil de su nacin. Impone su trabajo a las qumicas,encargadas de asegurar la buena conservacin de lamiel, instilando en ella, con ayuda de su propio dardo,una simple gota de cido frmico; a las dedicadas alsellado de los oprculos, dejando aislados esosalvolos cuyo tesoro ya est maduro, a las barrenderasque mantienen la limpieza escrupulosa de calles yplazas; a las necrforas que se llevan bien lejos los

cadveres; a las amazonas del cuerpo de guardia quevigilan da y noche la seguridad de la entrada,

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interrogando a quienes acceden y salen, reconociendoa las adolescentes en su primera salida, atemorizandoa los vagabundos, a los merodeadores, a lossaqueadores, expulsando a los intrusos, atacando enmasa a los enemigos de mayor cuidado y, si es preciso,llegado el caso constituyendo una slida barrera, unabarricada en la entrada de la colmena.

Y, para terminar, es tambin el espritu de lacolmena el encargado de fijar la hora del gransacrificio anual al genio de la especie es decir, de laenjambrazn, en la que todo un pueblo, llegado al

lmite de su prosperidad y su potencia, abandonarepentinamente a la generacin futura todas susriquezas, sus palacios, sus viviendas, el fruto de sustrabajos, para irse lejos, en busca de la incertidumbrey desamparo de una patria nueva. He ah un acto que,consciente o no, excede a la moral en uso entre loshumanos. A veces causa la ruina, por lo generalempobrece, sin duda sirve para dispersar la vida feliz

en la ciudad laboriosa, obedeciendo a una ley mselevada que la propia felicidad de la misma. Dnde seformula semejante ley, que pronto lo veremos estmuy lejos de ser tan fatal y ciega como se cree?Dnde, en qu asamblea, en qu consejo, en quesfera comn tiene su asiento ese espritu al que todosse someten, y que est a su vez subordinado a undeber heroico y a una razn siempre mirando hacia elfuturo?

Ocurre con nuestras abejas como con la mayorparte de las cosas de este mundo: observamos algunasde sus costumbres y nos decimos: hacen esto yaquello, trabajan de esta forma, sus reinas nacen as,sus obreras permanecen siempre en virginidad, laenjambrazn se produce en tal y tal poca. Creemos

conocerlas y no nos preocupan ya ms. Las vemos ir

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rpidamente de flor en flor; observamos el va y vienetrmulo y vibrante de la colmena. Y esa existenciasuya nos parece muy simple y limitada como la detantos otros seres a las atenciones instintivas de laalimentacin y la reproduccin. Pero acerquemos elojo a la colmena, intentando percibir cuanto allsucede, y enfrentmonos con la tremenda complejidadde los fenmenos ms corrientes y naturales, con elenigma de la inteligencia, de la voluntad, del destino,del objetivo, de los medios y las causas; con laorganizacin, incomprensible para nosotros, del

menor acto vivo.

Otros autores, como Driesch, dan al supuesto agenterector un perfil aparentemente cientfico, pero en realidad setrata de una entidad metafsica a la que denomina entelequia.Es verdad que Driesch deduce la entelequia de lascaractersticas autnomas del organismo personal, pero dadoque la colonia posee todos los atributos esenciales del

organismo, le asignara indudablemente una entelequia que, deacuerdo con la definicin, tendra que ser no espacial, peroactuando en el espacio, no psquica, pero concebiblenicamente mediante analoga con lo psquico, y no energticapero, sin embargo, capaz de determinar la especificidad de lasactividades de la colonia y liberando y distribuyendo energa.

Confieso que encuentro la entelequia tan intil paraayudar a desentraar las complejas actividades de la colonia de

hormigas como otros la han encontrado para analizar elorganismo personal. Esta criatura angelical la entelequia tiene,ciertamente, los ms distinguidos antepasados: engendrada porla Idea platnica y la Ding-an-sich [cosa en s] kantiana,amamantada en el seno de la forma substantialis escolstica, ybautizada, con intenso aire de familia, en la estela de la querida[entelequia] de Aristteles. Sin embargo, creo que nodeberamos permitir que entrara en nuestros laboratorios; noporque ocupara espacio o interfiriera en nuestros aparatos,

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sino porque podra distraernos del trabajo serio queestuviramos haciendo. Estoy deseando ver cmo se le daunas palmadas en el trasero y se le enva de vuelta a su casa dela metafsica.

Pero, hablando seriamente, me parece que si el organismofuera inexplicable en el mero terreno de la biologa, haramosmejor recurriendo a agentes psicolgicos como la conciencia yla voluntad. Estos tienen, al menos, el valor que da laexperiencia ms inmediata. E incluso el subconsciente y elsuperconsciente podran servir mejor como explicaciones quelas anmicas abstracciones metafsicas de la entelequia. Por

supuesto, el vitalismo psquico es una de las aversionesfavoritas de Driesch. Y no tendr nada de dicha doctrina, peroel hecho de verse obligado a manejarse con un psicoide yuna entelequia, concebible solo per analogiam con lo psquico,muestra la inconsistencia de su posicin.

Sin embargo, antes de adoptar cualquier agenteultrabiolgico, salvo de manera tentativa y provisional, habr

que elucidar con mucho detenimiento un viejo y espinosoproblema. Me refiero al problema de la correlacin ycooperacin de las partes. Si la clula es una colonia deunidades fisiolgicas inferiores o biforos, como creenalgunos citlogos, tenemos que enfrentarnos al hecho de quetodos los organismos son coloniales o sociales, y que una delas tendencias fundamentales de la vida es sociognica. Cadaorganismo manifiesta una fuerte predileccin por buscar a

otros organismos y asimilarlos o cooperar con ellos paraformar un individuo ms completo y eficiente. Tanto siatribuimos esta tendencia al quimiotropismo o al citotropismo,de acuerdo con los mecanicistas, o si la interpretamos comoconsciente y voluntaria, segn los neovitalistas psquicos, nopodemos permitirnos, desde luego, ignorar los hechos. Elestudio de la ontogenia de la persona, esto es, de la persona enproceso de formacin, ha arrojado luz, en manos de los

recientes experimentalistas, sobre las peculiaridades de la

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organizacin; pero las colonias animales y vegetales son, enalgunos aspectos, ms accesibles a la observacin yexperimentacin porque sus individuos componentesmantienen una relacin espacial ms libre entre ellos. Delmismo modo, el tipo de colonia organsmica ms sencilla yprimitiva, comparada con la de lapersona, nos permitira seguirms satisfactoriamente el proceso de asociacin y de divisindel trabajo resultante. En el problema as concebido, debemosincluir no solo las verdaderas colonias y sociedades, y losinnumerables casos de simbiosis, parasitismo y biocenosis,sino tambin la asociacin y modificacin mutua de las

tendencias hereditarias de las plantas y animalespartenogenticos y biparentales, pues en todos estosfenmenos nuestra atencin se fija, no tanto en la lucha por laexistencia que sola pintarse de colores tan chillones sino enla habilidad del organismo para contemporizar y acomodarse aotros organismos, para inhibir algunas actividades de la unidadequipotencial en inters de la unidad misma y de otrosorganismos; en una palabra, para asegurar la supervivencia

mediante un tipo de altruismo egosta7.

7

Desde que este prrafo fue escrito, he advertido que varios autores recienteshan dado expresin ms explcita a una concepcin muy similar sobre el papel dela cooperacin y la lucha en el desarrollo de los organismos. Merece mencionarseespecialmente, a este respecto, a Kammerer (Allgemeine Symbiose und Kampfums Dasein als gleichberechtigte Triebkrfte der Evolution. Arch. f. Rass. u. Ges.Biol. 6, 1919, pp. 585-608), Schiefferdecker (Symbiose. Sitzb. niederrhein. Ges. f.

Natur. u. Heilk. zu Bonn, 13, Juni, 1904, II pp.), BIsche (Daseinskampf undgegenseitige Hilfe in der Entwicklung. Kosmos, 6, 1909), Kropotkin (Mutual aid, a

factor of evolution, London, 1902), Morley Roberts (Warfare in the Human Body,London, 1920, y Malignancy and Evolution, London, 1926), y Wallin (Symbionticism

and the Origin of Species, Baltimore, 1927).

la colonia de hormigas como organismo (1911) - william morton wheeler

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