Is angling a stochastic process for life‐history traits? An empirical assessment for marine 

coastal fisheries

Josep Alós1, Robert Arlinghaus2,3, Miquel Palmer1, Lucie Buttay1and Alexandre Alonso‐Fernández4

1IMEDEA (CSIC‐UIB), Spain2Leibniz‐Institute of Freshwater Ecology and Inland Fisheries , Berlin, Germany

3Inland Fisheries Management Laboratory, Humboldt‐University at Berlin, Germany4IIM (CSIC), Spain

Overview

1. Fishing is almost never random. Typically, gear is designed to remove some kinds of individuals, usually individuals that are larger and, indirectly, older (e.g. mesh size of nets)

2. Fishing mortality is therefore size‐selective with respect both to species and to phenotypic variation within species (Stokes et al 1993; Jennings et al 1998)

Overview

3. Similarly, in recreational fisheries, vulnerability to capture can be size‐related, but also depends on a fish’s decision to attack and (or) ingest baited hooks (e.g. Cooke et al 2007).

4. In this context, individuals with lower cognitive abilities and those with higher metabolism and growth capacity often take more risks, rendering these fish more vulnerable to capture (Reviewed in Uusi‐Heikkilä et al. 2008)

Overview

5. If some part of the phenotypic variation within species is due to genetic differences between individuals, then fishing might causes evolutionary change

6. Thus, behaviour‐driven vulnerability to fishing might constitute an underappreciated mechanism for selection on growth rate and (or) other life‐history traits (Uusi‐Heikkilä et al. 2008)

Overview

7. The potential for evolution of behavioural and physiological traits and its consequences for life history, yet largely overlooked research area within the emerging context of Fisheries‐induced evolution of FIE (Uusi‐Heikkilä et al. 2008)

8. Moreover, most of work are focused in freshwater recreational fisheries and empirical evidences in marine wild populations is still scarce

Objectives

The main objective of this study is to provide an empirical prove to know if angling is a selection process rather than a random 

process for life‐history  traits in marine coastal fisheries

With the main task:

Estimating individual life‐history traits (reproduction investment, infinite size, immature growth and maturation age/size) from 

individuals randomly and angling sampled from a wild population

The case study: marine coastal sedentary fish

Case study: Painted comber, Serranus scriba (Serranidae)

1. Simultaneous hermaphrodite (indeterminate spawners)2. Maximum size (25 cm), short life‐span (maximum age 11 years), fast 

growth and early age of maturation (~1st 2nd year)3. Limited home range ( ~1 km2)

4. Low interest for commercial fisheries, but…One of the most important targeted species for the recreational fishery 

from Balearic Islands (Morales‐Nin et al 2005)

Materials and methods

Experimental site (EA):

1. 1 experimental area at Palma Bay (wild population)

2. Area of 1 km2 (~ mean of home range of S. scriba)

Materials and methods

Sampling methods (Experiment):

1. Random‐sample: based in beam trawl fishing (non‐selective for life‐history traits a priori)

2. Angling‐sample: based in experiment angling session using conventional recreational gears (Static fishing with natural baits) ↔ High vulnerable fish

Vs.

Materials and methods

Biological sampling:

For each fish: Otolith extraction, total length (mm), age (years), weight (g) and gonad extraction (batch fecundity and dry weight)

y = 8E-06x3.0843

R2 = 0.9915

0

20

40

60

80

100

120

50 75 100 125 150 175 200

Total length (mm)

Wei

gth

(g)

N=338

Materials and methods

Estimating life‐history traits (individual growth and reproduction investment):

1. Estimating life‐history traits is almost never easy at individual level (we need to track the individual over time)

2. Ideally direct measures of the trait should be obtained throughout their lifespan and only captivity and mark‐and‐recapture programs (e.g. Smith et al 1997 or Zhang et al 2009) allow it

3. However, the representativeness of captivity studies, and the difficulties for mark‐and‐recapture programs (time scale and effort, e.g. Palmer et al 2011) present different sources of bias(altering biological traits)

y = 57.7x - 20.872r 2 = 0.8369

0

50

100

150

200

250

300

1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5

Otolith radius (mm)

Tota

l len

gth

(mm

)Materials and methods

020406080

100120140160180200

0 2 4 6 8 10

Age (years)To

tal l

engt

h (m

m)

However, the back‐calculation of length‐at‐age using growth marks in the otoliths, can offer reliable methods to obtain information on individual level over its life‐span (Pilling et al 2008_CJFAS)

Materials and methods

Estimating life‐history traits (Lester et al. 2004) fitting back‐calculated data (4 main considerations)

1. The life time growth pattern (individual growth trajectory) is biphasiccharacterized by a lineal growth in immature ages (all the energy is invested in somatic growth)

2. Adult somatic growth is represented by a Von Bertalanffy (VB) growth equation (the characteristic asymptotic shape arising primarily from the allocation of energy to reproduction

0 5 10 150

12

34

5

Age (years)

Fis

h si

ze in

oto

lith

scal

e (m

m)3. Lester et al. 2004 model offered a 

biological interpretation of the VB growth parameters (L∞, k and T0). 

We can estimate the biological traits:  maximum immature growth (h), reproduction investment (g), infinite size (L∞) and size‐age of maturation (T) at individual level

010203040

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Age (years)

Num

ber o

f fish (%

)Materials and methods

4) Problem: species with short life‐span

‐10

40

90

140

190

240

290

0 3 6 9 12 15 18Age (years)

TL (m

m)

Solution

Fitting the longitudinal data in a Bayesian context to include two kinds of a priori information:

The estimation of the parameters depends on the:1) Populations mean, 2) Previous data published and 3) Individual data

Bayesian credibility intervals of the posteriors distributions was used to assess with the differences among groups (Low and high “angling” vulnerable fish)

Materials and methods

Frequentist statistics: GLMM 

In all cases data were non‐independent and hierarchically structured in fishing trips which were considered as random factor

Direct measures of reproduction investment: 

1.Batch fecundity ~ “Quantity” 

2.Mean dry weights of eggs ~ “Quality”

Results

1. Sample size (fish size and age):

Fish size (mm) and age (years) frequency distributions was not different among group‐samples (GLMM, p = 0.490 and GLMM, p = 0.695 respectively)

-0.6 1.2

-1.0

1.0

Fish size

Age

Immature growth

Reproduction investment (g)

Infinite size

Maturation size

PCA Axis 1 (46.5%)

PC

A A

xis

2 (7

0.5%

)

N=337

2. PCA 

• Independence of age and size

• Infinite size (L∞) and reproduc on investment (g) negatively correlated

• High pre‐maturation somatic growth (h) associated with higher maturation size

Results

High growth ability in high vulnerable individuals 

(angling sample)

3. Maximum fish size (Lmax):

The maximum size that the individual raise up to age ∞ (Lmax) was different between vulnerability groups

Low High

140

160

180

200

220

240

L max

Results

Low reproduction investment in high 

vulnerable individuals (angling sample)

Low High

0.6

0.7

0.8

0.9

Rep

rodu

ctio

n in

vest

emen

t (g)

4. Reproduction investment (g):

Strong evidence for the hypothesis that the indirect measure of individual reproduction investment (g) differs between groups

Results

5. Age of maturation (T) and immature growth rate (h):

Posterior distributions reveals no differences between vulnerability groups for the age of maturation (T)  and the immature growth (h)

Low High

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

T

Low High

2530

3540

4550

h

Results

6. Summary: “averaged” individual trajectory per group

Angling are doing an artificial selection against grow faster individuals with high grow capacity and less investment to reproduction

0 5 10 15 20

01

23

4

Age (years)

Fis

h si

ze in

oto

lith

scal

e (m

m)

LowHigh

Fishing selection

Results

7. Direct measures of reproduction investment (batch fecundity and dry weight of eggs):

Low High 0.

005

0.01

00.

015

0.02

0E

gg W

eigh

t (m

g)50 100 150 200 250

34

56

78

910

Fish Length(mm)

log

( bat

ch fe

cund

ity )

LowConf.Int. 95%HighConf.Int. 95%

P < 0.01 P < 0.05

Beam trawlAngling

Results

8. Relationship between Indirect measures and direct measures of reproduction investment

There was a significant relationship among batch fecundity and dry weights of eggs and the reproduction investment obtained from the otoliths

0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

0.00

00.

005

0.01

00.

015

0.02

0

g

Egg

Wei

ght (

mg)

0.6 0.7 0.8 0.9 1.0

2.0

2.5

3.0

3.5

4.0

4.5

g

log

( Bat

ch F

ecun

dity

)

P < 0.01 P < 0.05

Discussion: general

Is angling a stochastic (random) process for life‐history traits in marine wild populations? 

Vulnerable fishNon‐vulnerable fish

The answer is noSome individuals have 

higher probability to be caught

Discussion: methods

1. General results showed good performance of the Bayesian framework to estimate individual life‐history traits Lmax , g, hand T (Credibility intervals are relatively small and unbiased for all the parameters)

2. Life‐history parameters were successfully estimated at individual level

3. Estimations were independent of fish size and age

0 5 10 15

01

23

45

Age (years)

Fis

h si

ze in

oto

lith

scal

e (m

m)

Discussion: growth

Our empirical approach demonstrated how angling exercises an artificial selection against faster grow individuals 

This result is well known (e.g. Biro and Post 2008_PNAS), but our case‐study is one of the first studies in marine wild populations

0 5 10 15 20

01

23

4

Age (years)

Fis

h si

ze in

oto

lith

scal

e (m

m)

LowHigh

Fishing selection

Biro & Post PNAS 2008

Discussion: growth

This fast grower individuals have higher grow ability with larger maximum sizes

In terms of fish size (length‐at‐age) “be smaller” should be the optimal strategy to increase survival in an mortality‐environment dominated by angling

Low High

140

160

180

200

220

240

L max

Discussion: reproduction investment (indirect measures)

In this scenario, increase investment of energy to reproduction rather than somatic growth should be the “optimal life‐history strategy” in exploited populations

Lester et al 2004 PRSLB 2008

Fish sampled by angling have lower values of reproduction investment

Angling exercises an artificial selection against the individuals that invest less energy to reproduction (and invest more energy to somatic growth)

Discussion: reproduction investment (direct measures)

Direct measures of reproduction investment (Quantity ~ batch fecundity and Quality ~ dry weigth of eggs) agreed with indirect estimations (g)

Direct and indirect measures are correlated <‐> good to get a “averaged” measure of reproduction investment in indirect spawners ( batch fecundity is too variable at individual level)

Shuter et al 2005 CJFAS

Discussion: age of maturation (T)

It is expected that the age of maturation and fishing mortality are negatively correlated, and exploited population tended to mature earlier

Thus fishing should drive selection against later maturation individuals

There were no differences (but a tendency) among the age of maturation among the two kind of sampling

Two reasons explain that result:

1) Early maturation per se (short life span) <‐> mature at 1+ years

2) In early maturations species, relationship among T and M is not so clear Lester et al 2004 PRSLB 2008

Low High

1.1

1.2

1.3

1.4

1.5

1.6

1.7

T

Discussion: immature growth (h)

Values of growth prior maturation h, (mm year‐1) were highly variable and posterior distribution were highly overlapped

Here, we can not sure if the negative results is consequence of the method (early maturation of Serranus results in poor information in early stages) or the true lack of differences

Low High

2530

3540

4550

h

0 5 10 15 20

01

23

4

Age (years)

Fis

h si

ze in

oto

lith

scal

e (m

m)

LowHigh

Conclusions and implications

Given the high heritability of this life‐history traits and the intensity of size‐selective fish harvest of this species, evolutionary responses in this sedentary fish population could modify optimal strategies (driven evolutionary responses to “be smaller”)

Physiology

Vulnerability

Fisheries‐induced evolution

Phenotype

Selection

Life‐history

BehaviorGenotype

Danke schön &

Thank you for your attention