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ENFERMEDADES Y PLAGAS EN PASTURAS

INTRODUCCIÓN

Los sistemas pastoriles sustentables es-tán basados en las leguminosas que incor-poran nitrógeno a la rotación, y su rentabili-dad depende de lograr altos rendimientos. Latierra, maquinaria, y la mayoría de los cos-tos operativos son los mismos ya sea pro-duciendo 8 t MS/ha o 16 t MS/ha. Los máxi-mos rendimientos en Uruguay se han logra-do con alfalfa (Medicago sativa L.), alcan-zando 20 t MS/ha en el segundo año de‘Estanzuela Chaná’, cuando coinciden lascondiciones favorables, tanto climáticascomo sanitarias y de manejo del cultivo paraexpresar este máximo desarrollo (Díaz Lagoet al., 1996). Las otras leguminosas peren-nes utilizadas en el país también tienen unacontribución potencial muy alta, particular-mente trébol rojo (Trifolium pratense L.‘Estanzuela 116’) con 18 t MS/ha, mientras

LA RESISTENCIA A ENFERMEDADES ENEL MEJORAMIENTO GENÉTICO DE

LEGUMINOSAS FORRAJERASMónica Rebuffo1

Nora Altier2

María José Cuitiño1

RESUMENLos patógenos inciden en la persistencia y productividad de las leguminosas forrajeras. Loscultivares de alfalfa disponen de información sistemática sobre la resistencia genética aalgunos patógenos presentes en la región, pero no se ha sistematizado la información deenfermedades foliares. El clima de Uruguay, con alto índice de humedad del aire, sumado ala pluviosidad, aumenta la incidencia de un complejo de enfermedades de hoja en todas lasleguminosas. El uso de cultivares resistentes y medidas de manejo para favorecer el cultivoy reducir el impacto del patógeno deben complementarse. El comportamiento de los cultivaresde alfalfa que se comercializan en el país se detalla. La incorporación de resistencia genéticacuando se identifica variabilidad de respuesta al patógeno es la mejor alternativa comosolución de largo plazo. La resistencia genética no es total, es multigénica y se podría definircomo tolerancia, más que resistencia.

Palabras clave: alfalfa, Medicago sativa, sanidad foliar, enfermedades, mejoramientogenético, leguminosas perennes, Trifolium pratense, Lotus corniculatus.

1Programa Pasturas y Forrajes, INIA La Estanzuela.2Protección Vegetal, INIA Las Brujas.

trébol blanco (Trifolium repens L. ‘EstanzuelaZapicán’) y Lotus corniculatus L. ‘San Gabriel’tienen menor potencial (14 t MS/ha). El pro-medio de rendimiento es notoriamente infe-rior, disminuyendo a 11,5 t MS/ha para alfalfa,8,8 t MS/ha para trébol rojo, y 7,5 t MS/hapara trébol blanco y Lotus corniculatus (Lotus).Son muchos los factores que deben coincidirpara obtener máximos rendimientos; algunosno se podrán controlar como muchos de losfactores climáticos, mientras que otros co-rresponden a herramientas de manejo im-prescindibles para aumentar las posibilida-des de aproximarse al potencial de cada es-pecie. Entre las herramientas que el produc-tor dispone se encuentra la elección del cul-tivar a sembrar, de forma que la genética nosea una restricción cuando las condicionessean óptimas para que las plantas puedanproducir ese potencial (Rebuffo, 2000;Labandera, 2000).

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Los principales factores que conducen ala rentabilidad de las leguminosas son el po-tencial de rendimiento, la persistencia,dormancia invernal, resistencia a enferme-dades y calidad de forraje. El mejoramientogenético ha contribuido en todos estos as-pectos mediante el desarrollo de cultivarescon mayor potencial de rendimiento, mejorresistencia a enfermedades o mejor calidadde forraje. Alfalfa y trébol blanco son las dosleguminosas forrajeras en las cuales existeuna gran diversidad de tipos de cultivarespor ser las especies con mayor área de siem-bra, en las cuales se ha trabajado con ma-yor intensidad (NAFA, 2010; Caradus et al.,1989; García et al., 1988; Rebuffo y García,1991). Cuando se comparan cultivares, losstands de plantas más longevos no son ne-cesariamente los más rentables. Por ejem-plo, una rotación de cuatro años, con tresaños de alfalfa, puede ser más rentable parapredios muy intensivos que tratar de mante-ner un stand de plantas de alfalfa por cincoo seis años en una rotación de siete u ochoaños. Las pasturas más jóvenes rinden másque aquellas más viejas, y con una rotaciónmás corta también el nitrógeno de la legumi-nosa estará disponible con mayor frecuen-cia para que el cultivo anual que sigue a al-falfa tenga mayor rentabilidad que cuando serealizan secuencias de cultivos anuales(Fernández y La Manna, 2003).

PERSISTENCIA PRODUCTIVA YSU RELACIÓN CON LASENFERMEDADES

Las principales leguminosas perennescultivadas en Uruguay se caracterizan portener una alta productividad en el segundoaño y una declinación posterior (Diaz Lagoet al., 1996). Entre los factores que contri-buyen a alejarse del potencial del segundoaño se encuentran las pérdidas provocadaspor enfermedades, que pueden reducir ladensidad del stand de plantas, disminuir ren-dimientos y acortar la vida de la pastura.Además, interaccionan con el estrés impues-to por la variabilidad climática y deficienciasen el manejo de pastoreo, aumentando eldebilitamiento y/o muerte paulatina de las

plantas de alfalfa, Lotus y trébol rojo en Uru-guay (Altier, 1991; 1994; 1996a; 1996b; 2000;Altier y Kinkel, 2005). El complejo de enfer-medades que provocan marchitamiento ymuerte de plantas producto de la podredum-bre lenta de raíces y/o corona incluyepatógenos de los géneros Fusarium ,Colletotrichum, Rhizoctonia, Phytophthora ySclerotinia. Son enfermedades de los teji-dos corticales o vasculares que provocan unraleo gradual del stand y comprometen lapersistencia de estas leguminosas de raízpivotante. En particular Phytophthora es unaenfermedad a tener en cuenta en la selec-ción del cultivar de alfalfa, ya que suelematar especialmente plantas en el año deestablecimiento en suelos húmedos, fríos ymal drenados. En estas condiciones de sue-los es importante recurrir a cultivares conresistencia muy alta.

Información disponible paraseleccionar cultivares porpersistencia

El mejoramiento genético ha generado unamplio rango de cultivares, que pueden com-portarse en forma disímil en diferentes re-giones, por lo que es imprescindible generarinformación local. Por ejemplo, el crecimientode alfalfa es diferente en las condicionesclimáticas más secas y especialmente lossuelos más livianos y fértiles de la regiónlechera de Argentina, que en el clima húme-do y suelos pesados, poco fértiles de Uru-guay. La información generada en otros paí-ses puede indicar el potencial de rendimien-to del cultivar, pero en última instancia es lainformación local la que genera la informa-ción más adecuada a las condiciones parti-culares de Uruguay.

Para que sean más rentables, los nue-vos cultivares deben rendir más forraje y te-ner mayor persistencia productiva. INIA LaEstanzuela inició la investigación en ensa-yos comparativos de rendimiento de forrajede cultivares de leguminosas forrajeras enla década del 70 (García et al., 1988; ENC,2010). Actualmente, la Evaluación Nacionalde Cultivares INASE-INIA (ENC) compara losnuevos cultivares con los cultivares tradicio-

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nalmente utilizados, que generalmente res-ponden a los cultivares de uso público man-tenidos por INIA (Ayala et al., 2010). Com-parar cultivares con el mismo cultivar testi-go, sembrado dentro de un experimento, tam-bién permite la comparación entre diferen-tes ensayos, que ENC presenta en análisisconjuntos. La acumulación de informaciónque a lo largo de los años se ha logrado enlos cultivares de uso público y algunoscultivares protegidos, es un elemento a te-ner en cuenta en términos de estabilidad pro-ductiva, ya que las condiciones climáticas ysanitarias cambian de año en año.

Con el inicio de ENC (2010) en la décadadel 90, se han desarrollado comparacionesvarietales con protocolos estandarizados.Para cultivos de ciclo corto, como trébol rojoo trébol blanco, la información de producciónde forraje de los dos o tres primeros años,tanto en promedio como el rendimiento máxi-mo, permiten identificar a los mejorescultivares. El protocolo de ENC establece unperíodo de evaluación de tres años. Para le-guminosas de ciclo más largo como alfalfay Lotus, los rendimientos a considerar debe-rían ser de cuatro a cinco años para definirla persistencia de los cultivares. Aún contres años de evaluación, la información depersistencia se puede inferir del rendimientode forraje de los últimos cortes del tercer año.Aunque no de forma rutinaria, se registranestimaciones visuales de sobrevivenciacuando se observan diferencia entrecultivares (ej.: alfalfa - Castro et al., 2007;trébol rojo – Castro, 2007). Estas observa-ciones de sobrevivencia de plantas, o en sudefecto el rendimiento del 4to a 5to año en ex-perimentos de manejo con leguminosas(Formoso, 2010), indican en forma directa lapersistencia de los cultivares y en forma in-directa la resistencia a podredumbres de raízy corona.

La expresión del rendimiento potencial deuna especie depende, además de lograr lascondiciones óptimas para su cultivo, del cul-tivar elegido con el grado de latencia inver-nal adecuado para las condiciones de creci-miento de Uruguay, y con la resistencia alcomplejo de enfermedades y plagas más fre-cuentes. Si el punteo de sobrevivencia o elrendimiento de cuatro a cinco años no están

disponibles, el grado de resistencia a enfer-medades específicas puede ayudar a esti-mar la potencial persistencia del cultivar, in-formación disponible en el caso particular dealfalfa exclusivamente. Sin embargo, la in-formación generada en las evaluaciones deresistencia a enfermedades específicas serealiza generalmente en EE.UU., y lospatógenos pueden tener cepas con diferentevirulencia en otras regiones o suelos (Altiery Groth, 2005; Faris, 1985).

Cultivares de alfalfa ypersistencia

La ocurrencia y severidad de enfermeda-des depende de las condiciones ambienta-les, del tipo de suelo, y del manejo del culti-vo. No hay opciones económicas de controlpara enfermedades una vez que están pre-sentes en un campo, pero conocer cualesenfermedades están presentes puede ayu-dar a seleccionar cultivares más resistentesen futuras siembras. Independientemente delcultivar, las praderas con alfalfa, la legumi-nosa con mayor persistencia en Uruguay, tie-nen una pérdida gradual de plantas, mien-tras que la pérdida es generalmente abruptaen trébol rojo (Altier, 1991; 2000). Durantelos últimos años de vida de la pradera, cuan-do el stand de alfalfa es ralo, se puede apre-ciar el marchitamiento individual de tallos oplantas; estos síntomas quedan muchasveces enmascarados por la competenciaentre plantas en los primeros años, ya quelas plantas chicas y débiles no se observanen un tapiz denso. Las variaciones en tama-ño y los cambios que ocurren en una pobla-ción de alfalfa ‘Crioula’ a lo largo del tiempose aprecian en plantas espaciadas cuandose caracteriza el estado de todas las plan-tas (Figura 1).

Entre las leguminosas, en aquella en lacual se ha invertido más investigación entemas sanitarios es indudablemente alfalfa,por la importancia que tiene esta especie anivel mundial. Considerando la prevalenciade enfermedades en las rotaciones en Uru-guay (Altier, 2000), los cultivares de alfalfaimportados pueden ser seleccionados en fun-ción de la resistencia a algunos patógenos.

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Si bien es alta la diversidad genética a nivelinternacional, y a nivel local son numerososlos cultivares de alfalfa evaluados por ENC,son pocos aquellos que efectivamente secomercializan en Uruguay. El Cuadro 1, or-denado por volumen de semilla importada(Rebuffo et al., 2010), incluye las caracte-rísticas sanitarias descriptas en los catálo-gos de cultivares de las empresas. En elcaso particular de cultivares americanos, lainformación está disponible en NAFA (2010),sitio que dispone de actualizaciones anuales.

De los cult ivares de uso públ ico‘Estanzuela Chaná’ y ‘Crioula’ no se dispo-ne de la caracterización estandarizada deestas enfermedades (Cuadro 1). En su de-fecto, la evaluación anual que realiza ENC,al incluir estos cultivares como testigos entodos los experimentos, genera informaciónsobre la persistencia productiva de estoscultivares (Castro et al., 2007). Los cultivarescon altos rendimientos en la evaluación lo-cal indican, además de buena adaptación asuelos y condiciones climáticas de Uruguay,

Figura 1. Cambios en lasobrevivencia de plantas espa-ciadas de alfalfa ‘Crioula’ en unperíodo de cinco años, expre-sado como porcentaje de plan-tas agrupadas por tamaño decorona.

Cuadro 1. Origen del cultivar y características varietales de resistencia a podredumbres de raíz.

Cultivar Origen del cultivar

Marchitamiento Fusarium1

Marchitamiento Verticilium1

Antracnosis1 Podredumbre Phytophtora1

Crioula Uruguay - - - -

E.Chaná Uruguay - - - -

Victoria INTA Argentina R - MR MR

Monarca INTA Argentina R - MR R

P 205 Argentina R R MR R

Sutter EE.UU. AR BR - AR

Magma 804 EE.UU. AR R MR AR

Supersonic Australia AR - MR AR

Cisco EE.UU. AR MR R AR

P 30 Argentina MR R R R

Hybrid Force EE.UU. AR R AR AR

1 Sobrevivencia de plántulas: Alta resistencia AR>51%; resistente R 31-50%; moderada resistencia MR 15-30%; baja resistencia BR 6-14%; susceptible S <5%.

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un nivel de resistencia acorde con el com-plejo de enfermedades de cada especie.Aunque no aporta información específicasobre resistencia a podredumbres específi-cas, demuestra de forma indirecta que lapersistencia de estos cultivares es similar alos cultivares introducidos en las condicio-nes de Uruguay.

Persistencia en Lotus y trébolrojo

Al igual que en alfalfa, diversas enferme-dades limitan rendimientos y acortan la vidade trébol rojo y Lotus (Altier, 1991; 1997).Con el avance en el diagnóstico de enferme-dades en estas leguminosas resumidas porAltier (2010), y el problema de persistenciaregistrado en la evaluación varietal (Garcíaet al., 1988), el programa de mejoramientogenético de Lotus y trébol rojo de INIA seinició en 1988 con el objetivo de incrementarla productividad y persistencia. En Lotus sehan liberando dos cultivares que han demos-trado una mejora de la persistencia tanto enrotaciones agrícolas como en mejoramien-tos de campo natural (Formoso, 2010). Elprimer cultivar liberado fue ‘INIA Draco’, pro-ducto de dos ciclos de selección a campo.Altier et al. (2000) demostraron que la tole-rancia a Fusarium oxysporum, la principal

causa de podredumbres radiculares en laespecie (Altier, 1994), era mayor en ‘INIADraco’ como resultado de la selección indi-recta por persistencia a campo. ‘INIA Draco’también aventaja a ‘San Gabriel’ en mejora-mientos de campo natural, alcanzando ren-dimientos simi lares a L. ul iginosus‘Grasslands Maku’ (Figura 2).

Recientemente se ha liberado el cultivar‘Rigel’ (Ayala et al., 2010), producto del cuar-to ciclo de selección (Figura 3). La selec-ción a campo permitió aumentar la toleran-cia a Fusarium oxysporum en particular, perotambién mejorar el comportamiento generalde los nuevos cultivares frente a otras po-dredumbres (ej.: Antracnosis). En el trabajode campo, y con la ocurrencia natural deenfermedades foliares, estos cultivares tam-bién fueron seleccionados por menor inciden-cia a Stemphylium y Uromyces. La selec-ción se realizó en forma directa por tamañode corona, sanidad de corona y hábito decrecimiento, así como también se contem-pló la producción de semilla.

Se deben realizar buenas prácticas demanejo del cultivo (ej.: buena fertilidad, ma-nejo de defoliación controlado, reducción deplagas) que ayuden a disminuir los efectosde enfermedades, mediante la reducción deestreses adicionales a las plantas que ya tie-

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Figura 2. Rendimiento de Lotus corniculatus ‘San Gabriel’ e ‘INIA Draco’ y L.uliginosus ‘Grasslands Maku’ en mejoramiento de campo natural enLomadas del Este. Adaptado de Castaño y Menéndez (1998).

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nen un sistema radicular disminuido (Altier,2010). Es en la adversidad donde tambiénse observan los beneficios de la mejoragenética. El cultivar ‘Rigel’ demostró unamayor productividad y persistencia en con-diciones severas de sequía (Figura 4). Si bienno se han revisado coronas y raíces en esteexperimento de manejo agronómico, se pue-de inferir que el nuevo cultivar tiene un sis-tema radicular vigoroso. En conclusión, lamejor medida de manejo está en la eleccióndel cultivar con mayor persistencia, que ex-presa sus beneficios tanto en condicionesóptimas como restrictivas.

En el caso particular de trébol rojo, el pro-grama de mejoramiento genético ha combi-nado la selección de dos ciclos a campo conuna inoculación de Fusarium oxysporum eninvernadero en 1996 (Rebuffo y Altier, 1997).De los primeros ciclos de selección a cam-po se produjo el cultivar ‘INIA Mizar’, conmayor producción primavero-invernal y per-sistencia, aunque con menor producción desemilla que ‘Estanzuela 116’. Producto delos ciclos de selección a campo posterioresa la inoculación con Fusarium, se ha libera-do un nuevo cultivar ‘Antares’. Combinamayor persistencia y productividad en elsegundo año (Castro, 2007), con un ciclo de

Figura 3. Sobrevivencia de Lotuscorniculatus: materia-les parentales (ciclo0), segundo y cuartociclo de selección porpersistencia.

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Figura 4. Precipitación trimestral y rendimiento estacional de forraje en el terceraño de los cultivares ‘San Gabriel’ y ‘Rigel’. Diferencias significativasentre cultivares (P<0.05) indicadas con diferente letra dentro de esta-ción. Adaptado de Formoso (2010).

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Ot. Inv. Prim. Ver. Ot Inv. Prim. Ver. Ot. Inv. Prim. Ver.

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crecimiento similar a ‘Estanzuela 116’, bue-na producción de semilla y mayor toleranciaa enfermedades foliares como oidio y man-cha ocular.

LAS ENFERMEDADESFOLIARES EN ELMEJORAMIENTO GENÉTICO

Por las características de cultivos peren-nes y uso directo con animales, en las legu-minosas forrajeras generalmente no se apli-can fungicidas para reducir la incidencia deenfermedades foliares. La severidad de es-tas enfermedades depende de las condicio-nes del cultivo y también de la resistenciavarietal (Altier, 2010). La expresión de lossíntomas progresa desde las hojas inferio-res hacia la parte superior del cultivo, provo-cando sintomatología específica para cadaenfermedad; no obstante ello, el impacto esel mismo: las hojas se vuelven amarillas ycaen. Esta pérdida de hojas causa reduc-ción de rendimiento y disminuye la calidaddel forraje. Todas las leguminosas, inclusolas pocas alternativas anuales, disponiblespara las condiciones de crecimiento y ma-nejo pastoril extensivo de Uruguay, están su-jetas a la infección de patógenos foliares.Cuando las especies se han cultivado pordécadas, estas enfermedades aparecen enforma periódica. En cambio, en las nuevasleguminosas, con la ampliación de la super-ficie cultivada pueden aparecer patógenos

que no se observaban cuando la especie ocu-paba poca superficie. La susceptibilidad delLotus subbiflorus Lag ‘El Rincón’ a una razade roya (Uromyces spp.) se determinó porprimera vez en el año 2000 en uno de lossitios experimentales donde se evaluabanlíneas seleccionadas por ciclo y producciónde semilla provenientes del programa demejoramiento genético de INIA (Ciliuti et al.,2003). La evaluación de campo de numero-sas líneas y poblaciones en cinco sitios ex-perimentales presentó valores intermedios abajos de severidad, aunque todas las líneastenían alguna lectura media a alta (Figura 5).La inoculación artificial en invernáculo deestas líneas experimentales con la raza deroya específica permitió clasificarlas comoaltamente susceptibles (Figura 6).

Al no existir en el mercado materiales conresistencia genética a roya en L. subbiflorus,se utilizan aplicaciones foliares de fungicidascuando la severidad de la enfermedad esalta, una solución que ha sido rentable enproducción de semillas. Cuando el destinoes la producción de forraje, al igual que enotras leguminosas, es recomendable remo-ver el follaje afectado mediante pastoreo ocortes para reservas (Altier, 2010), antes deque se produzca una defoliación alta del ta-piz como consecuencia del daño causado porla roya (Figura 7). Esta enfermedad puedereducir la implantación de ‘El Rincón’, ya quepuede provocar la muerte de plántulas cuan-do la severidad es alta en otoño, y nuevascamadas de plántulas provenientes del ban-

Figura 5. Severidad de Uromyces en líneas experimentales de Lotus subbiflorus. Promedio (iz-quierda) y máximo (derecha) de severidad en cinco sitios experimentales. Escala deseveridad: 0 = sin síntomas, 5 = 100% del follaje infectado.

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co de semillas compensan la incidencia deesta enfermedad foliar en la implantación.

Los estudios se ampliaron para identifi-car la diferenciación entre cuatro orígenesde roya [L. subbiflorus, L. angustissimus L.,L. uliginosus Schkuhr (= L. pedunculatusCav.) y L. corniculatus] y su especificidad(Ciliuti et al., 2003). En esa oportunidad seidentificó, además de la raza de roya espe-cífica de ‘El Rincón’, otras razas provenien-tes de L. angustissimus y L. corniculatus(Figura 6). Todas las razas infectaron a lasespecies de las cuales fueron colectadas,aunque con diferente grado de severidad. Elcultivar de L. corniculatus ‘INIA Draco’, comoresultado de la selección a campo en la cualse tienen en cuenta las enfermedadesfoliares, fue altamente resistente a la razaespecífica; L. uliginosus ‘Grasslands Maku’,

así como materiales diploides de esta espe-cie, fueron susceptibles a las razas colecta-das en la especie. Sin embargo, cuando serealizó la inoculación cruzada de las razascon las especies de leguminosas, se identi-ficaron dos razas que infectan L. uliginosus,provenientes de L. subbif lorus yL. angustissimus, mientras que las razas deroya que infectan tanto L. subbiflorus, comoL. corniculatus y L. angustissimus fueronespecíficas (Figura 6). No se identificó va-riabilidad en la respuesta de líneas experi-mentales de L. uliginosus tetraploide a lainoculación artificial (Arrivillaga et al., 2004),probablemente debido a la estrecha basegenética del único cultivar tetraploide(‘Grasslands Maku’) y a que la enfermedadno ha sido identificada en Nueva Zelanda,lugar donde se realizó el mejoramiento

Figura 7. Síntomas de roya en Lotus subbiflorus ‘El Rincón’ en tallos de planta adulta (izquierda)y plántulas con 6 hojas verdaderas (derecha).

Figura 6. Frecuencia de severidad de roya con inoculación artificial de aisla-mientos de roya colectados en las respectivas especies. Escala deseveridad: R=resistente, MR=moderada resistencia, MS= modera-da susceptibilidad, S=susceptible, AS= alta susceptibilidad.

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genético (Charlton, 1983). Sin embargo,como resultado de una base genética másamplia se identificaron materiales altamen-te resistentes en genotipos diploides de altopotencial de rendimiento de semilla. El ma-terial de L. uliginosus diploide seleccionado(LE 306) está actualmente en multiplicacióny evaluación experimental.

Enfermedades foliares en trébolrojo

Al igual que en alfalfa y Lotus, diversasenfermedades causadas por patógenos delos géneros Stemphylium, Pseudopeziza,Erysiphe y Uromyces, inciden en la sanidadfoliar de trébol rojo y son causa de pérdidade hojas (Altier, 2010; Soto et al., 1992). EnUruguay no se han caracterizado loscultivares de trébol rojo por su respuesta aestas enfermedades, mientras que en Chilehan identificado claras diferencias entrecultivares (Soto et al., 1992). Si bien el obje-tivo central de los programas de mejoragenética ha sido incrementar el rendimientoy la persistencia, la incidencia de enferme-dades es caracterizada y se tiene en cuentadurante el proceso de selección cuando suaparición en el campo es frecuente. En par-ticular, el oidio (Erysiphe trifolii Grev.) pro-gresa en las plantas de trébol rojo durantecondiciones cálidas y particularmente enperíodos secos, desarrollando primero una

superficie polvorienta que torna las hojasamarillas y finalmente marrones cuando lainfección es severa. En Chile, de donde seimporta mucha semilla de esta especie, sehan determinado diferencias entre cultivaresen respuesta a esta enfermedad (Soto et al.,1992; Ortega et al., 2003). ‘Quiñequeli’, elprincipal cultivar multiplicado en Chile, pre-senta la mayor severidad de esta enferme-dad (55% del área foliar), mientras que‘Redqueli-INIA’ tiene moderada resistencia(Ortega et al., 2003). En Uruguay, si bien nose han carac ter izado los mismoscultivares, ‘Estanzuela 116’ se comportacomo un cultivar susceptible, al igual quela mayoría de los materiales que mantienenlos productores (Figura 8). En cambio, loscultivares ‘INIA Mizar’ y ‘Antares’, en loscuales se ha tenido en cuenta esta enfer-medad, presentan un mejor comportamien-to, con un progreso más lento de la enfer-medad que determina una mayor superfi-cie de tejido verde y menor incidencia detejido seco. ‘Antares’ tiene 48 % del áreafoliar sana, mientras que la proporción al-canza 75% en las hojas superiores. Sibien no se ha evaluado en forma específi-ca, el programa de mejoramiento evita laselección de plantas susceptibles a roya(Uromyces) y aquellas con alta incidencia deStemphylium, por lo que los cultivares nue-vos presentan al menos igual comportamientoque el cultivar tradicional ‘Estanzuela 116’.

Figura 8. Proporción de área foliar sana y con síntomas (con polvillo o muerta) de oidio encultivares y variedades criollas de trébol rojo. Area foliar total (a), y área foliar discrimi-nada entre follaje superior (b) e inferior (c).

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Diversidad genética paraenfermedades foliares en alfalfa

Existen cultivares de alfalfa que sonpromocionados en el mercado con mejorasen la calidad de forraje, por evaluacionesrealizadas en base a estimaciones dedigestibilidad, consumo y valor relativo comoalimento para el ganado. Sin embargo, estaventaja comparativa puede quedar compro-metida cuando los cultivares son suscepti-bles a enfermedades foliares. La mayor ocu-rrencia de enfermedades en cultivos de al-falfa corresponde al complejo de manchasfoliares (94%; Altier, 2000), que incluyenmancha ocular (Leptosphaerulina), manchafoliar (Stemphylium), viruela (Pseudopezizamedicaginis), roya (Uromyces), mildiú(Peronospora), tallo negro de primavera y deverano (Phoma medicaginis y Cercospora).Estos dos últimos patógenos también pro-vocan lesiones en los tallos, que cuando sonseveras pueden matar el tallo e incluso ex-tenderse a la corona. Estas enfermedades,con su descripción de síntomas, fotografíaspara su reconocimiento y período de ocurren-cia, han sido descriptas en Uruguay por Altier(2000; 2010). La especialización e intensifi-cación de la lechería deriva en menores in-tervalos entre ciclos de praderas, mientrasque la diversificación con cultivos anualesayudan a reducir algunos problemas sanita-

rios foliares al disminuir la fuente de inóculoen la superficie. En cambio la siembra direc-ta, al no incorporar los residuos aéreos, pue-de aumentar la frecuencia de enfermedadesfoliares, debido a que el inóculo de los agen-tes causales puede permanecer mayor tiem-po en superficie y aumentar su dispersiónpor la lluvia.

Aún cuando existen protocolos de eva-luación para algunas de estas enfermedades,la información no está incluida en losdescriptores de EE.UU. (NAFA, 2010), y di-fícilmente se registra buena resistencia aeste complejo de enfermedades en cultivaresde EE.UU. que han sido seleccionados enambientes más secos. Reconocer las enfer-medades en las hojas inferiores del cultivoen las praderas ayudará a anticipar medidasde manejo de pastoreo para reducir la inci-dencia de enfermedades foliares. La otra he-rramienta que el productor dispone es la elec-ción de cultivares, ya que algunos, particu-larmente los que han sido obtenidos en laregión, tienen resistencia moderada. Esfuer-zos como los realizados por N. Altier, S.Stewart y S. Pereyra (Figura 9; Castro et al.,1996; Castro et al., 2007; ENC, 2010) gene-ran información para las condiciones loca-les, especialmente en aquellos cultivares quese mantienen en evaluación durante un nú-mero mayor de años que los estrictamenterequeridos para la comercialización en Uru-

Figura 9. Número de lecturas con nivel de infección de manchas foliaresbajo, medio o alto, para los cultivares importados. Adaptado deCastro et al. (1996), Castro et al. (2007) y ENC (2010).

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guay. Con una escala de severidad de 1 a10, equivalente a un rango desde 1% hasta34% del área foliar ocupada por los sínto-mas de las enfermedades foliares, la carac-terización estacional del follaje previo a loscortes de forraje en los experimentos de eva-luación de cultivares ha logrado un cúmulode información que permite afirmar que loscultivares locales (‘Estanzuela Chaná’ y‘Crioula’) tienen una incidencia de enferme-dades media a baja en promedio, ya que sóloen 3 de 28 evaluaciones se han caracteriza-do con alta severidad (Figura 9). Las enfer-medades foliares que se identificaron conmayor frecuencia fueron Leptosphaerulina yStemphylium, con ocasionales determinacio-nes de Phoma y Uromyces. También loscultivares seleccionados en Argentina, par-ticularmente ‘Victoria SP INTA’ y ‘P 205’, tie-nen una buena sanidad foliar en nuestrascondiciones (Altier, 2010). Los cultivaresseleccionados en EE.UU. y Australia tienenmayor severidad, aunque en algunos casoscomo ‘Cisco’, ‘Supersonic’ o ‘Hybrid Force600’, la información es insuficiente para con-cluir sobre las ventajas o desventajas frentea las enfermedades foliares preponderantesen Uruguay (Figura 9; ENC, 2010). Las en-fermedades foliares causan daño directo porla caída de las hojas, e indirecto por la re-ducción de área foliar que incide en el vigory las reservas de la planta, por lo que suincidencia no sólo reduce la calidad del fo-rraje. Dado que los cultivares continúan enevaluación, y nuevos cultivares entrarán enla misma, es necesario mantenerse informa-do a través de la página web de ENC (2010)para elegir aquellos más apropiados paracada sistema productivo.

CONSIDERACIONES FINALES

El mejoramiento genético ha generadonumerosos cultivares en leguminosasforrajeras perennes, especialmente en alfal-fa, que se suman a los cultivares de uso

público mantenidos por INIA en las diferen-tes especies. Los cultivares disponibles enel mercado pueden tener resistencia a una omás enfermedades.

Las enfermedades presentes en las legu-minosas, especialmente la aparición de losprimeros síntomas de enfermedades foliares,serán uno de los elementos que se debentener en cuenta para definir una estrategiade pastoreo que conduzca a reducir la inci-dencia de la enfermedad, especialmente enaquellas especies en las cuales no se hanidentificado fuentes de resistencia genética.Cuando existe un cúmulo de informaciónimportante sobre la resistencia a patógenosespecíficos, como es el caso de alfalfa, co-nocer las enfermedades presentes en el pre-dio permitirá elegir los cultivares más ade-cuados para cada sistema productivo en fun-ción de su tolerancia a enfermedades, ade-más de otras característ icas comoestacionalidad, productividad, persistencia.

La genética apoya al productor para ex-plorar los máximos rendimientos económi-cos. Sin embargo, sus beneficios se expre-sarán cuando la siembra del mejor cultivarestá asociada a un conjunto de buenas prác-ticas agronómicas, tales como adecuadomanejo de defoliación, fertilización acorde alos requerimientos de cada leguminosa, etc.

AGRADECIMIENTOS

A los Ings. Agrs. Rodrigo Zarza y AlvaroMessa por la caracterización de oidio en tré-bol rojo, a Omar Barolin, José Rivoir, VivianaVidal y José Rey por la colecta de informa-ción. Esta investigación fue co-financiada porINIA y FONTAGRO a través del ProyectoFTG-787/2005 «Ampliación de la BaseGenética de Leguminosas Forrajeras Natu-ral izadas para Sistemas Pastor i lesSustentables». http://www.inia.org.uy/sitios/lesis/lesisindex.html

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