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ENFERMEDADES Y PLAGAS EN PASTURAS

INTRODUCCIÓN

Las pasturas son la base de la produc-ción agropecuaria de Uruguay. Constituyenecosistemas complejos y dinámicos, dondecoexisten en permanente interacción lasplantas y el suelo, los microorganismos be-néficos y los patógenos, el animal y el am-biente. Las leguminosas forrajeras son uncomponente esencial de las pasturas, sien-do utilizadas en los sistemas lecheros, ga-naderos intensivos y extensivos, sobre unasuperficie cercana a los dos millones de hec-táreas (Rebuffo et al . , 2006). Sonmejoradoras de la calidad forrajera y de laspropiedades químicas, físicas y biológicasdel suelo. Su capacidad de fijar nitrógeno ensimbiosis con Rhizobium es la base para elmanejo efectivo de este nutriente en el am-biente, teniendo un impacto por demás sig-nificativo en la economía del país. Bastaconsiderar el ahorro en la importación de fer-tilizantes nitrogenados, esencialmente urea,a partir de una estimación promedio de230 kg N ha-1 año-1, fijado biológicamente porlas leguminosas forrajeras.

Estas ventajas señaladas se capitalizansólo si el componente leguminosa se man-tiene productivo en el tapiz de la pasturadurante el período de tiempo deseado. Di-versos factores determinan la productividadde las leguminosas; entre ellos, las enfer-medades son una limitante a considerar(Altier, 1996b; 1996c; 1997a; 2000; 2003).Pueden causar pérdidas significativas en elestablecimiento, en el rendimiento y la cali-dad del forraje, en la producción de semilla yen la persistencia de la pastura. El desarro-llo de estas enfermedades se ve favorecidopor la interacción de factores climáticos,edáficos y de manejo, que resultan en unacarga acumulativa de estreses para las plan-tas a lo largo de la vida útil de la pastura. Anivel mundial, se estima que las enfermeda-des implican un 10% de pérdidas en térmi-

nos de producción animal (Chakraborty et al.,1996).

¿Qué debemos conocer de las enferme-dades para poder manejarlas adecuadamen-te? Se considera fundamental priorizar re-cursos para diagnosticar y conocer las dis-tintas enfermedades que, en interacción conotros factores, impiden que las leguminosasalcancen el potencial productivo esperado.En Uruguay, la investigación en esta árease inició en 1984, en la Estación Experimen-tal La Estanzuela. En primer lugar se generóinformación con relación al impacto agronó-mico que las enfermedades tienen sobre laimplantación, producción y persistencia delas especies forrajeras (1984-1990). En unasegunda etapa, se consideró relevante yprioritario identificar las principales enferme-dades, determinar su incidencia y severidad,y obtener información sobre su bioecología,tendiente a definir las estrategias más ade-cuadas y ef ic ientes para su control(1993-2000). El objetivo principal de las lí-neas de investigación en curso (2001-actual)es contribuir al desarrollo y formulación deplanes de manejo sanitario que minimicenlas pérdidas ocasionadas por las enferme-dades, dando prioridad al estudio de estrate-gias que permitan sistemas de producciónsustentables a través de la explotación ra-cional de los recursos naturales. En estecontexto, los objetivos específicos son:

1. incrementar la eficiencia de obtenciónde variedades mejoradas específicamentepor resistencia a enfermedades (controlgenético);

2. caracterizar las comunidades microbia-nas edáficas para utilizar su capacidad desupresión de enfermedad y promoción delcrecimiento vegetal (control biológico);

3. identificar prácticas y tecnologías deproducción que mitiguen las pérdidas cau-sadas por las enfermedades (control cul-tural).

ENFERMEDADES DE PASTURAS

Nora Altier1

1Protección Vegetal, INIA Las Brujas.

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INIAENFERMEDADES Y PLAGAS EN PASTURAS

CARACTERIZACIÓN DE LASENFERMEDADES ENPASTURAS

Algunas características peculiares de lasleguminosas forrajeras hacen que su proble-mática sanitaria difiera marcadamente de lade los cultivos agrícolas anuales. En sumayoría son especies perennes que se utili-zan solas o en mezclas bajo distintos siste-mas de producción y, en general, soncuantificables indirectamente por la produc-ción de leche, carne o lana. La utilizaciónbajo pastoreo o cortes muchas veces nopermite visualizar la magnitud de los proble-mas sanitarios, debido a la continua remo-ción de follaje enfermo por el animal o por lamaquinaria. A pesar de esto, tanto la pérdi-da de rendimiento y calidad de forraje comola muerte de plantas son procesosacumulativos, graduales y recurrentes, quese traducen en costos más altos por unidadde producción animal (Figura 1).

A efectos de su caracterización, se dis-tinguen aquellas enfermedades que afectanla implantación del cultivo y aquellas queafectan al cultivo ya establecido. Estas últi-mas se agrupan de acuerdo a la parte de la

planta afectada: órganos aéreos (hoja, tallo,flor) y órganos subterráneos o ubicados anivel del suelo (raíz, corona, estolón) (Figu-ra 2). Las enfermedades causadas por hon-gos y cromistas constituyen el grupo demayor importancia, seguidas por las enfer-medades causadas por virus, nematodos,fitoplasmas y bacterias. Si bien las enfer-medades y los síntomas que causan los dis-tintos agentes patógenos se suelen descri-bir individualmente, las plantas generalmen-te presentan infecciones múltiples. La ocu-rrencia de enfermedades en forma simultá-nea o secuencial («complejo de enfermeda-des»), en interacción con factores ambien-tales, ocasiona el debilitamiento y muerte deplantas, con la consiguiente declinación pre-matura del stand.

PRINCIPALES ENFERMEDADESY SU IMPACTO EN LAPRODUCCIÓN

El concepto de enfermedad implica la al-teración de una o varias de las funciones fi-siológicas de la planta por la acción de unpatógeno. Dichas funciones (fotosíntesis,absorción de agua y nutrientes, fijación de

Figura 1. Representación esquemática del impacto económico de las enfermedades de pasturasen la producción animal (adaptado de Leath, 1981).

ENFERMEDADES

MENOR MENOR MENOR VIDA DEL

CALIDAD RENDIMIENTO DENSIDAD STAND

DEL STAND CORTA

MÁS FORRAJE POR MÁS HECTÁREAS POR COSTOS MÁS

UNIDAD ANIMAL UNIDAD ANIMAL ALTOS POR

UNIDAD DE FORRAJE

COSTOS MÁS ALTOS

POR UNIDAD DE

PRODUCCIÓN ANIMAL

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nitrógeno, translocación, y respiración) sonnecesarias para cumplir con los requerimien-tos de mantenimiento y desarrollo. Cualquieralteración en las mismas resulta en un cos-to energético de reparación a expensas deldesarrollo de la planta, y en consecuenciadel rendimiento; o en el caso extremo a ex-pensas del mantenimiento de la planta, y enconsecuencia la misma muere.

Las enfermedades de implantación pue-den ser causadas por patógenos del suelo opresentes en la semilla. En este último caso,cuando la calidad de la semilla no es ade-cuada debido a la presencia de hongos con-taminantes, la germinación y el vigor pue-den verse afectados considerablemente,aumentando aún más la susceptibilidad apatógenos del suelo. Condiciones de exce-so de lluvias, alta humedad del suelo y ba-jas temperaturas facilitan la infección porespecies de los géneros Pythium yPhythophthora (Cromistas) que pueden oca-sionar la podredumbre de la semilla y de lasraíces de las plántulas durante su germina-ción (Figura 3). Como consecuencia, se pro-ducen fallas en la emergencia, muerte deplántulas una vez emergidas, o se observan

plántulas con escaso vigor; el establecimien-to de las leguminosas puede verse severa-mente comprometido.

Las enfermedades foliares se caracteri-zan por la presencia de manchas en las ho-jas y cancros o lesiones necróticas en lostallos. En general, no producen la muerte dela planta pero reducen su energía total. Dis-minuyen la capacidad fotosintética y el pro-ceso de translocación a través del tallo, au-mentan la respiración de los tejidos y provo-can una caída prematura de las hojas, resul-tando en mermas tanto en el rendimientocomo en la calidad de la pastura. Las hojasson la porción de mayor calidad del forraje.Cuando enferman, se desprenden o debidoa la pérdida de agua se vuelven más sus-ceptibles al daño mecánico por el viento,animales y operaciones de cosecha.

Estas enfermedades son en su mayoríapolicíclicas, es decir que los patógenos quelas causan cumplen más de un ciclo de in-fección y producción de inóculo durante laestación de crecimiento del cultivo (ejemploStemphylium spp., Figura 4). El desarrollode síntomas se ve favorecido por las condi-ciones de humedad y temperatura prevalentes

Figura 2. Diagrama de las enfermedades en pasturas.

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Figura 3. Enfermedades de implantación: diagrama; fallas en la emergencia y muerte de plántulascausada por Pythium; bajo vigor de plántulas causado por Phytophthora.

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durante el otoño y la primavera. Entre una es-tación y la siguiente los patógenos sobrevi-ven en el rastrojo y las hojas secas que caenal suelo. Sin embargo, en la mayoría de losaños, ni los inviernos son suficientementefríos, ni los veranos son suficientemente se-cos como para cortar el ciclo de estas enfer-medades. La incidencia y la severidad a nivelde chacra pueden ser altas en el caso de culti-vos para reservas o para producción de semilla.

La sobrevivencia de patógenos en la se-milla constituye una fuente de inóculo inicialen el cultivo, particularmente cuando se tra-ta de siembras en áreas sin historia previade leguminosas. Por otro lado, la ocurrenciade múltiples huéspedes determina que enmuchas situaciones prácticas los patógenosencuentran continuidad en el tiempo y en elespacio en cuanto a la disponibilidad desustrato susceptible. Los hongos asociadosa las enfermedades foliares son en su ma-yoría diseminados por el salpicado de gotasde lluvia o por el viento. A través de estosmecanismos se inician los ciclos de infec-ción secundarios, que se suceden mientras

exista tejido vegetal susceptible y condicio-nes de temperatura y humedad favorables.

Existe un amplio rango de patógenos aso-ciados al complejo de enfermedades de hojay tallo, destacándose hongos de los géne-ros Leptosphaerulina (mancha ocular o pi-mienta, Figura 5), Stemphylium (manchafoliar anillada, Figura 6), Pseudopeziza (vi-ruela), Cymadothea, Phoma (tallo negro deprimavera, Figura 7), Cercospora (tallo ne-gro de verano), Phomopsis, Kabatiella (Fi-gura 8) y Colletotrichum (antracnosis). Algu-nos afectan principalmente las hojas, mien-tras que otros también inducen cancros enel tallo. Otras enfermedades de ocurrenciafrecuente son la roya causada por Uromyces(Figura 9), el oidio causado por Erysiphe y elmildiu causado por Peronospora (Figura 10).Estos hongos ocasionan una sintomatologíamuy característica, por lo que en el diagnós-tico se diferencian claramente del «comple-jo de manchas foliares». Las leguminosasforrajeras presentan diferente susceptibilidada las distintas enfermedades y en algunoscasos los patógenos presentan especificidadpor sus huéspedes (Cuadro 1).

Figura 4. Ciclo de las enfermedades foliares (ejemplificado con Stemphylium spp.).

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Figura 5.Síntomas de mancha ocular causada porLeptosphaerulina en alfalfa.

Figura 6. Síntomas de mancha foliar causadapor Stemphylium en alfalfa.

Figura 7. Síntomas de tallo negro de primave-ra causado por Phoma en alfalfa.

Figura 8. Síntomas causados por Kabatiella en trébol rojo.

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Figura 9. Síntomas de roya causada por Uromyces en Lotus uliginosus (izq.) y alfalfa (der.).

Figura 10. Síntomas de mildiu causado por Peronospora en alfalfa.

Cuadro 1. Géneros de hongos patógenos de hoja y tallo reportados en Uruguay, para lasprincipales leguminosas.

Hospedante

Patógeno Alfalfa Lotus T. blanco T. rojo

Leptosphaerulina X X X XStemphylium X X X XPseudopeziza X X XColletotrichum X X X XPhoma X X X XCercospora X X X XPhomopsis XCymadothea XKabatiella XUromyces X X X XErysiphe X X XPeronospora X X

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Figura 11. Ciclo de las enfermedades de corona y raíz (ejemplificado con Fusarium spp.).

Las enfermedades del sistema radiculary estolones son causadas por patógenos delsuelo con mecanismos alternativos y eficien-tes de sobrevivencia, que constituyen lasfuentes de inóculo para la infección inicial.Por lo general, estos microorganismos mues-tran una alta capacidad de competenciasaprofítica. En presencia de hospedantes sus-ceptibles ocurre el llamado efecto rizosfera,debido a la liberación de exudados radicularesque estimulan la germinación de los propágulosdel patógeno. Las infecciones ocurren tempra-no en la vida de la planta y progresan gradual-mente con la edad del cultivo. Tienen un de-sarrollo lento y altamente dependiente de lascondiciones ambientales y de manejo; cual-quier condición de estrés en el cultivo puedeacelerar su evolución. Se trata en su mayoríade enfermedades monocíclicas, pues los or-ganismos causales cumplen un solo ciclo deinfección por estación de crecimiento (ejem-plo Fusarium spp., Figura 11). Algunos ejem-plos de enfermedades de órganos subterrá-neos son los marchitamientos y podredumbresde raíz/corona.

Al afectar directamente los tejidos, redu-cen la capacidad de absorción de agua ynutrientes, de anclaje, de fijación de nitróge-no, de translocación y de almacenamientode reservas. La ocurrencia de estas enfer-medades se manifiesta por la falla de lasplantas para rebrotar luego de un corte opastoreo, baja tolerancia al estrés hídricodurante el verano, marchitamiento parcial ototal de los tejidos aéreos y podredumbre enlos tejidos de corona y raíces. Ocasionan lamuerte de las plantas y disminuyen la per-sistencia del cultivo.

Si bien son causadas por un complejo depatógenos, el principal género asociado aestas enfermedades es Fusarium, siendo F.oxysporum la especie más prevalente (Altier,2003; Banchero, 1997). El complejo de po-dredumbre de corona y raíz (CPCR) es unaenfermedad crónica, común a las legumino-sas forrajeras, ocasionada por la interacciónde factores bióticos y abióticos (Figura 12).Los niveles de incidencia y severidad delCPCR aumentan con la edad del cultivo, pero

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la tasa de incremento de la enfermedad esdependiente de aquellos factores que condi-cionan el estado de las plantas (tipo de sue-lo, historia previa de la chacra, estadonutricional, déficit o exceso hídrico, ocurren-cia de otras enfermedades y plagas, utiliza-ción de la pastura).

La agresividad presente en la poblaciónpatogénica varía considerablemente entre ydentro de especies de Fusarium einteracciona con factores del huésped aso-ciados a la resistencia o tolerancia. Estospatógenos pueden penetrar a los tejidos ve-getales directamente, pero en su mayoríapresentan baja capacidad para iniciar el pro-ceso de infección. La ocurrencia de heridasen los tejidos, como resultado del daño porinsectos, maquinaria o pisoteo animal, ac-túa como puerta de entrada para la infecciónsubsecuente. Una vez que la infección tienelugar, el micelio del hongo se desarrolla enlos tejidos epidérmicos, colonizando poste-riormente la corteza y endodermis.

Existen otras enfermedades que afectanel sistema radicular de las leguminosas, consíntomas característicos de fácil diagnósti-co. La antracnosis, causada por Colletotri-

chum, se reconoce por la presencia de le-siones en la base de los tallos y de una po-dredumbre negra en la corona de las plan-tas. La fitóftora se caracteriza por una po-dredumbre húmeda-blanda de la raíz y lossíntomas foliares se corresponden con es-caso crecimiento y amarillamiento generali-zado (Figura 13); se desarrolla cuando elsuelo permanece excesivamente húmedo por10 o más días. Sclerotinia trifoliorum causauna podredumbre en la base de los tallos yla corona, y es reconocible por la presenciadel micelio blanco del hongo y estructurasde resistencia llamadas esclerotos (Figura14); el desarrollo de síntomas se favorecebajo condiciones de días frescos, húmedosy nublados («veranillos») durante los mesesde julio-agosto.

Las enfermedades causadas por virusafectan la fisiología de las plantas de diver-sas formas: reducen el crecimiento foliar yradicular, incrementan la susceptibilidad aotros patógenos y la vulnerabil idad aestreses climáticos y edáficos, e interfierencon los procesos de nodulación y fijaciónsimbiótica de nitrógeno. En consecuenciadisminuyen el vigor, el rendimiento y la lon-

Figura 12. Síntomas del complejo de podredumbre de corona y raíz (CPCR) causado porFusarium oxysporum y otros patógenos asociados, en alfalfa (izq.) y Lotuscorniculatus (der.).

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gevidad de cada planta, y de esta forma lapersistencia productiva del cultivo. Si biense reportan en todas las leguminosasforrajeras, constituyen una limitante para laproducción de trébol rojo y trébol blanco (Baoet al., 2005).

Estas enfermedades se caracterizan poramarillamientos, moteados y/o mosaicos enlas hojas (Figura 15). También se manifies-tan por falta de vigor o enanismo de las plan-tas, así como distorsiones de hojas ypecíolos. Cabe destacar que si bien los sín-tomas se manifiestan en las hojas, se tratade infecciones sistémicas que afectan a latotalidad de la planta. Para el diagnóstico seutilizan técnicas de laboratorio moleculareso basadas en reacciones serológicas de tipoantígeno-anticuerpo, como el test de ELISAo la inmunoelectro-microscopía.

En Uruguay, se ha determinado la preva-lencia del virus del mosaico amarillo de po-roto (BYMV) y el virus de la nervadura ama-rilla de trébol (CYVV), ambos pertenecien-tes al grupo llamado Potyvirus, y en menorgrado la ocurrencia del virus del mosaico dealfalfa (AMV) (Bao et al., 2005). Estos virusson trasmitidos por pulgones en forma nopersistente y en algunos casos por semilla.

Figura 13. Síntomas de fitóftora o podredum-bre húmeda de la raíz causada porPhytophthora; plantas de alfalfacon escaso desarrollo radicular yfoliar (izq.), plantas sanas (der.).

Figura 14. Síntomas de podredumbre de tallo y corona causada porSclerotinia; micelio blanco y esclerotos en la base de lostallos de alfalfa.

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La transmisión en forma no persistente sig-nifica que el virus es adquirido y transmitidopor el pulgón en un período muy corto (se-gundos a minutos), ya que es portado en elestilete y no se multiplica dentro del insec-to. El virus del mosaico de trébol blanco(WCMV) y el virus del mosaico amarillo detrébol (CYMV), pertenecientes al grupoPotexvirus, han sido detectados con menorprevalencia, asociados principalmente a tré-bol blanco. Se transmiten mecánicamente ypor semilla, y no existen vectores reporta-dos.

Las enfermedades causadas por nema-todos alteran las funciones de la raíz, redu-ciendo su capacidad de absorción y su tasade crecimiento; a su vez provocan un efectoindirecto en las plantas, contribuyendo a lapenetración de otros agentes patógenos.Pratylenchus penetrans y diversas especiesdel género Meloidogyne, habitantes comunesen muchos suelos de nuestro país, han sidocitadas asociadas a leguminosas forrajeras

(Altier, 1996b; 1996c). Las enfermedadescausadas por fitoplasmas y bacterias son demuy escasa prevalencia y bajo impacto enla producción.

No obstante las distinciones hechas en-tre grupos de enfermedades y agentes cau-sales, se debe tener presente que desde elpunto de vista fisiológico la planta es unaunidad, y las enfermedades que afectan aun órgano repercuten en definitiva en el me-tabolismo de toda la planta. En función delefecto sobre la performance de cada plantaindividual, se suele hablar de enfermedadesagudas, cuando causan la muerte rápida dela planta (ejemplos: «damping-off», marchi-tamientos vasculares, podredumbre de co-rona y tallo por Sclerotinia), y de enfermeda-des crónicas, cuando cada una ejerce un ni-vel bajo pero continuo de desgaste en laperformance de las plantas. Actuando enforma simultánea e interactuando con otrosfactores, las enfermedades crónicas contri-buyen a la reducción gradual en la producti-

Figura 15. Síntomas de enfermedadescausadas por virus en tré-bol rojo (arriba izq. y dere-cha) y trébol blanco (abajoder).

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vidad del stand (ejemplos: manchas foliares,roya, oidio, mildiu, virosis, y la mayoría delas podredumbres radiculares).

El conocimiento generado en enfermeda-des de leguminosas forrajeras en Uruguayha sido reportado en diversas publicaciones(Altier, 1996b; 1996c; 1997a; 2000; 2003; Baoet al., 2005). En particular, se invita al lectora considerar la información sobre enferme-dades de lotus (Altier, 1993; 1997a; 1997b;1998; Altier y Groth, 2005; Altier y Kinkel,2005; Jorajuría y Rando, 1995; Rubio, 1995),de alfalfa (Altier, 1999b; 2000; Altier y Thies,1995; Basigalup, 1996; Hijano y Pérez Fer-nández, 1995), de trébol blanco (Altier,1999a) y de trébol rojo (Altier, 1991; Bao etal., 2005; Jorajuría y Rando, 1995).

ESTRATEGIAS PARA ELMANEJO DE LASENFERMEDADES

El conocimiento de la ecología y laepidemiología de las enfermedades de legu-minosas y el análisis de su impacto en laproducción de pasturas resultan esencialespara establecer mecanismos eficientes, eco-nómicos y durables para su manejo (Altier,1996a).

Cuando una enfermedad es detectada enuna pastura, se cuenta con escasas medi-das de control de aplicación práctica. El usode fungicidas no es una práctica común,debido a la alta relación costo/beneficio queimplica la condición de cultivos perennes yal impacto sobre el ambiente y la salud hu-mana. Por este motivo, las estrategias másefectivas son la prevención de las enferme-dades y la formulación de planes de manejosanitario que minimicen las pérdidas que ellasocasionan. El concepto de «manejo» resultamás apropiado que el de «control».

A nivel mundial se ha dado prioridad aldesarrollo de estrategias que permitan sis-temas de producción sustentables a travésde la explotación racional de los recursosnaturales. En este contexto, el ProgramaNacional de Pasturas de INIA ha priorizadolos siguientes objetivos:

1. desarrollar variedades mejoradasespecíficamente por resistencia a enferme-dades (control genético);

2. utilizar la capacidad de supresión deenfermedad y promoción del crecimientovegetal de microorganismos rizosféricos(control biológico);

3. identificar prácticas agronómicas y tec-nologías de producción que mitiguen las pér-didas causadas por las enfermedades (con-trol cultural).

La resistencia genética es una estrate-gia ampliamente utilizada para el control delas enfermedades, ya que es el mecanismomás económico y eficiente, así comoambientalmente amigable. Las leguminosasforrajeras son especies de polinización cru-zada altamente heterocigotas, y en general,existe una amplia diversidad genética entreplantas individuales. La existencia de varia-bilidad genética hace posible la selección deplantas con mayor resistencia, que al serintercruzadas producen una nueva poblacióncon mayor frecuencia de plantas resisten-tes. Se reportan numerosos ejemplos decontrol de enfermedades a través decultivares resistentes. En alfalfa existencultivares con buenos niveles de resisten-cia a enfermedades causadas porPhytophthora, Colletotrichum, Fusarium,Uromyces y Peronospora (Stuteville yHanson, 1990). En trébol rojo se han desa-rrol lado cult ivares con resistencia aKabatiel la , Stemphyl ium , Erysiphe yFusarium (Taylor y Quesenberry, 1996).

Para tener éxito en el desarrollo decultivares resistentes es necesario un buenconocimiento de la diversidad genética y lavariabilidad patogénica del agente causal(Altier y Groth, 2005), de la variabilidadgenética del hospedante, y de los efectosambientales sobre la interacción patógeno-hospedante. Finalmente, es indispensable laexistencia de una metodología adecuada parala inoculación y evaluación de plantas, quesea eficiente, precisa y confiable. A tal fin,se han desarrollado protocolos estándar paracaracter izar cult ivares o seleccionargermoplasma según su reacción a diversasenfermedades (Altier y Thies, 1995; Altier etal., 2000; Real y Altier, 2005).

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La utilización de cultivares resistentes otolerantes es una de las principales herra-mientas disponibles para disminuir los efec-tos adversos de las enfermedades del siste-ma radicular, causadas por patógenos delsuelo (Altier et al., 2000; Real y Altier, 2005;Rebuffo y Altier, 1996a; 1996b). Así mismo,en alfalfa se registran diferencias considera-bles en el comportamiento de los cultivaresfrente a las enfermedades foliares. Aquellosseleccionados en la región presentan lectu-ras de menor severidad en comparación conlos materiales introducidos. Esto refleja lamayor adaptación de los primeros a las con-diciones de alta humedad relativa prevalentesen la región, e indica una menor toleranciade los materiales introducidos cuando secultivan en dichas condiciones. Dentro de loscultivares de alfalfa introducidos, aquellos sinlatencia presentan lecturas de mayor seve-ridad en comparación con los de latencia in-termedia (Altier, 2000).

La resistencia a enfermedades ha sidouno de los objetivos de los programas demejoramiento de leguminosas forrajeras deINIA (Altier et al., 2000; Real y Altier, 2005;Rebuffo y Altier, 1996a; 1996b). En esta pu-blicación se dedica un capítulo al tema enparticular.

La caracterización de las comunidadesmicrobianas edáficas para utilizar su capa-cidad de supresión de enfermedad y promo-ción del crecimiento vegetal, ha recibido par-ticular atención en la última década. El co-nocimiento de la interacción entre losmicroorganismos benéficos y patógenos y suaplicación potencial como agentes decontrol biológico, resulta particularmentepromisoria para el manejo de las enfermeda-des que afectan la implantación de las legu-minosas forrajeras.

Entre los microorganismos benéficos sedestacan las bacter ias r izosfér icaspromotoras del crecimiento de las plantas,conocidas como PGPR (plant growthpromoting rhizobacteria). Estas ejercen unaacción antagónica contra los patógenos pre-sentes en el suelo, a través de competen-cia, antibiosis, y/o parasitismo. En el con-junto de las PGPR, se destacan lasPseudomonas fluorescentes y otros géneros

como Bacillus y Streptomyces. A nivel mun-dial se reportan numerosos ejemplos deagentes microbianos desarrollados a escalacomercial.

Una vez identificada su acción antagóni-ca, los agentes microbianos: (a) pueden serfácilmente aplicados a la semilla, como seaplica el inoculante con Rhizobium; (b) sonintroducidos directamente en la zona de in-fección potencial; (c) se nutren de losexudados de la semilla, lo que les confiereventajas competitivas frente a los patógenos;(d) no requieren exhibir una acción prolonga-da de protección más allá del período en quela plántula es susceptible, por lo que su per-sistencia en la rizósfera se torna menos crí-tica.

El desarrollo de inoculantes microbianospara el manejo de enfermedades de implan-tación en leguminosas forrajeras ha sido unobjetivo central en las líneas de trabajo deINIA, junto al Instituto de InvestigacionesBiológicas Clemente Estable y a la Facultadde Agronomía (Bajsa et al., 2005; De LaFuente et al., 2002; Pérez et al., 2000;Quagliotto et al., 2004; 2009; Yanes et al.,2004). En esta publicación se dedica un ca-pítulo al tema en particular.

El control cultural como estrategia demanejo, hace referencia a la identificación yutilización de prácticas agronómicas que pre-vengan o mitiguen las pérdidas causadas porlas enfermedades. Históricamente, los pro-ductores han atendido aspectos relevantesen cuanto al establecimiento y uso de unapastura (siembra de semilla de alta calidad,cultivares adaptados a las condiciones lo-cales, inoculación con Rhizobium, suelo li-bre de malezas, bien drenado, fértil y conpH adecuado, pastoreo rotativo). No obstan-te, la acumulación de información completay precisa acerca de la especie forrajera ylos agentes patógenos en su interacción conel ambiente, hace posible un ajuste mayoren el manejo de las enfermedades. En gene-ral, las prácticas culturales y de manejo delcultivo pueden ser aplicadas en un momen-to óptimo y de una manera óptima a los efec-tos de que resulten más efectivas como he-rramientas de control (Cuadro 2).

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Momento Estrategias

Pre-siembra Tipo de laboreo

Rotación de cultivos

Elección de chacra

Fertilidad y pH del suelo

Potencial patogénico del suelo

Variedad resistente

Mezcla de especies

Control de malezas

Siembra Buena calidad de la semilla

Época de siembra

Densidad de siembra

Utilización Frecuencia e intensidad adecua-da de pastoreos o cortes

Control de malezas

Monitoreo y control de insectos

Monitoreo de enfermedadesfoliares

Mantenimiento de la fertilidad

En primer lugar, debido a la naturalezaperenne de las leguminosas forrajeras, re-sulta crítico lograr el establecimiento de unapoblación adecuada de plantas. Para ello esnecesario considerar, en la elección de lachacra, el tipo de suelo y la secuencia decultivos en la rotación, evitando sitios conhistoria muy reciente de leguminosas. Fac-tores tales como la textura del suelo, el pH,los niveles de materia orgánica y de los prin-cipales nutrientes, así como el cultivo pre-vio, determinan los nichos ecológicos queocupa la biota del suelo. En síntesis, el po-tencial patogénico de un suelo es función dela abundancia y diversidad de las comunida-des microbianas edáficas y de las relacio-nes de equilibrio que se establecen entre losmicroorganismos patógenos y benéficos(Altier, 2003).

La rotación con cereales y gramíneasforrajeras permite reducir la población depatógenos en el suelo, y por tanto el nivel deinóculo inicial en la chacra, minimizando laocurrencia de eventos de infección en eta-pas tempranas del cultivo (Altier, 2000;Banchero, 1997). El uso de semilla de cali-dad, la elección de la época de siembra y laaplicación de curasemillas son prácticas quetambién contribuyen al mejor establecimien-to de la pastura y en esta publicación sededica un capítulo al tema en particular.

Una vez establecido el cultivo, se debenaplicar medidas de manejo que favorezcanun crecimiento vigoroso de las plantas ypermitan reducir la presencia de enfermeda-des foliares y del sistema radicular. Ante laocurrencia de epidemias severas de enfer-medades foliares la única medida práctica

Cuadro 2. Estrategias aplicadas en distintos momentos del ciclo productivo de una legu-minosa forrajera, para el manejo de enfermedades (adaptado de Leath, 1981).

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de manejo es la remoción del follaje. Loscortes o pastoreos se deben hacer en elmomento adecuado para evitar la pérdida dehojas y obtener forraje de calidad; muchasveces esto requiere la utilización anticipadade la pastura enferma, a los efectos de re-ducir la carga de inóculo total en el campo yla severidad de la enfermedad en sucesivosperíodos de crecimiento.

En cuanto al mantenimiento de un siste-ma radicular vigoroso y sano, la estrategiaclave es la utilización racional de la pastura.Por esta razón, se deben evitar todas aque-llas prácticas que tiendan a debilitar las plan-tas o a dañar sus estructuras vitales (coro-na y raíces) y en consecuencia a predispo-ner el desarrollo de las enfermedades (Altier,1997b; 2000). Se debe considerar que el pas-toreo o corte es el estrés más severo a queestá sometido un cultivo. Luego de cadaperíodo de utilización, los carbohidratos delas raíces disminuyen drásticamente, y lafisiología de la planta se altera considera-blemente. Los pastoreos o cortes muy fre-cuentes e intensos favorecen el desarrollode podredumbres radiculares, como conse-cuencia de un deterioro progresivo de lasraíces que no pueden reponer las reservasnecesarias para crecimientos sucesivos.Resulta esencial, entonces, permitir la acu-mulación de sustancias de reserva en la co-rona y raíces mediante la ocurrencia de des-cansos entre períodos de utilización. Estoes especialmente importante durante losmeses de verano, estación crítica para lasobrevivencia de las plantas debido a lasaltas temperaturas y al estrés hídrico. Cuandose manejan frecuencias adecuadas, la inten-sidad del pastoreo (altura del rastrojo rema-nente) no parece ser un factor crítico paraobtener alta producción y longevidad en lasleguminosas forrajeras. Finalmente, se debeevitar que máquinas y/o animales entren alas pasturas cuando falta piso por excesode humedad; cualquier daño mecánico so-bre las zonas vitales de las plantas afectarála sobrevivencia de las mismas y en conse-cuencia la persistencia del cultivo.

CONSIDERACIONES FINALES

Las enfermedades constituyen unalimitante para la producción de leguminosasforrajeras, a través de su impacto en la im-plantación, en el rendimiento y la calidad delforraje, y en la persistencia. En general, di-versas enfermedades actúan simultáneamen-te sobre las plantas e interactúan con otrosfactores bióticos y abióticos, resultando enuna carga acumulativa de estreses a lo lar-go de la vida de la pastura. Por tratarse deun ecosistema con predominancia de espe-cies perennes, las plantas conviven con unagran mayoría de enfermedades perennes. Eneste contexto, se debe considerar que susefectos son graduales y recurrentes en lapastura, lo que se traduce en costos másaltos por unidad de producción animal.

El diagnóstico preciso de cada situaciónsanitaria y el conocimiento de las variablesepidemiológicas que intervienen en la mis-ma resultan esenciales para poder estable-cer mecanismos eficientes, económicos ydurables de control. Un manejo racional delas enfermedades debe apuntar a prevenir ominimizar el impacto de las mismas en losdiferentes sistemas de producción. Para lo-grar esta meta, el manejo de la pastura debeser continuo e integrar diversas estrategiasque aseguren una performance superior ysostenida en el tiempo.

FOTOS Y DIAGRAMAS

Las fotos fueron tomadas de Diseases ofLegumes (APS, 2000), Forages (Moore yCollins, 1997) y la colección de INIA. Losdiagramas fueron dibujados a mano porErnesto Ramallo y Hugo Díaz, cuando noexistían las computadoras. Las nuevas tec-nologías no pudieron superarlos en calidad.Por ello, a los Asistentes Ramallo y Díaz mieterno reconocimiento.

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