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Il controllo dell'invasionedi piante acquatiche infestanti

Recenti ricerche individuano nei programmi di lotta biologica il migliorestrumento per fermare la straordinaria proliferazione del giacinto d'acquae della kariba, due piante che si riproducono a dismisura per clonazione

/ epopolazioni vegetali e animali disolito migrano e si riproducono,

gradualmente nel tempo in con-seguenza delle naturali interazioni tranumerosi fattori ecologici come suolo,acqua, glaciazioni, aridità, comparsa escomparsa di specie competitrici; in al-cune regioni della Terra, però, le attivitàumane hanno accelerato il ritmo deicambiamenti alterando profondamentela distribuzione e l'abbondanza di moltespecie. Oggi piante e animali vengonoinviati, a volte accidentalmente, in tuttoil mondo a zoo e a orti botanici, per finicommerciali e agronomici. Tuttavia al-cune delle specie esotiche o introdottepossono provocare disastri ecologici edeconomici; sebbene possano essere in-nocue nella loro regione d'origine, infat-ti, queste specie si trasformano in veriflagelli che invadono e dominano l'am-biente in cui sono state trasferite.

In nessun luogo queste invasioni bio-logiche risultano evidenti come in fiumi,laghi e bacini artificiali in tutto il mondo.Nel secolo scorso più di una decina dispecie vegetali ha cominciato a infestareovunque i corpi idrici. Specie canadesicome la peste d'acqua (Elodea canaden-sis) hanno invaso i canali europei; a lorovolta piante originarie dell'Europa, co-me il millefoglio d'acqua (Myriophyllumspicatum) hanno occupato i laghi cana-desi. Specie di origine tropicale co-me l'«erba dell'alligatore» (Alternanthe-ra philoxeroides) hanno ostruito i sistemid'irrigazione negli Stati Uniti; per con-tro, specie originarie dell'America, co-me la graminacea Echinochloa microsta-chya, hanno invaso le risaie australiane.

Due specie acquatiche esemplificanoil problema creato da tali infestazioni: ilgiacinto d'acqua (Eichhornia crassipes)e la kariba (Salvinia molesta). Esse han-no invaso i corpi idrici di tutto il mon-do, in particolare nelle aree tropicali esubtropicali, dove provocano gravi diffi-

di Spencer C. H. Barrett

coltà ed enormi problemi economici. Inuna sola stagione di crescita queste infe-stanti possono trasformare una floridacomunità acquatica in una massa distrut-tiva che blocca la navigazione, uccide ipesci e diffonde malattie.

Nel tentativo di eliminare il giacintod'acqua e la kariba, agricoltori, biologie funzionari governativi hanno varatovalidi programmi di controllo delle spe-cie infestanti e hanno speso milioni didollari per distruggerle con mezzi mec-canici e chimici. Purtroppo la maggiorparte dei metodi meccanici non può di-struggere le piante in modo sufficiente-mente rapido e i controlli con erbicidihanno effetti collaterali dannosi sullaqualità delle acque, sulla popolazione it-tica e su altri elementi della catena ali-mentare acquatica. Tuttavia i nuovi pro-grammi sviluppati in seguito a studi ac-curati su queste specie nocive suscitanoqualche speranza di successo.

GGiacinto d'acqua e kariba sono carat-terizzati da un comportamento che

è comune a moltissime infestanti: la ca-pacità di crescere e riprodursi rapida-mente in habitat perturbati dall'attivitàumana. In tempi recenti la distruzione sularga scala di numerosi ecosistemi natu-rali ha schiuso molte nuove nicchie eco-logiche a queste piante acquatiche infe-stanti. I sistemi d'irrigazione, gli impian-ti idroelettrici e i laghi artificiali costitui-scono il loro ambiente ideale. Nei corpid'acqua naturali le piante prosperanograzie alle sostanze nutritive costante-mente fornite dall'attività agricola tra-mite il dilavamento dei fertilizzanti e lalisciviazione dei minerali del suolo.

Due caratteristiche particolari, l'ele-vata mobilità e la riproduzione clonale,hanno permesso al giacinto d'acqua e al-la kariba di dominare questo ricco terri-torio acquatico. La loro elevata mobilitàè resa possibile da un tessuto pieno d'a-

ria, l'aerenchima, che rende fusti e foglieparticolarmente adatti al galleggiamen-to. Queste piante possono perciò veniretrasportate dalla corrente e dal ventoverso acque aperte, dove crescono e siriproducono liberamente.

La riproduzione clonale aiuta le pian-te infestanti a diffondersi rapidamentesu vaste aree. Recentemente il termine«donazione» è diventato familiare in se-guito all'interesse generale per la biolo-gia molecolare e la genetica. Clonazionein botanica è la propagazione, per mezzodi riproduzione asessuata, di piante ge-neticamente identiche discese da un an-tenato generato per via sessuale. Un do-ne è quindi una pianta prodotta senzaimpollinazione o germinazione del se-me; esso rappresenta una copia geneti-camente identica della pianta progenitri-ce. Questo tipo di clonazione viene pra-ticato da tutti coloro che moltiplicanopiante ornamentali per talea.

Il giacinto d'acqua e la kariba han-no sviluppato un metodo di riproduzio-ne clonale particolarmente efficace: lapianta si frammenta in molti pezzi, cia-scuno dei quali ha la potenzialità di svi-lupparsi in un organismo completo. Poi-ché il vento o le correnti disperdono iframmenti, le colonie possono espan-dersi rapidamente su vaste distese d'ac-qua. Liberi dalla competizione con altrepiante e godendo di uno spazio quasi il-limitato con abbondanza di sostanze nu-

Il giacinto d'acqua, esportato dalla sua zo-na di origine, l'America Meridionale, perla notevole bellezza dei fiori, ha rapidamen-te invaso i fiumi e i laghi di molti paesi delmondo. In quattro mesi due sole piante pos-sono produrre ben 1200 individui. La dif-fusione del giacinto d'acqua ha sconvoltol'equilibrio di molte comunità acquatiche.

Le notevoli somiglianze tra il giacinto d'acqua, Eichhornia cras-sipes (a sinistra) e il suo inoffensivo parente E. azurea (a destra)hanno aiutato i botanici a individuare i tratti responsabili dell'in-

vasività del giacinto d'acqua. Mentre le radici di E. azurea limita-no la sua diffusione alle sponde dei corpi d'acqua, E. crassipes gal-leggia liberamente e può espandersi su vaste superfici acquatiche.

ANTERA STILO

MEDIO

(.4

tritive e luce, il giacinto d'acqua e la kari-ba crescono e si riproducono a una velo-cità straordinaria, raggiungendo alcunidei più alti tassi di produzione di biomas-sa che si conoscano nel mondo vegetale.Di conseguenza, un organismo che dalpunto di vista genetico è un singolo in-dividuo può divenire virtualmente im-mortale, ricoprendo vaste superfici e co-lonizzando molti ambienti diversi.

jl giacinto d'acqua è ritenuto la piantaacquatica infestante più dannosa sia

dal punto di vista ecologico sia da quelloeconomico. Invade i corpi d'acqua a ve-locità che sono diventate proverbiali trabiologi ed esperti del controllo di pianteinfestanti. Un gruppo di ricercatori cheha studiato questa specie in Louisiana hariferito che in una sola stagione di cre-scita 25 piante possono produrre abba-stanza biomassa da coprire 10 000 metriquadrati di superficie d'acqua con circa2 milioni di piante, il cui peso comples-sivo è pari a quello di un jumbo jet apieno carico. Se la pianta si stabilisce inacque chiuse o ferme, le colonie si am-massano fino a formare distese ininter-rotte di materiale organico vivo o in de-composizione spesso fino a due metri.

Grandi tappeti verdi di giacinto d'ac-qua coprono i bacini artificiali danneg-giando le risorse idriche; infestano i fiu-mi impedendo la navigazione; intasanoi canali di scolo provocando ristagnod'acqua nei bassopiani; e ostruiscono lecondotte guastando gli impianti idroelet-trici. Le distese verdi esauriscono indi-rettamente le riserve di ossigeno disciol-to nell'acqua portando all'asfissia pescie plancton. Questa pianta minaccia cosìil sostentamento dell'uomo nelle comu-nità rivierasche, per le quali il pesce è lafonte primaria di proteine. Il giacintod'acqua inoltre fornisce un eccellentemicrohabitat agli agenti di parecchie ma-lattie, come la malaria, l'encefalite ela schistosomiasi. Infine esso ostacolala produzione agricola perché, sebbenenon competa quasi mai con le colture,impedisce il flusso dell'acqua attraversoi canali e le pompe d'irrigazione.

Il giacinto d'acqua si è diffuso dallasua regione d'origine - le pianure tropi-cali dell'America Meridionale - in più di50 paesi dei cinque continenti. Nel 1824Karl Friedrich Philipp von Martius sco-prì la pianta in Brasile e la descrisse for-malmente come Pontederia crassipes;più tardi la specie fu trasferita al genere

tropicale Eichhornia. Per i successivi 60anni, tuttavia, il giacinto d'acqua rice-vette poche attenzioni da parte dei bo-tanici; fu considerato niente più di unapianta «che non creava problemi», maquesta opinione non durò a lungo.

Sebbene sia difficile documentare conprecisione la diffusione del giacinto d'ac-qua, sembra che la sua popolarità sia ini-ziata nel 1884. In quell'anno esemplariimportati dal basso corso dell'Orinoco,in Venezuela, furono distribuiti in donoda una delegazione giapponese a unaesposizione del cotone a New Orleans. Igiacinti d'acqua hanno bellissimi grap-poli di fiori viola e gialli posti alla som-mità di rosette galleggianti costituite dafoglie verdi con il picciolo rigonfio; essiapparvero incantevoli ai delegati. I donifurono esportati nelle regioni vicine ecoltivati in vasche da giardino dove siriprodussero in modo prodigioso.

Dalle vasche il giacinto d'acqua si dif-fuse in tutti gli Stati Uniti meridionali.La crescita della pianta cominciò benpresto a ostacolare il trasporto fluvialedi merci come mais, cotone e legname,provocando alle industrie del settore laperdita di milioni di dollari. Particolar-mente dannosa fu, nel 1895, l'invasione

del fiume Saint Johns in Florida: venti ditempesta trasportarono su e giù lungo ilfiume il giacinto d'acqua per più di 160chilometri, creando enormi distese gal-leggianti lunghe anche 40 chilometri.

La fama della bellezza del giacintod'acqua viaggiò verso il sud-est asiaticopiù velocemente della notizia della suacapacità infestante. Nel 1894 i custodidell'orto botanico di Bogor a Giava rife-rirono che il giacinto d'acqua era diven-tato un tale flagello che le piante veni-vano regolarmente gettate nel fiumeche scorreva attraverso i giardini. Que-sto comportamento imprudente provo-cò numerose infestazioni locali. Oggi ilgiacinto d'acqua è diffuso in tutta l'Asiasudorientale e nelle pianure calde di In-dia, Sri Lanka, Cina e Giappone.

Il giacinto d'acqua si è diffuso altret-tanto rapidamente nel continente africa-no. Il traffico di imbarcazioni lungo i fiu-mi Congo e Nilo e i loro affluenti sembraaver favorito l'invasione: le piante che siattaccavano alle pale delle imbarcazioniriuscirono a risalire i fiumi anche per1600 chilometri.

Come è facile aspettarsi, gran parte delle ricerche su Eichhornia cras-

sipes sono state indirizzate alla compren-sione del suo sviluppo, al fine di trovaremetodi per controllarlo. Quasi tutte leindagini sono state condotte nell'habitatnon originario della specie, in particola-re negli Stati Uniti sudorientali, in Indiae nel sud-est asiatico.

Più di 10 anni fa intrapresi una ricercasul genere Eichhornia nel suo habitatoriginario perché volevo conoscere me-glio la biologia di popolazione della sor-prendente E. crassipes e apprenderequalcosa sul comportamento delle spe-cie affini poco conosciute. Questi studihanno chiarito diversi concetti confusisulla biologia riproduttiva del giacintod'acqua e hanno fornito spiegazioni eco-logiche per molte delle insolite caratte-ristiche riproduttive di questa specie.

Il genere Eichhornia appartiene allemonocotiledoni e più precisamente allafamiglia Pontederiaceae, che compren-de la pontederia (Pontederia cordata).E. crassipes è una delle otto specie dipiante di acqua dolce del genere Eich-hornia, tutte originarie delle regioni tro-picali dell'America Centrale e Meridio-nale eccetto la specie africana E. natans.La maggior parte delle specie di Ei-chhornia ha un'ampia distribuzione nel-le terre d'origine e si riproduce per do-nazione. Tuttavia E. crassipes è la solache ha mostrato la tendenza a diventareuna pianta infestante particolarmentenociva e aggressiva.

Questo fenomeno è particolarmentedifficile da spiegare in quanto la morfo-logia di E. crassipes è molto simile aquella di E. azurea. Entrambe le specieformano ampie distese di piante galleg-gianti e producono grandi fiori vistosi.Inoltre, E. azurea, come E. crassipes, èstata esportata dall'America Meridiona-

LUNGO

le per decorare vasche di giardini ed èstata occasionalmente immessa in am-bienti acquatici locali, senza però creareseri problemi di infestazione. Che cosafa sì che E. azurea sia una qualunquepianta ornamentale da vasca mentre E.crassipes rappresenta la pianta acquaticapiù infestante del mondo?

La risposta sta innanzitutto nella dif-ferente capacità di dividersi in frammen-ti che si sviluppano in individui completi.E. crassipes si frammenta facilmenteperché le sue rosette di foglie galleggian-ti sono tenute insieme solo da delicatifusti orizzontali (stoloni). E. azurea siriproduce più lentamente perché le suecolonie non si sviluppano a dovere fin-ché le piante non sono saldamente radi-cate al fondo fangoso. Questa caratteri-stica limita la distribuzione di E. azureaa bacini poco profondi e alle sponde dilaghi e fiumi. Invece E. crassipes galleg-gia liberamente e può crescere e ripro-dursi sulla superficie di acque profonde,lontana da buona parte dei competitori.

perché E. crassipes ha evoluto la ca-l pacità di galleggiare liberamente eframmentarsi con tanta facilità? La ri-sposta sta nelle condizioni ecologiche e

CORTO

negli habitat che questa pianta occupanella sua zona di origine.

Si pensa che le zone d'origine del gia-cinto d'acqua siano il bacino del Rio del-le Amazzoni e i vasti laghi e paludi dellaregione del Pantanal, nel Brasile occi-dentale. Queste zone sono caratterizzateda un habitat acquatico dinamico; il li-vello dei laghi e dei fiumi oscilla notevol-mente a causa del regime stagionale del-le piogge. Il livello del Rio delle Amaz-zoni, per esempio, sale e scende di circa10 metri all'anno, anche a 2000 chilome-tri di distanza dalla foce nell'OceanoAtlantico. In queste condizioni l'habitusliberamente natante è altamente adatta-tivo, mentre le forme radicanti spessomuoiono durante i periodi di sommer-sione in acque profonde e fangose.

Nel bacino del Rio delle Amazzoni enel Pantanal vi sono numerosi laghi pocoprofondi, collegati tra loro e ricchi di so-stanze nutritive, e anche acquitrini creatidalle piene annuali. Questi bacini stagio-nali forniscono le condizioni ideali per lacrescita esplosiva del giacinto d'acqua.Se una piccola colonia di E. crassipesrimane isolata in un bacino dopo unapiena, essa prolifera utilizzando le ab-bondanti risorse disponibili.

7978

Charles Darwin s udiò gli organi riproduttori dei morfotipi a stilo lungo e medio di E.crassipes e ne dedusse l'esistenza di un morfotipo a stilo breve. Egli osservò che le anteredegli stami lunghi nel morfotipo a stilo medio corrispondevano allo stimma del morfotipoa stilo lungo e che le antere degli stami medi nel morfotipo a stilo lungo corrispondevanoallo stimma del morfotipo a stilo medio. Invece gli stami brevi dei morfotipi a stilo lungoe medio non avevano partner sessuali. Darwin quindi suppose che dovesse esistere un ter-zo morfotipo fioraie non ancora scoperto. In effetti l'autore riuscì a individuarlo nel 1974.

1 morfotipi fiorali con stilo lungo, medio e corto del giacinto d'ac-qua si sono diffusi nei cinque continenti con una strana distribu-zione. Come ha scoperto l'autore, i tre morfotipi crescono insiemeesclusivamente nell'area di origine di questa pianta acquatica, i

bassopiani tropicali dell'America Meridionale. Le date segnate sul-la cartina indicano quando, a partire dal 1884 secondo le ricostru-zioni storiche, il giacinto d'acqua fu imprudentemente introdottonelle svariate regioni della Terra a causa della bellezza del fiore.

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1890 4: e9

1920

LUNGO, MEDIOE CORTO

MEDIOE QUALCHE LUNGO

LUNGOE QUALCHE MEDIO

1952

Le colonie di giacinto d'acqua possono estendersi per parecchi chi-lometri quadrati e raggiungere due metri di spessore. La pianta non

solo esaurisce le sostanze nutritive e blocca il passaggio della lu-ce danneggiando flora e fauna, ma è di ostacolo alla navigazione.

Studi ecologici nella zona d'origine mihanno portato a un'altra interessantescoperta. E. cra.ssipes produce un grannumero di semi che possono sopravvive-re a brevi periodi di siccità e che contri-buiscono al ripopolamento quando lecolonie si disseccano. Questa e altre os-servazioni hanno dimostrato l'infonda-tezza delle convinzioni precedenti. Moltiricercatori supponevano che i doni digiacinto d'acqua fossero sessualmentesterili e non potessero rigenerarsi dal se-me. Questa ipotesi era basata per lo piùsu due generalizzazioni. In primo luogo,le piante che per lunghi periodi si propa-gano esclusivamente per riproduzionevegetativa (come la batata, la canna dazucchero e molte piante ornamentali)spesso perdono la capacità di riprodursisessualmente: le mutazioni geneticheche abbassano la fertilità del polline e deisemi tendono ad accumularsi nel tempo.(Mutazioni di questo tipo sono continua-mente eliminate dal patrimonio geneticodelle specie che si riproducono sessual-mente in cicli regolari.)

La seconda generalizzazione si basavasu un errore concettuale riguardo alsistema d'impollinazione del giacintod'acqua. I fiori di E. crassipes si possonodividere in tre tipi che differiscono perlunghezza e posizione reciproca degli or-gani riproduttivi maschili e femminili,stami e pistillo. Questi morfotipi fioralisi distinguono per lo stilo - il prolunga-mento dell'ovario'- che può essere lun-go, medio o corto. Da questo punto divista E. crassipes è definita tristila.

Le piante tristile sono di solito auto-incompatibili e mostrano incompatibili-tà nell'ambito dello stesso morfotipo: in

altre parole, vengono prodotti pochissi-mi semi in seguito ad autoimpollinazio-ne e a impollinazione tra individui dellostesso morfotipo. (L'impollinazione trafiori di morfotipi differenti produce mol-ti semi.) La teoria che i fiori eterostilisiano autoincompatibili e incompatibiliall'interno dello stesso morfotipo risalea Charles Darwin, che per primo indagòsulla morfologia del fiore e sulle relazio-ni tra piante eterostile nell'impollinazio-ne. Nel 1877 pubblicò le sue scoperte inun lavoro dal titolo Forme differenti difiori in piante della stessa specie. Moltibotanici ritenevano che il giacinto d'ac-qua, a causa della sua autoincompatibi-lità, producesse pochi semi nelle regionidove cresce solo un morfotipo, come av-viene in quasi tutti i suoi areali.

D'altra parte i miei esperimenti indi-cano che si hanno elevati tassi di

germinazione dei semi in molte coloniemonomorfe di E. crassipes. Ho scopertoche individui dello stesso clone sono au-tofertili e fertili entro lo stesso morfoti-po. Infatti la maggior parte dei doni puòprodurre migliaia di semi vitali.

Il fatto di non avere riconosciuto intempo il fenomeno della elevata produ-zione di semi nelle popolazioni di giacin-to d'acqua ha complicato gli sforzi per ilcontrollo di questa pianta infestante.Una tecnica ancora impiegata in varieparti del mondo prevede il drenaggio dicanali e bacini infestati in certi periodidell'anno. Questa pratica, conosciutanegli Stati Uniti come drawdown, di-strugge le parti vegetative delle pianteacquatiche mediante il prosciugamentodel corpo idrico. Essa, tuttavia, fornisce

anche un'ottima occasione per la germi-nazione dei semi del giacinto d'acquae l'affermazione delle plantule: questatecnica infatti rimuove le foglie galleg-gianti che di solito fanno ombra alleplantule e dà luogo alla formazione di unsedimento umido: in questo modo ottie-ne paradossalmente lo scopo di ricrearele fluttuazioni di livello caratteristichedell'habitat originario del giacinto d'ac-qua, il Rio delle Amazzoni.

Sebbene la teoria di Darwin - secondola quale le piante eterostile sono incom-patibili all'interno dello stesso morfotipo- non fosse applicabile al giacinto d'ac-qua, alcune delle ipotesi da lui formulateriguardo a questa pianta erano corrette.Darwin ricevette dal Brasile meridionalecampioni fioriti disseccati di E. crassipese identificò i fiori come esempi di mor-fotipi a stilo lungo e medio. Ne dedusseche doveva esistere anche un morfotipoa stilo breve, dato che entrambe le formea stilo lungo e medio avevano stami bre-vi. La deduzione di Darwin accese in se-guito una notevole controversia, ma nonfu trovata una prova definitiva dell'esi-stenza del morfotipo a stilo breve.

Negli anni sessanta, nel tentativo ditrovare la forma mancante, il genetistaJ. B. S. Haldane si fece aiutare in Indiada gruppi di studenti nell'esame di po-polazioni di giacinto d'acqua. Questo emolti altri tentativi fallirono. All'iniziodegli anni settanta i botanici erano giuntialla conclusione che il morfotipo brevi-stilo fosse estinto e che E. crassipes aves-se due forme fiorali, non tre.

Nel 1974, quando incominciai a lavo-rare nel bacino inferiore del Rio delleAmazzoni, in Brasile, ero a conoscenza

di questa controversia. Qui mi imbatteiper la prima volta in una colonia di gia-cinto d'acqua che cresceva in paludi ali-mentate dal fiume Jari. Essa era in pienafioritura e i fiori avevano stili brevi! Ladeduzione di Darwin era confermata.

Più tardi condussi una indagine geo-grafica più estesa sui morfotipi del gia-cinto d'acqua in America Settentrionalee Meridionale con Wendy Forno delCSIRO (Commonwealth Scientific andIndustrial Research Organization) delQueensland (Australia). Trovammo cheil morfotipo a stilo breve ha una distri-buzione più ristretta di quelli a stilo lun-go e medio. Mentre la forma brevistilacresce essenzialmente nel bacino del Riodelle Amazzoni e nel Pantanal ed è se-gnalata nei fiumi Paraguay e Paranà, ilmorfotipo a stilo medio predomina nel-l'areale secondario della specie; il mor-fotipo a stilo lungo è il meno frequen-te. Quali fattori hanno prodotto questastrana distribuzione dei morfotipi?

Sebbene il morfotipo fioraie brevistilocresca rapidamente e galleggi libera-mente come gli altri morfotipi, esso ri-mane confinato in zone dell'AmericaMeridionale probabilmente a causa dilegami con un insetto impollinatore lo-cale. Numerose specie di apidi visitano igrandi fiori del giacinto d'acqua per nu-

trirsi di polline e nettare. La maggiorparte di queste vengono a contatto conlo stimma (recettore del polline) allasommità degli stili lunghi e medi e quindiagiscono da mediatori della impollina-zione. Tuttavia lo stretto fiore del gia-cinto d'acqua, nella forma a stilo breve,nasconde lo stimma alla maggior partedegli impollinatori. Ancyloscelis gigas,apide dotato di pezzi boccali molto al-lungati, è l'unico impollinatore noto ca-pace di venire facilmente a contatto conlo stimma del morfotipo brevistilo; que-sta circostanza è forse responsabile dellalimitata distribuzione geografica di que-sto morfotipo. Il fatto che esso non com-paia nell'areale secondario della speciepuò essere tuttavia solo una coincidenza:il morfotipo brevistilo potrebbe sempli-cemente non essere stato introdotto inaltre regioni.

La distribuzione geografica dei tremorfotipi rispecchia un principio intro-dotto dal biologo evoluzionista ErnstMayr della Harvard University: unanuova popolazione fondata da pochi in-dividui mostra una minor variazione ge-netica che non la popolazione originale.Quindi, se pochi doni vengono isolatidal loro ceppo ancestrale per dare origi-ne a una nuova popolazione, essi posso-no generare popolazioni geneticamente

uniformi. Questa sequenza di eventisembra essere accaduta diverse volte du-rante la diffusione del giacinto d'acqua.

La maggior parte degli individui pre-senti nell'areale secondario sono morfo-tipi a stilo medio. Testimonianze stori-che e distribuzione geografica sembranoimplicare che molte invasioni siano par-tite dal Venezuela, dove quel morfotipopredomina. Tuttavia il fatto che il mor-fotipo longistilo compaia a volte (sebbe-ne di rado) nelle regioni non originarienon significa per forza di cose che siastato introdotto separatamente. Una po-polazione di morfotipi a stilo medio puòdar origine a morfotipi a stilo lungo peril meccanismo ereditario della tristilia.

Nel giacinto d'acqua due geni deter-minano la lunghezza dello stilo. Un genecontrolla il carattere «stilo breve». Sequesto non è espresso, un secondo genecontrolla il carattere «stilo medio»/«stilolungo». Il secondo gene ha due alleli,uno dominante (M) e uno recessivo (m).Se la pianta è omozigote per m (entram-bi gli alleli sono recessivi) i suoi fioriavranno stilo lungo. Se una pianta haalmeno un allele dominante (mM, Mm,MM), i suoi fiori avranno stilo medio.

Nelle piante eterozigoti il polline e gliovuli, ciascuno dei quali porta un soloallele, possono avere la forma dominan-

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te (M) o quella recessiva (m). Quandole forme si combinano durante la ripro-duzione sessuale, il corredo genico delladiscendenza ha una probabilità su quat-tro di essere omozigote per il gene do-minante «stilo medio» (MM), due pro-babilità di essere eterozigote per il genedominante (mM o Mm) e una di essereomozigote per il gene recessivo (mm) edi avere perciò uno stilo lungo. In unapopolazione eterozigote di morfotipi astilo medio, quindi, circa 1/4 dei discen-denti per riproduzione sessuale avrà fio-re a stilo lungo. Se poche piante a stilolungo compaiono in popolazioni chehanno in prevalenza piante a stilo me-dio, si può supporre che la popolazionesi riproduca sessualmente, il che indicache l'ambiente favorisce la germinazionedei semi e la crescita delle plantule.

In California, dove si trovano solopiante a stilo medio, furono raccolti eselezionati semi per ottenere in serrapiante a stilo lungo. L'assenza di que-st'ultimo morfotipo in California indicache il giacinto d'acqua probabilmentenon si riproduce sessualmente nelle con-dizioni ecologiche di questa zona. È an-

che possibile che le popolazioni della Ca-lifornia si siano originate da uno o pochidoni propagatisi vegetativamente sindall'inizio del secolo. Molte altre regionidell'area in cui la pianta è stata introdot-ta mostrano questa uniformità genetica.

I botanici sperano di utilizzare l'uni-formità genetica come mezzo per con-trollare il giacinto d'acqua. Per un certotempo si è pensato di poter raggiungerequesto scopo introducendo i lamantini,che si nutrono di giacinto d'acqua. Que-sto programma ha avuto successo inGuyana. In altre zone, invece, si è osser-vato che il lamantino non trovava il gia-cinto d'acqua particolarmente appetito-so e spesso preferiva altre piante.

Qebbene i risultati dei programmi pereliminare il giacinto d'acqua siano

stati deludenti, il controllo della secondatra le piante acquatiche più infestanti delmondo, la kariba (Salvinia molesta), haavuto un certo successo. Questa curiosafelce liberamente natante è così piccolae delicata che molti rimangono sorpresinel venire a conoscere il suo comporta-mento aggressivo.

La kariba forma distese spesse circaun metro e si espande alla superficie del-l'acqua in modo del tutto simile al gia-cinto d'acqua. In condizioni favorevoliquesta pianta può raddoppiare la pro-pria biomassa in 2,2 giorni, ossia cinquevolte più rapidamente del giacinto.

Negli ultimi 50 anni la crescita esplo-siva di S. molesta ha provocato gravidanni in alcune zone di Africa, Asia eAustralia. Una grande invasione ebbeluogo sul lago Kariba, lungo il corso delfiume Zambesi in Africa, dove nel 1962,al massimo della sua espansione, la pian-ta copri 1000 chilometri quadrati, quasi1/4 dell'area totale di quello che eraallora il bacino artificiale più grandedel mondo. L'infestazione procurò allapianta il nome corrente di kariba.

In nessun altro luogo questa specie hacreato tanti problemi come nelle pianurealluvionali del fiume Sepik, in PapuaNuova Guinea. Dopo la sua introduzio-ne all'inizio degli anni settanta, una co-lonia di kariba ricoprì tutti i laghi dellametà inferiore della pianura alluvionaleper un'estensione di 250 chilometri qua-drati. L'invasione minacciò la vita delle

Un lamantino «bruca» il giacinto d'acqua nel Blue Spring State alcuni corsi d'acqua delle regioni tropicali per tentare di control-Park a Orange City, in Florida. L'animale è stato introdotto in lare l'esplosiva diffusione di questa pianta acquatica infestante.

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Le foglioline della kariba, Salvinia molesta (a sinistra), apparten-gono a un solo individuo genetico diffusosi nelle acque dolci di tutto

il globo. Questa infestante costituisce forse l'entità vegetale di mas-sa più grande sulla Terra. A destra si vede una colonia galleggiante.

80 000 persone che dipendevano dal fiu-me per il cibo e i trasporti.

La kariba era stata identificata finoagli anni settanta come Salvinia auricu-lata, una pianta originaria dell'AmericaMeridionale. Nel 1972 David S. Mitchelldel CSIRO del Nuovo Galles del Sudindividuò un campione d'erbario di S.auriculata. L'esemplare era stato scoper-to nel 1941, insieme ad altre due specieaffini, e proveniva dall'Orto botanico diRio de Janeiro. I botanici cominciaronoa sospettare che la kariba fosse un ibridoda giardino, discendente dall'incrociofra le due specie affini presenti nell'Ortobotanico. Il fatto che essa fosse sterilesembrava confermare questa origine.

Più tardi Mitchell descrisse la karibacome specie nuova e la chiamò Salviniamolesta, epiteto scelto per sottolineare ilsuo comportamento infestante. Infinenel 1978 l'équipe del CSIRO con la For-no e K. L. S. Harley scoprì la zona diorigine di S. molesta nel Brasile sudo-rientale e mise in dubbio la vecchia teo-ria dell'origine ibrida.

Sebbene ora sembri improbabile cheS. molesta sia un ibrido da giardino, ilsuo caratteristico vigore è indubbiamen-te uno dei segreti dello straordinariocomportamento della pianta. Le pianteibride spesso crescono rapidamente e disolito sono sterili, come è il caso di S.molesta. Al contrario del giacinto d'ac-qua, che si può riprodurre sessualmente,S. molesta si propaga solo per via dona-le, ossia per talea.

Il fatto che S. molesta sia asessuatasignifica che la sua intera popolazionemondiale può essere considerata un sin-golo individuo genetico. Poiché moltimilioni di tonnellate di questa pianta sisono diffusi in tutto il mondo, da un pun-to di vista genetico S. molesta può ambi-re a essere il singolo organismo puùgrande della Terra.

Il comportamento infestante della ka-riba si è manifestato per lo più al di fuoridell'America Meridionale, sua zona d'o-rigine. Questo è vero per la maggior par-te delle invasioni biologiche. Le piante e

gli animali di solito popolano il loro am-biente originario a densità proporziona-te al loro ruolo ecologico in una comu-nità bilanciata, ma quando una specie èintrodotta in altre parti del mondo si la-scia alle spalle i competitori e i nemicinaturali che normalmente la tengono abada. L'assenza di nemici naturali nellearee non originarie permette alle popo-lazioni introdotte di crescere rapidamen-te e porta a una «esplosione ecologica».

Jaconoscenza delle cause che stannoalla base del differente comporta-

mento di una specie nell'area d'origine enell'area secondaria ha portato alla mes-sa a punto di nuovi metodi per control-lare l'invasione delle piante infestanti.Questi metodi, detti di controllo biolo-gico, riducono l'entità delle popolazionia livelli accettabili con l'introduzionepianificata di nemici naturali specificidell'ospite.

Il controllo biologico della kariba fuiniziato subito dopo la localizzazionedella sua zona d'origine. Studiando lapatria brasiliana della pianta, la Forno,P. M. Room e P. A. Thomas del CSIROdel Queensland scoprirono una nuovaspecie di coleottero che si nutre esclusi-vamente di S. molesta. (L'insetto è statochiamato Cyrtobagous salviniae.) Il lorolavoro è l'esempio finora più riuscito diun programma per il controllo biologicodi una pianta acquatica infestante.

Il coleottero fu portato in Australia eliberato nel lago Moondarra, dove di-strusse rapidamente un'infestazione dikariba che copriva due chilometri qua-drati. Il successo più spettacolare di C.salviniae si ebbe in Papua Nuova Gui-nea, dove tra il 1983 e il 1985 la zonaricoperta dall'infestante fu ridotta da cir-ca 250 chilometri quadrati ad appenadue chilometri quadrati. Si calcolò che ilcoleottero fosse riuscito a distruggeredue milioni di tonnellate della pianta in-festante in soli due anni. Altri program-mi analoghi sono in corso in India e inNamibia e stanno rapidamente raggiun-gendo lo scopo.

Sebbene il controllo biologico non siauna soluzione universale al problemadelle piante infestanti, la tecnica può es-sere applicata a molte altre invasioni dipiante acquatiche. Uno studio condottoda Jeremy J. Burdon e Don Marshall delCSIRO di Canberra ha esaminato 81tentativi di controllare 45 specie infe-stanti e ha messo in luce una correlazio-ne tra livello di controllo raggiunto e si-stema di riproduzione delle piante. Lespecie asessuate potevano essere con-trollate molto più facilmente di quelledotate di riproduzione sessuale.

Presumibilmente il controllo biologi-co ha successo se la variazione geneticaè limitata. Se questa ipotesi è vera, ilgiacinto d'acqua e molte altre piante ac-quatiche infestanti che si riproduconoessenzialmente per via clonale sarebbe-ro eccellenti bersagli per il controllo bio-logico. La propagazione clonale che per-mette al giacinto d'acqua e alla kariba didominare i corpi idrici in tutto il mondopuò anche fornire un mezzo per debel-lare la loro invasività.

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