1

II ŽIVOTNA SREDINA KAO KOMPLEKS FAKTORA

Jasmina Krpo-Ćetković

2

ŽIVOTNA SREDINA neposredno okruženje za članove

različitih nivoa organizacije

• IMPRESIJA STRUKTURNE, FIZIČKE SCENE NA KOJOJ SE ODVIJAJU BIOLOŠKI PROCESI

• FIZIČKO-HEMIJSKA (ABIOTIČKA) POZADINA JE OČIGLEDNIJA (tzv. medijumi životne sredine – vazduh, voda, zemlja)

• U STVARNOSTI OKRUŽENJE UKLJUČUJE I DRUGE ORGANIZME OSIM FIZIČKOG SETA FAKTORA

3

HABITAT = STANIŠTE MESTO/PROSTOR GDE

ORGANIZAM ŽIVI (mesto sa koga biste skupili uzorak nekog orgnizma) - od latinskog habitare – živeti, nastanjivati

MIKROHABITAT MAKROHABITAT HABITAT (STANIŠTE) ORGANIZMA ILI POPULACIJE

UKLJUČUJE I ABIOTIČKU I BIOTIČKU KOMPONENTU - termin vezan isključivo za organizam, populaciju ili vrstu

(“stanište vuka", "stanište zeca", "stanište smuđa" itd.; dakle organizam ima svoje stanište, tj. živi u svom staništu)

- stanište nekih organizama može uključiti više ekosistema (npr. vuk – listopadna šuma, četinarska šuma, stepa...), a kod drugih može biti manje

od 1 ekosistema – mikrohabitat (npr. endoparaziti – stanište je crevni trakt, filofagni insekti – stanište je drvo na kome žive...)

4

RAZLIKA IZMEĐU STANIŠTA I ŽIVOTNE SREDINE (OKRUŽENJA)

• Stanište je definisano mesto/prostor u okruženju (životnoj

sredini) u skladu sa potrebama određenog organizma. Prema tome, stanište je uvek i životna sredina, ali životna

sredina ne mora uvek biti i nečije stanište. • Stanište je karakteristično za određenu vrstu, dok životna sredina može biti karakteristična za veći broj vrsta i može

sadržati više staništa. Životna sredina određuje karakteristike staništa, ali ne i obrnuto.

• Npr. more je primer akvatične životne sredine, sastoji se od različitih staništa, a postoje i delovi koji nisu naseljeni,

tj. oni koji nisu ničije stanište.

5

• Životna sredina je svako okruženje koje može podržati život. Npr. količina Sunčeve svetlosti, atmosferske prilike, tip podloge/zemljišta, voda itd. mogu podržati život u određenom okruženju. •Jedna od najvažnijih karakteristika životne sredine, tj. okruženja, jeste to da ona determiniše klimu i vremenske prilike, koji su od ekstremne važnosti za organizme. • Svaka veća promena u životnoj sredini može poremetiti prirodne cikluse, izazivajući klimatske promene i promene u dostupnosti hrane i energije. • Pošto je sve u životnoj sredini povezano, svaka promena izaziva niz drugih promena kojima se organizmi moraju prilagoditi. • Promene u životnoj sredini mogu izazvati i promenu staništa većine populacija biljaka i životinja. • Bogatstvo nekog okruženja determiniše mogućnosti organizama da formiraju svoja staništa, a komponente okruženja limitiraju distribuciju i brojnost tih organizama.

6

ABIOTIČKI FAKTORI - primarni faktori koji određuju da li će neki organizam

živeti u određenom okruženju

BIOTIČKI FAKTORI – interakcije koje modifikuju način na koji će organizam

živeti u strukturnom okruženju i koje menjaju fine detalje njegove ekologije

Ukoliko organizam nije INICIJALNO ADAPTIRAN na svoje fizičko-hemijsko okruženje, ne može tu ni opstati

7

Karakteristike abiotičkog okruženja koje imaju najveći uticaj na organizme:

TEMPERATURA

INTENZITET SVETLOSTI

KONCENTRACIJA KISEONIKA

UGLJEN DIOKSID

VETAR

HEMIJSKI SASTAV PODLOGE ILI VODENOG TOKA

BRZINA PROTOKA VODE U VODENIM STANIŠTIMA

TIP ZEMLJIŠTA

DOSTUPNOST AZOTA I DRUGIH ELEMENATA

Karakteristike abiotičkog okruženja koje imaju najveći uticaj na organizme:

ABIOTIČKI FAKTORI (nisu nastali delovanjem živih bića)

KLIMATSKI toplota, svetlost, vlažnost, voda, pritisak, pokreti vazduha

HEMIJSKI konc. hem. aktivnih supstanci u okruženju, pH, tvrdoća, konduktivitet

OROGRAFSKI faktori reljefa (nagib terena, ekspozicija i nadmorska visina), modifikuju vrednost/efekat drugih ekoloških faktora

PEDOLOŠKI (EDAFSKI)

faktori zemljišta - biotički (biološkog porekla) i abiotički

8

9

BIOTIČKI FAKTORI (interakcije nastale delovanjem živih bića)

Williamson 1966

Predatorstvo + - Parazitizam + - Kompeticija - - Mutualizam (obligatna simbioza) + + Protokooperacija (fakultativna simb.) + + Komensalizam 0 + Amensalizam 0 - Neutralizam 0 0

10

Kompleks faktora

DRUGE PODELE:

imperativni faktori (faktori merljivog uticaja)

neimperativni faktori (faktori manje

merljivog uticaja)

faktori resursi

RESURSI – faktori koji se mogu potrošiti (prostor, hrana, voda u terestričnoj sredini, O2 u akvatičnoj

sredini)

11

SINERGISTIČKO DEJSTVO (npr. temperatura i vlažnost -

%vodene pare u vazduhu) ANTAGONISTIČKO DEJSTVO

(npr. temperatura i rastvoreni O2)

Ekološki faktori su promenljivi: - prostorno - vremenski (u vezi sa kretanjem Zemlje oko Sunca i nagibom ose)

12

AKCIJE DEJSTVO ABIOTIČKIH

FAKTORA NA ORGANIZAM

KOAKCIJE UZAJAMNA DEJSTVA ŽIVIH ORGANIZAMA

REAKCIJE DEJSTVO ŽIVIH BIĆA

NA ABIOTIČKO OKRUŽENJE

13

Pošto se fiziološki procesi odvijaju različito pod različitim uslovima, svaki organizam

ima ograničeni spektar uslova u kome može da preživi, tj. određene granice tolerancije

U okviru tih granica su još uže granice u kojima organizam može funkcionisati uz

maksimalnu efikasnost Činjenica da postoje ovakve granice tolerancije ograničava

uslove u okviru kojih životinja ili biljka može efikasno funkcionisati

14

STENOVALENTNI EURIVALENTNI STENO(EURI)TOPIČNI, STENO(EURI)TERMNI, STENO(EURI)HALINI, STENO(EURI)HIDRIČNI, STENO(EURI)FAGNI, STENO(EURI)FOTIČNI,

STENO(EURI)BATNI...

EKOLOŠKA VALENCA – amplituda kolebanja jednog ekološkog faktora u čijim je granicama moguć opstanak

određene organske vrste (predstavlja odgovor organizma na ekološki faktor,

odraz je ekološke plastičnosti)

= granice tolerancije

15

Intenzitet ekološkog faktora

Krive tolerancije – za svaki organizam za svaki fiziološki proces u okviru nekog faktora (Shelford, 1913)

Efik

asno

st fi

ziol

oško

g pr

oces

a

16

17

• EURIVALENTNE VRSTE – podnose velika kolebanja pojedinih koloških faktora

• GENERALISTI su vrste koje pokazuju široku ekološku valencu prema većem broju ekoloških faktora

• STENOVALENTNE VRSTE – opstaju samo ako su kolebanja ekoloških faktora mala

• SPECIJALISTI su vrste koje imaju usku ekološku valencu za više faktora

18

oligoeuritermni mezoeuritermni polieuritermni

oligostenotermni mezostenotermni polistenotermni

oligostenovalentne vrste mezostenovalentne vrste polistenovalentne vrste

oligoeurivalentne vrste mezoeurivalentne vrste polieurivalentne vrste

19

20

Primeri: 1. Salvelinus sp. → razvoj jaja

0-12°C, opt. 4°C (oligostenotermna)

2. Trematomus sp. → –2-+2°C (oligostenotermna)

3. Rana pipiens → razvoj jaja 0-30°C, opt. 22°C (euritermna)

4. Cyprinodon sp. → 10-40°C, ekol. efikasna na 20°C i 15‰ (euritermna i eurihalina)

21

POZNAJUĆI KRIVE TOLERANCIJE ZA POJEDINE PROCESE, MOŽEMO IZVESTI GRANICE TOLERANCIJE (TJ. EKOLOŠKU VALENCU) ZA ORGANIZAM U ODNOSU

NA BILO KOJU VARIJABLU IZ OKRUŽENJA

IZ OVAKVIH KRIVIH ZA VEĆI BROJ JEDINKI MOŽE SE

IZVESTI KRIVA ZA ČITAVU VRSTU

• ŠELFORD (1913) JE KRIVE ZA FIZIČKO-HEMIJSKE PARAMETRE KORISTIO DA BI OBJASNIO BIOGEOGRAFSKO RASPROSTRANJENJE BILJAKA I ŽIVOTINJA

22

GRANICE NISU FIKSIRANE MOGU SE MENJATI:

• GENETSKIM ILI EVOLUTIVNIM PROMENAMA • PROMENAMA U FIZIOLOGIJI ILI PONAŠANJU

POSTOJE ZNAČAJNE INTERAKCIJE MEĐU FAKTORIMA PA SE NE MOGU POSMATRATI IZOLOVANO (npr. tolerancija prema temperaturi vezana je za relativnu vlažnost)

23

KOJI FAKTOR JE NAJVAŽNIJI?

Da bi organizam (grupa ili čitava zajednica) opstao i razvijao se pod određenim uslovima, mora imati na raspolaganju esencijalne supstance neophodne za

rast i reprodukciju.

Ovi osnovni zahtevi variraju od vrste do vrste i od situacije do situacije.

Pod stabilnim uslovima esencijalne supstance koje su dostupne u količinama koje se približavaju

kritičnom minimumu jesu limitirajuće.

24

LIEBIG - pravilo minimuma (1840) - za preživljavanje i funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor

čija je vrednost blizu minimuma

Ideja da je organizam jak onoliko koliko mu je jaka najslabija karika u ekološkom lancu zahteva prvi put je jasno izražena od strane Justusa von Liebiga 1840 (pionir u proučavanju efekata raznih činilaca na rast biljaka)

25

Prinos je često limitiran ne nutrijentima koji su neophodni u velikim količinama, kao što su CO2 i voda i kojih ima dovoljno u okruženju, već nekim drugim kao što su bor, cink itd. koji su neophodni u minimalnim količinama a ima ih vrlo malo u zemlji

Tvrdnja da je “rast biljke zavisan od količine nutrijenta koji joj je dostupan u minimalnoj količini” je postala poznata kao Libigov “zakon minimuma”

Justus von Liebig

(1803-1873)

•nemački hemičar

26

Ograničavajući principi:

• pravilo važi isključivo pod stabilnim uslovima

• neophodno je uzeti u obzir i interakciju faktora

Mnogi su proširili ovo pravilo i na druge faktore, osim nutrijenata, npr. (temperatura), a uključili su i faktor vreme

Da bi se izbegla konfuzija, najbolje je ograničiti koncept na hemijske supstance (kiseonik, fosfor, itd.) koje su neophodne za fiziološki rast i reprodukciju, kao što je i bila prvobitna Libigova namera

Koncept predstavlja jedan od aspekata kontrole organizama od strane okruženja

27

PRIMER: Zamislimo da je CO2 glavni limitirajući faktor u nekom jezeru, i produktivnost je prema tome u ravnoteži sa količinom dostupnog CO2 koji dolazi iz raspada organske materije. Pretpostavićemo da su svetlo, azot, fosfor itd. prisutni u dovoljnoj meri, tj. u obilju, pa ne predstavljaju limitirajuće faktore. Ukoliko bi nevreme donelo više CO2 u jezero, stopa produkcije bi se promenila i postala zavisna i od drugih faktora. Dok se stopa produkcije menja nema stabilnog stanja i nema minimalnog činioca, reakcija zavisi od koncentracije svih prisutnih konstituenata. Stopa produkcije će se menjati sve dok neki od faktora ne postane limitirajući i od tog trenutka će jezerski sistem ponovo funkcionisati pod kontrolom pravila minimuma.

28

• Primer sa CO2 je posebno interesantan sa stanovišta savremenih kontroverzi u literaturi o zagađenju voda

• Da li je CO2 (iz organske materije) ili fosfor (mineralni nutrijent) limitirajući faktor u slatkoj vodi i prema tome ključni nutrijent u procesu kulturne eutrofikacije?

• Pošto kulturna eutrofikacija obično izaziva vrlo “nestabilno” stanje koje uključuje vrlo jake oscilacije (cvetanje algi praćeno masovnim uginućima što ponovo izaziva oslobadjanje nutrijenata i novo cvetanje), onda pitanje “ili/ili” postaje irelevantno jer fosfor, azot, CO2 i mnogi drugi faktori mogu brzo jedan drugog smenjivati kao limitirajući faktori tokom ovih tranzitornih oscilacija

• Strategija kontrole zagađenja osmišljena da se spreči eutrofikacija mora uključiti smanjenje i unosa organske materije (koja predstavlja izvor CO2) i unosa mineralnih nutrijenata

29

Drugo ograničenje Libigovog pravila je da je neophodno uzeti u obzir i interakciju faktora.

Visoka koncentracija ili dostupnost neke supstance može modifikovati stopu iskorišćavanja neke druge.

Npr: • biljke koje rastu u senci zahtevaju manje Zn

nego biljke na suncu, pa je količina Zn u zemljištu manje limitirajući faktor za biljke koje rastu u senci

30

ŠELFORDOV zakon tolerancije (1913): Odsustvo ili neuspeh organizma mogu biti kontrolisani kvalitativnim ili kvantitativnim nedostatkom isto kao i prevelikom količinom bilo kog od nekoliko faktora koji se približavaju granicama tolerancije za taj organizam

Victor Shelford (1877-1968), američki zoolog i ekolog

TINEMANOVO (1926) pravilo:

Za funkcionisanje organizma najvažniji je ekološki faktor za koji taj organizam ima najužu ekološku valencu, i to za onaj razvojni stadijum koji je najosetljiviji

August Thieneman (1882-1960), nemački limnolog

31

Ne samo premalo, kao što je sugerisao Libig, već i previše nečega, naročito kada su u pitanju toplota, svetlost i

voda, može uticati na uspešnost organizma

Tako organizmi imaju minimum i maksimum sa spektrom izmedju koji predstavlja granice tolerancije (ekološku valencu)

y-osa = brojnost populacije

x-osa = gradijent ekološkog faktora

32

“Patke protiv ostriga” (Long Island, NY)

farme pataka

ekstenzivna fertilizacija pritoka (loš odnos N i P, mokraćna kiselina krajnji produkt metabolizma)

porast gustine fitoplanktona (porast prim. produkcije bi bio dobar da tip producenta nije promenjen –

uobičajeni mešani fitoplankton – dijatome, dinoflagelate – rastu uz nitrate, zamenjen zelenim algama – rastu kad je N u organskoj formi;

ostrige umiru od gladi stomaka punih nesvarenih zelenih algi)

PRIMER KAKO PREVIŠE NEKE DOBRE KOMPONENTE MENJA EKOSISTEM

33

Primer zelenih algi je i primer kako specijalista, koji je normalno redak, u neuobičajenim uslovima postaje brojan

Zato se obične vrste iz nezagađenih sredina teško gaje u laboratoriji, kada je temperatura konstantna a medijum obogaćen, jer su navikli na suprotno – nisku količinu nutrijenata i varirajuće uslove

S druge strane, korovske vrste, normalno retke i prolazne u prirodi, lako se gaje jer su stenotrofičke i napreduju u obogaćenim (“zagađenim”) uslovima

34

Od tada je mnogo toga urađeno u oblasti “ekologije tolerancije” tako da se granice mnogih faktora u okviru kojih biljke i životinje mogu živeti danas poznaju Naročito su korisni tzv. “testovi stresa” sprovedeni u laboratoriji ili na terenu pri čemu su organizmi izlagani eksperimentalnom spektru uslova Ovakav fiziološki pristup nam je pomogao da razumemo i rasprostranjenje organizama u prirodi To je naravno samo deo priče, jer mnogi organizmi ne mogu opstati ponekad ni kada su fizički zahtevi u granicama tolerancije usled biotičkih interakcija Proučavanja u laboratoriji kada je organizam izolovan od svoje populacije i zajednice moraju biti praćena proučavanjima u netaknutim ekosistemima

35

1. Organizmi mogu imati širok spektar tolerancije za jedan faktor i uzak za drugi.

2. Organizmi koji imaju širok spektar tolerancije za sve faktore jesu organizmi koji najčešće imaju široko rasprostranjenje (generalisti, kozmopoliti).

PRINCIPI KOJI SLEDE IZ ŠELFORDOVOG ZAKONA

36

3. Kada uslovi nisu optimalni u odnosu na jedan faktor onda se granice tolerancije mogu smanjiti i za druge faktore (INTERAKCIJA FAKTORA).

Npr. kada je azot limitirajući u zemljištu, onda je i otpornost trave na sušu smanjena, tj. više vode je potrebno kada nema dovoljno azota i obrnuto.

effect of water temperature on oxygen consumption

oxyg

en co

nsum

ption

% of

maim

um ra

te

0

50

100

0 10 20 30 40 50

potro

šnja

kis

eoni

ka

(

% m

aksi

mal

ne s

tope

)

50 40 30 20 10 0

50

100

0

37

1) potrošnja kiseonika raste sa povećanjem temperature

2) intenzitet metabolizma takođe raste

3) nakon postizanja određene temperature stopa rapidno opada sve do nivoa letalne temperaure

4) organizmima u toploj vodi treba više O2 nego onima u hladnoj

5) rastvorljivost i zasićenje O2 opada sa porastom temperature

°F

temperatura (°C)

Uticaj temperature vode na potrošnju kiseonika (°C) EFEKAT TEMPERATURE NA STOPU POTROŠNJE O2 U VODI

38

4. Često se otkrije da organizmi u prirodi ne žive u optimalnom spektru koji je utvrđen eksperimentalno. U tom slučaju neki drugi faktor ili faktori očigledno imaju veći značaj.

Npr. neke tropske orhideje rastu bolje na suncu ako nije pretoplo; u prirodi rastu isključivo u senci jer ne podnose toplotni efekat direktnog sunčevog zračenja.

Često i interakcije među populacijama (kompeticija, predatorstvo, parazitizam) sprečavaju organizme da koriste u potpunosti optimalne uslove.

39

RAZLIKA EKOLOŠKOG I FIZIOLOŠKOG OPTIMUMA USLED KOMPETICIJE

Primer: U slučaju (a) vrsta X živi sama; laboratorijski eksperimenti pokazuju da je njen fiziološki optimum na sredini prikazane krive. U prirodnim uslovima javlja se kompeticija sa drugim vrstama koje imaju slične zahteve i koje je istiskuju sa delova staništa na kojima bi mogla da živi kada bi bila sama; kao posledica toga, ekološki optimum je pomeren u odnosu na fiziološki optimum (b). U slučaju (c), vrsta X je slabiji kompetitor tako da je vrsta Y istiskuje iz srednjeg (optimalnog) dela gradijenta. U slučaju (d) vrsta X je slabo kompetitivna pri graničnim vrednostima gradijenta tolerancije, tako da se ekološki optimum poklapa sa fiziološkim, ali je opseg smanjen.

40

5. Period reprodukcije je obično kritični period. Granice tolerancije reproduktivnih jedinki, jaja, embriona, mladunaca i larvi obično su uže nego kod odraslih jedinki kada nisu u reprodukciji.

• adulti nekih marinskih životinja (ribe, krabe) tolerišu brakičnu i slatku vodu, dok larve/juvenilni ne, tako da se tu ne mogu razmnožavati niti trajno nastaniti;

• geogr. rasprostranjenje mnogih ptica determinisano je dejstvom klime na jaja i mlade a ne na adulte

41

Prilagođavanje organizama na promene granica tolerancije:

AKLIMACIJA (prilagođavanje na nove uslove u eksperimentu)

DORMANCIJA (incistiranje, jaja neaktivna više godina, semena i do 1000 god.)

SEZONSKA DORMANCIJA (DIJAPAUZA) (hibernacija, estivacija)

CIRKADIJALNE I DRUGE CIKLIČNE PROMENE (promene fiziol. optimuma)

HOMEOSTAZA (razdvajanje unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja tokom evolucije; fiziološko/ponašanje; homeo/endo/ekto termija)

42

KOMBINOVANI KONCEPT LIMITIRAJUĆIH FAKTORA

Organizmi su u prirodi kontrolisani na dva načina: količinom i varijabilnošću supstanci za koje postoji minimum zahteva i fizičkim faktorima koji su kritični (SPOLJAŠNJI) i granicama tolerancije samih organizama (UNUTRAŠNJI)

Svaka situacija koja se približava ili prevazilazi granice tolerancije predstavlja limitirajuće uslove ili limitirajući

faktor

ZAKLJUČAK:

43

Glavna vrednost koncepta limitirajućih faktora - polazne osnove za proučavanje kompleksnih situacija/složenih ekosistema

Pri proučavanju određene situacije ekolozi mogu obično otkriti koje su slabije karike i fokusirati pažnju, bar u početku, na one uslove sredine koji su kritični ili limitirajući

Ukoliko organizam ima široke granice tolerancije za neki faktor koji je relativno konstantan i prisutan u umerenim količinama u okruženju, onda je verovatno da taj faktor neće biti ograničavajući. Obrnuto, ako organizam ima definisane granice tolerancije za neki faktor koji je varijabilan u okruženju, taj faktor zaslužuje analizu (npr. kiseonik u terestričnim (ne) / akvatičnim (da) ekosistemima; vegetacija serpentinskih zemljišta – malo Ca, P i N, mnogo Mg, Cr, Ni, blizu toksičnih vrednosti)

44

FAKTORSKA KOMPENZACIJA I EKOTIPOVI

Organizmi nisu samo robovi fizičkog okruženja (AKCIJE) već se adaptiraju i modifikuju okruženje (REAKCIJE) i tako

smanjuju limitirajuće efekte – FAKTORSKA KOMPENZACIJA (posebno je efikasna na nivou zajednice, ali

postoji i na nivou populacije)

Kompenzacija duž gradijenata temperature, svetla i drugih faktora može uključiti genetske rase (sa ili bez morfoloških manifestacija) ili samo fiziološku aklimatizaciju

45

Vrste sa širokim geografskim rasprostranjenjem skoro uvek formiraju lokalno adaptirane

populacije – EKOTIPOVE, čiji su optimum i granice tolerancije prilagođeni lokalnim uslovima

46

Evropski mrki medved Ursus arctos

• analiza mitohondrijalne DNA pokazuje postojanje dva ekotipa – iberijski i balkanski

• Miloje (Tara) i Milica (Južni Kučaj)

47

Orcinus orca u vodama Kanade (British Columbia) • razlike u morfologiji, ekologiji, ponašanju i genetici "Resident" ekotip

Oko 175 jedinki; žive u u porodičnim grupama ili grupama porodica od 3 do 50 članova

"Transient" ekotip Oko 200 jedinki; porodice su manje stabilne i obično ih čini 3-4 člana; imaju veći areal aktivnosti (od Aljaske do južne Kalifornije)

"Offshore" ekotip Nisu bili prepoznati do 1990; nedovoljno istraženi; ima ih oko 200; povremeno dolaze blizu obale iz još nepoznatih razloga

48

Woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) • razlike u staništu, prostornom rasporedu (grupni ili slučajni) i

migratornom ponašanju (sedentarni i migratorni)

• tri ekotipa: boreal, mountain and northern – slični su po izgledu ali im se razlikuju ponašanje i stanište (sever,

tundra, planina, šuma, borealna šuma, duboka šuma).

49

Temperaturna kompenzacija kod meduze Aurelia aurita Halifax (Kanada) i Tortugas (Florida)

50

Prenošenje organizama – pogodan metod za determinisanje stepena genetske fiksiranosti unutar ekotipova – npr.

presađivanje biljaka (različiti ekotipovi imaju različito vreme rasta i reprodukcije i kada se gaje zajedno u istim

uslovima)

Genetska fiksiranost se često previđa u primenjenoj ekologiji – reintrodukcija je često neuspešna ako su jedinke

donete iz udaljenih delova areala umesto iz lokalno adaptiranih populacija

Na nivou ZAJEDNICE – faktorska kompenzacija se postiže zamenom vrsta u gradijentu okruženja – npr. rodovi i vrste kopepoda u zooplanktonu koje su dominantne zimi, leti se zamenjuju vrstama bolje adaptiranim na više temperature

51

USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

EKOLOŠKI NAJZNAČAJNIJI FAKTORI NA KOPNU: SVETLOST, TEMPERATURA I PADAVINE

U MORU: SVETLOST, TEMPERATURA, SALINITET I O2 U svim ekosistemima važnu ulogu ima hemijski sastav i kruženje osnovnih mineralnih nutrijenata Nisu samo ograničavajući faktori u negativnom smislu

Regulatorni faktori u pozitivnom smislu – adaptirani organizmi odgovaraju na ove faktore na takav način tako da zajednica tih organizama postiže maksimalnu stabilnost u datim uslovima (broj vrsta + broj jedinki)

52

Organizmi nisu samo adaptirani na fizičko okruženje u smislu tolerisanja, već koriste prirodni periodicitet u fizičkom okruženju i “programiraju” svoje životne istorije tako da maksimalno koriste povoljne uslove

CIRKADIJALNI RITAM FENOFAZE (FENOLOŠKE SMENE)

53

• CIRKADIJALNI RITAM – unutrašnji ritam aktivnosti koji se ponavlja otprilike svaka 24 sata, a karakterističan je za sve žive organizme, osim za bakterije

circa = otprilike; dies = dan

• genetički je definisan i prenosi se sa generacije na generaciju

• ne utiče samo na fizičku aktivnost, već i na fiziološke procese i na metabolizam

54

ĆELIJSKI OSCILATORI – sistem komponenti koje interaguju da bi proizvele ritam definisanog vremenskog intervala; mogu biti molekuli, ćelije ili tkiva

•BIOLOŠKI SAT – NAVIJAJU GA BIOLOŠKI (FIZIOLOŠKI) RITMOVI (npr. jet lag)

•TAJMING POSTIŽU ĆELIJSKI OSCILATORI – RADE KAO PETLJE POVRATNE SPREGE ZA UKLJUČENJE “SATNIH GENA” (CLOCK GENES); DNEVNO-NOĆNA RITMIČKA SIGNALIZACIJA

•IMAJU IH SVI ORGANIZMI – PREDVIĐANJE VREMENA ZA HRANJENJE, CVETANJE, MIGRACIJU, HIBERNACIJU, ITD.

55

crvena linija – kortizol (hormon stresa) plava linija – melatonin, hormon rasta

Gde se nalazi “biološki sat”? • insekti – optički režanj u mozgu • ptice i gmizavci – optički režanj ili pinealna žlezda • sisari – grupa neurona iznad optičke hijazme (SCN- suprahijazmatični nukleus); hormon melatonin (epifiza)

56

SCN – suprahijazmatični nukleus; PG – fotosenzitivne retinalne ganglionske ćelije; RHT – retinohipotalamični trakt

57

58

USLOVI OPSTANKA KAO REGULATORNI FAKTORI

Kada uz to dodamo i interakcije među organizmima i recipročnu prirodnu selekciju među vrstama (koevoluciju), čitava zajednica postaje programirana da odgovara na sezonske i druge ritmove

FENOLOGIJA – disciplina koja proučava uzroke sezonskih promena, biotičke i abiotičke faktore koji ih izazivaju, kao i uticaj smene sezona na živi svet

59

Jedan od najznačajnijih znakova po kojima organizmi vremenski štimuju svoje aktivnosti u umerenim zonama jeste DUŽINA DANA ili FOTOPERIOD (amplituda raste sa povećanjem geografske širine (Kanada 8-16.5, Florida 10.5-13.5)

•sibirski hrčak gajen u uslovima kratkog i dugog fotoperioda; u uslovima kratkog perioda

krzno je belo

60

Fotoperiod je merač vremena ili okidač koji tempira fiziološke sekvence značajne za:

• rast i cvetanje mnogih biljaka,

• menjanje dlake i perja,

• slaganje masnih naslaga,

• migracije i razmnožavanje ptica i sisara i

• početak dijapauze (mirovanja) kod insekata

• u akvatičnoj sredini manje značajan zbog sumračnih/mračnih uslova (temperatura je značajnija)

61

Fotoperiodicitet je povezan sa tzv. biološkim časovnikom

Dužina dana deluje kroz senzorne receptore, kao što je oko životinja ili posebni pigmenti u lišću biljaka, koji aktiviraju hormone i

enzimske sisteme koji opet izazivaju fiziološki odgovor ili odgovor ponašanja

62

• afida – prelaz između polnog i bespolnog razmnožavanja

• vrabac – razvoj testisa

63

M – parenje; F – oplođenje; G – trudnoća; B – rađanje

• kod jazavca implantacija se dešava 3-9 meseci nakon oplođenja, a kod ranog večernjaka (Nyctalus noctula)

oplođenje je odloženo 7 meseci nakon parenja

64

Ranije sazrevanje gonada kod pastrmke usled veštački ubrzanog

svetlosnog režima

65

• kod migratornih ptica dugi dani tokom proleća

izazivaju resetovanje biološkog časovnika i pripremaju endokrini sistem za odgovor na kratke dane

• nakon 22. juna (letnja dugodnevnica), skraćenje dužine dana izazvaće mitarenje, skupljanje masti, migratornu uznemirenost i uvećanje gonada

66

• Broj podzemnih azotofiksirajućih nodula na korenju leguminoza je kontrolisan fotoperiodom.

• S obzirom da azotofiksirajuće bakterije u nodulima zahtevaju energiju koju proizvode listovi biljke, što je više svetla i hlorofila to više hrane postaje dostupno bakterijama.

• Maksimalna koordinacija između biljke i njenih mikrobijalnih partnera je pojačana regulacijom putem fotoperioda.

67

– padavine; u veštačkim uslovima potrebna je simulacija kiše da bi se sprao inhibitor germinacije u semenu biljaka – populacije australijske pustinjske žabe koje žive u pustinji razmnožavaju se uvek kada pada kiša, dok se u drugim delovima Australije razmnožava samo u kišnom periodu; razvoj traje 14 dana

•američka pustinjska žaba (Spea hammondi)

•australijska pustinjska žaba (Litoria sp.)

PUSTINJE

68

• plima i oseka (2 puta za vreme lunarnog dana (24 h 50’); Mesec ima 2,34 puta veću privlačnu silu od sunca)

• “fidler krabe” (krabe gudači) svoj sat navijaju prema morskim dobima a ne prema diurnalnom vremenu

• kada se u laboratoriji drže u mraku i bez smene morskih doba, postaju aktivne onda kada treba da bude oseka i kada bi normalno izašle iz svojih skloništa da se hrane (aktivne su svakih 12,25 sati)

• jedan lunarni dan duži je od solarnog za 51 minut, zato plima kasni 51 minut svaki sledeći dan

• pikovi aktivnosti pomereni su udesno

PODRUČJE PLIME I OSEKE

vreme (sati)

aktiv

nost

69

EKOLOŠKI INDIKATORI

Stenovalentne vrste su indikatori od eurivalentnih

Krupnije vrste su takođe često bolji indikatori od sitnijih, jer daju stabilniju biomasu uz prisutni protok energije; protok kod malih organizama može biti tako brz (danas ih ima sutra nema) tako da pojedina prisutna vrsta u određenom trenutku nije pogodan indikator

Specifični faktori determinišu vrlo precizno koje će vrste organizama biti prisutne, a možemo posmatrati i obrnuto tj. proceniti fizičko okruženje iz prisutnih organizama

BOLJI

70

Sposobnost adaptacije i kompenzacije mora biti poznata. Ukoliko postoje ekotipovi, pojava iste serije taksona na različitim lokalitetima ne znači obavezno i da su na tim lokalitetima isti uslovi

EKOLOŠKI INDIKATORI

71

Brojčani odnosi među vrstama, populacijama i čitavim zajednicama često predstavljaju bolje indikatore nego pojedine vrste jer se bolja integracija uslova reflektuje od strane celine nego delova – naročito dobro za indikaciju zagađenja

EKOLOŠKI INDIKATORI

72

ŽIVOTNA FORMA: Skup adaptivnih morfo-anatomskih karakteristika jedne organske vrste, usaglašenih sa konkretnom sredinom u kojoj se ona sreće (predstavlja adaptivni tip usaglašen sa kompleksom životnih uslova i načinom života)

73

Talpa

Gryllotalpa

Spalax

74

75

EKOLOŠKA KONVERGENCIJA – genetički udaljene vrste u sličnim uslovima razvijaju iste morfološke adaptacije pa izgledaju gotovo identično (imaju istu životnu formu) EKOLOŠKA DIVERGENCIJA – morfološke razlike kod genetički bliskih organizama usled prilagođavanja na različite uslove

76

TISCHLER (1949): - životne forme životinja u odnosu na lokaciju - (mikro)staništa I. Edafobionti (stanovnici tla) Limicola (pelobionti)-mulj Petricola, Saxicola, Sclericola, Arenicola (psamobionti)-pesak Lapidicola - kamen Cavernicola (troglobionti)-pećine Nidicola - gnezda Terricola (geobionti)-zemljište Nivicola - sneg II. Atmobionti (žive na biljkama i životinjama) Herbicola Lignicola Zoobionti

III. Aerobionti (veliki deo života provode u vazduhu) IV. Hidrobionti plankton, nekton, neuston, bentos - može i u odnosu na način kretanja, način/tip ishrane, itd.